Homo antecessor

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Homo antecessor

Rango temporal: 0,85 Ma - 0,75 Ma

PreЄ

Pg

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↓

Pleistoceno Inferior
 Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Orden: Primates

Suborden: Haplorrhini

Infraorden: Simiiformes

Superfamilia: Hominoidea

Familia: Hominidae

Género: Homo

Especie: H. antecessor
BERMÚDEZ DE CASTRO ET AL., 19971

Sinonimia

 ? Homo cepranensis

[editar datos en Wikidata]

El Homo antecessor es una especie extinta perteneciente al género Homo, cuyos

restos fósiles se descubrieron en 1994 en la Sierra de Atapuerca, en España, y
que se han datado en unos 800 000 años, correspondiente al
período Calabriense durante el Pleistoceno Temprano.2
Su nombre proviene del latín: Homo – "hombre"; antecessor – “explorador”,
“pionero” o “colono temprano”, debido a que se consideraba la especie homínida
más antigua de Europa.3 Se han encontrado vestigios fósiles o líticos en
yacimientos europeos que datan de 1 a 1,6 millones de años, pero en ninguno se
tienen restos fósiles suficientes para poder atribuirlos a una especie humana
precisa, por lo que el Homo antecessor sigue apareciendo como la especie más
antigua de Europa occidental y central.
Eran individuos altos (de al menos 160 cm de altura), fuertes, con un pecho ancho
y bastante pesado, con una morfología facial única, incluyendo huesos faciales de
rasgos “modernos”, pero coronas y raíces de los dientes “primitivos”, y con un
cerebro más pequeño que el de los HSAM (Homo Sapiens Anatómicamente
Modernos).4 Sus extremidades eran largas, rótulas delgadas y los pies indican
que H. antecessor caminaba y transmitía el peso corporal de manera diferente a
los humanos modernos.
El H. antecessor fabricó guijarros y lascas simples de cuarzo y pedernal entre
otros materiales. Esta industria lítica de Modo 1 puede representar un precursor de
la industria achelense, que se extendió luego en Europa Occidental y África. No
tenemos evidencia del uso de fuego por lo que debieron habitar en el interior
de Iberia en los períodos cálidos y en la costa en los períodos fríos.
Existe un intenso debate científico respecto a la clasificación taxonómica de H.
antecessor y sus relaciones con otras especies del género Homo, debido a que los
especímenes conocidos representan etapas juveniles y falta un cráneo adulto
completo. El aumento del registro fósil en Europa y África, y nuevos métodos han
llevado a diferentes interpretaciones sobre su posición filogenética hipotética y los
posibles escenarios evolutivos.5
En 1997, el grupo de investigación de Atapuerca, con el respaldo de
otros paleoantropólogos, consideraron los restos de homínidos descubiertos como
una nueva especie, H. antecessor, sugiriendo que fue un vínculo evolutivo
entre H. ergaster y H. heidelbergensis,6 y que por tanto sería un
probable ancestro de la línea H. heidelbergensis – H. neanderthalensis, siendo a
su vez el último ancestro común (UAC) entre los humanos modernos y
los neandertales. H. antecessor tiene un mosaico único de rasgos
primitivos del clado Homo, ciertos rasgos derivados presentes en los humanos
actuales, algunos rasgos derivados compartidos con el H. neanderthalensis y sus
antecesores en el Pleistoceno Medio europeo, y otros con los homininos de Asia
del Pleistoceno Medio. Una especiación pudo ocurrir en África/Eurasia Occidental,
originando un nuevo clado Homo. El H. antecessor podría ser una rama lateral de
este clado que originará más tarde el UAC, ubicada en la región más occidental
del continente euroasiático.5
Por otra parte, algunos científicos consideran que los restos de H.
antecessor pertenecen a individuos de H. heidelbergensis, que habitó Europa
entre los 600 000 y los 250 000 años en el Pleistoceno Medio. 3 Por último, otros
científicos los consideran una variedad del Homo erectus / Homo ergaster.7
Otra cuestión pendiente de responder es cuál fue la vía de llegada de estos
homininos a Europa. Los homínidos de la Sima del Elefante en Atapuerca son
diferentes del H. erectus, pero muestran similitudes con ejemplares encontrados
en Asia. Podrían proceder de una migración de aquellos de África hace 1,9 Ma,
que habrían viajado por Europa a través del Corredor Levantino, mientras sus
organismos se adaptaban a las condiciones ambientales hasta constituir
un demo diferenciado que daría lugar al H. antecessor.8 La otra hipótesis es un
cruce de África a Europa a través del Estrecho de Gibraltar y el Mar de Alborán.7

Índice

 1Historia de las excavaciones

o 1.1Yacimientos potenciales relacionados con H. antecessor
 1.1.1Yacimiento de la Gran Dolina, Atapuerca, España
 1.1.2Sima del Elefante, Atapuerca, España
 1.1.3Yacimiento de Ceprano, Italia
 1.1.4Yacimiento de Norfolk, Inglaterra
 2Anatomía del Homo antecessor
o 2.1Cráneo
o 2.2Mandíbula y dentición
o 2.3Morfología facial
o 2.4Torso
o 2.5Extremidades
o 2.6Estructura y ciclo de vida del Homo antecessor
o 2.7Patologías
o 2.8Características morfológicas del Homo antecessor
 3Contexto cultural del Homo antecessor
o 3.1Tecnología
o 3.2Paleohábitat
o 3.3Alimentación
 3.3.1Canibalismo
 4Taxonomía
o 4.1Tafonomía
o 4.2Datación
o 4.3Clasificación y filogenia
o 4.4Ocupación de Europa
 5Conclusiones
 6Véase también
 7Referencias
 8Bibliografía
o 8.1Libros
o 8.2Publicaciones
 9Enlaces externos

Historia de las excavaciones[editar]

Desde hacía tiempo se sabía que la Sierra de Atapuerca, en el norte de España, a
14 km de Burgos, abundaba en restos fósiles. Es un paisaje kárstico donde se
formaron muchas cuevas, que se colmataron durante el Pleistoceno. El
descubrimiento del potencial arqueológico de esta Sierra se produjo a principios
del siglo XX durante la construcción de una línea de ferrocarril minero, que no
llegó a finalizarse.

Mapa de los yacimientos de Atapuerca

La primera exploración se hizo en 1966 por el prehistoriador español Francisco

Jordá Cerdá que encontró algunos fósiles de animales y herramientas de piedra,
pero por falta de recursos tuvo que abandonar la exploración. En 1976,
el paleontólogo español Trinidad Torres investigó la Gran Dolina en busca de
fósiles de osos, recuperando algunos Ursus, pero el Grupo espeleológico
Edelweiss le aconsejó continuar en la cercana Sima de los Huesos, donde
encontró fósiles de osos y fósiles humanos arcaicos. Esto desencadenó una
exploración masiva de la Sierra de Atapuerca, cuyo director fue el paleontólogo
español Dr. Emiliano Aguirre, y posteriormente por los directores actuales Dr. José
María Bermúdez de Castro, Dr. Eudald Carbonell y Dr. Juan Luis Arsuaga.
Atapuerca se mostró como el depósito más importante del mundo de fósiles del
Pleistoceno Medio, fechados inicialmente entre 780 000 y 125 000 años atrás.
Solo en la Sima de los Huesos en 1993 se recuperaron más de 1300 fósiles
atribuibles al género Homo.
En 1990, en el yacimiento de la Sima de los Huesos, el equipo de Atapuerca
descubrió herramientas de piedra que databan de casi un millón de años, lo que
contradecía la suposición existente en esa época de que el género Homo había
poblado Europa hacía solo 500 000 años.
Se reanudó la excavación de la Gran Dolina en 1992, y el 8 de julio de 1994 se
encontraron restos arcaicos humanos en el nivel TD6, que
sucesivas dataciones han consolidado con una edad de 780 000 a 850 000 años,
lo que suponía adelantar 300 000 años la colonización europea respecto a lo
supuesto en aquel momento (más adelante se sabría que esa colonización fue
superior al millón de años).9 Inicialmente, estos fósiles se publicaron como una
población antigua de H. heidelbergensis del Pleistoceno Medio, de un linaje
evolutivo que daría lugar a los neandertales clásicos. 10
En la campaña de 1995, la Dra. Aurora Martín Nájera descubrió el maxilar de un
individuo inmaduro de 10 u 11 años (ATD6-69), al que se llamó “el chico de la
Gran Dolina” (posteriormente se sabría que correspondía a una chica), estudiado
por el Dr. Arsuaga y sus colaboradores en 1997, y con una cara similar al Homo
sapiens (orientación coronal de la superficie infraorbital y fosa canina tipo H.
sapiens, nariz proyectada hacia adelante,…).11 Esto y el estudio concienzudo de
los fósiles humanos, de los mamíferos e industria lítica que les acompañaban,
llevó al Equipo de Atapuerca a proponer el 30 de mayo de 1997 en un artículo de
la revista Science, una nueva especie del género Homo, el H. antecessor y la
hipótesis de que fue el ancestro común del H. sapiens y del H. neanderthalensis.
La acogida fue fría por la comunidad científica, ya que los primeros datos de ADN
fósil situaban la divergencia entre ambas especies en 400 000 años. 9
El holotipo de la nueva especie era el espécimen ATD6-5, un fragmento del
cuerpo mandibular derecho que conserva los molares y algunos dientes aislados. 12
En 2003 se obtuvieron nuevos restos fósiles H. antecessor que proporcionaron
mucha información, e identificaron caracteres ligados al H. sapiens o compartidos
con el H. neanderthalensis y sus ancestros del Pleistoceno Medio. Se ha
consolidado la idea de que H. antecessor está relacionado con el origen de
nuestra especie y del neandertal, al tiempo que los genetistas retrasaron el límite
UAC hasta 765 000 años.9
Yacimientos potenciales relacionados con H. antecessor[editar]
Excavación del yacimiento de Gran Dolina en Atapuerca (Burgos). El nivel TD6 es el que se está
excavando bajo los andamios.

