UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

FISIOLOGIA VEGETAL

PARTE I

Introducción a la Fisiología Vegetal Estructura y Función

Vegetal: Células, Tejidos y Órganos Relaciones Hídricas:

Absorción, Transporte y Pérdida de agua Transporte de

sustancias orgánicas

Elaborado por: Fernando Pérez Leal

2017
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INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL

La fisiología vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio,

manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un
determinado proceso.

De Wikiedia, la enciclopedia libre.- La fisiología vegetal estudia los fenómenos vitales

que conciernen a las plantas. Estos fenómenos pueden referirse al metabolismo
vegetal al desarrollo vegetal; al movimiento vegetal o a la reproducción vegetal. Los
fenómenos relativos a la herencia constituyen un parte tan importante de la fisiología
que ha llegado a formar una disciplina independiente, la genética; así como la
ecofisiología, estudia los fenómenos fisiológicos fuera del laboratorio, en su medio
ambiente natural, el cual está sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de
actualizar y sistematizar la información relacionados a los diversos aspectos.

La asignatura servirá para explicar y aplicar el fundamento básico, teórico y conceptual

de las funciones y procesos vitales de los vegetales sobre organización, morfogénesis,
crecimiento, desarrollo, regularización metabólica, nutricional, hormonal y ambiental,
en la solución de problemas de crecimiento, desarrollo y producción de los vegetales.
Una guía para establecer por medio del método científico las leyes que rigen su
actividad mediante la observación, la experimentación y el examen científico de la
información obtenida.

El nombre de Fisiología deriva del griego physis que significa función y logos que
significa ciencia.

Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología vegetal en
1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies terrestres, incluido un
rosal en agua, y llegó a la conclusión de que se necesitaba el sustrato para mantener
las plantas erguidas. Jan Baptist Van Helmont publicó lo que se considera el primer
experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante cinco años, cultivó un
sauce en una maceta que contenía 90,718 Kg de sustrato desecado en un horno. Este
sustrato perdió solamente 900 gramos de su peso y dedujo que las plantas obtienen
todo su peso del agua, no del suelo. Lo que posteriormente so comprobaría que su
deducción era errónea.

En 1699, John Woward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde

en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecía mucho mejor en agua con sustrato
añadido en lugar de en agua destilada.

A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal debido a los muchos

experimentos realizados y recogidos en su libro; si bien Julius von Sachs unificó las
diferentes partes de la fisiología vegetal reuniéndolas como disciplina. Su Lehrbuch
der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos. Durante la década de
1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes
minerales esenciales como iones inorgánicos del agua. En condiciones naturales, el
suelo actúa como almacén de nutrientes minerales, pero este suelo, en sí mismo, no
es esencial para su crecimiento. Cuando los minerales, del sustrato se disuelven en el
agua las raíces de la planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario
para que esta prospere. Esta observación es la base de la hidroponía, el crecimiento
en una solución líquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una técnica
estándar de investigación biológica, ejercicios educativos en laboratorios o producción
de cultivos como pasatiempo.
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La Fisiología Vegetal empezó a tomar cuerpo en 1800 cuando Frenchman J. Senebier

editó su primera monografía en cinco volúmenes titulada “Plant Physiology”, en la que
incluyó no solo sus propios resultados experimentales, sino también los de otros
científicos en este campo, tales como M. Malpighi, que describió el flujo de sustancias
en la planta (1775); Stephen Hales, que propuso que el agua y las sales minerales se
transportaban por el xilema, mientras que otras sustancias lo hacían por el floema
(1727); J. Pristley, que sentó las bases para el descubrimiento de la fotosíntesis
(1771), entre otros.

Según Ana Maria Ortuño Tomás, et al Evolución de la Fisiología Vegetal en los últimos
100 años. Departamento de Biología Vegetal (Fisiología Vegetal), Universidad de
Murcia. Revista Eubacteria. Cien años de avances en ciencias de la vida. Nº 34. 2015.
ISSN 1697-0071 74. En el siglo XX, en los últimos 100 años se ha producido un
vertiginoso aumento en la investigación sobre diversos aspectos de la Fisiología
Vegetal, gracias al desarrollo de diversas técnicas analíticas como la cromatografía de
gases y la líquida, la espectrometría de masas, la resonancia magnético nuclear
(RMN), la microscopía óptica y electrónica, los cultivos in vitro de plantas, órganos y
células, y las técnicas moleculares. Todo ello ha permitido profundizar en el
conocimiento de las diversas ramas de esta ciencia. Los conocimientos adquiridos en
los últimos años han facilitado el desarrollo de nuevas estrategias para aumentar la
producción y mejorar la calidad de los productos agrícolas.

