Resumen de la publicación en Insectes Sociaux, Paris 1988, Volume 35, nº2, pp.
182-
190, titulada ESTUDIO DEL CERRAMIENTO DE LA SOCIEDAD DURANTE
LAS PRIMERAS FASES DE SU ONTOGENIA EN LA HORMIGA MESSOR
BARBARUS L) HYMENOPTERA FORMICIDAEÇ, publicada por P. CERDAN y
G. DELYE, del Laboratoire de Zoologie Biotaxonomie, Universitat de Provence 3,
place Victor Hugo, 17-13331 Marseille Cedex 3
Los autores parten de la premisa de que las sociedades de Messor barbarus son
monogínicas y cerradas. Realizan una serie de experimentos sobre estas sociedades
durante el proceso de fundación y muestran que su cierre no es total. Distinguen
diferentes momentos: mientras la hembra fundadora es única, ataca y mata a todos los
individuos extranjeros; su agresividad disminuye cuando posee crías (huevos, larvas y
pupas) y cuando tiene huevos y larvas, acepta huevos y larvas ajenos.
También constatan que poco después del nacimiento de las primeras obreras, los
individuos ajenos son adoptados y es hasta posible obtener sociedades definitivamente
digínicas. Concluyen que es posible formar una colonia con dos reinas uniendo dos
sociedades jóvenes.
SOBRE LA INTRODUCCIÓN AL EXPERIMENTO:
Los autores definen las sociedades de hormigas como cerradas cuando una agresividad
fuerte se manifiesta entre miembros de sociedades diferentes que pertenecen a la misma
especie. Refieren como probado que al introducir experimentalmente un individuo ajeno
a una sociedad en ella, se produce su muerte, y que por este comportamiento la fusión
de dos sociedades es imposible. Tambien se asume por constatación que el grado de
cierre de una sociedad varía mucho de una especie a otra, e incluso en el seno de una
misma especie.
Reflexionan que aunque en condiciones experimentales ciertas sociedades pueden
adoptar individuos de una especie, incluso de un género diferente, dan por admitido que
las sociedades monogínicas son generalmente cerradas y que las sociedades poligínicas
frecuentemente son abiertas, y refieren que muchos trabajos previos hacen pensar que
existen características químicas propias de cada sociedad ("el olor de la sociedad ") y
que estas constituyen el elemento que determina en el reconocimiento mutuo de sus
miembros, y por tanto, en el cierre del grupo a elementos externos. Este
comportamiento se considera debido a ciertos hidrocarburos que las obreras portan en
las cutículas y que constituyen esta " firma " química, como lo demuestran experiencias
de transferencia de estas sustancias sobre señuelos.
MATERIAL Y MÉTODOS QUE EMPLEAN
Las fundadoras y las sociedades estudiadas provienen de Crau (Bouches-du-Rhône),
antiguo delta del río Durance, que forma un triángulo de 560 km2; es una llanura de
guijarros silíceos, colonizada por una pradera de tipo estepario (Brachypodium
ramosum) donde Messor barbarus anida allí en nidos subterráneos cuyos orificios se
encuentran separados entre. 0,5 a 25 m2, con sociedades adultas que tienen de 5500 a
21000 obreras.
Constatan que estas sociedades son cerradas, y que la confrontación de obreras de
sociedades diferentes es seguida inmediatamente por combates entre ellas, generalmente
mortales. Describen observaciones realizadas en zonas donde los nidos son numerosos
en las que las columnas de cosecha presentan en ocasiones curvas acentuadas que evitan
los encuentros con otros nidos.
La fundación de las sociedades es considerada del tipo independiente, con
enclaustramiento completo: la hembra cría ella sola sus larvas hasta la aparición de las
primeras obreras, sin abandonar su cámara. Capturan 125 hembras que han perdido sus
alas bajo guijarros el 28 septiembre de 1984, día de un vuelo nupcial masivo en el cual
participaron todas las sociedades de la región, y suman a estas, para realizar el
estudio,37 fundadoras que extraen de su galería vertical mientras excavaban y que
fueron localizadas gracias al cono de materiales que dejan sobre el orificio. Las hembras
recolectadas las toman en tres lugares de una hectárea cada uno, formando entre estos
lugares un triángulo de 2, 13 y 15 km de lado.
Inician el experimento el 6 de noviembre, colocando todas las hembras en cámara
frigorífica a 13 ° C, en grandes nidos de tipo Janet, cada uno con 66 cubículos
individuales y sin comunicación. A los 7 días hacen descender la temperatura a 8 ° C y
mantienen las reinas así durante otros 76 días en cámara frigorífica, ya que por medio de
pruebas previas se había demostrado que este tiempo era necesario para obtener luego
una puesta rápida y abundante.
