Chiroptera

Los quirópteros (Chiroptera), conocidos

comúnmente como murciélagos, N 1 ​ son un orden Murciélagos
de mamíferos placentarios cuyas extremidades
superiores se desarrollaron como alas. Con unas mil Rango temporal: 52 Ma - 0 Ma
cuatrocientas especies actuales, representan
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
aproximadamente un 20  % de todas las especies de
Eoceno Inferior - Reciente1 ​
mamíferos,4 ​ lo que los convierte, tras los roedores,
en el segundo orden más diverso de esta clase. Están
presentes en todos los continentes, excepto en la
Antártida.5 ​

Son los únicos mamíferos capaces de volar,N 2 ​ se

han extendido por casi todo el mundo y han ocupado
una gran variedad de nichos ecológicos diferentes.
Desempeñan un papel ecológico vital como
Corynorhinus townsendii
polinizadores, como controladores de plagas de
insectos y pequeños vertebrados y también Taxonomía
desarrollan un importante papel en la dispersión de Reino: Animalia
semillas; muchas plantas tropicales dependen por Filo: Chordata
completo de los murciélagos.6 ​ Tienen las patas
Subfilo: Vertebrata
anteriores transformadas en alas y más de la mitad
de especies conocidas se orientan y cazan por medio Clase: Mammalia
de la ecolocalización.7 ​ Cerca de un 70  % de las Subclase: Theria
especies son insectívoras y la mayor parte del resto Infraclase: Placentalia
frugívoras; algunas se alimentan de pequeños Magnorden: Boreoeutheria
vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros
murciélagos o, como en el caso de los vampiros Superorden: Laurasiatheria2 ​
(subfamilia Desmodontinae), de sangre. Orden: Chiroptera

Blumenbach, 1779
Su tamaño varía desde los 29-33  mm de longitud y Distribución
2  g de peso del murciélago moscardón
(Craseonycteris thonglongyai), a los más de 1,5 m de
envergadura y 1,2  kg de peso del zorro volador
filipino (Acerodon jubatus).

A causa de los hábitos nocturnos de la mayoría de

sus especies y la ancestral incomprensión sobre
cómo podían «ver» en la oscuridad, se les
consideraba y todavía se les considera a menudo
como habitantes siniestros de la noche, y con pocas Subórdenes
excepciones (como en China, donde son símbolo de
felicidad y provecho) en la mayor parte del mundo Megachiroptera
los murciélagos han causado temor entre los Microchiroptera
humanos a lo largo de la historia; iconos
imprescindibles en el cine de terror, aparecen en multitud de mitos y leyendas y, aunque en realidad
solo tres especies son hematófagas, a menudo se les asocia a los vampiros mitológicos.

Índice
Etimología
Morfología
Esqueleto
Cabeza
Alas
Ecolocalización
Ecología
Ciclo vital
Distribución
Alimentación
Hibernación
Depredadores
Amenazas y conservación
Sistemática y filogenia
Sistemática
Filogenia y evolución
Relación con el ser humano
Historia de su estudio
Beneficios para el hombre
Su papel en la transmisión de enfermedades
En la cultura
Heráldica
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Bibliografía adicional
Enlaces externos

Etimología
El nombre científico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (χειρ), mano, y
pteron (πτερον), ala. Aunque pocos quirópteros lo son completamente, antiguamente predominaba la
creencia de que eran ciegos, como demuestra el origen de su nombre común, «murciélago», que es
una metátesis histórica de «murciégalo», formada por la expresión del castellano antiguo mur cego
'ratón ciego', la cual deriva a su vez de la unión de los términos latinos mus, ratón, caecŭlus
(diminutivo de caecus), ciego, y alatus, alado. En otras lenguas su nombre también es una palabra
compuesta que alude a su parecido con estos roedores y a su capacidad de volar, como ratpenat (rata
alada) en catalán, o Fledermaus (ratón que vuela) en alemán, en euskera se llama sagu zahar (ratón
viejo), los chinos les llaman sein-shii (ratón celeste) y los aztecas les llamaban quimich-papalotl, de
quimich, ratón, y papalotl, mariposa.8 3​ 9​ 10
​ ​

El término «vampiro», que se utiliza como nombre común de los murciélagos hematófagos, proviene
del francés vampire, y este del alemán Vampir.11 ​ Esta palabra tiene su origen en los míticos
vampiros, término que generalmente se acepta que tiene su origen en la lengua eslava y la magiar,
aunque su origen etimológico es incierto.12 ​

Morfología
Los murciélagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los únicos animales vertebrados
capaces de volar.13 ​ Para conseguirlo, han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir
el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos están particularmente alargados y sostienen
una fina membrana de piel, flexible y elástica, que garantiza la sustentación. Esta membrana,
denominada patagio, está formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos
inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.14 ​

Su pelaje varía según las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y negros.15 ​
Su tamaño varía desde los 29-33  mm de longitud y 2  g de peso del murciélago moscardón
(Craseonycteris thonglongyai), el mamífero más pequeño existente en la actualidad,16 ​ a los más de
1,5  m de longitud y 1,2  kg de peso del gran zorro volador filipino (Acerodon jubatus).17 18​ ​ Otros
murciélagos de gran tamaño son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus), el zorro volador de
Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro volador (Pteropus vampyrus), el murciélago de
mayor envergadura. A pesar de su nombre, los megaquirópteros no son siempre mayores que los
microquirópteros, pues algunas especies tan solo miden seis centímetros de longitud y son más
pequeños que los microquirópteros de mayor tamaño.

La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la unión de la cadera está
girada 90° de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas casi hacia atrás. En
parte debido a esta rotación, su movimiento al andar es generalmente torpe y los diferencia de otros
tetrápodos. Este diseño de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite
colgarse boca abajo, posición en la que pasan gran parte de su vida, pendiendo de las ramas de los
árboles o de los techos de las cuevas donde habitan. También tienen el pulgar de los pies libre y está
dotado de una uña que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una
tracción sobre los tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les permite
permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energía aunque permanezcan en esa posición
durante grandes periodos de tiempo.19 20​ ​

Esqueleto

La principal adaptación esquelética de este orden de mamíferos es un pronunciado alargamiento del

quiridio, especialmente en sus huesos más separados de la línea media. El radio es largo y la ulna
reducida y está fusionada con este, y el húmero es también muy largo y con una cabeza grande,
articulada con la escápula de una forma especial, pues los movimientos de vuelo se dan sobre todo a
nivel del hombro, permaneciendo rígido el resto de la extremidad; el codo tan solo permite
movimientos de flexión-extensión y el carpo realiza la flexión-extensión y el despliegue de los dedos.
El primer dedo es robusto y externo al ala y siempre está provisto
de uña (en el caso de los megaquirópteros también el segundo
dedo); el resto de metacarpianos y falanges proximales están
especialmente alargados para sostener el patagio, con las falanges
distales relativamente cortas. Las extremidades posteriores son
débiles y cuentan con cinco dedos provistos de uñas, que utilizan
para colgarse sin necesidad de contracción muscular.21 ​

El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes

músculos pectorales y la ancha y vigorosa clavícula suele estar
fusionada con el esternón y la escápula. Las costillas son anchas,
tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre sí y con las
vértebras, lo que hace que su respiración sea predominantemente
diafragmática. La pelvis ha evolucionado para adaptarse al vuelo;
se halla desplazada de forma que el acetábulo queda situado
dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y
generalmente carecen de sínfisis pubiana; en los Esqueleto de Myotis myotis (las
microquirópteros, el ilion y el sacro están fusionados hasta el nivel costillas están dañadas).
del acetábulo, con lo que carecen de movilidad en la unión
iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos huesos están
completamente fusionados. Las esternebras son robustas y están fusionadas, y las espinas neurales, la
propia columna vertebral y especialmente la región lumbar son cortas. La columna está compuesta
por siete vértebras cervicales, once vértebras torácicas y hasta diez vértebras caudales; para sustentar
sus poderosos músculos de vuelo, las vértebras torácicas están fuertemente unidas entre sí formando
una columna rígida.21 22 ​ 23
​ ​

Cabeza

Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La

cabeza de muchos murciélagos recuerda la de otros animales
como pueden ser los ratones, pero tienen estructuras diferenciales
en los quirópteros. Muchos tienen láminas nasales u otras
estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los
ultrasonidos. Las orejas, que en muchas especies son de gran
tamaño, a menudo están dotadas de surcos o arrugas, además del
trago, un lóbulo de piel que mejora su capacidad de
ecolocalización.

Los microquirópteros tienen una visión dicromática en blanco y

negro, mientras que los megaquirópteros ven en color.24 ​ Aunque
los ojos de la mayoría de los microquirópteros son pequeños y
están poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se
puede decir que sean ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la
navegación, especialmente en distancias largas, a las que no
alcanza la ecolocalización. Según investigaciones recientes, Cabezas de diferentes murciélagos.
algunas especies también perciben la luz ultravioleta reflejada por Ilustración de Haeckel en
algunas flores, lo que les ayudaría a encontrar néctar.25 ​ Algunos Kunstformen der Natur, 1904
disponen de un sentido de magnetorrecepción, lo que les permite (Obras de arte de la naturaleza).
orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera
similar a las aves migratorias y otros animales, y les ayuda a
orientarse durante sus vuelos nocturnos.26 ​ Al carecer de ecolocalización, los ojos de los
megaquirópteros están más desarrollados que los de los microquirópteros, y emplean el olfato y la
vista para orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se intensifica por
numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.15 ​

Tienen generalmente entre 32 y 38  dientes, de los cuales están especialmente desarrollados los
caninos. La evolución de diferentes modos de alimentación ha desarrollado múltiples configuraciones
dentales, y en este orden de mamíferos se conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes; el vampiro
común (Desmodus rotundus), con veinte dientes, es una de las especies de quiróptero con menor
número. Los dientes de los microquirópteros son similares a los de los animales insectívoros; están
muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. Los de los
megaquirópteros están adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.

La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación con la medida corporal de todos los
mamíferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores con receptáculo
cónico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su
caja torácica.27 ​

Alas

Los quirópteros son un ejemplo de la gran variedad de

posibilidades de desarrollo que pueden tener las patas de los
tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos
de sus patas anteriores están especialmente alargadas para
sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica,
que recibe el nombre de patagio y que le permite la sustentación
en el aire. El patagio está formado por una capa central de tejidos
plagados de nervios, vasos sanguíneos y fibras musculares,
recubierta por ambos lados con capas de piel.14 ​ El patagio se
divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el
primer dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio
(entre el último dedo y las patas posteriores) y uropatagio
(membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades
posteriores entre sí, incluyendo la cola en todo o en parte).28 ​ Morfología del ala
Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un
uropatagio muy largo, ser más reducido o incluso carecer de él; del
mismo modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los géneros
Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy estrecho.29 ​

Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos. Una de las razones es
que el cartílago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les permite una gran torsión
sin romperse. La sección de los huesos de los dedos es aplanada, en lugar de circular como por
ejemplo en los humanos, lo que los hace todavía más flexibles. La piel de las membranas alares es
muy elástica y se puede estirar mucho más de lo que es habitual en los mamíferos.

Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, siendo más similares por evolución
convergente a la de los pterosaurios, pueden maniobrar de una manera más rápida y precisa, aunque
también son más delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana se repone
en poco tiempo, por lo que estos pequeños rasgones pueden curarse con rapidez.30 31 ​ ​ La superficie
de las alas está dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeños bultos llamados células
de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos pero que el caso de los murciélagos son diferentes,
pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro, lo que la hace aún más sensible y le permite
detectar y recoger información sobre el aire que fluye sobre sus alas y así poder cambiar su forma para
volar con mayor eficacia.32 ​ Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza para
volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan,33 ​y otras, como el zorro volador (género
Pteropus) o los megaquirópteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los
alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho.34 ​ La membrana de las especies que
utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de célula receptora, sensible al
estiramiento de la membrana.32 ​Estas células se concentran en las partes de la membrana en que los
insectos impactan con el ala cuando los murciélagos los capturan.

Los murciélagos piscívoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar la resistencia
aerodinámica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se alimentan de insectos
voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a más de 50  km/h. Cuando se
encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces solo tienen que volar con la boca abierta
para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan de kril los cetáceos. En cambio, los
que comen insectos situados en la corteza o las hojas de los árboles tienen unas alas de gran superficie
que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la vegetación densa.35 ​

Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está
en reposo, además de como regulador térmico; aíslan el cuerpo del
animal del ambiente exterior para conservar calor (a lo que
también contribuye que la sangre circula por ellas), pero también
sirven para reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta
sangre que circula por los capilares de sus finas alas se enfría con
el movimiento de las mismas).14 ​
Imagen termográfica que muestra el
No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de
efecto aislante de sus alas
locomoción. Algunos, como los mistacínidos de Nueva Zelanda
tienen la capacidad de esconder sus alas bajo una resistente
membrana, una adaptación que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e incluso escarbar
madrigueras en el suelo.36 ​

Existía cierto consenso científico sobre que los murciélagos evolucionaron a partir de antepasados
planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los murciélagos es un sistema
funcional muy complejo desde una perspectiva morfológica, fisiológica y aerodinámica, y la transición
desde el planeo al vuelo requiere una importante serie de adaptaciones,37 ​ y estudios recientes
apuntan a que la evolución de los murciélagos no tiene relación con los mamíferos planeadores.38 39​ ​

Ecolocalización
Investigando la habilidad de los murciélagos para volar y capturar insectos en la oscuridad, Lazzaro
Spallanzani descubrió en 1793 que se desorientaban si no podían oír, pero que evitaban obstáculos
cuando estaban cegados. En 1920 el fisiólogo inglés Hartridge apuntaba la posibilidad de que
localizaran y capturaran a sus presas con el oído. Ya en 1938, con el desarrollo de un micrófono que
captaba las altas frecuencias, Donald Griffin descubrió que los murciélagos emitían ultrasonidos.40 ​

Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la ecolocalización, un sistema de
percepción que consiste en la emisión de sonidos para producir ecos que a su retorno se transmiten al
cerebro a través del sistema nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar obstáculos, localizar
presas o con motivos sociales; se trata de una especie de «sonar»
biológico. La utilizan fundamentalmente para la captura de sus 0:56

presas y les proporciona información sobre su medida, velocidad y Sonido de ecolocalización emitido
dirección.41 ​ por el murciélago común o
murciélago enano (Pipistrellus
Los microquirópteros emiten ultrasonidos mediante pipistrellus). El sonido se ha
contracciones de la laringe, que es proporcionalmente más ancha multiplicado por una frecuencia
que en otros mamíferos.42 ​ Estos sonidos pueden variar en constante para conseguir una
frecuencia, ritmo, duración e intensidad. Son emitidos por la boca disminución de frecuencia y obtener
o la nariz y son amplificados por unas «láminas nasales».41 ​ Las un sonido audible.
distintas especies emiten frecuencias diferentes. Los humanos
pueden percibir hasta 20  kHz, pero los murciélagos
emiten desde 15 hasta 200  kHz.42 43 ​ ​ Las frecuencias
pueden ser constantes (no cambian durante la
duración de la señal) o moduladas (varían en mayor o
menor medida). Los gritos pueden acabarse
repentinamente o gradualmente, según la especie. Los
megadermátidos, filostómidos, nictéridos y algunos
vespertiliónidos utilizan intensidades débiles, mientras
que el género Nyctalus tiene llamamientos muy
potentes que se pueden sentir desde una distancia muy
superior.44 ​ En ocasiones dejan de emitir sonidos
Esquema de la ecolocalización.

cuando se encuentran en lugares familiares o que

Emisión de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el
conocen bien, quizás para evitar que determinados
objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco
predadores los descubran.41 ​ (en verde), volviendo al murciélago, que calcula
la distancia (r) en base al tiempo transcurrido
Durante la búsqueda de presas emiten de media 4-12 entre la emisión y la recepción. La dirección la
señales de búsqueda por segundo en intervalos deducen por la diferencia entre la llegada del eco
irregulares; cuando localizan una posible presa, al oído derecho y al izquierdo.
durante la persecución el ritmo de las señales aumenta
significativamente (hasta 40-50 por segundo), y justo
antes de capturarlas emiten un «zumbido final» consistente en una secuencia de 10-15 pulsos cortos
separados por un intervalo mínimo. La secuencia completa de localización, persecución y «zumbido
final» dura menos de 1-2 segundos.45 42
​ ​

Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo los
rinolófidos, pueden moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia de la presa
por la diferencia de tiempo entre la emisión del sonido y la recepción del eco, y la dirección la deducen
por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo.42 ​El pabellón auricular de los
quirópteros está adaptado al tipo de vuelo de cada especie; cuanto más rápido vuelan, más cortas son
las orejas. El pabellón auricular de las dos especies del género Mormoops es uno de los más
sofisticados entre los mamíferos.44 ​

Con muy pocas excepciones, como el género Rousettus que solo vive en cuevas y que es el único del
suborden que produce auténticos sonidos de ecolocalización para poder desplazarse en su interior en
la más completa oscuridad,43 ​o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria
de la misma,46 ​ los megaquirópteros (que se alimentan de jugo de frutas, néctar y polen) carecen de
esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse.47 ​
Existen estudios que muestran que en vuelos a través obstáculos consistentes en alambres de
diferentes diámetros estirados verticalmente, los murciélagos eran capaces de evitar alambres de un
diámetro de 0,065  mm, y que incluso en los de 0,05  mm el porcentaje de vuelos sin colisiones era
muy alto.48 44
​ ​ Sin embargo, a pesar de esta precisión y de que la ecolocalización permite a los
quirópteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso en total oscuridad, también
supone importantes desventajas con respecto a la percepción visual, como son el coste energético para
su producción, el tiempo de respuesta en la recepción del eco frente a la percepción continua de
imágenes de la visión, un campo sonoro limitado comparado con el campo visual de los mamíferos, su
limitado alcance (generalmente menor de 20 m y con un máximo de 50-60 m) o la baja resolución de
las «imágenes» que produce.49 ​

La ecolocalización es un sistema que se basa en el análisis de los ecos; esto implica que los
murciélagos tengan adaptaciones tanto para emitir señales (en la laringe), como para recibirlas (en el
sistema auditivo).

