LOS GLUCIDOS
Los glúcidos presentes en las membranas están unidos
químicamente a los lípidos formando los glicolípidos y a las
proteínas formando las glicoproteínas de membrana. Otros glúcidos
son glicosaminoglicanos que forman parte de
los proteoglicanos que insertan sus cadenas de aminoácidos con
radicales hidrófobos en la membrana, quedando los
glicosaminoglicanos hacia el exterior (Figura 1). Aunque existen
glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glicolípidos como
glicoproteínas son mucho más abundantes en la membrana
plasmática, preferentemente localizados en la monocapa externa.
Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el
aparato de Golgi, aunque su síntesis se inicia en el retículo
endoplasmático.
Figura 1. Esquema de
algunas moléculas glicosidadas de la membrana plasmática. Los glicolípidos son
principalmente esfingolípidos con diferente composición de glúcidos. Algunos
proteoglicanos tienen su parte proteica insertada entre las cadenas de ácidos grasos.
Numerosos glúcidos de la membrana forman parte de las glicoproteínas, formando
enlaces tipo O (con los aminoácidos serina) o tipo N (con los aminoácidos asparragina)
(Modificado de Fuster y Esko, 2005).
Hay tres tipos de glicolípidos: los glicoesfingolípidos, que son
los más abundantes en las células animales, los gliceroglicolípidos y
los glicosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglicolípidos son típicos de
las membranas plasmáticas de las plantas. Sin embargo, la mayoría
de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las
proteínas, denominadas glicoproteínas. Mientras que prácticamente
todas las proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 % de los
lípidos los poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la
membrana plasmática se le denomina glicocálix. En algunos tipos
celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en la superficie
celular es tan grande que puede observarse con el microscopio
electrónico. En algunas células, como en los enterocitos, el
glicocálix se puede extender más de 1 µm desde la membrana
celular. La célula queda así recubierta por una envuelta de glúcidos
que representa entre el 2 y el 10 % del peso de la membrana
plasmática. El grado de desarrollo del glicocálix depende del tipo
celular.
Los glúcidos son lugares de reconocimiento y unión, bien por
moléculas propias (reconocimiento célula-célula) o externas
(patógenos, toxinas, aglutininas). Por ejemplo, los grupos
sanguíneos vienen determinados por glúcidos de la membrana, lo
que implica que tienen capacidad de respuesta inmunitaria. Cuando
se produce una infección, las células endoteliales próximas
exponen una serie de proteínas llamadas selectinas que reconocen
y unen sacáridos de los linfocitos circulantes en el torrente
sanguíneo y permiten su adhesión y el cruce del propio endotelio
para dirigirse hacia la zona infectada. El reconocimiento celular
mediado por los glúcidos es también muy importante durante el
desarrollo embrionario. También tienen un papel estructural y de
barrera física
En determinadas circunstancias los carbohidratos de superficie
se modifican. Por ejemplo, en las células cancerosas hay un
repertorio distinto de glúcidos de membrana, siendo algunos
específicos de determinados tipos de cáncer. Repeticiones en
tándem de ácido siálico potencian las propiedades malignas del
cáncer, tales como la proliferación, invasión celular, migración,
adhesión y metástasis. Probablemente estos glúcidos modifiquen la
capacidad de recibir e interpretar señales por parte de la célula. El
gangliósido GD3 se ha asociado con melanomas y es una diana
para tratamientos terapéuticos.
Los glúcidos de membrana son unos de los principales lugares
de reconocimiento por parte de los patógenos para unirse e infectar
a las células. Los virus como el de la gripe, bacterias como las E.
coli patógenas y protozoos patógenos deben adherirse a la
superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por
los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos
patógenos poseen unas proteínas de membrana denominadas
lectinas que tienen afinidad por determinados azúcares o cadenas
de azúcares y por tanto sólo reconocerán a las células que los
posean. La selectividad en la infección de determinados tipos
celulares depende de la composición de azúcares de su glicocálix.
Curiosamente, algunos patógenos son capaces de "vestirse" con
glúcidos superficiales similares a los de las células del hospedador,
de manera que pueden pasar desapercibidos. Existen diferencias
entre los glúcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y
protozoos.
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