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Cespedesia
letin cientifico del Departamento del Valle del Cauca, Colombia.
& Licencia del Ministerio de Comunicaciones: N? 341
IESPEDESIA — Cali, abril - diciembre de 1973. — VOL. II, Nos. 68
CONTENIDO:
Pigs.
JOTAS DE LA DIRECCION. Victor Manuel Patifio ... ... ... 137
" ELEMENTOS PARA UN CURSO DE ees EN COLOM-
¥, oe por Armando Dugand Gnecco ... ... - 139
GLOSARIO ... ... ... Sete col orc a0
OBRAS CITADAS O CONSULTADAS . 462
“INDICE ANALITICO ... ... ... “ 467
. TABLA DE MATERIAS
NOTA FINAL ...
Escaneado con CamScanner DEPARTAMENTO DEL VALLE DEL CAUCA—COLOMBIA
GOBERNADOR:
Marino Renjifo Salcedo
SECRETARIO DE GOBIERNO:
Armando Rivera Cabal
SECRETARIO DE HACIENDA:
Alvaro Escobar Navia
SECRETARIA DE EDUCACION:
Beatriz Gomez Botero
SECRETARIO DE OBRAS PUBLICAS:
Hugo A. Silva Mondragén
SECRETARIO DE SALUD:
Hernan Pérez Alvarez
SECRETARIO DE DESARROLLO Y FOMENTO:
Alberto Murgueitio Restrepo
SECRETARIO DE JUSTICIA Y NEGOCIOS GENERALES:
Armando Mosquera Torres
} CONTRALOR:
I Elbar Escobar Lopez
DIRECTOR DEL JARDIN BOTANICO DEL VALLE:
Victor Manuel Patifio
TOR DEL MUSEO DEPARTAMENTAL
‘DE HISTORIA NATURAL:
F. Carlos Lehmann
ee DIREC
|
|
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Boletin dedicado al cientifico y précer de ia
independencia de Colombia,
JUAN MARIA CESPEDES
t (1776 - 1848)
*
Edita esta publicacién el Director del
Jardin Boténico del Valle del Cauca,
VICTOR MANUEL PATINO
ea
Publicase en la Imprenta Departamental, Cali.
Registrado en la Seccién de Registro de la Propiedad Intelectual
y Publicaciones del Ministerio de Gobierno, Resolucién N° 0270,
de 1° de marzo de 1972,
*
La responsabilidad de las ideas y conceptos emitidos en el
Boletin, corresponde a sus autores.
La colaboracién es solicitada.
*
Se autoriza la reproduccién de fragmentos, articulos
© monografias, siempre que se cite la fuente.
:
Toda la correspondencia debe dirigirse a:
CESPEDESIA. - Jardin Botanico del Valle.
Apartado aéreo 5660. Cali, Colombia.
*
Se solicita canje. Pede-se permuta. On demande
Yéchange. We ask for exchange. Man bittet um
Publikationsaustaush.
Escaneado con CamScanner Cespedesia
Boletin cientifico del Departamento del Valle del Cauca, Colombia.
Licencia del Ministerio de Comunicaciones N? 341
Vol. II Cali, abril-septiembre de 1973 Nos. 6 y 7
NOTAS DE LA DIRECCION
En el N° 4 de CESPEDESIA, pagina 384, se anuncié que
Se publicaria en forma de Suplemento la obra péstuma del
doctor Armando Dugand Gnecco, “Elementos para un Cur-
So de Geobotanica en Colombia”. Imposiciones de tipo edito-
rial hacen necesario que la publicacién de esa obra se efectiie
como una entrega de la revista, que comprenderé los ntimeros
6 y 7 de 1973 y circularé como un volumen unitario.
Sobre 1a vida y las publicaciones del doctor Dugand Gnec-
co se dieron informaciones completas en los ntimeros 1-2 de
este boletin.
Puede decirse que la Geobotanica neotrépica como tal
nacié en nuestra patria, donde casi simult4neamente Caldas
y Humboldt esbozaron los rasgos fundamentales de la lla-
mada entonces “Geografia de las plantas”. Durante el siglo
XIX, el mas completo y estructurado de los botanicos colom-
pianos, José Jerénimo Triana, hizo una nueva incursién en
ese ramo, con la buena fortuna de que el general Tomas Ci-
priano de Mosquera la publicara en sus obras geograficas so-
bre la Nueva Granada. A fines del siglo XIX y principios del
actual, Vergara y Velasco y Cuervo Marquez aportaron con-
tribuciones de gran valor.
’
Durante la presente centuria, investigadores extranjeros
se sumaron a la tarea, y las contribuciones de Chapman, de
Chardon y sobre todo de Cuatrecasas, le dieron el contexto
verdaderamente cientifico a esta nueva disciplina.
Resultado de esta tradicion es la obra de Dugand Gnecco,
que a sus dotes de taxénomo tanto en el ramo de la Botanica
como en el de la Zoologia, reunio una vasta formacién huma-
137
Escaneado con CamScanner nistica y un conocimiento amplisimo de la metodologia cien-
tifica. Poseedor de un estilo pulcro y ¢laro, y con un envidiable
dominio idiomatico, supo dar amenidad y animaci6n a la des-
cripcién de los distintos aspectos de la vegetacién en Colom-
bia. El mismo caracter aliterativo e insistente con que se tra-
tan varios temas fundamentales, afiade valor diddctico a esta
notable contribucién cientffica, que CESPEDESIA se enorgu-
llece de dar a conocer.
El texto ha sido cuidadosamente revisado, respetando fiel-
mente la estructura y el lenguaje de la obra. El tinico retoque
introducido consistiéd en numerar las 87 notas que van al pie,
lo que permite relacionar entre si las que tienen cardcter re-
Petitivo o aclaratorio. Las limitaciones editoriales han impedi-
do poner las frecuentes referencias (87 en 67 paginas del ori-
ginal mecanografiado) a pasajes similares dentro del texto.
