Dwight D. Bowman Parasitologia LOW oeN veterinarios vere Ores CONEs una publicaci6n ELSEVIER Versién en espaftol de le 8. edicién de la obra original en inglés Georgis’ Parasitology for veterinarians Dwight D, Bowman, Randy Carl Lynn y Mark L. Eberhard Copyright © MMIII, Elsevier Science, an Elsevier Imprint Revi Yolanda Saco Directora Técnica del Servicio de Bioquimica Clinica Veterinaria. Facultad de Veterinaria. Universitat Auténoma de Barcelona © 2004 EdiciGn en espaol Elsevier Espafia, S.A. Genova, 17,3! 28004 Madrid, Espafia An Elsevier Imprint Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.) Para que existan libros es necessrio el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). EI principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido, Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Ademis, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes. Este libro esté legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso, fuera de los limites estableciclos por la legislacicn vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproduccién, fotocopia, traduccién, grabacién o cualquier otro sistema de recuperacién de almacenaje de informacién, ‘Traduceién y produccién editorial: EpiDe, S.L. ISBN edicién original: 0-7216-9283-4 ISBN edicién espafiola: 84-8174-719-X Depésito legal: B-436-2004 Impreso en Espaita por Grafos, S.A. Arte sobre papelINDICE we uw Artrépodos, 1 Protozoos, 87 Helmintos, 121 Férmacos antiparasitarios, 255 Diagnéstico parasitolégico, 301 Diagnéstico histopatolégico, 375 Apéndice Productos antiparasitarios por especies, 413 Indice alfabético, 421CAPITULO ] ARTROPODOS E scucrpo det artipodotipico esté compuesto por una serie de segmentos, alguno de los cuales tiene patas arti- culadas. No todos los artrpodos presentan estas carac- teristicas. De hecho, la segmentaci6n ha desaparecido por completo en a evolucién de los dcaros y las garra- patas, y muchas larvas de insectos no tienen patas. La adaptacidn al parasitismo ha provocado una desviacién extrema de la forma del cuerpo en algunos casos. Por ejemplo, los dcaros del género Demodex han evolucio- nado hacia organismos muy delgados en forma de ciga- ro que se adaptan fcilmente os foliculos pilosos y a las glindulas sebiiceas de la piel. Un ejemplo atin mas ‘extrem lo observamos en la Sacculina, un pariente del percebe que crece de forma similar a la raiz de una planta en el cuerpo del cangrejo hospedador. Sin embar- 0, la mayoria de artropodos pardsitos se parecen mor- foldgicamente a sus parientes de vida libre, si bien difieren sensiblemente de ellos debido a sus adaptacio- nes fisiol6gicas y de comportamiento propias del para- sitismo. Por ejemplo, 1a mosca del establo, la mosca de los cuernos y la mosca tsetsé se parecen mucho a su prima carrofiera, la mosca doméstica comain, y no exis- te ninguna diferencia morfoldgica evidente entre las distintas especies de larvas que medran en las plantas y cadéveres de animales en descomposicién y los «guss- nos» que completan su desarrollo larvario en Ja carne viva. La similitud de determinados pardsitos con sus parientes de vida libre crea més de una trampa para el! diagnéstico, Ni siquiera su presencia en la escena del crimen es prueba suficiente de su culpabilidad. En tas mwuestras de heces es frecuente encontrar larvas de mosca y de los escarabajos coprofilicos. Y en estos casos, casi siempre los insectos han invadido la masa fecal después de la defecacién; nunca fueron parfsitos. Desgraciadamente incluso cuando restringimos nu tra atenciGn a los artrépodos indudablemente pardsitos, seguimos teniendo una gran tarea entre manos. La ento- mologia médica es una asignatura formidable en le que la seleccién de la informacién adecuada no siempre es una tarea facil, porque algunos temas que al principio parecen afectar directamente a problemas habituales de la clinica veterinaria, en realidad se encuentran bajo la responsabilidad de muy pocos veterinarios. Por ejemplo, Ja informacién sobre los mosquitos puede ocupar medio libro de texto de entomologia veterinaria, y los mosqui- tos sirven de vectores de enfermedades tan importantes como la encefalitis equina o la filariosis canina. Sin embargo, pocos veterinarios invierten el tiempo y el esfuerzo necesarios para adquirir un conocimiento deta~ llado de los mosquitos, porque habitualmente el control de estas plagas suele ser responsabilidad de! entomélo- g0 médico. Tienen un interés mucho mas directo para los veterinarios las especies de artrépodos pardsitos que viven en asociacién més prolongada e intima con los animales domésticos. Por eso en este libro se dedica una atenci6n mucho mas considerable a los piojos, pulgas, garrapatas y dicaros que a los mosquitos. Los artrdpodos de importancia veterinaria pertenecen alas clases Insecta, Arachnida, Pentastomida, Crusta- cea y Diplopoda. Los insectos y ardcnidos constituyen el tema principal de este capitulo. La clase Pentastomida © «gusanos de la lengua», comprende un pequefio grupo de pardsitos del aparato respiratorio de los reptiles pre dadores, aves y mamfferos, y sGlo se repasa brevemente, La clase Crustacea (copépodos, cangrejos, langostinos y cochinillas) contiene muchos géneros que sirven de hos- pedadores intermedios a los pardsitos helmintos, pero solamente estudiamos fos copépodos porque suclen ser menos familiares al ciudadano medio. La clase Diplo- oda (milpigs), que contiene por lo menos un género, Narceus, que sirve de hospedador intermediario del Macracanthorhynchus ingens, un pardsito acantocéfalo muy grande del mapache y el perro doméstico, en este libro solamente se menciona de pasada, m@ CLASE INSECTA Estructura El cuerpo de los gusanos adultos est formado por la cabeza, torax y abdomen. La cabeza est formada por un ntimero variable de segmentos fusionados, y tiene ddos ojos, dos antenas y un complejo de piezas bucales. El t6rax esta formado por tres segmentos, protorax, mesot6rax y meiatGrax, y tiene seis patas articuladas, y cuatro, dos o ninguna ala, dependiendo del orden zoolé- gico al cual pertenezca el insecto en cuestidn, Asi pues, las cucarachas (Dictyoptera), escarabajos (Coleoptera), y determinados chinches (Hemiptera) tienen cuatro alas; 12 CAPITULO 1 m ARTROPODOS Ja mayoria de las moscas (Diptera) tienen dos y los pio- jos (Mallophaga y Anoplura) y pulgas (Siphonaptera) carecen de ellas. Cuando tienen cuatro alas, un par surge del mesotérax y el segundo par del metatérax. Las alas funcionales de los dipteros surgen del mesot6rax. El abdomen esté formado por 11 segmentos 0 menos, y de ellos los terminales estin modificados para la c6pula 0 para la ovoposici6n. Como artrpodos tipicos, los insec- tos tienen una cuticula de quitina segregada por la hipodermis, una Gnica capa de células de epitelio columnar de origen ectodérmico que se desprende 0 sufre mutaciones a intervalos periddicos para permitir el crecimiento y la metamorfosis. La cuticula de quiti- na acta como exoesqueleto, tanto para cubrir todo el cuerpo como siendo punto de insercién de los mtiscu- los, Las zonas intensamente quitinizadas o placas de cuticulas estén conectadas por otras zonas més delga- das, apenas levemente quitinizadas, lo que permite los movimientos y un cierto grado de expansién, como sucede, por ejemplo, cuando el abdomen de una hem- bra mosquito se Ilena de sangre al alimentarse. Los miisculos de los insectos son extriados y a menudo son ‘capaces de realizar contracciones extraordinariamente répidas. La cuticula esti, asu vez, cubierta por una del- gada capa superficial lipoide, la epicutfcula, que es impermeable al agua pero totalmente permeable a los Iipidos y a las sustancias liposolubles. La destruccién de la epicuticula mediante insecticidas de slices en aerogel provoca la muerte del insecto por deshidrata- cién; es decir, este tipo de insecticidas tienen una acti- vidad més fisica que quimica. Cuando un insecto en fase de desarrollo ha crecido demasiado para su cuticula, la hipodermis segrega una nueva cuticula delgada y eldstica bajo la capa vieja. Después la cuticula vieja se resquebraja y el insecto emerge de ella, Este proceso, denominado muda 0 ecdisis, divide la vida de cada insecto en una serie de etapas o fases larvarias. Todas las fases larvarias de las cucarachas, chinches y piojos se parecen a sus padres excepto por el hecho de ser més pequefias, mientras que Ja mosca, escarabajo o pulga recién eclosionados tienen un aspecto mucho més parecido aun gusano que a un insecto. La primera situaci6n descrita se llama meta- morfosis simple, y la serie de fases larvarias juveniles se denominan ninfas; la segunda situaciGn se denomina metamorfosis compleja y las fases larvarias juveniles se denominan larvas. En la metamorfosis compleja es necesaria una reestructuracién completa que permita transformarse a la larva, parecida a un gusano, en un adulto, fenémeno que tiene lugar durante la fase de pupa; el conjunto de los acontecimientos que tienen lugar durante esta fase, se lama metamorfosis pupal. Orden Trichoptera, friganeas El orden Trichoptera es un grupo muy grande de moscas (més de 7.000 especies), mejor conocidas por los pesca- dores de mosca que por los entomdlogos médicos. Estas moscas tienen cuatro alas y unas piezas bucales cortas que utilizan para consumir agua y néctar (Figura 1-1). En las especies que viven en climas templados la pobla- cin de adultos a menudo se limita a una generacién al afio, que puede producirse en grandes oleadas. Las larvas son acudticas, de agua corriente, y se alimentan de microorganismos 0 son predadores de otros insectos. Las larvas a menudo construyen una envoltura portatil dentro de la que viven, y de la que solamente sobresalen las patas y la cabeza, Finalmente las larvas formaran un capullo del cual emergeri un adulto, Los machos revolo- tean en enjambres sobre las aguas y las hembras se meten en los enjambres para ser fertilizadas. Las hem- bras ponen los huevos cerca del agua para que cuando las larvas eclosionen puedan desplazarse hasta este entomo, Se ha editado una buena guia de las especies de frigineas para los entusiastas de 1a pesca con mosca (Pobst y Richards, 1999). Las moscas no se han considerado importantes para la medicina veterinaria hasta hace poco. El trabajo de Madigan y cols., de la University of California, Davis, ha demostrado que sirven como vectores del agente causal de la fiebre equina del Potomac, Ehrlichia risticii. Pare- ce que las friganeas son los hospedadores intermedios de Ja fase metacercaria de los trematodos parisitos de los murviélagos (trematodos de la familia Lecithodenriidae) 0 de la trucha, Deropegus sp., Crepidostomum sp. y Creplotrema sp. (Pusterla et al, 2000). Desgraciadamen- te estos trematodos son frecuentes, como sucede con el envenenamiento por el salmén de los perros, que se infectan con una rickettsia, E. risticil. Cuando los caba- llos ingieren frigdneas adultas (Dicosmoecus gilvipes) desarrollan la enfermedad clinica y hematolégica de la fiebre equina de! Potomac (Madigan et al, 2000). Por lo tanto, cuando el caballo digiere las frigdneas que contie- nen las metacercarias, libera la E. risticii que provoca la enfermedad en el caballo. Este hallazgo es importante porgue el control puede ser tan simple como disponer para los caballos de bebederos cubiertos de tal manera que impidan que los cuerpos de las moscas contaminen el agua de bebids. FIGURA 1-1 Frigines adulta. Las larvas de estas moscas se infecian con las metacercarias ce los trematodos que alojan el agenie causal de la fiebre equina del Potomac. (Cortesia del Dr. John E. Madigan, Facultad de Veterinaria, Univer- sity of Caforia, Davis, California.)CLASE INSECTA 3 Orden Diptera, moscas Las moscas adultas, excepto algunos grupos especiali- zados como los pardsitos de la familia Hippoboscidae, solamente tienen un par de alas mesotordcicas funcio- nales, El par metatordcico esti representado por unos ‘rganos de equilibrio con forma de bastén Ilamados halterios (Figura 1-2) que estén presentes incluso en los hipobéscides sin alas. Su metamorfosis es compleja. A pesar de que la mayoria de moscas producen huevos © son oviparas, algunas depositan larvas que ya han eclosionado: las hembras que se reproducen de esta forma se llaman ovoviviparas. Los hipobéscides y las moscas tsetsé retienen las larvas dentro del abdomen durante la tercera fase larvaria, por lo que éstas hacen tuna pupa casi inmediatamente después de eclosionar. Existen tres grupos principales de moscas: los mos- quitos de la familia Nematocera, las moscas de los caballos y la mosca del ciervo de la familia Brachycera, asf como las moscas mas evolucionadas Cyclorrhapha (Tabla 1-1). Las tres incluyen especies chupadoras de sangre, muchas de las cuales actan como vectores deen- fermedades. Entre las Nematocera y Brachycera, sola- TABLA 1- Clasificacién de los dipteros Nematocera Brachycera Cyclorrhapha Culicidae, ‘Tabanos Muscidae, mosquitos y moscas moscas de los caballos —_ domésticas Simulidae, Sarcophagidae, ‘moseas negras moscas de lacame Ceratopogonidae, Calliphoridae, iejenes moscas botella Psychodidae, Oestridae niguas y otros reznos Simulium (Nematocera: Simulidae), une mosca negre (24 aumentos). Los halterios Gingular, altero) son éxganes de equlibrio desarrollados porlos dipteros en lugar de as alas metato- racicas. Los palpos maxilares son estructuras sensorales asociadas con las piezas bucales. Las antenas de las moscas negres estén formadas por 11 segmentos similares,4 CAPITULO 1 m ARTROPODOS mente chupan sangre las hembras, y habitualmente el desarrollo larvario tiene lugar en entornos acudticos. Las larvas de Cyclorrhapha: miiscidos, sarcofégidos, callifGridos y oéstridos, pueden invadir los tejidos vivos produciendo un cuadro patolégico llamado miasis, Nematocera Habitualmente los nematocéridos