ANATOMIA HUMANA

FCB. UNIVERSIDAD AUSTRAl

Año 2012
Dra. Magali Almada
(Editado por el Dr. Pablo Brumovsky)

CEREBELO

Para que la función motora normal se lleve a cabo con éxito se necesita de la
acción integrada de varios “sistemas de control motor”, a saber: Áreas Corticales
Encefálicas, el Cerebelo y los Núcleos de la Base.

El Cerebelo, actúa en la cronología de las actividades motoras, en el rápido pasaje

de una acción a otra, planificando de antemano el siguiente movimiento mientras se está
ejecutando el movimiento actual. Actúa en el control de la intensidad de la contracción
muscular al variar la carga muscular y en la regulación de la acción instantánea de
músculos agonistas y antagonistas.

Por su parte, los Núcleos de la Base actúan en la planificación y control de los

patrones complejos de movimiento muscular, controlando la intensidad de movimientos
de tipo secuencial, su dirección, y la secuencia de sucesivos movimientos para lograr un
plan motor complicado.

En este escrito, nos centraremos en la participación del cerebelo en la función

motora y destacaremos su rol en el control de las actividades musculares rápidas y
coordinadas, como correr, escribir a máquina, tocar el piano, hablar, etc.…. Cabe aclarar
que toda la información aquí volcada fue recabada de la variada, y a veces contradictoria,
literatura disponible hasta el momento. Sin embargo, esperamos brindarle al alumno un
panorama general del tema que seguramente continuará aclarándose en los años
venideros.

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El Cerebelo participa en funciones motoras y otras que no lo son, a saber:

FUNCIONES MOTORAS DEL CEREBELO:

Propiocepción inconsciente.

Ejecución de movimientos automáticos correctamente aprendidos

como manejar, andar en bicicleta o tacar el piano.

Equilibrio.

Regulación del tono muscular Flexor.

Coordinación de movimientos voluntarios e involuntarios.

FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO:

Actúa sobre los reflejos autonómicos visceromotores como la

micción o regulación de la presión arterial, a través de conexiones
cerebelo hipotalámicas que luego se dirigen hacia el asta
intermediolateral de la medula espinal.

Función cognitiva: Memoria de trabajo, por medio de conexiones

entre el Núcleo Dentado y el área 46 prefrontal.

Actúa sobre el comportamiento emocional, a través de conexiones

cerebelosas con áreas de asociación, parietales, frontales y
paralimbicas como la corteza del cingulo y parahipocampo.

Percepción del tiempo: Capacidad de poder registrar la cadencia de

sonidos o las distintas velocidades con que pasan objetos sobre una
pantalla.

Focalización de la atención: Estaría involucrada la región posterior

izquierda del neocerebelo, ya que los pacientes con lesión de esta
zona no pueden cambiar el foco de atención (Autismo) con la
velocidad de un individuo normal.

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 EL CEREBELO Y LA NEUROANATOMÍA QUE LE PERMITE CUMPLIR SU FUNCIÓN

Si bien el Cerebelo no tiene la capacidad de producir directamente la contracción

muscular, sí ayuda a secuenciar las actividades motoras y realiza las adaptaciones
necesarias para que el plan motor, ordenado por la corteza motora, se realice con éxito.
Para esto el cerebelo recibe información actualizada desde dos fuentes principales: a) la
corteza motora, la cual informa sobre el programa de contracciones musculares que se
desea realizar, y b) receptores periféricos desde músculos y articulaciones, cuya
información viaja por medio de los haces ascendentes espinocerebelosos ya conocidos. Al
recibir información de ambas fuentes, el cerebelo compara los movimientos reales (los
que ya están ocurriendo), con el plan que el sistema motor pretende ejecutar y realiza una
serie de acciones correctoras sobre la actividad muscular, para realizar el movimiento
deseado correctamente. En el caso de movimientos nuevos, o de potenciales fallas en su
rol modulatorio, el cerebelo aprende de sus errores y tratara de hacerlo mejor la próxima
vez.

