Tema 3- El crecimiento de las poblaciones
1.La natalidad y la mortalidad
El crecimiento de las poblaciones se debe a dos fenómenos opuestos: la natalidad y la
mortalidad, aunque se deben añadir otros dos, la emigración y la inmigración. La
natalidad es la probabilidad de aumento inherente a una población. Se define una
natalidad máxima (a veces llamada absoluta o fisiológica) es la producción teórica
máxima de nuevos individuos en condiciones ideales, es decir, sin que existan factores
ecológicos limitantes y que es constante para una población determinada. Natalidad
ecológica, realizada o natalidad es la producción de nuevos individuos en unas
condiciones reales dadas, no es constante para una población porque varía según tres
aspectos:
1. Varía al hacerlo la estructura de edades de la población
2. Varía al hacerlo las condiciones físico químicas del medio
3. Varía al hacerlo las limitaciones que supone un cambio en el número de
individuos.
El conocimiento de la natalidad máxima, dado que es una constante, tiene interés
porque permite comparar con ella las natalidades ecológicas obtenidas. Su cálculo
para fines prácticos puede hacerse de manera aproximada. Ej.: cultivo de alfalfa que
sometemos a las condiciones ecológicas mejores de humedad, temperatura... la
producción de semillas de ese cultivo puede tomarse como natalidad máxima. En la
naturaleza se dan a veces circunstancias gratuitas en las que los factores fisicoquímicos
del medio están temporalmente relajados, se trata de periodos estacionales (cortos)
en los cuales la natalidad ecológica tiende a aproximarse a la natalidad máxima.
¿Cómo se mide la natalidad?
N puede representar la población total o únicamente a las hembras de la población.
También lo podemos hacer por clase de edades, la posibilidad de lo que N representa
son muchas todo depende de los datos que tengamos.
La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos de la población, de manera
parecida a la natalidad, la mortalidad mínima (absoluta o fisiológica) representa la
pérdida teórica de individuos en condiciones ideales, es decir, sin que existan factores
ecológicos limitantes y es constante para una población dada.
La mortalidad mínima depende únicamente de la longevidad fisiológica que por
supuesto es mayor que la longevidad ecológica media.
Mortalidad ecológica, realizada o mortalidad es la pérdida de individuos en unas
condiciones reales dadas, no es constante para una población si no que varía según
tres aspectos:
1. La mortalidad ecológica varía al hacerlo la estructura por edades de la
población.
2. Varía al hacerlo las condiciones fisicoquímicas del medio
3. Varía al hacerlo las limitaciones que suponen un cambio en el número de
individuos.
La mortalidad mínima al ser una constante tiene interés para establecer
comparaciones. Aunque de hecho la mortalidad mínima siempre es superada en la
naturaleza, en algunas poblaciones y por breves periodos de tiempo, se producen
mínimos de la mortalidad que a efectos prácticos y hasta cierto punto se puede
equiparar a la mortalidad mínima.
¿Cómo se expresa la mortalidad?
La mortalidad mínima se expresa como la velocidad de muerte de individuos respecto
al tiempo. Si el interés está más en los individuos que sobreviven que de los que
mueren se puede obtener la tasa de supervivencia que no alcanza a 1 que es
Superv=1-d’
Fórmulas
2. Las tablas de vida y las curvas de supervivencia
2.1. Las tablas de vida
La mortalidad varía mucho con la edad. Sirven para ver qué es lo que pasa, donde una
especie muere más o donde se reproduce más porque esto permite luego actuar sobre
las especies.