Relación de la Fisiología Vegetal con otras ciencias. Ciencias básicas: Física, Biología
Molecular, Biología Celular, Genética, Taxonomía, Filogenia, Ecología. La Física en la
base de la Ciencia moderna y su reflejo en la Fisiología. El método científico y sus
aplicaciones en: Agricultura, Floricultura, Horticultura, Fisiología post-cosecha,
Producción de fármacos, Producción forestal, Acuicultura, Impacto ambiental.

Importancia de las plantas: El 95% de toda la biomasa terrestre es vegetal. La

actividad biosintética de las plantas mantiene, además de a ellas mismas, a,
esencialmente, todas las otras formas de vida sobre la Tierra. La especie humana
depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias primas para la
industria. La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosintética
(pasada y actual) de las plantas. El hombre descubrió que a través de la fotosíntesis
vegetal se origina y renueva el oxígeno atmosférico del que dependen muchos
organismos.

Esta obra tiene la finalidad de presentar de forma objetiva los principales tópicos de la
fisiología vegetal, y el texto podrá ser utilizado por académicos de las siguientes áreas:
Ciencias Agropecuaria, agroindustriales y ambientales, está dividida en cuatro partes
teóricos fundamentales para el entendimiento del funcionamiento de las plantas,
abordando en la primera parte temas como: estructura y función vegetal, relaciones
hídricas, transporte de sustancias orgánicas.
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ESTRUCTURA Y FUNCIÓN VEGETAL: CÉLULAS, TEJIDOS Y ÓRGANOS

El reino vegetal puede considerarse como la cuna de toda la evolución

posterior y la gran diversidad de especies que pueblan y han existido en otras
eras. Sin los vegetales la vida sería imposible en la tierra, existe cientos de
miles de especies que pueblan la tierra, desde una simple hierba, un frutal
nativo a una majestuosa especie forestal como la lupuna amazónica peruana
(Chorisia insignis HBK, Familia: Bombacaceae), (Ceiba pentandra (L)
Gaertner).

El siglo XVII, con el descubrimiento del microscopio, marca el inicio del

desarrollo de la anatomía y fisiología vegetal, íntimamente ligado al italiano
Marcelo Malpighi (1628-1624).

Las células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitución

de la pared como también por el contenido. El ser humano utiliza la diversidad
celular; consumimos los almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de
reserva, usamos los pelos de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así
como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos; aun
cuando las células están muertas, como en el leño, lo utilizamos para
construcciones y para hacer papel. Se destaca la fotosíntesis como fuente de
energía y producción de oxígeno que respiramos. En las plantas las flores,
semillas, hojas y tallos como alimento para los animales y humanos, también
como materia prima para los vestidos, medicina, madera, además de
protección del medio ambiente, entre otros beneficios.

Las células en las plantas al igual que cualquier ser vivo, crecen, y desarrollan
distintas estructuras, e interactúan influenciadas por factores genéticos,
nutricionales, hormonales y ambientales.

LA CÉLULA VEGETAL

La célula es la unidad anatómica y fisiológica componente fundamental de todo

ser vivo animal o vegetal (Concepto clásico).

Concepto moderno: a) microscopia óptica, pequeños sacos o compartimientos

rodeados de membranas y llenos de una solución acuosa, que contiene en su
interior el núcleo y otros organoides, los cuales se encuentran suspendidos en
una fase dispersante, líquida, más o menos viscosa que es el citoplasma; b)
microscopia electrónica, saco que contienen en su interior un intrincado
laberinto de membranas, formado por el retículo endoplasmático y el aparato
de Golgi, más organoides de definida individualidad y estructura, como las
mitocondrias, pastos, centríolos, etc., los cuales poseen un dinamismo propio
dentro del trabajo armónico que cada célula realiza.