Tras ese tiempo, las hembras fueron transferidas a un recinto a 27ºC, y cada una fue
colocada en un nido formado por una cámara (diámetro 6 cm) cavada en un bloque de
yeso, y contenido en una caja de Petri de material plástico, con un tubo con agua en un
lateral. Un tubo situado de manera estable permite unir esta cámara al exterior.
No se aporta ningún alimento a las reinas durante la fase de puesta hasta la aparición de
las obreras. A partir de la aparición de estas, se pone a su disposición semillas en una
caja de forrajeo .
Todo el proceso se documenta a partir del momento en que se les saca de la camara
frigorífica, y para datar y conocer los tiempos del desarrollo de la sociedad se realiza la
observación diaria de 15 fundadoras con los siguientes resultados:
•puesta el 7º día (+-1)
•primeras larvas 23º día (+- 2)
•muda ninfal entre 30º día y 38º día
•duración del estadio ninfal de 17 a 22 días
•aparicion de imagos entre el 45º y el 61° día (media: 50º).
Otro dato: de las 81 hembras no involucradas en las primeras experiencias, 69 fundaron
una sociedad, 8 murieron sin haber puesto, 4 no consiguieron criar a sus jóvenes larvas.
Tambien consideran poco relevante el que las hembras utilizadas en el experimento
provinieran de capturas hechas en octubre o inmediatamente después del vuelo nupcial,
y no encuentran diferencias significativas para el experimento entre los individuos que
provienen de cualquiera de las 3 estaciones de captura.
Realizan tres tipos de experiencias distintas:
Las experiencias A: conciernen a fundadoras que todavía no habían puesto. En la
experiencia A1, presentan entre sí a las hembras poco después del vuelo nupcial: sean
(A1, a) colocadas en el mismo nido, de dos en dos o tres en tres (10 y 5 grupos de
estos), sean (A1, b) uniendo dos nidos por su tubo de acceso (5 pares).
La experiencia A2, es idéntica pero con hembras que han sufrido los 76 días de
hibernación: A2, tiene (10 pares de fundadoras) y A2, b (3 pares de fundadoras).
Las experiencias B: realizadas después de la hibernación estudian a hembras con crías
(B1) y luego con obreras B2, B3.
- En la experiencia B1, 50 fundadoras reciben a intervalos cortos (29 veces), entre el 7°
y 45º día, crías tomadas de otras fundadoras o de una sociedad adulta. El 45 ° día
(momento de la aparición de las primeras obreras), cada sociedad tiene acceso a una
zona exterior donde el alimento (semillas) es distribuido.
- En la experiencia B2, les introducimos en estas mismas sociedades entre 1 y 5 obreras
provenientes de otra joven sociedad o a obreras incompletamente pigmentadas, no
agresivas, tomadas de sociedades adultas. 55 introducciones de este tipo han sido
realizadas, en cada una de las 50 sociedades, del 7º al 150 ° día.
- En la experiencia B3, introducen una obrera agresiva (obrera mayor tomada de una
sociedad adulta), durante algunos minutos impidiendo que el combate se vuelva
mortífero, en sociedades ya testeadas en B1 y B2.
Si la reina o las jóvenes obreras no se defienden, introducen otra reina que haya
mostrado en las pruebas precedentes de la misma experiencia que había perdido su
comportamiento agresivo.
Entre el 7 ° y 120º día, en 18 sociedades, esta prueba es realizada 44 veces. Entre el
121º y 150º día, las 50 sociedades sufren cada una 10 veces la prueba.
Las experiencias C: Las efectúan partir del 50º día sobre jóvenes sociedades
provenientes de reinas todavía no utilizadas en experimentos (19 sociedades) o que
sobrevivieron después de las experiencias A (13 sociedades).
- En la experiencia C1, conectan los nidos de 2 en 2 (10 nidos en total); como estos 2
nidos no tienen acceso a un medio exterior, la experiencia es realizada sólo durante 15
días.
- En la experiencia C2 colocan 22 jóvenes sociedades, con el orificio de su nido abierto,
en 2 cámaras (45x 60cm). A medida que nacen, las obreras son marcadas con pintura
celulósica, (un color por sociedad) y dispersan semillas por las cámaras. En cada una de
las pruebas anotan las manifestaciones de agresividad (o su ausencia) entre los
individuos confrontados. Para el conjunto de las pruebas de cada una de las experiencias
A y B, efectuadas el mismo día, calculan el porcentaje de sociedades agresivas.
