Accede a apuntes, guías, libros y más de tu carrera

histologia-resumen-de-tejido-muscular-ross

9 pag.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

 Histología
RESUMEN DEL ROSS

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

 TEJIDO MUSCULAR

GENERALIDADES Y CLASIFICACIÓN DEL MÚSCULO

El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y los cambios en el tamaño y la
forma de los órganos internos. Dos tipos de miofilamentos están asociados con la contracción celular.
• Filamentos delgados (6nm a 8nm de diámetro, 1,0mm de largo) están compuestos principalmente por la
proteína actina.
• Filamentos gruesos (~15nm de diámetro, 1,5mm de largo) están compuestos principalmente por la proteína
miosina II.
Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático, que en las células musculares
también recibe el nombre de sarcoplasma. El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células
contráctiles. Los principales:
• Músculo estriado, en el cual las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio electrónico
• Músculo liso, en el cual las células no exhiben estriaciones transversales.
El tejido muscular estriado puede, además, subclasificarse según su ubicación:
• El músculo esquelético se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los esqueletos axial y apendicular
y del mantenimiento de la posición y postura corporal.
• El músculo estriado visceral es morfológicamente idéntico al músculo esquelético, pero está restringido a los
tejidos blandos, a saber, la lengua, la faringe, la parte lumbar del diafragma y la parte superior del esófago.
• El músculo cardíaco es un tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del corazón y en la
desembocadura de las venas grandes que llegan a este órgano.
MÚSCULO ESQUELÉTICO
En el músculo esquelético, cada célula muscular, más comúnmente llamada fibra muscular, es en realidad un
sincitio multinucleado. Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo
de la membrana plasmática, también denominada sarcolema
El tejido conjuntivo asociado con músculo se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares:
• El endomisio es una capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares
individuales
• El perimisio es una capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o
fascículo
• El epimisio es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que constituyen el
músculo

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

>> De acuerdo con su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas: rojas, blancas e
intermedias.
La clasificación actual de las fibras musculares esqueléticas se basa en la rapidez de contracción y la velocidad
enzimática de la reacción de la ATPasa miosínica de las fibras y el perfil metabólico. La rapidez de contracción
determina la celeridad con la que la fibra puede contraerse y relajarse.
En cualquier músculo esquelético dado se encuentren tres tipos de fibras; la proporción de cada tipo de fibra varía
según la actividad funcional del músculo.
• Las fibras tipo I o fibras oxidativas lentas son fibras pequeñas que aparecen rojas en los especímenes frescos y
contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de mioglobina y complejos de citocromo. Las fibras tipo I
son unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga, generan menos tensión que las otras fibras.
• Las fibras tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápidas son las fibras intermedias que se observan en el tejido
fresco. Son de un tamaño mediano con muchas mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina. Constituyen
las unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga, que generan un gran pico de tensión muscular.
• Las fibras tipo IIb o fibras glucolíticas rápidas son fibras grandes que se ven de color rosa pálido en los
especímenes en estado fresco y contienen menos mioglobina y menor cantidad de mitocondrias que las fibras de
tipo I y de tipo IIa. Estas fibras integran las unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga y generan
un gran pico de tensión muscular.
Miofibrillas y miofilamentos
Una fibra muscular está repleta de subunidades estructurales dispuestas longitudinalmente denominadas
miofibrillas. Las miofibrillas se extienden a lo largo de toda la célula muscular.
Los miofilamentos son polímeros filamentosos individuales de miosina II (filamentos gruesos) y de activa y sus
proteínas asociadas (filamentos delgados). Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del
músculo estriado. Los haces de miofilamentos que componen la miofibrilla están rodeados por un retículo
endoplásmico liso (REL) bien desarrollado, también denominado retículo sarcoplásmico.
El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo estriado. Es la porción de una miofibrilla entre dos líneas
Z adyacentes.
>> La disposición de filamentos gruesos y delgados origina las diferencias de densidad que producen las
estriaciones transversales de las miofibrillas.
>> El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas con proteínas
reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas. Otras proteínas asociadas al
filamento delgado incluyen la tropomodulina y la nebulina.
• La actina G es una molécula pequeña de 42 kDa que se polimeriza para formar una hélice de doble hebra,
llamado filamento de actina F. Estos filamentos de actina son polares. Todas las moléculas de actina G están
orientadas en la misma dirección.
• La tropomiosina es una proteína de 64kDa que también consiste en una doble hélice de dos polipéptidos. Forma
filamentos que se ubican en el surco que hay entre las moléculas de actina F en el filamento delgado.
• La troponina consiste en un complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula de tropomiosina contiene
un complejo de troponina.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