son pequeiios y rela- tivamente delicados. Las antenas son largas y poliseg- mentadas, y cada uno de los segmentos se parecen entre si al igual que las cuentas de un collar. Los nema- tocéridos generalmente crian en ambientes acudticos 0 semiacudticos, y sus larvas estén adecuadamente dota- das de apéndices para nadar, respirar y encontrar comi- da en el agua. Entre los nematocéridos s6lo chupan sangre las hembras; los machos no lo hacen nunca pues subsisten a base de néctar. Familia Culi Identificacion Los mosquitos tienen antenas largas (14 0 15 segmen- tos) y proboscis alargadas formadas por un haz de estile- tes Jaxamente insertados en una vaina formada por el labio; también poseen bordes de escamas en las alas (Figura 1-3), Estos detalles anat6micos son caracteres taxonémicos suficientes para distinguir con fiabilidad el tax6n que reconocemes como mosquitos, y distinguirlo de otros insectos con los cuales se podrian confundir. jae, mosquitos Ciclo de vida Los mosquitos ponen los huevos en el agua o en zonas ssecas que tienden a inundarse periédicamente. Los hue- vos puestos en el agua eclosionan en menos de una semana, Las larvas (Figura 1-4) necesitan aire para res- pirar, por lo que se mueren al cabo de pocas horas si hay una capa de aceite sobre la superficie del agua, que les interrumpe el suministro de aire. Las larvas mudan cua- tro veces, habitualmente en el plazo de dos semanas, y después experimentan una metamorfosis de pupa, Tal como es caracteristico de todos los nematocéridos y bra- quicéridos, la pupa emerge a través de un orificio en forma de T que hay en el extremo final de la piel de la primera fase larvaria. Las pupas culicidas son organis- ‘mos complejos, que nadan libremente, con un gran cefa- lotérax. A medida que evoluciona su desarrollo, las cestructuras del mosquito adulto empiezan a hacerse mas evidentes (Figura 1-5). Normalmente, la fase de pupa dura entre dos dias y una semana, aunque en algunas especies de climas célidos bastan con unas horas, El ‘mosquito adulto emerge a través de un orificio al final de Ja envoltura pupal cuando ésta flota en la superficie del agua. Transcurridas unas 24 horas las alas se han expan- dido y endurecido, y el mosquito es capaz de volar. Las Sinicas que chupan sangre son las hembras del mosquito, {que necesitan esa protefna para la maduracién de los ‘ovarios. Los machos y hembras no reproductoras subsis- tena base del néctar y jugos de plantas. Las hembras de FIGURA 1-3 Un moscuito (Nematocera: Culcidae) (13 aumen- 10s). Obsérvense las largas antens y las largas piezas bucales (pro- bosce). algunas especies que normalmente se alimentan de san- are a veces son capaces de hacer madurar los ovarios sin necesidad de ingerir sangre (p. j., son hembras autége- nas). Owas especies de mosquitos solamente se alimen- tan de plantas y por lo tanto estas especies tienen escaso interés como causantes de plagas 0 como vectores de enfermedades. Los mamiferos y las aves son los hospe- dadores preferidos (o victimas) tanto de los mosquitos que se alimentan de sangre como de los diversos micro- organismos patégenos que transmiten Efectos nocivos En circunstancias normales la cantidad de sangre que se pierde a causa de un ataque de un mosquito es absoluta- mente banal. Sin embargo, determinadas circunstanciasCLASE INSECTA 5 FIGURA 1-6 Larva de mosquito (15 aumentes). favorecen la emergencia simultinea de enormes oleadas de mosquitos que mediante ataques concentrados pueden Iegar a desangrar a una vaca hasta provocarle la muerte, Por ejemplo, siete dias después de que el huracén Allen (10 de agosto de 1980) supusiese un brusco final a una prolongada sequia, e inundase més de 2.000 ha de un rancho de Texas (Estados Unidos), se observé que las vacas estaban siendo intensamente molestadas por oleadas de mosquitos Aedes sollicitans. A la maiana siguiente se encontraron 15 vacas muertas desangradas, Jo que se manifestaba por una extrema palidez de las mucosas y pruebas post mértem de anemia intensa. El intervalo de siete dias entre la inundacién de los pastos y Ja muerte sibita del vacuno se corresponde exactamente con el tiempo requerido por Aedes sollicitans para desa- rrollarse desde la fase de huevo hasta la fase de adulto ‘capaz de picar, una vez que su fase durmiente eg6 a tér- mino gracias a las inundaciones. La inundacién provocs el desarrollo simultaneo de un nimero inmenso de hue- vos que se habfan acumulado durante 1a prolongada sequta, produciendo asf las enormes oleadas de mosqui- tos capaces de desangrar una vaca adulta en una noche. Abbitt y Abbitt, que obtuvicron y analizaron detallada- mente los datos durante este brote, estimaron que se necesitarfan 3,8 millones de picaduras de mosquito (5.300 picaduras por minuto durante 12 horas) para ex- FIGURA 1-5 Pups de mosquito (16 aumentos). Las etrompetase del cefalot6rx son estructurasrespratoras dela pupa. A través de la curlule de la pupa se pueden ver ls oj, patas, trax y abdo- men del mosquito aduto en desarrollo. traer la mitad del volumen total de sangre de una vaca de 366 kilos, suponiendo que un mosquito extrae 0,039 ml por picadura (Abbitt y Abbitt, 1981). A veces, los gatos desarrollan alergias a las picaduras de las pulgas, que se manifiestan en forma de grandes lesiones pruriginosas y eritematosas sobre el hocico u otras partes de la cara (Clare y Medleau, 1997). Transmisién de enfermedades Un vector es un animal, frecuentemente un artr6podo, que transmite un organismo infectante de un hospedador a otro. Un yector que transmite organismos infecciosos directamente (y, necesariamente, de inmediato) a un hospedador receptor sin que se produzea ningiin desa- rrolio o multiplicacién de los organismos, se llama vee- tor mecénico. Por el contrario, un vector biolégico es aquél en el cual los organismos infectantes experimen- tan algtin desarrollo, se multiplican, o bien ambas cosas, antes de ser transmitidos al hospedador receptor. Por 1o tanto, un vector biolégico es un verdadero hospedador del organismo patégeno, En el caso de los organismos patégenos que se reproducen sexualmente, como los protozoos y los helmintos, los vectores que alojan fases6 CAPITULO 1 m ARTROPODOS sexualmente maduras se denominan hospedadores (in- termediarios, mientras que los vectores que alojan fases sexualmente maduras se Ilaman hospedadores definiti- vos. Culex, Aedes, Anopheles y otros géneros de mosqui- tos actéan como vectores bioldgicos (hospedadores inter- ‘mediarios) de las filarias, como Dirofilaria immits, el parisito cardiaco canino y Wuchereria bancrofi, el cau- sante de la filariosis linfética humana. Los mosquitos del g€nero Anopheles actian como veciores biol6givos (hos- pedadores definitivos) del Plasmodium, género de proto- Zoos que reside en la sangre y que provoca malaria en las aves, roedores y primates. Los mosquitos también actéan como vectores biolégicos de encefalitis viricas (p. ¢j., encefalomielitis equina), virus del Nilo occidental, y los virus de la mixomatosis del conejo, viruela aviar y la fie- bre amarilla, dengue y fiebre de! valle del Rift. En el caso de los virus, bacterias y similares, los términos interme- dio» y «definitivo» son redundantes, puesto que en estos grupos la reproducci6n nunca es sexual, Familia Simul Identificacic Las moscas negras (v. Figura 1-2) son moscas pequefias, de cuerpo compacto, de color negro, gris o amarillento, con antenas relativamente cortas formadas por 9 a 12 (habitualmente 11) segmentos similares y pequefias piezas bucales con palpos maxilares prominenies (Figura 1-6). Ciclo de vida Las moscas negras solamente crfan en agua corriente, A pesar de que los torrentes de montafa y las corrientes de agua temporales de las montafias son los lugares de ceria preferidos de muchas especies, algunas especies par- e, moscas negras FIGURA 1-6 Cabeza de mosca negra (Nematocera: Smulidae) (27 aumentos) cies muttivottinas), las larvas eclosionan de estos huevos al cabo de pocos dias, pero en las especies que solamen- te producen una generaciGn al afo (especies univoltinas) los huevos permanecen en un estado prolongado de ador- mecimiento metabélico o diapausa, y no eclosionan hasta el afio siguiente. Las larvas de la mosca negra con- siguen sujetarse a la superficie de las piedras sumergidas en corrientes de agua répidas y turbulentas, en parte mediante los pequefios ganchos localizados en sus pro- patas cortas situadas cerca del extremo anterior del cuer- po (Figura 1-7). Flexionando sus cuerpos las larvas son capaces de moverse de un lugar a otro como una oruga. Las larvas de mosca negra también disponen de fila- mentos de seda que les permiten revolotear y que les ayudan a sujetarse; después les ayudan a formar capu- llos mediante los cuales las pupas siguen sujetandose a las rocas. De estas pupas emergen los adultos que Hlegan la superficie en una burbuja de aire, Efectos nocivos La mosca negra hembra es una picadora viciosa. Sus piezas bucales estén formadas por un haz de estiletes planos, con dientes de sierra, como cuchillas, introdu- cidas laxamente en el labio, que a su vez termina en un par de labelos. En lugar de perforar un vaso sanguine y alimentarse desde la luz, igual que hace un mosquito, ‘una chinche o un piojo, la hembra de la mosca negra va lacerando los tejidos hasta que se forma un depésito de sangre, para después beberla de ese depésito. La sensibilidad y la gravedad de lareaccin del hospe- dador ante las picaduras de muchos artrpodos varian mucho entre los distntos individuos. Mediante el contac- to continuo con las picaduras, los individuos inicialmente mente inmunes, de frecuencia o expe- sa las picaduras. olverse hipersensi- tados provocan una tal, La sensbilidad un fendmeno fre- zontinuar picando + aagravarse con el una tinica picadura ssa suficiente como pados. Burghardt, vieron una dermati- lium, Las lesiones stras localizadas en ssiones exudativas ral media, Se sabe s han sido capaces istos. Sin embargo, xacta de la muerte, ‘ibilidad o la absor- la con la picadura. Durante la temporada de la mosca negra los perros y los {gatos pueden presentar pequefias manchas hemomigicasCLASE INSECTA 7 FIGURA 1-7 Ciclode vide de una mosca negra (familia Simulidae). La mosca negra hembra depesi- ta los huevos sobre objetos parcialmente sumergidos en coriientes de aguas répidas. Las lavas que edlosionan de estos huevos se adhieren a las piedras y se alimentan de materia orgénica transportada por la coriente. Cuando estén listes para la metemorosis de pupa, las larvas se envuelven en capullos de seda que las sujetan a su sustato. Los adultes que errergen de estas envolturas pupales son trans- prtados ala superfcie en una burbuje de aire, desde donde vuelan en busca de sangre. pruriginosas en las orejas, cara o cuerpo. La mejor forma de prevenirestas picaduras es utilizar repelentes. Transmisién de enfermedades Las moscas negras transmiten leucocitozoonosis, una enfermedad de las gallinas y los péjaros silvestres pro- vocada por diversas especies del género de protozoos hemosporidios Leucocytozoon. Las moscas negras tam- bign son hospedadores intermediarios del nematodo fila- ria Onchocerca gutterosa, un pardsito aparentemente inocuo del vacuno, El parsito se desarrolla en la mosca negra cuando ésta ingiere una microfilaria alojada enB CAPITULO 1 m ARTROPODOS una inflamacién cuténea; en la mosca se desarrolla hasta alcanzar la III fase larvaria del nematodo, infectante para el hospedador siguiente. Las moscas negras también actian como vectores de otro pardsito nematodo relacio- nado, Onchocerca volvulus, que provoca la oncocercosis humana, que se manifiesta por la formacién de nédulos dérmicos y, sobre todo, en la forma africana de la enfer- medad, con ceguera. Puesto que los vectores erfan en las orillas de los rios, la enfermedad tiende a concentrarse a lo largo de los valles. y 1a ceguera que produce se deno- mina «ceguera de los rios> Control Las moscas negras atacan en oleadas durante las horas del dia y cuando el aire esti relativamente en calma. El hhumo las repele, y a pesar de que los repelentes quimi- cos representan un cierto grado de proteccién, los cam- pistas, jardineros y el ganado acostumbran a obtener la mejor proteccin al abrigo del humo, Durante la época de ataques mas intensos de las moscas negras el gana- do debe permanecer estabulado hasta la puesta del sol Se puede desanimar a las moscas negras de sus ataques a las orejas de los caballos aplicdndoles petrolato en la cara interna del pabell6n auricular Familia Ceratopogonidae (Heleidae), quironémidos picadores, culicoides «invisibles» Identificacién Las ceratopogénidas son moscas mintisculas (de menos de 2 mm), relativamente calvas, con antenas largas y finas y piezas bucales algo corias (Figura 1-8). Ciclo de vida Los ciclos de vida de las distintas especies differen en algunos detalles: algunas necesitan agua dulce y otras agua salada, algunas erfan en agujeros de los Arboles Henos de agua y otras entre la vegetacién en descompo- sicién, en suclos arenosos, cenagosos y similares. Los adultos son de vida crepuscular y nocturna, Solamente Jas hembras chupan sangre y a pesar de que son bastan- te buenas voladoras, tienden a permanecer cerca de sus zonas de cria. Sin embargo, algunas pueden aventurar- se mas alld, a una distancia de hasta | km cuando el aire esti encalma. Las especies més importantes pertenecen a los géneros Culicoides y Leptoconops. Efectos nocivos Las picaduras de Culicoides provocan un dolor que supera ampliamente el tamafio de la mosca. De hecho, las personas que son victimas de estos mindsculos demonios frecuentemente no se dan cuenta de que les esta picando un insecto, ¢ incluso a veces los confun- den con el ascua de un cigarrillo debido a su pequefio tamafio. Los Culicoides atraviesan fécilmente las mos- quiteras