La figura 1, que reproducimos mas abajo, muestra los resultados de las experiencias que
los autores realizan, expresados en porcentaje de fundadoras o de sociedades agresivas.
Para las partes no horizontales de las curvas calculan la regresión e indican el
coeficiente de correlación (r).
Fig. 1. - evolución de la agresividad de las hembras fundadoras y de las obreras en el curso de las
primeras fases del desarrollo de la sociedad, en Messor barbarus. Cada punto corresponde a la proporción
de hembras fundadoras o de jóvenes sociedades que han manifestado agresividad en el momento de una
prueba. Sólo son representados los puntos situados sobre las partes no horizontales de las curvas.
_______ (raya continua) : % de hembras agresivas frente a…
1: frente a crías (experiencia B1, 50 sociedades, r =-0,98, P 0,01).
2: frente a obreras no agresivas (experiencia B2, 50 sociedades, r = - 0,99. P 0,01).
3: frente a obreras agresivas o hembras fundadoras (experiencia B3, 18 sociedades, r =-0,98, P 0.01).
- - - -- (raya discontinua): % de sociedades con obreras agresivas al ser expuestas a obreras y reinas
extranjeras (experiencia B3 50 sociedades, r = + 0,98, P 0,01).
Triángulo: fusiones espontáneas de sociedades.
SOBRE LOS RESULTADOS
A. - en la experiencia A1 (poco después del vuelo), las reinas que son reunidas en un
mismo nido (A1a) se pelean inmediatamente. Los combates alternan con largos
períodos de inactividad durante los cuales una reina (unas veces una, y otras la otra), a
menudo coloca su cabeza bajo el cuerpo de la otra, y entonces se levanta sobre sus
patas. Más raramente, las reinas se evitan y quedan cada una a un lado del nido.
Al cabo de 24 horas:
• en uno de los 10 nidos que reunían dos hembras, ambas reinas murieron
• una única murió en otros tres nidos;
• en el caso de los nidos que contenían a tres reinas:
◦ en uno de los nidos dos de ellas murieron
◦ en dos nidos una hembra murió.
• En otros nidos los combates continúan de manera esporádica.
39 días después del vuelo, cuando los nidos están colocados en cámara frigorífica,
quedan 11 nidos con una hembra y dos nidos con dos hembras (uno que contenía dos
hembras al principio de la experiencia, el otro, con tres).
Después de la hibernación, un solo nido contiene a todavía dos fundadoras vivas. Esta
sociedad digínica arranca con dificultades: justo el 195° día las fundadoras matan a las
ninfas antes del nacimiento; luego los dejan nacer y 150 obreras nacen en 100 días. Esta
sociedad digínica todavía vive en mayo de 1987 y posee más de 500 obreras.
Cuando los nidos son unidos de dos en dos (experiencia A1, b), los combates no se
producen inmediatamente. Sin embargo, al cabo de 22 días no queda más que una
fundadora viva en cada par de nidos. En las experiencias efectuadas después de la
hibernación (A2), las fundadoras reunidas en un solo nido (A2, a) se pelean
inmediatamente. Después de las 24 horas, en 7 nidos queda sólo una fundadora. Al cabo
de una semana lo mismo ocurre los 10 nidos. Cuando los nidos son unidos por un tubo
(A2, b), al cabo de 11 días queda sólo una hembra viva en cada par de nidos.
B. - en las experiencias B, se presentan crías ajenas a las fundadoras: si tienen sólo
huevos, matan las larvas introducidas pero aceptan los huevos extranjeros, y nada indica
que se las coman (la oofagia es importante entre las fundadoras). Las crías, proviniendo
de sociedades en fundación o de sociedades adultas, son presentadas a fundadoras que
poseen larvas; cuando son percibidas, después de algunos contactos antenales y de
aperturas raras de mandíbulas, no seguidas de mordedura, son colocadas con las de la
fundadora y cuidadas como ellas.
Esta adopción de larvas la consideran posible sólo si las crías ajenas están en los
mismos estadios que los de la fundadora, ya se trate de pequeñas larvas, de larvas
medias o de ninfas. En cuanto una reina acepta crías extranjeras, continúa aceptándolas.
El porcentaje de hembras agresivas frente a las crías disminuye en el curso del tiempo
(fig. I, curva 1). Las fundadoras a quienes se presenta obreras jóvenes u obreras de
sociedades jóvenes, que no tienen comportamiento agresivo (experiencia B2), masacran
a estas últimas mientras no tienen ninfas.
