Bacteria

Las bacterias son microorganismos procariotas que

presentan un tamaño de unos pocos micrómetros
Bacterias
(por lo general entre 0,5 y 5  μm de longitud)6 ​ y
diversas formas, incluyendo esferas (cocos), barras Rango temporal: 4280–0Ma 1 ​
(bacilos), filamentos curvados (vibrios) y helicoidales
Had. Arcaico Proterozoico Fan.
(espirilos y espiroquetas).7 ​ Las bacterias son células Hádico – Reciente
procariotas, por lo que, a diferencia de las células
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no
tienen el núcleo definido ni presentan, en general,
orgánulos membranosos internos. Generalmente
poseen una pared celular y esta se compone de
peptidoglicano (también llamado mureína). Muchas

bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de

locomoción para desplazarse. Del estudio de las
bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la
microbiología.
Diversos tipos de bacterias.
Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente
a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y Taxonomía
la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Dominio: Bacteria

Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Ehrenberg 1828 sensu Woese,

Archaea (arqueas).2 ​ La división se justifica en las Kandler & Wheelis 19902 ​
grandes diferencias que presentan ambos grupos a Filos5 ​
nivel bioquímico y genético. La presencia frecuente
de pared de peptidoglicano junto con su composición Monodérmicos (Gram positivos)
en lípidos de membrana son la principal diferencia
que presentan frente a las arqueas. Actinobacteria, Chloroflexi, Firmicutes

Las bacterias son los organismos más abundantes del Didérmicos (Gram negativos)
planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los
hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los Aquificae, Armatimonadetes, Atribacteria,
más extremos como en los manantiales de aguas Bacteroidetes, Caldiserica, Chlamydiae,
calientes y ácidas, en desechos radioactivos,8 ​ en las Cyanobacteria, Coprothermobacterota,
profundidades tanto del mar como de la corteza Deinococcus-Thermus, Dictyoglomi,
terrestre. Algunas bacterias pueden incluso Elusimicrobia, Fibrobacteres, Fusobacteria,
sobrevivir en las condiciones extremas del espacio Gemmatimonadetes, Patescibacteria,
exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno Planctomycetes, Proteobacteria,n 1​
a 40 millones de células bacterianas en un gramo de Spirochaetes, Synergistetes,
tierra y un millón de células bacterianas en un Thermodesulfobacteriota, Thermotogae,
mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay Verrucomicrobia
aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.9 ​
Filos candidatos3 4​ ​
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de
los elementos, pues muchos pasos importantes de los
ciclos biogeoquímicos dependen de estas. Como
ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno Acetothermia, Aerophobetes,
atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los Calescamantes, Calditrichaeota,
filos conocidos de bacterias tienen especies que se Cloacimonetes, Dormibacteraeota,
pueden cultivar en el laboratorio,10 ​ por lo que una Eremiobacteraeota, Fervidibacteria,
gran parte (se supone que cerca del 90  %) de las Fermentibacteria, Hydrogenedentes,
especies de bacterias existentes todavía no ha sido Latescibacteria, Marinimicrobia,
descrita. Margulisbacteria, Omnitrophica,
Poribacteria, Pyropristinus, Zixibacteria,
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez Delphibacteria, Aureabacteria,
veces más células bacterianas que células humanas, Firestonebacteria, Delongbacteria,
con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el Edwardsbacteria, Desantisbacteria,
tracto digestivo.11 ​ Aunque el efecto protector del Sumerlaeota, Riflebacteria, Goldbacteria,
sistema inmunológico hace que la gran mayoría de Eisenbacteria, Ratteibacteria,
estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas Lindowbacteria, Muirbacteria, Wallbacteria,
bacterias patógenas pueden causar enfermedades Krumholzibacteriota
infecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina,
lepra, sífilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas
mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis
de cerca de un millón y medio de personas en 2018.12 ​ En todo el mundo se utilizan antibióticos para
tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la
formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan
extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté
generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos.

En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas
residuales, en la producción de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación de
medicamentos y de otros productos químicos.13 ​

Índice
Historia de la bacteriología
Origen y evolución de las bacterias
Morfología bacteriana
Estructura de la célula bacteriana
Estructuras intracelulares
Estructuras extracelulares
Endosporas
Metabolismo
Movimiento
Reproducción
Crecimiento
Genética
Interacciones con otros organismos
Comensales
Mutualistas
 Patógenos
Clasificación e identificación
Filos y filogenia
Grupos termófilos
Gram positivos y relacionados
Gracilicutes
Grupo CPR y otros filos candidatos
Uso de las bacterias en la tecnología y la industria
Galería
Véase también
Notas
Referencias
Enlaces externos

Historia de la bacteriología
La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de
la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Abū Alī ibn
Sīnā (Avicena) planteaba que las secreciones corporales
estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraños
infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no
llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las
enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubónica) alcanzó
al-Ándalus en el siglo  xiv, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib
escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por
entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo
humano.14 15​ ​ Estas ideas sobre el contagio como causa de
algunas enfermedades se volvió muy popular durante el
Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de Girolamo
Fracastoro.16 ​