normales de las ventanas y pican a las perso- nas que duermen. En las personas sensibilizadas estas FIGURA 1-8 Culicoides (Nematocera: Heleidae), un eculicoide invisible» (37 aumentos). Los Culicoides se diferencian de los mosquitos Cucidae porque son més pequetios y tienen una pro- boscs mas conta, picaduras duran més y son més dolorosas que las pica- duras de mosquito, El «prurito de Queensland», que Riek (1953a) de- ‘mostr6 que era una dermatitis alérgica provocada por una hipersensibilidad a las picaduras de Culicoides robertsi, afecta solamente a algunos caballos. Otros caballos que comparten pastos con estos caballos afecta- dos nunca presentan ningdn sintoma de la enfermedad. Las lesiones iniciales son pépulas discretas limitadas a las superficies dorsales. Posteriormente se forman nudos de pelo y costras que acaban cayendo, dejando zonas alopScicas que en los casos més graves van confluyendo. El prurito es intenso y los caballos pueden Hlegar a auto- lesionarse, rascéndose y revoledndose para aliviarlo, Los ataques de C. roberts! y las dermatitis alérgicas asocia- das se evitan estabulando los caballos afectados desde las 4 de la tarde hasta las 7 de la mafiana siguiente, 0 pulverizindolos semanalmente con diclorodifeniltriclo- roctano (DDT). El tratamiento con antihistamfnicos ace- lera la regresiGn de las lesiones (Riek, 1953b) Transmisién de enfermedades Culicoides spp. transmite cl virus de la lengua azul, la peste equina africana y, posiblemente, la fiebre efimera bobina. Ademés, en el cuerpo del Culicoides también se desarrollan Onchocerca cervicalis de les caballos, On-CLASE INSECTA 9 chocerca gibsoni del vacuno y tres filarias pardsitas relativamente inocuas del hombre (Dipetalonema pers- tans, Dipetalonema streptocerca y Mansonella ozar- di), a partir de microfilarias, para formar larvas de II fase, Entre los protozoos transmitidos por Culicoides se encuentran Hepatocystis de los monos del viejo mundo y Haemoproteus y Leucocytozoon de las aves domésticas y silvestres, Familia Psychodidae, niguas Identificacién Las psic6didas son pequeiias moscas de color oscuro, alargadas y con antenas largas. Las venas de las alas te nen una disposicion radial, formando practicamente lineas rectas desde Ia base hasta la punta del ala (Figura 1-9). FIGURA 1-8 Phiebotomus (Nematocera: Psychodidae) (23 aumentos). Las venas de las alas tienen un dibujo radial que forma unas iineas practicamente rectas desde le base hasta la punta del ala. Ciclo de vida Las psicddidas ponen los huevos en grietas, hendiduras o tiineles donde reinan temperaturas moderadas, oscuri- dad y una humedad proxima al 100%. Consumen por lo menos dos meses en sus fases de huevo, larva y pupa, pero como adultos viven poco tiempo. Las psicddidas adultas son malas voladoras de habito nocturno. Las especies mas importantes pertenecen a los géneros Phlebotomus y Lutzomyia. Phlebotomus aparece en el viejo mundo y Lutzomyia en el nuevo mundo; todas las especies viven en Areas tropicales 0 subiropicales. Transmisién de enfermedades Las psicédidas transmiten Leishmania spp., unos pard- sitos flagelados de la sangre de los perros, roedores y primates, incluidas las personas (Tabla 1-2). Parece que Jas moléculas de las secreciones de las gléndulas saliva- les de los vectores ceratopogénidos modulan hasta cier- to puntoel curso de la Leishmania en el hospedador que ha sido picado (Warburg et al, 1994). También trans ten el virus de la fiebre de los tres dias y Bartonella baciliformis, infecciosa para las personas. Brachycera Familia Tabanidae, tabanos de los caballos y los ciervos Identificacion Los tébanos son moscas de cuerpo rechoncho, de un tamafo que varia desde el de una mosca doméstica hasta el de un colibri. Sus antenas, cortas, fuertes y pro- yectadas hacia delante, estén formadas por tes sezmen- tos claramente diferenciados (Figuras I-10 1-11). El primer segmento es pequefto, el segundo puede ser mas ancho, y en el tercero se observan marcas anulares que hacen creer que las antenas de los tébanos tienen mas de tres unidades, Ciclo de vida Las hembras de los tabanos necesitan sangre para la maduracién de los huevos, que obtienen de los mamife- ros, reptiles y, ocasionalmente, de las aves. Los machos de los tébanos no consumen sangre, sino que subsisten a base de néciar, savia y heces de pulgones; las hembras también necesitan estas fuentes de hidratos de carbono ademas de la sangre (Mally y Kutzer, 1984). Con excep- cidn de algunas especies xerdfilas, los tabanos tienden a concentrarse en los cursos de agua. Los huevos estén agrupados en masas de 400 a 1.000 unidades, adheridas ala vegetacién que cuclga sobre el agua, Las larvas eclosionan al cabo de una semana, aproximadamente, dependiendo de la temperatura y de la humedad relativa, y caen al agua, La ly Ia Il fases larvarias no necesitan alimentarse, pero la III y TV fases son carnivoras agresi- vas 0 saprofiigicas, y se alimentan de larvas de insectos, crustaceos, caracoles, lombrices, renacuajos, tejidos vegetales y materia orgénica muerta, dependiendo de la10 CAPITULO 1 m ARTROPODOS TABLA 1-2 » Algunos organismos transmitidos por las moscas ‘Algunos organismos a Vector patégenos transmitidos Culicidae (mosquitos) —__Filéridas Seraria:caballos, vacuo, cienos Filarias: perros y gatos Wueereria y Brugia: personas y gates Protoz00s Malaria (Plasmodium): aves y primates Virus Enceflitisequin, virus del Nilo occidental Fiebre del valle del Rift Labio Simulidae (moscas negsas) — Filarias Onchocerca: caballos, vacuno, ‘ovejas, personas Labelo Protozo0s Malaria (Leucocytozoon): aves Cerstopogonidae Farias FIGURA 1-10 Chrysops (Brachycera: Tabanidae), un tipo de (quironémidos picadores) — Onchocerca: caballos ‘ébano (19 aumentos). Puesto que el segmento distal de la antena Dipetalonema: primates del tébano presenta anilos, da laimpresion de que ia antena estd Pocses formada por muchos segmentos; sin embargo, solamente son tres, Malaria (Leucocytozoon|: aves Virus Lengua azul Pesteequina afrieana Pychodidae (aiguas) Protoz00s Leishmania spp. Ricketsia Bartonella Virus irs de la fiebre de tos ies das especie del tabano y de la disponibilidad de comida (Mally y Kutzer, 1984), En las regiones templadas los tabanos hibernan enterrdndose en el suelo o entre la vegetacin muerta, y se transforman en pupas la prima- vera siguiente. Por lo tanto, habitualmente s6lo se pro- duce una generacién al aio, Los tibanos adultos son buenos voladores y muy dificiles de espantar. En Michi- gan, Estados Unidos, se comprobé que Hybomitra spp. aleanzaba su méxima abundancia al principio del verano (de mayo a junio), mientras que Chrysops spp. y Taba- ‘nus spp. eran més abundantes al final del verano (de principios a finales de julio; Strickler y Walker, 1993). En Jos pantanos salados de Cape Cod, Massachusetts, Esta- dos Unidos, se comprobé que las moscas de cabeza vere, Tabanus nigrovittatus y Tabanus conterminus pre- sentaban la maxima actividad por la tarde (Hayes etal, 1993), En Florida, Estados Unidos, Chrysops presentaba su maxima actividad por la mafiana y por la noche, y ello ‘guardaba relacién con la humedad relativa, més que con FIGURA 1-11 Tabanus (Brachycera: Tabanidae), un tabano a temperatura y la intensidad de 1a luz (Cilek y Schrei- (20 aumentos).CLASE INSECTA ber, 1996). Konstantinov (1993) demostré que enmasca- rar la visibilidad de una vaca colocdndola en una zona boscosa no reducfa el niimero de moscas Hybomitra capaces de encontrarla cuando se encontraban a tan s6lo 150 metros del animal hospedador. Efectos nocivos Todos los ataques de artrépodos provocan un cierto malestar al hospedador y exigen cierto gasto de energfa en esfuerzos para evilar 0 aliviar sus efectos. Cuando las ‘moscas son especialmente numerosas los animales que cestin pastando pueden ponerse frenéticos a causa de sus incesantes ataques, gastando tal cantidad de tiempo y energia en combatir las embestidas que no pueden des- cansar 0 pastar correctamente. El agotamiento resultante siempre interfiere con la produccién y a veces llega a ser fatal. Ciertos insectos son especialmente temidos por el ganado. Algunos tabanos son tan grandes como colibries, y provocan unas picaduras muy dolorosas. Cuando uno de estos monstruos ataca, los caballos huyen despavoridos obligando al jinete o al conductor de un carro a reaccionar répidamente y acudir en su ayuda. Al picar, las mandfbu- Jas y los maxilares de los tibanos laceran los vasos san- ‘guineos, y con los labios aspiran la sangre que fluye de la herida. Los ataques repetidos, en los pliegues de la piel (que rodea la ubre de una vaca y en la fosa intermamaria, producen extensos edemas hiimedos que pueden sufrir infecciones secundarias por bacterias. Una vez que el tabano ha acabado de comer, la herida tiende a seguir san- grando durante varios minutos, lo que a su vez atrae a otros insectos oportunistas, como Musca. De hecho, es frecuente ver a Musca y otras moscas agrupadas alrededor de los tébanos mientras éstos se alimentan, explotando la generosidad que representa esta forma de comer, Los tabanos son chupadores de sangre diurnos, y habitua ‘mente no atacan en los interiores, pero si se estén alimen- tando del hospedador cuando éste entra en el establo, siguen comiendo hasta saciarse. La solucin mas eficaz para evitar los ataques es mantener a los animales en cu ddras durante las horas de maxima actividad de los tabanos. Transmision de enfermedades El dolor que provoca un tibano cuando pica tiende a aumentar su eficacia como vector mecinico de organis- ‘mos pat6genos, La mosca, ahuyentada por la defensa de su victima antes de que haya tenido tiempo de saciarse, avista ripidamente un segundo hospedador para comple- tarsu comida, y a veces contamina la herida con gérme- nes recién recogidos y transportados mecénicamente, como bacterias (p. ej., carbunco), virus (p. ¢}., anemia infecciosa equina) y similares. El gran volumen de san- gre absorbido por cada tébano (hasta cuatro veces el peso de la mosca; Krinsky, 1976) también contribuye a su efi- cacia como vector mecénico, porque ayuda a compensar Ja baja concentracién de microorganismos que habitual- mente se encuentran en la sangre y su incapacidad para multiplicarse en el cuerpo del hospedador intermediario. Se ha implicado a los tébanos en la transmisién mecé- nica de anaplasmosis (Anaplasma spp.), carbunco (Baci- lus anthracis), tularemia («fiebre de a mosca del cier- vo», Francisella tularensis), y del virus de la anemia infecciosa equina. Se ha comprobado la transmisin mecénica del virus de la anemia infecciosa equina desde ponies con un cuadro agudo a ponies sensibles tras ape- nas 10 picaduras con Tabanus fuscicostatus contamina- dos, pero no se ha conseguido nunca la transmisién a par- tir de ponies con una infeccién cronica (Hawkins et al, 1973). Los tibanos pueden transmitir los tripanoso- mas de los mamiferos (protozoos hemoflagelados) por via mecénica o bioldgica, dependiendo de la especie afectada, La surra (Trypanosoma evansi), una enferme- dad fatal de los caballos, camellos, elefantes y perros de Asia se transmite por via mecénica, y las moscas pierden la capacidad de transmitir la infeccién pocas horas des- pués de alimentarse de un animal infectado con surra (Tabla 1-3). Por otro lado, Trypanosoma theileri, se tiene que multiplicar en la sangre del tébano porque es tan escaso en la sangre del vacuno que habitualmente hay que recurrir a técnicas de cultivo para demostrar su pre~ sencia en ella. De otra forma, 7: theileri no estaria tan dis- tribuido por todo el mundo como pardsito del vacuno y tras especies relacionadas. Un vector en el que se multi- plican estos organismos pardsitos suele denominarse hospedador ciclopropagador, para distinguirlo del hos- pedador ciclodesarrollador, en el que el parfsito pasa por un desarrollo ontogénico. Un ejemplo de esto tiltimo es Elaeophora schneideri, el pardsito arterial del ciervo, alee y ovejas domésticas del surveste de Estados Unidos, que se desarrolla a partir de la fase de microfilaria que hay en Ta sangre a la III fase infectante, dentro del cuerpo del tibano (Hibler y Adcock, 1971). Se pueden encontrar mis detalles referentes a la transmisién de enfermedades por parte de los tébanos en la revisin de Krinsky (1976), Controf Estos tabanos de los caballos y de los ciervos son los mas diffciles de matar o de repeler; con frecuencia la mejor solucién es estabular el ganado durante las horas de la méxima actividad de las moscas. Estas se pueden alimentar de la sangre de animales salvejes y tener hibi- tats larvarios independientes de la ganaderfa doméstica Es decir, a diferencia de las moscas que dependen més Carbunco Filaries Tularemia Elacophora: alee, oveja Protoz00s, Protoz00s yanosoma evansi Trypanosoma theileri: vacuno12 CAPITULO 1 m ARTROPODOS directamente de sus hospedadores, como Stomoxys y Haematobia, estas moscas se pueden controlar quimica- mente, para lo que bastan los repelentes (Foil y Hogset- te, 1994), Konstantinov (1992) demostré que una vaca solamente es capaz de matar al 3% de las moscas que la atacan. McMahan y Gaugler (1993) sugirieron que el drenaje de los pantanos de agua salada, que se hizo para reducir las poblaciones de mosquito, involuntariamente podia haber aumeniado el niimero de habitats preferidos por las larvas de tébanos y, por lo tanto, haber aumenta- do el nimero de estas moscas picadoras. Cyclorrhapha Cyclorrhapha representa la punta de la evolucién de los dipteros, siendo la mosca domestica, Musca domestica, un ejemplo tipico de ello. En lugar de los habitats acusti- ‘cos que prefieren los nematocéridos y los braquicéridos, Jos ciclorrafidos prefieren criar en los tejidos en descom- A eapeunnenes Wed Ue RU Uae) posicion, de origen vegetal o animal, los excrementos, carrofia y similares. Las tres fases