• La tropomodulina es una proteína de fijadora de actina de ~40 kDa que se une al extremo libre (negativo) del
filamento delgado. Esta proteína formadora de casquetes de actina, mantiene y regula la longitud del filamento
de actina en el sarcómero.
• La nebulina es una proteína alargada, no elástica, de 600 kDa unida a las líneas Z, que abarca la mayor parte del
filamento delgado, excepto por su extremo negativo puntiagudo. La nebulina actúa como una “regla molecular”
para la longitud del filamento delgado.
>> El componente principal de los filamentos gruesos es la miosina II
>> Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los filamentos delgados y gruesos dentro del
sarcómero.
Las proteínas conocidas como proteínas accesorias son imprescindibles para la regulación del espaciado, la fijación
y el alineamiento de los miofilamentos. Representan menos del 25% de las proteínas totales de la fibra muscular.
Estas proteínas incluyen las siguientes:
• Titina, una proteína gigante (2500kDa) que abarca la mitad del sarcómero. La titina se extiende desde la línea Z
y el filamento delgado en su terminal N hacia el filamento grueso y la línea M en su terminal C.
• α-actinina, una proteína fijadora de actina, bipolar, corta, de 190kDa y con forma de varilla, que organiza los
filamentos delgados en disposiciones paralelas y los fija en la línea Z.
• Desmina, un tipo de filamento intermedio de 53 kDa, que forma una malla alrededor del sarcómero a la altura
de las líneas Z.
• Proteínas de la línea M, comprenden varias proteínas fijadoras de miosina que mantienen los filamentos
gruesos en registro en la línea M y adhieren las moléculas de titina a los filamentos gruesos.
• Proteína C fijadora de miosina (MyBP-C), una proteína de 140 kDa a 150 kDa, que contribuye al armado y
estabilización normales de los filamentos gruesos.
• Distrofina, se cree que esta proteína grande de 427kDa vincula la laminina, que reside en la lámina externa de
la célula muscular, con los filamentos de actina.
>> Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta, pero la longitud de los miofilamentos no se modifica.
Ciclo de los puentes transversales de actomiosina
El ciclo de los puentes transversales en el músculo esquelético recibe el nombre de ciclo de los puentes
transversales de actomiosina y suele describirse como una serie de fenómenos bioquímicos y mecánicos
acoplados. La miosina, como proteína motora asociada a la actina con actividad ATPasa, convierte la energía
química en fuerza mecánica al accionar en forma cíclica con los estados de actina adherida y actina no adherida
durante su ciclo de actividad ATPasa.
 En el comienzo del ciclo de los puentes transversales, la cabeza de miosina está fuertemente unida a la
molécula de actina del filamento delgado, y el ATP está ausente.
 La separación es la segunda etapa del ciclo. La cabeza de la miosina se desacopla del filamento delgado.
 La flexión es la tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina; la cabeza de la miosina, como
resultado de la hidrólisis del ATP, asume su posición previa al golpe de fuerza.
 La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo. La cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico y
se produce el golpe de fuerza.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