Las primeras bacterias fueron observadas por el neerlandés Anton van Leeuwenhoek, la primera
Anton van Leeuwenhoek en 1676 usando un microscopio de persona que observó una bacteria a
17
lente simple diseñado por él mismo. ​ Inicialmente las través de un microscopio.
denominó animálculos y publicó sus observaciones en una
serie de cartas que envió a la Royal Society de Londres.18 19
​ 20
​ ​
Marc von Plenciz ([Link]) afirmó que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeños
organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido más tarde, en
1828, por Ehrenberg, deriva del griego βακτήριον bacterion, que significa bastón pequeño.21 ​En 1835
Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de
origen microbiano, después dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sífilis y el cólera
tendrían un origen análogo. En las clasificaciones de los años 1850 se ubicó a las bacterias con el
nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrupó junto a las algas verdeazuladas
en Schizophyta.22 ​
 Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de
fermentación eran causados por el crecimiento de
microorganismos, y que dicho crecimiento no era
debido a la generación espontánea, como se suponía
hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los
hongos, organismos normalmente asociados a estos
procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al
igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue
uno de los primeros defensores de la teoría
microbiana de la enfermedad.23 ​ Robert Koch fue
pionero en la microbiología médica, trabajando con
Enfermos de cólera. diferentes enfermedades infecciosas, como el cólera, el
carbunco y la tuberculosis. Koch logró probar la teoría
microbiana de la enfermedad tras sus investigaciones
en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el año
1905.24 ​ Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los
cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o
no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.25 ​

Aunque a finales del siglo xix ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades,
no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas.26 ​En 1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso
de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre la tinción del bacilo de Koch
(tinción de Ziehl Neelsen) que poco después es perfeccionada por Ziehl y Neelsen
independientemente.27 ​ En 1884 se descubre la tinción Gram. Ehrlich recibió el premio Nobel en
1908 por sus trabajos en el campo de la inmunología y en 1910 desarrolló el primer antibiótico por
medio de unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie
Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis.28 ​

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977,
de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.29 ​ Esta nueva
taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los
procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y
Eukarya.30 ​

Origen y evolución de las bacterias

Véase también: Cronología de la historia evolutiva de la vida

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y
eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto
es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio
Eukarya se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y
plantas).

El término «bacteria» se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin

embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen
en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados
como Bacteria y Archaea,33 ​ que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos
dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que
actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.34 ​
El término Mónera, actualmente en desuso, en la
antigua clasificación de los cinco reinos significaba
lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado
en muchos manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos

fueron los primeros organismos (las primeras
células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace
más de 4.350 millones de años. Durante cerca de
3000 millones de años más, todos los organismos
siguieron siendo microscópicos, siendo Árbol filogenético de la vida. Las bacterias se
probablemente bacterias y arqueas las formas de muestran hacia la izquierda.
vida dominantes.35 36 ​ ​ Aunque existen fósiles
bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no
conservar su morfología distintiva no se pueden
emplear para estudiar la historia de la evolución
bacteriana, o el origen de una especie bacteriana
en particular. Sin embargo, las secuencias
genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la
filogenia de los seres vivos, y estos estudios
sugieren que arqueas y eucariotas están más
relacionados entre sí que con las bacterias.37 ​

Se ha sugerido que el último antepasado común

universal de bacterias y arqueas es un termófilo
que vivió hace 4350 millones de años durante el
Hádico. La bifurcación entre arqueas y bacterias se
produjo a mediados del Hádico, mientras que los
eucariotas son más recientes y surgieron a
comienzos del Paleoproterozoico. La mayoría de Cladograma que muestra la divergencia temporal entre
los filos bacterianos se originaron durante el los principales filos de bacterias, arqueas y los
Arcaico. Las bacterias termófilas y las bacterias eucariotas.31 32
​ ​
ultrapequeñas (CPR) se separaron del resto de las
bacterias a finales del Hádico y a comienzos del
Arcaico. Los grandes clados bacterianos Gracilicutes y Terrabacteria se originaron a mediados del
Arcaico.38 31
​ 32
​ ​

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos

investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a
partir de él,34 ​ mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea.39 40​ 41
​ ​ En
cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de
hace unos 900 millones de años)42 43 ​ ​ y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva
(probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de
peptidoglicano por otra de glucoproteína daría lugar a un organismo Neomura.44 45​ ​

Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó
Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de las eucariotas proceden de la
endosimbiosis de una proteobacteria alfa.46 47 ​ ​ En este caso, el antepasado de las eucariotas, que
posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una proteobacteria
que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se
pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los
protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de
alguna eucariota mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formación de los cloroplastos de
algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de
acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir
algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generación.48 49
​ ​

Morfología bacteriana
Las bacterias presentan una amplia
variedad de tamaños y formas. La
mayoría presentan un tamaño diez veces
menor que el de las células eucariotas, es
decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo,
algunas especies como Thiomargarita
namibiensis y Epulopiscium fishelsoni
llegan a alcanzar los 0,5 mm y las más
grande conocida Thiomargarita
magnifica alcanza entre los 10 y 20 mm
lo cual las hace visibles a simple
vista.50 51
​ ​ En el otro extremo se
encuentran las bacterias más pequeñas
conocidas, entre las que cabe destacar
las pertenecientes a la clase Mollicutes
que incluye al género Mycoplasma y las
bacterias ultrapequeñas (Patescibacteria
o grupo CPR), las cuales llegan a medir
solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como
los virus más grandes.52 ​ Existen bacterias con múltiples morfologías.