Estas tablas de vida fueron desarrolladas para la demografía humana y
particularmente para el establecimiento de cuotas para los seguros de vida. Las tablas
de vida constan de una serie de columnas que tienen unos encabezamientos
x ax dx qx ex Fx mx
1 358 1 100
2 258 0,83
3 180
4
X: intervalos de tiempo que tienen que ser de la misma duración
Ax: individuos reales que sobreviven al principio de cada intervalo
Lx: número de una población relativizada que sobrevive al principio de cada intervalo
300-1
250-x x=0,83
Las tablas de vida comienzan con individuos recién nacidos
dx: número de individuos de esa población arbitraria que mueren en cada intervalo
qx: mortalidad relativa para cada intervalo de edad qx= dx/lx x 1
Impide comparar tablas con las de otros autores que hayan trabajado esa especie con
otro número de animales. Este número se relativiza.
ex: perspectiva de vida o tiempo medio para aquellos individuos que han alcanzado el
intervalo de edad. Tiempo medio de vida: tiempo en que tardan en morirse la mitad de
los individuos
fx: número de individuos de esa población arbitraria que nacen en cada intervalo de
edad.
Mx: tasa de natalidad relativa para cada intervalo. Mx= fx/ lx x 1
lx ⋅ m x1
+l x ⋅ mx
2
‘ ‘
‘ ‘
-------------
Σl x ⋅m x
2.2. La tasa neta de reproducción (R0) (IMP)
Esta suma que obtenemos al final lo llamamos tasa neta de reproducción que se
expresa por R0 .
R0 =
∑ lx x mx
lx 1
En el caso de que haya igual número de hembras que de machos, lo que nos está
diciendo R0=1 es que la población va a dejar un numero de descendientes igual al que
tenía.
Si consideramos solamente las hembras y en el caso de que hubiera igual número de
hembras que de machos y R0=2 implica que la población va a permanecer estable.
Suponiendo que hay igual número de hembras que de machos y R0=4, considerando
ambos, la población que va a dejar es el cuádruple del número de individuos, si solo
consideramos hembras la siguiente será el doble.
Generalmente la población estado natural suele ir hacia el equilibrio. Considerando
tanto hembras como machos en la naturaleza la R0 tiende a aproximarse a 1, suelen
dejar un número de descendientes similar al número de individuos que conformaban
la anterior generación por lo que en la mayoría de los casos se aproxima a 1.
En el laboratorio se puede hacer que R0 alcance niveles exagerados superiores a 100.
2.3. Las curvas de supervivencia y sus tipos
No hay dos tablas de vida que sean iguales.
Algunos datos recogidos en las tablas de vida pueden denominarse curvas de
supervivencia, son muy explicativas, donde no interviene la natalidad, pero sí la
mortalidad. Admiten tres tipos de representaciones que se diferencian en la manera
en la que se dispone en abscisas la edad. En ordenadas siempre da lo mismo.
1. Ponemos en abcisas la edad en términos absolutos (no confundir edad con
tiempo)
2. Poner la edad en abscisas: poner la edad en % respecto a la duración máxima
de vid. Este tipo de graficas nos permite hacer comparaciones entre distintas
poblaciones, distintas especies…
3. Se utiliza menos. Poner en abscisas las desviaciones en % de la edad respecto a
la duración media de la vida. Se emplea para saber hasta qué edades pueden
vivir determinadas especies.
Cómo calculamos los porcentajes
8 años---100% 6años----50%
Si un tramo 4 (duración media de la vida) es igual al 100%
10-4------x
4 ------100% 10(la cifra que se da)-4(la media)
Individuos que viven 3 años
4 -----100%
3−4 -----x x= -25%
Cuando los individuos viven mucho tiempo al principio y a una determinada edad
caen, no se suele sobrepasar más que un 150%
Escalas logarítmicas
Curvas de tipo diagonal
Esta cifra no puede ser exagerada (por ejemplo 120% porque la evolucion no
puede crear las adaptaciones fisiologicas necesarias para prolongar mucho la vida
de los individuos mientras que las condiciones ambientales imponen una vida
media considerablemente más baja.
Supongamos que la evolucion del conejo desarrolla las mismas funciones que uno
normal pero pudiera vivir 150 años, esa adaptacion es inutil porque el conejo va a
ser comido o tendrá alguna enfermedad.