La mayoría de los restos de H. antecessor se han encontrado en el yacimiento de

la Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca (España). Otros yacimientos potenciales
relacionados con esta especie, aunque algunos plantean serias dudas como
veremos más adelante, son la Sima del Elefante en la misma Sierra de Atapuerca,
el yacimiento de Ceprano (Italia), y el yacimiento de Happisburgh en Norfolk
(Inglaterra).
Yacimiento de la Gran Dolina, Atapuerca, España [editar]
Situado en la Trinchera del Ferrocarril de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España),
el yacimiento de Gran Dolina está formado por sedimentos
del Pleistoceno acumulados en una antigua gran cueva, que con el tiempo quedó
rellena de arcillas, arenas, gravas y bloques de caliza. Su columna
geológica abarca 25 metros, divididos en 11 unidades estratigráficas, desde la
más antigua TD-1 en la parte inferior, hasta la más moderna TD-11 en lo más
alto.13
En 1993 se realizó una cata inicial (excavación en vertical) de 6 m2, donde
aparecieron los primeros restos óseos asociados al género Homo en
el estrato TD6, lo que justificaba una mayor investigación. Los primeros restos
(fragmentos óseos y dientes atribuibles al género Homo) del H. antecessor se
recuperaron en el estrato TD6-2 en julio de 1994, estrato que recibió el
sobrenombre de Aurora por su descubridora, la arqueóloga Aurora Martín
Nájera.14 El nivel TD6 tiene 2,5 metros de espesor y está formado por
una colada de matriz arcillosa. El estrato TD6-2 tiene 20 a 30 cm de espesor y
está formado por materiales arcillosos más finos, producto de
una sedimentación tranquila.8
En las campañas de 1994 y 1995 se recuperaron 86 restos humanos de al menos
seis individuos 15 y 150 artefactos de modo 1 en el estrato Aurora y el nivel TD6. El
estudio de los fósiles humanos mostró una combinación única de rasgos primitivos
y derivados respecto al clado Homo, lo que llevó a proponer en 1997 una
nueva especie, H. antecessor. En las campañas de 2003 a 2007 se excavó una
sección triangular de 13 m2, donde se recuperaron otros 80 restos humanos, se
refinó la secuencia estratigráfica TD6 y se encontró
información geocronológica adicional, lo que permitió emitir hipótesis adicionales
sobre el origen del H. antecessor que veremos más tarde.5

Sección Estratigráfica yacimiento Gran Dolina en Atapuerca

En total se han recuperado unos 170 fósiles de H. antecessor de unos 9

individuos, casi todos menores de 15 años, y muchos menores de 2 años. 8
Primero se pensó que estos restos venían solamente del estrato Aurora, pero
actualmente se piensa que vienen de 2 o 3 estratos. A destacar que ciertos
huesos muestran marcas de corte y picos de percusión, similares a los de otros
restos de fauna, lo que indica que estos humanos fueron procesados para obtener
carne mediante un proceso de matanza similar. Además, también se han
encontrado unas 200 herramientas de piedra, incluyendo un cuchillo tallado en
piedra, y unos 300 huesos de animales. Los restos líticos corresponden a la
tradición Olduvayense y se utilizaban para la carnicería y el trabajo de la madera.
Los restos de fauna TD6 incluyen grandes herbívoros, carnívoros, pájaros,
pequeños mamíferos, pequeños anfibios y reptiles.16
Sobre la base de los hallazgos faunísticos, incluyendo varias especies
de roedores, la forma de las herramientas de piedra y las mediciones
paleomagnéticas, se estimó inicialmente que los fósiles de la capa TD6 tenían al
menos 780 000 años.17 Los fósiles han sido datados en 2018 entre 772 y 949 ka
BP.18
Sima del Elefante, Atapuerca, España[editar]
El yacimiento de la Sima del Elefante se encuentra en la Sierra de Atapuerca, a
unos 200 metros del yacimiento de la Gran Dolina. En 2007, el equipo dirigido por
Eudald Carbonell descubrió allí un molar aislado y un pequeño fragmento
de mandíbula que incluía 7 dientes, en la unidad TE-9c (Trinchera Elefante).
Posteriormente, en 2008, encontraron una falange de un dedo auricular
o meñique. La mandíbula ATE9-1 fue asignada provisionalmente a H. antecessor,
como perteneciente a un individuo de 20 años. Se encontraron además 32
herramientas de sílex de tipo olduvayense o Modo 1, y huesos de animales
sacrificados.19

Mandíbula ATE9-1

El método de datación más preciso utilizado fue la datación

por radioisótopos Al y Be en muestras de cuarzo. Una muestra en el nivel TE9b,
40 cm por encima de la mandíbula del nivel TE9c, dio una edad de 1,22 Ma. Por lo
tanto, esta sería la edad mínima de los restos de los niveles TE9c e inferiores. Si
la datación es correcta, sería uno de los hallazgos más antiguos de homínidos en
Europa.19
La actividad humana se remonta en Europa hasta 1,6 Ma en Europa del Este y
España según las herramientas de piedra encontradas, 20 pero en 2013 se
descubrió un diente infantil de 1,4 Ma en Barranco León, Orce, España, que sería
el fósil humano más antiguo conocido de Europa. 21
El estudio detallado de la mandíbula ATE9-1, que presenta características en
la dentición y la sínfisis que la aproximan a los Homos más antiguos de África y
de Dmanisi (Georgia) pero con algún carácter derivado (parte interna de la
sínfisis), han llevado posteriormente, en 2011, a identificar estos restos
como Homo sp. (género Homo pero sin precisar la especie), ya que
probablemente pertenezcan a una nueva especie aún por definir, y cuyas
relaciones filogenéticas, sin más datos, son aún imprecisas.22
Por lo tanto, con base en los restos encontrados hasta ahora, el H. antecessor no
habitó en esta cueva.
Yacimiento de Ceprano, Italia[editar]
El fósil de la calvaria (parte superior del cráneo) de Ceprano (Italia) se encontró el
13 de marzo de 1994 en una excavación de emergencia, al construir una autopista
en la región de Campogrande, a unos 100 km de Roma. Se pudo reconstruir
el neurocráneo con los fragmentos recuperados, pero no se pudieron localizar los
huesos de la cara. Los restos craneales estaban en una capa muy endurecida de
arcilla, sin otros restos fósiles ni de polen. El estudio de las
correlaciones estratigráficas regionales sugiere una antigüedad de entre 350 y
1.000 ka. Los paleontólogos italianos Antonio Ascenzi (1996) y Giorgio Manzi
(2004) creen que corresponde a hace 800 o 900 ka, lo que sería coherente con la
fauna encontrada del Pleistoceno Inferior e industrias líticas del Modo 1. 23

Holotipo del Homo cepranensis.

El cráneo de Ceprano fue descrito por Ascenzi en 1996 como una combinación de
rasgos del H. erectus y otros diferentes (p.e. desarrollo de senos frontales), y con
una capacidad craneal de 1200 cc, es decir, una mayor encefalización respecto
a H. erectus.23 En 2003 se propuso la especie Homo cepranensis, pero las
características filogenéticas, cronológicas, arqueológicas y geográficas de los
restos hallados han llevado a algunos autores a atribuirlos a Homo antecessor tras
un estudio sobre presencia o ausencia de ciertos caracteres craneales en 20
especímenes del Pleistoceno Inferior y Medio. 24 Desde el punto de vista
morfológico, la calvaria de Ceprano ocupa una posición intermedia entre los H.
ergaster y H. erectus, y los ejemplares europeos y africanos del Pleistoceno
Medio.23
No se pueden comparar directamente los fósiles de Ceprano y Atapuerca por
pertenecer a partes anatómicas diferentes y a individuos de edades diferentes,
pero ambos conjuntos presentan rasgos intermedios entre las
poblaciones Homo primitivas de África y las de Homo heidelbergensis de Europa.
Además, la datación absoluta y la industria lítica de Ceprano son coherentes con
las del nivel TD6 de la Gran Dolina.25
Sin embargo, hay que destacar ciertos análisis magnetoestratigráficos realizados
en 2009 de sedimentos lacustres y fluviales de la zona del hallazgo, que arrojan
una edad de 0,5 a 0,35 Ma para este nivel estratigráfico, lo que de confirmarse
podría impactar el posicionamiento del Homo de Ceprano en la línea filogenética
del género Homo (Muttoni, 2009),26 e indicarían que no pertenecería al H.
antecessor.

Las huellas de Happisburgh, con una tapa de la lente de una cámara fotográfica como referencia de
escala.