Adaptaciones en la laringe: En los murciélagos este órgano es una estructura muy rígida, ya que los
cartílagos aritenoideos están fusionados en sus extremos superiores creando una sola estructura. La
musculatura lateral del cricoaritenoideo puede rotar los cartílagos aritenoideos a lo largo de sus ejes
hacia la línea media. La intensidad de los pulsos de ecolocalización que emite un murciélago puede
alcanzar los 100 dB, y se originan mediante la acumulación de aire bajo la glotis, el cual crea una
presión subglótica que incrementa la fuerza de salida del aire al expirar. Para minimizar el gasto de
energía, el murciélago emite la señal ultrasónica en la espiración que acompaña al batido de las alas.

Adaptaciones en el sistema auditivo: en los quirópteros la audición funciona y está estructurada de

una manera muy similar a la de los demás mamíferos; sin embargo, existen modificaciones en la
forma y tamaño de la oreja y del trago que están relacionadas con la capacidad de los murciélagos de
percibir los ecos de sus presas o de objetos. También destaca la alta sensibilidad del órgano de Corti
en el oído interno, que recibe el estímulo de los ecos y manda la señal al cerebro para su posterior
interpretación dependiendo de las condiciones ambientales y del tipo de sonido emitido.50 ​

El conocido como buzz de caza es un grupo de pulsos de ecolocalización cortos, de rápida emisión,
que son emitidos por los murciélagos antes de hacer contacto físico con su presa. Al detectarla, el
murciélago se aproxima a ella, conforme se va acercando disminuye el intervalo de tiempo de la
emisión de pulsos con el fin de reducir el tiempo de retorno del eco. De esta manera el murciélago
recibe información más detallada de la trayectoria de esta, para poder seguirla o interceptarla. Los
murciélagos que usan señales de FM-FC al localizar una presa pueden convertir gradualmente los
pulsos por completo a frecuencia constante (FC) para recibir información detallada sobre esta. Al
principio, estos barridos (cambios) son de amplio intervalo de frecuencia o ancho de banda, pero a
medida en que el murciélago se acerca a la presa, los barridos de FM (frecuencia modulada) se hacen
más cortos, ya que el murciélago cada vez va obteniendo información más detallada de esta.50 ​

Ecología
Ocupan nichos en todos los hábitats, excepto en las regiones polares, los océanos o las montañas más
altas. La mayor parte son insectívoros, pero tienen una amplísima variedad de dietas; algunos se
especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros son omnívoros. Casi todos los
murciélagos comen de noche y descansan de día, en sitios muy variados según las especies, como
cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre. Algunas especies son solitarias, pero otras, como
el murciélago cola de ratón (Tadarida brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta 50  millones de
individuos en algunas cuevas de Texas y el noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y
250  toneladas de insectos cada noche.51 52
​ ​ Los murciélagos son
vivíparos, y muchas especies han desarrollado una compleja
fisiología reproductiva.

Ciclo vital
Murciélagos saliendo de sus cuevas
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas al anochecer. Pueden formar
de apareamiento varían de una especie a otra. Algunos colonias de millones de individuos.
murciélagos tienen un comportamiento promiscuo y se unen en
grupos numerosos en uno o varios árboles y copulan con varios
compañeros cercanos. Muchos microquirópteros neotropicales
mantienen y defienden pequeños «harenes» de hembras. Aunque
la mayoría de las especies son poliginias o promiscuas, algunas,
como Vampyrum spectrum, Lavia frons, Hipposideros galeritus,
Nycteris hispida y varias del género Kerivoula, son monógamas y,
en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia viven juntos
en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la
protección y alimentación de los jóvenes. El comportamiento
durante el cortejo es complejo en algunas especies, mientras en
Los murciélagos descansan en
otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de
cuevas, edificaciones, agujeros,
algunas especies que se aparean con hembras en estado de
grietas o al aire libre.
hibernación que apenas reaccionan ante la cópula.53 ​

Un gran número de especies se reproduce estacionalmente; las de

zonas templadas a menudo lo hacen antes de iniciar la hibernación. Todas las especies que no son
criadoras estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son a menudo relativamente
constantes todo el año. La función de la cría estacional es coordinar la reproducción con la
disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recién nacidos.53 ​ Los murciélagos
vampiro pueden nacer en cualquier época del año.54 ​

Los murciélagos son vivíparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente lento (3-6
meses), la duración de la gestación puede variar según la disponibilidad de alimentos y el clima,54 ​ y
de unas especies a otras puede variar desde los cuarenta días hasta los diez meses.55 ​ Muchas especies
han desarrollado una compleja fisiología reproductiva, como la ovulación retrasada, la implantación
diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de la fertilización o la diapausa embrionaria.53 ​ La
ovulación retrasada se da fundamentalmente en los murciélagos de zonas templadas, e implica que se
apareen a finales del otoño y que la hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulación
se produce en primavera para que las crías nazcan en verano, cuando hay muchos insectos
disponibles. En el caso de la implantación diferida el embrión empieza a desarrollarse
inmediatamente pero se detiene poco después, esperando a que las condiciones vuelvan a ser
favorables; este tipo de embriogénesis se produce en los megaquirópteros africanos y en el género
Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el óvulo se implanta pero el feto no se
desarrolla hasta la primavera. También pueden alargar la gestación para evitar el mal tiempo; en
zonas tropicales, lo pueden hacer para esperar una época mejor en términos meteorológicos o de
disponibilidad de alimento. La migración y la hibernación también limitan la temporada óptima de
apareamiento.56 ​
 Las hembras generalmente dan a luz a una cría por camada
(aunque a veces pueden ser dos) y una camada por año, sin
embargo algunas especies del género Lasiurus, como el
murciélago boreal rojizo (L. borealis) de América del Norte,
pueden llegar a tener tres o cuatro crías. En el norte de Europa los
pipistrelos tienen una cría, pero en zonas más meridionales suelen
tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son más
frecuentes entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que
entre las mismas especies en estado silvestre, probablemente una
Murciélago común (Pipistrellus mejor nutrición influya en el número de nacimientos.56 53 ​ ​
pipistrellus) recién nacido.
Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30  % del peso de sus madres,
que necesitan de un gran aporte energético para producir leche
para sus crías. Los recién nacidos son completamente dependientes de sus madres tanto para su
protección como para su alimento, incluso hasta en el caso de los pteropódidos, cuyas crías ya nacen
con piel peluda y con los ojos abiertos; los microquirópteros tienden a ser más altriciales al nacer.53 ​
En algunas especies las crías nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza
hacia arriba y recoge la cría con la membrana interfemoral (membrana cutánea que se extiende entre
los miembros inferiores y la cola). En la mayoría de las especies las hembras disponen de dos mamas
en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que sirven para que la cría se
agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales; la lactancia puede empezar a los
pocos minutos de nacer.55 ​

Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie de
guarderías integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos reducen la
pérdida de calor y el gasto energético de cada individuo. La mayoría de los murciélagos, sobre todos
los insectívoros, que necesitan de la máxima maniobrabilidad posible, dejan a sus crías en las perchas
mientras se alimentan y generalmente solo las llevan encima cuando cambian de percha. Los jóvenes
de especies pequeñas se desarrollan con rapidez y vuelan a los 20 días, en cambio los zorros
voladores, de mayor tamaño, pueden tardar tres meses en iniciar su primer vuelo; los vampiros son
los que se desarrollan más lentamente, y se amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente
alcanzan su peso corporal máximo pocas semanas después del destete, algunas especies pueden
tardar varios años en conseguirlo.55 ​

La longevidad media de los murciélagos suele ser de cuatro o cinco años, aunque a menudo alcanzan
diez y hasta veinticinco años, y algunas especies pueden llegar a vivir treinta años de edad. La
longevidad de los mamíferos generalmente está en relación con su tamaño, por lo que la vida de los
murciélagos es sorprendentemente alta en proporción a su tamaño y por lo general es unas tres veces
y media más larga que la de otros mamíferos de un tamaño similar.53 55
​ ​

Distribución

Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montañas más altas, las islas
particularmente aisladas (principalmente del Pacífico oriental), los océanos o el centro de los
desiertos más extensos; ocupan nichos en todos los hábitats y su capacidad de vuelo les permite
colonizar nuevas zonas, si disponen de perchas de descanso y alimento. En Nueva Zelanda, Hawái, las
Azores y muchas islas oceánicas, son los únicos mamíferos indígenas.15 14 ​ ​ Junto con los roedores,
son el único taxón de euterios que colonizó el continente australiano sin contribución de los humanos,
donde están representados por seis familias. Llegaron probablemente de Asia, y solo están presentes
en el registro fósil desde hace quince millones de años. Aunque el
7 % de las especies de murciélagos del mundo viven en Australia,
en este continente solo hay dos géneros endémicos.

Algunas especies son migratorias y aunque generalmente no

suelen migrar grandes distancias, pueden llegar a recorrer
trayectos tan largos como el que separa el norte de Canadá de
México.58 ​ Distribución geográfica de los
murciélagos (en azul).57 ​
Han colonizado una gran variedad de hábitats. Viven en medios
subterráneos, en grietas y fisuras de las paredes rocosas, entre la
hojarasca, tras la corteza de los árboles o en sus cavidades. En cuanto a las construcciones humanas,
los murciélagos también viven en sótanos, bodegas, puentes y construcciones militares.14 ​

Alimentación

Los hábitos alimenticios de los quirópteros son casi tan variados como los de todos los mamíferos en
conjunto, y esta diversidad dietética es responsable en gran medida de la diversidad morfológica,
fisiológica y ecológica que se aprecia en estos animales. Se alimentan de insectos y otros artrópodos,
fruta, polen, néctar, flores, hojas, carroña, sangre, mamíferos, peces, reptiles, anfibios y aves.59 60
​ ​

Sus preferencias alimentarias varían mucho entre los dos subórdenes de quirópteros existentes y
entre las distintas familias. Los megaquirópteros solo comen fruta, polen y néctar aunque en
ocasiones complementan su dieta con carroña y pequeñas aves o peces, pero entre los
microquirópteros existe una gran variedad de dietas. El peculiar murciélago neozelandés Mystacina
tuberculata es una especie omnívora, como Phyllostomus o algunas especies neotropicales. La familia
Phyllostomidae tiene una extensa variedad en hábitos de alimentación y ecología y cuenta por sí sola
prácticamente con todas las dietas explotadas por los demás quirópteros, e incluye también a las
únicas tres especies hematófagas (que se alimentan de sangre).53 ​

Insectívoros

Aproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las latitudes templadas y
frías, son únicamente insectívoras.N 3 ​ La existencia de una gran cantidad de insectos los convierten
en un alimento abundante y variado. Dados sus hábitos mayoritariamente nocturnos, cuando los
pájaros insectívoros están inactivos los murciélagos no tienen competencia para cazar la gran
cantidad de insectos que salen tras el ocaso. Casi todas las familias de insectos pueden ser sus presas
y, aunque en mucha menor medida, también se alimentan otros tipos de artrópodos, como arañas,
opiliones, crustáceos, escorpiones o ciempiés.61 59
​ 60
​ ​

La gran mayoría de quirópteros insectívoros son de pequeño tamaño y capturan sus presas en vuelo;
algunos utilizan las alas o las patas y muchos tienen una membrana entre sus extremidades inferiores
(uropatagio) que utilizan para capturar los insectos y que a veces tiene forma de bolsa. Para capturar a
sus presas durante el vuelo se valen principalmente de la ecolocalización,60 ​ y para contrarrestar esta
habilidad algunos grupos de polillas como los árctidos producen señales ultrasónicas que les
advierten que están protegidas químicamente, o los noctúidos tienen un órgano en el oído que
responde a la señal emitida por los murciélagos y que hace que los músculos de vuelo de la polilla se
contraigan de forma errática, lo que hace que ejecute maniobras de evasión al azar, como dejarse caer
o ejecutar una pirueta que despista a los murciélagos y dificulta su captura.61 ​
Los murciélagos no cazan sus presas únicamente en el aire, sino que a veces también lo hacen en
tierra.61 ​ Algunos insectívoros, como el murciélago grande de herradura (Rhinolophus
ferrumequinum), preparan emboscadas a sus presas, esperándolos en un lugar fijo para lanzarse a su
persecución. El falso vampiro australiano (Macroderma gigas) captura grandes insectos y pequeños
vertebrados atacándolos desde arriba y capturándolos con los pies para llevarlos después a lo alto de
la rama de un árbol para comérselos, de manera similar a como lo hacen las aves de presa.62 63
​ ​

Frugívoros y polinívoros

Aproximadamente el 25% de las especies de quirópteros son

vegetarianas, y se reparten por las zonas tropicales y ecuatoriales
del planeta.64 ​ Su dieta se puede componer de frutos, de néctar o,
en mucha menor medida, de hojas. El murciélago frugívoro
Eidolon helvum se alimenta de treinta y cuatro géneros de frutos,
diez géneros de flores y cuatro especies de hojas.64 ​ Hypsignathus
monstrosus se alimenta principalmente de jugos de frutas, aunque
complementa su dieta con carroña y aves.
El murciélago frugívoro Eidolon
helvum se alimenta de treinta y Sus preferencias se inclinan generalmente hacia frutas carnosas y
cuatro géneros de frutos, diez dulces, pero no particularmente olorosas o de colores
géneros de flores y cuatro especies llamativos.65 ​ Arrancan la fruta de los árboles con sus dientes y
de hojas. vuelan hacia una rama o saliente con la fruta en la boca y allí la
consumen de un modo específico; comen hasta satisfacer su
hambre y el resto de la fruta, las semillas y la pulpa caen a tierra y
estas semillas echan raíces y se convierten en nuevos árboles frutales. Más de ciento cincuenta tipos
de plantas dependen de los murciélagos para reproducirse.66 ​

En torno al 5  % son polinívoras (se alimentan de polen); estas especies tienen una musculatura
masticatoria y una mandíbula atrofiadas en comparación con el resto de murciélagos, una nariz larga
y puntiaguda (que les permite introducirla dentro de las flores con forma de cáliz) y una lengua larga y
rasposa con la que lamen rápidamente el néctar.64 ​ El olfato y el gusto están bien desarrollados en
estos murciélagos. Como en el caso de los insectos, las plantas que son polinizadas por murciélagos
han coevolucionado con ellos; algunas plantas tienen tallos resistentes para no romperse cuando se
apoyan los murciélagos, mientras que otros quirópteros son más delicados y toman el néctar en pleno
vuelo, como los colibrís.67 ​

Carnívoros y piscívoros

Pocas especies han sido confirmadas como carnívoras estrictas. El término carnívoro se aplica a los
murciélagos en los que los pequeños vertebrados (excluidos los peces) forman una parte significativa
de su dieta, aunque parece haber especies que son carnívoras exclusivas, oportunistas u ocasionales.
Así, Vampyrum spectrum, Trachops cirrhosus o los megadermátidos se alimentan de artrópodos,
otros murciélagos, pequeños roedores, aves, lagartos y ranas.60 ​

Algunos murciélagos son predominantemente piscívoros, aunque, como en el caso de los carnívoros,
no suele ser su alimento exclusivo. Entre las pocas especies piscívoras existentes, como Myotis vivesi
o Myotis capaccinii, el murciélago pescador (Noctilio leporinus) aunque también se alimenta de
insectos y crustáceos, es uno de los murciélagos mejor adaptados para una alimentación a base de
peces.68 ​ Esta especie, la mayor de la familia Noctilionidae, cuenta con adaptaciones anatómicas
como unas patas enormemente alargadas, garras y el espolón de sus miembros traseros, que le dotan
de una gran eficacia en la captura de los peces que se encuentran cerca de la superficie del agua; con
un sistema de ecolocalización extremadamente sensible, estos
murciélagos detectan a sus presas por medio de las turbulencias
producidas por los cardúmenes de peces en la superficie del
agua.68 ​ Aunque la mayoría captura peces de agua dulce, algunas
especies, como Pizonyx vivesi, se alimentan de crustáceos y peces
marinos,69 ​ llegando a experimentar adaptaciones que les
permiten beber agua salada, algo muy poco común entre los
mamíferos.70 ​

Hematófagos

A pesar de la extensa visión popular de los murciélagos como

animales que se alimentan de sangre, en realidad solo existen tres
especies hematófagas, todas originarias de América e incluidas en
la subfamilia Desmodontinae. Los murciélagos hematófagos se
conocen con el nombre de vampiros.