Todos los organismos vivos están compuestos por células. El inglés, Robert
Hooke en 1665, realizó cortes finos de una muestra de corcho y observó
usando un microscopio rudimentario unos pequeños compartimentos, que no
eran más que las paredes celulares de esas células muertas y las llamó células
(del latín cellula, que significa habitación pequeña); ya que éste tejido le
recordaba las celdas pequeñas que habitaban los monjes de aquella época. No
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fue sino hasta el siglo XIX, que dos científicos alemanes el botánico Matthias
Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann, enunciaron en 1839 la
primera teoría celular: " Todas las plantas y animales están compuestos por
grupos de células y éstas son la unidad básica de todos los organismos vivos".
Esta teoría fue completada en 1855, por Rudolph Virchow, quien estableció que
las células nuevas se formaban a partir de células preexistentes (omni cellula e
cellula). En otras palabras las células no se pueden formar por generación
espontánea a partir de materia inerte.

En la frontera de lo viviente, se han descubierto seres aún más pequeños: los

virus, que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra célula.
Podemos afirmar que, no hay vida sin célula. Al igual que un edificio, las
células son los bloques de construcción de un organismo. La célula es la
unidad más pequeña de materia viva, capaz de llevar a cabo todas las
actividades necesarias para el mantenimiento de la vida.

La teoría celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma:

1. Todos los organismos vivos están formados por células y productos

celulares.

2. Sólo se forman células nuevas a partir de células preexistentes.

3. La información genética que se necesita durante la vida de las células y la

que se requiere para la producción de nuevas células se transmite de una
generación a la siguiente.

4. Las reacciones químicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen

lugar en las células.

CÉLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIÓTICAS

En el mundo viviente se encuentran básicamente dos tipos de células: las

procarióticas y las eucarióticas. Las células procarióticas (del griego pro, antes
de; karyon, núcleo) carecen de un núcleo bien definido. Todas las otras células
del mundo animal y vegetal, contienen un núcleo rodeado por una doble
membrana y se conocen como eucarióticas (del griego eu, verdadero y karyon,
núcleo). En las células eucarióticas, el material genético ADN, está incluido en
un núcleo distinto, rodeado por una membrana nuclear. Estas células
presentan también varios organelos limitados por membranas que dividen el
citoplasma celular en varios compartimientos, como son los cloroplastos, las
mitocondrias, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, vacuolas, etc.

CÉLULAS PROCARIÓTICAS

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las

Moneras, que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules). El
ADN de las células procarióticas está confinado a una o más regiones
nucleares, que se denominan nucleoides, que se encuentran rodeados por
citoplasma, pero carecen de membrana. En las bacterias, el nucleoide está
formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1mm de largo,
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torcido en espiral, que constituye el material genético esencial. Las células

procarióticas son las más primitivas de la tierra, hicieron su aparición en los
océanos hace aproximadamente 3,5 millones de años; mientras que las células
eucarióticas fósiles tienen menos de un millar de años.

Las células procarióticas son relativamente pequeñas, nunca tienen más de

algunas micras de largo y no más de una micra de grosor. Las algas verde-
azules son generalmente más grandes que las células bacterianas. Así mismo,
todas las algas verde-azules realizan la fotosíntesis con la clorofila a, que no se
encuentra en las bacterias, y mediante vías metabólicas comunes a las plantas
y algas, pero no a las bacterias.

Un gran número de células procarióticas, están rodeadas por paredes

celulares, que carecen de celulosa, lo que las hace diferentes de las paredes
celulares de las plantas superiores.

En la parte interna de la pared celular, se encuentra la membrana plasmática o

plasmalemma, la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones, llamados
mesosomas, donde se llevan a cabo las reacciones de transformación de
energía (fotosíntesis y respiración). En el citoplasma, se encuentran cuerpos
pequeños, esféricos, los ribosomas, donde se realiza la síntesis de proteínas.
Así mismo, el citoplasma de las células procarióticas más complejas puede
contener también vacuolas (estructuras en forma de saco), vesículas
(pequeñas vacuolas) y depósitos de reserva de azucares complejos o
materiales inorgánicos. En algunas algas verde-azules las vacuolas están
llenas con nitrógeno gaseoso.

Muchas bacterias son capaces de moverse rápidamente gracias a la presencia

de flagelos.

CÉLULAS EUCARIOTICAS: CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las células de las plantas como las de los animales son eucarióticas, sin
embargo presentan algunas diferencias:

1. Las células vegetales presentan una pared celular celulósica, rígida que
evita cambios de forma y posición. Y las animales no poseen pared celular.