Yacimiento de Norfolk, Inglaterra[editar]

En 2010 se informó sobre el descubrimiento de herramientas en la localidad de
Happisburgh, Norfolk, en el este de Inglaterra, que datan de 780 000 años BP.27
En 2014, el equipo de Chris Stringer descubrió sobre los sedimentos fangosos de
un estuario en la playa de Happisburgh 50 huellas fósiles que datan de 1,2 a 0,8
Ma, y que corresponden a cinco individuos, un adulto y varios juveniles, en la
misma formación geológica en la que aparecieron los restos anteriores. Usando
estas huellas, la estatura se ha estimado entre 0,93 y 1,73 m. Las icnitas, datadas
entre 1,0 y 0,78 Ma (un período en el que la isla estaba unida al continente), se
atribuyen tentativamente a Homo antecessor debido a la edad similar de los restos
de Atapuerca.28

Anatomía del Homo antecessor[editar]

Los fósiles humanos de TD6b obtenidos hasta el momento corresponden a restos
craneales y postcraneales, dientes, mandíbula y cara, así como restos de pies y
manos, algunos de ellos en buen estado de conservación y otros en los que se
han detectado señales de canibalismo. Se ha podido estimar el NMI (Número
Mínimo de Individuos) en 9, en el hipodigma TD6 (en todo su material fósil), a
pesar de la fragmentación de algunos restos de homininos, destacando la notable
presencia de un alto porcentaje de individuos inmaduros. 5
Cráneo[editar]
Entre los restos craneales recuperados de TD-6 en Gran Dolina, resaltan los
siguientes:8
  ATD6-15 restos parciales de la cara de un niño de 10 a 11,5 años.1
Conserva el torus derecho y parte de la región de la glabela. Senos
frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo ser 1000 cc.
 ATD6-19 pequeño fragmento cigomaxilar adulto, con tubérculo
cigomaxilar como ATD6-58, que se proyecta hacia afuera 2 mm
(Arsuaga 1999).
 ATD6-58 fragmento cigomaxilar izquierdo de un adulto. Notable fosa
canina y gran tubérculo cigomaxilar en posición maxilar proyectada
hacia afuera 3,3 mm (Arsuaga 1999).
 ATD6-100/168 el mayor fragmento de parietal recuperado. Morfología
fracturas compatible con trauma peri-mortem. Zonas parietales
superiores planas. Gran foramen parietal y pequeño foramen accesorio.
Hueso delgado, probablemente de un juvenil (Bruner 2016).

Reconstrucción del cráneo del Homo antecessor a partir de una reproducción de los fragmentos
hallados (Museo de Arqueología de Cataluña en Barcelona).

A partir de la reconstrucción del cráneo del H. antecessor partiendo de la

reproducción de los fragmentos hallados, se estima una capacidad craneal en
el H. antecessor de unos 1.000 cc, es decir un menor grado de encefalización que
el Homo sapiens (1.350 cc). El cerebro está lateralizado.8
Los huesos parietales están aplanados y se unen en un pico en la línea media,
perfil denominado tienda de campaña que también encontramos en el H.
ergaster africano más arcaico y en el H. erectus asiático. Al igual que el H.
ergaster, la apófisis estiloides, justo debajo del conducto auditivo, está fusionada
con la base del cráneo. Los arcos superciliares son prominentes. El margen
superior de la parte escamosa de los huesos temporales del lado del cráneo es
convexo, como en las especies más derivadas. 29
Respecto a las características del cráneo, los homininos TD6 comparten con
los neandertales y humanos actuales un borde superior convexo de la escama
temporal, así como una posición anterior del canal incisivo que es casi vertical. 5
Por el contrario, el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible
del H. erectus.8
Mandíbula y dentición[editar]
Entre los fósiles relacionados con la mandíbula y dentición en Gran Dolina,
sobresalen los siguientes:8

 ATD6-5, hemimandíbula con tres molares de un individuo joven. Se

puede observar que la erupción del tercer molar M3 es irregular, lo que
implica que el individuo sufrió dolor de muelas e/o incapacidad de
morder. No presenta rasgos preneandertales ni parecido con H.
ergaster.
 ATD6-38, tamaño y forma similar a ATD6-69. La topografía sugiere la
presencia de una fosa canina (Arsuaga, 1999).
 ATD6-69 representa al denominado chico de la Gran Dolina (H3).
Corresponde con gran parte lado izquierdo cara, excepto
las apófisisis frontales de los huesos cigomáticos y maxilares. Edad
dental: 10-11 años. Morfología y patrón desarrollo dental, modernas
(BdC 1999) con rasgos más cercanos a cráneos
de Zhoukoudian, Dali y Cromagnon que a neandertal.30 31
Recientemente se ha determinado que corresponde a un individuo de
sexo femenino.18
 ATD6-92 fragmento de diente de individuo masculino, que fue utilizado
para realizar la primera datación ESR de H. antecessor 32 y obtener
el proteoma humano más antiguo hasta ahora.33
 ATD6-93 M1 inferior derecho con el mayor diámetro bucolingual
encontrado hasta ahora en el género Homo.29
 ATD6-96 fragmento izquierdo de la mandíbula de una mujer muy
joven. Tubérculo pterigoideo hipertrofiado,
característica apomórfica neandertal.34
En general, la mandíbula inferior es más grácil que la de otros humanos arcaicos,
aunque muestre algunas características arcaicas, pero la forma de la muesca
mandibular es similar a la humana moderna, y la parte alveolar (adyacente a los
dientes) es completamente vertical como en los humanos modernos. Como
muchos neandertales, el tubérculo pterigoideo medial es grande. A diferencia de la
mayoría de los neandertales, no hay espacio retromolar entre el último molar y el
final de la mandíbula.29
Los incisivos superiores tienen forma de pala (el lado lingual es cóncavo), rasgo
característico de otros humanos euroasiáticos, incluidos los modernos.
Los caninos tienen un cíngulo (protuberancia hacia la base) y la cresta esencial
(hacia la línea media) como caracteres derivados, pero retienen
las cúspulas (pequeñas protuberancias) cerca del borde del incisivo como
caracteres más arcaicos. Las coronas de los premolares superiores son derivadas,
casi simétricas y con una cúspide lingual (en el lado del diente en contacto con la
lengua), y un cíngulo y surcos longitudinales en la región bucal (en el lado en
contacto con el tejido bucal). Los molares superiores muestran ciertos rasgos de
los neandertales. Los dientes mandibulares son bastante arcaicos. El P3 (primer
premolar inferior) tiene una corona asimétrica y es más pequeño que P4, como
otros Homo primitivos. El M1 (primer molar inferior) es más pequeño que M2 y las
cúspides de las coronas molares tienen forma de Y. La distribución del esmalte
dental es de tipo neandertal, más grueso en la periferia que en las cúspides. 29
La muestra dental del H. antecessor (ATD6-69 y ATD6-13) se ha utilizado para
evaluar la variabilidad del tejido dental de los caninos permanentes (a partir de los
6 años de edad del individuo). Se han usado técnicas microtomográficas para
medir los volúmenes de la corona y las áreas de superficie de sus capas de
esmalte y complejos de dentina-pulpa de H. antecessor, y comparar los resultados
con los datos obtenidos de homininos de la Sima de los Huesos (16 muestras) en
Atapuerca, los de Krapina (12 muestras) en Croacia y los de otros yacimientos
conocidos (58 muestras). Los resultados muestran una variabilidad significativa
entre los caninos de los individuos H1 (piezas dentales: ATD6-1, ATD6-6 y ATD6-
13) y H3 (ATD6-69), que podría ser interpretado como un signo de dimorfismo
sexual, ya que las mujeres tienen dientes más pequeños, esmalte relativamente
más grueso y una menor proporción de cobertura de las encías. H1 podría ser un
individuo masculino y H3 un individuo femenino (tasa de fiabilidad del 92,3%).
Futuros descubrimientos podrán apoyar o refutar esta hipótesis. 18

Cráneo incompleto de "Homo antecessor" en Gran Dolina (ATD6-15 y ATD6-69).

Un estudio que utiliza la microtomografía computerizada sobre las crestas

trigónidas de los molares ha comparado 274 molares del nivel TD6 (14 muestras)
y de homininos africanos, europeos y asiáticos del Pleistoceno y de humanos
modernos (resto de muestras), para verificar la superficie esmaltada externa y la
unión dentina esmaltada. La mayoría de los molares TD6 expresan ausencia o
discontinuidad en las crestas trigónidas. Los resultados muestran que H.
antecessor presenta crestas medias trigónidas, aunque en menor frecuencia que
otros homínidos de Eurasia, lo que sugiere que esta característica no es
una apomorfia neandertal al no ser exclusiva de esta especie. Los datos apoyan la
hipótesis que el asentamiento de Europa pudo ser el resultado de
varias migraciones, en diferentes momentos, viniendo de la “misma población
fuente” localizada en Eurasia Occidental. El H. antecessor pudo ser un grupo de
esta población fuente que se estableció en la parte más occidental de Europa
durante el Pleistoceno Inferior.35
En 2020 se logró obtener fragmentos peptídicos del esmalte dental del H.
antecessor y se evidenció que estos homininos pertenecían a un linaje hermanado
próximo a los homininos del Pleistoceno Medio y Superior, incluyendo humanos
modernos, neandertales y denisovanos.33 Los estudios paleoproteómicos de
Enrico Capellini usando un espectrómetro de masas han permitido identificar una
cantidad significativa de la matriz orgánica de proteínas del esmalte de un
pequeño fragmento de diente. El H. antecessor tenía una secuencia
de aminoácidos peculiar en sus proteínas dentales, que reforzaba su identidad
como especie, al mismo tiempo que la ligaba de manera estrecha con
los neandertales, los H. sapiens y los denisovanos. Estos resultados han sido
confirmados por un segundo laboratorio en la Universidad Pompeu
Fabra y CSIC de Barcelona.9
La morfología dental es muy parecida a la del H. erectus. En la mandíbula está
presente la fosa canina, ausente en el H. erectus de Asia. El M1 inferior es similar
al HSAM. El esmalte grueso en molares permanentes es similar a Homos extintos
y existentes. El porcentaje de dentina en corona total es similar a los valores
obtenidos de humanos modernos bajos, pero más alto en el lateral, cercano
al neandertal. Los dientes exhiben grandes dimensiones de dentina coronal
y radicular, así como un patrón esmaltado delgado, que tradicionalmente se ha
considerado una autapomorfía neandertal.36 Para María Martinón y colaboradores
(2019), la evaluación de la muestra dental respalda la validez taxonómica de H.
antecessor.37
En resumen, podemos decir:3