larvarias son animales de forma més o menos cénica con una boca, habitual- mente dotada de ganchos en la punta, y un par de orifi- cios respiratorios prominentes llamados espiréculos 0 stigmata en la base. Las larvas delgadas de las familias Muscidae, Sarcophagidae y Calliphoridae se suelen denominar gusanos (Figura 1-12), mientras que las lar- vas relativamente més gruesis de la familia Oesiridae y similares se suele lamar reznos o barros (consiiltese la Figura 1-27). Cuando la III fase larvaria entra en la fase de pupa, su tegumento se endurece para formar un pupa- rio o capullo pupal. Las pupas de la mayoria de las mos- cas ciclorréfidas se encuentran en material orgénico en descomposicin o en el suelo. Algunas especies tienen lugares de metamorfosis pupal especificos. Por ejemplo, las pupas de la garrapata de la oveja Melophagus ovinus se encuentran unidas a la ana de su hospedador. El adul- to emerge a través del orificio circular del extremo ante-CLASE INSECTA 13, rior del pupario. Las antenas de los ciclorréfidos estén formadas por tres segmentos distintos, de los cuales el tercero es el mayor y tiene una estructura en forma de hoja de palma llamada arista, cerca de su extremo proxi- mal. Las antenas estan dirigidas ventralmente, pero las aristas se proyectan en direcciGn anterior (Figura 1-13). En los Cyclorrhapha la especializacién parasitaria ha evolucionado en dos direcciones. En las familias Musci- dae e Hippoboscidae se ha producido una especializacién desde un tipo adapiado a aspirar liquidos (p. ej., Musca) (Figura 1-13) a una proboscis de tipo bayoneta para per- forar la piel y aspirar sangre (p. e). Stomoxys) y, por lo tanto, hacia el parasitismo en la fase adulta. En las fami- lias Calliphoridae y Sarcophagidae y en determinados miembros de la familia Muscidae, las moscas adultas han conservado las piezas bucales chupadoras y siguen sien- do carrofieras; sin embargo, las fases larvarias han evolu- ionado hacia el parasitismo. Los moscardones (p. e}., Hypoderma y Gasterophilus) ain ban evolucionado més nesta direccién, Sus larvas se han convertido en parasi- tos sumamente especializados en cuanto a sus hospeda- ores y lugares de cria, mientras que las piezas bucales de los adultos han pasado a ser vestigiales y no funciona les. El parasitismo provocado por las larvas de las moscas se denomina miasis, y tiene gran importancia econémica en todo mundo, FIGURA 1-13 Cabeza de Musca domestica (Cyciorrhapha: Muscidae), la mosca doméstica comin (29 aumentes). La pro- boscis es revéctily se esconde dentro de la cabeza. Familia Muscidae Musca IDENTIFICACION. El género Musca esté formado por 26 especies, tres de las cuales nos servirdn como ejem- plos: M. domestica, 1a mosca doméstica comiin, Mus- ca autumnalis, la mosca de la cara y Musca vetustissi- ma, la mosca de los matorrales de Australia, Estas tres especies se parecen tanto entre sf que para distinguir- Jas por sus caracteristicas morfoldgicas es necesario ser un experto, pero su comportamiento es lo suficien- temente distinto como para que cualquiera que conoz- ca sus costumbres pueda identificarlas facilmente. Las piezas bucales de estas tres especies tan habituales consisten en una proboscis camosa y retréctil, con un par de Srganos esponjosos corrugados, los labelos (v. Figura 1-13). CICLO DE VIDA Y TRANSMISION DE ENFERMEDADES. 'M, domestica pone los huevos sobre los excrementos de los animales o sobre casi cualquier material ongénico en descomposicién, Una hembra de M. domestica puede depositar 2,000 huevos durante su vida, que dura un pro- medio de 6 a 8 semanas, A las temperaturas propias del verano, al cabo de un dia 0 menes el huevo eclosiona una mingscula larva de | fase, de color blanco (gusano). Esta larva crece, muda dos veces y al cabo de pocos dias se convierte en una larva de III fase totalmente desarroliada. Cuando esté lista para la metamorfosis de pupa, la IIT fase larvaria emigra a un medio més seco, se vuelve mas corta, més gruesa y de color més oscuro como conse~ cuencia del endurecimiento y tincién de la II fase larva- ria al formar el pupario. La mosca adulta emerge al cabo de dos o tres semanas forzando del extremo del pupario Namado ptilino, una estructura en forma de vesicula hin- chada con hemolinfa. El ptilino se proyecta desde la sutura frontal y se esconde en el interior de la cabeza tuna vez que la mosca ha emergido del pupario. Igual que el ombligo de los mamiferos, al animal ya no le sirve para nada mds. La mosca adulta emigra hacia la superfi- cie del medio en el que est sumergida la pupa, expande las alas bombeando hemolinfa por las venas y empieza a volar en busca de comida, La mosea doméstica se ali- menta de heces, Ifquidos dulces, leche, fruta en descom- posicién y otros materiales disueltos y solubles. Las moscas domésticas se alimentan de las secreciones perio- cculares, perinasales y periorales, y de la sangre que sigue saliendo de las heridas producidas por los tabanos. Las especies de Musca molestan a los caballos y vacuno en los dias célidos y soleados. Las moscas domésticas son capaces de transportar las bacterias, quistes de protozoos, huevos de helmintos y otros organismos patégenos desde Jas basuras a la comida, aberturas corporales y heridas mediante sus heces, manchas de vémito, patas pegajosas y pelos, También actiian como vectores bioldgicos de Draschia megastoma y Habronema muscae, pardsitos rnematodios del estémago del caballo (Tabla 1-4) ‘M. autumnalis (mosca de ta cara) fue introducida en Norteamérica procedente de Europa, Asia o Africa a14 CAPITULO 1 m ARTROPODOS Mosca Vector mecanico Vector biolégico Musca domestica se ha demostrado de forma concluyente Musca autumnalis. ——_ Queratoconjuntvitis, Fania Desconocido Stomoxys Sovpechado Haematobia Sospechado ‘Se ha sospechado que es el transmisor de muchos agents, pero raramemte Nematodos espiniridos raschia megastoma: caballos Habromema muscae: caballos Nemaiodosespiniridos Thelazia spp: vacuno Nemaiodos espiniridos Thelazia spp. perm> Nematodos espinirigos Habronema microstoma: caballo Nemaiodos filaroides ‘Stephanefiaria principios de los afios cincuenta. Estas moscas deambu- lan alrededor de la cara de los caballos y el vacuno, ali- mentindose de las secreciones oculares y nasales provo- cadas por su presencia, siendo extraordinariamente molestas para los animales que estén pastando. Depo- sitan sus huevos en heces recientes de yacuno; las larvas pupan en los excrementos secos del suelo. Las moscas adultas hibernan en los establos. Estos adultos hibeman- tes, como los de la mosca Pollenia rudis (una calliférida ccuya fase larvaria parasita las lomibrices y cuyos adultos se agrupan en el interior de las casas en verano para hibernar), provocan considerables molestias a los habi- tantes humanos, pues el ambiente calido los estimula y estin revoloteando por toda la casa, acaban cayendo en las bebidas y en general molestan mucho. Curiosamente el adulto activo de la mosca de la cara de verano parece reacio a entrar en los establos, pero se la puede ver en densos enjambres que se separan de las vacas lecheras cuando entran en la cuadra para el ordefio. Durante el ordefio esperan fuera y en cuanto las vacas vuelven a salir se vuelven a lanzar sobre ellas. Evidentemente, esto con- trasta con el comportamiento de M. domestica, que pre- ccisamente por eso se la ha llamado mosca doméstica. Se ha comprobado que en el vacuno que pasta molesto por las infestaciones de mosca de la cara aumenta el consu- ‘mo de materia seca mezclada con la hierba, porque pasta, mas profundamente en los prados, dando bocados més fuertes tratando de espantarse las moscas del morro (Dougherty et al, 1993). Las moscas de la cara actéan como vectores biolégicos de Thelazia spp. (pardsito del ojo), un génerode verme nematodo que infecta los sacos conjuntivales de los caballes y del vacuno (Chitwood y Stoffolano, 1971). M. autumnalis también actiia como vector mecéinico de los microorganismos causantes de la queratoconjuntivitis bovina (Moraxella bovis), que pue- den sobrevivir hasta tres dias en las patas de la mosca (Steve y Lilly, 1965). El vacuno protegido de las moscas de la cara tiene menos queratoconjuntivitis y genera menos resultados positivos al aislamiento de M. bovis hemoliticos que el vacuno sin proteger. «La infeccién empezé a extenderse de una explotacién a otra cuando Jas poblaciones de moscas superaron la cifra de 10/ani- mal durante un mes.» (Gerhardt et al, 1981.) M. vetustissima, la mosca australiana de los mato- rales, se parece a M. autumnalis en el sentido de que prefiere quedarse al aire libre, cria en los excrementos del ganado y revolotea alrededor de las caras de éste. Sin embargo, M, vetustissima se diferencia porque pre- senta una afinidad desesperante tanto por las heces de Jos humanos como por las del ganado, debido a que sus Jarvas suelen estar involucradas en miasis en las heri- das, y por su incapacidad para hibernar. En lugar de hibernar, M. vetustissima vuelve a invadir el sudeste australiano cada primavera, procedente de regiones més tropicales del norte. En Sudéfrica, Musca lusoria, Musca fasciata y Musca nevilli se han identificado como vectores del parésito fildrido Parafilaria bovicola, que vive en el tejido subcuténeo, hace un agujero hasta la superficie y pone sus huevos en el Ifquido que brota de la lesion (Nevill, 1975, 1985; Kleynhans, 1987). CONTROL La seleccién y la forma de aplicacién del inseeticida deben cumplir con las leyes, que estin suje- tas a cambio. Lea la etiqueta cuidadosamente antes de aplicar cualquier insecticida a las instalaciones o a los animales domésticos. La pulverizacién periédica de Jos cobertizos, cuadras y jaulas con insecticidas residua- les proporcionaré un buen control de las moseas y otros insectos voladores si se toman medidas razonables para reducir al minimo laextensién de los puntos de cria dis- ponibles para estos insectos. Los pulverizadores ambien- tales, cebos insecticidas y tiras de resina insecticidas proporcionan un mayor control. Los fention, diazinon, dimetoato, tetraclorvinfos y diclorvos tienen una activi- dad residual excelente contra las moscas domésticas, ‘moscas de la cara, moscas de los cuernos, moscas de los establos y mosquitos durante una a cuatro semanas des- pués de su aplicacién. A menudo es efectivo pulverizarCLASE INSECTA 15, las zonas de descanso y cria. Los diclorvos, naled, pire- ttinas y piretroides se utilizan como pulverizadores de ambiente en parques de cebo y cuadras. Estos insecti- cidas se pueden nebulizar sobre los dorsos de los ani- males cada tres a siete dias. Los cebos de moscas reali- zadas con diclorvos y naled se pueden pulverizar 0 cespolvorear por las zonas donde reposan las moscas. El cebo de moscas con azticar New Improved Golden Malrin contiene metomilo y muscalure, una feromona que atrae alas moscas, y se espolvorea alrededor de los comederos. El muscalure atrae y retiene a las moscas alrededor del cebo, 1o que aumenta la efectividad del insecticida Para conseguir un control de las moscas en los comederos del vacuno y las salas de ordefio se pueden utilizar tires de resina con diclorvos, cebos, nebuliza- dores y aerosoles. El tetraclorovinfos y el coumafos se utilizan como aerosoles 0 en bolsas en polvo, y se pue- den aplicar tras el ordefio. La aplicaci6n de insecticidas a vacas en lactacién que producen leche para consumo humano requiere una precaucign extrema porque en Ia leche no debe haber ningiin pesticida. LEA LA ETIQUETA ANTES DE USAR CUALQUIER PESTICIDA. Es ilegal utili zar un pesticida de cualquier forma que no esté especi ficada la etiqueta, y las violaciones que afectan a vacu- no de leche son particularmente graves. Para controlar las moscas de la cara y las moscas domésticas en el vacuno de carne y vacas secas se puede recurrir a aplicaciones periddicas de insecticidas sobre los animales y los lugares de reposo de las mos- cas, Se puede usar diclorvos en aceite mineral y untarlo a diario sobre la cara del vacuno para controlar la mosca de la cara, Se pueden utilizar coumafos, malation 0 tetraclorovinfos para aplicarlos al vacuno en forma de polvo, dos o tres veces por semana, o dejar que se lo aplique mediante bolsas de polvo para autotratamiento, ‘También se pueden utilizar aerosoles de piretrina o pire- troides. Los crotales con piretrina y los dispositivos similares que se pueden adherir a los animales permiten una liberaci6n continuada y controlada de insecticidas que ayudan a controlar las mescas que atacan al vacu- no. El tetraclorovinfos, un organofosforado larvicida, impide el crecimiento de las larvas de las moscas copré- fagas en los excrementos del vacuno que se alimentan con este producto, y se puede dar a vacas en lactacién. Se puede intentar controlar las moscas de la cara del caballo aplicando coumafos, piretrinas o piretroides a todo el caballo, y eliminando las zonas de cria o some- tigndolas a un tratamiento insecticida (p. ¢j., estiércol de vaca) si es posible. Las moscas de la cara no persi- guen asus victimas hacia el interior de los establos, por To que frecuentemente la mejor soluciGn es encerrar a los caballes durante las horas de maxima actividad de Jas moscas. Se han desarrollado y comercializado métodos de control biolégico que utilizan avispas pardsitas para controlar las Musca spp. Las larvas de las avispas se desarrollan en los gusanos de estas moscas provocdn- doles la muerte. Se pueden comprar pupas de mosca parasitadas, de las cuales emergen avispas adultas, y éstas se pueden utilizar para soltarlas por las granj Se ha comprobado que el uso de estas avispas aporta un cierto beneficio cuando se incorporaa programas de control integral de moscas. Stomoxys IDENTIFICACION. La mosca del establo, Stomoxys cal- citrans, se parece a la Musca spp. aunque tiene una