Para comprender como se llevan a cabo tan complicadas funciones, debemos

estudiar al cerebelo desde un punto de vista anátomofuncional. A diferencia de lo que
ocurre en centros como por ejemplo la médula espinal, en dónde es posible separar sus
diferentes áreas en función del rol que cumplen (organización funcional), en la corteza (o
córtex) cerebelosa tal organización es más difusa. Más aún, el córtex cerebeloso está
dotado de circuitos idénticos en toda su extensión, con características operacionales
idénticas. ¿Cómo opera entonces el cerebelo? Para regular los diferentes tipos de acción e
información, el cerebelo depende de las características funcionales de cada vía aferente
que arriba al mismo, las conexiones específicas con los diferentes núcleos cerebelosos, y
las vías eferentes que lo conectan selectivamente con núcleos de control motor
troncoencefálicos.

DIVISIONES DEL CEREBELO: CORTEZA Y NÚCLEOS CEREBELOSOS

El Cerebelo se divide primariamente y según el origen filogenético de su corteza en

Arquicerebelo, Paleocerebelo y Neocerebelo. Es interesante observar que las conexiones
que se describen en cada una de estas áreas, corresponderían, con algunas
superposiciones, a las principales conexiones aferentes del cerebelo, y que a su vez se
relacionan con sus funciones. De tal manera, las tres divisiones corticales antes
mencionadas se correlacionan con una función específica, permitiéndonos relacionarlas
de la siguiente manera: Arquicerebelo= Vestibulocerebelo, Paleocerebelo= Espinocerebelo

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y Neocerebelo= Pontocerebelo. A este concepto habría que sumarle qué regiones
anatómicas del cerebelo pertenecen a cada tipo corteza y que a su vez se ven involucradas
con una determinada función, llegándose así a la siguiente situación:

 Arquicerebelo = Vestibulocerebelo = Corteza del vermis ( Nódulo y uvula) y corteza

de los hemisferios cerebelosos (Floculo).

 Paleocerebelo = Espinocerebelo = Corteza del Vermis (Lingula, Lolulillo Central,

Culmen, Piramide y Uvula) y Corteza de los hemisferios cerebelosos (Frenillo de la
Lìngula, Lobulo Central, Lobulo Cuadrilátero Anterior, Lóbulo Gracilis, Digastrico y
Amigdala).

 Neocerebelo = Pontocerebelo = Tectopontocerebelo: Corteza del Vermis ( Declive,

Folium y Tuber) y Corteza de los Hemisferios Cerebelosos ( Lobulo Cuadrilátero
Posterior, Lóbulo Semilunar Superior y Lóbulo Semilunar Inferior).

Cada una de estas divisiones del cerebelo interactúa con las otras y, mediante
varias corrientes aferentes y eferentes, con muchas otras aéreas del sistema nervioso.

En la sustancia blanca del cerebelo, a ambos lados de la línea media se encuentran

cuatro acúmulos de sustancia gris que conforman los núcleos cerebelosos y que
interactúan con las divisiones antes nombradas.

Así encontramos:

 Núcleo Fastigio o del Techo, es el núcleo más cercano a la línea media, en la

cara anterior del vermis superior. Filogenéticamente, es el más antiguo y
corresponde por esto al Arquicerebelo. Sin embargo, funcionalmente, el
núcleo fastigio no se relaciona con el Vestibulocerebelo como deberíamos
esperar, sino con el Espinocerebelo. Se encarga de realizar ajustes automáticos
de la postura durante los movimientos y la marcha.

 Núcleo Emboliforme y Núcleo Globoso, juntos se los conoce como el Núcleo

Interposito. Se encuentran entre el Núcleo del Techo y el Dentado y
pertenecen al Paleocerebelo. Desde le punto de vista funcional, se los asocia,
junto al Núcleo Fastigio, con el Espinocerebelo. Se los relaciona con el control
reflejo de la posición de los miembros, con el control correctivo de los
movimientos voluntarios servoasistidos y con la secuencia temporal de la
activación de los músculos agonistas y antagonistas durante la realización de
los movimientos.

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  Núcleo Dentado, es el más grande de todos. Se encuentra cerca del centro de
la sustancia blanca del hemisferio cerebeloso y está formado por una lámina
gris plegada irregularmente, desde donde se originan miles de axones que van
a constituir gran parte del pedúnculo cerebeloso superior. Este núcleo es el
más joven, por lo cual se asocia con el Neocerebelo y funcionalmente con el
Pontocerebelo. Este núcleo se activa poco tiempo antes que la corteza motora
primaria con los movimientos guiados externamente por estímulos visuales y
auditivos, pero no por los táctiles. Contribuye al inicio del movimiento, aunque
no codifica parámetros del movimiento como dirección, velocidad, duración o
fuerza.