En vez de esto, se ha afiadido un indice analitico redactado
por el editor, que permitiré localizar las paginas en que se
encuentran cada vocablo o cada concepto.
Reciba la sefiora Sara Roncallo de Dugand los agradeci-
mientos por haber cedido este valioso trabajo a CESPEDESIA
para la primera edicién. Asimismo se agradece a la sefiorita
Inés Calvo la tarea de sacar en limpio los originales, con la
exactitud y correccién que la caracterizan.
Cali, abril de 1973.
VICTOR MANUEL PATINO
Director.
Escaneado con CamScanner Escaneado con CamScanner INTRODUCCION
Quizds sea ésta la primera vez que se aprovechan datos per-
tinentes a Ia flora colombiana como ejemplos que documenten y
ayuden los pasos iniciales de la ensefianza geoboténica en nues-
tro pais. No es la obra que aqui presento un tratado cabal de esta
ciencia, ni comprende una visién integra de la vegetacién de Co-
lombia, pero tampoco es de naturaleza elemental, excepto en sus
comienzos. En breves palabras, es a manera de un prodromus
destinado a preparar el camino para actividades docentes mds
profundas y extensas er esta materia.
Existen desde luego doctos tratados europeos y estaduniden-
ses, asi como estudios altamente técnicos y contribuciones eru-
ditas de ecologia y sociologia vegetal, publicadas por expertos
para expertos en obros especializadas; pero no conozco ninguna
obra concisa que, abarcando los fenémenos geobotdnicos en sus
principales manifestaciones, las exponga de manera relativamente
sencilla al alcance de los estudiantes noveles, con ejemplos propios
de nuestra vegetacién.
Como queda dicho, este ensayo o curso preparatorio —que
bien puede Ilamarse de ambos modos— tiene por objeto facilifar
Jos primeros pasos de la ensefianza geobotdnica en Colombia y
quizd también en los demds paises hispano-americanos, tan her-
manados a nosotros por condiciones mds o menos similares de
geogratia, ecologia y flora. Ojalé que en él puedan hallar los es-
tudiantes y profesores de habla hispana algo util para la prepa-
racién y desarrollo de los cursos respectivos, y que de esto resulte
algtin provecho en el estudio de nuestras vegetaciones por el as-
pecto geobotdnico. De manera especial deseo contribufr a fijar
los conceptos y normalizar la terminologia; pues por lo poco que
hasta ahora viene publicado en espafiol, se nota una tendencia
en extremo inconveniente de adaptar a nuestra vegetacién neo-
tropical conceptos geobotdnicos extrarios a ella, adoptando a ve-
ces, para denominar los fenémenos propios de dicha vegetacisn,
términos tomados de otras lenguas y traducidos equivocadamente,
o con desconocimiento de las normas y del genio de Ia lengua es-
aga advertir con especial énfasis que sigo fundamental-
mente la escuela del eminente geobotdnico espariol profesor Emi-
lio Huguet del Villar, expuesta de modo tan licido en su obra
"Geoboténica” (Coleccién Labor, Seccién XII, Ciencias Naturales,
140
Escaneado con CamScanner CESPEDESIA VOL. I, Nos. 67, 1973
Nos. 199-200; Barcelona, 1929). Considero, en efecto, que es la que
ae eee oe eras corrientes sobre socio-
, plantas, y la que —en su me-
todologia Propia— define con mayor rigurosidad objetiva las co-
lectividades vegetales en si mismas y en sus relaciones con el hd-
bitat. “ mi modo de ver, su terminologia es Ja més prdctica, y por
su _universalidad resulta ciertamente apropiada para toda Ia ve-
getacién del orbe; por lo tanto, es la que debe adoptarse en Co-
lombia y en nuestros paises hermanos del Continente, en un es-
fuerzo por uniformar en nuestra lengua la expresién dé los fe-
némenos geobotdnicos, y poder asi hacer directamente compa-
tables las observaciones y estudios que se realicen en un pais y
en otro.
Solamente vario 0 modifico el criterio de Del Villar en unos
pocos casos, adoptando el de otros geobotdnicos, o proponiendo
algunos mios propios, con el objeto de aclarar o definir ciertos as-
pectos de la vegetacién en Colombia. Y en muchas partes del
escrito prefiero citar textualmente las propias palabras del autor
mencionado{*), no sdlo como homenaje a Ia memoria de tan ilus-
tte investigador y maestro de Ia Geobotdnica y Ia Edafologia,
creador de un método realmente objetivo, preciso y de aplicacién
universal tan prdctica, sino porque seria de utilidad muy incierta
expresar de modo distinto su clarfsimo criterio, 0 sus magistrales
definiciones.
Si el conjunto del saber y criterios ajenos que presento aqui,
y las observaciones personales que afiado, contribuyen a desper-
far interés mds que pasajero o superficial por esta ciencia en si
quiera unos pocos estudiantes adelantados de Agronomia, de Bio-
logia Vegetal, de Silvicultura, o de Ciencias Naturales en general,
y los ayuda a ser algun dia geobotdnicos de veras, sera pata mi
motivo de gran contento. Por lo menos trato de cumplir uno de
los deberes mayores de todo hombre dedicado a la Ciencia: el de
alumbrar y sefialar el camino a los que Je sigan por las sendas
del estudio. Corresponde ello a Ia obligacién de “multiplicarse
espiritualmente” y “dejar prole espiritual” que Ramén y Cajal
(1940: 207, 208, 209). exige de “los que han Ilegado a la madurez
y robustez necesarias" en Ja vida intelectual.
(*) 1. Con autorizacién expresa de la Editorial Labor, S.4., Barcelona
(30 de enero de 1964) para reproducir unas partes de la obra
mencionada y hacer las citas necesarias.
141
Escaneado con CamScanner ARMANDO DUGAND GxEcco
GEOBOTANICA
macén de Ia experiencia,
éQUE ES LA GEOBOTANICA?