2. Las células vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por

membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los más comunes son
los cloroplastos. Las células animales carecen de cloroplasto.

3. Casi todas las células vegetales poseen vacuolas, que tienen la función de
transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho. También
los hay en las células animales.

4. Las células vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los

centriolos y los lisosomas que poseen las células animales.

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de células

con funciones especializadas. Sin embargo, todas las células poseen una
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organización común: tienen un núcleo, un citoplasma y organelos subcelulares;

los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus
límites. Así como una pared celular que rodea el protoplasto (núcleo +
citoplasma con sus inclusiones).

LAS CÉLULAS VEGETALES

Una serie de características diferencian a las células vegetales:

Figura 1.- tomada de Northington & Schneider (1996).

Figura 2.- Célula vegetal y sus partes

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Membrana Plasmática.- La membrana celular o plasmática o plasmalemma es

una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y
contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de éstas. La
principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le
permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta
forma se mantiene estable el medio intracelular.

Figura 3.- tomada de Northington & Schneider (1996)

La membrana plasmática de las células vegetales consiste de proteínas

inmersas en una bicapa de lípidos.

La membrana plasmática, tanto de las células procarióticas como eucarióticas,

son básicamente similares. En ambos casos, regula el flujo de sustancias
disueltas hacia adentro y hacia afuera de la célula. La ósmosis, que funciona
debido a que el agua pasa a través de las membranas más rápido que los
solutos, regula el flujo de agua.

Las membranas plasmáticas tienen aproximadamente 50% de fosfolípidos y

50% de proteínas. La estructura en tres capas de las membranas celulares,
consiste de una doble capa de fosfolípidos, con los grupos hidrófobos (no
afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidrofílicos (afines al agua)
orientados hacia las partes externas de la bicapa lipídica. Las moléculas de
proteínas, flotan en la bicapa lipídica, con sus terminaciones hidrofílicas
penetrando en ambas superficies de la membrana, lo que se conoce como el
modelo de mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicolson (1972). Se sabe
que en las membranas existen dos tipos de proteínas: las proteínas integrales
(intrínsecas) y las proteínas periféricas (extrínsecas).

Cuando se estudia la membrana plasmática mediante el microscopio

electrónico, después de haber sido apropiadamente fijada con tetróxido de
osmio, las capas de proteínas se observan como dos líneas densas (oscuras),
con un espacio claro entre ellas. Las líneas oscuras tienen un espesor de
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aproximadamente 2,5 a 3,5 nm y la línea clara tiene aproximadamente 3,5 nm,

para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 Å la que se conoce como la
unidad de membrana. Esto no significa que todas las membranas sean iguales;
ya que ellas pueden presentar diferentes características de permeabilidad. El
hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto,
no significa que lo pueda hacer también a través de una membrana
mitocondrial. Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas, lo que
indica que cada tipo de membrana tiene características moleculares
particulares, que les permite funcionar bajo sus propias condiciones. Todas las
membranas biológicas que rodean las células, núcleos, vacuolas, mitocondrias,
cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables. Las
membranas son muy permeables a las moléculas de agua y ciertos gases,
incluyendo el oxígeno y el dióxido de carbono; mientras que otras moléculas
pueden tener problemas para atravesar las membranas, debido a su tamaño,
polaridad y solubilidad en lípidos. Los iones y las moléculas polares (con carga
eléctrica), tienden a moverse a través de la parte proteica de la membrana.
Muchas sustancias se mueven mediante difusión simple, por un proceso de
transporte pasivo, de zonas de mayor a menor concentración. Sin embargo, en
los seres bióticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante
transporte activo, moviéndose en contra de un gradiente de concentración, y
con la utilización de energía metabólica por la célula, en forma de ATP
(adenosin trifosfato), el cual es aportado por la respiración.

Pared Celular.- La pared celular vegetal es un órgano complejo que, aparte de

dar soporte y estructura a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de
condicionar el desarrollo de las células.

Pared celular es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales.
Le confiere la forma a la célula, cubriéndola a modo de exoesqueleto, le da la
textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a
la planta.