La forma de las bacterias es muy variada

y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como
pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía, cacahuete o arriñonado.
Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.53 ​ Esta amplia variedad de formas
es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de
vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a
superficies o moverse en presencia de estímulos.54 55
​ ​

A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que
contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia,
adquiriendo así el aspecto del micelio de un hongo.56 ​

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a

determinadas superficies y formar un agregado celular
en forma de capa denominado biopelícula o biofilme,
los cuales pueden tener un grosor que va desde unos
pocos micrómetros hasta medio metro. Estas
biopelículas pueden congregar diversas especies
bacterianas, además de protistas y arqueas, y se
caracterizan por formar un conglomerado de células y
componentes extracelulares, alcanzando así un nivel
mayor de organización o estructura secundaria
denominada microcolonia, a través de la cual existen
multitud de canales que facilitan la difusión de
Rango de tamaños que presentan las células
nutrientes.57 58
​ ​ En ambientes naturales tales como el
procariotas en relación a otros organismos y
suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de
biomoléculas.
las bacterias se encuentran ancladas a las superficies
en forma de biopelículas.59 ​ Dichas biopelículas deben
ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas
crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más
difíciles de erradicar que las bacterias individuales.60 ​

Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos
microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio
escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido
como percepción de quórum, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando
lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5  mm de longitud y contener unas 100 000
células.61 ​ Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes
funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por
ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se
diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas mixosporas, las cuales son más
resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.62 ​

Estructura de la célula bacteriana

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm
de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy
frecuentes las especies de 0,5 a 1,5 μm.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las
características básicas correspondientes como la
carencia de un núcleo delimitado por una membrana
aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula circular de
ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados
por membranas y formaciones protoplasmáticas
propias de las células eucariotas. En el citoplasma se
pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide,
contienen genes y son comúnmente usados por los
procariotas en la conjugación. El citoplasma también
Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-
contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias
Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-
de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de las
Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-
proteínas).
Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.
Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos
rodea el citoplasma y, al igual que las células de las
plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano
(mureína). La mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica (membrana
externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la
pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas
bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados
latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmática bacteriana

tiene una estructura similar a la de
plantas y animales. Es una bicapa
lipídica compuesta fundamentalmente
de fosfolípidos en la que se insertan
moléculas de proteínas. En las bacterias
realiza numerosas funciones entre las
que se incluyen las de barrera osmótica,
transporte, biosíntesis, transducción de
La membrana citoplasmática de las bacterias es similar a la de
energía, centro de replicación de ADN y
plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol.
punto de anclaje para los flagelos. A
diferencia de las membranas
eucarióticas, generalmente no contiene
esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener
componentes similares denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la
existencia de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una
diferencia de potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el
transporte de electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las
bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana
citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.63 ​
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por
membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular,
mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el
aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.64 ​ Algunas bacterias contienen estructuras
intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos, son llamados
compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos
que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en
Planctomycetes.65 ​

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas,
pero estos son diferentes a los de eucariotas.66 ​ La estructura de los ribosomas y el ARN ribosómico
de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas
eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de
traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como
por ejemplo glucógeno,67 ​ polifosfatos,68 ​ azufre69 ​ o polihidroxialcanoatos.70 ​ Ciertas especies
bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias, producen vesículas internas de gas que
utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima o unos
niveles de nutrientes óptimos.71 ​Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas
(que contienen enzimas para la fijación de carbono) y los magnetosomas (para la orientación
magnética).

Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por

membranas. El material genético está organizado en
un único cromosoma situado en el citoplasma, dentro
de un cuerpo irregular denominado nucleoide.73 ​ La
mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares,
si bien existen algunos ejemplos de cromosomas
lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El
nucleoide contiene el cromosoma junto con las
proteínas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es Elementos del citoesqueleto de Caulobacter
una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide crescentus. En la figura, estos elementos
y tiene varias estructuras celulares delimitadas por procarióticos se relacionan con sus homólogos
membranas.65 ​ eucariotas y se hipotetiza su función celular.72 ​
Debe tenerse en cuenta que las funciones en la
Anteriormente se pensaba que las células procariotas pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la
no poseían citoesqueleto, pero desde entonces se han evolución al convertirse en tubulina-actina.
encontrado homólogos bacterianos de las principales
proteínas del citoesqueleto de las eucariotas.74 ​ Estos
incluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la
división celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto
bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula
bacteriana y en la división celular.75 ​

Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes
celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia
está compuesta por cadenas de polisacáridos enlazadas por péptidos inusuales que contienen
aminoácidos D.76 ​ Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la
pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que
tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.77 ​ Son también distintas
a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico penicilina puede
matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.77 ​

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas

Gram-positiva y Gram-negativa. Estos nombres provienen de la
reacción de la pared celular a la tinción de Gram, un método
tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies
bacterianas.78 ​Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular
gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas
tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas
de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la
membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.

Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. Paredes celulares bacterianas.
La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; Arriba: Bacteria Gram positiva.
solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos 1-membrana citoplasmática, 2-
grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas pared celular, 3-espacio
de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC periplásmico. Abajo: Bacteria
79
alto, respectivamente. ​ Estas diferencias en la estructura de la Gram negativa. 4-membrana
pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. citoplasmática, 5-pared celular,
Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias 6-membrana externa, 7-espacio
periplásmico.
Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales
como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.80 ​
Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género Mycobacterium, el cual, si
bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya
que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en
ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran
resistencia.

Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína

de estructura rígida que cubre la pared celular.81 ​ Esta capa
proporciona protección química y física para la superficie
celular y puede actuar como una barrera de difusión
macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía
no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género
Campylobacter actúan como factores de virulencia y en la
especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas
superficiales.82 ​
Helicobacter pylori visto al microscopio
electrónico, mostrando numerosos Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de
flagelos sobre la superficie celular. proteínas y utilizados para el movimiento. Tienen un
diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20
μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la
transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe
entre ambos lados de la membrana citoplasmática.83 ​
Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen
sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de
2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a
través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las
fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies
sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de
algunos patógenos.84 ​Los pili son apéndices celulares ligeramente
mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de
material genético entre bacterias en un proceso denominado
conjugación bacteriana.85 ​

Escherichia coli presenta unas 100-

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cápsula, 200 fimbrias que utiliza para
2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelícula. adherirse a las células epiteliales o
al tracto urogenital.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior

para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su
relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. La cápsula es una estructura rígida que se
une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa.
Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas
tales como los macrófagos.86 ​ También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el
reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de
biopelículas.87 ​

La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este
sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se
conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los
patógenos, por lo que son extensamente estudiados.88 ​

Endosporas

Véase también: Esporas bacterianas

Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter,

Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.89 ​ Las endosporas son estructuras
durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones
ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso
reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.90 ​
Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por
una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y

químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes,
desinfectantes, calor, presión y desecación.91 ​ En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir
viviendo durante millones de años,92 93 ​ ​ e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del
espacio exterior.94 ​ Las endosporas pueden también causar
enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la
inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por
la contaminación de las heridas con endosporas de
Clostridium tetani.95 ​

Metabolismo
En contraste con los organismos superiores, las bacterias
Bacillus anthracis (teñido púrpura)
exhiben una gran variedad de tipos metabólicos.96 ​ La
desarrollándose en el líquido
distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de cefalorraquídeo. Cada pequeño
bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su
segmento es una bacteria.
taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con
las clasificaciones genéticas modernas.97 ​ El metabolismo
bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el
origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de
electrones. Un criterio adicional para clasificar a los
microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en
la respiración.98 ​

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos. Filamento (una colonia) de

Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la cianobacteria fotosintética.
fijación del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las
bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.99 ​

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas
principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones
alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante
la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo,
para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan
únicamente con propósitos biosintéticos.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones
del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox.
Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el
 metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como
receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan
como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales
como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se
lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la
desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis,
respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de
oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto
final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final
de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos
son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación
alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible
porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los
productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y
mantengan activo su metabolismo.100 101 ​ ​ Los organismos
Regato donde hay Bacterias del
hierro que le proporcionan ese
anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y
color rojizo. Estos
diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las
microorganismos quimiolitotrofos
condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
obtienen la energía que
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como
necesitan por oxidación del
óxido ferroso a óxido férrico.
fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más
comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoniaco
(que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de
metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las
bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato
simultáneamente, para el anabolismo del carbono.102 ​ En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se
utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se
utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras
que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan
el gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel
ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados
anteriormente, aunque no es universal.103 ​ El metabolismo microbiano puede desempeñar un papel
importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento
de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso
radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.104 ​

Movimiento
Véase también: Flagelo bacteriano

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por
ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden
controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.105 ​ Las bacterias móviles
pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos.
Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el
mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante
 contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de
ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una
fuerza notable (>80 pN).106 ​

El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal

propulsado por un motor rotatorio (como una hélice) que puede girar
en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente
electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están
compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras
30 proteínas para su regulación y coordinación.105 ​Hay que tener en
cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy
viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y
eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las
Los diferentes tipos de
bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente
disposición de los flagelos
bacterianos: A-Monotrico; B-
diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente
Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.