El vampiro común (Desmodus

rotundus) es el más extendido; El murciélago pescador (Noctilio
se alimenta de la sangre de leporinus) aunque también se
ganado, perros, sapos, tapires, alimenta de insectos y crustáceos,
guanacos e incluso focas, es uno de los murciélagos mejor
mientras que el vampiro de adaptados para una alimentación a
patas peludas (Diphylla base de peces.
ecaudata) se alimenta de la
sangre de aves. El vampiro de
alas blancas (Diaemus youngi), la más rara de estas especies,
también se alimenta de la sangre de aves y la mayoría de la
información que se tiene de ella ha sido obtenida a partir de
El vampiro común (Desmodus
rotundus) se alimenta de la sangre
ejemplares encontrados en gallineros.71 ​
de ganado, perros, sapos, tapires,
Cuando se pone el sol, los vampiros salen en grupos de entre dos y
guanacos e incluso focas.
seis animales. Una vez localizada su presa, como un mamífero
dormido, aterriza sobre una zona desprovista de pelo,72 ​ o bien
cerca de su presa y se dirige a ella por tierra; elige un lugar conveniente para morder utilizando un
sensor de calor situado en su nariz con el que localiza un área donde la sangre fluye cerca de la piel.
No chupan o absorben la sangre, sino que la beben a lengüetadas, y su saliva tiene una función clave
en el proceso de alimentarse de la herida pues contiene varios compuestos que prolongan el
desangrado, como anticoagulantes que inhiben la coagulación de la sangre y compuestos que
previenen el estrangulamiento de los vasos sanguíneos próximos a la herida.73 74
​ ​

La pérdida de sangre provocada por sus mordeduras es relativamente pequeña (unos 15-20 ml), por
lo que el daño producido a las presas es también pequeño. El mayor riesgo en sus presas a causa de
estas mordeduras está asociado a su exposición a infecciones secundarias, parásitos y el contagio de
enfermedades transmitidas por virus como la rabia. La rabia se produce de forma natural en muchos
animales salvajes, pero es mucho más frecuente en mofetas o zorros que en murciélagos, y dado que
las mordeduras de vampiros a humanos son muy poco frecuentes, el contagio de esta enfermedad a
los humanos es muy rara; aun así, teniendo en cuenta que los vampiros pueden ser portadores de este
virus, deben ser manejados con precaución.72 71
​ ​
Hibernación

Los murciélagos que viven en las zonas templadas sufren en

invierno, no solo por las bajas temperaturas, sino también por la
escasez de sus presas (principalmente insectos). La mayoría no
migran, sino que duermen hasta la primavera en un estado
denominado hibernación. En este estado se producen una serie de
cambios fisiológicos que permiten un descenso de la temperatura
corporal y una disminución general de las funciones metabólicas
para prolongar la duración de las reservas de energía; su duración
es más larga cuanto más cerca estén de los polos (las más
extremas duran hasta seis meses, mientras que las más suaves son
cortas e intermitentes).75 ​ Muchos otros mamíferos hibernan,
Un pequeño murciélago hibernando
como los osos (carnívoros), las ardillas y lirones (roedores) o los
en la pared de una cueva
erizos (erinaceomorfos), pero ninguno en el grado de muchas
especies de murciélagos, pues la mayoría de los mamíferos
hibernadores disminuyen menos de 10 °C su temperatura corporal
normal en activo, mientras que la de algunos murciélagos baja de los 0 °C (hasta -5 °C en el caso del
murciélago boreal rojizo).76 ​

Durante el otoño o a finales del verano ingieren grandes cantidades de alimento para acumular
reservas y aumentan rápidamente de peso, sobre todo en forma de grasa subcutánea que queda
almacenada en los hombros, el cuello y los flancos, donde forma unos bultos visibles, y que puede
representar hasta un tercio de su masa corporal; si no acumulan bastantes reservas, dado que no
pueden volver a alimentarse hasta la primavera, podrían morir de hambre. El cambio de costumbres
de verano a inverno es súbito, y está provocado por un factor o una combinación de factores como la
disponibilidad de comida, la temperatura externa o la duración del día. Las funciones vitales van
disminuyendo y baja el metabolismo; el corazón late tan solo diez veces por minuto, en contraste con
las 600 pulsaciones durante la caza estival; la respiración es tan tenue que resulta casi imperceptible y
tan solo supone el 1 % de la respiración en fase de actividad, llegando a permanecer varios minutos sin
respirar; la temperatura corporal cae y se iguala con la temperatura ambiental (0-10 °C). Cada especie
tiene una temperatura preferida, y cuanto más baja sea la temperatura corporal, más durarán sus
reservas de energía; sin embargo deben evitar quedar congelados, y las bajas temperaturas pueden ser
peligrosas y tienen efectos negativos como una menor resistencia a las enfermedades.76 77 ​ ​

Los murciélagos en este estado despiertan periódicamente, para orinar y defecar a fin de eliminar el
exceso de agua y productos de desecho, tóxicos para los tejidos, y restablecer el equilibrio fisiológico
(homeostasis), o para trasladarse a otro lugar. Algunos murciélagos despiertan cada diez días,
mientras que otros pueden tardar noventa; los períodos de adormecimiento suelen ser más largos al
principio de la hibernación. Escogen lugares como cuevas, minas, oquedades de árboles, grietas o
incluso en lugares expuestos; es importante que escojan lugares con humedad alta (en general por
encima del 90 %), a fin de evitar el exceso de pérdidas por evaporación, que les obligaría a despertarse
con más frecuencia para beber y para evitar que se le sequen las alas (es particularmente importante
para los murciélagos de herradura, que cuelgan en lugares expuestos envueltos en sus alas). Algunas
especies que duermen en cuevas lo hacen solos o en pequeños grupos, pero otras forman grupos de
decenas y centenares de miles, o incluso de millones de individuos, con concentraciones de más de
tres mil ejemplares por metro cuadrado.76 77 ​ ​ En algunos casos es posible encontrar numerosas
especies compartiendo la misma cueva de manera permanente o temporal.78 ​
Los murciélagos que hibernan pueden aletargarse también en cualquier momento del verano,
especialmente en climas fríos, cuando el alimento escasea. Este letargo estival no es tan extremo como
la hibernación; también acumulan reservas alimentarias cuando la comida es abundante y entran en
cierto letargo cuando escasea. Su temperatura corporal ronda los 30 °C, mucho mayor que durante la
hibernación.76 ​

Depredadores

En general los murciélagos tienen pocos depredadores naturales,

que se limitan a algunas aves rapaces, mamíferos carnívoros,
serpientes y lagartos de gran tamaño.

Sobre todo en los trópicos, las boas y las culebras atacan a los
zorros voladores que cuelgan de las ramas; estas serpientes suben
a los árboles y los capturan por sorpresa mientras descansan,
sobre todo a las crías. Cuando los ataques de estos reptiles son
reiterados, pueden causar un gran impacto en algunas poblaciones Algunas especies introducidas,
al dejarlas sin jóvenes. En cambio las serpientes que cazan en las como el gato, se vuelven salvajes y
cuevas no parecen tener a los murciélagos entre sus presas se especializan en la caza de
habituales, y solo las atacan esporádicamente. Algunos lagartos murciélagos.
tropicales de gran tamaño también comen murciélagos.79 80 ​ ​

El milano murcielaguero es un ave de presa que caza murciélagos, atacándolos cuando salen durante
el crepúsculo. El cernícalo común, el alcotán europeo y el halcón peregrino también los cazan, pero el
mayor peligro aviar para los quirópteros son las rapaces nocturnas, como las lechuzas y los búhos, que
esperan en el exterior de las cuevas a que llegue el anochecer para atrapar a los murciélagos que salen.
Los búhos les cortan las alas antes de comérselos. Algunas aves han aprendido a adaptarse a las
costumbres de los murciélagos, atacándolos cuando están buscando insectos. Sin embargo, en la gran
mayoría de casos solo representan el 0,1-0,2 % de las presas de las aves rapaces.79 ​

Algunos carnívoros oportunistas, como el mapache boreal, las mofetas, el gato montés y los
mustélidos cazan murciélagos activamente, mientras que el tejón europeo y el zorro solo se comen
crías que se caen del techo de una caverna o que han optado por perchas a una altura demasiado baja;
sin embargo, los quirópteros son presas poco habituales para estos animales. También algunos
roedores, como el ratón de campo, se alimentan ocasionalmente de murciélagos, así como otros
animales como las arañas migalomorfas, algunos peces carnívoros y algunos grandes anfibios como la
rana toro.81 ​

Sin embargo las especies introducidas por los humanos sí que pueden diezmar sus poblaciones. Así, a
causa de la introducción de la serpiente arborícola parda (Boiga irregularis) en Guam, entre 1984 y
1988, todas las crías de algunas especies de murciélago fueron devoradas antes de llegar a adultos;
una situación similar se produjo con la introducción de la serpiente lobo de la India (Lycodon aulicus
capucinus) en la Isla de Navidad.82 83
​ ​ El gato, otra especie introducida, es uno de los predadores
más peligrosos para los murciélagos; algunos gatos se vuelven salvajes y se especializan en la caza de
murciélagos, pudiendo exterminar una colonia fácilmente accesible y no muy grande en cuestión de
días. Algunos murciélagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos.81 ​

Amenazas y conservación
Las poblaciones de murciélagos están descendiendo con rapidez en todo el mundo, y varias especies
se han extinguido recientemente.84 ​ De las 1150 especies que se relacionan en la Lista Roja de la
UICN algo más de la mitad figuran como especie bajo preocupación menor y de unas doscientas no se
dispone de datos para su clasificación, pero setenta y siete figuran como especie casi amenazada,
noventa y nueve como vulnerables, cincuenta y tres se encuentran en peligro de extinción, veinticinco
en peligro crítico y cinco figuran como ya extintas (Desmodus draculae y cuatro miembros del género
Pteropus: P. brunneus, P. pilosus, P. subniger y P. tokudae).85 ​

El síndrome de la nariz blanca ha provocado la muerte de más de

un millón de murciélagos en el noreste de Estados Unidos en
menos de cuatro años.86 ​ La enfermedad recibe ese nombre a
causa de un hongo blanco que se encontró desarrollándose en el
hocico, oído y alas de algunos murciélagos, pero no se sabe si el
hongo es la causa primaria de la enfermedad o es simplemente
una infección oportunista.87 88​ ​ Se ha observado una tasa de
mortalidad del 90-100  % en algunas cuevas.88 ​ Al menos seis
especies hibernantes se han visto afectadas, incluida Myotis
sodalis, que se encuentra en peligro de extinción. Debido a que las
especies afectadas tienen una esperanza de vida larga y un índice
de natalidad bajo (aproximadamente un descendiente por año), se
cree que las poblaciones tardarán en recuperarse.89 ​

Entre las amenazas de origen antropogénico se encuentra el Myotis lucifugus con el síndrome de
envenenamiento por mercurio90 91 ​ ​ y los aerogeneradores, un la nariz blanca
medio de producción de energía limpia y renovable, pero que
causan un elevado índice de mortalidad entre los
murciélagos;92 93
​ ​ teniendo en cuenta que a menudo no se aprecian señales de traumas externos, se
supone que su alta mortalidad en las cercanías de estos dispositivos se debe a una mayor sensibilidad
de sus pulmones frente a las repentinas fluctuaciones de presión del aire y que, a diferencia de los de
las aves, los hace más propensos a romperse.94 ​ Por otra parte, en la oscuridad confunden los
aerogeneradores con árboles y son heridos o muertos por sus aspas, o quedan atrapados en los
vórtices de aire generados por la rotación de las mismas.95 ​ Aunque diversos estudios indican que
algunas especies se han adaptado a una alimentación en espacios abiertos de insectos atraídos por las
lámparas de vapor de mercurio, trabajos recientes muestran que la contaminación lumínica tiene un
fuerte impacto negativo en especies como el murciélago pequeño de herradura (Rhinolophus
hipposideros) y otros murciélagos nocturnos de vuelo lento, pues les impide una selección de rutas
adecuadas de vuelo hacia sus zonas alimenticias y que afectan de forma drástica al crecimiento de los
jóvenes, y el volar en zonas iluminadas les hace más vulnerables ante sus depredadores.96 ​ A todo lo
anterior hay que añadir las muertes por atropellos de coches, camiones o trenes, una mortalidad
todavía no cuantificada pero que probablemente es elevada.97 ​

Durante siglos, en África, sudeste de Asia e islas de los océanos Índico y Pacífico, se han cazado en
pequeñas cantidades los grandes zorros voladores frugívoros por su carne; sin embargo con el
incremento de las armas de fuego y las facilidades para acceder a sus hábitats se ha sobreexplotado
este recurso y muchas especies están en peligro de extinción, lo que, debido a su importancia en la
polinización y dispersión de semillas, tiene una importante repercusión en las cosechas y un gran
impacto en el desarrollo del bosque tropical y la sabana. Los murciélagos cavernícolas son
particularmente vulnerables, pues a menudo las cuevas solo disponen de una reducida entrada a
través de la cual deben pasar todos los animales y si los cazadores se apostan a su entrada pueden
matar fácilmente gran cantidad de ejemplares; a ello se une el problema de las capturas accesorias
(captura de especies distintas a la que se pretende cazar), como en el caso del pequeño murciélago
insectívoro Tadarida plicata de Tailandia, que forma colonias de más de un millón de individuos en
algunas cuevas y donde los habitantes locales han recolectado su guano durante doscientos años, pero
que convive con murciélagos frugívoros a los que ahora los cazadores capturan para comercializar su
carne montando redes en las entradas de las cuevas, y que al mismo tiempo capturan a T. plicata, a
los que matan en grandes cantidades y que después desechan, con lo que, además de disminuir la
población de ambas especies, se ha visto afectada la producción de guano que aprovechaban los
campesinos locales.84 ​