  La re-adhesión es la quinta y última etapa del ciclo; la cabeza de la miosina se une en forma estrecha a
una nueva molécula de actina.
Regulación de la contracción muscular
El Ca21 debe estar disponible para la reacción entre la actina y la miosina. Después de la contracción, el Ca21 debe
eliminarse. El retículo sarcoplásmico forma un compartimento membranoso de cisternas aplanadas y conductos
anastomosados que sirven como reservorios de iones de calcio.
La membrana plasmática de las cisternas terminales contiene abundantes conductos con compuerta para la
liberación Ca2+ denominados receptores de rianodina (RyR1 es la isoforma primaria en el músculo esquelético),
que participan en la liberación de Ca21 en el sarcoplasma.
El sistema de túbulos transversos, o sistemaT, está compuesto por numerosas invaginaciones de la membrana
plasmática; cada una recibe el nombre de túbulo T. Los túbulos T penetran en todos los niveles de la fibra muscular
y se localizan entre las cisternas terminales contiguas a la altura de las uniones A –I
>> La despolarización de la membrana del túbulo T desencadena la liberación de Ca21desde las cisternas
terminales para iniciar la contracción muscular por cambios en los filamentos delgados.
>> La relajación muscular es el resultado de la reducción de la concentración de Ca21 citosólico libre.
Inervación motora
Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se originan en la médula
espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican a medida que se acercan al músculo,
dando origen a ramitas o ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales
A la altura de la unión neuromuscular (placa motora terminal) finaliza la vaina de mielina del axón, y el segmento
terminal de éste permanece cubierto sólo por una delgada porción de la célula del neurilema (célula de Schwann)
con su lámina externa.
>> La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la membrana plasmática, lo
cual conduce a la contracción de la célula muscular.
El citoplasma de la fibra muscular que está por debajo de los repliegues de unión contiene núcleos, muchas
mitocondrias, retículo endoplásmico rugoso (RER), ribosomas libres y glucógeno. Se cree que estos orgánulos
citoplasmáticos intervienen en la síntesis de los receptores específicos de acetilcolina de la membrana de la
hendidura, así como en la de acetilcolinesterasa.
>> Una neurona junto con las fibras musculares específicas que la inervan se denomina unidad motora.
>> La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural.
>> Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo esquelético pueden ser resumidos en una serie de
pasos.
1. La contracción de una fibra muscular esquelética se inicia cuando un impulso nervioso que avanza a lo
largo del axón de una neurona motora llega a la unión neuromuscular.
2. El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica que se une a
conductos de Na+ activados por ACh
3. Se abren los conductos de Na 1 activados por voltaje y el Na1 entra a la célula.
4. La despolarización se generaliza por la membrana plasmática de la célula muscular y continúa a través de
las membranas de los túbulos T.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

 5. Las proteínas sensoras del voltaje (DHSR)en la membrana plasmática de los túbulos T cambian su
conformación.
6. A la altura de las tríadas de las células musculares los túbulosT están en estrecho contacto con las
expansiones laterales del retículo sarcoplásmico.
7. El Ca 21 se libera con rapidez desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma.
8. El Ca 21 acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción de TnC del complejo de
troponina.
9. Se inicia el ciclo del puente transversal de actomiosina.
10. El Ca 21 es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico.
Inervación sensitiva
Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones son ejemplos de propio receptores. Estos
receptores son parte del sistema sensitivo somático que provee información acerca del grado de estiramiento y
de tensión en un músculo.
El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado que se encuentra en todos los músculos
esqueléticos. Está compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas denominadas células fusales y
terminales neuronales. Ambos están rodeados por una cápsula interna. Un espacio lleno de líquido separa la
cápsula interna de una cápsula externa, a fibra de saco nuclear, contiene un cúmulo de núcleos en una región
media expandida. El huso muscular transmite información acerca del grado de estiramiento en un músculo. Los
dos tipos de fibras nerviosas sensitivas aferentes (Ia y II).
Histogénesis, reparación, curación y renovación
>> El desarrollo del linaje de las células madre miógenas depende de la expresión de varios factores reguladores
miógenos.
>> Los progenitores del músculo esquelético se diferencian en mioblastos iniciales y avanzados
• Los mioblastos iniciales o tempranos son responsables por la formación de los miotubos primarios, estructuras
similares a cadenas que se extienden entre los tendones del músculo en desarrollo.
• Los mioblastos avanzados o tardíos dan origen a los miotubos secundarios, los que se forman en la zona inervada
del músculo en desarrollo donde los miotubos tienen contacto directo con las terminales nerviosas.
>> Algunos núcleos que parecen pertenecer a la fibra muscular esquelética, en realidad son núcleos de las células
satélite. Un músculo en desarrollo, se mantiene una reserva de células no diferenciadas que tienen el potencial
de sufrir diferenciación miógena. Estas son las células satélite y se interponen entre la membrana plasmática de
la fibra muscular y su lámina externa.