 Los caracteres primitivos de la dentición incluyen dientes robustos,

premolares con raíces múltiples e incisivos en forma de pala en el
maxilar superior.
 Los caracteres derivados incluyen caninos y algunos dientes anteriores
reducidos en tamaño.
 Los patrones de erupción de los dientes parecen ser similares a los de
los humanos modernos, lo que sugiere las mismas tasas de desarrollo.
 Mandíbula sin mentón.
 La mandíbula inferior es más fina que la del H. ergaster y H. habilis.
 Los dientes postcaninos son más pequeños que en H. habilis, dentro del
rango de H. ergaster, H. erectus y H. heidelbergensis.
Morfología facial[editar]
Cabeza de un niño H. antecessor en el Museo de Historia Natural de Londres.

La anatomía facial de H. antecessor, aunque es incompleta, se conoce desde

1997 sobre todo por los restos dentales y craneofaciales del individuo
inmaduro ATD6-69 de Gran Dolina, de 0,78-0,90 Ma, correspondientes a un
individuo de 10-11,5 años. Su morfología facial fue el sello distintivo para definir
una nueva especie y presentarla como el posible ancestro común de H.
neanderthalensis y H. sapiens. Esta morfología del ATD6-69 entra dentro del
rango de variabilidad de los humanos modernos y de los humanos arcaicos del
Pleistoceno Medio de Asia Oriental, en oposición a los humanos arcaicos
o neandertales de Eurasia occidental o del Pleistoceno Medio africano. Los rasgos
más notables son una cara completamente plana, una orientación coronal de la
superficie infraorbitaria, una cresta cigomaticoalveolar curvada (el hueso que
conecta la mejilla con la parte del maxilar superior que sujeta los dientes), una
nariz proyectada hacia afuera y la presencia de una fosa canina muy marcada. El
equipo de investigación dirigido por el Dr. Arsuaga concluyó que ciertos caracteres
derivados de la topografía facial eran diferentes de los primitivos del clado Homo.
Las mandíbulas del H. antecessor son menores que las de los especímenes
del Homo africano, o los homininos del Pleistoceno Medio europeo o
los neandertales. Los homininos de TD6 y Zhoukoudian son los únicos con
un tubérculo cigomaxilar proyectado. Por otra parte, los homininos de TD6
comparten con los neandertales y humanos actuales un borde superior convexo
de la escama temporal, así como una posición anterior del canal incisivo que es
casi vertical.5

Mandíbula ATD6-96 de una mujer joven.

Cabe destacar que cuando se encontró la mandíbula ATD6-96 en 2003, muchas

de sus características se encontraban ya en el H. erectus, lo que llevó a ciertos
autores a sugerir que el H. antecessor era una variante geográfica europea del H.
erectus “Clásico”.38
Las dudas sobre la morfología facial provienen de que ésta se ha definido basada
solamente en un espécimen subadulto. En 2013, la antropóloga Sarah Freidline y
sus colegas determinaron estadísticamente que las características evocadas
anteriormente no desaparecerían con la madurez. H. antecessor sugiere que el
rostro humano moderno evolucionó y desapareció varias veces en el pasado, lo
que no es improbable, ya que la anatomía facial está fuertemente influenciada por
la dieta y, por lo tanto, por el medio ambiente.31
H. antecessor tiene una combinación única de características en
la morfología facial, con rasgos modernos derivados que incluyen una fosa canina
de aspecto moderno, con un pómulo “hueco” y nariz saliente, y unos rasgos
arcaicos con una frente baja y un arco superciliar marcado, similar al H.
erectus chino y los neandertales, y un bollo occipital que sobresale en la parte
posterior del cráneo.3
Torso[editar]
En el nivel TD6 del Pleistoceno inferior del yacimiento paleontológico de Gran
Dolina, en la Sierra de Atapuerca, se han recuperado nueve costillas que
pertenecen a un mínimo de tres individuos jóvenes de la especie Homo
antecessor. Entre estos fósiles sobresalen los siguientes:16

 ATD6-97, décima costilla izquierda, muy fragmentada, y sin edad

determinada.
 ATD6-39, décima costilla derecha, en doce fragmentos, de un joven de
unos 12 años.
 ATD6-66, tercera o cuarta costilla izquierda, y ATD6-88, cuarta o quinta
costilla derecha, que podrían corresponder al mismo individuo de 18
años de edad.
 ATD6-79, segunda costilla derecha, de un joven de al menos 12 años,
y ATD6-108, primera costilla derecha, en cinco fragmentos de un joven
de 14 años. Basándose en la edad estimada, y el tamaño y grado de
desarrollo de la inserción para los músculos serratos, se puede indicar
que ambas corresponden al mismo individuo, de 14 años a su muerte.
 ATD6-85, octava o décima costilla derecha, en nueve fragmentos, de un
adolescente o joven adulto.
 ATD6-89 y ATD6-206, séptima costilla izquierda, en seis fragmentos de
un joven de edad mínima de 11 años.
 ATD6-251, décima costilla derecha, con casi todo el eje completo,
fragmentada en seis restos, de un individuo inmaduro.
También se han recuperado restos fósiles de clavículas, entre los que
destacamos 39

 ATD6-50 clavícula larga y fina (aunque gruesa respecto al humano

actual) con curvatura eje pronunciada y epífisis pequeña, similar
al neandertal, que podría corresponder a un macho.
 ATD6-43, un radio adulto (hueso del antebrazo) que podría ser
masculino por su tamaño, o femenino por su gracilidad.
Respecto al tamaño del tórax de los homininos TD6, solo disponemos de una
única costilla media torácica (ATD6-89 y ATD6-206) y de dos clavículas (ATD6-50
y ATD6-37) para estimarlo. La longitud de estas está relacionada con el ancho de
la parte superior del torso. Se ha realizado un estudio comparativo con una
muestra que incluye humanos modernos, neandertales y [Link]. Basándose
en el registro de costillas de Homo antecessor actual, no se puede probar ni
refutar la hipótesis de que esta especie presentaba un tórax grande similar al de
los neandertales,16 quienes presentan una capacidad torácica y volumen
pulmonar un 20% superior a los humanos modernos.40 Pero el registro de costillas
y las largas clavículas apoyan la hipótesis de que el H. antecessor, como
los neandertales, tenían un tórax más ancho que los humanos modernos, lo que
podría corresponder a un cuerpo primitivo bauplan, ligado a cuerpos anchos y
pesados heredados de su ancestro en el Pleistoceno Medio. 1640
Se han recuperado también dos atlas (la primera vértebra cervical) y son
indistinguibles de las de los humanos modernos. Para el axis (segunda vértebra
cervical), el ángulo de la apófisis espinosa (que sobresale de la vértebra) es de
unos 19º, comparable con los neandertales y los humanos modernos, y
divergiendo de los 8º del H. ergaster. El esternón es estrecho. El acromion es
pequeño.39 El omóplato es similar a todos los Homos, lo que indica que el H.
antecessor no era un trepador tan hábil como los simios o las especies pre-
erectus, pero era capaz de lanzar proyectiles con eficacia, como piedras o
lanzas.41 El foramen vertebral que alberga la médula espinal, es estrecho respecto
a los humanos modernos. La columna vertebral en su conjunto se alinea con los
humanos modernos.39
Extremidades[editar]
Las conclusiones de los estudios de las manos y pies sugieren que los homininos
TD6 exhiben una morfología más similar a los humanos modernos que a
los neandertales y sus predecesores del Pleistoceno Medio europeo. 5 Entre los
fósiles relacionados con las extremidades en Gran Dolina, sobresalen los
siguientes:8

 Extremidades superiores:
o ATD6-22 y ATD6-43, fragmentos de radio, el segundo casi
completo.
o ATD6-121 húmero infantil.
o ATD6-148 húmero izquierdo de joven vigoroso, “Rafa”, en el
que se ven evidencias de haber sido fragmentado para
obtener la médula de su interior. Marcas de descarnado y de
ruptura de los cóndilos para separar las masas musculares.
Como el ATD6-121, gran fosa de olécranon y pilares laterales
y mediales muy finos, como los homínidos del Pleistoceno
Medio europeo, los neandertales y los de Bodo.42
El radio incompleto ATD6-43 es extrañamente largo (257 mm) y recto para alguien
que vive tan al norte, y recuerda a los primeros humanos modernos y a las
poblaciones tropicales, frente a los neandertales de extremidades más cortas.
Podría indicar un índice braquial alto (relación de longitud entre el radio y el
húmero) y proporciones más próximas a H. ergaster y humanos modernos que
a pre-neandertales y neandertales. La sección transversal del eje radial es
bastante redonda y grácil en toda su longitud. Como en los humanos arcaicos, el
cuello radial cerca del codo, es largo, lo que da más fuerza al bíceps braquial. La
tuberosidad radial (protuberancia ósea que sobresale debajo del cuello radial) se
coloca hacia el lado frontal cuando el brazo se orienta hacia afuera, como en los
humanos modernos y el H. heidelbergensis, a diferencia de los neandertales o los
homininos más arcaicos.39