Curvas de supervivencia y sus tipos
1. Curvas rectangulares o convexas: estas curvas son características de especies
con una mortalidad relativamente baja al principio, pero al alcanzar una edad
avanzada, la mortalidad aumenta. Encontramos algunos ejemplos como el
hombre en países desarrollados, la oveja silvestre u otros mamíferos. También
algunos insectos como la mosca del vinagre (Drosophila) o crustáceos como la
pulga de agua o en rotíferos. Recordar: siempre que hablemos de tipos son
esenciales, pero hay casos intermedios que no se pueden clasificar en un tipo u
otro.
2. Curva diagonal: dado que las curvas son semilogarítmicas corresponda a una
tasa de mortalidad más o menos constante durante toda la vida. Las curvas de
tipo diagonal estricto lo encontramos en alguna ave que se adapta a este tipo
de curvas o algunos invertebrados. Es más corriente que la curva sea
ligeramente cóncava. Las curvas sigmoides nos indica que hay una mortalidad
al principio ligeramente alta, luego se estabiliza y luego vuelve a aumentar.
Roedores, lagomorfos (conejos y liebres) y muchas aves presentan este tipo de
curva.
Otro tipo de curva también diagonal se debe a aquellos periodos en los que el
animal está en un refugio, se dan curvas que alcanzan periodos de alta
mortalidad y de mínima mortalidad. Hay un caso en el que se ve muy bien: el
desarrollo de los insectos holometábolos que alternan estor periodos de
máxima y mínima mortalidad, son las curvas en escalera.
3. Curvas tipo cóncavo: son una exageración del tipo diagonal, en la que la
mortalidad en las fases juveniles es muy alta. Estas caídas iniciales se deben a
que las especies que presentan este tipo de curvas son:
- Animales que producen muchos huevos sin protección. Por ejemplo,
muchos peces como las sardinas.
- Animales que presentan estadíos larvarios libres. Por ejemplo, muchos
animales marinos cuyos estadíos larvarios van a parar muchas veces al
plancton, como muchos moluscos (chirlas, bivalvos)
- Aquellos animales que presentan formas destinadas a la infección de
hospedadores. Por ejemplo, los parásitos.
2.4. Ejemplo de curvas de supervivencia para una especie según las condiciones
vida, el sexo y otras causas.
1ºCaso: supervivencia de una especie en la cual la especie se desenvuelve en
distintas condiciones de vida. Esta especie se llama ciervo de rabo negro
(procedente de Norteamérica)
- 1ºpoblación: vive en chaparral abierto que son matorrales muy comunes en
EEUU, se queman cada cierto tiempo ya que quita pastos al crecer. La
densidad de ciervos es de unos 25 individuos/km 2
- 2ºpoblación: vive en matorral cerrado. Como el alimento es menor, la
densidad de ciervos también será menor del orden de 10 individuos/km 2.
Esta diferencia de hábitats se hizo solo con las hembras ya que los machos
se cazan.
La curva de supervivencia absoluta es más cóncava para la primera población que para
la segunda. Esto se debe a la depredación. Hay más muertes en la primera población
ya que hay más depredación (hay menos cobertura) y también se debe a que la
competencia intraespecífica es más grande en la primera población que en la segunda.
2ºCaso: Dentro de una especie existen con frecuencia diferencias de las curvas de
supervivencia que están ligadas al sexo, esto sucede en el caso de la especie humana o
en el ciervo de rabo negro. Cuando se prohibió la caza del ciervo de rabo negro se
produjo una mayor mortalidad de los machos, esto se relaciona con el ritmo
metabólico más intenso de los machos lo que consecuentemente supone que tiene
más necesidad de nutrientes. En el caso del hombre ocurre lo mismo, hay una
diferencia biológica inherente que se traduce en un beneficio a las mujeres. El desfase
entre ambas curvas de supervivencia tiene lugar a los 15 años y a los 55.