Litera la vegetacidn, que es el fenémeno de Ia Na-
, por 1o temo cal S2 hace patente lo que dicha vor significa —y
leas nstituye gl tema central del presente estudio— y
fauna parte de Ja respuesta: la parte mds evidente,
Buss el resto (las relaciones mas 0 menos ocultas a nuestra vista,
Pero no a nuestro entendimiento) nos tocaré investigarlo, descu-
brirlo © inferirlo paulatinamente observando con atencién la vo-
getacion y las formas y maneras o modalidades tan diversas que
ella presenta en la superticie de la Tierra.
En primer lugar es evidente que Ia vegetacién se presenta
como un fenédmeno colectivo, el cual a menudo tiene caracieres
de reunién aparentemente ordenada, “Jo mismo que Ia poblacién
del globo por la humanidad’ (Del Villar 1929: 13). Las plantas habi-
fan visiblemente en masas de vegetacién y en agrupaciones defi-
nidas, grandes o pequefias, sencillas 0 complejas, “como los hom-
bres en sociedades” (ibid.). Precisamente, la Geoboténica es la cien- ¢
cia que estudia el fenémeno de Ja habitacién vegetal en Ia su-
perticie terrestre, fenémeno que se distribuye y localiza en dicha
superficie merced a un conjunto complejo de causas e influencias
muy variadas que la Geobotdnica trata de catalogar, describir y
explicar.
Hay, pues, en la vegetacién un fenémeno obvio de colectivi-
dad, con apariencia muy frecuente de sociabilidad, unido a un
hecho de localizacién y distribucién no menos obvio. Del Villar (loc.
cit.) anota que el hecho de presentarse en algtin punto una planta
cislada “es excepcional, como en la humanidad el de un anaco-
reta; Ia planta aislada puede ser considerada como un ee oe
cial de sociologia vegetal, igual que el anacoreta es, en realidad
un verdadero fenémeno sociolégico humano". La planta qve pe
rece solitaria en medio de otras de distinta especie Pus Ci oe
comienzo de una invasién, siendo quizds la peerage | a ee
especie que principia a establecerse en territorio nue) eee.
al contrarie, “el residuo y testigo de una antigua =
que sucumbié" (ibid.).
142
Escaneado con CamScanner or. ima
CESPEDESIA VOL. 11, Nos
Observemos de nuevo Ia vegetacién que nos rodea y apli-
quemos al entendimiento de este fenémeno algo més que la sim
ple nocién que poseemos del hecho de colectividad y localiza.
cién sefialados antes. Pues bien: Por poco que entendamos de
efectos y causas en el mundo vegetal, pronto nos percataremos de
que por alguna razén la vegetacién es como es y esté donde estd.
Lo cual, aunque parece una simpleza de Perogrullo, no lo es en
realidad, si atendemos a lo que se expone en los pérratos siguien-
es, que inserto a manera de digresién, apartandome momenténea-
mente del tema principal para resefiar de manera muy sucinta
algunos de los hechos naturales mds importantes que han influido
y continiian influyendo tan poderosamente en Ia génesis, diversifi-
cacién y localizacién de Ia flora sobre la Tierra.
Ia flora de una regién cualquiera, como Ia del resto del mun-
do (lo mismo que Ia fauna, por supuesto) es el resultado actual
de un proceso infinitamente complejo de adaptacién(*) y evolu-
cién a través de las diversas épocas geolégicas. Este hecho fue
(*) 2. Definese de ordinario 1a adaptacién como “el proceso biolégico
que sufre todo organismo viviente al acomodarse a las condi-
ciones en las cuales existe” (Dice. Encicl. Abrev. Espasa-Calpe
1940). Para que un ser organieo pueda sobrevivir y reprodu-
cirse, es decir, para que la especie pueda subsistir, “es necesa-
rio que durante todo el curso de su existencia se adapte mas
© menos intimamente a lo que le rodea” (ibid.), 0 sea al ambiente
en que vive. El proceso de adaptacién se extiende, por supues-
to, a todos y cada uno de los drganos diversos de un ser por
medio de las modificaciones que estos 6rganos padecen, ya in-
dependientemente, ya por subordinacién a otros organos, para
ejercer mejor las funciones que el organismo entero exige
ellos. Se dice que un érgano esta adaptado cuando, entre di-
versos modos de ser posibles, realiza aquel que le permite el
mdximun de eficiencia, y un ser esté adaptado cuando sus
diversos érganos lo estan. También se ha considerado la adap-
tacién como uno de los cuatro objetivos inmediatos de la vida,
junto con la autoproteccién del organismo para lbrarse de ser
destruido, el autosustento para funcionar con eficiencia y a
cabalidad, y la reproduccion para que el organismo viejo y
gastado sea reemplazado por otros del mismo tipo, nuevos y vi-
gorosos; siendo los demas “objetivos” biolégicos (objetivos esen-
ciales 0 ultimos), la continuidad de la especie y su abundancia
(H. H, Newmann en F.A, Cleveland 1929: 284 y 285). Seguin
esto podemos definir la adaptacién como aquella propiedad
de los seres vivientes en virtud de la cual el organismo se
modifica y ajusta de modo tal, que perfecciona su capacidad
‘de lograr los otros tres objetivos inmediatos (ibid. 292).
143
Escaneado con CamScanner [ANDO DI
ARM, )UGAND GNECCO CSN
columbrado inicialmente por el ilustre boténico ¥ zodlogo francés,
fundador de Ia Biologia, Jean-Baptiste de Monet, caballero de La.
marck, cuando a comienzos del siglo XIX presenté al mundo cien-
tifico la famosa teorfa que trata de explicar la transformacién gra-
dual de las especies animales en el decurso de los tiempos, por
adaptacién de cada organismo a las condiciones especiales de su
existencia, mediante la modificacién (en sentido progresivo o re-
gresivo segtin el caso) de sus diversas partes constitutivas, en vir-
tud del prolongado uso o desuso, que de éstas haga el ser res-
ectivo conforme a los hdbitos de vida peculiares de su especie.