 Extremidades inferiores:
o ATD6-56 rótula izquierda asociada a rótula derecha ATD6-22,
con evidencia de traumatismo.
o ATD6-95 y ATD6-70+107 astrágalo izquierdo casi completo y
2º metatarsiano derecho quizás de un macho adulto. El
astrágalo es largo y alto, con tróclea larga y ancha y con un
cuello corto.
o ATD6-124 partes del 4º metatarsiano derecho. El hueso se
estaba soldando tras una rotura al morir.43 Esta fractura
sugiere que la población recorría grandes distancias o se
desplazaba por un terreno desigual.
La articulación del tobillo está adaptada para soportar grandes tensiones (estudio
basado en los fósiles ATD6-95 y ATD6-124), lo que puede indicar un plan corporal
pesado y robusto, muy parecido al de los neandertales (Pablos, 2012).44
Como otros humanos arcaicos, el fémur presenta una fosa
trocantérica desarrollada y una cresta posterior, rasgos muy variables entre los
humanos modernos. Las dos rótulas conocidas, ATD6-22 y 56, tienen forma
subrectangular y no subtriangular, aunque son más estrechas que en los humanos
modernos. Son pequeñas y finas, sobre todo en las hembras. El vértice de la
rótula (el área que no se une a otro hueso) no está bien desarrollado, lo que deja
poca inserción para el tendón rotuliano. Las caras mediana y lateral de
la articulación de la rodilla son parecidas en ATD6-56, y la mediana es más grande
en ATD6-22, mientras que la lateral suele ser más grande en los humanos
modernos.39
Las falanges y metatarsianos del pie son comparables a los humanos modernos,
pero la falange del dedo gordo del pie es bastante robusto, quizás relacionado con
la forma en que el H. antecessor se levantaba del suelo. El astrágalo (hueso del
tobillo) es excepcionalmente largo y alto, así como la cara que conecta con la
pierna (tróclea), quizás por la forma en que se transmitía el peso corporal. La
tróclea larga provocó un cuello corto del astrágalo, que conecta la cabeza del
astrágalo con los dedos del pie y el cuerpo del astrágalo con la pierna. Esto
parece similar al caso de los neandertales, como una respuesta a un cuerpo
pesado y robusto, para aliviar una mayor tensión en el cartílago articular en la
articulación del tobillo. Esto también habría permitido una mayor flexión. 44
Estructura y ciclo de vida del Homo antecessor[editar]
La mayoría de los restos analizados del H. antecessor corresponden a
individuos subadultos o infantiles, por lo que parte de lo que sigue corresponde
a inferencias.
El tamaño y forma del cuerpo era similar a los humanos modernos, pero más
robusto, con el tronco más ancho.3 Una gran mayoría de individuos medirían entre
160 y 180 cm, siendo el promedio de los machos algo superior al de las hembras,
como en el caso de los humanos modernos. 37
Se ha estimado que el espécimen macho de clavícula adulta ATD6-50, medía
entre 162 y 187 cm (media 174,5 cm), basado en la comparación entre longitud de
clavícula y estatura de la población moderna de la India. El radio adulto ATD6-43
debía pertenecer a un individuo de 172,5 cm de altura según la comparación de
longitud radial y estatura entre varias poblaciones modernas. Basados en el hueso
del pie metatarsiano, se estima que un macho H. antecessor medía 173 cm, y una
hembra 169 cm, a comparar con un promedio de 163,5 cm para
los neandertales de Europa occidental, y de 178,4 cm para los primeros humanos
europeos modernos.39
Respecto al ciclo de vida del H. antecessor, se cree en un parto similar al H.
sapiens en cuanto a la fisiología, movimientos del niño y modo de presentación,
pero con un tránsito más holgado por el canal del parto debido a mayores
dimensiones de la pelvis, aunque nos falta evidencia de una pelvis completa.
La lactancia se prolongaría entre 3 y 4 años. El desarrollo sería probablemente
casi tan largo y complejo como en nuestra especie, con infancia, niñez, fase
juvenil y adolescencia, incluido un estirón puberal de intensidad similar a la
nuestra.37
En 2010 se estimó que el individuo ATD6-112, representado por un primer molar
superior e inferior permanentes, murió entre los 5,3 y 6,6 años de edad según las
tasas de formación de dientes en chimpancés (estimación baja) y humanos
modernos (baja). Los molares apenas están desgastados, lo que significa que el
individuo murió poco después de que erupcionara el diente y que la erupción del
primer molar ocurrió a esta edad. La edad está dentro del rango de variación del
humano moderno, y podría indicar que el H. antecessor tuvo una infancia
prolongada, una característica de los humanos modernos en la que tiene lugar
un desarrollo cognitivo importante.45
Su longevidad era menor que la del H. sapiens. Su estilo de vida no permitiría una
vida más allá de los 40 o 45 años. La esperanza de vida al nacimiento sería de
entre quince y veinte años. Entre las posibles causas de muerte podemos
encontrar: parto, infecciones de heridas y de la cavidad bucal, traumatismos
producidos por golpes accidentales o por violencia intraespecífica, o
por predadores.37
Patologías[editar]
Algunos de los fósiles recuperados de ATD6 presentan manifestaciones óseas
patológicas. A continuación se indican algunas de estas patologías:
  La cara parcial del ATD6-69 tiene un M3 ectópico (tercer molar superior
izquierdo) que erupcionó incorrectamente, provocando la impactación y
el bloqueo de M2. La impactación de M3 es bastante común en los
humanos modernos (hasta 50% en algunas poblaciones), pero es rara
en M2 (0,08 a 2,3%). La impactación puede dar lugar a lesiones
secundarias, como caries dentales, reabsorción radicular, quistes
dentígeros o queratoquistes.46
 La mandíbula ATE9-1 presenta desgaste dental severo, abrasión de las
coronas de los dientes y reabsorción ósea en la raíz, tanto que
los conductos radiculares de los caninos están expuestos. El trauma es
consistente con la enfermedad de las encías debido a una sobrecarga
de los dientes por haber utilizado la boca para transportar objetos. Esta
condición se encontró también en restos posteriores de la Sima de los
Huesos.47
 La rótula izquierda ATD6-56 tiene un osteofito (excrecencias óseas) de
4,7 mm x 15 mm en el margen inferior. Los osteofitos suelen formarse
como respuesta al estrés por una osteoartritis, resultante del
envejecimiento o de una carga inadecuada de la articulación por
desalineación ósea o la laxitud de los ligamentos. En el caso de ATD6-
56, la carga incorrecta fue quizás la causa. Ponerse en cuclillas y
arrodillarse con frecuencia puede provocar esta condición, pero si el
hueso de la rodilla derecha ATD6-22 (que no tiene este trauma)
pertenece al mismo individuo, entonces es poco probable que esta sea
la causa. Si es así, la lesión pudo ser causada por un trauma local,
como una tensión en el tejido blando alrededor de la articulación debido
a una actividad de alta intensidad, o una fractura del fémur izquierdo y/o
de la tibia, lo que no se puede confirmar ya que estos huesos no están
asociados a este individuo.48
 El cuarto metatarsiano derecho ATD6-124 tiene una lesión de 25,8 mm
x 8 mm en el lado medial (hacia la línea media del hueso) compatible
con una fractura de marcha, que suele encontrarse actualmente en
soldados, corredores de larga distancia o personas con pies planos,
cuyos huesos fallan debido a la actividad repetitiva de alta intensidad.
Los neandertales posteriores desarrollaron un esqueleto inferior más
robusto para resistir tal movimiento a través de terrenos irregulares. Se
ha identificado otro ejemplo de la afección en la Sima de los Huesos en
humanos arcaicos, por lo que se cree que estas fracturas de marcha
eran una lesión común para ellos dado que la fractura curada no deja
una marca visible, y debido a su presunto estilo de vida de alta
intensidad.49
Características morfológicas del Homo antecessor[editar]
En resumen, Homo antecessor se caracteriza por una combinación única de
características plesiomórficas y derivadas:29

 Plesiomórficas (caracteres primitivos) .
 o Dentición.
o Rasgos endocraneales de los parietales.
o Frente huidiza y toro supraorbital de doble arco.
o El proceso estiloides está fusionado al basicráneo.
o Suelo nasal inclinado.
o Ausencia de mentón.
o Posición del foramen mentoniano al nivel de P3-P4
mandibular.
o Baja posición de la línea milohioidea respecto al margen
alveolar en el nivel M3 mandibular.
o Fosa pterigoidea poco profunda.

 Apomorfias (caracteres derivados) compartidas

con hominini posteriores .
o Torus supraorbital doblemente arqueado.
o Aplanamiento parasagital de las superficies superiores en los
parietales.
o Posición de la prominencia lateral al nivel del talónido del M2
mandibular. Ausencia de prominencia alveolar alveolar.
Trigonum postmolare inclinado oblicuamente. Fosa
masetérica poco profunda y alveolar algo más profunda. Perfil
regular del gonion. Ratio longitud/anchura de la arcada
alveolar mandibular por debajo de cien.
o Incisivos permanentes mandibulares bucolingualmente
expandidos respecto a Homo habilis y otros hominini del
Pleistoceno Inferior. P3>P4 para el área coronal de los
premolares. Dientes postcaninos más pequeños que en H.
habilis y similares a H. ergaster, H.
erectus y hominini europeos del Pleistoceno Medio. M3
mandibular reducido respecto a M1 y M2.
o Tuberosidades radiales enfrentadas anteromedialmente.
o El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
o La ontogenia dental.