3ºCaso: para una especie pueden existir diferencias intraespecíficas distintas del sexo
que afectan también a la mortalidad para una misma especie. La mosca del vinagre
tiene un mutante denominado speck, tiene una mortalidad más baja que el tipo
silvestre particularmente en la segunda mitad de la vida, no obstante, estas pruebas
son de laboratorio, esta diferencia no debe ser ventajosa o desventajosa en la
naturaleza.
Para las plantas se pueden realizar curvas de supervivencia similares. Hay tres hechos
en contra de los vegetales:
- Muchas plantas presentan multiplicación vegetativa y no a partir de
semillas.
- Muchas plantas tienen semillas duras, que no germinan el primer año, pero
sí los años siguientes.
- La muerte de frutos, semillas, plántulas, puede ser altísima en lo estadíos
iniciales de la vida y los estadíos viven durante cientos de años dejando
curvas fortísimamente cóncavas. Podemos decir que existe monotonía.
El estudio de las curvas de supervivencia tiene un gran interés porque nos permite
conocer en qué etapa de su vida una especie es más vulnerables. Si es una especie que
quiero eliminar, la ataco en la etapa en la que es más vulnerable. Por eso se han
intentado aplicar fórmulas matemáticas sencillas para el ajuste de algunas poblaciones
con las que se contaba en pocos lugares. Por ello se han inventado curvas de
interpolación que nunca se deben extrapolar. La interpolación tampoco debería
hacerse si son puntos muy alejados ya que no sale bien. Se puede interpolar entre
puntos próximos.
3.Pirámides de edades
3.1.Concepto
Como hemos visto, la distribución por edades de una población no es una constante, si
no que varía. Es una característica importante de la población que influye en la
natalidad y en la mortalidad. En abscisas ponemos el número de individuos y en
ordenadas ponemos la edad en años.
En la actualidad para los animales, esta confrontación puede reducirse a considerar
tres intervalos.
Bodenheimer fue quien propuso en el caso de los animales que se dividieran las
edades en: prerreproductva, reproductiva y postreproductiva. A partir de una escala
apodemos considerar:
3.2. Tipos de pirámides de edades
Triangular: propio de países poco desarrollados. Son pirámides con una base ancha
debido al gran número de individuos jóvenes o de cortas edades. Las edades adultas
sufren una gran pérdida de población. Es característica de poblaciones en expansión
con una natalidad y mortalidad elevadas. Ej.: Afganistán.
Campana o estacionaria: propio de país desarrollados. Se observa un cierto equilibrio
entre los grupos de edad debido a una mortalidad y una natalidad que se mantiene sin
grandes variaciones desde un periodo de tiempo largo. Son poblaciones en vías de
desarrollo que han alcanzado un desarrollo estable.
Urna o regresiva: son pirámides con una base estrecha en la etapa prereproductiva y
más ancha en las superiores llegando a ser más ancha en los individuos
postreproductivos. Son poblaciones que tienden a un descenso de la población o
incluso a la extinción
Bodenheimer observó estos tres tipos de estructuras en algunos estudios que se
hicieron con abejas donde se establecieron las siguientes divisiones:
huevo-larva-pupa-cuidar jóvenes-ocuparse de la colmena-libadoras
bebés adultas
Los datos nos indican formas más o menos en campana en los países desarrollados
EEUU, Europa, Rusia, las poblaciones están estabilizadas. En España se mantiene la
capacidad reproductiva gracias a la inmigración. En aquellos países poco desarrollados
las pirámides son fuertemente triangulares. Una de las conclusiones más importantes
es que el número de individuos en edad reproductiva no varía mucho entre los países
en vías de desarrollos y los desarrollados.
En el hombre se ha considerado que la edad reproductiva está entre los 15 y44 años.