La teoria de Lamarck, aunque equivocada fundamentalmente en
Jo concerniente al modo de efectuarse este proceso (pues admitia
que los caracteres adquiridos extrinsecamente se transmiten por
herencia), reconocia la modificacién de las “formas de vida" en
el curso del tiempo y por consiguiente Ia evolucién de los seres ha-
cia tipos cada vez mejor adaptados a su género de vida. Oponiase
asi radicalmente a la de su compatriota y dspero adversario, el
eminente pero conflictivo naturalista Georges Cuvier, padre de la
Anatomia comparada y de la Paleontologia, que con mds arbi-
trariedad que criterio cientifico daba por cierta la fijeza o inmu-
tabilidad de las especies y de sus respectivas formas biolégicas
(ya puesta seriamente en duda a mediados del siglo XVIII por
otro eximio naturalista francés, Georges-Louis Leclerc, conde de
Buffon).
Acomodando los hechos a su teoria, Cuvier afirmaba que la
desaparicién de todos aquellos seres antiguos, vulgarmente Ila-
mados “antediluvianos”, cuyos restos fésiles empezaban a cau-
tivar Ia atencién de los cientificos, habia ocurrido a causa de for-
midables cataclismos en la superficie de la Tierra. Lo cual signi-
fica de modo implicito que tras cada catdstrofe eliminadora de ta-
les seres, se creaban olros sin conexién filogenética alguna con
los desaparecidos. La Naturaleza “borraba y hacia cuentas nue-
vas"... Tales seres “nuevos” podian ser por coincidencia iguales
a los extintos, 0 aparecian siibitamente modificados en mayor o
menor grado, muchos de'‘ellos muy diferentes de aquellos, y de
otros notablemente distinios o nuevos del todo. Tan curiosa reite-
racién de creaciones directas volvia a tener lugar después de cada
desastre geoldgico.
interesante es que Cuvier reconocia as{ el hecho, aunque
tandolo de modo arbitrario y erréneo, de que los seres
144
Escaneado con CamScanner CRSPEDESIA
VOL. Ml, Nos, 6-7. 1973
vivos se modifican, van siendo cada vez més diversos en las suce-
sivas eras geoldgicas, y de una época a otra adquieren de grado
en grado particularidades morfolégicas y. fistolégicas que los ha-
cen progresivamente diferentes de sus antepasados, En una pa-
Jabra: evolucionan.
El gran prestigio de Cuvier, cuya autoridad clentifica se con-
sideraba indiscutible en su época, opacé injustamente a Lamarck
e impidié que prosperara el concepto de evolucién organica has-
ta mediada la centuria. Por este motivo la existencia de los he-
chos fundamentales de la Naturaleza, que desde los albores de
la vida han obrado en este proceso biolégico, fue completamente
ignorada, o apenas conjeturada de manera indecisa 0 confusa
por unos pocos cientificos de vanguardia, hasta que los expusie-
ton con lucidez extraordinaria dos inspirados sabios britdnicos:
Alfred Russel Wallace y el genial Charles Darwin(*), especialmen-
ie este ultimo.
Tales hechos son Ia lucha por la existencia, la supervivencia
de los mds aptos 0 mejor adaptados, y Ia ruina o extincién, o por
lo menos Ia minoracién de los inadaptados. En ello consiste la
esencia de la seleccién natural, base de la doctrina darwiniana,
aceptada hoy —aunque no del todo en su forma original— por
la inmensa mayoria de los cientificos. Como hecho biolégico coo-
perante —y no menos fundamental— actia necesariamente en
este proceso una facultad intrinseca de todo ser vivo, sin la cual
careceria de principio la supervivencia de los mejor adaptados,
pues no habria ni “mejores” ni “peores, y en tal caso tampoco
habria lugar a que se efectuara una seleccién a base de “adapta-
cién” 0 “inadaptacién"': la reemplazaria una ‘'seleccién’’ casual,
sujeta por completo a los caprichos del azar. Tal facultad es la de
variar(*), es decir, experimentar modificaciones mds 0 menos am-
(*) 3. Wallace y Darwin descubrieron de manera independiente y si-
; multénea los principios basicos de la seleccién natural y pre-
sentaron juntos sus famosos escritos ante la Sociedad Linnea-
na de Londres el 19 de julio de 1858. Poco después, el 24 de no-
_yiembre de 1859, salié a la luz piiblica la obra monumental de
in, “El Origen de las Especies por medio de la Seleccion
ral”, que revolucioné el pensamiento clentifico y abrié
0 al estudio y comprensién de muchos fenémenos bio-
que parecian inexplicables.
1e aclarar de una vez que al hablar de variaciones no
Jas variaciones transitorias 0 modificaciones soma-
Escaneado con CamScanner ARMANDO DUGAND GNECCO GEOBOTANICA
plias y profundas del organismo, en su morfologia o en su fisiolo-
gia, algunas de las cuales pueden favorecer a la especie —y otras
no— para ajustarse a las condiciones particulares de su existencia.
Es légico que si un ser orgdnico es incapaz de variar, no puede
adaptarse (por ejemplo, a condiciones cambiantes del medio am-
biente), y sin adaptacién adecuada no le es posible subsistir.
En efecto, la adaptacién al medio ambiente, el ajuste equili-
brado del organismo (dentro de limites mas o menos amplios y de-
terminados para cada especie) a las condiciones tanto exteriores
como intimas de la vida, es requisito incesante, inexorable e inelu-
dible en el mundo de los seres vivos, que han de Ilenarlo adecua-
damente, so pena de ser eliminados por incapaces o inadaptados.
Es, pues, la adaptacién parte esencialisima y trascendental de la
lucha por la existencia, >
Para que haya adaptacién adecuada del organismo afectado
@s necesario que en éi prevalezcan las variaciones —aun las més
Pequefias— que le resulten en algo ventajosas, mientras que las
contrarias se aminoran o extinguen con el tiempo, todo Jo cual
tiende a perfeccionar cada vez mds las condiciones propias de
Ja especie en relacién con el medio ambiente(*),
ticas (llamadas somaciones por los bidlogos) que un indivi-
duo o grupo de individuos puede adquirir de modo extrinseco
© accidental en él curso de su vida, pues éstas no afectan esen-
clalmente a la naturaleza intima de las células reproductoras
y por ésto no se trasmiten a las generaciones siguientes, sino
que desaparecen con los individuos afectados, al morir éstos.