 Características derivadas, compartidas con neandertales y HSAM .

o Borde superior convexo de la escama del temporal, y una
posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical
(Arsuaga, 1999).
o Planum alveolare ausente o débil.
o Capacidad craneal estimada en más de 1000 cm3.

 Características derivadas, compartidas con HSAM .

o La cara más moderna que homínidos africanos del
Pleistoceno Inferior, con prognatismo pronunciado. Es plana,
 con un nasal saliente, maxilar poco proyectado y mandíbula
delgada. Fosa canina por reorientación hacia adelante y
debajo de las placas infraorbitarias cuyo borde inferior parte
de una posición horizontal y alta.
o Posición medial del punto más profundo de la hendidura
mandibular.
o Rótula algo estrecha, con índices rotulianos altos.

 Características derivadas, compartidas

con neandertales y preneandertales de la Sima de los Huesos.
o Presencia de un tubérculo pterigoideo medial.
o Polígono oclusal reforzado y comprimido, y un contorno
externo sesgado de la M1 permanente con protuberancia
abultada del hipocono.
o La región mastoidea es una reminiscencia del neandertal.
o Incisivos superiores permanentes con forma de pala,
especialmente I2.
o Presencia cresta media del trigónido.
o Fosa olécranona grande y pilares medianos y laterales muy
finos.
o Clavícula muy larga, delgada (poca robustez), curvada en el
eje y epífisis pequeña.
o Tróclea del astrágalo estrecha.

Contexto cultural del Homo antecessor[editar]

Consideraremos el tipo de industria lítica utilizada por el H. antecessor,
el paleohábitat en el que habitaban, y el tipo de alimentación que tenían, incluidas
las muestras de canibalismo.
Tecnología[editar]
Se han recuperado varios conjuntos líticos en la Sierra de Atapuerca (España), en
los diversos niveles de la Sima del Elefante, Gran Dolina, Galería y Sima de los
Huesos, que permiten reconstruir la evolución de la tecnología a escala local
durante el Pleistoceno Temprano y Medio:50

 Primer poblamiento en los niveles TE9 y TD3-TD4 por Homo sp, de 1,2

Ma, con una tecnología Modo 1 muy primitiva para aprovechar
cadáveres caídos en cavidades.
 La primera fase cultural se reveló en el nivel TD6, de antes de 800 ka,
con nuevas estrategias de subsistencia y tecnológicas del Homo
antecessor, todavía de Modo 1 u olduvayense, con ausencia de hachas
de mano. Aquí, el ensamblaje lítico es rico y diversificado. Se intuye la
cadena productiva para fabricación lítica: núcleos, lascas, útiles,
fragmentos como consecuencia de la actividad de la talla. Uso para
 cortar carne, preparar huesos para romperlos, descortezar y raer
madera, y probable tratamiento de la piel. En TD6 se han documentado
actividades de caza y el primer rastro de canibalismo en la prehistoria.
 La segunda fase cultural corresponde a los preneandertales de la Sima
de los Huesos, Galería y TD10, hace 500 a 300 ka, con tecnología de
Modo 2 o achelense para procesar cadáveres.
 El nivel TD10.1 puede representar la evolución local de la técnica Modo
2 a la Modo 3.
Se ha realizado un estudio completo sobre el ensamblaje lítico de toda la
secuencia TD6. El registro arqueo-paleontológico de TD6 consta de más de 9.000
restos faunísticos, 443 coprolitos, 1.046 piezas líticas, 170 restos de homínidos y
91 semillas de Celtis. Parecen existir dos etapas principales de ocupación. En la
subunidad más antigua, TD6-3, tanto el tipo de piezas como su escasez
evidencian la ligera e infrecuente ocupación homínida de la cueva, mientras que
en las subunidades TD6-2 y TD6-1 los restos son ricos y variados, lo que puede
reflejar que la cueva Gran Dolina se convirtió en un hito de la región. Sin embargo,
el ensamblaje lítico TD6 es extremadamente homogéneo en toda la estratigrafía:
los núcleos se tejieron de la misma manera, y los productos y herramientas de
amasado tienen características similares.51

Algunas de las piezas de industria lítica del nivel TD6-2.

H. antecessor producía útiles de piedra sencillos en Gran Dolina. Esta industria se

encuentra en otras partes del Pleistoceno Temprano en España, y se distingue por
la preparación y afilado de núcleos antes de descascararlos, la presencia
de bifaces en bruto y una cierta estandarización en las herramientas. Es por lo
tanto una técnica antepasada de la industria achelense. El uso de las
herramientas de piedra TD6 es consistente con la abrasión repetida contra la
carne, por lo que probablemente se usaron como implementos de carnicería. 51
En la subunidad TD6-3 se recuperaron 84 herramientas de piedra, sobre todo
pequeños guijarros de cuarcita sin modificar, con daños de percusión por golpear
elementos como huesos, en lugar de usar implementos más especializados. El
41% de estos ensamblajes son copos, algunos toscos y grandes (promedio 38 x
30 x 11 mm), resultado de habilidades rudimentarias de tallado de la piedra o por
usar materiales de mala calidad para trabajarlos. Usaron el método longitudinal
unipolar, descascarando solo un lado de un núcleo, probablemente para
compensar la falta de planificación previa, optando por tallar guijarros de forma
irregular y, por lo tanto, de peor calidad.51
En la subunidad TD6-2 se encontraron 831 herramientas de piedra, con mayor
variedad de materiales (aunque la mayoría de pedernal), lo que indica que se
estaban alejando más de la cueva en busca de mejor materia prima. A menos de 3
km de Gran Dolina, encontramos además de pedernal
y cuarzo, cuarcita, arenisca y caliza, minerales aptos para fabricar herramientas de
piedra. Produjeron menos guijarros y cortaron más lascas, aunque sin economizar
el material, ya que la mitad de los núcleos podrían haber producido más lascas.
Además, modificaron ciertos bloques irregulares para hacerlos más manejables.
Esta planificación previa les permitió usar el método centrípeto (descascarillar solo
los bordes del núcleo) y el método bipolar (colocar el núcleo sobre un yunque y
golpearlo con un percutor de pìedra). Hay 62 copos de menos de 20 mm, y 28 de
más de 60 mm. Hay 3 copos de gran calidad, quizás de la misma persona.
También hay herramientas retocadas: muescas, espinas, útiles denticulados,
puntas, raspadores y un solo chopper. Son herramientas pequeñas raras en el
Pleistoceno Temprano europeo.51
En la subunidad TD6-1 se hallaron 124 herramientas, pero en mal estado, ya que
las hienas habían usado esta área como letrina. No hay guijarros ni núcleos, y 44
herramientas están sin identificar. Los copos son pequeños (promedio 28 x 27 x
11 mm), con 10 de menos de 20 mm y solo 3 de más de 60 mm. Los métodos
parecen ser los mismos que los de TD6-2. Solo estaban retocadas las 14 lascas
más grandes (promedio 35 x 26 x 14 mm): 1 lasca marginalmente retocada, 1
muesca, 3 espinas líticas espinas líticas, 7 raspadores laterales dentados y
1 punta lítica dentada.51
Paleohábitat[editar]
Solo se han recuperado unas pocas partículas de carbón vegetal de TD6,
provenientes probablemente de un fuego originado en el exterior de la cueva. No
hay evidencia de uso de fuego o huesos quemados (cocinar) en las secuencias de
ocupación de la Gran Dolina. En otras partes del mundo, el uso del fuego no
apareció hasta hace unos 400.000 años. En lugar de usar el fuego, estos primeros
europeos debieron resistir fisiológicamente el frío, a través quizás de una dieta alta
en proteínas para apoyar un metabolismo acelerado.52 Puede que usasen abrigos
de piel para evitar el frío.37

El Homo antecessor debe haberse movido a lo largo del río Ebro, con la Sierra de Atapuerca cerca de
sus fuentes.