Tras la aparición de ninfas, ellas aceptan a las obreras en el 25 % de los casos. Tan
pronto como la fundadora posee obreras acepta, en el 96 % de los casos, a obreras
extranjeras no agresivas. El porcentaje de reinas agresivas frente a las obreras ajenas
(fig. I, curva 2) presenta una caída a los pocos días.
Las fundadoras a las que se presenta a obreras agresivas de sociedades adultas
(experiencia B3) se defienden de modo eficaz; en cambio, las obreras de las sociedades
en curso de fundación se dejan masacrar. Después del 80° día, las reinas, que no se
defienden ya cuando son atacadas por obreras ajenas son puestas en presencia de otras
reinas no agresivas; no observan ningún signo de hostilidad. Destacan que todas sus
experiencias conducen a la convivencia de las reinas.
La curva 3 de la figura 1 representa el descenso del porcentaje de reinas que se pelean
con obreras agresivas u otras reinas. Del 80º al 120° día, el comportamiento tanto de las
reinas como el de las obreras se caracteriza por una ausencia completa de agresividad: si
es atacada, la sociedad no se defiende. Después del 120° día, la reina es siempre pasiva
frente a las agresiones de obreras adultas introducidas en su nido. En cambio las obreras
de la joven sociedad atacan y matan a los individuos extranjeros. Esta agresividad
aparece sólo en las sociedades bastante pobladas (50 a 100 obreras). La curva 4 de la
figura I muestra el aumento rápido del porcentaje de las sociedades agresivas.
C. - en los nidos dos unidos de dos en dos (experiencia) (C1) del 50º al 65° día,
observan que las obreras circulan de un nido al otro sin que se produzca la menor
manifestación de agresividad. Cuando las reinas se encuentran, generalmente en el tubo
que une ambos nidos, efectúan breves mordeduras. Estos combates cesan pronto: cada
reina comienza a tapar el tubo de comunicación con semillas y restos; las obreras
terminan este trabajo, aislando ambas sociedades.
En las cajas que reúnen jóvenes sociedades (experiencia C2), entre el 50 ° al 70 ° día
las obreras salen muy poco de su nido; prácticamente no hay contactos entre las
sociedades. Después del 70° día, las obreras comienzan a explorar la caja: entran
frecuentemente en el nido extranjero donde son toleradas. Constatan que algunas
obreras cambiaron así por lo menos tres veces nido. Cinco fusiones de sociedades
(representadas por los triángulos en la figura 1) se producen espontáneamente durante el
período de agresividad nula, entre el 70° y el 120° día, y dan como factor determinante
la sequedad de los nidos: una sociedad cuyo nido es demasiado seco emigra a un nido
vecino, más húmedo.
Las sociedades que emigran así, tienen por lo menos 30 obreras. El encuentro de ambas
reinas da lugar sólo a algunos contactos antenales, se instalan en cualquier lado y son
lamidas y alimentadas indiferentemente por todas las obreras, y las dos reinas ponen
huevos. Estas sociedades se convierten definitivamente en digínicas y observan que
crecen mucho más rápidamente, durante este primer año, que las sociedades
monogínicas.
SOBRE LA CONCLUSIÓN Y DISCUSIÓN
Los autores comentan que entre el 120° y el 150° día, las obreras se volvieron agresivas:
si una hormiga ajena penetra en el nido es amenazada, a veces mordida, y huye
rápidamente, y en esa fase ya no se produce ninguna fusión de sociedades.
Del 150 ° al 250 ° día, los encuentros entre las obreras, en las cajas, son seguidos por
mordeduras breves luego por la huida de ambos individuos; las mordeduras prolongadas
son raras. Durante este período, 8 sociedades de las más pobladas (entre ellas dos
digínicas) capturaron los nidos de sociedades más pequeñas; las obreras adultas son
matadas, las crías y algunas obreras inmaduras son llevadas y adoptadas, y las semillas
son recuperadas.
Concluyen que las fundadoras reunidas después del vuelo o después de la hibernación
no se toleran: se pelean hasta que quede sólo un individuo por nido. Hay una reflexión
sobre el caso de M. ebeninus: G. TOHMB 1975 observó que tales combates se
efectuaban entre fundadoras hermanas (nacidos del mismo nido) sólo después de la
puesta de los primeros huevos, mientras que hembras nacidas de nidos diferentes se
pelearan desde el momento de su reunión.