pro- boscis larga y puntiaguda que produce picaduras dolo- rosas en lugar de Ia especie de aspiradora con la que Musca aspira las gotas de liquidos. Los palpos de Sto- moxys son més cortos que la proboscis (Figura 1-14; comparese con Haematobia, Figura 1-15). Las larvas de III fase se parecen a las de Musca y tienen espiréculos posteriores con hendiduras sinuosas, pero mucho mas separados que los de Musca (v. Figura 1-19). CICLO DE VIDA. Las moscas de! establo tienen un ciclo de vida similar al de las moscas de la cara, pero FIGURA Cabeza de Stomoxys catcitrans (Cyclorrhapha. Muscidae), la mosca del establo (24 aumentos). Cuando se ali ‘merta, hunde toda la proboscis en le piel del hospedador.16 CAPITULO 1 m@ ARTROPODOS FIGURA1-15 Cabeza de Haematobia iritans (Cycorrhapha ‘Muscidee), la mosca de los cuemios (65 aumnentos). Haematobia se parece hasta cierto punto a Stomoxys, pero apenas tiene la rmitad de su tamato y los palpos son casi tan larges como la pro- boscis (compatese con la Figura 1-13). difieren en que para poner los huevos prefieren mate- rial orgdnico en descomposicién, como montones de hierba cortada, heno himedo, granos de cereal o excre- mentos de animales. Las moscas del establo de ambos sexos se alimentan de sangre una o dos veces al dia, dependiendo de la temperatura ambiente; durante las 6pocas frias interrumpen completamente su actividad. EFECTOS NOCIVOS Y TRANSMISION DE ENFERMEDA- DES. La presencia de Stomoxys entre el vacuno de pas- toreo hace que aumenten los movimientos de cabeza y de orejas, las contracciones cutdneas y las sacudidas con la cola. Curiosamente en el vacuno molestado asi aumenta el consumo de materia seca y el tamaiio de los bocados (Dougherty et al, 1994). La picadura de la mosca del establo es dolorosa, 1o que provoca los mis- mes patrones de alimentacién interrumpida observados con los tébanos, La mosca del establo actiia de vector biolégico del Habronema microstoma, un parésito nematodo del estémago del caballo. CONTROL. Las moscas del establo atacan al vacuno, caballos, la mayoria de animales domésticos y las per- sonas en los dias eélidos del verano, Esté indicada la aplicacién periédica de piretrinas, piretrinas potencia- das, piretroides, coumafos 0 diclorvos. Las medidas para controlar S, calcitrans deben incluir la elimina- ién de los lugares de cria (p. e)., montones de hierba, lefia verde, lechos hiimedos) y aplicacion de insecticidas en las zonas donde suelen descansar, Los repelentes en forma de aerosoles o lociones pueden proporcionar ali- vio durante varias horas. Estas moscas, con sus piezas bucales perforadoras, te6ricamente se pueden controlar con insecticidas sistémicos y t6picos. Se aplican cloro- Pirifos, coumafos, malatién, fosmet, metoxicloro o tetra~ clorovinfos, mediante aerosol o con bolsas de polvo para autotratamiento o rascadores. El control biol6gico de 5. calcitrans basado en la liberaci6n de las avispas paré- sitas parece necesitar de un mayor refinamiento antes de conseguir que su aplicacién sistemitica pueda tener éxito en el campo (Andress y Campbell, 1994). Haematobia IDENTIFICACION. La mosca de los cuernos, Haemato- bia irritans, que se encventra por el dorso del vacuno y en menor medida sobre los caballos, apenas tiene la mitad de tamaito de Stomoays y una proboscis relativa- mente més corta. Sus palpos son bastante largos, casi lo suficiente como para alcanzar la punta de la proboscis, Jo que contrasta con los de Stomoxys (comparense las Figuras I-14 y 1-15). Las moscas de los cuernos se des- cribieron por primera vez en Estados Unidos en otofio de 1887, cuando se encontraron en Camden, New Jersey. Se extendieron rpidamente por Estados Unidos, aparecie- ron en Hawai en 1897, y se han extendido por todo Méxi- 0, América Central y norte de Sudamérica (p. e}, Guya- na) (Craig, 1976). La mosca de los cuemos también ha sido descubierta en Argentina y se ha extendido répida- mente por ese pafs (Anziani et al, 1993). CICLO DE VIDA. Las moscas de los cuernos permane- cen sobre el vacuno durante las estaciones mas célidas del alo, picando periddicamente a sus hospedadores y chupdndoles la sangre. Son mucho mas evidentes en el dorso de los hospedadores, aunque cuando Ilueve 0 en «fas especialmente cdlidos y soleados pueden refugiar- se en la zona ventral del abdomen, Cuando una vaca defeca un cierto nimero de las moscas de los cuernos se lanzan hacia los exerementos para depositar huevos, y luego vuelven a la vaca. Las larvas eclosionan en menos de un dia y se introducen en los excrementos para alimentarse. La metamorfosis de pupa tiene lugar en cuatro dias, y va seguida de Ia eclosién del adulto en otros seis. Con un tiempo ideal, cilido y hiimedo, el ciclo completo de huevo a huevo necesita dos semanas 0 menos, aunque pueden necesitar un mes o més con tiempo mas seco y fresco. En climas templados ta mosca de los cuernos hibema en la fase pupal, produ- ciéndose la diapausa habitualmente en septiembre (Thomas, Hall y Berry, 1987). EFECTOS NOCIVOS Y TRANSMISION DE ENFERMEDA- DES. Si alcanzan un ntimero suficientemente elevado, las moscas de los cuernos pueden afectar a la produc- cién léctea y al engorde. El vacuno protegido de los ataques de las moscas mediante crotales impregnados con fenvalerato alcanz6 pesos vivos un 18% superiores a los de los controles sin tratar (Foil, DeRoven y Morri- son, 1996; Haufe, 1982). H. irritans sirve de vectorCLASE INSECTA 17 biolégico a Stephanofilaria stilesi, un nematodo fila- roide pardsito del vacuno de Norteamérica, y agente etiol6gico de Ia estenofilariasis, dermatitis habitual- mente limitada a la regiGn ventral media del abdomen. CONTROL. Puesto que permanecen la mayor parte de su vida en el hospedador, las moscas adultas de los cuer- nos son vulnerables a los inseeticidas eficaces aplicados al vacuno mediante pulverizadores, polvo, rascadores, regaderas y crotales de plistico impregnados de insecti- cidas. De hecho, el control de la mosca de los cuernos ha dependido casi exclusivamente de los insecticidas, dando lugar al desgraciado desarrollo de resistencias por parte de la mosca a muchos de ellos (p. ¢j., diclorodifeniltr- cloroetano, metoxicloro, toxafeno, fenclorfos, estrifos, permetrina y fenvalerato) (Marchionado, 1987). B1 insec- ticida tetraclorvinfos o la hormona javenil sintética meto- preno se pueden mezclar con el pienso del vacuno para hacer que sus heces sean inadecuadas para el desarrollo y la metamorfosis de In pupa, interrumpiendo de esta forma el ciclo de vida de H. irritans. El tratamiento de vvacuno con eprinomectina es eficaz contra las moscas de los cuernos durante dos semanas por lo menos, mante- niendo una buena eficacia durante perfodos més prolon- gados, mientras que la ivermectina en forma de lociGn para uncién dorsal es eficaz durante cuatro semanas por Jo menos (Arrioja-Dechert, 1997; Shoop et al, 1996). La trampa de Bruce para atrapar moscas de los cuer- nos en los lugares de paso consigue una reduccién del 50% en el ntimero de moscas por medios simplemente mecénicos, El yacuno pasa por la trampa de 30 cm de largo y va rozando con las tiras de lona o de esterilla colgantes, que desprenden las moscas de su dorso y costados. El hospedador deja unas cuantas de sus mos- cas en la trampa, y siel proceso se repite con la fre- cuencia suficiente la poblacién de moscas de los cuer- nos de la explotacién se reduce significativamente (Hall, Doisy y Teasley, 1987). Glossina IDENTIFICAGON. Las moscas tsetsé (Glossina spp.) se localizan en Africa, pero se incluyen aqui debido a su gran importancia para la salud humana y animal, para la preservacién de la fauna salvaje africana y para la eco- nomia africana y del mundo en general, Cada antena de Glossina tiene una larga arista «cubierta de plumas» en uno de los bordes. Los palpos y la proboscis larga y del- gada son igual de largos; los palpos forman una vaina que cubre la proboscis en reposo (Figura 1-16). CICLO DE VIDA. La hembra de la mosca tsetsé lleva una sola larva cada vez. El desarrollo larvario se completa en el interior del abdomen de la madre, y las tres fases lar- varias se alimentan de las secreciones liquidas de unas gldndulas uterinas especiales. Es interesante el hecho de gue la secrecién Idctea haya evolucionado independien- temente, tanto entre los vertebrados superiores como entre los invertebrados superiores. Se necesitan varias ingestiones de sangre a intervalos regulares para mante- ner la larva durante su perfodo de desarrollo, que oscila entre una y cuatro semanas, Cuando es expulsada por la hembra tsetsé, la larva de Ill fase completamente desa- rrollada se entierra casi inmediatamente en el suelo y se prepara para entrar en su fase de pupa. Dentro del pupa- rio se produce una IV fase larvaria, previa a la metamor- fosis que la transformard en adulto. ‘TRANSMISION DE ENFERMEDADES. La gran importan- cia de la mosca tsetsé es debida a su papel como vector bioldgico de diversas tripanosomiasis de las personas y los animales domésticos. La enfermedad africana del suefio de las personas, y la «nagana» y enfermedades relacionadas de los animales domésticos se describen brevemente en el Capitulo 2. Los hipobéscidos son moscas aplanadas dorsoventral- mente, a veces sin alas, con piezas bucales perforantes. Las antenas estin insertadas en orificios a los lados de la cabeza. Algunos ejemplos son Melophagus ovinus, la garrapata de la oveja; Hippobosca equina, el piojo del FIGURA1-16 Cabeza de Glossina (Cyclorrhapha: Muscidae), una mosca (22 aumientos).18 CAPITULO 1 m ARTROPODOS caballo, y Lipoptena cervi, la garrapata del ciervo (Figu- ra 1-17). Melophagus carece de alas; las alas de Hippo- bosca estén bien desarrolladas y son funcionales duran- te toda la vida. Lipoptena tiene alas cuando emerge del pupario; sin embargo, las alas de Lipoptena se rompen cerca de Ia base (v. Figura 1-17) en cuanto la mosca se ;posa sobre un hospedador. Lipoptena puede atacar a los, Caballos y otros animales domésticos adems del ciervo, y observaciones casuales sugieren que sus ataques son articularmente molestos para los caballos. CICLO DE VIDA. loual que las moscas tsetsé, las hipo- boscidas retienen a las larvas en el abdomen hasta que estin listas para la metamorfosis de pupa, alimenténdo- se durante su desarrollo con las secreciones de las glén- dulas uterinas, En el caso de M, ovinus, el desarrollo larvario requiere cerca de una semana, y la larva expul- sada pasa por la metamorfosis de pupa al eabo de pocas horas. La envoltura pupal de color castafio queda adhe- rida a la Jana de la oveja hospedadora durante toda la metamorfosis a mosca adulta, que a su vez emerge al cabo de tres a seis semanas, dependiendo de la tempe- Tatura ambiente. Es decir, todo el ciclo de vida de la ga- rrapata de la oveja transcurre sobre el hospedador. La esquila y los insecticidas organofosforados hacen que la vida de estos pardsitos sea muy incierta. Los machos y las hembras de L. cervi permanecen sobre sus hospedadores norteamericanos normales, el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus) y el wapiti (Cervus canadensis), durante casi todo el afio. En primavera las larvas se depositan sobre el pelaje, donde pasan la metamorfosis de pupa y caen al suelo. Las mos- cas adultas de L, cervi emergen de los puparios entre septiembre y principios de diciembre, y vuelan en busca de un hospedador. En cuanto la garrapata aterriza sobre un ciervo, se le rompen las alas y empieza a comer. La picadura de L. cervi es relativamente indolora para las personas, pero al cabo de pocos dias puede ir seguida de un eritema intensamente pruriginoso que puede perma- necer durante dos a tres semanas (Bequaert, 1942). ‘TRANSMISION DE ENFERMEDADES. M. ovinus es el hos- pedador del Trypanosoma melophagium, que lo transmi- te ala oveja. Si se extraen todas las garrapatas, los tripa- nosomas desaparecen répidamente de la sangre de la oveja, lo que significa que el verdadero reservorio de la infecci6n es la garrapata y no la oveja. Igual que T. theileri del vacuno, T. melophagium parece ser total- mente apat6geno para su hospedador vertebrado. CONTROL Coumafos, diazinon, malatién y metoxiclo- 10 en forma de bafios o aerosoles proporcionan un con- trol excelente de M. ovinus cuando se aplican después del esquilado. En rebaitos pequefios la mejor forma de apli- car el diazinon es con una regadera. Se retinen grupos de unas 20 ovejas en un corral pequefio de manera que quede el espacio justo para que una persona se mueva FIGURA 1-17__Ejemplos de la familie Hippoboscidve. lequierda, Melophogus ovinus, la garrapata y «mosca verde» se refieren a la coloracién de estas moscas, que también se llaman «moscas ponedoras» porque «ponen> (es decir, depositan) los huevos o larvas en lacame. Cada especie en concreto se diferencia por sus preferencias con respecto a la frescura de la carne, desde came viva hasta carrofia en avanzado estado de descomposici6n, La ‘mayorfa de califéridas son carroferas parisitas faculta- tivas, pero algunas (p. ¢j., Cochliomyia hominivorax, la mosca del gusano barrenador americano) son pardsitos obligados. Las larvas de III fase de Calliphoridae son gusanos muscoides que se distinguen de los de Sarco- phagidae porque tienen espiriculos posteriores al mismo nivel que la cara posterior de la larva (0, con menor fre- cuencia, se encuentran hundidos en una concavidad poco profuunda, como una grieta); Ins hendiduras internas de los espirdculos siguen una direccién oblicua hacia abajo y hacia la linea media (v. Figura 1-19, 2), La especie C. hominivorax es muy importante, y sus larvas se pue- den identificar gracias a la pigmentacién oscura de los, troncos traqueales a lo largo de los iiltimos tres o cuatro segmenios (v. Figura 1-12). Ciclo de vida y efectos nocivos (miasis) Las hembras de la mosca del gusano