Todos estos núcleos están formados por neuronas multipolares grandes con forma
estrellada y dendritas irregulares. Estas neuronas dan lugar a axones que posteriormente
dejarán los núcleos cerebelosos para formar las vías eferentes cerebelosas, las cuales
emergen del cerebelo formando parte de los pedúnculos cerebelosos superior e inferior
(la gran mayoría de estas eferencias se dirigen hacia distintos núcleos del tronco del
encéfalo).

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 Cabe mencionar que los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo funcionan en
algunos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos, debido a sus conexiones
directas con la corteza floculonodular.

LA FUNCIÓN CEREBELOSA, EN FUNCIÓN DE SUS CONEXIONES

Las proyecciones desde la Corteza Cerebelosa hacia los Núcleos Cerebelosos

muestran una organización longitudinal ordenada y a ambos lados de la línea media, lo
que permite hacer una división del córtex en una zona central (Vermis que proyecta al
núcleo Fastigio), una zona intermedia (Paravermis que proyecta al núcleo Interposito) y
una zona lateral (Hemisferios Cerebelosos que proyectan al núcleo dentado). La mayoría
de estas conexiones son ipsilaterales, aunque algunas del Núcleo Fastigio son bilaterales.

Funcionalmente, el Vermis ejerce su principal control sobre los Núcleos

Vestibulares y la Formación Reticular del tronco del encéfalo. La corteza Paravermiana se
relaciona con el Núcleo Rojo y la Calota Mesencefalica, y los Hemisferios Cerebelosos
influyen sobre la actividad del Cuerpo Estriado y la Corteza Cerebral.

De la misma manera que existe una representación topográfica de las diferentes

partes del cuerpo en la corteza sensorial (homúnculo sensitivo), en la corteza motora
(homúnculo motor), en los ganglios de la base, en núcleo rojo y en la formación reticular,
el cerebelo también cuenta con tal representación. Así, las porciones axiales del cuerpo se
localizan en el vermis y las extremidades y la cara se localizan en la zona paravermiana.
Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos carecen de representación
topográfica del cuerpo, recibiendo casi por completo aferencias de la corteza cerebral,
especialmente de la corteza motora frontal y áreas de asociación somatosensorial y
sensorial de la corteza parietal. Estas conexiones con áreas de asociación permiten
involucrar a las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos con la planificación y
coordinación de actividades musculares secuenciales rápidas, realizadas en décimas de
segundos, función muy especializada, llevada a cabo por la corteza más desarrollada y más
joven desde el punto de vista filogenético (Neocerebelo).

Ya con un panorama general de la estructura y función del Cerebelo, vamos a

describir lo que se conoce como circuitos cerebelosos, a partir de los cuales intentamos
hacer una aproximación al entendimiento de las funciones del cerebelo. Si bien aún no se
conoce la totalidad de las conexiones cerebelosas, la investigación durante los últimos 50
años ha permitido obtener una suerte de mapa de ruta sofisticado que nos permite

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comprender al menos en parte la función cerebelosa. En la siguiente sección,
presentaremos cada circuito de una manera simple y ordenada con el objetivo de que el
alumno pueda comprender el funcionamiento de este complejo órgano.

CIRCUITOS CEREBELOSOS

1. ARQUICEREBELO: TAMBIEN LLAMADO VESTIBULOCEREBELO. En concreto, este

circuito realiza ajustes automáticos de la postura durante el movimiento y la
marcha, función que conocemos como EQUILIBRIO. Distintas partes de la Corteza
Cerebelosa participan en esta función, pero las más destacadas son la corteza
Floculonodular y las porciones adyacentes del vermis (úvula). Tales áreas corticales
reciben a las fibras vestibulocerebelosas primarias , que se originan en el ganglio
vestibular, en las crestas de los conductos semicirculares y en las manchas del