En cambio, las variaciones de indole permanente que experi-
mentan las especies en su evolucién, tienen origen intrinseco
y endégeno, lo cual quiere decir que afectan esencialmente el
fundamento génico o “plasma germinal”, que constituye la
base material de la herencia en el mundo organico; por lo tan-
to, sus modificaciones pueden afectar a la descendencia cau-
sando en ella variaciones hereditarias, grandes o diminutas.
Acumuléndose o combinandose paulatinamente muchas va-
riaciones permanentes, en las sucesivas generaciones pueden
a su vez producir cambios mas o menos profundos en los érga-
nos, la morfologia y la fisiologia de las especies.
(*) 5, Segiin Darwin (ed, Mentor 1963: 88) aquellas variaciones que
no son ni favorables ni perjudiciales al organismo, no las afec-
ta la seleccién natural y constituyen, ya caracteres fluctuan-
tes (como se puede apreciar en ciertas especies polimorfas), ya
caracteres relativamente fijos; todo segiin la naturaleza del or-
ganismo y las condiciones de su vida. Son caracteres de orga-
é 146
Escaneado con CamScanner CESPEDESIA VOL. 1, Now 61 1979
La seleccién natural es el resultado de la supervivencia de
los mejor adaptados y extincién de los inadaptados. Funciona er,
el tiempo a través del mecanismo de Ia herencia, mediante la cual
los organismos trasmiten sus cualidades y defectos a su descen-
dencia. Es Idgico, pues, que sdlo aquellos que reciben adecuada
dotacién hereditaria (los “mejor dotados") son los que logran sub-
sistir en las sucesivas generaciones, mientras que los que here-
dan caracteres desfavorables 0 variaciones predominantemente
ineptas, son eliminados poco a poco en la lucha por la existencia.
En el proceso de evolucién bioldgica, que se cumple en el
inmenso decurso de los tiempos a través de innumerables gene-
raciones, las variaciones hereditarias del organismo acumtlanse
gradualmente, ya de modo tenue o miniisculo —perceptibles en-
tonces cuando se han acumulado en gran niimero al transcurrir
muchas generaciones— ya “por saltos”, de manera stibita y més
© menos ostensible, como es la que afecta fortuitamente a un solo
individuo entre todos los de su especie en una sola generacién
y luego se transmite heriditariamente a los descendientes de ese
individuo. Y tal proceso se manifiesta en la modificacién gradual
de los caracteres orgdnicos, fisiolégicos 0 morfolégicos de los se-
res, afectando por el mismo hecho su fisionomia o aspecto exterior,
de tal modo que Ia filiacién o descendencia difiere cada vez mds
del elemento ancestral, siendo tanto mds grande la diferencia,
cuanto mds intenso haya sido —en el tiempo— el curso de la va-
riacién.
Repitames que no se trata de transmisién hereditaria de carac-
teres uiridos extrinsecamente —hipétesis discutida del lamarc-
Kismo, desechada por la gran mayorfa de los bidlogos y sostenida
por pocos— sino de una modificacién constitutiva, esencial, de
Jos organismos, que va desarrollandose gradualmente en Jas su-
cesivas generaciones y resulta en una de dos posibilidades tras-
cendentales, a saber:
(a) el predominio de aquellos caracteres hereditarios que favo-
recen —o no contrarfan— la adaptacién y conservacién del
organismo;
ue si bien tienen valor considerable para la Siste-
ee representan adaptaciones y resultan indiferentes
para el organism. Su existencia, empero, “no repugna a i#
teoria de la seleccién, ya que no deben ser eliminados oes
lucha por la existencia”, como si han de serlo las varia
perjudiciales (cf. Strasburger 1953: 149).
147
Escaneado con CamScanner ARMANDO DUGAND GNECCO czoor,
"ANICA
(b) el predominio de los caracteres hereditarios contrarios a
dicha adaptacién y conservacién,
Al primer grupo pertenecen los organismos mejor adaptados,
que son los que sobreviven y perduran en Ia lucha por la exis.
fencia; y al segundo los inadaptados, que se aminoran en la des-
cendencia y sucumben tarde 0 temprano, es decir, se extinguen.
__,Se dijo arriba que en el largo proceso de la evolucién bio-
Iégica la descendencia va siendo cada vez més diferente del ele-
mento ancestral, siendo tanto mas grande Ia diferencia cuanto mas
intenso haya sido el curso de la variacién. Simulténeamente, los
elementos de cada rama de variacién (rama o linaje filogenético)
van siendo cada vez mds distintos unos de otros a medida que
transcurre el tiempo, apartandose por caracteres diferenciales ca-
da vez mds notables, en tanto que conservan ciertas semejanzas
enatémicas y fisiolégicas, cilyo mayor 0 menor niimero o impor-
tancia nos revela el grado relativo de parentesco entre los compo-
nentes de una rama filogenética, o entre éstos y los de otras ramas.
Seguin la interpretacién personal que les demos —pues en Taxono-
mia una buena parte depende del criterio propio de cada boténi-
co 0 zodlogo— estas diferencias y semejanzas nos sirven para
clasificar los productos de tales ramas de variacién, de menor a
mayor, como “subformas”, “formas”, “‘subrazas", “razas”, “sub-
variedades", “variedades", “subespecies”, “especies”, “subgéne-
ros”, “géneros”, etc., hasta llegar a las categorias taxonémicas su-
periores. Todo ello obedece a otro hecho natural importantisimo
expuesto por el insigne Darwin, el de la divergencia de los carac-
teres de variacién, que trae como consecuencia la diferenciacién
mayor o menor de los seres vivos y su gran diversidad sobre la
Tierra.