barrenador ameri- cano C, hominivorax ponen los huevos en las heridas recientes, atin sin infectar, de cualquier tipo. Depositan, aproximadamente, 200 huevos en hileras ordenadas. Los huevos eclosionan al cabo de un dia, y los gusanos parésitos obligados empiezan a alimentarse de la carne viva, en la que producen un olor putrefacto y una secre- cién parda rojiza, Las larvas abandonan el hospedador al cabo de cinco a siete dias y penetranen el suelo para pasar la metamorfosis a pupa. Las moscas adultas ‘emergen de las envolturas pupales entre una y varias semanas mis tarde. Siempre que aparece, C. hominivo- rax es una seria amenaza tanto para el hombre como para los animales, Las victimas inconscientes de acci- dentes o de intoxicaciones etilicas que han quedado tendidas y expuestas sin protecci6n, han sido fatalmen- te infectadas o las larvas del gusano barrenador les han perforado por completo los huesos de la cara. Las heri-20 © CAPITULO.1 m ARTROPODOS Calliphoridae FIGURA 1-19. Espiréculos muscoides (1, 2 y 4: 108 aumentos; 3: 70 eumentos).. das de corte de cola y de castracién, cortes con alam- bres, ombligos de animales recién nacidos, picaduras, de garrapatas, cortes del esquilado, heridas con arbus- tos 0 incluso quemaduras recientes pueden atraer la atencion de C. hominivorax. Un amplio programa de ‘émbito nacional basado en el tratamiento de las heridas de todos los animales infectados con lociones insecti- cidas y en la suelta de miles de millones de moscas esterilizadas ha conseguido eliminar la miasis del gusa- no barrenador de Estados Unidos. Las moscas adultas se esterilizan mediante rayos gamma, lo que induce mutaciones letales dominantes en el esperma. Puesto que la hembra del gusano barrenador solamente se aps- rea una vez, y puesto que la poblacién salvaje de la mosca es relativamente pequefia, la liberacién de hor- das de machos sexualmente competentes aunque esté- Tiles reduce la probabilidad de éxito de la fertilizacion a cero. En Libia el gusano barrenador americano, que se habfa introducido accidentalmente en 1988, proba- blemente alojado en ganado importado, se erradic6 mediante machos estériles producidos en México (Lin- quist, Abusowa y Hall, 1992), Las califéridas pardsitas facultativas son atrafdas por cuadros tales como heridas supurantes, piel empa- pada de orina, v6mitos o heces, y los productos de des- composicién de las bacterias que tienden a acumularse cn Ia Jana hiimeda de las ovejas. Una vez se han esta- blecido en el exudado o en el tejido necrético, algunos tipos de estos pardsitos facultativos pueden invadir des- pUés el tejido vivo, mientras que otros no lo hacen. Por ‘ejemplo, los «gusanos quirdrgicos» de Phaenicia seri- cata y Phormia regina todavia se utilizan ocasional- mente para el tratamiento de la osteomielitis y otras lesiones supurativas refractarias, para limpiar los resi duos necréticos y favorecer la cicatrizacién. En condi- cones ideales, los gusanos quinirgicos no invaden los tejidos sanos, pero las cepas van variando y algunas de ellas no saben cudndo parar. Un caballero valiente y con abundantes recursos, conocido del doctor Georgi, aplicé esta técnica para tratar sus propias heridas cuan- do estaba prisionero durante la guerra de Vietnam. Una vez que los gusanos habfan hecho el trabajo a su ente- ra satisfacci6n, se los quité de encima regindolos con su propia orina El ataque de la mosea de la lana es un problema habitual y grave en muchas regiones del mundo donde se rian ovejas (Figura 1-20). Las califéridas adultas, son atrafdas a las zonas de lana que se han manchado con heces o con orina, o que han permanecido himedas el tiempo suficiente para que se produjese un creci-CLASE INSECTA 21 us FIGURA 1-20 Ciclo de vida de la mosca del ataque de la lana, Lucila cuptina. La hembra adulta de LL cuptina deposita los huevos en la lana himeda y sucia, De estos huevos edlesionan lavas, que se almertan de la descamacion y exudados de la superficie de la piel, y expermentan dos mudas antes de caer al suelo y efectuar la metamoriosis de pupa. La mosca aduita emerge empuiando el extremo del pupario hinchando con hemolinfa el ptiino, una estructura en forma de vesicula. Una vez ha emer- gido del puparia, la mosca extiende las alas bombeando hemalinfa por las venas alares,y rettae defn twamente el ptiino, echando a volar en busca de una oveja que huela adecuedarrente El camero met ‘no australano de la figura ha sufrido un ataque de moscas en tres fases. En primer ugar las moscas han atacado la zona situada entre las espaldas que hable acurnulado agua de luvia y experimentado crecirriento baceriano. i exudado de esta lesién ha do rebosando por ls espaldas y el pecho del ca- nero, amplando mucho la zona susceptible al ataque de las moscas. El pastor ha pelado toda la lana de arrbas espoldas y el pecho, y ha tretado las lesiones con un insectcda, pero ahora las moscas se sienten ataldas hacia la zona gerital, cue esta sucia de heces, por lo que esta zona iambién se tiene {que pelar y medicaro el cammero moriré de un wataque en la bragadar.22 CAPITULO 1 _m ARTROPODOS miento bacteriano y generarse olores capaces de straer a las moseas para alimentarse y poner huevos. Las zonas afectadas por el ataque de la mosca acostumbran a ser por lo tanto el periné y el prepucio, y durante las temporadas de Iluvias, las Zonas empapadas de agua de los flancos, la cruz y la zona ventral del cuello, La podredumbre de la iana, causada por Pseudomonas aeruginosa, y la dermatofilosis, causada por Derma- tophilus congotense, predisponen a la oveja al ataque de la mosca de la lana causado por Lucilia cuprina, habigndose observado una incidencia significativamen- te mayor de ataques por todo el cuerpo en corderos infectados con estas dos bacterias que con cualquiera de las dos por separado (Gherardi et al, 1983). Habitual- mente participan diversos géneros de moscas califéri- das, y cada region geogréfica tiene su propio azote entre el conjunto general de parisitos facultativos y carrorte- ros. En Australia, hay una especie, L. cuprina, que des- taca como especialista del ataque de Ia lana. Esta mesca, aunque sigue siendo un parisito facultativo en el sentido de que es capaz de desarrollarse en la carrofia, se ha vuelto tan adicta a detectar ovejas adecuadas sobre las que depositar los huevos que se ha convertido cn la principal responsable de desencadenar la mayor‘a de casos de ataques de la lana de Australia, Los gusanos se alimentan de costras y exudados de la superficie de la piel, y ocasionalmente penetran en los tejidos subya- centes. Cuando estén listas para la metamorfosis de pupa, las larvas de L. cuprina esperan a la noche para abandonarel cuerpo (Smith etal, 1981). De esta forma, las pupas y los adultos emergentes de este pardsito sumamente especializado tienden a concentrarse alre- dedor de los lugares preferidos de descanso 0 camps, donde pasan la noche sus hospedadores. Una vez que L. cuprina ha iniciado un ataque, otras especies de ‘maoscas son atraidas hacia la comida y ponen los hue- ‘os en las lesiones que se estin desarrollando, A medi- da que avanza el proceso morboso, estos recién le- gados menos especializados tienden a sustituir a L. cuprina. Las toxinas absorbidas a través de la lesi6n de miasis incapacitan rapidamente a la oveja y le pro- voean la muerte en cuestiGn de dias. Finalmente, las especies carroiieras invaden el cadaver y lo reducen a pelo y huesos. Las pérdidas econémicas provocadas por ei ataque de las moscas de la lana son debidas a las pérdidas por las bajas, pérdida de lana, de calidad de la Jana, de peso y por el coste de los tratamientos y de las medidas preventiv: Se produce un cuadro similar al ataque de la lana en perros viejos, debilitados o con paresias y el pelaje empapado de orina. Mientras uno de estes desgracia- dos animales se encuentra «disfrutando del efecto pla- centero de los rayos del sob» las moscas ponedoras estin muy ocupadas poniendo huevos entre su pelaje, y al cabo de pocos dias los gusanos se lo estén comiendo vivo. Con frecuencia, los propietarios que se presentan ‘con perros de pelo largo can un caso avanzado de mio- sis cuténea no tienen conciencia del desastre que esta sucediendo entre el pelaje. El cuadro del paciente dni- camente se puede evalvar con exactitud y solamente se puede adoptar un tratamiento adecuado cuando se ha esquilado el pelo y se han lavado todas las zonas afec- tadas. Este proceso permitiré eliminar la mayorfa de los gusanos; cualquiera que quede puede tratarse local- mente con una aplicaci6n cuidadosa de una solucién insecticida, por ejemplo, basada en piretroides 0 un organofosforado. Una aplicacién excesivamente vigo- rosa de un insecticida facilmente podria Hegar incluso a matar al hospedador debilitado y desnudo. Los terneros debilitados o con alguna malformacion que han nacido en los pastos, también suelen ser vi mas de los miembros de la familia Cailiphoridae. Resulta sorprendente comprobar la rapidez con que estas minisculas moscas aparecen, aparentemente de la nada, y con qué rapidez se acumulan sus masas de hue- vos alrededor del ombligo del temnero recién nacidocon hipoplasia cerebral o con una contractura muscular, En el caso de los animales discapacitados durante el tiem- po céllido, siempre se debe considerar la posibilidad de asis, especialmente si se ven obligados a permanecer al aire libre Los animales salvajes y las aves pueden padecer pér- didas importantes debidas a 1a miasis. Por ejemplo, Arendt (1985) estimé que la infeccién con larvas de Philornis deceptivus (familia Muscidae) era responsa- ble del 97% de la mortalidad de tas nidadas de zorzal (Margarops fuscatus) de Puerto Rico. En Norteamérica, las principales causas de miasis aviar son los gusanos del género Protocalliphora (Sabrosky, Bennett y Whit- worth, 1989), Las larvas de la mosca sarcofigida Neo- bellieria citellivora provocan miasis letales para las ardillas (Spermophilus columbianus) del Canada (Mi- chener, 1993). Las grandes moscas sarcofagidas del género Cistudiiomyia son capaces de provocar miasis letales en los gecos (DeMarmels, 1994). Tratamiento El coumafos se emplea mucho para el tratamiento de la miasis cutdnea. Este producto se puede aplicar al vacu- no en bafios, aunque lo mas frecuente es que se pulve- tice o se aplique directamente sobre las lesiones infes- tadas de gusanos. La ivermectina y la doramectina administradas por via subcuténea al vacuno pueden tener un efecto profiléctico frente ala infecciGn por lar- vas de C. hominivorax, y parecen ser una ayuda ttil para la prevencign de la miasis umbilical y el ataque de las moseas ascciadas con la castracién (Anziani y Loreficce, 1993; Muniz et al, 1995). Para el tratamiento del ataque de la lana de la oveja, el coumafos y el diazinon se recomiendan como pulve- rizaciones, baitos 0 aplicaciones locales en las zonas afectadas. Si la lana esti sucia o plagada de gusanos, primero se tiene que pelar. La ivermectina aplicada en forma de liquido a chorro es eficaz contra el ataque deCLASE INSECTA 23, las moscas ponedoras de las ovejas de Australia (Eagleson et al, 1993). En Hungria, las inyecciones subcuténeas de ovejas infestadas, bien con ivermectina, © bien con moxidectina, no consiguieron tratar rapida- mente las ovejas infestadas, y siete dias después del tratamiento la mayoria de ellas todavia presentaban una infestaci6n grave (Farkas et al, 1996). En Australia también se ha utilizado con buenos resultados un liqui- doa chorro con ciromacina, un regulador del cre miento de los insectos que se puede mezclar con diazi- non (Levot y Sales, 1998). La magnitud de las medidas tomadas para prevenir el ataque de las moscas en las ovejas debe ser propor- jal al grado de riesgo. El hecho de esquilar la lana del pecho y Ia zona que rodea el prepucio reduce mucho la cantidad de humedad y suciedad que pueden quedar retenidas por la lana en esas zonas. La amputa- cidn de las colas de los corderos representa el esfuerzo minimo que se debe aplicar para controlar el ataque de Jas moscas, pero incluso asf en algunas partes del mundo los corderos crecen conservando la cola intacta. En la operacién de Mule, ampliamente practicada en Australia, pues se apliea quiz a 30 millones de corde- ros cada aio, 1os pliegues sobrantes de la piel de las caras posteriores de los muslos y de la cola se cortan ‘con un par de tijeretazos «de retoque», Cuando cicatri- zan las heridas resultantes, la piel de Ia grupa se tensa, extendiendo relativamente la zona sin pelo que rodea el ano y la vulva, reduciendo de esta forma las posibilida- des de que se ensucie y se humedezca. Esta operacion, realizada en un minuto mis 0 menos, sin preparacién quirdrgica, anestesia, ni cuidados posteriores, parece brutal hasta que se ha tenido la oportunidad de compa- rar sus efectos sobre el paciente comparados con los que le infringe L. cuprina. Familias Oestridae, Hypodermatidae, Gasterophilidae y Cuterebridae; moscardones Los moscardones son sumamente especificos del hos- pedador y del lugar en que estén en la fase larvaria (es decir, reznos), y totalmente esclavos de la reproducci6n en la fase adulta. Los adultos tienen piezas buc tigiales, por lo que deben realizar sus rituales de apa- reamiento y la puesta de huevos con la energia que almacenaron cuando eran larvas. Los reznos totalmente desarrollados son mas grandes y mas gruesos que los gusanos de mtiscidos, sarcofigidos y califéridos, de los cuales se pueden distinguir répidamente gracias a sus espirdculos posteriores (Figuras 1-19 y 1-21). De hecho, cuando se encuentran en sus localizaciones habituales en sus hospedadores normales, los reznos no ofrecen ningdin problema para el diagnéstico; un rezno en un meato nasal de una oveja es tn Oestrus; un rezno en el tejido subcuténco del dorso de una vaca es una