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utrículo y sáculo, y desde allí, acceden directamente al cerebelo por medio de lo
que se conoce como cuerpo yuxtarestiforme (pedúnculo cerebeloso inferior).
Desde los núcleos vestibulares inferior y medial, se originan las fibras
vestibulocerebelosas secundarias que arriban a los mismos tipos de corteza
cerebelosa y algunas pocas al núcleo Fastigio. Una fuente adicional de aferencias
proviene de la Corteza Visual, el Cuerpo Geniculado Lateral y los Núcleos
Pretectales. Una vez procesada la información, desde la Corteza Floculonodular y
la Uvula se originan fibras eferentes que se dirigen a los cuatro Núcleos
Vestibulares del tronco del encéfalo, desde donde parten eferencias hacia los
centros de integración para coordinar la acción motora de músculos de las
extremidades (haces vestibuloespinales laterales y medio, principalmente
originado en el núcleo vestibular lateral) y de la musculatura extraocular (por
medio del fascículo longitudinal medial que se origina en los cuatro núcleos
vestibulares, manteniendo así el equilibrio estático o dinámico (durante la
marcha)).

El Vestibulocerebelo regula las contracciones de los músculos agonistas y

antagonistas de la columna vertebral, caderas y hombros, durante los cambios

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rápidos en la posición del cuerpo, según requerimientos del aparato vestibular. Las
señales procedentes de la periferia indican al encéfalo, la posición de las distintas
partes del cuerpo, la rapidez y en qué dirección se están realizando los
movimientos (Tal información también procede de las vías descriptas en el circuito
siguiente). Así, el vestibulocerebelo es capaz de calcular donde estarían las
distintas partes del cuerpo en los siguientes milisegundos, de modo tal de facilitar
la progresión hacia el siguiente movimiento secuencial, realizándose las
correcciones motoras necesarias para mantener el equilibrio. En su disfunción, el
equilibrio esta mucho mas alterado durante la ejecución de movimientos rápidos
que durante el reposo, y más aun cuando esos movimientos suponen un cambio
de dirección del cuerpo. Clínicamente su disfunción se evidencia como: Ataxia:
Incoordinación de los movimientos entre las diferentes partes del cuerpo, y
Nistagmos: Movimientos oculares rítmicos e involuntarios con el componente
rápido hacia el lado de la lesión.

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2. ESPINOCEREBELO: TAMBIEN LLAMADO PALEOCEREBELO: Se encarga de regular el
Tono Muscular Aquí también participan varias áreas corticales cerebelosas,
destacándose el Vermis, y la zona Paravermiana, quienes reciben dos tipos de
información cuando se realiza un movimiento a saber: a) Información desde la
Corteza Motora y Núcleo Rojo a partir del haz corticopontocerebeloso encargados
de informarle al cerebelo sobre el plan secuencial de movimientos deseado
(ideal); b) información de todos los músculos y articulaciones (propiocepción
inconsciente) principalmente de las partes distales de las extremidades, en
especial de las manos y los dedos, a través de los Haces Espinocerebelosos Ventral
(anterior) y Dorsal (posterior), los cuales arriban al cerebelo vía Pedúnculos

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Cerebelosos Inferior y Superior, respectivamente; c) el Haz Cuneocerebeloso, el
cual transmite información propioceptiva del miembro superior y porción superior
del tórax, y d) el Haz Olivocerebeloso, vía Pedúnculo Cerebeloso Inferior. Toda esta
información, proveniente desde zonas periféricas del cuerpo, le indican al cerebelo
el movimiento real que se está ejecutando y lo compara con un modelo
predeterminado para poder realizar correcciones que luego serán informadas a la
corteza motora para la correcta ejecución del movimiento.