En las regiones templadas, las causas principales del descenso en las poblaciones de murciélagos son
la pérdida de hábitat y las matanzas, deliberadas o accidentales. La recolección del guano de los
murciélagos es un problema para estos animales, pues perturba sus lugares de reposo, y cuando son
molestados regularmente durante su hibernación mueren de hambre y muchos lugares de descanso,
como cuevas y árboles huecos, han sido obstruidos o derribados. La proliferación y el uso intensivo de
insecticidas representan una amenaza para los murciélagos insectívoros. Además de una gran
reducción en el tamaño de las poblaciones de insectos, que son su alimento, los plaguicidas pueden
causar el envenenamiento indirecto de los murciélagos cuando comen presas intoxicadas. En el
mundo desarrollado ya no se utilizan tanto los insecticidas, pero en los países en desarrollo todavía
tienen un uso muy extendido, y la falta de regulación implica que a menudo se utilizan insecticidas
muy tóxicos.98 97
​ 84
​ ​

Algunas especies son perseguidas porque se alimentan de los cultivos agrícolas, o bien porque son
vectores de enfermedades, y los Ministerios de Agricultura de algunos países consideran a algunos
murciélagos como plagas y recomiendan su exterminio o la reducción de su número. Sin embargo,
organizaciones como Bat Conservation International, un organismo que se dedica a reunir datos
sobre la situación, la distribución y las amenazas que les acechan, organiza programas educativos y
fomenta las investigaciones y la conservación. También los mitos, las supersticiones y los recelos
hacia estos animales a menudo han impedido el desarrollo de programas de protección. Sin embargo
actualmente se han firmado acuerdos internacionales para su conservación y los murciélagos se
hallan protegidos por las leyes de la mayoría de los países europeos y de muchos otros, y se están
designando lugares de descanso y hábitats alimentarios para potenciar su conservación.97 99
​ 84
​ 100
​ ​

Sistemática y filogenia

Sistemática
Laurasiatheria
Los murciélagos fueron    
agrupados con anterioridad en el   Eulipotyphla
superorden Archonta junto con Scrotifera
los escandentios (Scandentia),    
  Chiroptera
los dermópteros (Dermoptera) y
los primates (Primates), debido a Fereungulata
   
las semejanzas aparentes entre   Pholidota
los megaquirópteros y estos Ferae
 
mamíferos. Actualmente los  
estudios genéticos han situado a   Carnivora
los quirópteros en el superorden
Laurasiatheria, junto a los  
  Perissodactyla
carnívoros (Carnivora), los Eungulata
 
pangolines (Pholidota), los   Cetartiodactyla
 
insectívoros eurasiáticos y
americanos (Eulipotyphla), los Relación de los quirópteros con otros miembros de
101 ​
perisodáctilos (Perissodactyla) y Laurasiatheria:
los cetartiodáctilos
(Cetartiodactyla, orden de mamíferos placentarios que reúne a los antiguos órdenes de los cetáceos y
de los artiodáctilos).2 ​

La clasificación de los quirópteros actuales según Simmons y Geisler (1998), con las modificaciones
sugeridas por Kirsch et al. (1998), los reparte en dos subórdenes con dieciocho familias:102 103
​ 104
​ ​

Orden de los quirópteros (Chiroptera) Blumenbach, 1779

Suborden de los megaquirópteros (Megachiroptera) Dobson,

1875

Los megaquirópteros, conocidos como «zorros

voladores», contienen una sola familia, Pteropodidae Gray,
1821. Los pteropódidos incluyen a los murciélagos de
mayor tamaño, su dieta es exclusivamente vegetariana
(frugívoros o nectarívoros) y viven en las regiones
tropicales y subtropicales de África, Asia y Oceanía. Un
ejemplo de este suborden son el zorro volador de la India Pteropus giganteus, un
(Pteropus giganteus) o el zorro volador filipino (Acerodon
representante de los
jubatus), el mayor murciélago del mundo. Desde un punto megaquirópteros.
de vista evolutivo, los megaquirópteros son los
murciélagos más próximos a los primates, y, por lo tanto, a
los humanos.105 ​Se caracterizan por sus grandes ojos, su
hocico vulpino, reducido uropatagio y por la presencia de una garra situada en el segundo
dedo de la extremidad anterior. El gran zorro volador (Pteropus vampyrus) tiene una
envergadura de 170  cm, la mayor entre los quirópteros. Las especies de este suborden
carecen de ecolocalización (a excepción de Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma
rudimentaria de esta capacidad),46 ​ por lo que dependen de sus ojos y tienen una visión
nocturna muy desarrollada y en color.24 105
​ 106​ ​

Suborden de los microquirópteros (Microchiroptera) Dobson,

1875

Superfamilia Emballonuroidea
Familia Emballonuridae (Gervais, 1855). Los
embalonúridos viven en regiones tropicales y
subtropicales de todo el mundo. Esta familia cuenta
con algunas de las especies más pequeñas del
mundo, con un tamaño corporal que va de los 3,5 a los
10  centímetros de longitud. Suelen ser marrones o
grises, aunque los del género Diclidurus son blancos.
Tienen una cola corta que se proyecta por la Ilustración de la cabeza de un
membrana caudal formando una vaina. La mayoría de mormoópido (Mormoops blainvillii)
las especies tienen glándulas en forma de saco en las realizada por Ernst Haeckel.
alas, que están abiertas y pueden servir para liberar
feromonas para atraer una pareja. Otras especies
tienen glándulas en la garganta que producen secreciones de un olor penetrante.107 106 ​ ​
Superfamilia Molossoidea
Familia Antrozoidae (LeConte, 1856). Solamente
cuenta con un especie, Antrozous pallidus. Su ámbito
de distribución va desde el oeste del Canadá hasta el
centro de México. Tiene unos ojos más grandes que la
mayoría de las especies de quirópteros de
Norteamérica y sus orejas son pálidas, largas y
anchas. Su pelaje suele tener una tonalidad clara.
Mide entre nueve y trece centímetros de largo y se
alimenta de artrópodos como grillos y escorpiones.
Algunas autoridades incluyen Antrozous spp. dentro de
la familia Vespertilionidae (subfamilia
Antrozoinae). 108 109
​ ​ Un grupo de murciélagos frugívoros
Familia Molossidae (Gervais, 1856). Los molósidos, o del género Artibeus reposa sobre
«murciélagos coludos», están muy extendidos y viven una hoja en Costa Rica.
en todos los continentes excepto la Antártida. En
general son bastante robustos, voladores muy aptos y
tienen alas relativamente largas y estrechas. Controlado por la acción de los músculos, un
anillo especial de cartílago desliza arriba y abajo las vértebras caudales para estirar o
retraer la membrana de la cola, lo que da a estas especies una precisión en las maniobras
de vuelo comparable a la de las golondrinas y los vencejos. Los molósidos son los
murciélagos más veloces.107 106​ ​
Superfamilia Nataloidea
Familia Furipteridae (Gray, 1866). Los furiptéridos, conocidos como «furias aladas», viven
en Centroamérica y Sudamérica. A esta familia solo pertenecen dos géneros y dos
especies que se caracterizan por sus pulgares reducidos (casi ausentes) y faltos de
función, rodeados por la membrana alar y por sus anchas orejas en forma de embudo.
Son insectívoros y viven en diferentes tipos de medio. Tienen un pelaje gris y una
pequeña lámina nasal.107 106 ​ ​
Familia Myzopodidae (Thomas, 1904). Los mizopódidos están formados por dos especies
endémicas de Madagascar y de las que no se tiene mucha información. Ambas
pertenecen al género Myzopoda, y su característica más destacada es la presencia de
unas ventosas en las muñecas y los tobillos que les permiten sujetarse con facilidad a la
lisa superficie lisa de las hojas.110 106
​ ​
Familia Natalidae (Gray, 1866). Los natálidos viven en Centroamérica, Sudamérica y las
islas del Caribe. Conocidos como «murciélagos patilargos» o de «orejas de embudo», son
esbeltos, con una cola inusualmente larga, un trago corto y triangular y con orejas grandes
en forma de embudo. Son pequeños, con un tamaño de solo 3,5-5,5 centímetros, y con un
pelaje marrón, gris o rojizo.111 106
​ ​
Familia Thyropteridae (Miller, 1907). Los tiroptéridos viven en Centroamérica y
Sudamérica, de Honduras a Perú y Brasil, a menudo en junglas tropicales húmedas. Solo
tienen un género, con tres especies. Conocidos como «murciélagos de ventosas» porque
al igual que los mizopódidos, cuentan con unas ventosas en las muñecas, tobillos y
pulgares funcionales que los ayudan a pegarse a superficies lisas como hojas de plátano
o Heliconia, bajo las que se protegen de la lluvia y se esconden de sus predadores. Se
alimentan exclusivamente de insectos.112 106
​ ​
Superfamilia Noctilionoidea
Familia Mormoopidae (Saussure, 1860). Los mormoópidos son propios de Centroamérica
y Sudamérica y se distribuyen desde el sur de México al sudeste de Brasil. Se
 caracterizan por la presencia de un desarrollo foliforme en los labios, en lugar de la lámina
nasal típica de la mayoría de especies de murciélago y tienen una franja de pelos tiesos
en sus hocicos, de ahí su nombre común de «murciélagos bigotudos». En algunas
especies la membrana alar se une sobre la espalda del animal, lo que les hace parecer
calvos, pero debajo del ala tienen una capa de piel normal. La cola solo se proyecta una
corta distancia más allá de la membrana que se extiende entre las patas posteriores.
Viven en cuevas y túneles en enormes colonias que pueden incluir centenares de miles de
individuos, y producen el suficiente guano como para permitir su explotación comercial.
No hibernan.106 ​
Familia Mystacinidae (Dobson, 1875). Los mistacínidos están formados por dos especies
bastante atípicas endémicas de Nueva Zelanda e islas adyacentes. Conocidos como
«murciélagos colicortos», pasan gran parte del tiempo en tierra, en lugar de volar, y tienen
la capacidad única de plegar las alas cuando no las utilizan. Las uñas de los pulgares y de
los dedos de los pies tienen una proyección, única entre los murciélagos, que los ayuda a
correr, excavar y escalar. Orejas separadas y sencillas con un trago largo, y lengua
parcialmente extensible, con papilas en su punta. Son omnívoros que se alimentan de
fruta y carroña, así como de artrópodos que cazan en tierra; también comen polen y
néctar, que pueden recoger con su lengua extensible. A veces construyen su madriguera
en troncos en proceso de putrefacción, pero también anidan en grietas en las rocas o los
nidos de aves marinas.106 ​
Familia Noctilonidae (Gray, 1821). Los noctiliónidos solo incluyen un género y dos
especies, que se distribuyen desde México hasta Argentina. Viven cerca del agua y se les
conoce como «murciélagos pescadores», aunque en realidad son principalmente
insectívoros y solo Noctilio leporinus complementa habitualmente su dieta con pequeños
peces, utilizando la ecolocalización para detectar sus movimientos en el agua; puede
cazar entre veinte y treinta peces en una sola noche.113 106
​ ​
Familia Phyllostomidae (Gray, 1825). Los filostómidos viven en América Central y del Sur
y son la familia ecológicamente más variada y diversa de quirópteros. A menudo se les
conoce como «vampiros de lanza» porque muchas de sus especies tienen un apéndice
foliforme como una lanza; cuentan con una protuberancia carnosa en la nariz que tiene un
tamaño que va desde ocupar casi la cabeza en unas especies, a la ausencia completa en
otras, y muchas especies también tienen carnosidades, verrugas y otras protuberancias
en la cabeza cerca de esta protuberancia o en la barbilla. Aunque principalmente
insectívoros, los miembros de esta familia han evolucionado para servirse varios tipos de
alimentos, como fruta, néctar, polen, insectos, ranas, otros murciélagos y pequeños
vertebrados o, en el caso de los vampiros, de sangre. Los sonidos utilizados para la
ecolocalización son emitidos por la nariz. No hibernan, pero algunas especies estivan
(entran en un estado de sopor con temperaturas elevadas y sequía).106 114 ​ ​
Superfamilia Rhinolophoidea
Familia Megadermatidae (H. Allen, 1864). Los megadermátidos viven desde el centro de
África, a través de la India y el sur de Asia hasta Filipinas y Australia. Se les conoce como
«falsos vampiros». Son relativamente grandes, con una longitud de 6,5-14  cm. Tienen
ojos y orejas muy grandes, una lámina nasal prominente y una ancha membrana entre las
patas posteriores (uropatagio), pero carecen de cola. Muchas especies de esta familia son
de un color marrón mate, pero algunas son blancas, de un gris azulado o incluso verde
oliva, lo que les ayuda a camuflarse en su medio. Son principalmente insectívoros, pero
complementan la dieta con una amplia variedad de pequeños vertebrados.107 106 ​ ​
Familia Nycteridae (Van de Hoeven, 1855). Los nictéridos poseen un solo género,
Nycteris. Habitan en Malasia, Indonesia y algunas partes de África. Su longitud promedio
oscila entre 4 y 8  cm, y su pelaje es grisáceo, marrón o rojizo. Se les conoce como
«murciélagos de hoyuelo» o de «cara cortada», porque poseen un pliegue o fosa profunda
 en el centro de su rostro, entre los ojos, que podría estar relacionado con la
ecolocalización, con las ventanas de la nariz hacia la punta del hocico. Tienen largas
orejas y trago pequeño, y una cola en forma de T, característica única entre los
mamíferos. Tienen varios períodos de estro y dan a luz dos veces al año.107 106
​ ​
Familia Rhinolophidae (Gray, 1825). Se distribuyen por el Viejo Mundo, especialmente en
los trópicos; algunas especies en la Europa templada, Asia y Japón. Conocidos como
«murciélagos de herradura», todos los rinolófidos tienen la nariz rodeada de
protuberancias carnosas, que pueden tener forma de herradura, de silla de montar o de
lanceta. La mayoría son de pequeño tamaño. Las orejas son generalmente grandes,
anchas en la base, acaban en punta y pueden moverse por separado; carecen de trago,
pero el antitrago está bien desarrollado. Los ojos son pequeños y las alas anchas y
redondeadas. La cola es corta y está completamente incluida en la membrana alar; se
engancha al lomo cuando los animales están en reposo. Patas traseras poco
desarrolladas, incapaces de andar a cuatro patas. Al igual que los zorros voladores, y a
diferencia de la mayoría de los murciélagos, las cabezas de estos murciélagos apuntan
abajo (ventralmente). Suelen emprender el vuelo dejándose caer en picado, pero también
pueden inicial el vuelo desde el suelo. Al aterrizar hacen un giro de 180° sobre su
eje.115 106
​ ​
Superfamilia Rhinopomatoidea
Familia Craseonycteridae (Hill, 1974). Conocidos como «murciélagos de nariz porcina»,
los craseonictéridos solo cuentan con una especie, el murciélago moscardón
(Craseonycteris thonglongyai). Con un tamaño de 30-40 mm, se trata del mamífero más
pequeño del mundo en términos de longitud (en términos de peso, la musaraña etrusca
(Suncus etruscus) es más liviana, aunque la diferencia es mínima). Es una especie muy
rara y la UICN la lista como vulnerable, en parte por la repercusión del turismo y la
recolección de guano en sus hábitats de bosques de bambú y plantaciones de teca de
Tailandia occidental y Myanmar. Viven en cuevas formando grupos de menos de 20
individuos, se alimentan de insectos y arañas y apenas se sabe de su reproducción y
ecología, y no se han descubierto fósiles de esta especie.116 117
​ 106
​ ​
Familia Rhinopomatidae (Bonaparte, 1838). Los rinopomátidos, conocidos como
«murciélagos de cola de ratón», incluyen un único género con tres especies. Viven en el
Viejo Mundo, desde el norte de África hasta Tailandia y Sumatra, en regiones áridas y
semiáridas. Anidan en cuevas, casas e incluso en las pirámides de Egipto. Son
relativamente pequeños, con una longitud de solo 5-6 cm. Su nombre común se debe a su
larga cola, que sobresale casi totalmente de la membrana alar, y casi tan larga como el
cuerpo, caso único entre los murciélagos insectívoros actuales.106 107
​ ​
Superfamilia Vespertilionoidea
Familia Vespertilionidae (Gray, 1821). Los vespertiliónidos contienen casi un tercio de las
especies de murciélago vivientes, con cinco subfamilias y más de 300 especies
reconocidas actualmente.118 ​ A excepción de las regiones polares y algunas islas
remotas, se pueden encontrar por todo el mundo y viven en bosques tropicales, desiertos
y zonas templadas. Tienen el hocico chato, sin lóbulos nasales. La oreja tiene trago y los
ojos son pequeños. La cola está incluida total o casi totalmente en el uropatagio y en
reposo queda doblada en el abdomen. El color del pelaje es oscuro (negro, marrón o gris)
pero el abdomen es más claro. Dada su amplitud, esta familia cuenta con una gran
variedad de tamaños; algunos pesan solo 4 gramos, mientras que los otros pesan hasta
50 gramos.119 ​
En la obra Mammal Species of the World se citan también dieciocho familias, pero no incluyen
Antrozoidae y en cambio citan Hipposideridae, considerada anteriormente subfamilia de
Rhinolophidae, pero retornada como familia por Corbet y Hill (1992), Bates y Harrison (1997),
Bogdanowicz y Owen (1998), Hand y Kirsch (1998) y otros muchos autores.120 ​ En el Sistema
Integrado de Información Taxonómica (ITIS) se reconocen diecisiete familias, las citadas
anteriormente pero sin incluir ni Antrozoidae ni Hipposideridae.121 ​

Además, Simmons y Geisler describen en 1998 varias familias extintas de quirópteros, que corregidas
y aumentadas por Smith et al. en 2007 y Simmons et al. en 2008 son:122 123
​ ​

Familia Onychonycteridae †
Clado Microchiropteramorpha † (inc. sed.)
Género Jaegeria †
Familia Icaronycteridae †
Familia Archaeonycteridae †
Familia Palaeochiropterygidae †
Familia Hassianycterididae †

Filogenia y evolución

Según estudios filogenéticos más recientes, dentro del clado

Scrotifera, el grupo basal es el Chiroptera.