Del conjunto faunístico asociado en Atapuerca, se deduce un ambiente

de bosque abierto o con pradera en proximidad y un remanso o laguna cercano,
con clima cálido, de humedad estacional; condiciones climáticas similares a los
inviernos actuales de la zona.37 Estas condiciones climáticas cambiaron hace 600
a 500 ka, cuando se volvieron relativamente duras y frías, lo que hizo que los
humanos europeos desarrollaran características similares a las de
los neandertales, muchas de las cuales parecen ser adaptaciones a ambientes
más fríos.3
El clima hace 800 ka debía ser similar al actual, con una temperatura promedio fría
de 2 °C en diciembre y enero, y una cálida de 18 °C en julio y agosto. Podría
haber temperaturas bajo cero entre noviembre y marzo, pero la presencia
de olivos y robles sugiere que este tipo de temperaturas era poco frecuente. 53 Sin
embargo, las secuencias de ocupación de TD6 parecen haber sido unos pocos
grados más cálidas que las actuales, y H. antecessor probablemente emigró
desde la costa mediterránea hacia el interior de Iberia cuando los períodos
glaciales más fríos estaban en transición a interglaciares más cálidos, y
dominaban los herbazales más cálidos. Es probable que hayan seguido los cursos
de agua durante la migración, y en el caso de la Sierra de Atapuerca, muy
probablemente el río Ebro.54
Los restos de TE9 en la Sima del Elefante indican igualmente un clima
generalmente cálido.19
Por último, las huellas de Happisburgh se encontraron en marismas de estuario
con bosques abiertos de pinos, abetos, abedules, y en áreas más
húmedas, alisos con arbustos de brezal y herbazales; la vegetación es consistente
con el comienzo de un período más frío o el final de un interglaciar. 28
Alimentación[editar]
El yacimiento de Gran Dolina parece corresponder a un asentamiento de larga
duración, un campamento base. Se ha propuesto una actividad de los homininos
fuera de la cueva, pero cerca de ella. La excelente conservación tafonómica de los
huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y
en distancias muy cortas. Una consecuencia de esta hipótesis es que
la datación de los fósiles podría ser más antigua de lo supuesto hasta ahora. 15
Eran cazadores y recolectores de pequeños animales, huevos y todo tipo de
plantas silvestres comestibles. Usaban distintas estrategias para cazar, se
organizaban en clanes de 15 a 40 individuos jerarquizados y transportaban las
piezas de diferentes formas, seleccionándolas o no según su tamaño, la hora del
día, la distancia a la base o la presencia de otros carnívoros en el entorno. De
estos hechos podemos inferir una gran complejidad social en el reparto de
tareas.55 Existían contactos esporádicos con otros grupos para evitar
la endogamia. La presencia de costillas (que son consumidas por los grandes
depredadores) y de marcas de corte realizadas con cuchillos de piedra permite
deducir que mataban ellos mismos a estos animales. 56
Se han estudiado los restos de fauna recuperados de TD3-4-6 de Gran Dolina y
de la Sima del Elefante (niveles 9 -14). Abundan restos de faunas por actividades
cinegéticas, con marcas de corte en restos esqueléticos, fragmentados
sistemáticamente por acción antrópica. Las estrategias de subsistencia lograron
que los grupos de homínidos sobreviviesen y se reprodujesen en número
suficiente, por lo que estos primeros seres humanos mantuvieron una ocupación
continua de Europa.57
En la Gran Dolina se han recuperado fósiles de 16 especies animales que incluyen
varias especies extintas (el ciervo de gran cornamenta Eucladoceros,
el gamo Dama valonetensi, el ciervo rojo Cervus elaphus acoronatus, el
bisonte Bison voigstedtensi, el rinoceronte Stephanorhinus etruscus, el
caballo Equus stenonis, el zorro Vulpes praeglacialis, el oso Ursus dolinensis, el
lobo Canis mosbachensis), la hiena manchada, el jabalí, y varias especies
indeterminadas de mamut, mono y lince. Algunos especímenes exhiben marcas
de corte consistentes con prácticas de carnicería, y el 13% de los restos de Gran
Dolina muestran evidencia de modificación humana. Aparecen 106 ejemplares de
ciervos. Los homininos parecen haber transportado los cadáveres enteros de los
animales pequeños, y las extremidades y cráneos de los más grandes. Esto indica
que el H. antecessor enviaba grupos de caza que mataban y traían las presas
para compartirlas con todo el grupo, lo que demuestra cooperación social y
división del trabajo. Solo un 5% de los restos muestran daños de animales
carnívoros, lo que podría indicar una actividad de carroñero por parte de estos.55
En la Sima del Elefante se encuentran además restos de otras especies, con
algunos huesos largos de grandes mamíferos agrietados, presumiblemente para
acceder a la médula ósea. Otros muestran evidencias de percusión y
descarnado.19 También hay restos de la tortuga de Hermann.58
El ambiente montano fresco y húmedo fomentó el crecimiento de
olivos, lentiscos, hayas, avellanos y castaños, que H. antecessor pudo utilizar
como fuente de alimento, aunque se vuelven más comunes en TD7 y TD8 al
avanzar el interglaciar y volverse el ambiente más húmedo. En la unidad TD6
el polen procede sobre todo del enebro y el roble. Los árboles debían crecer a lo
largo de ríos y arroyos, mientras las colinas y cordilleras estaban dominadas por
pastos.53 Los individuos de TD6 parecen también haber consumido bayas almez
(céltis), que históricamente se han usado por sus propiedades medicinales, más
que como alimento por su poca carne.59
No existe evidencia de que H. antecessor pudiera manejar el fuego y cocinar, y el
desgaste en los molares indica un consumo mayor de alimentos de textura
arenosa y mecánicamente más desafiantes que los de las especies posteriores,
tales como carne cruda en vez de cocida y tallos reservantes subterráneos.60 De
su higiene sabemos que usaban palillos de dientes para la limpieza de los
espacios interdentales.37
Canibalismo[editar]
Ochenta restos de adultos jóvenes y niños de H. antecessor de Gran Dolina
exhiben marcas de corte y fracturas similares a las de otros animales, realizadas
con implementos de piedra, indicativas de canibalismo,39 y son los segundos
restos más comunes con evidencia de matanza.55 El uso eficiente de estos
cuerpos humanos puede explicar que la mayoría de los huesos estén rotos o
dañados. No hay cráneos completos, los elementos de la cara y parte posterior del
cráneo se percutieron y se cortaron las inserciones musculares en la cara y
la base del cráneo. La rotura de la cara fue probablemente para acceder
al cerebro. Debió golpearse la corona de la cabeza, provocando cicatrices de
impacto en los dientes en la línea de las encías. Varios fragmentos de cráneo
presentan descamación.14
Las costillas también tienen marcas de corte en inserciones musculares
compatibles con el destripamiento, y ATD6-39 tiene cortes a lo largo de la costilla
en el mismo sentido. Los músculos de la nuca fueron cortados y la cabeza y el
cuello separados del cuerpo. Las vértebras a menudo se cortaban, pelaban y
percutían. Se cortaron los músculos de todas las clavículas para separar
el hombro. Un radio, ATD6-43, fue cortado y pelado. El fémur fue destrozado para
extraer la médula ósea. Las manos y los pies exhiben de forma variable percusión,
corte o descamación, probable resultado de un desmembramiento.14
En resumen, se prepararon las áreas más carnosas y el resto se descartó. Esto
sugiere un sacrificio humano con fines nutricionales (quizás en circunstancias
extremas), pero la cara muestra más marcas de corte que las de los animales.
Cuando esto se ve en especímenes humanos prehistóricos modernos, se
interpreta como evidencia de exocanibalismo, la costumbre de alimentarse de
personas de grupos sociales ajenos, como un enemigo de una tribu vecina. Una
posible interpretación de esta abundancia de cortes en la cara en H.
antecessor sería la diferencia de estructura de las uniones musculares entre
humanos y presas animales, que necesitarían más cortes para el rostro humano o
el hecho de que los carniceros estaban menos familiarizados con descarnar
humanos.14
No obstante, H. antecessor es muy abundante entre los sacrificados, y el conjunto
está compuesto sobre todo por adultos jóvenes, sin individuos mayores. En 2010,
se planteó la hipótesis de que estaban practicando exocanibalismo y cazando a
los miembros de las tribus vecinas.61 Según otro análisis, el entorno del H.
antecessor era muy rico en recursos, con un nicho vacío para los predadores, y
los homínidos podían aprovisionarse de forma continua de abundante carne y
grasa, por lo que hay que descartar el hambre como causa del canibalismo.
Podría tratarse de víctimas de enfrentamientos territoriales de carácter
estructural.62 En 2019, otros paleoantropólogos argumentaron que
la demografía se puede explicar como el consumo de miembros de la tribu que ya
habían muerto por causas naturales, y para evitar que se desperdiciasen unos
alimentos valiosos, sobre todo considerando la alta tasa de mortalidad joven de
estos grupos.63 Esta hipótesis recibe el nombre de «canibalismo cultural». 61