MÚSCULO CARDÍACO
El músculo cardíaco tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el músculo
esquelético. En consecuencia, las células musculares cardíacas y las fibras que forman exhiben estriaciones
transversales.
Estructura del músculo cardíaco

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

La ubicación central del núcleo en las células musculares cardíacas es una característica que ayuda a distinguirlas
de las fibras musculares esqueléticas multinucleadas, cuyos núcleos son subsarcolémicos.
>> Además de la mitocondria yuxtanuclear, las células musculares cardíacas se caracterizan por presentar grandes
mitocondrias que están muy apretadas entre las miofibrillas. Estas mitocondrias voluminosas con frecuencia se
extienden por toda la longitud de un sarcómero y contienen numerosas crestas muy juntas.
>> El disco intercalar representa el sitio de unión entre las células musculares cardíacas. Cuando el sitio de un
disco intercalado se examina con el MET, la estructura de tinción intensa, visible con el microscopio óptico, puede
atribuirse a la presencia de un componente transversal que cruza las fibras en ángulo recto con respecto a las
miofibrillas. . Ambos componentes del disco intercalar contienen uniones célula-célula especializadas entre las
células musculares cardíacas contiguas:
• Fascia adherens (unión de adherencia) es el principal constituyente del componente transversal del disco
intercalar, Sostiene las células musculares cardíacas por sus extremos para formar la fibra muscular cardíaca
funcional.
• Maculae adherentes (desmosomas) unen las células musculares individuales entre sí. La maculae adherens
ayuda a evitar que las células se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas.
• Uniones de hendidura (uniones de comunicación) constituyen el principal elemento estructural del componente
lateral del disco intercalar.
>> En las células musculares cardíacas, el REL se organiza en una red individual a lo largo del sarcómero, que se
extiende de una línea Z a otra línea Z.
>> El paso de Ca21 desde la luz del túbulo T al sarcoplasma de la célula muscular cardíaca es indispensable para
el inicio del ciclo de la contracción.
>> Las células musculares especializadas de conducción cardíaca (células de Purkinje) exhiben una contracción
rítmica espontánea. La contracción espontánea intrínseca o latido del músculo cardíaco se observa tanto en las
células musculares cardíacas embrionarias como en las células musculares cardíacas de cultivos de tejidos. A
diferencia de las células musculares cardíacas, las células de las fibras de Purkinje son más grandes y sus
miofibrillas se localizan en gran parte en la periferia celular
>> Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo cardíaco pueden resumirse en una serie de pasos:
1. La contracción de la fibra muscular cardíaca se inicia cuando la despolarización de la membrana celular
propagada junto con las fibras de Purkinje alcanza su destino en los miocitos cardíacos.
2. La despolarización general se extiende sobre la membrana plasmática de la célula muscular, lo que causa la
apertura de los conductos de Na2+ activados por voltaje.
3. La despolarización general continúa a través de las membranas de los túbulos T.
4. Las proteínas sensoras de voltaje (DHSR) de la membrana plasmática de los túbulos T cambian su conformación
hasta convertirse en conductos de Ca 21 funcionales.
5. El aumento en la concentración citoplasmática de Ca2+ abre los conductos con compuertas para la liberación
de Ca2+, RyR2, en el retículo sarcoplásmico.
6. El Ca2+ se libera con rapidez del retículo sarcoplásmico e incrementa la reserva de Ca2+ que ingresó al
sarcoplasma a través de los conductos de calcio en la membrana plasmática.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

7. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción TnC del complejo de troponina.
8. Se inicia el ciclo de los puentes transversales de actomiosina semejante al del músculo esquelético.
9. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y es capturado
por la calsecuestrina, una proteína de fijadora de Ca2+.
Lesión y reparación
Una lesión localizada del tejido muscular cardíaco con muerte de las células se repara con la formación de tejido
conjuntivo fibroso. En consecuencia, la función cardíaca se interrumpe en el sitio de la lesión. Este patrón de lesión
y reparación se observa en el infarto del miocardio (IM) no letal.
>> Las células musculares cardíacas maduras tienen la capacidad de dividirse.
MÚSCULO LISO
El músculo liso en general se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos
extremos aguzados (fig. 11-23 y lámina 26, pág. 383). Las células musculares lisas, también llamadas fibras,
carecen del patrón estriado que se encuentra en los músculos cardíaco y esquelético.
Estructura del músculo liso
El resto del sarcoplasma está repleto de filamentos delgados que forman una parte del aparato contráctil. Los
filamentos gruesos de miosina están dispersos por todo el sarcoplasma de la célula muscular lisa. Son muy lábiles
y tienden a desaparecer durante la preparación del tejido. Los componentes del aparato contráctil en las células
musculares lisas son los siguientes.
• Filamentos delgados que contienen actina, la isoforma muscular lisa de la tropomiosina y dos proteínas
específicas de músculo liso, la caldesmona y la calponina.
• Filamentos gruesos que contienen miosina del músculo liso y difieren levemente de los que se encuentran en el
músculo esquelético. También están compuestos por dos cadenas pesadas de polipéptidos y cuatro cadenas
ligeras.
• Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK) es una enzima de 130kDa a 150kDa que es importante en el
mecanismo de contracción en el músculo liso.
• Calmodulina, una proteína fijadora de Ca21 de 17 kDa relacionada con la TnC del músculo esquelético, que
regula la concentración intracelular de Ca21. Un complejo Ca2+-calmodulina se fija a la MLCK para activar esta
enzima.
• α-actinina, una proteína de 31 kDa, que forma el componente estructural de los cuerpos densos.
>> Los cuerpos densos contienen una variedad de proteínas de placa de adhesión, incluida la a-actinina, que fijan
filamentos tanto delgados como intermedios al sarcolema, en forma directa o indirecta.
>> La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen estímulos mecánicos,
eléctricos y químicos. Por lo tanto, la contracción muscular puede desencadenarse por lo siguiente.
• Impulsos mecánicos, como el estiramiento pasivo del musculo liso vascular.
• Despolarizaciones eléctricas como las que ocurren durante la estimulación nerviosa del músculo liso.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]

• Estímulos químicos, como los producidos por la angiotensina II, la vasopresina o el tromboxano A2, que actúan
sobre receptores de membrana celular específicos y conducen a la contracción muscular.
>> Las células musculares lisas carecen de un sistema T. Un aspecto característico de las células musculares lisas
es la presencia de gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular que parecen cavéolas
>> La contracción del músculo liso se inicia por un cambio mediado por Ca2+ en los filamentos gruesos que utiliza
el sistema calmodulina-cinasa de las cadenas ligeras de la miosina.
>> Además de la fosforilación normal de las cadenas ligeras reguladoras de la miosina, las células musculares lisas
poseen un mecanismo secundario que les permite mantener una contracción prolongada con un gasto mínimo de
ATP. Este mecanismo se detecta, por ejemplo, en los músculos lisos vasculares y se utiliza para mantener la fuerza
de la contracción (tono de los vasos sanguíneos) durante un largo tiempo.
Aspectos funcionales del músculo liso
las células musculares lisas pueden entrar en el estado trabado y permanecer contraídas durante lapsos
prolongados sin fatigarse. Se pueden contraer a modo de onda y producir movimientos peristálticos. La
contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo
(SNA); la mayor parte del músculo liso está inervado en forma directa por los nervios simpáticos y parasimpáticos.
>> Las terminales nerviosas en el músculo liso sólo se observan en el tejido conjuntivo adyacente a las células
musculares.
>> Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo.
Renovación, reparación y diferenciación
Las células musculares lisas pueden responder ante una lesión mediante mitosis. Además, el músculo liso contiene
poblaciones de células que se duplican con regularidad. Se ha comprobado que las células musculares lisas nuevas
se originan de las células madre mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguíneos. La
diferenciación de las células progenitoras musculares lisas está regulada por una gran variedad de estímulos
intracelulares y ambientales, y los músculos en desarrollo exhiben un amplio espectro de fenotipos diferentes en
distintas etapas de su desarrollo.
Los pericitos vasculares se localizan dentro de la lámina basal de los capilares y las vénulas poscapilares. Funcionan
como células progenitoras mesenquimatosas multipotenciales.
Los fibroblastos en las heridas en proceso de curación, pueden desarrollar características morfológicas y
funcionales de las células musculares lisas.

Descargado por Ana Cravero (craveroana05@[Link])

Encuentra más documentos en [Link]