Respecto a su evolución, con base en motivos morfológicos, los

quirópteros habían sido clasificados erróneamente durante mucho
tiempo en el superorden Archonta (junto con los primates,
dermópteros, y escandentios) hasta que la investigación genética
mostró su estrecha relación con los laurasiaterios (el cual contiene
al clado Scrotifera, que une al orden Chiroptera con los órdenes
Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla y Pholidota); esto a pesar
de que existen pocas similitudes anatómicas dentro de dicho clado
y pareciera que no estuvieran relacionados.

Respecto a los fósiles, se han descubierto fósiles de quirópteros

con características más primitivas, siendo Onychonycteris
finneyi123 ​ la especie más primitiva de los dos géneros
Archaeonycteris trigonodon, del
monoespecíficos más antiguos de murciélagos de los que existe
Eoceno, encontrado en el
registro. Esta especie vivió en un área que hoy día es el estado de
yacimiento de Messel (Alemania),
Wyoming durante en el período Eoceno, hace 52,5 millones de
es uno de los murciélagos más
años y que sucede a Icaronycteris index, anteriormente antiguos que se conocen.
considerada la especie de murciélago más primitiva.124 ​ Los
primeros murciélagos que aparecen en el registro fósil ya volaban
y se alimentaban de insectos. Su morfología era muy similar a la actual,125 ​ pero todavía no contaban
con la ecolocalización, como lo demuestra la cóclea poco desarrollada de O. finneyi.126 ​ Se cree que
evolucionaron a partir de pequeños mamíferos arborícolas que saltaban de un árbol a otro,
desarrollando en primera instancia membranas para planear y finalmente alas.127 ​ Sin embargo no se
ha descubierto ningún fósil que represente un estadio intermedio de esta evolución.125 ​ Los dos
subórdenes de quirópteros, los megaquirópteros y microquirópteros, divergieron casi al principio del
Cenozoico.105 ​

Durante el Oligoceno, cuando la configuración de los continentes era diferente a la actual, Sudamérica
estaba aislada del resto de masas terrestres y el continente australiano se encontraba más al el sur que
hoy en día. En esta situación geográfica, su capacidad para volar permitió a los quirópteros una
expansión mucho más importante que otros grupos de mamíferos. Hace veintitrés millones de años,
colonizaron Indonesia y Australia.125 ​

En el Pleistoceno la temperatura global se desplomó, creando vastos casquetes polares en ambos

hemisferios. Los que no migraron hacia latitudes más bajas murieron. La genética de poblaciones
muestra que los murciélagos europeos se refugiaron en las penínsulas de Europa meridional (ibérica,
itálica y balcánica).128 ​

Durante esta época compartían cuevas con los humanos primitivos, sin embargo no se conoce casi
nada de este encuentro entre especies; solo se han encontrado pinturas rupestres de murciélagos en
cuevas del norte de Australia.129 130
​ ​

Relación con el ser humano

Historia de su estudio

Aristóteles no sabía si los murciélagos eran aves u otro tipo de animal. Tres siglos más tarde, Plinio el
Viejo los consideró pájaros, un error que persistió para casi todos los naturalistas hasta el siglo XVI.
Para Conrad von Gesner representaban una forma intermedia entre aves y mamíferos.131 ​Finalmente
Linneo los acabó clasificando como mamíferos en su célebre Systema naturae, ordenándolos en un
tronco común con los primates y el hombre. Poco después, Daubenton ya había descrito cinco de las
especies de quirópteros que habitan en Europa.132 ​

En las primeras obras, las leyendas se mezclaban con la ciencia, y estaban llenas de inexactitudes. Sin
embargo Buffon ya descubrió la hibernación de los murciélagos, y durante su exploración de cuevas se
encontró con cavernas llenas de guano de quirópteros; observando que en los excrementos había
restos de moscas y mariposas, Buffon empezó a conocer la dieta de los murciélagos europeos.133 ​

A principios del siglo XIX ya se aceptaba mayoritariamente que los murciélagos formaban un orden
propio. Los naturalistas europeos recibían ejemplares de todo el mundo, enviados por pioneros de la
edad de la exploración. Muchos ejemplares llegaban de países exóticos, y no se conocía ni la
distribución ni su comportamiento. A menudo los naturalistas recibían ejemplares sin ninguna
indicación de su origen.133 ​ A finales del siglo XIX se empezó a conocer de forma detallada el
comportamiento de los murciélagos, y ya se estudiaba la hibernación y el despertar (Brehm) o la
forma de sus alas (Blasius).134 ​ Además del trabajo de campo se llevaban a cabo investigaciones en
laboratorio, con murciélagos en jaulas alimentados con gusanos de la harina y moscas. De esta forma
se descubrieron detalles sobre el apareamiento, el parto, o la ovulación diferida.135 ​

Con la llegada del siglo XX se comenzó a utilizar la técnica del anillamiento para su estudio. El auge
de la espeleología también permitió conocer mejor a los murciélagos cavernícolas, aunque también
implicó una perturbación de su hábitat.136 ​ Algunas de las técnicas desarrolladas durante este siglo
eran muy crueles; se cogían animales que estaban hibernando (despertándolos en el proceso), se los
 estudiaba, y entonces se los volvía a soltar al frío, donde morían.
Los encargados de su captura también solían meter un gran
número de especímenes en muy poco espacio, provocando que
murieran ahogados o que se dañaran intentando huir, y la
inexperiencia de algunos capturadores les causaba fracturas del
antebrazo o de los dedos. Por ello, algunas campañas de captura y
estudio causaron decenas de miles de muertos de murciélagos y la
pérdida de colonias enteras. A principios de la década de 1960,
algunos biólogos comenzaron a mostrar su oposición a esta
metodología.137 ​

Los primeros naturalistas no podían comprender como era posible

que los murciélagos «vieran» en la oscuridad. Investigando la
posibilidad de que se trataba de un sentido diferente al de la vista,
algunos naturalistas les tapaban los ojos y los soltaban en cuartos
Alfred Brehm estudió la hibernación
oscuros con muchos obstáculos y comprobaron que los animales
de los quirópteros
no chocaban contra los obstáculos, sin embargo cuando les
lesionaban los conductos auditivos o los tapaban con cera, los
murciélagos se desorientaban. A finales del siglo XVIII,
Spallanzani y Jurine comenzaron a investigar este fenómeno en laboratorio. Cuvier planteaba la
hipótesis de que sus membranas auriculares y alares eran muy sensibles, y detectaban cambios en el
aire. Boitard creía que esta percepción estaba relacionada con el oído, y Allen sospechaba que el trago,
un lóbulo de piel situado frente al pabellón auricular de los murciélagos, captaba señales de retorno,
al igual que el sonar.138 ​

En 1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba las altas frecuencias, Donald Griffin y Robert
Galambos, del Harvard Medical School Laboratory, llevaron a cabo experimentos para confirmar que
los murciélagos utilizan la ecolocalización. Trabajando con distintas especies de murciélagos,
descubrieron su capacidad de enviar y recibir ultrasonidos de hasta 50  kHz.40 139 ​ ​ En 1940
presentaron su descubrimiento.

Beneficios para el hombre

El papel desempeñado por los murciélagos en el mantenimiento y regeneración de bosques, en la

dispersión de semillas, o su actuación como polinizadores o como agentes de control de plagas se
apoya cada vez más en argumentos aportados por numerosos estudios científicos.140 ​

Los murciélagos pueden resultar útiles como agentes de control biológico, reduciendo o limitando el
crecimiento de poblaciones de insectos u otros artrópodos que de lo contrario se podrían convertir en
una plaga. De esta forma protegen indirectamente a los humanos y a otros animales de enfermedades
transmitidas por insectos, y evitan que su crecimiento descontrolado ponga en peligro las
plantaciones vegetales.141 ​Existen estudios recientes que indican que contribuyen de manera decisiva
al control de plagas, como el realizado por la Universidad Cornell, que recomienda a los agricultores
que intenten aumentar las poblaciones locales de murciélagos y golondrinas entre mayo y julio, que es
cuando más efecto pueden tener sobre las poblaciones de insectos.142 ​ Otro estudio publicado en
2008 en la revista Science reveló que los murciélagos eran significativamente más eficientes que las
aves en tareas de control biológico; las plantas en las que se impedía el acceso a las aves tenían un
65% de artrópodos más que las plantas control, mientras que las plantas en las que no se dejaba
acceder a los murciélagos tenían un 153 % más. Según este estudio, los murciélagos también protegen
en cierta medida a las plantas de los animales herbívoros.143 ​
Desempeñan un papel ecológico vital como polinizadores. Hay
unas 750 especies de plantas polinizadas por distintos
murciélagos en todo el mundo. Un murciélago puede visitar hasta
1000 flores en una noche. Un murciélago es capaz de transportar
polen de una flor hasta otra a 30 kilómetros de distancia, y se han
registrado vuelos de 65  km en una dirección en una sola
noche.144 ​

También desarrollan un importante papel en la dispersión de

semillas. Cuando se comen un fruto, que más tarde excretan en
otro lugar, contribuyen a que la planta se extienda a nuevas zonas.
Muchas plantas tropicales dependen completamente de los
murciélagos.6 ​

Su papel en la transmisión de enfermedades

Véase también: Virus portados por murciélagos Los murciélagos resultan útiles en el
control biológico de algunas plagas
Los murciélagos son un reservorio natural para un gran número de insectos como las langostas
de patógenos zoonóticos como la rabia, el síndrome respiratorio
agudo severo, Henipavirus y posiblemente el virus Ébola. Su gran
movilidad, amplia distribución y comportamiento social convierten a los murciélagos en
hospedadores y vectores de enfermedades. Muchas especies también parecen tener una alta tolerancia
a la hora de albergar patógenos y a menudo no desarrollan la enfermedad mientras están
infectadas.145 146
​ 147
​ 148
​ 149
​ 150
​ ​

En regiones donde la rabia es endémica, solo el 0,5  % de murciélagos porta la enfermedad, sin
embargo, según un informe realizado en los Estados Unidos, 22 de los 31 casos de rabia en humanos
que no fueron causados por perros entre los años 1980 y 2000, fueron provocados por mordeduras de
murciélago.151 ​

Existe constancia de varias muertes de humanos en las selvas de Sudamérica tras el ataque de grupos
numerosos de murciélagos a causa del virus de la rabia trasmitido por sus mordeduras, obligando a
las autoridades sanitaria a aplicar medidas preventivas y de control, como vacunas y suero
antirrábico, para proteger a las poblaciones nativas allí donde hubiera focos de esta
enfermedad;152 153
​ 154
​ ​ estos ataques se producen por cambios en los ecosistemas locales, como la
deforestación indiscriminada que provoca la extinción de algunas especies que son predadores
naturales de los murciélagos y de otras que les sirven como fuente de alimento y, en el caso de los
murciélagos hematófagos, la transformación de la selva tropical en pastizales para la pecuaria
inicialmente aumenta su volumen de alimento, lo que facilita su reproducción y el aumento de las
poblaciones, pero posteriormente el constante movimiento de las reses en busca de nuevos pastos los
deja sin fuente de comida.152 154
​ 155
​ ​

Los ejemplares rabiosos suelen ser torpes, desorientados e incapaces de volar, lo que aumenta la
probabilidad de que entren en contacto con las personas. Aunque no se debe tener un miedo
irracional a estos animales, es conveniente evitar manejarlos o tenerlos en lugares habitados, al igual
que con cualquier animal salvaje. Si se encuentra un murciélago en una residencia cerca de una
persona dormida, un bebé, una persona ebria o un animal doméstico, la persona o el animal
doméstico deberían recibir asistencia médica inmediata para descartar la posibilidad de que hayan
sido contagiados.151 ​
En la cultura
Véase también: Creencias sobre vampiros

En Centroamérica se han encontrado representaciones de una divinidad murciélago de los mayas en

columnas de piedra y recipientes de barro de unos 2000 años de antigüedad; esta deidad tenía cabeza
de murciélago y las alas extendidas, y también aparece en pictogramas de esta cultura.156 ​

En multitud de mitos y leyendas, y en la mayor parte del mundo, los murciélagos han causado temor
entre los humanos a lo largo de la historia. A causa de los hábitos nocturnos de la mayoría de sus
especies y la ancestral incomprensión sobre como podían «ver» en la oscuridad, se les consideraba y
todavía se les considera a menudo como habitantes siniestros de la noche. Además, aunque en
realidad solo tres especies son hematófagas, a menudo se les asocia a los míticos vampiros.

Estos temores supersticiosos se manifiestan en casi todo el mundo con pocas excepciones, como en
China, donde son símbolo de felicidad y provecho; este hecho se refleja en la palabra china fu, que
significa al mismo tiempo «felicidad» y «murciélago». Estos animales son utilizados a menudo, en
grupos de cinco (wu fu), como un bordado en la ropa o como un talismán redondo. Los cinco
murciélagos representan las cinco felicidades: salud, riqueza, larga vida, buena suerte y tranquilidad;
este antiguo diseño a menudo es representado en color rojo, el color de alegría.157 ​

En Europa los murciélagos han sido vistos de manera

predominantemente negativa desde la antigüedad. Así, en Las
metamorfosis, Ovidio explica que las hijas del rey de Beocia
fueron convertidas en murciélagos como castigo, porque se habían
quedado a trabajar en el telar contando historias mitológicas, en
lugar de participar en las festividades en honor de Baco. La Biblia
también les asigna una condición negativa, incluyéndolos entre las
«aves inmundas» (Lt 11.13, 19; Dt 14.11, 12, 18) e Isaías considera
las cuevas donde descansan como lugares apropiados para arrojar
los ídolos (Is 2.19ss).