Entre las variaciones que afectan a los organismos resaltan
cstensiblemente las de tipo brusco o repentino, ya mencionadas,
que se manifiestan en un individuo de manera fortuita, como al
caso, y se perpetian transmitiéndose hereditariamente a Ia des-
cendencia de ese individuo. Son éstas Jas Ilamadas mutaciones,
en las cuales se aprecia claramente la capacidad de transforma-
cién de los organismos y que constituye por lo tanto una prueba
palmaria —a veces espectacular— de su variabilidad.
Ta teoria original de las mutaciones, como Ia concibi
tanico holandés Hugo de Vries (fines del siglo XIX), sostiene que
n orgdnica no acontece de manera constante o ininte-
el bo-
Ja evolucié:
148
Escaneado con CamScanner ea
VOL. I, Now 61, ig
CESPEDESIA
i am
rrumpida, sino discontinuamente, por etapas 0 escalones, “a sal-
tos’ podriamos decir, con periodos mds o menos largos de inacti-
vidad. Modernamente se cree que en realidad hay mutaciones de
grado diferente: unas muy patentes y stbitas que podemos llamar
mutaciones “grandes” o evidentes (las de De Vries), y otras muy
diminutas o imperceptibles que solo se hacen manifiestas cuando
se acumulan al través de muchas generaciones. Por manera que
el término mutacién aplicase hoy a cualquier modificacién, grande
© pequefia, que se origina en el plasma germinal y por lo tanto
puede transmitirse a la descendencia.
Los estudios genéticos modernos han demostrado que las
mutaciones “grandes” ocurren con frecuencia muchisimo menor
que las pequefias y su importancia biolégica es también consi-
derablemente menor que la de éstas; por Jo tanto e! proceso evo-
lutivo pudiera efectuarse y frecuentemente se efectia, seguin Ju-
lian Huxley (1963: xii) “por Ia acumulacién de innumerables mu-
taciones pequefias y discontinuas, bajo el gobierno de la seleccién
natural”,
Sea por modificacién lenta, imperceptiblemente progresiva;
sea por una sucesién de modificaciones “grandes” y bien eviden-
tes, 0 sea por la combinacién de estos dos modos, en todo caso
por la acumulacién de muchas mutaciones, y aun con el concur-
so eventual de hibridaciones fértiles, resultan a la larga organis-
mos con particularidades morfoldgicas o fisiolégicas de que care-
cian sus antepasados. Y tales particularidades pueden ser favora-
bles a la especie, facilitando su adaptacién a las distintas moda-
lidades de las condiciones de vida y del medio ambiente, 0 pue-
den desfavorecerla y serle nocivas 0 letales por circunstancias di-
versas. Merced a la seleccién natural, subsisten inicamente los
seres que reinen mds oportunamente las particularidades favora-
bles, en tanto que se aminoran o desaparecen los que no triunfan
en esta lucha implacable por Ia existencia.
De todos modos, la transformacién es el resultado més comun
de la evolucién orgdnica, segtin se ha podido apreciar con mayor
evidencia en los organismos superiores (vertebrados). Existen desde
luego organismos inferiores, tales como ciertas algas, protozoa
rios, braquidpodos, moluscos de concha calcdrea, artrépodos, Y
otros, que aparentemente no han cambiado de aspecto en el trans-
curso de varias épocas geolégicas, como Jo demuestran muchos
testos paleontolégicos que difieren poco de las respectivas formas
vivientes actuales; mas ello posiblemente se debe —al menos en
149
Escaneado con CamScanner ARMANDO DUGAND GNECCO GEOBOTANICA
parte— a que dichos organismos constituyen bidtipos (formas bio-
Iégicas) cuya capacidad de adaptacién a Jas vicisitudes de las
condiciones de vida es de una amplitud tal, que se han acomoda-
do a las mudanzas sucedidas desde entonces hasta nuestra época,
sin necesidad de modificar su organizacién. Lo cual no significa
que carezcan de Ia facultad de variar, pues la variacién pudiera
ser puramente fisiolégica, sin modificacién aparente 0 perceptible
de los caracteres morfolégicos.
O también puede acontecer que el medio ambiente en que
tales organismos han existido no ha padecido modificaciones im-
portantes en todo el tiempo transcurrido desde que vivian las for-
mas que hoy son vestigios {dsiles, sino que se ha mantenido parejo
desde entonces, y por lo tanto los bidtipos en cuestién no han si-
do afectados en mayor grado por condiciones cambiantes. De paso
anotemos que tul invariabilidad relativa es precisamente la condi-
cién ambiental general de los fondos marinos 0 lacustres, de aguas
mds 0 menos someras, en que se crian las referidas algas y mo-
Juscos de concha; y por cierto resulta extratio —asi lo observa el
profesor Oakes Ames, de la Universidad de Harvard (1939: 4)—
que esta parte del medio acudtico, en Ia cual se originé proba-
blemente la vida vegetal, sea tan poco propicia al desarrollo mds
complejo de los procesos evolutivos biolégicos.
Por otra parte, citando a Darwin (1963: 124), la existencia ac-
tual de organismos inferiores aparentemente invariados se com-
prende fdcilmente por cuanto la seleccién natural, o superviven-
cia de los mejor adaptados, no incluye necesariamente el desa-
trollo progresivo de los organismos, sino que obra solamente pre-
servando aquellas variaciones que resulten de algtin modo bené-
ficas o ventajosas a cada organismo separadamente considerado
y con relacién a las condiciones mds o menos complejas de su
propia existencia. Si un ser orgdnico no halla ventaja en variar u
organizarse mejor, ya esta adaptado, y por lo consiguiente la se-
Jeccién natural no tendré efecto en él, al menos perceptiblemente,
sino que lo dejard "inmejorado"(*) por tiempo indefinido. Este Iap-
so puede ser tan largo que abarque muchas eras geolégicas. Pre-
cisamente, la Paleontologia nos ensefia (Darwin, loc. cit.) que al-
gunas de las formas muy inieriores en la escala bioldgica, tales
como los rizépodos (foraminiferos y radiolarios) y ciertos infusorios,
(*) 6. Se entiende que la “mejora” respectiva es siempre relativa a las
condiciones de vida particulares del ser.