Hypo- derma: un rezno en el estémago de un caballo es Gas- terophilus; y apenas tiene sentido darle mas vueltas. Sin embargo, las primeras fases de los reznos son més dificiles de distinguir de los gusanos, y si se encuentran migrando en un hospedador distinto del normal, seran necesarios los servicios de un entomélogo experto para su identificacién, Las larvas de fase I de Hypoderma se han encontrado migrando de forma aberrante en el cerebro de los caballos, y las larvas de Cuterebra, que normalmente parasitan los roedores y lagomorfos, tam- bién se han encontrado en los cerebros de gatos ¥ perros, y con mucha mayor frecuencia en sus tejidos subcutdneos. Ocasionalmente, Hypoderma y Cutere- bra también invaden pacientes humanos donde realizan migraciones subcuténeas. Oestrus ovis puede poner larvas en los ojos de los pastores provocéndoles una miasis ocular temporal, aunque dolorosa. estrus ovis Oe. ovis, el «moscardén nasal de la oveja» se parece hasta cierto punto a una abeja. Es una mosca gruesa, de color gris oscuro, de cerca de 1 em de longitud y cubier- ta de pelos cortos; sus piezas bucales son vestigiales. Estas moscas presentan su méxima actividad durante las horas mds célidas del da, especialmente durante los intervalos de sol intenso. Son mis ficiles de encontrar a primera hora de la maiiana y al final de la tarde, desean- sando en losestablos, troncos de los arboles, depésitos de agua y similares. Es interesante observar un rebano de ovejas merinas australianas en un dia célido y soleado con apenas algunas nubes, Mientras estén a la sombra de alguna nube, las ovejas tienden a distribuirse de forma mds 0 menos al azar por todo el prado, pero en cuanto sale el sol de detrds de una nube, las ovejas se agolpan inmediatamente y siguen pastando con la cabeza dirigi- da hacia el centro del grupo, para volvera dispersarse en cuanto llega la nube siguiente, Este comportamiento puede representar una adaptacién defensiva frente al ata- que de la hembra de Oe. ovis en el intento de poner sus larvas; por lo menos parece plausible, Mientras las hem- bras de Oe. ovis ponen larvas en los orificios nasales de las ovejas, étas mantienen los hocicos cerca del suelo 0 apoyados contra la lana de las vecinas, pisotean el suelo como si estuvieran molestas, y ocasionalmente salen corriendo. Las mindsculas larvas de fase I se pueden identificar post mértem serrando longitudinalmente el crdneo, lavando los cornetes y los senos nasales con agua, y examinando el agua recogida con una lupa 0 con un microscopic estereosedpico. Es casi imposible que los reznos de fase III totalmente desarrollados pasen desapercibidos en los senos frontales. CICLO DE VIDA. En cuanto se deposita en el ollar de una oveja, la larva va reptando por la mucosa de los meatos nasales, donde permanece por lo menos durante dos semanas, anclada a la mucosa con sus ganchos bucales. Las larvas que aparecen al final de la temporada perma- necen bloqueadas en su primera fase larvaria durante todo el invierno. y solamente continian con su desarrollo cuando vuelve el buen tiempo. Después de su estancia en ta cavidad nasal, las larvas avanzan hacia los senos fron-24 CAPITULO 1 m ARTROPODOS Gasterophilus Hypoderma tales, donde completan su desarrollo a fase larvaria II. Cuando alcanzan su pleno desarrollo, las larvas de cla- se III van reptando hacia abajo por los meatos nasales, son expulsadas por los estomudos de las ovejas, y penetran en el suelo para la metamorfosis de pupa. En verano, los adultos pueden eclosionar en unas cuatro semanas, pero ccuando hace frio necesitan bastante més tiempo. Cuando Ja metamorfosis de pupa se produce en otofio, las moscas adultas no emergen hasta la primavera siguiente. Por lo tanto, Oe. ovis hibema tanto como larva de fase I retenida en la cavidad nasal de la oveja, como pupa en el suelo. IMPORTANCIA PATOLOGICA. A pesar de que un niime- To reducido del larvas de Oe. ovis alojadas en los senos nasales y paranasales no aparenta ningiin peligro, las. infecciones intensas provocan estornudos, secrecién nasal y bloqueo parcial de los meatos nasales. TRATAMIENTO. La larva de Oe. ovis es muy sensible a a ivermectina a la dosis estandar de 0,2 mg/kg (Ron- calli, 1984), El diclorvos 0 el fention se pueden pulve- rizar directamente en los orificios nasales para contro- lar los reznos. Otros reznos nasales Rhinoestrus purpureus infesta los caballos de algunas partes de Europa, Asia y Africa; Cephalopsis titillator Cuterebra Espirdculs de los reznos (1 y 2: 27 aumentos; 3:55 aumentos; y 4: 65 aumentos). infesta camellos y dromedarios de Africa; y Cepheno- myia spp. infesta al ciervo, alce, caribty otros eérvidos del hemisferio Norte. Generalmente, sus ciclos de vida se parecen a los de Oe. ovis. Sin embargo, las larvas de fase III de R. purpureus y C. ttillator se encuentran en los senos nasales y paranasales, en la faringe e incluso en la aringe, y las de Cephenomyia spp. se encuentran en los diverticulos faringeos. Hypoderma IDENTIFICACION. Hypoderma bovis e Hypoderma lineatum, 0 las «moscas de los talones» aparecen en las zonas de cria del vacuno de! hemisferio Norte, en lati- tudes entre 25 y 60° Norte. La mosca adulta mide unos 15 mm y tiene un aspecto parecido a un abejorro. A pesar de que estas moscas no tienen piezas bucales fun- cionales para picar, y que presumiblemente el proceso de oviposici6n en los pelos es indoloro, el vacuno tiende a volverse aprensivo y excitado cuando se acercan, y suele salir corriendo con la cola muy levantada. Este comportamiento, que se llama «furor (0 pinico) bovi- no», tiende a afectar a todo el ganado simultdneamente en un ejercicio innecesario de histeria, que a la vez. le impide hacer algo més provechoso como pastar. (Los administradores de la investigaciGn agricola, habiles enCLASE INSECTA 25, el arte de obtener apoyo financiero de la Administra- cidn para sus instituciones, le pueden decir cusinto le cuesta exactamente la entomofobia bovina a cada ganadero americano cada aio.) La fase larvaria IIL totalmente desarrollada de Hypoderma 0 «barro del vacuno» se encuentra en primavera en el dorso del vacuno, en forma de bulto o rezno, del tamafio de una nuez. Cada rezno tiene un pequefio orificio en la punta contra el que se apoyan los espiraculos posteriores de las larvas para conseguir aire. Cuando emerge 0 es extraida del rezno, la larva (a veces también Hama. da rezno o barro) tiene una longitud aproximada de 25 mm y color blanquecino o marrén claro, CICLO DE VIDA Y PATOGENESIS. Las hembras de H. li- neatum y H. bovis pegan los huevos a los pelos de las patas del vacuno. H. lineatum aparece con la llegada del tiempo célido y permanece activo durante dos meses aproximadamente, Después H. bovis toma el relevo y se ‘mantiene activo hasta el verano. Los huevos eclosionan esponténeamente en menos de una semana, y las larvas perforan la piel e inician largas migraciones a través de los tejidos conjuntivos de su hospedador. Cinco meses ‘mis tarde las larvas se acumulan en los tejidos del es6- fago, donde permanecen durante unos tres meses. Finalmente, emigran hacia los tejidos subcutdneos de la espalds, perforan orificios de respiracién en la piel con- tra los que apoyan los espirdculos, y experimentan dos mudas a la vez que van creciendo. Las larvas pasan unos 2 meses en los barros localizados en el dorso de las vacas infestadas (Pruett y Kunz, 1996). Cuando estin completamente desarrolladas, las larvas dilatan los orificios de respiraci6n, emergen a través de ellos y caen al suelo para iniciar le metamorfosis de pupa, Las moscas adultas emergen de [as envolturas pupales, aproximadamente, un mes més tarde, e inmediatamente empiezan con sus funciones de reproduccién. Las lar- vas de H. bovis tienden a acumutarse en el canal medu- laren lugar de en el eséfago, y aparecen en los tejidos subcutineos del dorso aproximadamente dos meses mis tarde que las de H. lineatwn, Ocasionalmente, las larvas de Hypoderma pueden afectar al caballo, inutilizéndolo para la equitacién, pues se forman barros en la zona de Ia silla, e incluso pueden provocar una enfermedad neuroldgica fatal si emigran hasta el cerebro (Olander, 1967). En las per- sonas, las larvas de Hypoderma tienden a producir ata- ques de miasis subcutinea migratoria («bultos migra- torios»), a medida que las larvas confundidas intentan encontrar la zona més alta de la «vaca» por la que «cen» que estén migrando. Pueden provocar una pardlisis local como resultado de Ia invasién de la médula espinal, y ceguera si invaden el ojo. Afortuna- damente, estos casos son raros, TRATAMIENTO Y CONTROL. Habitualmente, la infec j6n de Hypoderma se trata con ivermectina, doramec- tina o moxidectina sistémicas. También se emplean mucho los insecticidas organofosforados coumafos y fention, en forma de aerosoles 0 soluciones para uncion dorsal continua («pour-on») 0 puntual («spot- on»), para matar las larvas en las fases iniciales de su emigracidn. Los «periodos seguros» para aplicar estos insecticidas varian en las distintas localidades debido a las diferencias de actividad de las moscas. Los insecti- cidas se tienen que aplicar inmediatamente después de que cese la temporada de actividad de los Hypoderma adultos. Las reacciones hospedador-pardsito se mani- fiestan clfnicamente por meteorismo, salivacién, ataxia y pardlisis del tercio posterior, y pueden aparecer cuan- do el vacuno se trata con insecticidas larvicidas mien- tras es portador de larvas de H, lineatum en el es6fago © mientras tiene larvas de H. bovis en el canal medular. Durante un tiempo se crey6 que la reaccién hospeda- dor-parisito era una reaccién anafilactica provocada por los anticuerpos elaborados por el vacuno en res- puesta a los antigenos de las larvas de Hypoderma. Sin embargo, la evidencia experimental indica que esta reaccién esti provocada por una toxina liberada por las larvas de Hypoderma muertas. Una inyeccién de fenil- butazona a una dosis de 20 mg/kg de peso vivo, 20 mi- autos antes de la inyeccién de la toxina larvaria, prote- ge alos terneros contra el shock sistémico y las reae- ciones inflamatorias locales (Eyre, Boulard y Deli- ne, 1981). La reaccién hospedador-pardsito se trata mejor con simpaticomiméticos (p. e)., adrenalina) y corticoides para aliviar las reacciones inflamatorias locales. La atropina, el antidoto de los productos inhi bidores de la colinesterasa est contraindicada; la reac- cién hospedador-pardsito no es la manifestacién de una toxicidad a un organofosforado, aunque haya podido ser provocada por la medicacién con dicho organofos- forado. En los casos en los que se ha omitido un tata- miento preventivo, las larvas tardfas de fase II y HII de Hypoderma se pueden eliminar con seguridad y rapidez del dorso del vacuno inyectando lentamente | ml de solu- cin de perdxido de hidrégeno al 3% a través del orificio de respiracién, usando una cénula roma o la punta de la Jeringa, cuidando de no daftar la larva, La mayorfa de lar- vas emergen al cabo de 15 segundos de empezar la accién espumante de! perGxido de hidrégeno, dejando una cavidad bien limpia (Scholl y Barrett, 1986) Se han emprendido programas de erradicaciéa nacio- nal de Hypoderma spp. con éxito en Dinamarca, Alema- nia, Pafses Bajos e Iranda, y en el Reino Unido la inci- dencia se ha reducido del 38% en 1978 al 0.01% en 1985 (Wilson, 1986). La vigilancia frente a la reintro- ducci6n de Hypoderma spp. en el vacuno importado es critica, tal come lo demuestra el 19% de resultados sero- positivas a Hypaderma en el vacuno analizado que entrd en el Reino Unido en 1993 (Sinclair, 1995). En algunas partes del Reino Unido en Jas que persiste el rezno del vacuno o ha reaparecido, se exige que todo el ganado de més de 12 semanas de edad sea tratado en fechas espe- cificas, y que se examine de forma sistemética el ganado vacuno de los mercados ganaderos y de las granjas.26 = — CAPITULO m ARTROPODOS ESPECIES RELACIONADAS. Hypoderma diana es pro- pia de Europa, y afecta al ciervo y, ocasionalmente, al hombre. Otras especies de Hypoderma y géneros de los reznos parasitan a la oveja, cabra y ciervos de los pat ses mediterrdneos y de la India. Oedemagena tarandi es un pardsito lo bastante grave para el reno, bucy almizclero y caribi de las regiones subérticas como para necesitar una medicacién profiléctica para estos hospedadores salvajes o semisalvajes. En un estudio, el 70% de los renos no tratados eran portadores de mis de 100 larvas de Oe. tarandi (Washburn et al, 1980). Tanto la ivermectina como la doramectina han demos- trado ser sumamente eficaces para tratar las infeccio- nes de este pardsito. Gasterophilus IDENTIFICACION. Exteriormente la mosca adulta se parece a una abeja, con un ovipositor largo y curvado debajo del abdomen. Las hembras se pueden ver durante los dias célidos y soleados merodeando cerca de los caballos y lanzindose répidamente para adherir un huevo a.un pelo. Los huevos son depositados por las hembras de Gas- terophilus nasalis en los pelos del espacio intermandi- bular, por Gasterophilus hemorrhoidalis en los pelos cortos que rodean los labios, y por Gasterophilus intes- tinalis en los pelos de las extremidades anteriores y hombros (Figura 1-22). Cogley (1991) elaboré una clave ilustrada para identificar los huevos de las ocho especies de Gasterophilus que existen en todo el mundo. Las larvas de fase I de G. intestinalis se pueden encontrar en tineles perforados en el epitelio que cubre la superficie dorsal de los dos tercios rostrales de la lengua, y en diverticulos entre las muelas. Las larvas de fase II se encuentran en diverticulos interdentales, adheridas « la raiz de la lengua y alla pared del estéma- go (Cogley, Anderson y Cogley, 1982). Sobre las migraciones iniciales de otras especies de Gasterophi- Jus se sabe menos. Las fases larvarias ly II de