Los demonios y las criaturas

diabólicas (incluido el propio
Satanás) a menudo son
representados en las artes
visuales clásicas con alas de
murciélago, a diferencia de los
ángeles.
Goya: El sueño de la razón produce
monstruos. En el célebre grabado de
Alberto Durero Melancolía I
aparece una criatura similar a
un murciélago que sostiene una cartela con el título del grabado.
Durante el Barroco son uno de los atributos del Anticristo. El
pintor español Francisco de Goya los utilizó, junto con los búhos,
como símbolo de amenaza. Ilustración de Satanás realizada por
Gustave Doré para el poema
Los murciélagos también se asocian con la muerte y el alma;158 ​ narrativo de John Milton El paraíso
en algunas representaciones del siglo XIV, el alma abandona el perdido.
cuerpo tras la muerte elevándose en forma de murciélago. Las
leyendas europeas sobre vampiros también podrían tener sus orígenes en esta asociación, pues se
remontan a épocas muy anteriores al descubrimiento de los auténticos murciélagos vampiros de
América. Este mito de los vampiros ha perdurado hasta hoy en día en la cultura popular y se refleja
sobre todo en la imaginación de los escritores y directores de cine;159 ​figuras como el Conde Drácula,
que toma forma de murciélago durante la noche a la busca de víctimas, o en multitud de películas,
como El baile de los vampiros, de Roman Polanski, que también utilizan este mito.

En el cine de terror los murciélagos aparecen con frecuencia en las cuevas y casas abandonadas como
inspiradores de pánico, e incluso son protagonistas en películas del género como El murciélago
diabólico (1941), protagonizada por Bela Lugosi, o en Bats (1999), protagonizada por Lou Diamond
Phillips y Dina Meyer.160 ​

La vida nocturna de estos animales también inspiró la creación del personaje de cómic y héroe de
películas Batman,161 ​ un superhéroe que se disfraza de murciélago para salir a la captura de
criminales durante la noche y que eligió ese disfraz por el temor que infunden a las personas.162 ​

Heráldica

En algunas zonas del este de España es un símbolo heráldico, y figura en los

escudos de ciudades como Valencia, Palma de Mallorca o Fraga. El uso heráldico
del murciélago en Valencia, Cataluña y las Islas Baleares tiene sus orígenes en el
dragón alado (vibra o víbria), de la cimera real del rey Pedro IV de Aragón; esta es
la teoría más extensamente aceptada, aunque también existe una leyenda basada
en el Llibre dels feits que narra que gracias a la intervención de un murciélago, el
rey Jaime I de Aragón ganó una batalla crucial contra los sarracenos durante la
Conquista de Valencia.163 ​ Su uso como símbolo heráldico es frecuente en los
territorios de la antigua Corona de Aragón y poco utilizado en otros lugares, Escudo de
aunque también se puede encontrar en el escudo de armas de la ciudad de Valencia,
Albacete, en España, o en el de la ciudad de Montchauvet, en Francia. España.

Véase también
Yi qi

Notas
1. Aunque hoy en desuso, la Real Academia Española también acepta el nombre murciégalo, que
es el origen del actual murciélago.3 ​
2. Los quirópteros son los únicos mamíferos que disponen de alas batientes. La capacidad de volar
se refiere al vuelo impulsado, mantenido, pues otros mamíferos, como las ardillas voladoras, en
realidad solo pueden realizar breves planeos.
3. Aunque también se alimentan de otros artrópodos, para abreviar, y dado que los insectos forman
la mayor parte de la dieta de estos murciélagos, generalmente se utiliza el término «insectívoros»
para referirse a ellos.