150
Escaneado con CamScanner CESPEDESIA ‘VOL. I, Nos. 6-7. 1979
han permanecido esencialmente invariados durante enormes pe
tiodos de tiempo hasta nuestra época; pero seria extremadamente
temerario suponer que la mayorfa de las formas inferiores actual-
mente existentes no han progresado (evolucionado) desde los pri-
meros albores de 1a vida. A propésito de esto, Darwin observa que
ningtin naturalista que haya disecado ¥ examinado algunos de
Jos seres catalogados en los peldafios més bajos de la escala biold-
gica ha dejado de notar Ia organizacién admirable, a menudo de
configuracién realmente bella, que poseen tales seres; lo cual es
ebviamente resultado de una evolucién que partié de formas pri-
mitivas mds sencillas.
Antes de volver a nuestra prefacién geoboténica, Tecapitu-
Temos lo anterior sintetizando lo més posible, a saber: Cada es-
Pecie vegetal o animal, tal como la conocemos hoy, es el produc-
to de una serie muy complicada de variaciones orgénicas que se
han sucedido en el transcurso de muchas eras geolégicas afectan-
do Ia fisiologia y la morfologia del ser Tespectivo, conforme a las
condiciones particulares del ambiente en que se ha desarrollado su
linaje en el curso del tiempo(*) y a Jas cuales se ha adaptado paso
@ paso en cada época aprovechando las variaciones (mutaciones)
de su organismo que no sean adversas a tal adaptacién. Es dicha
especie el resultado actual —y de ningtin modo fijo 0 permanen-
te— de una sucesién muy compleja de factores diversos, unos fa-
vorables y otros contrarios, y muchas veces variables o cambian-
tes en su proporcién o intensidad, o también segtin la época; su-
cesién que tiene por componente de suma importancia el transcur-
so de muchos millones de afios. Y Ia existencia de esa especie
—su configuracién misma— depende precisamente del cumplimien-
(*) 7. Conviene precisar que por linaje se entiende el conjunto de
la ascendencia y descendencia de un ser organico; y desde el
punto de vista de la evolucién y diferenciacién gradual (espe-
ciacién) de los seres en el transcurso del tiempo, este concepto
incluye los afines 0 “parientes” més o menos préximos de di-
cho ser; mientras que la especie es esencialmente producto
de la evolucién del linaje en cada época de su proceso fllogené-
tico. Y-por causa de la divergencia de los caracteres de. varia-
cién, que hace que entre los diferentes seres de cada época geo
logica existan algunos que si bien tienen rasgos evidentisimes de
afinidad 0 “parentesco” con otros, no son idénticos, es dectt, To
son de la misma especie, ésta se define mejor en este cass col
uno de los productos variables de la evolucién de
pectivo en cada época de su filogenia.
151 ’
Escaneado con CamScanner 0
ARMANDO DUGAND GNECCO eecnoniates
to de aquellas condiciones de vida que no le sean hostiles o a cu-
yas mudanzas en el tiempo pueda ella adaptarse hereditariamente,
esto es, variando de modo intrinseco, genético, y por lo consi.
guiente, trasmitiendo el modo de adaptacidn a su descendencia.
La flora de una regién cualquiera, de una isla o continente,
de una cordillera o un fondo acudtico, la vegetacién del mundo
entero, es desde el punto de vista de la cantidad y Ia distribucién,
el resultado presente de Ja influencia que sobre las plantas de
épocas pasadas y de hoy han ejercido una multitud de condicio-
nes ambientales diversas y variables, de las cuales unas tienden
@ favorecer el crecimiento, multiplicacién y dispersién de los indi-
viduos y las especies, en tanto que otras, al contrario, las disminu-
yen numéricamente, o limitan su propagacién y restringen su dis-
persién. Y considerada por su constitucién es, como se dijo antes,
también el resultado actual —y no inmutable— de la adaptacion
de sus elementos a las condiciones de vida que han afectado a su
respectivo linaje en Ia sucesién de los tiempos.
Por escasa que sea nuestra observacién de Ia vida vegetal, no
dejaremos de advertir que ella se halla fisicamente conexa a la
superticie terrestre; y pronto nos daremos cuenta también de que
lo vegetacién no es igual o pareja en todas partes, sino que varia
en mayor o menor grado, a menudo muy abruptamente, de una
regién a otra, o de un lugar al vecino, y muchfsimas veces en dis-
fintos puntos de una misma localidad. Hay, pues, una relacién
evidente entre la vegetacién y el terreno que ella habita.
Al ahondar un poco en esta relacién, observaremos que ella
no es simplemente casual sino causal —de causa y efecto— por-
que es un hecho clerto que toda vegetacién se localiza preferen-
temente —y por lo general con exclusividad— en aquellos terre-
nos que le son favorables por ciertas condiciones, y rehuye los
que no Ie ofrecen el minimum requerido, o los que exceden el
méximum tolerado. En otras palabras, toda planta esta adaptada
c condiciones de ambiente determinadas, que se localizan con ma-
yor o menor amplitud en la superficie de la Tierra, y fuera de
Jas cuales no puede medrar ni subsistir. Tal adaptacién en el de-
curso del tiempo ha afectado mds o menos profundamente Ia
constitucién y estructura de Ia planta en general, o Ia de algunos
de sus érganos en particular, asi como Jas funciones de estos y
sus relaciones con los demds érganos y con el resto del cuerpo
yegetativo; todo lo cual se exterforiza —a menudo ostensiblemen-
te— en la morfologia de Ia planta in toto, © la de tales érganos.