Según el número y disposición de los flagelos en la

superficie de la bacteria se distinguen los siguientes
tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada
extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los
dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre
toda la superficie de la célula (peritricos). En un grupo
único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos
flagelos especializados, denominados filamentos
axiales, localizados intracelularmente en el espacio
periplásmico, entre las dos membranas. Estos
producen un movimiento rotatorio que hace que la
bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia
delante.105 ​
El flagelo bacteriano es un apéndice movido por
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-
de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En 17.000 rpm, pero el apéndice usualmente solo
este último, se realiza un movimiento tridimensional alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio
aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje,
virajes al azar. 107 ​ Las bacterias móviles pueden 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS,
presentar movimientos de atracción o repulsión 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III,
determinados por diferentes estímulos. Estos 13-membrana externa, 14-membrana
comportamientos son denominados taxis, e incluyen citoplasmática, 15-punta.
diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la
magnetotaxis.108 109
​ ​ En el peculiar grupo de las
mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán
agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género.110 ​ El movimiento de
las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli, que es
móvil tanto en medios líquidos como sólidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped apropiándose de su
citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje
en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.111 ​
Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en que las bacterias se
desplazan espacialmente a escala microscópica. El movimiento de bacterias a mayor escala se suele
denominar "dispersión" y depende de mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias se
transmiten adheridas a partículas de mayor tamaño. Estudios previos muestran como la mayor parte
de las bacterias se encuentran en la fracción del aire que contiene las partículas con tamaño superior a
10µm, estos trabajos muestran un mecanismo mediante el que el polen podría ser el principal vector
bacteriano a través del aire. 112 ​

Reproducción
En las bacterias, el aumento en el
tamaño de las células
(crecimiento) y la reproducción
por división celular están
íntimamente ligados, como en la
mayor parte de los organismos
unicelulares. Ocurre por
duplicación y se obtienen células
con información hereditaria
idéntica. 113 ​Las bacterias crecen
hasta un tamaño fijo y después se
reproducen por fisión binaria,
una forma de reproducción
asexual.114 ​ En condiciones
apropiadas, una bacteria Gram-
positiva puede dividirse cada 20–
30 minutos y una Gram-negativa
cada 15–20 minutos, y en
alrededor de 16 horas su número Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia
puede ascender a unos 5000 coli.
millones (cerca del número de
personas que habitan la Tierra,
que son aproximadamente 7000 millones de personas). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias
pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.115 ​ En la división celular se
producen dos células hijas idénticas.
Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente,
forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién
formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias,
la formación de hifas en Streptomyces y la gemación. En la gemación una célula forma una
protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada
parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material
genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria
donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a
través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido
conjugativo.
El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el
cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte
del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la
conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
Crecimiento
El crecimiento bacteriano
sigue tres fases. Cuando una
población bacteriana se
encuentra en un nuevo ambiente
con elevada concentración de
nutrientes que le permiten crecer
necesita un período de
adaptación a dicho ambiente.
Esta primera fase se denomina
fase de adaptación o fase lag
y conlleva un lento crecimiento,
donde las células se preparan
para comenzar un rápido
crecimiento, y una elevada tasa
de biosíntesis de las proteínas
necesarias para ello, como
ribosomas, proteínas de
116 Fases del crecimiento bacteriano.
membrana, etc. ​ La segunda
fase de crecimiento se denomina
fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad
de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada
célula en dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son
metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la
siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como
consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen
drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas
proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido
crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados
en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.117 ​

Genética
La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde solo
160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii118 ​ a los
12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.119 ​ Las espiroquetas del
género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de
Lyme) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.120 ​ Las bacterias
pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que pueden
contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de
ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de bacteriófagos (los virus
que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y
rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano.
De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por
ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes tóxicos
aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno
letal.121 122
​ ​
 Las bacterias, como
organismos asexuales que
son, heredan copias
idénticas de genes, es
decir, son clones. Sin
embargo, pueden
evolucionar por selección
natural mediante cambios
en el ADN debidos a
mutaciones y a la Esquema de algunas familias de
recombinación genética. virus que infectan bacterias.
Las mutaciones provienen
de errores durante la
Esquema de la conjugación bacteriana.
réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las
1-La célula donante genera un pilus. 2-El
pilus se une a la célula receptora y
tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas
ambas células se aproximan. 3-El
especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una
plásmido móvil se desarma y una de las misma especie de bacteria.123 ​ Los cambios genéticos pueden
cadenas de ADN es transferida a la producirse al azar o ser seleccionados por estrés, en donde los
célula receptora. 4-Ambas células genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento
sintetizan la segunda cadena y tienen una mayor tasa de mutación.124 ​
regeneran un plásmido completo.
Además, ambas células generan nuevos Las bacterias también pueden transferirse material genético
pili y son ahora viables como donantes. entre células. Esto puede realizarse de tres formas
principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger
ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado
transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso de transducción
mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer
método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a
través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras
bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en
condiciones naturales125 ​ La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a
los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia
entre diferentes patógenos.126 ​

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros
organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales

Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas
exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes
poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse
aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para
su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre
especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como
ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas que consumen
dicho hidrógeno.127 ​ Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos
cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas
mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raíz y
la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico
(en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.128 ​ Esto proporciona a muchas plantas, que no
pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por
ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales
como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles
y convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por ejemplo, Lactobacillus).129 130 131
​ 132
​ ​
Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente
patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se
venden como suplementos dietéticos probióticos.133 ​

Patógenos

Solo una pequeña fracción de las bacterias causan

enfermedades en los seres humanos: de las 15.919 especies
registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son
patógenas.134 ​ Aun así son una de las principales causas de
enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales
como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el
cólera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis.
Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad
conocida se descubre solamente después de muchos años,
como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori.
Las enfermedades bacterianas son también importantes en la
agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de Micrografía electrónica con colores
enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la realzados que muestra a la especie
plaga de fuego, la paratuberculosis, el añublo bacterial de la Salmonella enterica (células rojas)
panícula, la mastitis, la salmonela y el carbunco. invadiendo células humanas en cultivo.

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de

interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o
Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una
respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.135 ​ Sin
embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran
generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el
género Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse
solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus,
mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos
obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden estar
implicadas en la enfermedad coronaria.136 ​ Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas
aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos oportunistas y causan
enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.137 138
​ ​

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas, si
matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos
tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped.
Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el
ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.139 ​ Los
antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover
el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibiótica
de las poblaciones bacterianas.140 ​ Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales
como la esterilización de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres.
Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la contaminación e
infección por bacterias. Los desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros
patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de
infección.

La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

Enfermedad Agente Principales síntomas

Brucelosis Brucella spp. Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía.
Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, pápula cutánea, septicemia.
Cólera Vibrio cholerae Diarrea, vómitos, deshidratación.
Corynebacterium
Difteria Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel.
diphtheriae
Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.
Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.
Fiebre Q Coxiella burnetii Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusión, vómitos, diarrea.
Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefacción de la mucosa
Fiebre Salmonella typhi, S.
nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar, hepatoesplenomegalia,
tifoidea paratyphi
diarrea, perforación intestinal.
Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumonía
Streptococcus
pneumoniae,
Staphylococcus aureus,

Neumonía Fiebre alta, expectoración amarillenta o sanguinolenta, dolor torácico.

Klebsiella pneumoniae,
Mycoplasma spp.,
Chlamydia spp.
Mycobacterium
Tuberculosis Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar.
tuberculosis
Tétanos Clostridium tetani Fiebre, parálisis.

Clasificación e identificación
La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia
diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando
organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse
con base en diferentes criterios, como estructura celular,
metabolismo o con base en diferencias en determinados
componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o
quinonas.141 ​ Sin embargo, aunque estos criterios permitían la
identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba
claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies
diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta
incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la Cultivo de E. coli, donde cada
mayoría de las bacterias y a la existencia de la transferencia punto es una colonia.
horizontal de genes entre especies diferentes, 142 ​ la cual da lugar a
que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar
morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la
clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia
molecular), tales como la determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-
genoma o la secuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia
horizontal.143 ​

El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la

nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas.144 ​El ICSP es
responsable de la publicación del Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de
nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).145 ​ También publica la Revista Internacional
de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).146 ​ En contraste con
la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía
sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la
oficina editorial del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Bergey's Manual of Systematic
Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicación.147 ​ Esta
clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), está
disponible en Internet.148 ​Debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de
las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena
expansión.149 150
​

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la

determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto
tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente
desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.

La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en
1884,151 ​ha supuesto un antes y un después en el campo de la medicina, y consiste en teñir con tintes
específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o no con
dicho tinte.152 ​

Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados
unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función
del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se
han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared más
gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que
el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composición
 diferente.
La función biológica que posee esta técnica
es la de fabricar antibióticos específicos para esas
bacterias.

Esta tinción es empleada en microbiología para la

visualización de bacterias en muestras clínicas.
También se emplea como primer paso en la distinción
de diferentes especies de bacterias,153 ​ considerándose
bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de
color violeta y Gram negativas a las que se tornan de
color rojo.154 155
​ ​

En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio

Streptococcus mutans visualizado con la tinción
fundamental por cumplir varias funciones:
de Gram. Cada pequeño punto de la cadena es
una bacteria.
Identificación preliminar de la bacteria causante de la
infección.
Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir, permite apreciar el
número de células inflamatorias así como de células epiteliales. A mayor número de células
inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de que la flora que crezca en los
medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor número de células
epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora saprofita.
Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas
en la tinción de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los
cultivos. Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que
reconsiderar los medios de cultivos empleados así como la atmósfera de incubación.