Referencias
ridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=40
1. «Chiroptera (bat)» (http://paleodb.org/cgi-bin/b 622) (en inglés). The Paleobiology Database.
 Consultado el 10 de enero de 2010. 10. Flores-Crespo, Raúl (1998). La rabia en las
2. Eick et al. (2005). «A Nuclear DNA diferentes especies, sus transmisores y su
Phylogenetic Perspective on the Evolution of control (http://books.google.es/books?id=VdD
Echolocation and Historical Biogeography of CMr7CKyMC&pg=PA80#v=onepage&q&f=fals
Extant Bats (Chiroptera)» (http://mbe.oxfordjo e). IICA Biblioteca Venezuela. p.  80.
urnals.org/content/22/9/1869.full.pdf+html). ISBN 9709210904.
Molecular Biology and Evolution 22 (9): 1869- 11. Real Academia Española y Asociación de
1886. PMID 15930153 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p Academias de la Lengua Española.
ubmed/15930153). doi:10.1093/molbev/msi180 (https:// «vampiro» (https://dle.rae.es/vampiro).
dx.doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsi180). «Several Diccionario de la lengua española (23.ª
molecular studies have shown that Chiroptera edición). Consultado el 23 de febrero de 2012.
belong to the Laurasiatheria (represented by 12. Fló, Martín & FFA (1994). «El origen
carnivores, pangolins, cetartiodactyls, etimológico del vampiro moderno» (https://we
eulipotyphlans, and perissodactyls) and are b.archive.org/web/20130923055622/http://ww
only distantly related to dermopterans, w.ceev.net/etimo.pdf). Portal de la Sociedad
scandentians, and primates (Nikaido et al. Española de Estudios sobre vampiros.
2000; Lin and Penny 2001; Madsen et al. Archivado desde el original (http://www.ceev.n
2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den et/etimo.pdf) el 23 de septiembre de 2013.
Bussche y Hoofer 2004). » Consultado el 22 de febrero de 2012.
3. Real Academia Española y Asociación de 13. Holmes, B. (12 de julio de 2008). «How bats
Academias de la Lengua Española. made the leap from gliding to flying» (http://w
«murciégalo» (https://dle.rae.es/murci%C3%A ww.newscientist.com/article/mg19926643.900
9galo). Diccionario de la lengua española -how-bats-made-the-leap-from-gliding-to-flyin
(23.ª edición). Consultado el 9 de enero de g.html). New Scientist (en inglés) 199 (2664):
2010. 16. Consultado el 17 de enero de 2010.
4. Tudge, Colin (2000). The Variety of Life (http 14. Laurent y Lemaire, 1999, p. 6
s://archive.org/details/varietyoflifesur0000tud
15. Prado, 1988, p. 786
g) (en inglés). Oxford University Press. ISBN 0-
19-860426-2. 16. «Bumblebee bat (Craseonycteris
5. Simmons, Nancy B. (2009). «Origen y thonglongyai)» (http://www.edgeofexistence.or
g/mammals/species_info.php?id=49) (en
evolución de los murciélagos». Investigación y
inglés). EDGE Species. Consultado el 17 de
Ciencia (390): 64-72. ISSN 0210-136X (https://port
al.issn.org/resource/issn/0210-136X).
enero de 2010.
17. Mildenstein, T. et al. (2008). «Acerodon
6. Galindo González, J. (1998). «Dispersión de
semillas por murciélagos: su importancia en la jubatus» (en inglés). IUCN Red List of
conservación y regeneración del bosque Threatened Species. Version 2009.2.
tropical» (http://www.redalyc.org/pdf/575/5750 18. Mildenstein, T. L., Stier, S. C., Nuevo-Diego,
7304.pdf). Acta Zoológica Mexicana (73): 57- C. E., Mills, L. S. (noviembre de 2005).
74. «Habitat selection of endangered and
endemic large flying-foxes in Subic Bay,
7. Nowak y Walker, 1994, p. 6
Philippines» (https://archive.org/details/sim_bi
8. Real Academia Española y Asociación de ological-conservation_2005-11_126_1/page/9
Academias de la Lengua Española. 3). Biological Conservation (en inglés) 126 (1):
«murciélago» (https://dle.rae.es/murci%C3%A 93-102. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.001 (https://dx.d
9lago). Diccionario de la lengua española oi.org/10.1016%2Fj.biocon.2005.05.001).
(23.ª edición). Consultado el 9 de enero de Consultado el 17 de enero de 2010.
2010.
19. Laurent y Lemaire, 1999, p. 7
9. Villa Ramírez, B. (1976). «Biología de los
20. Simmons, N. B. y Conway, T (1997).
murciélagos hematófagos» (http://www.fmvz.u
nam.mx/fmvz/cienciavet/revistas/CVvol1/CV1 «Chiroptera» (http://tolweb.org/tree?group=Ch
iroptera) (en inglés). Tree of Life Web Project.
v1c04.pdf). Ciencia veterinaria (Facultad de
Consultado el 17 de enero de 2010.
Medicina Veterinaria y Zootecnia. UNAM) 1:
65-99.
21. Diccionario enciclopédico Salvat Universal 17 31. Irwin, N. (1997). «Wanted DNA samples from
(15ª edición). Barcelona: Salvat Editores, S.A. Nyctimene or Paranyctimene Bats.» (https://w
1981. pp. 187-188. ISBN 84-345-3717-6. eb.archive.org/web/20080722140449/http://pa
22. Kardong, K. V. (1998). Vertebrates: puaweb.anu.edu.au/dlib/jr/ngtebd/03.pdf). The
comparative anatomy, function, evolution (http New Guinea Tropical Ecology and Biodiversity
s://archive.org/details/vertebratescompa0000k Digest (en inglés) 3: 10. Archivado desde el
ard) (en inglés). WCB/McGraw-Hill. original (http://papuaweb.anu.edu.au/dlib/jr/ngt
ISBN 0697286541. ebd/03.pdf) el 22 de julio de 2008. Consultado
el 25 de enero de 2010.
23. Neuweiler, 2000, pp. 9-11
32. «Bats Use Touch Receptors on Wings to Fly,
24. Schwab, I. y Pettigrew, J. (2005). «A choroidal
sleight of hand» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Catch Prey, Study Finds» (http://www.science
daily.com/releases/2005/12/051215231058.ht
pmc/articles/PMC1772916/pdf/bjo08901398.p
m) (en inglés). ScienceDaily. 15 de diciembre
df). British Journal of Ophthalmology (en
inglés) 89 (11): 1398. doi:10.1136/bjo.2005.077966 de 2005. Consultado el 26 de septiembre de
2011.
(https://dx.doi.org/10.1136%2Fbjo.2005.077966).
Consultado el 22 de enero de 2010. 33. Saunders, D. A. (1988). «Adirondack
25. Winter, Y., López, J. y von Helversen, O. Mammals» (http://www.esf.edu/aec/adks/mam
mals/littlebrownbat.htm) (en inglés). State
(2003)). «Ultraviolet vision in a bat». Nature
University of New York College of
(en inglés) 425: 612-614.
doi:10.1038/nature01971 (https://dx.doi.org/10.1038%2
Environmental Science and Forestry.
Consultado el 25 de enero de 2010.
Fnature01971).
26. Holland, R. A. et al. (2006). «Navigation: Bat 34. Jones, Vivian (2000). «Drinking in the river» (h
ttps://web.archive.org/web/20100106132752/h
orientation using Earth's magnetic field».
ttp://www.bellingen.com/flyingfoxes/drinking_i
Nature (en inglés) 444: 702. doi:10.1038/444702a
(https://dx.doi.org/10.1038%2F444702a).
n_the_river.htm). Flying Foxes on Bellingen
Island (en inglés). Archivado desde el original
27. Chamberlain, Ted (6 de diciembre de 2006). (http://www.bellingen.com/flyingfoxes/drinking
«Photo in the News: Bat Has Longest Tongue _in_the_river.htm) el 6 de enero de 2010.
of Any Mammal» (http://news.nationalgeograp Consultado el 25 de enero de 2010.
hic.com/news/2006/12/061206-tongue-photo.
35. Laurent y Lemaire, 1999, p. 81
html) (en inglés). National Geographic
Society. Consultado el 3 de abril de 2010. 36. Weinstein, B. y Myers, P. (2001). «Family
Mystacinidae» (http://animaldiversity.ummz.u
28. de Paz, O. y Benzal, J. (1990). «Clave para la
mich.edu/site/accounts/information/Mystacinid
identificación de los murciélagos de la
península ibérica (Mammalia, Chiroptera)» (ht ae.html) (en inglés). Animal Diversity Web.
Museo de Zoología de la Universidad de
tp://www.raco.cat/index.php/Mzoologica/articl
Míchigan. Consultado el 26 de enero de 2010.
e/view/90612/169031). Miscelanea Zoologica
13: 153-176. Consultado el 2 de febrero de 37. Bishop, K. L. (2008). «The Evolution of Flight
2010. in Bats: Narrowing the Field of Plausible
29. LaVal, R. K., Rodríguez, B. (2002). Hypotheses». Quarterly Review of Biology (en
inglés) 83 (2): 153-160. doi:10.1086/587825 (http
Murciélagos de Costa Rica (http://books.googl
s://dx.doi.org/10.1086%2F587825).
e.es/books?id=FHfiWVmO6IMC). Editorial
INBio. p. 15. ISBN 9968702633. 38. «Bats in Flight Reveal Unexpected
Aerodynamics» (http://www.brown.edu/Admini
30. Roberts, W. C. (2006). «Facts and ideas from
stration/News_Bureau/2006-07/06-082.html)
anywhere» (http://ukpmc.ac.uk/articles/PMC1
618737/pdf/bumc0019-0425.pdf). (en inglés). Brown University. 18 de enero de
2007.
Proceedings (Baylor University. Medical
Center) (en inglés) 19 (4): 425-434. 39. Xiaodong Tian et al. (2006). «Direct
PMC 1618737 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/article measurements of the kinematics and
s/PMC1618737). PMID  17106509 (https://www.ncbi.nl dynamics of bat flight» (http://citeseerx.ist.psu.
m.nih.gov/pubmed/17106509). Consultado el 25 de edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.122.496&r
enero de 2010. ep=rep1&type=pdf). Bioinspiration and
Biomimetics (en inglés) 1: S10-S18.
 doi:10.1088/1748-3182/1/4/S02 (https://dx.doi.org/10.1 mammals/housebat/review.htm) el 16 de
088%2F1748-3182%2F1%2F4%2FS02). mayo de 2010. Consultado el 9 de mayo de
40. Prado, 1988, p. 792 2010.
41. Laurent y Lemaire, 1999, p. 78 53. Wund, M. y Myers, P. (2005). «Chiroptera» (ht
42. Balmori, A. (1998). «El estudio de los tp://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/acco
unts/information/Chiroptera.html) (en inglés).
quirópteros a través de sus emisiones
Animal Diversity Web. Museo de Zoología de
ultrasónicas» (https://web.archive.org/web/20
100327203102/http://secem.es/GALEMYS/PD la Universidad de Míchigan. Consultado el 3
de abril de 2010.
F%20de%20Galemys/10%20%281%29.pdf/B
almori%20%2812-19%29.pdf). Galemys: 54. Laurent y Lemaire, 1999, p. 85
Boletín SECEM 10 (1): 12-19. ISSN 1137-8700 (h 55. Prado, 1988, p. 796
ttps://portal.issn.org/resource/issn/1137-8700). 56. Prado, 1988, p. 794
Archivado desde el original (http://www.sece 57. Simmons, N. B. y Conway, T. (1997).
m.es/GALEMYS/PDF%20de%20Galemys/1
«Chiroptera» (http://tolweb.org/Chiroptera/159
0%20%281%29.pdf/Balmori%20%2812-19%2
66) (en inglés). The Tree of Life Web Project.
9.pdf) el 27 de marzo de 2010. Consultado el Consultado el 6 de marzo de 2010. Citando a
19 de marzo de 2010.
Hill, J. E. y Smith, J. D. (1984) Bats: a natural
43. Neuweiler, 2000, p. 144 history. Austin: University of Texas Press.
44. Laurent y Lemaire, 1999, p. 79 58. Denise Tomlinson (2005-2006). «Bats and
45. Neuweiler, 2000, pp. 178-179 Migration» (https://web.archive.org/web/20110
46. «Egyptian fruit bat (Rousettus aegyptiacus)» 404113650/http://www.batconservation.org/dru
(https://web.archive.org/web/2014040123473 pal/art-bats-and-migration). Informational
9/http://www.arkive.org/egyptian-fruit-bat/rous articles about bats (en inglés). Organization
ettus-aegyptiacus/#text=Biology) (en inglés). for Bat Conservation. Archivado desde el
ARKive. Archivado desde el original (http://ww original (http://www.batconservation.org/drupa
w.arkive.org/egyptian-fruit-bat/rousettus-aegyp l/art-bats-and-migration) el 4 de abril de 2011.
tiacus/#text=Biology) el 1 de abril de 2014. Consultado el 6 de marzo de 2010.
Consultado el 26 de septiembre de 2011. 59. Goiti Ugarte, U. (2002). «Análisis de dieta en
47. Neuweiler, 2000, p. 143 quirópteros» (https://web.archive.org/web/201
00215032750/http://www.secemu.com/docs/B
48. Gustafson, Y. & Schnitzler, H. (1979).
B3-11-21.pdf). Barbastella (Sociedad
«Echolocation and obstacle avoidance in the
hipposiderid bat Asellia tridens.». Journal of Española para la Conservación y el Estudio
de los Murciélagos) (3): 17-19. Archivado
Comparative Physiology A (en inglés) 131 (2):
desde el original (http://www.secemu.com/doc
161-167. doi:10.1007/BF00619076 (https://dx.doi.org/
10.1007%2FBF00619076).
s/BB3-11-21.pdf) el 15 de febrero de 2010.
Consultado el 2 de abril de 2010.
49. Neuweiler, 2000, pp. 141-142
60. Altringham, J. D.; McOwat, T. y Hammond, L.
50. Seco Granja, Fernando; Jiménez Ruiz, (1998). Bats: biology and behaviour (en
Antonio Ramón (11 de mayo de 2006). inglés). Oxford University Press. pp. 169-181.
«Visión ultrasónica de los murciélagos» (htt ISBN 0198503229.
p://www.car.upm-csic.es/lopsi/static/publicacio
nes/Congreso%20Internacional/SSI2006Fern 61. Laurent y Lemaire, 1999, p. 21
ando.pdf). Seminario de Sistemas Inteligentes 62. French, B. (1997). «False Vampires and Other
SSI2006. Universidad Rey Juan Carlos. Carnivores» (http://www.batcon.net/index.php/
media-and-info/bats-archives.html?task=view
51. Prado, 1988, p. 800
Article&magArticleID=807). BATS Magazine
52. «Review of Biology and Ecology of (en inglés) 15 (2). Consultado el 4 de abril de
Insectivorous Bats» (https://web.archive.org/w 2010.
eb/20100516080102/http://www.npwrc.usgs.g
63. Laurent y Lemaire, 1999, p. 82
ov/resource/mammals/housebat/review.htm).
House Bat Management (en inglés). U.S. 64. Laurent y Lemaire, 1999, p. 27
Geological Survey. 2006. Archivado desde el 65. Wilson, Don (1997). Bats in Question (https://
original (http://www.npwrc.usgs.gov/resource/ archive.org/details/batsinquestionsm00wils)
 (en inglés). Londres: Smithsonian Institution 76. Prado, 1988, pp. 796-799
Press. ISBN 1560987391. 77. Laurent y Lemaire, 1999, p. 75
66. Shebar, Sharon (1990). Bats (https://archive.o 78. Pérez-Torres, Jairo; Estrada-Villegas, Sergio;
rg/details/bats00sheb) (en inglés). Nueva Ríos-Blanco, María Cristina; Peñuela-
York: Franklin Watts. ISBN 0531108635. Salgado, Mónica; Martínez-Medina, Daniela;
67. Laurent y Lemaire, 1999, p. 28 Martínez-Luque, Leonardo (2015).
68. Bordignon, M. O. (2006). «Diet of the fishing «Macaregua: the cave with the highest bat
bat Noctilio leporinus (Linnaeus) (Mammalia, richness in Colombia» (https://checklist.pensof
Chiroptera) in a mangrove area of southern t.net/article/19214/download/pdf/286981).
Brazil» (http://www.scielo.br/pdf/rbzool/v23n1/ Check List (en inglés) 11 (2). ISSN 1809-127X (ht
a19v23n1.pdf). Revista Brasileira de Zoologia tps://portal.issn.org/resource/issn/1809-127X).
(en inglés) 23 (1). doi:10.1590/S0101- doi:10.15560/11.2.1616 (https://dx.doi.org/10.15560%2
81752006000100019 (https://dx.doi.org/10.1590%2FS0 F11.2.1616). 1616.
101-81752006000100019). 79. Laurent y Lemaire, 1999, p. 83
69. Carpenter, R. E. (1968). «Salt and water 80. Esbérard, C. y Vrcibradic, D. (2007). «Snakes
metabolism in the marine fish-eating bat, preying on bats: new records from Brazil and
Pizonyx vivesi.». Comparative Biochemistry a review of recorded cases in the Neotropical
and Physiology (en inglés) 24 (3): 951-964. Region» (http://www.scielo.br/pdf/rbzool/v24n
doi:10.1016/0010-406X(68)90807-4 (https://dx.doi.org/1 3/a36v24n3.pdf). Revista Brasileira de
0.1016%2F0010-406X%2868%2990807-4). Zoologia (en inglés) 24 (3): 848-853.
70. Bentley, P. J. (2002). Endocrines and doi:10.1590/S0101-81752007000300036 (https://dx.do
osmoregulation: a comparative account in i.org/10.1590%2FS0101-81752007000300036).
vertebrates (en inglés) 1. Zoophysiology and 81. Laurent y Lemaire, 1999, p. 84
Ecology Series (2ª edición). Springer. p.  110. 82. Fritts, T. H. (1993). «The common wolf snake,
ISBN 3540426833. Lycodon aulicus capucinus, a recent colonists
71. Laurent y Lemaire, 1999, p. 24 of Christmas Island in the Indian Ocean».
72. «Bat Facts» (http://www.si.edu/Encyclopedia_ Wildlife Research (en inglés) 20: 261-265.
SI/nmnh/batfacts.htm) (en inglés). doi:10.1071/WR9930261 (https://dx.doi.org/10.1071%2
Encyclopedia Smithsonian. Consultado el 12 FWR9930261).
de enero de 2009. 83. Laurent y Lemaire, 1999, p. 32
73. Campbell, Angela L.; Rajesh R. Naik, Laura 84. Prado, 1988, pp. 802-803
Sowards y Morley O. Stone (2002). 85. «Chiroptera» (http://www.iucnredlist.org/apps/r
«Biological infrared imaging and sensing» (htt edlist/search/quick?x=0&y=0&species=true&s
ps://wayback.archive-it.org/all/2008091115200 ubspecies=true&stocks=false&text=Chiropter
0/http://web.neurobio.arizona.edu/gronenberg/ a) (en inglés). Lista Roja de la UICN. 2009.
nrsc581/thermo/biologicalinfraredsenses.pdf). Consultado el 25 de mayo de 2011.
Micron (en inglés) 33 (2): 211-225.
86. «Fish and Wildlife Service Awards $800,000 in
doi:10.1016/S0968-4328(01)00010-5 (https://dx.doi.org/
Grants to Explore Cause, Control of White-
10.1016%2FS0968-4328%2801%2900010-5).
Archivado desde el original (http://web.neurobi Nose Syndrome in Bats» (https://www.fws.go
v/news/NewsReleases/showNews.cfm?newsI
o.arizona.edu/gronenberg/nrsc581/thermo/biol
d=9191BAAD-F8E8-0097-B3670BDF3849EB
ogicalinfraredsenses.pdf) el 11 de septiembre
de 2008. Consultado el 11 de septiembre de F2) (en inglés). Servicio de Pesca y Vida
Silvestre de los Estados Unidos. 26 de
2008.
octubre de 2009. Consultado el 19 de febrero
74. Goscilo, H. y Petrov, P. (1999). «The Vampire de 2010.
Bat» (http://www.pitt.edu/~slavic/courses/vam
87. «Síndrome de la nariz blanca: Crisis para
pires/images/bats/vambat.html). Vampire:
América del Norte» (http://www.batcon.org/pdf
Blood and Empire (en inglés). Department of
Slavic Languages and Literatures - University s/whitenose/HechosDelSNVNov%2009.pdf).
Ban Conservation International. 7 de
of Pittsburgh. Consultado el 26 de septiembre
noviembre de 2009. Consultado el 19 de
de 2011.
febrero de 2010.
75. Laurent y Lemaire, 1999, p. 74
88. «White-nose syndrome in bats – Frequently (en inglés) 18 (16): R695-R696.
Asked Questions» (https://web.archive.org/we OCLC 252616082 (https://www.worldcat.org/oclc/25261
b/20100226060504/http://www.fws.gov/northe 6082). PMID 18727900 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ast/pdf/white-nosefaqs.pdf) (en inglés). ubmed/18727900). doi:10.1016/j.cub.2008.06.029 (http
Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los s://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2008.06.029).
Estados Unidos. abril de 2009. Archivado 95. Jason W. Horn et al. (2005). Why wind
desde el original (https://www.fws.gov/northea turbines aren't bat-friendly (https://web.archiv
st/pdf/white-nosefaqs.pdf) el 26 de febrero de e.org/web/20111122183648/http://www.newsci
2010. Consultado el 19 de febrero de 2010. entist.com/articlevideo/dn16401/6948847001-
89. «White-Nose Syndrome Threatens the why-wind-turbines-arent-batfriendly.html).
Survival of Hibernating Bats in North Universidad de Boston. Escena en 00:59.
America» (http://www.fort.usgs.gov/WNS/) (en Archivado desde el original (http://www.newsci
inglés). Servicio Geológico de Estados entist.com/articlevideo/dn16401/6948847001-
Unidos. Fort Collins Science Center. why-wind-turbines-arent-batfriendly.html) el 22
Consultado el 19 de febrero de 2010. de noviembre de 2011. Consultado el 26 de
90. Becker, D. J.; Chumchal, M. W.; Bentz, A. B.; septiembre de 2011.
PLatt, S. G.; Czirják, G. A.; Rainwater, T. R.; 96. Stone, E. L., Jones, G. y Harris, S. (2009).
Altizer, S.; Streicker, D. G. (2017). «Predictors «Street Lighting Disturbs Commuting Bats».
and immunological correlates of sublethal Current Biology (en inglés) 19 (13): 1123-
mercury exposure in
vampire bats». Royal 1127. doi:10.1016/j.cub.2009.05.058 (https://dx.doi.or
Society Open Science 4 (4): 170073. g/10.1016%2Fj.cub.2009.05.058). Resumen
doi:10.1098/rsos.170073 (https://dx.doi.org/10.1098%2 divulgativo (http://www.bris.ac.uk/news/2009/6
Frsos.170073). 400.html) – University of Bristol (18 de junio
91. Becker, D. J.; Chumchal, M. W.; Broders, H. de 2009).
G.; Korstian, J. M.; Clare, E. L.; Rainwater, T. 97. Laurent y Lemaire, 1999, p. 23
R.; PLatt, S. G.; Simmons, N. B. et al. (2018). 98. Laurent y Lemaire, 1999, p. 22
«Mercury bioaccumulation in bats reflects 99. «Accord relatif à la Conservation des
dietary connectivity to aquatic food webs». Populations de Chauves-Souris d'Europe,
Environmental Pollution 233: 1076-1085. EUROBATS» (https://web.archive.org/web/20
doi:10.1016/j.envpol.2017.10.010 (https://dx.doi.org/10. 110323222452/http://www.eurobats.org/docu
1016%2Fj.envpol.2017.10.010). ments/agreement_text_fr.htm) (en francés).
92. «Caution Regarding Placement of Wind EUROBATS - Agreement on the Conservation
Turbines on Wooded Ridge Tops» (https://we of Populations of European Bats. Archivado
b.archive.org/web/20090325055101/http://vaw desde el original (http://www.eurobats.org/doc
ind.org/Assets/Docs/BCI_ridgetop_advisory.pd uments/agreement_text_fr.htm) el 23 de
f) (en inglés). Bat Conservation International. marzo de 2011.
4 de enero de 2005. Archivado desde el 100. «Bat Protection in Great Britain and Europe»
original (http://vawind.org/Assets/Docs/BCI_ri (http://www.batcon.org/index.php/media-and-i
dgetop_advisory.pdf) el 25 de marzo de 2009. nfo/bats-archives.html?task=viewArticle&mag
Consultado el 19 de febrero de 2010. ArticleID=189). BATS Magazine (en inglés).
93. Arnett, Edward B.; Wallace P. Erickson, Bat Conservation International. 1983.
Jessica Kerns y Jason Horn (junio de 2005). Consultado el 15 de mayo de 2010.
«Relationships between Bats and Wind 101. Tsagkogeorga, G; Parker, J; Stupka, E;
Turbines in Pennsylvania and West Virginia: Cotton, JA; Rossiter, SJ (2013).
An Assessment of Fatality Search Protocols, «Phylogenomic analyses elucidate the
Patterns of Fatality, and Behavioral evolutionary relationships of bats
Interactions with Wind Turbines» (http://www.b (Chiroptera)». Current Biology 23 (22): 2262-
atsandwind.org/pdf/postconpatbatfatal.pdf) 2267. PMID 24184098 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
(en inglés). Bat Conservation International. ubmed/24184098). doi:10.1016/j.cub.2013.09.014 (http
94. Baerwald, Erin F.; D'Amours, Genevieve H.; s://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2013.09.014).
Klug, Brandon J; Barclay, Robert M. R. (2008). 102. Simmons, N. B. y Conway, T. «Higher-level
«Barotrauma is a significant cause of bat Classification of Bats» (http://tolweb.org/acces
fatalities at wind turbines». Current Biology
 sory/Classification_of_Bats?acc_id=505) (en h.edu/site/accounts/information/Natalidae.htm
inglés). Tree of Life Project. Consultado el 2 l) (en inglés). Animal Diversity Web. Museo de
de febrero de 2010. Zoología de la Universidad de Míchigan.
103. Simmons, N. B. y Geisler, J. H. (1998). Consultado el 2 de febrero de 2010.
«Phylogenetic relationships of Icaronycteris, 112. Weinstein, B. y P. Myers (2001). «Family
Archaeonycteris, Hassianycteris, and Thyropteridae» (http://animaldiversity.ummz.u
Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with mich.edu/site/accounts/information/Thyropteri
comments on the evolution of echolocation dae.html) (en inglés). Animal Diversity Web.
and foraging strategies in Microchiroptera» (ht Museo de Zoología de la Universidad de
tp://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/h Míchigan. Consultado el 2 de febrero de 2010.
andle/2246/1629/B235-0002.pdf;jsessionid=E 113. Piper, Ross (2007). Extraordinary Animals: An
668BB847BF9B061C8373A3337D98988?seq Encyclopedia of Curious and Unusual Animals
uence=1). Bulletin of the American Museum of (https://archive.org/details/extraordinaryani000
Natural History (en inglés) 235: 1-182. 0pipe) (en inglés). Greenwood Press.
104. Kirsch, J. A.; Hutcheon, J. M.; Byrnes, D.C. y ISBN 0313339228.
Llyod, B. D. (1998). «Affinites and historical 114. «Family Phyllostomidae» (http://animaldiversit
zoogeography of the New Zealand Short- y.ummz.umich.edu/site/accounts/information/P
tailed bat, Mystacina tuberculata Gray 1843, hyllostomidae.html) (en inglés). Animal
inferred from DNA-hybridization Diversity Web. 1999. Consultado el 2 de
comparisons». Journal of Mammalian febrero de 2010.
Evolution (en inglés) 5 (1): 33-64.
115.
Schober y Grimmberger, 1996, pp. 89-90
doi:10.1023/A:1020519019830 (https://dx.doi.org/10.10
23%2FA%3A1020519019830). 116.
Bates, P., Bumrungsri, S. y Francis, C. (2008).
«Craseonycteris thonglongyai» (http://www.iuc
105. Laurent y Lemaire, 1999, p. 20
nredlist.org/apps/redlist/details/5481/0) (en
106. Prado, 1988, pp. 804-807 inglés). IUCN 2009. IUCN Red List of
107. Macdonald, D., ed. (1984). The Encyclopedia Threatened Species. Version 2009.2.
of Mammals (https://archive.org/details/encycl Consultado el 7 de febrero de 2010.
opediaofma00mals_0/page/804) (en inglés). 117. «Craseonycteridae» (http://animaldiversity.um
Nueva York: Facts on File. p. 804 (https://archi mz.umich.edu/site/accounts/information/Crase
ve.org/details/encyclopediaofma00mals_0/pag onycteridae.html) (en inglés). Animal Diversity
e/804). ISBN 0-87196-871-1. Web. 2001. Consultado el 7 de febrero de
108. Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. 2010.
(2005). «Antrozous» (https://www.department 118. Simmons, N. B. y Tenley C. (1997).
s.bucknell.edu/biology/resources/msw3/brows «Vespertilionoidea. Vespertilionidae» (http://tol
e.asp?id=13802320). Mammal Species of the web.org/Vespertilionidae/16140) (en inglés).
World (en inglés) (3ª edición). Baltimore: The Tree of Life Web Project. Consultado el 7
Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 de febrero de 2010.
pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
119. Hester, L. y Myers, P. (2001).
109. Rambaldini, Daniela A. (2005). «Antrozous «Vespertilionidae» (http://animaldiversity.umm
pallidus, Pallid bat» (https://web.archive.org/w z.umich.edu/site/accounts/information/Vespert
eb/20100215181208/http://wbwg.org/speciesi ilionidae.html) (en inglés). Animal Diversity
nfo/species_accounts/vespertilonidae/anpa.pd Web. Consultado el 7 de febrero de 2010.
f) (en inglés). WBWG Species Account.
120. Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds.
Archivado desde el original (http://wbwg.org/s
(2005). «Hipposideridae» (https://www.depart
peciesinfo/species_accounts/vespertilonidae/a ments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/b
npa.pdf) el 15 de febrero de 2010. Consultado
rowse.asp?id=13800674). Mammal Species of
el 31 de enero de 2010.
the World (en inglés) (3ª edición). Baltimore:
110. Garbutt, Nick (2007). Mammals of Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142
Madagascar (en inglés). New Haven: Yale pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
University Press. p. 73. ISBN 9780713670431.
121. «Microchiroptera Dobson, 1875» (https://web.
111. Weinstein, B. y P. Myers (2001). «Family archive.org/web/20120521231205/http://itis.gb
Natalidae» (http://animaldiversity.ummz.umic if.net/pls/itisca/next?v_tsn=552302&taxa=&p_f
 ormat=&p_ifx=plglt&p_lang=es) (en inglés). 133. Laurent y Lemaire, 1999, p. 37
Sistema Integrado de Información 134. Laurent y Lemaire, 1999, p. 38
Taxonómica. Archivado desde el original (htt
p://itis.gbif.net/pls/itisca/next?v_tsn=552302&t 135. Laurent y Lemaire, 1999, p. 39
axa=&p_format=&p_ifx=plglt&p_lang=es) el 136. Laurent y Lemaire, 1999, p. 40
21 de mayo de 2012. Consultado el 31 de 137. Laurent y Lemaire, 1999, p. 41
enero de 2010. 138. Laurent y Lemaire, 1999, p. 42
122. Smith, T., Rana, R. S., Missiaen, P., Rose, K. 139. Laurent y Lemaire, 1999, p. 43
D., Sahni, A., Singh, H. y Singh, L. (2007). 140. Salguero, E. (2002). Programa para la
«High bat (Chiroptera) diversity in the Early
conservación de murciélagos de Guatemala
Eocene of India» (http://repository.ias.ac.in/43
(https://www.scribd.com/doc/7174072/Final1P
633/1/10-Pub.pdf). Naturwissenschaften (en cmg-Eileen). Sociedad para la Conservación
inglés) 94 (12): 1003-1009. doi:10.1007/s00114-
de Murciélagos de Guatemala.
007-0280-9 (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs00114-007-
0280-9). 141. Poy Solano, L. (21 de enero de 2009). «Los
murciélagos son un control de insectos; evitan
123. Simmons, Nancy B.; Kevin L. Seymour, Jorg
daños catastróficos» (http://www.jornada.una
Habersetzer y Gregg F. Gunnell (2008).
m.mx/2009/01/21/index.php?section=ciencias
«Primitive Early Eocene bat from Wyoming &article=a02n1cie). La Jornada. Consultado el
and the evolution of flight and echolocation».
18 de mayo de 2010.
Nature (en inglés) 451 (7180): 818-21.
PMID 18270539 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/ 142. Winkler, D. W. (2001). «An Assessment of the
18270539). doi:10.1038/nature06549 (https://dx.doi.or Potential of Bats and Swallows as Biological
g/10.1038%2Fnature06549). Control Agents for Agricultural Insect Pests in
New York State» (https://web.archive.org/web/
124. Resumen editorial (14 de febrero de 2008).
20070625101855/http://www.organic.cornell.e
«Flight First» (http://www.nature.com/nature/jo
du/research/tsfsumms/2001/pdfs/10batswallo
urnal/v451/n7180/edsumm/e080214-01.html). ws.pdf) (en inglés). Cornell University.
Nature (en inglés) 451.
Archivado desde el original (http://www.organi
125. Laurent y Lemaire, 1999, p. 11 c.cornell.edu/research/tsfsumms/2001/pdfs/10
126. «Bat fossil solves evolution poser» (http://new batswallows.pdf) el 25 de junio de 2007.
s.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7243502.stm) Consultado el 8 de mayo de 2010.
(en inglés). BBC News. 13 de febrero de 143. Kalka, M. B., Smith, A. R. y Kalko, E. (2008).
2008. Consultado el 8 de febrero de 2010. «Bats Limit Arthropods and Herbivory in a
127. David Attenborough, BBC (2002). The Life of Tropical Forest». Science (en inglés) 320
Mammals (http://www.bbc.co.uk/programmes/ (5872): 71. doi:10.1126/science.1153352 (https://dx.d
b00bfyvp). Episodio 2, Insect Hunters (http://w oi.org/10.1126%2Fscience.1153352).
ww.bbc.co.uk/programmes/b007c11h). 144. Iván Carrillo (noviembre de 2015). «Tequila:
128. Laurent y Lemaire, 1999, p. 12 una historia de amor» (http://www.ngenespan
129. Laurent y Lemaire, 1999, p. 13 ol.com/naturaleza/ecosistemas/15/11/16/tequil
a-murcielagos-batfirnedly-bebida-mexico-histo
130. Rincon, Paul (4 de diciembre de 2008). «Rock
painting reveals unknown bat» (http://news.bb ria-de-amor/). National Geographic en
Español 37 (5): 2-23. ISSN 1665-7764 (https://port
c.co.uk/2/hi/science/nature/7765136.stm) (en
al.issn.org/resource/issn/1665-7764).
inglés). BBC News. Consultado el 11 de
febrero de 2010. 145. Wong, S., Lau, S., Woo, P. y Yuen, K-Y.
(2006). «Bats as a continuing source of
131. Conrad Gesner (1551-1587). Historiae
Animalium (https://web.archive.org/web/20110 emerging infections in humans». Reviews in
Medical Virology (en inglés) 17 (2): 67-91.
517152209/http://archive.nlm.nih.gov/proj/ttp/fl
PMID 17042030 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
ash/gesner/gesner.html). Zúrich. Archivado
17042030). doi:10.1002/rmv.520 (https://dx.doi.org/10.1
desde el original (http://archive.nlm.nih.gov/pr
002%2Frmv.520).
oj/ttp/flash/gesner/gesner.html) el 17 de mayo
de 2011. 146. McColl, K. A., Tordo, N., Aquilar Setien, A. A.
132. Laurent y Lemaire, 1999, p. 36 (2000). «Bat lyssavirus infections». Revue
scientifique et technique (en inglés) 19 (1):
 177-196. PMID  11189715 (https://www.ncbi.nlm.nih.g 154. «Murciélagos al ataque en Brasil» (https://ww
ov/pubmed/11189715). w.univision.com/noticias/noticias-de-latinoame
147. Li, W., et al. (2005). «Bats are natural rica/murcielagos-al-ataque-en-brasil).
reservoirs of SARS-like coronaviruses». Univisión. 18 de junio de 2005. Consultado el
Science (en inglés) 310 (5748): 676-679. 8 de abril de 2019.
PMID 16195424 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/ 155. Ker Than (4 de noviembre de 2005). «Behind
16195424). doi:10.1126/science.1118391 (https://dx.do the Recent Spate of Vampire Bat Attacks» (htt
i.org/10.1126%2Fscience.1118391). p://www.livescience.com/463-spate-vampire-b
148. Halpin, K., Young, P. L., Field, H. E. y at-attacks.html) (en inglés). LiveScience.
Mackenzie, J. S. (2000). «Isolation of Hendra Consultado el 26 de septiembre de 2011.
virus from pteropid bats: a natural reservoir of 156. Blueroadrunner.com (2009). «The Camazotz»
Hendra virus». Journal of General Virology (en (http://www.blueroadrunner.com/camazotz.ht
inglés) 81 (8): 1927-1932. PMID  10900029 (http m) (en inglés). Consultado el 23 de diciembre
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10900029). de 2009.
149. Leroy, E. M., et al. (2005). «Fruit bats as 157. Locke, R. (2004). «Celebrating Bats - Bats
reservoirs of Ebola virus». Nature (en inglés) bring happiness in Chinese art» (http://www.b
438 (7068): 575-576. PMID  16319873 (https://ww atcon.org/pdfs/BATSmag/BATSWinter04a.pdf)
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16319873). . BATS Magazine (en inglés) 22 (4): 5-7.
doi:10.1038/438575a (https://dx.doi.org/10.1038%2F43 ISSN  1049-0043 (https://portal.issn.org/resource/issn/1
8575a). 049-0043).
150. Choi, C. Q. (marzo de 2006). «Going to Bat» 158. Cohen, Daniel (1989). Encyclopedia of
(https://www.scientificamerican.com/article/goi Monsters: Bigfoot, Chinese Wildman, Nessie,
ng-to-bat/) (en inglés). Scientific American. Sea Ape, Werewolf and many more...
pp. 24, 26. Consultado el 9 de mayo de 2010. Londres: Michael O'Mara Books Ltd. ISBN  0-
151. Gibbons, R. V. y Rupprecht, C. (2000). 948397-94-2.
«Twelve Common Questions About Human 159. Skal, David J. (1996). V is for Vampire (https://
Rabies and Its Prevention» (https://web.archiv archive.org/details/visforvampirethe00skal).
e.org/web/20080625092852/http://www.cdc.go Nueva York: Plume. ISBN 0-452-27173-8.
v/rabies/docs/12_questions_rabies.pdf). 160. Silver, Alain; James Ursini (1993). The
Infectious Diseases in Clinical Practice (en Vampire Film: From Nosferatu to Bram
inglés) 9. pp.  202-207. Archivado desde el Stoker's Dracula (https://archive.org/details/va
original (http://www.wellnessproposals.com/he mpirefilmfromn0000silv). Nueva York:
alth-care/handouts/parasitic-zoonotic-disease Limelight. ISBN 0-87910-170-9.
s/12-questions-about-rabies.pdf) el 25 de
161. Daniels, Les (1999). Batman: The Complete
junio de 2008.
History (https://archive.org/details/batmanlifeti
152. Schneider, M. C.; Aron, J.; Santos-Burgoa, C.; meso0000dani) (en inglés). Nueva York:
Uieda, W. y Ruiz-Velazco, S. (2001). Chronicle Books. ISBN  0-8118-4232-0.
«Common vampire bat attacks on humans in Consultado el 31 de mayo de 2010.
a village of the Amazon region of Brazil» (htt
162. Bill Finger y Bob Kane (noviembre de 1939).
p://www.paho.org/cdmedia/hdmvp01/docs.rabi
The Batman Wars Against the Dirigible of
a/docs7/23%5B1%5D.%20Bat%20attacks%2
0Brazil.pdf). Cad. Saude Publica (en inglés) Doom (Detective Comics n.º 33). DC Comics.
17 (6): 1531-1536. PMID 11784915 (https://www.nc 163. Luis Tramoyeres Blasco. «Lo «Rat Penat» en
bi.nlm.nih.gov/pubmed/11784915). el escudo de armas de Valencia» (http://www.
153. «Mueren cuatro niños por mordiscos de cervantesvirtual.com/descargaPdf/lo-rat-penat
-en-el-escudo-de-armas-de-valencia-0/).
murciélagos» (http://www.abc.es/20100813/int
Boletín de la Real Academia de la Historia,
ernacional/ataque-murcielagos-20100813103
9.html). ABC Internacional. 13 de agosto de tomo 38, año 1901: 438-445.
2010. Consultado el 17 de agosto de 2010.