152
Escaneado con CamScanner (**) 9. Configuracién es la disposicién
CESPEDESIA VOL. I, Nos. 61, 1979
Asi se han originado las Hamadas formas biolégicas ("formas ¢.
vida") 0 bidtipos vegetales (drbol, arbusto, sufriitice, ees fe :
mas crasicaules, bulbosas, arroseladas, trepadoras, sramiscian,
etc.), que hacen tan variado y ameno el aspecto fisi =
tacion.
Resumiendo: En toda planta, y desde luego en toda colectivi-
dad vegetal, hay:
___1—Un hecho de constitucién(*) 0 conformacién fisica y fisio-
légica, acompatiado por uno de configuracién exterior(**), adapta-
dos al medio ambiente.
2.—Un hecho de localizacién determinado por la presencia ¢
influencia de ciertas condiciones del medio ambiente en relacién
con Ja superficie terrestre. Va unido este hecho al de Ia distribu-
cin de los individuos y conjuntos vegetales en los diversos am-
bientes que ofrece la superficie de la Tierra.
No era, pues, ninguna simpleza el decir, como lo hice al co-
mienzo de este proemio, que por alguna razén Ja vegetacién de
cualquier lugar “es como es y esté donde esta”.
Cabe ajiadir un tercer hecho, a saber: En cada caso 0 lugar la
vegetacién es la que es; otra aparente perogrullada que se expli-
ca por Ia diversificacién, ya no de las formas (bidtipos), sino de
las especies. Es, pues, un hecho de especiacién, entendiéndose por
esto el proceso filogenético mediante el cual un linaje se diferen-
cia gradualmente en especies (ver la nota N? 7).
El estudio profundizado del primer hecho mencionado arriba
(constitucién biolégica y contiguracién) pertenece propiamente a
Ja Biobotdnica; el segundo (localizacién) es propio de la Geobotd-
nica; y el tercero (diversidad de las especies) atafie en gran parte
Ia Sistemdtica Vegetal. En este curso preparatorio sdlo nos in-
teresa con detalle el segundo, pero habremos de considerar a me-
ico de la vege-
(*) 8. Parafraseando al diccionario de 1a lengua, la constitucién bio-
légica es la naturaleza y relacion de los sistemas y aparatos or-
génicos de un ser vivo, cuyas funciones determinan el grado
de aptitudes y vitalidad de cada individuo y de la especie em
general, En otras palabras, comprende la estructura fisica y fl-
slolgica de un ser vivo, determinadas por su adaptacién al a
biente.
de las partes que componen
xterior, aspec-
n vegetal y le dan su peculiar figura (forma e a
to) ana a su constitucién. Llamas¢, también conforma
cién en sentido morfolégico.
153
Escaneado con CamScanner ARMANDO DUGAND GNECCO
GEOBOTANICA
nudo los otros, dos, no profundamente —pues a cada ciencia su
problema— sino de manera muy sucinta, en aquellos puntos que
aclaren 0 expliquen, desde el punto de vista geobotdnico, la cons.
titucién y conformacién de los vegetales, su diversidad especttica
y su localizacién.
Del mismo modo seré a veces necesario tener en cuenta tam-
bién aquellos factores cuyo estudio objetivo es tema de otras cien-
clas especiales (Geogratia, Climatologia, Meteorologia, Edafologta,
etc.), pero que influyen notablemente en la vida y distribucién de
Jas plantas sobre la superficie de la Tierra.
Precisamente, el campo de estudio de la Geobotdnica es Ia re-
lacién entre la vida vegetal y el medio terrestre. En otros términos,
es la ciencia que estudia el fenémeno de Ia habitacién vegetal en
Ja supeiticie del globo, su distribucién y localizacién acorde con
Jos diversos medios que le ofrecen la configuracién fisica de nues-
tro planeta y los climas y diferentes ambientes que resultan de di-
cha configuracién o de factores puramente locales; considera las
variadas colectividades que llamamas vegetaciones, ya desde el
punto de vista de Ia forma y aspecto (criterio morfolégico-tisionémi-
co), ya por su composicién floristica (criterio florfstico), ya por su
relacién con los factores del medio en que viven (criterio ecoldgico).
El objetivo de esta disciplina cientifica, que otros Ilaman Eco-
logia Vegetal, otros Fitosociologia, y otros Geografia Botanica o
Fitogeogratia, es (parafraseando a Braun-Blanquet 1950: pref. xv)
catalogar y describir las colectividades vegetales de la Tierra; dar
una explicacién de sus causas; estudiar su modo de desarrollo y su
distribucién geogrdfica, y ordenar todos los fenémenos observables
conforme a un sistema natural de clasificacién.
Aclaremos unos conceptos: Suelen confundirse a menudo los
términos Ecologia Vegetal (Fitoecologia), Sociologia Vegetal (Fito-
sociologia) y Geograffa Botanica (Fitogeogratia), mencionados en
el parrato anterior; pero en rigor semdntico y etimoldgico difieren
esencialmente asf: Ia Fitosociologfa concierne tinicamente al fend-
meno de reunirse o agruparse las plantas en colectividades o “socie-
dades" (o “comunidades” como dicen los fitosocidlogos estaduniden-
ses) y estudia estas diversas colectividades en si mismas, desde el
punto de vista de su fisionomia, de su composicién floristica y del
de agruparse los componentes, prescindiendo de considerar
y relaciones. Si se atiende a las relaciones con el medio
entra en predios de la Fitoecologia, la cual puede ser
154
Escaneado con CamScanner CESPEDESIA Vou. 1, Now. 61, 1978
puramente ecolégica cuando solo atarie al ambiente residencial, sin
tener en cuenta Ja influencia de la configuracién terrestre en la
habitacién vegetal; 0 puede ser geogrdfica (Geogratia Boténica)
cuando se considera unicamente dicha influencia. Ya se dard, en
el desarrollo de este cursillo, una explicacién mds apropiada de
Ja diferencia entre los conceptos enunciados arriba. Baste decir por
ahora que el término de GEOBOTANICA los comprende a todos,
aunque en su método propio de estudio los considera en ciertos
casos por separado, abstrayéndolos.
Otra aclaracién necesaria. El sentido de la palabra