Filos y filogenia
Las relaciones filogenéticas de los seres vivos
son motivo de controversia y no hay un acuerdo
general entre los diferentes autores. La mayoría
de árboles filogenéticos, en especial los de
ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos
basales son filos termófilos como Aquificae y
Thermotogae,156 ​ lo que reforzaría el origen
termófilo de los dominios Archaea y Bacteria.
En cambio, algunos árboles genómicos
muestran a Firmicutes (Gram positivos) como
el clado más antiguo.157 ​ Según las teorías de
Cavalier-Smith la mayor divergencia se
encuentra en un grupo fotosintético que
denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).43 ​ Probable modelo evolutivo de los principales filos y
Otros estudios filogenéticos genómicos o clados. Los principales supergrupos serían Terrabacteria,
proteicos colocan en una posición basal a Gracilicutes y CPR.
Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos.
Finalmente se ha propuesto que hubo una
temprana divergencia entre dos supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;158 ​ demostrando en suma
que actualmente no existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia
evolutiva bacteriana más temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenómeno de la
transferencia genética horizontal, típica de los organismos procariotas.

Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio filogenético en tres
conjuntos:

Grupos termófilos

De acuerdo con la mayoría de árboles filogenéticos moleculares, las

bacterias termófilas son los más divergentes, formando un grupo
parafilético basal, lo que es compatible con las principales teorías sobre
el origen y evolución procariota. Son termófilos e hipertermófilos con
metabolismo quimiotrofo, respiración anaerobia y estructura Gram
negativa (de doble membrana), destacando los siguientes filos:

Aquificae. Pequeño grupo de bacterias quimiolitotrofas, termófilas o

hipertermófilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos
sulfurosos y fuentes hidrotermales oceánicas.
Thermotogae. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados,
heterótrofos fermentativos.
Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermófilo,
Venenivibrio, una bacteria
quimioorganotrofo y aerobio.
aquifical termófila de aguas
Thermodesulfobacteria: Termófilas reductoras de sulfato. termales.
Caldiserica. Bacteria termófila anaerobia.
Synergistetes. Bacterias anaerobias. Aunque pocos géneros son
termófilos, Synergistetes tiene posición basal en la filogenia bacteriana del ARNr.

Gram positivos y relacionados

Los grupos Gram positivos son básicamente Firmicutes y

Actinobacteria, los cuales habría engrosado su pared celular como
una adaptación a la desecación con pérdida de la membrana
externa, desarrollando esteroles, ácido teicoico y formando
esporas en varios grupos. El término Posibacteria se ha usado
como taxón para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados
como Tenericutes. El término monodérmico alude a la única
membrana celular que poseen los Gram positivos, lo que significa
que otros filos como Chloroflexi y Thermomicrobia, al ser Tinción de Gram de Bacillus
monodérmicos, están relacionados con los primeros a pesar de anthracis, una bacteria patógena
que son Gram variables. Según algunos árboles filogenéticos, los Gram positiva del filo firmicutes.
filos monodérmicos forman parte de un superclado denominado
Terrabacteria, llamados así por su probable evolución en
medios terrestres, y se incluye en él a filos didérmicos como Deinococcus-Thermus que es Gram
variable y al grupo Cyanobacteria/Melainabacteria que es Gram negativo. Los Gram positivos y
relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayoría de árboles filogenéticos como un grupo
parafilético con respecto a Gracilicutes y está conformado por los siguientes filos:
 Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes
en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patógenos.
Algunas forman colonias en forma de hifas (Actinomyces).
Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo más extenso y comprende a las bacterias Gram positivas
con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hábitats, incluyendo algunos patógenos
notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su energía a través de la fotosíntesis y otros
tienen una pseudo membrana externa (Negativicutes).
Tenericutes o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram negativos monodérmicos y sin pared
celular. Se derivan de Firmicutes según la mayoría de filogenias.
Deinococcus-Thermus o Hadobacteria. Pequeño grupo de quimiorganotrofos extremófilos
altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el frío extremo, mientras que otras son
resistentes a la radiación y a las sustancias tóxicas.
Chloroflexi. Pequeño filo de bacterias monodérmicas Gram variables aerobias facultativas y
típicamente filamentosas. Incluye a las bacterias verdes no del azufre, las cuales realizan la
fotosíntesis anoxigénica mediante bacterioclorofila (sin producción de oxígeno) y en donde su vía
de fijación del carbono también difiere de la de otras bacterias fotosintéticas.
Thermomicrobia. Pequeño filo (o clase) termófilo derivado de Chloroflexi.
Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias fotosintéticas.
Presentan clorofila y realizan la fotosíntesis oxigénica. Son unicelulares o coloniales
filamentosas.
Armatimonadetes. Pequeño grupo aerobio quimioheterótrofo.