Aunque las células vegetales y animales son muy parecidas, las células
vegetales tienen una pared rígida de celulosa, que le brinda protección, sin
impedir la difusión de agua y iones desde el medio ambiente hacia la
membrana plasmática, que es la verdadera barrera de permeabilidad de la
célula. Una pared celular primaria típica, de una dicotiledónea está formada
por 25-30% de celulosa, 15-25% de hemicelulosa, 35% de pectina y 5-10% de
proteínas (extensinas y lectinas), en base al peso seco. La constitución
molecular y estructural precisa de la pared celular, depende del tipo de célula,
tejido y especie vegetal.

La pared primaria es delgada (de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la

célula crece, ejemplo de esta la tenemos en células jóvenes en crecimiento, en
el tejido parenquimático, en el clorénquima, epidermis, etc.

La membrana celular está fuertemente adherida a la pared celular, debido a la

presión de turgencia provocada por los fluidos intracelulares. Literalmente
podemos decir que las células se encuentran abombadas, empujándose entre
ellas; en otras palabras se encuentran infladas por una presión hidrostática.
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Figura 4.- tomada de Taiz & Zeiger (1991)

Las Microfibrillas de celulosa de la pared celular están compuestas de cadenas

cristalinas de B-1,4 cadenas de glucanos, mantenidas unidas por enlaces de
hidrógeno.p

Las macromoléculas de celulosa, en la pared celular está formada por

unidades de glucosa (un azúcar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente,
formando una estructura en forma de cinta aplanada, que puede tener de 0,25
a 5 micras de largo. Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas
mediante enlaces de hidrógeno, entre los grupos OH de los residuos de
glucosa, formando una estructura cristalina llamada microfibrilla, que tiene
aproximadamente 3nm de diámetro. La celulosa es muy estable químicamente
e insoluble. Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional, que actúa
reforzando la pared. Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres
en un cable, formando macrofibrillas. Las macrofibrillas son los componentes
más importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros
componentes de la pared celular, como son las macromoléculas de
hemicelulosa y péctina. Estas sustancias pegan toda la estructura, en capas de
fibras. Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular, forman
una red con disposición transversal. Pero, cuando la presión de turgencia
produce la extensión celular y la pared crece en área superficial, la otra capa
de microfibrillas se deposita paralelamente, al eje longitudinal de la célula. El
efecto final es una apariencia entramada de varias capas.

Dos células adyacentes se mantienen unidas mediante la lámina media, la

que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas, que
cementan las paredes primarias, a ambos lados de la lámina media. Nosotros
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podemos extraer la pectina de frutos verdes, como por Ej. el mango y hacer
jalea.

En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular

secundaria, que imparte rigidez y fortaleza al tejido, sí se deposita lignina. Por
ejemplo los troncos de los árboles, tienen células con gruesas paredes
celulares secundarias.

Las plantas multicelulares, se conectan a través de pequeñas perforaciones

que comunican las células adyacentes, denominadas campos de punteaduras
primarias, a través de los cuales pasan cordones citoplasmáticos denominados
plasmodesmos. Apesar de que son muy pequeños para que lo atraviesen
organelos celulares, sin embargo las conexiones citoplasmáticas permiten la
transferencia de sustancias de una célula a otra. La membrana plasmática es
continua y se extiende de una célula a la otra a través de los plasmodesmos,
constituyendo lo que se conoce como simplasto; mientras que el conjunto de
las paredes celulares de un tejido, más los espacios intercelulares, se
denomina apoplasto. La pared celular es muy permeable a diferentes
sustancias, permitiendo el paso de agua y solutos; aunque la verdadera barrera
que controla la permeabilidad, al igual que en las células animales, es la
membrana plasmática o plasmalemma.

Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La

celulosa es el compuesto orgánico más abundante en la tierra, está formado
por monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas de
glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen
por puentes hidrógeno formando microfibrillas, de 10 a 25 mµ de espesor. Este
tipo de unión (β1-4) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la
celulosa sea muy difícil de hidrolizar.

Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que

tienen el sistema de enzimas necesario. Los herbívoros, rumiantes (vaca), e
insectos como termitas, cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la
utilizan como fuente de energía solamente porque tienen en su tracto digestivo
los microorganismos que sí pueden degradarla. Para nosotros (los seres
humanos) los vegetales al comerlos solo "pasan" por nuestro tracto digestivo
como "fibra", sin modificaciones.