G, nasa- lis acostumbran a estar completamente escondidas por debajo de la linea de la encfa en bolsas de pus inter- dentales que se extienden hasta los alveolos de las melas (Schroeder, 1940). Las larvas de fase III de G. nasalis son amarillentas, y tienen una fila de espinas en cada segmento (Figu- ra 1-23); habitualmente se encuentran en la ampolla del duodeno. Todas las especies siguientes de Gasterophi- lus tienen dos filas de espinas por segmento. La larva de fase III de G. intestinalis es roja, tiene espinas aspe- ras, de punta roma, y se reiine en grupos en la zona no glandular del est6mago, cerca del borde plegado o en el saco ciego. Las siguientes especies tienen pequefias espinas que acaban en una punta fina: G. hemorrhoida- lis, que es de color rojo y se encuentra en el duodeno y el recto de los caballos de la zona norte y centro de Estados Unidos y en Canada; y Gasterophilus inermis, que es amarillo claro y se encuentra en el recto de los FIGURA 1-22. Huevo de Gasterophilus intestinalis (Cyclortha- pha: Gasterophilidoe) en el pelo de un caballo (65 aumentos). La era del huevo contiene una lana de fas, yl opéreuo se abierto. caballos europeos. Ocasionalmente, se puede encontrar cualquier larva de cualquier especie en localizaciones atipicas en el tracto alimentario. CICLO DE VIDA. Las hembras de G. nasalis deposi- tan los huevos en los pelos del espacio intermandibu- lar. Estos huevos eclosionan espontdneamente al cabo de cinco o seis dias, y las larvas van reptando hacia abajo, hacia el mentén, hasta que Ilegan al punto de contacto de los labios, desde donde entran directa- mente en la boca pasando entre ellos. Los huevos negros de G. hemorrhoidalis de los pelos que rodean los labios eclosionan al cabo de dos a cuatro dias en contacto con la humedad, atraviesan la epidermis de los labios y perforan ttineles hacia la mucosa de la boca (Wells y Knipling, 1938). Los huevos de G. intestinalis estén en los pelos de las extremidades anteriores, se encuentran demasiado lejos de su destino, y dependen de la ayuda directa del caballo para llegar hasta la boca (Figura 1-24). CincoCLASE INSECTA 277 FIGURA 1-23 _Lawas de fase Ill de Gasterophilus nasclis (Grclorhapha: Gasterophildae) adheridas ala mucosa géstrica de un caballo. Esta parece Ser una ocalzacién excepconal de C. nasa- ls, que habitualmente se encuentia en la ampola del duodeno, diigide dorsalmente (Price y Surormberg. 1987). Se obsenvan ant '3U0s puntos de adherencia en forma de ulceras planas y redondas ‘con un cento hundido (aproximadamente de tamaio natural) dias después de ser puestos, estos huevos contienen larvas de fase I preparades para eclosionar répidamen- teen respuesta al incremento stibito de la temperatura ambiente que se produce cuando el caballo acerca su hocico célido y respira cerca de ellos; no responden a un calentamiento gradual (Knipling y Wells, 1935). Las larvas entran en la boca del caballo y perforan ttineles en el epitelio escamoso de la superficie dorsal de la lengua. Las larvas de fase Ly Ide G. intestinalis pasan cerca de un mes en la cavidad oral. La larva blanca de fase I perfora tineles de hasta 13 cm de lon- gitud en la mucosa de la lengua, con «orificios de ven- tilacién» a intervalos de 4,2 mm de media, contra los que aplican sus espiréculos caudales para respirar (Cogley, Anderson y Cogley, 1982). Es tfpico que los ttineles se extiendan en direccién rostral a caudal, pero todos ellos terminan pocos centimetros antes de llegar alas papilas circunvaladas, Durante su estancia en la lengua, las larvas de fase I han doblado aproximada- mente st tamaiio, y se introducen en unos diverticulos en los espacios interdentales, preferentemente de los molares superiores, donde mudan de fase Ia Il. Las lar- vas de fase II adquieren un color rojo como resultado de la sintesis de hemoglobina propia del insecto, una adaptaci6n al entorno de baja tension de oxigeno que se encontrar en el estémago a partir de ese momen- to. Finalmente, las larvas de fase I abandonan los espacios interdentales, se adhieren brevemente ala raiz de la lengua, y después avanzan hacia el estomago donde mudan a fase larvaria III 0 «rezno» totalmente desarrollado (Cogley, Anderson y Cogley, 1982). Las migraciones orales de otras especies de Gasterophilus todavfa no se han descrito con tanto detalle como se ha hecho con G. intestinalis. En todo caso, en la migra- cién hacia el interior de los tejidos brindan proteccién los dientes del hospedador y constituyen una fuente de nutrientes, por lo que probablemente tambien es una caracteristica clave de las migraciones orales de otras especies de Gasterophilus. Las larvas de fase III permanecen adheridas con sus ganchos bucales a la pared del estémago o del duodeno durante un plazo de hasta 12 meses (alejado del intes- tino G. intestinalis, alejado de la nariz G. nasalis). Los puntos de predilecciGn de ambas especies estin locali- zzados por debajo del nivel de los liquidos del tracto ali- mentario. En estas localizaciones los reznos estén rodeados por bolsas de gas que aparentemente sumi- nistran el oxigeno suficiente a estos animales de respi- racién aérea (Figura 1-25; Price y Stromberg, 1987). ‘A partir de finales de la primavera, las larvas aflojan su sujecién a la mucosa y son expulsadas con las heces para pasar la metamorfosis a pupa en el suelo. Las moscas ponedoras adultas emergen de las envolturas pupales de las tres a las nueve semanas, dependiendo de la temperatura ambiente. La actividad de las moscas, ponedoras continda durante todo el verano y otofio, pero cesa completamente cuando Hlega el fro. IMPORTANCIA. A pesar de las lesiones orales relativa- mente impresionantes producidas por las fases larva- rias I y Tl, y las lesiones crénicas de la mucosa gastrica ¢ intestinal provocadas por la adhesién de las larvas en fases Il y Il, Ia evidencia patolégica o experimental de una relacién entre infecci6n por Gasterophilus y un cuadro clinico es sorprendentemente escasa. De hecho, muchos caballos son portadores de poblaciones sustan- ciales de estos pardsitos y no presentan ningiin efecto patoldgico aparenie. Sin embargo, esta enfermedad no un asunio sencillo, pues a Gasterophilus se le ha atri- buido un efecto etiolégico en casos de rotura de est6- ago, abscesos suibserosos, abscesos esplénicos, tilce- ras y peritonitis (Underwood y Dikmans, 1943; Rainey, 1948; Rooney, 1964; Waddell, 1972). Principato (1988) describid, clasificé ¢ ilustré soberbiamente las “ipa- les lesiones macroscépicas producidas por larvas de G. intestinalis, G. nasalis, G. hemorrhoidalis, G. iner- mis y G. pecorum en caballos de vida libre de Italia.28 CAPITULO 1 m ARTROPODOS ay FIGURA 1-24 Ciclo de vide del rezno del estSmago de los caballos Gasterophilus intestinalis. La ‘mosca ponedors hembra adhere las huevos fertiizados a los pelos de las extremidades anteriores y los hhombros de los caballo. Las lavas de fase Ise desarollan en cinco dias y estén listas Iteralmente pera saltar de sus céscaras en respuesta al alento célido del caballo, En cuanto han atertizado en la cara del caballo y entrado en la boca, ls lawas empiezan a perforartineles bastante extensos en el epitalio de larnucosa del dso 0 ls lads dela lengua y despues se voducn en veeos entelos molars superiores, donde mudarén a fase Il. Un mes después de la infeccin, les lavas emergen de los espa- ios interdentaes, se adhieren temporelmente ala pared de la faringe, y después pasan al estima ‘donde mudan a fase Il. Las lavas de fase ll permanecen adherides al saco ciego 0 al borde plegado durante casi un afio.A partir de finales de primavera se suettan, salen con les heces y pasan la meta- ‘morfosis de pupa en el suelo. Las moscas aduitas de G. intestinalis emergen de sus envolturas pupales centre tes y nueve semanas después, y vuelan en busca de un caballo,CLASE INSECTA 29 Lugares predilectos (Gasterophilus intestinalis) Nivel de liquido Borde plegado Regién glandular ~ FIGURA goy el ducdeno de un caballo Lugares predilectos (Gasterophilus nasalis) del duodeno Piloro Lugares predilectos de Gasterophilus intestinals y Gasterophilus nasalis en el estérma~ (De Price RE, Stomberg PC: Arm J Vet Res 48:1230, 1987) TRATAMIENTO. Actualmente el tratamiento habitual es un maerdlido, En el sur de Estados Unidos las mos- cas ponedoras son activas durante casi todo el aio (Craig, 1984), y en el caso de G. intestinalis, los hue- ‘vos pegados a los pelos de las extremidades anteriores permanecen infectantes mucho después de que haya cesado 1a actividad de la mosca adulta. Los huevos se pueden eliminar del pelaje con un peine especial de cerdas finas que se vende en las guarnicionerias, pero este proceso es bastante lento y laborioso. Si estin afectados unos cuantes caballos, se pueden estimular tas larvas para que salgan de las e‘iscaras de los huevos salpicando con agua abundante a 40-48 °C (Knipling y Wells, 1935); la adicién de coumatos al 0,06% garanti- ala répida destruccién de estas larvas en cuanto emer- gen. Los huevos de G. nasalis y G. hemorrhoidalis eclosionan esponténeamente cuando se ha completado el desarrollo de la larva, Cuterebra IDENTIFICACION, Esta mosca adulta que raramente se ve (0 se aprecia) se parece hasta cierto punto a un abe- jorvo, y tiene piezas bucales vestigiales (Figura 1-26). La larva de fase TIT totalmente desarrollada es grande (hasta 45 mm) y de color martén oscuro a negro debi- doa las espinas negras romas que cubren su cuerpo (Figura 1-27). Los espirdiculos posteriores consisten en un grupo de orificios elegantemente curvados (v. Fign- ra |-21, 4), Las primeras fases larvarias son mucho inés pilidas o incluso blancas, y los espiréculos poste- riores son bastante distintos de los de la fase IIL, pero las espinas oscuras que cubren el cuerpo proporcionan la prueba de identidad de la larva de Cuterebra, Con el nivel de conocimientos actuales es imposible diferen- ciar estas especies, incluso las de fase III totalmente desarrolladas, excepto en los pocos casos en los que se ha descubierto su ciclo evolutivo con todo detalle. ‘CICLO DEVIDA Y PATOGENESIS. Cuterebra spp. infec- taal conejo, ardilla, ardilla listada, rat6n, gato, perro y, ocasionalmente, a las personas (Baird, Podgore y Sabrosky, 1982). Las hembras de Cuterebra ponen huevos en los lugares de paso habituales de los conejos y cerca de las madrigueras de los roedores. En cuanto un hospedador los roza al pasar, las larvas de fase 1 eclosionan instantdneamente y trepan de inmediato por el pelaje del hospedador. Las larvas entran en el hospe- dador a través de sus aberturas corporales (Baird, 1971, 1972; Timm y Lee, 1981). Las larvas de Cuterebra acostumbran a encontrarse en el tejido conjuntivo sub- cuténeo cervical del perro y del gato durante los meses de agosto, septiembre y octubre. También se pueden localizar en las regiones oral y nasal, y a veces emigran al cerebro del perro y del gato con resultados fatales. La migracién de la larva por el cerebro de los gatos se cree que provoca infartos, y que es la responsable de la encefalopatfa isquémica felina (Williams, Summers y de Lahunta, 1998). ‘A pesar de que no se dispone de evidencia, los gatos en tratamiento preventivo con avermectina contra fila- rias podrian estar protegidos frente a la infecci6n por30 CAPITULO | m ARTROPODOS: FIGURA 1-26 Cuterebrajellsoni (Cyclorrhapha: Cuterebridae), una masca poredora (eproximada- mente 8 aumentos), Las piezas bucales de las moscas ponedoras son vestigales. (De Baird CR: J Med Entomol 8:616, 1971.) Ganchos buca Espirdc__ FIGURA 1-27 Un barro de Cuterebra jelisoni (Cyclorrhapha: Cuterebridae) o Il fase larvaria de moscardén (2 aumentos). Los ‘moscardones pertenecen a las famiias Cuterebridae, Oestidae, Hypodermatidae y Gasterophilidae. (Ce Baird CR: J Med Entomol 8:616, 1971.) Cuterebra. De forma similar, los productos de aplica- cién t6pica contra las pulgas y las garrapatas, imida- cloprid y fipronil, pueden maiar las larvas jovenes de Jos pelos de los gatos. Sin embargo, ninguno de estos productos esta registrado como preventivo de cutere- briasis. Una larva de Cuterebra se puede extraer dilatando su orificio de respiracién de la piel lo bastante como para poder extraerla con unas pinzas, teniendo cuidado de no aplastar la larva durante el proceso. Se puede recurrira la tranguilizacién o la sedaci6n, pero no suele ser necesario, La herida cicatriza con bastante lentitud y a veces supura o incluso se desprende la piel; esto puede ser debido a una infeccién bacteriana secundaria 0 a que se ha filtrado antigeno de Cuterebra a los teji- dos circundantes durante la extraccién, Dermatobia IDENTIFICACION. El adulto de Dermatobia hominis, otro miembro de la familia Cuterebridae, se parece hasta cierto punto a una califorida azul brillante, pero igual que todas las moscas ponedoras, tiene piczas bucales vestigiales. La larva de fase III completamente desarrollada tiene forma de pera y unos espiraculos posteriores profundamente implantados en una conca- vided, con hendiduras rectas. CICLO DE VIDA Y PATOGENESIS. La hembra de D. ho- ‘minis utiliza un esclavo para que le lleve los huevos al posible hospedador. Captura otra mosca, habitualmen- te un chupador de sangre como un mosquito o una ‘mosca del establo, y le adhiere los huevos al abdomen. Los huevos se desarrollan al cabo de una o dos sema- nas, y las larvas que contienen estin a punto paraOtro ncaa) CLINICA DE PEQUENOS ANIMALES Cuarta edicién Nore FISIOLOGIA VETERINARIA Wome ee ea orn COMPENDIO DEL TRATADO DE MEDICINA VETERINARIA Tercera edicién EXAMEN Y DIAGNOSTICO CLINICO EN VETERINARIA Radostits, O.M. — Mayhew, I.G. — Houston, D.M. PRUEBAS DIAGNOSTICAS Y DE LABORATORIO EN PEQ iOS ANIMALES Ween ee ee Sodikoff, Ch.H. DIAGNOSTICO PARASITOLOGICO VETERINARIO Segunda edicion Hendrix, Ch.M, ISBN 84-8174-719-X VM