En
biología celular, el transporte activo es el movimiento de moléculas a través de
una membrana celular desde una región de menor concentración a una región de mayor
concentración, en contra del gradiente de concentración. El transporte activo requiere energía
celular para lograr este movimiento. Hay dos tipos de transporte activo: transporte activo
primario que utiliza trifosfato de adenosina (ATP) y transporte activo secundario que utiliza
un gradiente electroquímico.
Algunos ejemplos de transporte activo incluyen:
Fagocitosis de bacterias por macrófagos.
Movimiento de iones de calcio fuera de las células del músculo cardíaco.
Transporte de aminoácidos a través del revestimiento intestinal en el intestino
humano.
Secreción de proteínas como enzimas, hormonas peptídicas y anticuerpos de
varias células.
Funcionamiento de los glóbulos blancos.
Transporte celular activo (ACT)
A diferencia del transporte pasivo, que usa la energía cinética y la entropía natural de las
moléculas que se mueven a favor de un gradiente, el transporte activo usa la energía celular
para moverlas contra un gradiente, repulsión polar u otra resistencia. El transporte activo suele
estar asociado a la acumulación de altas concentraciones de moléculas que la célula necesita,
como iones, glucosa y aminoácidos. Los ejemplos de transporte activo incluyen la absorción
de glucosa en los intestinos de los seres humanos y la absorción de iones minerales en las
células ciliadas de las raíces de las plantas.1 el transporte activo es el movimiento de
moléculas a través de una membrana celular desde una región de menor concentración a una
región de mayor concentración, en contra del gradiente de concentración. El transporte activo
requiere energía celular para lograr este movimiento.
Transporte activo primario
La acción de la bomba de sodio potasio es un ejemplo de transporte activo primario.
El transporte activo primario, también llamado transporte activo directo, utiliza directamente la
energía metabólica para transportar moléculas a través de una membrana.9 Las sustancias
que se transportan a través de la membrana celular mediante transporte activo primario
incluyen iones metálicos, como Na+, K+, Mg2+ y Ca2+. Estas partículas cargadas
requieren bombas de iones o canales de iones para atravesar las membranas y distribuirse
por el cuerpo.
La mayoría de las enzimas que realizan este tipo de transporte son ATPasas transmembrana.
Una ATPasa primaria universal para toda la vida animal es la bomba de sodio-potasio, que
ayuda a mantener el potencial celular . La bomba de sodio-potasio mantiene el potencial de
membrana al sacar tres iones Na+ de la célula por cada dos iones10 K+ que entran en la célula.
Otras fuentes de energía para el transporte activo primario son la energía redox y la
energía fotónica (luz). Un ejemplo de transporte activo primario que usa energía redox es
la cadena de transporte de electrones mitocondriales que usa la energía de reducción
de NADH para mover protones a través de la membrana mitocondrial interna en contra de su
gradiente de concentración. Un ejemplo de transporte activo primario que usa energía
luminosa son las proteínas involucradas en la fotosíntesis que usan la energía de los fotones
para crear un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide y también para crear
poder de reducción en forma de NADPH.
Modelo de transporte activo
La hidrólisis de ATP se utiliza para transportar iones de hidrógeno contra el gradiente
electroquímico (de baja a alta concentración de iones de hidrógeno). La fosforilación de
la proteína transportadora y la unión de un ion de hidrógeno inducen un cambio
conformacional (forma) que impulsa a los iones de hidrógeno a transportarse contra el
gradiente electroquímico. La hidrólisis del grupo fosfato unido y la liberación de iones de
hidrógeno luego restauran el portador a su conformación original.11
Tipos de transportadores activos primarios[editar]