La información que llega a la corteza Cerebelosa, luego se dirige hacia núcleos

cerebelos profundos: Núcleo Emboliforme, Núcleo Globoso (a ambos se los conoce
como Núcleo Interposito) y Núcleo del Techo (o Fastigio). Las células del Núcleo
Interposito originan señales de salida correctoras, que llegan a la corteza motora, a
través de los núcleos de relevo del Tálamo (N.V.L.) y desde allí parte el haz
Corticoespinal, y a la parte magnocelular del Núcleo Rojo, que da origen al haz
Rubroespinal. Tanto el haz Corticoespinal como el haz Rubroespinal inervan las
motoneuronas de la parte más lateral de las astas anteriores de la medula espinal
que controlan las partes distales de las extremidades, en particular de las manos y
sus dedos. El Nucleo Fastigio da origen a fibras que se dirigen hacia el Núcleo
vestibular lateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Éste núcleo vestibular
da origen al haz vestibuloespinal, de esta forma el núcleo Fastigio ejerce una
influencia facilitadora del tono de los músculos extensores homolaterales. Otras
fibras del Nucleo Fastigio se dirigen a la formación Reticular desde donde se
origina el haz reticuloespinal que influye sobre la actividad motora segmentaria
medular para el mantenimiento del tono musculara homolateral. En el Núcleo
Interpósito, se originan otras fibras que se dirigen hacia La Formacion Reticular, el
Complejo Olivar Inferior, Tubérculos Cuadrigéminos Superiores, cooperando
también al mantenimiento del tono muscular flexor. Esta parte del sistema del
control motor cerebeloso proporciona movimientos suaves y coordinados de los
músculos agonistas y antagonistas de las extremidades distales para la ejecución
de movimientos intencionados bien diseñados. La disfunción de este sistema
produce alteración en los reflejos tendinosos e Hipotonía.

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3. TECTOPONTOCEREBELO: TAMBIEN CONOCIDO COMO NEOCEREBELO. Se encarga
de planificar, secuenciar y cronometrar movimientos muy complejos. La
planificación del movimiento se realiza decimas de segundos antes a la ejecución
del movimiento real. La corteza cerebelosa que participa con mayor prevalencia
son zonas laterales de ambos hemisferios cerebelosos, que en el ser humano se
encuentran muy desarrolladas, al igual que la capacidad humana para planificar y
realizar patrones secuenciales complejos de movimientos con las manos, los dedos
y el habla. Estas aéreas de los Hemisferios cerebelosos reciben información desde
la corteza cerebral motora, premotora y somatosensorial, vía el haz cortico-ponto-
cerebeloso por el Pedúnculo Cerebeloso Medio. Esta corteza interactúa con el
Núcleo Dentado quien envía sus eferencias a través del Pedúnculo Cerebeloso
Superior hacia el Núcleo Ventral Lateral (VL) del Tálamo, a los Núcleos
Intralaminares del Tálamo, Núcleo Rojo, Complejo Olivar Inferior y Núcleo del
Motor Ocular Común Contralateral, entre otras eferencias. Las eferencias que

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llegan al Núcleo VL del Talamo, se dirigen posteriormente hacia la corteza motora
primaria para poder influir en la actividad motora, ya que desde la corteza motora
se origina el haz corticoespinal. Su disfunción presenta incoordinación extrema de
los movimientos voluntarios complejos de las manos, de los dedos de las manos y
pies y del lenguaje, que se evidencian clínicamente como adiadocosinesia,
dismetría, retardo en el inicio del movimiento, movimientos de aproximación
defectuosos. También, hipotonía y temblor.

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 Finalmente, los distintos Núcleo de Relevo del Tronco Encefálico, como la
Formación Reticular, la Calota Mesencefàlica, el Núcleo Rojo y el Complejo Olivar Inferior
entre otros, que reciben aferencias del cerebelo, las proyectan nuevamente hacia el
cerebelo. Estas vías se denominan sistema de retro activación cumpliendo con efectos de
control y regulación.

PARA QUE LAS RESPUESTAS MOTORAS SEAN HOMOGENEAS, COORDINADAS Y

EFICACES, ES NECESARIO EL CORRECTO FUNCIONAMIENTO DEL CEREBELO.

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BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

• NEUROANATOMIA HUMANA, Malcolm B. CARPENTER. Jerome SUTIN. Ed.

Panamericana. Ed. 6ª. 1985.

• NEUROANATOMIA FUNCIONAL, Adel K. AFIFI, Ronald A. BERGMAN. Ed.

McGraw. Ed. 2ª. 2006.

• NEUROANATOMIA CLINICA, SNELL, Ed. Panameriacana. Ed. 6ª. 2007

• ANATOMIA DE GRAY, GRAY, Williams. Ed. Elsevier. Ed. 38ª. 1998.

• ATLAS DE ANATOMIA HUMANA, FranK H. NETTER, Ed. Masson. Ed 4ª. 2007.

• TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA, GUYTON-HALL. Ed. 9ª 1996

• FISIOLOGIA HUMANA, Horacio CINGOLANI, Alberto HOUSSAY, Ed. Ateneo,

ed. 7ª. 2000.

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