Destacan:
• Antes de la aparición de las primeras obreras, las fundadoras destruyen todo
huevo, larva, u obrera que les son presentados salvo los que se encuentran en
estadios presentes en las crías propias. Los autores se preguntan cuáles son los
criterios (forma, talla, olor...) que permiten este reconocimiento de los estadios,
mientras que las crías extranjeras no parecen ser reconocidas como tales.
• Desde el nacimiento de sus primeras obreras, las fundadoras pierden su
agresividad frente a obreras extranjeras no agresivas.
• Poco después pierden su agresividad frente a otras hembras fundadoras; se
vuelven al mismo tiempo incapaces de defenderse de manera eficaz si son
atacadas por obreras ajenas agresivas.
Esta desaparición de la agresividad sobreviene al mismo tiempo que la pérdida de otros
comportamientos: aproximadamente un mes después de la aparición de las obreras, las
reinas se vuelven incapaces de cuidar su cría y de preparar las semillas para la
alimentación de las larvas. Durante un período de un mes y medio las jóvenes
sociedades son totalmente abiertas: la reina como las primeras obreras no son agresivas.
Durante este período, son posibles fusiones experimentales, dando lugar a sociedades
digínicas sostenibles. Las obreras que aparecen más tarde son agresivas.
La disminución progresiva del porcentaje de fundadoras agresivas, según los autores,
puede depender por lo menos de dos factores: de una parte la existencia de un período
de algunos días en el curso del cual la agresividad de cada individuo disminuiría hasta
desaparecer, y de otra parte, diferencias entre sociedades en la velocidad de desarrollo
de las larvas y la aparición de las obreras, concluyendo en que el estado de la cría y la
presencia de las primeras obreras son los factores que, en el caso de las fundadoras,
condicionan la agresividad o la tolerancia hacia los individuos extranjeros.
Finalizan con unas consideraciones sobre la evolución de la agresividad de las colonias.
Así, según sus observaciones, afirman que el aumento del porcentaje de las sociedades
en las que las obreras son agresivas es progresivo:
Las pequeñas sociedades no son agresivas, se vuelven agresivas cuando su numero
alcanza de 50 a 100 individuos, y creen que podría tratarse de un límite a partir del cual
nacen individuos de comportamiento agresivo normal (dan por comprobado que las
primeras obreras no se volvían jamás agresivas).
Destacan sin embargo que dos sociedades de población semejante pueden, unas tolerar,
y otras agredir a los individuos ajenos a ellas.
Consideran que son factores químicos, en particular ciertas moléculas en la cutícula, los
que desempeñan un papel importante en el reconocimiento social, y creen poder pensar
que la pérdida de agresividad de las reinas es debida a un descenso de la capacidad de
discriminación de estas moléculas, razón esta por la que las obreras que no son atacadas
por las jóvenes sociedades, y no son agresivas puede que no emitan ningún " olor de
sociedad " y parecen no distinguirlo. Dan como posible que la gama completa de
hidrocarburos llevados por la cutícula, que constituye este " olor de sociedad " sea
adquirida progresivamente como en el caso de Manica rubida y Formica selysi, aunque
advierten que en varios casos de Leptothorax las obreras inmaduras, incompletamente
pigmentadas, ya poseen la gama completa de estos hidrocarburos y pueden ser
agresivas.
Hay unas reflexiones finales sobre casos de jóvenes obreras de Formica polyctena, que
poseerían una sustancia inhibitoria de la agresión, aunque afirman que sus experiencias
no permitieron ponerla en evidencia entre las jóvenes obreras de M. barbarus.
La conclusión final afirma que aunque normalmente monogínica, M. barbarus puede,
en condiciones experimentales, formar sociedades digínicas. Dicen no haber observado
jamás tales sociedades en Crau, pero consideran que su existencia no puede ser
totalmente excluida.
Sobre el período de apertura de las jóvenes sociedades refieren que se produce en
temporada seca, y se apoyan en que su experiencia muestra que una desecación del nido
incitaba a la sociedad a emprender una mudanza que puede estar en el origen de una
fusión. Dado que en la naturaleza, las jóvenes sociedades tenderían a excavar en el suelo
más que a dejar un nido demasiado seco como lo hacen en el laboratorio, creen que los
métodos experimentales permiten realizar sociedades di, incluso poligínicas, en las que
el crecimiento, las relaciones interindividuales y el cerramiento tendrían que ser
comparadas con sociedades monogínicas, y que la diversidad genética de tales
sociedades podría estar en relación con un cierre menos estricto del grupo social.