Bibliografía
 Laurent, Arthur; Lemaire, Michel (1999). Les chauves-souris, maîtresses de la nuit : description,
biologie, moeurs, observation, protection ... (en francés). París: Delachaux-Niestlé. ISBN  2-603-
01147-2.
Neuweiler, Gerhard (2000). The biology of bats (http://books.google.es/books?id=gI-Sly7oq7QC&
printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false) (en inglés).
Oxford University Press. ISBN 0195099516.
Nowak, R. M.; Walker, E. P. (1994). Walker's Bats of the World (http://books.google.com/books?id
=OmkObkVIJ0EC&printsec=frontcover&hl=es) (en inglés). The Johns Hopkins University Press.
ISBN 978-0-8018-4986-2.
Prado, Juan Manuel, et al. (1988). «Murciélagos». Natura: enciclopedia de los animales 3.
Barcelona: Ediciones Orbis. pp. 786-817. ISBN 84-7634-548-8.
Schober, Wilfried; Grimmberger, Eckard (1996). Los murciélagos de España y de Europa.
Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-1014-4.

Bibliografía adicional
Jones, K. E.; Bininda-Emonds, O. R. P.; Gittleman, J. L. (2005). «Bats, clocks, and rocks:
diversification patterns in Chiroptera» (https://archive.org/details/sim_evolution_2005-10_59_10/p
age/2243). Evolution (en inglés) 59 (10): 2243-2255. doi:10.1554/04-635.1 (https://dx.doi.org/10.1554%2F
04-635.1).
Kunz, T. H.; Fenton, M. B. (2006). Bat Ecology (en inglés). University of Chicago Press.
ISBN 0226462072.
Ramírez Pulido, J.; Arroyo Cabrales, J.; Castro Campillo, A. (2005). «Estado actual y relación
nomenclatural de los mamíferos terrestres de México» (http://web.archive.org/web/http://redalyc.u
aemex.mx/redalyc/pdf/575/57521102.pdf). Acta Zoológica Mexicana 21 (1): 21-82. ISSN  0065-1737
(https://portal.issn.org/resource/issn/0065-1737).
Toribio-Hernández, Edgar (2013). «Dinámica espacio-temporal de ensambles de murciélagos
frugívoros en respuesta a la disponibilidad de frutos en selvas medianas» (https://www.academia.
edu/41606249/Din%C3%A1mica_espacio-temporal_de_ensambles_de_murci%C3%A9lagos_fru
g%C3%ADvoros_en_respuesta_a_la_disponibilidad_de_frutos_en_selvas_medianas). Chiroptera
Neotropical 19 (1): 1192-1197.

Enlaces externos
En español

Chiroptera (http://www.fauna-iberica.mncn.csic.es/faunaib/chordata/mammalia/chiroptera.php) en
Fauna Ibérica.
Sociedad Española para la Conservación y el Estudio de los Murciélagos (https://web.archive.org/
web/20100202171744/http://www.secemu.com/cod/index_.html).
Estudio y divulgación de los quirópteros (https://web.archive.org/web/20110313033910/http://ww
w.asgalanthus.org/CAST/recerca_ratpenats.php) en Galanthus.
Chiroptera (http://www.archive.org/stream/faunaibricamam00cabr#page/72/mode/2up) en «Fauna
ibérica; mamíferos» (http://www.archive.org/details/faunaibricamam00cabr). Ángel Cabrera
Latorre. 1914. Facsímil electrónico.
Evolución de la morfología del cráneo de los murciélagos filostómidos en relación con su dieta (ht
tps://vimeo.com/13547982) en Vimeo por Divulgare

En inglés
 Chiroptera (http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Chiroptera.html) en
Animal Diversity Web.
Chiroptera (http://tolweb.org/tree?group=Chiroptera) en Tree of Life Web Project.
EUROBAT - Agreement on the Conservation of Populations of European Bats (https://web.archiv
e.org/web/20090630033219/http://www.eurobats.org/index.htm)
Bat Conservation International (http://www.batcon.org)

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Chiroptera&oldid=145704040»

Esta página se editó por última vez el 1 sep 2022 a las 08:56.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0;
pueden aplicarse cláusulas
adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.

Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.