Hay muy pocos postreprductivos en muchos países de África (en torno al 12%). Se
supone que a medida que los países menos desarrollados vayan adquiriendo un
determinado desarrollo, la gente tendrá otras ocupaciones que solo tener hijos, estos
países han de adquirir una cultura.
La duración de los 3 periodos señalados por Bodenheimer se pueden aplicar a muchas
especies ya que los 3 periodos tienen unas etapas equiparadas claramente definidas.
Aun así, muchos animales y plantas no entran en esta categoría porque en algunos
casos, estos tienen un periodo reproductivo muy largo.
Ej.: determinadas libélulas pasan 2 años en el estado de huevo y estadio larvario.
Cuando son adultas solo sobreviven 4 semanas siendo capaces de reproducirse 1 o 2
días.
Ej.: muchos aves y mamíferos tienen un periodo postreproductivo muy corto,
normalmente mueren antes de entrar en el periodo postreproductivo. Por ejemplo, el
ciervo de rabo negro tiene una etapa prereproductiva de 1 año de edad, un periodo
reproductivo de9 años de edad y no tienen etapa postreproductiva. Es capaz de
reproducirse desde que tienen un año de edad hasta que mueren.
LOTKA, se dedicó a la recogida de material de seres vivos, con fórmulas matemáticas
demostró que las poblaciones tienden a desarrollar distribuciones de edades estables,
a mantener ese número de poblaciones dentro de unas condiciones ambientales
dadas. Si esta estabilidad se rompe por cambios temporales en el medio, la
distribución de edades tendera a volver a la situación anterior tan pronto como se
restablezcan las condiciones normales.
Si los cambios en vez de ser temporales son permanentes, esto se traduce en una
nueva distribución de edades estables. Ej.: cambio climático.
Esto ha sido demostrado experimentalmente con animales en el laboratorio. Si
eliminamos en una población un conjunto de una de las tres divisiones
(prereproductiva, reproductiva, postreproductiva) con el tiempo, los animales vuelven
a adquirir la misma estructura por edad que tenían antes.
4.Formas de crecimiento de las poblaciones
De manera similar a los que veíamos en natalidad y mortalidad podemos verlo en una
expresión:
-Natalidad relativa instantánea (b)
dN
r= N . dt r=b-d
-Mortalidad relativa instantánea (d)
r: tasa de multiplicación
N: número de individuos
dN: diferencial del número de individuos
dt: diferencial de tiempo
Si no decimos más, el valor que puede tener r no es de utilidad para conocer el
crecimiento global, es decir, el crecimiento no instantáneo de la población. R varía con:
1. La estructura de edades de la población
2. Las condiciones fisicoquímicas generales del medio
3. Las limitaciones (de tiempo, espacio, cobijo) que van surgiendo a medida que
se incrementa el número de individuos.
Respecto a estas tres limitaciones podemos suponer que:
1. El tiempo no variará le estructura de edades de la población (población de
proporciones estables).
2. Las condiciones fisicoquímicas generales permanecen constantes.
3. No podemos suponer que si la población aumenta, no incremente el número
de individuos pero dado que lo que andamos buscando es un valor de r
constante no importa que se incremente el número de individuos si el medio es
ilimitado. Por tanto, la expresión diferencial del número de individuos con
respecto al tiempo. Por tanto:
dN
=r . N
dt
Este valor se deduce de la fórmula de arriba. Corresponde al crecimiento de las
poblaciones en medios ilimitados. Estando dado el valor de r para una
estructura de edades fija y unas condiciones fisicoquímicas generales también
fijas.
Para ver el número de individuos que tenemos integramos ente un tiempo= 0
al principio y un t= Nt al final del muestreo.
dN
∫ =r . N
dt
rt
Nt= N 0 . ⅇ ln Nt = ln N 0 +r . t
ln Nt−ln N 0
r=
t
Debido a la forma que tiene esta gráfica se habla de crecimiento en J. Basta
aplicar logaritmos neperianos.