Gracilicutes

El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria está bien

consensuado en muchos árboles filogenéticos. Son el mayor
grupo de bacterias Gram negativas, didérmicas, en su mayoría
quimioheterótrofas, de hábitat acuático o relacionado con
animales y plantas como comensal, mutualista o patógeno. Está
conformado por varios filos y superfilos:

Spirochaetes. Bacterias quimioheterótrofas con forma Las espiroquetas, al igual que otros
alargada típicamente enrollada en espiral que se desplazan
Gracilicutes, son Gram negativas.
mediante rotación. Muchas producen enfermedades.
Grupo FCB o Sphingobacteria.
Fibrobacteres. Pequeño filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que
permiten la degradación de la celulosa en los rumiantes.
Gemmatimonadetes. Aerobios del suelo y el fango.
Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribución en el medio ambiente,
incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un
grupo heterogéneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales,
parásitos y formas de vida libre.
Chlorobi. Destacan las bacterias verdes del azufre, las cuales son fototrofas mediante
bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Algunas son termófilas que viven en fuentes
hidrotermales. Se consideran derivados o relacionados con Bacteroidetes a nivel de filo.
Grupo PVC o Planctobacteria
 Planctomycetes. Bacterias principalmente acuáticas aerobias encontradas en agua dulce,
salobre y marina. Su ciclo biológico implica la alternancia entre células sésiles y flageladas.
Se reproducen por gemación.
Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y algunas asociadas con
huéspedes eucariotas.
Lentisphaerae. Pequeño grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas
marinas y hábitats terrestres anaerobios. Se consideran derivados o relacionados con
Verrucomicrobia a nivel de filo.
Chlamydiae. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares obligados de las células
eucariotas.
Elusimicrobia. Se encuentra disperso por mar, tierra y como endosimbionte de insectos.
Proteobacteria (bacterias púrpuras y relacionadas). Es un grupo muy diverso y extenso. La
mayoría son heterótrofas, otras son fermentadoras como las enterobacterias y muchas causan
enfermedades como las ricketsias que son parásitos intracelulares. Los rizobios son
endosimbiontes fijadores de nitrógeno en las plantas, las bacterias púrpuras son fototrofas con
bacterioclorofila y las mixobacterias forman agregados multicelulares. Algunos autores
consideran que son derivados o relacionados con Proteobacteria los siguientes filos:
Acidobacteria. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria
fototrofa usando bacterioclorofila.
Deferribacteres. Pequeño grupo de bacterias acuáticas anaerobias.
Chrysiogenetes. Pequeño grupo quimiolitoautótrofo anaerobio con una bioquímica y una
forma de vida únicas, capaces de respirar arseniato.
Nitrospirae. Grupo de quimiosintéticos oxidantes de nitrógeno y algunos son termófilos.
Fusobacteria. No siempre se le incluye en Gracilicutes. Son bacterias heterótrofas anaerobias
causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del
aparato digestivo.

Grupo CPR y otros filos candidatos

Recientemente, los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han identificado
un gran número de filos candidatos de bacterias ultrapequeñas, cuyos representantes todavía no
han sido cultivados. Estas bacterias no habían sido detectadas por los procedimientos tradicionales
debido a sus especiales características metabólicas. A modo de ejemplo, una nueva línea filogenética
de bacterias conteniendo 35 filos, el grupo CPR, ha sido recientemente identificado. De esta forma, el
número de filos del dominio Bacteria se amplía hasta casi 100 y supera ampliamente en diversidad a
los organismos de los otros dos dominios.4 159​ ​ Sin embargo, En 2018 en una revisión taxonómica
para estandarizar la taxonomía bacteriana se encontró que CPR o Patescibacteria comprende un
único filo con varios taxones de rango inferior, en vez de una radiación de múltiples filos.160 ​

Uso de las bacterias en la tecnología y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de
sustancias químicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son
producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de tabaco, el
curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y
mohos, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales
como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.161 162
​ ​
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos
orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediación. Las bacterias capaces
de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo.163 ​ Así
por ejemplo, después del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se
usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos
esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa. Las
bacterias también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas industriales.164 ​ En la
industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos químicos
enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.165 ​

Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en sustitución de los
pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una
bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas
específicos para lepidópteros.166 ​ Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran
respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la
mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.167 168
​ ​

Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la biología,

la genética y la bioquímica moleculares debido a su capacidad para
crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser
manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y
examinando los fenotipos que resultan, los científicos pueden
determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas,
pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a
organismos más complejos.169 ​ La comprensión de la bioquímica
celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con Cristales de insulina.
la cinética enzimática y la expresión de genes, permitirá realizar
modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es factible en
algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el
modelo del metabolismo de Escherichia coli.170 171​ ​ Esta comprensión del metabolismo y la genética
bacteriana permite a la biotecnología la modificación de las bacterias para que produzcan diversas
proteínas terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.172 173​ ​

Galería


Mycobacterium tuberculosis Thermus aquaticus Oenococcus oeni

(Actinobacteria) (Deinococcus-Thermus) (Firmicutes)

Bacillus cereus Staphylococcus aureus Campylobacter

(Firmicutes) (Firmicutes) jejuni
(Proteobacteri
a)

Leptospira
(Spirochaetes)
Bordetella bronchiseptica Vibrio cholerae
(Proteobacteria) (Proteobacteria)

Treponema
pallidum
(Spirochaetes)
Véase también
Bacteriófago
Bacteriología
Biotecnología
Extremófilo
Microbiología
Nanobio
Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias
Categoría:Enfermedades bacterianas
Microbiota normal

Notas
1. Se ha sugerido que Proteobacteria puede ser un superfilo en lugar de un filo.

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