1. ATPasa tipo P: bomba de sodio y potasio, bomba de calcio, bomba de
protones
2. F-ATPasa: ATP sintasa mitocondrial, ATP sintasa del cloroplasto
3. V-ATPasa: ATPasa vacuolar
4. Transportador ABC (casete de unión ATP): MDR, CFTR, etc.
Los transportadores de casete de unión de trifosfato de adenosina (transportadores ABC)
comprenden una familia de proteínas grande y diversa, que a menudo funcionan como
bombas impulsadas por ATP. Por lo general, hay varios dominios involucrados en la
estructura general de la proteína transportadora, incluidos dos dominios de unión a
nucleótidos que constituyen el motivo de unión a ATP y dos dominios transmembrana
hidrófobos que crean el componente "poro". En términos generales, los transportadores ABC
están involucrados en la importación o exportación de moléculas a través de la membrana
celular; sin embargo, dentro de la familia de proteínas existe una amplia gama de funciones.12
En las plantas, los transportadores ABC a menudo se encuentran dentro de las membranas
de las células y los orgánulos, como las mitocondrias, los cloroplastos y la membrana
plasmática. Existe evidencia que respalda que los transportadores ABC de plantas juegan un
papel directo en la respuesta a patógenos, el transporte de fitohormonas y la desintoxicación.12
Además, ciertos transportadores ABC de plantas pueden funcionar en la exportación activa de
compuestos volátiles13 y metabolitos antimicrobianos.14
En las flores de petunia (Petunia hybrida), el transportador ABC PhABCG1 participa en el
transporte activo de compuestos orgánicos volátiles. PhABCG1 se expresa en los pétalos de
las flores abiertas. En general, los compuestos volátiles pueden promover la atracción de
organismos dispersores de semillas y polinizadores, así como ayudar en la defensa,
señalización, alelopatía y protección. Para estudiar la proteína PhABCG1, se crearon líneas
de interferencia de ARN de petunia transgénica con niveles reducidos de expresión
de PhABCG1. En estas líneas transgénicas se observó una disminución en la emisión de
compuestos volátiles. Por lo tanto, es probable que PhABCG1 esté involucrado en la
exportación de compuestos volátiles. Los experimentos posteriores incluyeron la incubación
de líneas de control y transgénicas que expresaron PhABCG1 para probar la actividad de
transporte que involucra diferentes sustratos. En última instancia, PhABCG1 es responsable
del transporte mediado por proteínas de compuestos orgánicos volátiles, como el alcohol
bencílico y el metilbenzoato, a través de la membrana plasmática.13
Además, en las plantas, los transportadores ABC pueden estar involucrados en el transporte
de metabolitos celulares. Se supone que los transportadores ABC de resistencia a fármacos
pleiotrópicos están involucrados en la respuesta al estrés y exportan metabolitos
antimicrobianos. Un ejemplo de este tipo de transportador ABC es la proteína NtPDR1. Este
transportador ABC único se encuentra en las células BY2 de Nicotiana tabacum y se expresa
en presencia de inductores microbianos. NtPDR1 se localiza en la epidermis de la raíz y en los
tricomas aéreos de la planta. Los experimentos que utilizaron anticuerpos dirigidos
específicamente a NtPDR1 seguidos de transferencia Western permitieron esta determinación
de localización. Además, es probable que la proteína NtPDR1 transporte activamente
moléculas de diterpeno antimicrobiano, que son tóxicas para la célula en niveles elevados.14
Transporte activo secundario[editar]
Transporte activo secundario
En el transporte activo secundario, también conocido como transporte
acoplado o cotransporte, se utiliza energía para transportar moléculas a través de una
membrana; sin embargo, a diferencia del transporte activo primario, no hay acoplamiento
directo de ATP . En su lugar, se basa en la diferencia de potencial electroquímico creada por
el bombeo de iones dentro y fuera de la celda.15 Permitir que un ion o una molécula se mueva
a favor de un gradiente electroquímico, pero posiblemente contra el gradiente de
concentración donde está más concentrado hacia donde está menos concentrado, aumenta
la entropía y puede servir como fuente de energía para el metabolismo (por ejemplo, en
la ATP sintasa). La energía derivada del bombeo de protones a través de una membrana
celular se utiliza con frecuencia como fuente de energía en el transporte activo secundario. En
los seres humanos, el sodio (Na+) es un ion comúnmente cotransportado a través de la
membrana plasmática, cuyo gradiente electroquímico se usa luego para impulsar el transporte
activo de un segundo ion o molécula en contra de su gradiente.16 En bacterias y pequeñas
células de levadura, un ion comúnmente cotransportado es el hidrógeno.16 Las bombas de
hidrógeno también se utilizan para crear un gradiente electroquímico para llevar a cabo
procesos dentro de las células, como la cadena de transporte de electrones, una función
importante de la respiración celular que ocurre en la mitocondria de la célula.17
En agosto de 1960, en Praga, Robert K. Crane presentó por primera vez su descubrimiento
del cotransporte sodio-glucosa como mecanismo de absorción intestinal de glucosa.18 El
descubrimiento de Crane del cotransporte fue la primera propuesta de acoplamiento de flujo
en biología.1920
Los cotransportadores se pueden clasificar como simportadores y antiportadores dependiendo
de si las sustancias se mueven en la misma dirección o en direcciones opuestas.
Antiportador[editar]
Función de simportadores y antiportadores
En un antiportador, se bombean dos especies de iones u otros solutos en direcciones
opuestas a través de una membrana. Se permite que una de estas especies fluya de una
concentración alta a una baja, lo que produce la energía entrópica para impulsar el transporte
del otro soluto desde una región de baja concentración a una alta.
Un ejemplo es el intercambiador de sodio-calcio o antiportador, que permite que tres iones de
sodio entren en la célula para transportar un calcio hacia afuera. Este mecanismo antiportador
es importante dentro de las membranas de las células del músculo cardíaco para mantener
baja la concentración de calcio en el citoplasma. Muchas células también poseen ATPasas de
calcio, que pueden operar a concentraciones intracelulares más bajas de calcio y establecen
la concentración normal o de reposo de este importante segundo mensajero. Pero la ATPasa
exporta los iones de calcio más lentamente: solo 30 por segundo frente a los 2000 por
segundo del intercambiador. El intercambiador entra en servicio cuando la concentración de
calcio aumenta abruptamente o "picos" y permite una recuperación rápida. Esto muestra que
un solo tipo de ion puede ser transportado por varias enzimas, que no necesitan estar activas
todo el tiempo (constitutivamente), pero pueden existir para satisfacer necesidades
específicas e intermitentes.
Simportador
Un simportador utiliza el movimiento cuesta abajo de una especie de soluto desde una
concentración alta a una baja para mover otra molécula cuesta arriba desde una
concentración baja a una concentración alta (en contra de su gradiente de concentración).
Ambas moléculas son transportadas en la misma dirección.
Un ejemplo es el simportador de glucosa SGLT1, que cotransporta una molécula
de glucosa (o galactosa) a la célula por cada dos iones de sodio que importa a la célula.
Este simportador se encuentra en el intestino delgado, el corazón, y el cerebro. También se
encuentra en el segmento S3 del túbulo proximal en cada nefrona de los riñones. Su
mecanismo se explota en la terapia de rehidratación de glucosa Este mecanismo utiliza la
absorción de azúcar a través de las paredes del intestino para atraer agua junto con él. Los
defectos en SGLT2 impiden la reabsorción efectiva de glucosa, lo que provoca glucosuria
renal familiar