Cuando las condiciones fisicoquímicas están cerca de las óptimas se puede
decir que la ``r´´ es la r máxima o la r óptima que a veces se denomina tasa
intrínseca del aumento natural.
Estos incrementos en J (exponenciales) presentan un límite brusco ocasionado
por las variaciones estacionales de los factores ambientales.
Oscilaciones de relajamiento
Cuando han pasado esos factores que no son favorables, vuelve a crecer. En la
naturaleza no existen medios ilimitados más que cuando el crecimiento de la población
es lo suficientemente corto como para que no se manifiesten los efectos del
incremento de los individuos. Este tipo de crecimiento es característico de las especies
que siguen la estrategia de la r:
1. Su vida es corta
2. Son especies con altas tasas de multiplicación, alta r
3. Son especies con metabolismo intenso.
Especies que siguen la estrategia de la r son muy comunes en insectos como el pulgón
de las rosas que durante os meses favorables se produce un aumento exponencial.
Estadísticamente no se puede traducir en ninguna media.
Cuando el tiempo de crecimiento de la población es suficientemente largo, todos los
medios son limitados, por lo tanto, cuando nos referimos a especies de vida más larga
tendremos que hablar de crecimiento limitado. En cada uno de esos ambientes habrá
una cantidad máxima de individuos capacidad de vivir en el que es lo que conocemos
como capacidad de porte (k). El caso más sencillo es aquel en el cual los aumentos de
la densidad conllevan incrementos linealmente proporcionales de los factores
limitantes.
k
no coincide con la curva logística
(1º aproximación)
En este caso, el incremento de la población corresponde a una curva sigmoide llamada
logística. A este tipo de crecimiento se le llama ``crecimiento en S´´ que corresponde a
la siguiente expresión:
K−N
dN / dt = r.N (
K
) (ecuación de la curva logística)
Si N se acerca a 0 nos encontramos con que (k-N)/k es muy pequeño tiende a
aproximarse a 1 por lo que nos quedaría un crecimiento en J. Cuando N aumenta y se
aproxima a K, se hace cero y se alcanza el máximo crecimiento. Las especies que
presentan este tipo de crecimiento en S o sigmoide se les denomina especies que
siguen la estrategia de la K o estrategas de la K (mayúscula). Las características de estas
especies son
- Tienen una vida larga o relativamente larga
- La tasa de multiplicación es baja
- La intensidad metabólica es baja
Hay muchas especies que siguen crecimiento sigmoide pero este no tiene por qué
coincidir con la curva logística. En el caso de las plantas y los animales superiores
conocidos de vida larga y con ciclos de vida complicados y desarrollo complicado
retraso
(2º aproximación)
Casi siempre al principio se sobrepasa la capacidad de porte, empieza a experimentar
oscilaciones hasta situarse en la capacidad de porte. No coincide con la curva logística.
El sobrepasar la capacidad de porte conlleva un riesgo para los animales. Según
algunos autores, este sería el crecimiento de la población humana si solo estuviera
controlada por los efectos del ………….., esto traería unas consecuencias en las que no
habría alimentos para todos.
La ecuación que hemos dado de la curva no solo se modifican los tiempos si no que se
han hecho modificaciones de la expresión para incluir la competencia, las interacciones
sociales (ej.: protocooperación) es decir, es añadir términos positivos a la ecuación.
Hay que añadir que, en el caso de crecimiento, cuando las poblaciones han
completado su desarrollo:
La capacidad de porte no permanece contante con el paso del tiempo si no que varía
con:
1. Cambios en el medio físico que alteran la capacidad de porte
2. Estas alteraciones pueden deberse a las interacciones de individuos de una
población o de diferentes poblaciones.
A diferencia del crecimiento en J, estas fluctuaciones se mantienen en un marco de
referencia por lo que se puede dibujar una media que no tiene por qué coincidir
con le capacidad de porte.