Taxonomía[editar]
En los años ochenta del s. XX cambió la interpretación del registro fósil de
los homínidos, lo que supuso la partición de algunos hipodigmas en especies
distintas y bien definidas. El paradigma de una evolución
anagenética del género Homo en tres grados evolutivos no siempre bien
diferenciados dejó paso a un modelo más complejo con un mayor número de
especies y una contemporaneidad de líneas evolutivas distintas y la extinción de
todos los linajes, excepto el del H. sapiens. Esto produjo dos problemas
interrelacionados: definir el concepto de especie (este concepto biológico no se
puede aplicar a las investigaciones paleontológicas) y la elección del método
apropiado para reconocer paleoespecies en el registro fósil. Definir una larga lista
de caracteres cualitativos y cuantitativos esqueléticos y dentales, cuya variación
se pueda comparar con la de las especies actuales, y que permitan reconocer las
unidades taxonómicas básicas en un cierto conjunto de restos fósiles. Se introdujo
entonces la cladística en la evolución humana, un concepto filogenético de
especie nacido del propio proceso evolutivo. Los caracteres no son elementos
estáticos, sino resultado del proceso evolutivo. Algunos investigadores
propusieron reconocer las especies fósiles por el uso de caracteres derivados
exclusivos, pero otros creen que una paleoespecie puede aceptarse si se pueden
distinguir un conjunto o combinación única de caracteres, aunque no conozcamos
su “estatus cladístico”.23
En los años 90 existía un debate sobre la ocupación humana en Europa:
cronología corta con ocupación tardía o cronología larga. Las escuelas
neerlandesa e inglesa creían que Europa no fue poblada antes de 500 ka, debido
a las bajas aptitudes cognitivas de los homininos de esa época, que no dominaban
el fuego. En 1994 se encontraron los restos humanos en el nivel TD6 de Gran
Dolina. Los estudios de paleomagnetismo mostraron un cambio de polaridad entre
los niveles TD8 y TD7 correspondiente a la inversión del polo magnético de la
Tierra, o límite denominado de Brunhes-Matuyama (límite M/B). Por debajo de TD-
8 los sedimentos y fósiles eran del Pleistoceno inferior, de 790 ka, lo que probaba
que la ocupación humana en Europa se produjo antes del límite Mimomys-Arvicola
de cambio de molares en las ratas de agua. El posterior hallazgo en Inglaterra de
industria lítica de 700 ka en Pakefield y pisadas humanas en playa de Happisburg
hace 850 ka supuso el fin de la hipótesis de cronología corta. 64
Tafonomía[editar]
Las excavaciones de 2003 a 2007 revelaron una estratigrafía más compleja de lo
pensado hasta entonces, y TD6 se dividió en 3 subunidades que abarcaban 13
capas y 9 facies sedimentarias (cuerpos de roca distintos de los cuerpos
adyacentes). La presencia humana se registra en las subunidades 1 y 2, y en las
facies A, D1 y F. Se encontraron huesos dispersos en la facies D1 de la capa TD6-
2.2, y en la facies F de las capas TD6-2.2 y TD6-2.3, pero en la facies D parecen
haberse agrupado sobre todo en el área noroeste. Esto podría indicar que fueron
arrastrados a la cueva a través de un flujo de escombros. En cuanto a la facies F
que contiene la mayoría de restos humanos, puede que se hayan depositado por
un flujo de escombros de baja energía (tipo planicie de inundación) desde la
entrada principal al noroeste, y por un flujo más fuerte desde otra entrada al sur.
Los fósiles depositados por el agua, también se recuperaron de la facies A en las
capas TD6-2.2, TD6-2.1 y TD6-1.2. Por lo tanto, es posible que H. antecessor no
haya habitado la cueva, aunque habría estado activo cerca de ella. Solo el 5,6%
de los fósiles muestran evidencia de meteorización al aire libre, por las raíces y el
suelo, lo que podría significar que fueron depositados en las profundidades de la
cueva poco después de la muerte.15
Datación[editar]
La ocupación humana parece corresponder a un hábitat de sabana cálido y
húmedo, durante las transiciones de períodos glaciales fríos a interglaciares
cálidos, después de que el clima se calentara y antes de que los bosques se
expandieran para dominar el paisaje. 54 Esto es coherente con los análisis de polen
y el estudio del registro fósil de anfibios y reptiles escamosos. El cambio de
polaridad entre TD7 y TD8 (límite M/B), indicaba que los niveles TD8-TD11 se
depositaron durante el Pleistoceno Medio, y los niveles TD1-TD7 durante
el Pleistoceno Inferior, lo que es coherente con los cambios del registro fósil. 5
En 1999, dos dientes de ungulados de TD6 fueron fechados usando la datación
uranio-torio en 794 a 668 ka, y paleomagnéticamente a antes de hace 780 ka.65
Después, en 2008, el nivel TE9 de la Sima del Elefante se dató a 1,2-1,1 Ma
usando paleomagnetismo y “datación por exposición a la superficie”.19
Posteriormente, en 2013, ATD6-69 se fechó entre 930 y 780 ka usando
paleomagnetismo, además de datación uranio-torio y ESR (datación por
resonancia de espín electrónico) en más dientes.2 La edad
de termoluminiscencia (TL) a un metro bajo la Inversión M/B es de 960 + 120 ka,
que puede corresponder al nivel MIS 25 (método Marine Isotope Stages). Otra
datación sistemática utilizó el método ESR en granos de cuarzo ópticamente
blanqueado: 6 muestras de TD6 y TD7 dieron una edad de 800 a 880 ka, lo que
sugiere que el asentamiento humano se depositó durante MIS 21. 5 Finalmente, en
2018, la datación ESR del espécimen ATD6-92 de H. antecessor dio una edad de
600+90 ka a 950+90 ka,18 mientras paleomagnéticamente se restringió a antes de
772 ka por estar por debajo del límite M/B,66 por lo que los homininos TD6
pertenecen al nivel MIS 21.18
Clasificación y filogenia[editar]
La definición de H. antecessor como una nueva especie por sus descubridores se
basa en los restos hallados desde 1994 en el nivel TD6 del yacimiento de Gran
Dolina, en la sierra de Atapuerca, y que datan de hace al menos 800 ka según
mediciones paleomagnéticas, con una combinación única de caracteres en esta
población. El holotipo de la primera descripción se basó en un fragmento de
maxilar inferior derecho con tres molares (ATD6-5), un fragmento de maxilar
superior (ATD6-13) y otros 12 dientes atribuidos al mismo individuo. 12
La morfología facial es similar a la de Homo sapiens, con orientación coronal y
ligera inclinación hacia atrás de la placa infraorbital, que determina la presencia de
una fosa canina muy conspicua. El borde inferior de esta placa es horizontal y
ligeramente arqueado. El arco superciliar es en doble arco y la capacidad
encefálica, estimada a partir de un fragmento incompleto de hueso frontal, indica
una cifra superior a los 1000 cm3.30
Esta cara moderna con una dentición primitiva, llevó al equipo de Atapuerca a
proponer una nueva especie humana, Homo antecessor. Las características
dentales primitivas incluían, entre otras, el desarrollo de un cíngulo en premolares
y molares, crenulaciones del esmalte profusas, asimetría de la corona del primer
premolar inferior, gran tamaño en molares y sistemas radiculares complejos y
robustos.67
Sin embargo, esta población presentaba rasgos derivados respecto a otros fósiles
del Pleistoceno Inferior, como un aumento de la capacidad craneal indicada, y una
arquitectura cráneofacial “moderna”, (caras del adolescente ATD6-69 y los adultos
ATD6-19 y ATD6-58) diferente de las primitivas de los primeros Homo y H.
ergaster, y sin un pronunciado prognatismo. Además, su patrón de desarrollo
dental es moderno, que sería heredado posteriormente por H.
neanderthalensis y H. sapiens.67
Mientras que H. erectus tiene un patrón de crecimiento facial similar al de los
primeros Homo y Australopithecus, tanto en H. antecessor como H.
sapiens predomina la resorción ósea durante el crecimiento facial. La comparación
de los patrones de deposición y reabsorción ósea de KNM-WT 15000 (el niño de
Turkana – H. ergaster) y ATD6-69, muestran que el crecimiento óseo facial del H.
antecessor es similar a los humanos actuales, mientras el del niño de Turkana es
similar al de los chimpancés. Las similitudes entre la anatomía subnasal de H.
antecessor y H. sapiens sugieren que la “modernización” de la cara estaba ya
claramente en marcha en H. antecessor.30
Se propuso al H. antecessor como el mejor candidato a UAC de poblaciones
humanas modernas y neandertales, debido a tres sinapomorfias compartidas entre
los tres grupos: una escama del hueso temporal alta y convexa, un canal incisivo
vertical y anterior, y una marcada prominencia nasal. Estos caracteres anatómicos
y biológicos del H. antecessor apuntaban a un evento de especiación previo al
origen del H. sapiens y el neandertal.67
En 2001, se postuló que los restos de Gran Dolina y los del yacimiento
de Tighennif en Argelia (clasificados como H. ergaster) representaban la misma
población, ya que 14 de las 15 características dentales enumeradas por Bermúdez
de Castro y sus colaboradores para H. antecessor habían sido identificadas en el
Pleistoceno Medio del Norte de África, lo que podría significar que ambos
corresponderían al H. mauritanicus.68 Este estudio mostró que los restos de
Tighennif eran más grandes que los del H. antecessor, y dentalmente similares a
otras poblaciones africanas. Recomendaron albergar todos los especímenes del
norte de África del Pleistoceno Inferior como H. ergaster mauritanicus.69
A partir del 2005 aumentó el hipodigma del H. antecessor y se vio que había más
similitudes entre los fósiles europeos y asiáticos, que con los africanos. Nuevos
análisis de ATD6-96 y ATD6-113 revelaron semejanzas con el H. erectus de
China, sobre todo en gracilidad y dimensiones, con los fósiles
de Nankín, Dali y Zhoukoudian. El registro fósil sugería que había más vínculos
con los humanos del Pleistoceno de Asia que con los de África. 70
En 2007, María Martinón realizó un estudio fenético y cladístico detallado de más
de 5000 piezas dentales de todas las especies del
género Australopithecus y Homo. Se identificó:71

 un bloque dental africano: A. africanus, A. afarensis, H. habilis, H.

ergaster y H. mauritanicus, con aumento de cúspides accesorias en
dentición posterior y superficie oclusal complicada,
 un bloque dental euroasiático: H. antecessor, H. erectus, H.
heidelbergensis y H. neanderthalensis con características particulares
en la dentición anterior (forma en pala triangular, convexidad labial
pronunciada y superficie oclusal en V), y en la dentición posterior
(rasgos derivados de la reducción dental como la pérdida de cúspides
en molares, simplificación de superficies oclusales, o aparición de
patrones de surcos diferentes del driopitecino), además de cresta media
del trigónido continua y cresta transversa continua como
los neandertales,
 posición intermedia para H. sapiens y H. georgicus.