Las microfibrillas se combinan con las hemicelulosas, compuestos producidos

por los dictiosomas, estas se unen químicamente a la celulosa formando una
estructura llamada macrofibrillas de hasta medio millón de moléculas de
celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del concreto
reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de
celulosa, al ser altamente hidrófilas, contribuyen a mantener la hidratación
de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se
encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias
incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes
celulares, especialmente aquellas expuestas al aire y la banda de Caspary de
la raíz.
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En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared

secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la
proporción de sus constituyentes.

Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la lámina
media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria, cuyas
microfibrillas se depositan de manera desordenada.

La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo

crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de
sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de
celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de
volver a dividirse por mitosis. Ciertas zonas de la pared son más delgadas
formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican
dos células contiguas.

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior

de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación.
Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma
de estas células generalmente muere a la madurez.

La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de

observar con microscopio óptico, es la capa que mantiene unidas las células.
Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos (manzana) son
particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son usadas como
espesantes para preparar jaleas y mermeladas.

Comunicaciones Intercelulares: otra característica de las células vegetales

es la presencia de puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos,
usualmente de 40 mµ de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y
solutos entre las células.

Plasmodesmo.- Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas

de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo
interconectadas las células continuas en organismos pluricelulares en los que
existe pared celular, como las plantas o los hongos. Permiten la circulación
directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas,
atravesando las dos paredes adyacentes a través de perforaciones acopladas,
que se denominan poros cuando sólo hay pared primaria, y punteaduras si
además se ha desarrollado la pared secundaria.

El protoplasto.- El contenido del protoplasto, se puede dividir en tres

partes fundamentales: citoplasma, núcleo y vacuola(s); así mismo se
encuentran substancias ergásticas y órganos de locomoción.

Todas las células eucarióticas, al menos cuando jóvenes pose en un núcleo; el

cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras células vegetales, en
la medida que maduran. El protoplasto se encuentra ausente en los elementos
xilemáticos maduros (vasos y traqueidas). La presencia de vacuolas y
substancias ergásticas, es una característica de las células de hongos y de las
plantas.
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El citoplasma (plasma fundamental), tiene una consistencia viscosa y está

compuesto de una mezcla heterogénea de proteínas (enzimas) y es el lugar
donde ocurren importantes reacciones metabólicas, como la glucólisis. Debido
a su naturaleza coloidal, el citoplasma sufre cambios de estado, puede pasar
de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina). El citosol, es la matriz fluida en la
que los organelos se encuentran suspendidos, está organizado en una red
tridimensional de proteínas fibrosas, llamadas citoesqueleto. El citoesqueleto
es mucho más organizado, que la sopa clara que nos podemos imaginar.

Del citoplasma su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al

movimiento de los mismos.

Los elementos del citoesqueleto son: los microtúbulos y los microfilamentos.

Los microtúbulos son filamentos cilíndricos, huecos que tienen un diámetro
externo de 25nm y varias micras de longitud. Las paredes de los microtúbulos,
estan formadas por filamentos protéicos lineares o en espiral de
aproximadamente 5nm de diámetro y estos están compuestas de 13
subunidades. En el centro de un microtúbulo se encuentra un lumen (área
vacía); sin embargo se pueden observar bastones o puntos. Los microtúbulos
están compuestos por moléculas esféricas de una proteína llamada tubulina.
Los microtúbulos pueden formarse o descomponerse rápidamente a
conveniencia, y se encuentran formando parte de estructuras celulares que
facilitan el movimiento, como el huso mitótico y los flagelos. La colquicina, un
alcaloide del cólquico (Colchicum autumnale), destruye la organización de los
microtúbulos, impidiendo la formación del huso acromático durante la mitosis
celular. Por lo que la colquicina se ha utilizado en genética, en la obtención de
células poliploides.

Figura 5.- Célula fijada con MnO4

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Figura 6.- Célula fijada con OsO4

Plastos.- Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos celulares

eucarióticos, propios de las plantas y algas. Su principal función es la
producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por
la célula. Usualmente, contienen pigmentos utilizados en la fotosíntesis,
aunque el tipo de pigmento y la proporción presente pueden variar,
determinando el color de la célula.

Además del núcleo y las vacuolas, los plastidios constituyen los organelos más
conspicuos de una célula vegetal. Los plastidios están rodeados por una doble
membrana, con una estructura interna constituida por un sistema de
membranas, separadas por una matriz de naturaleza proteíca llamada estroma.
Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en
células procarióticas, así como ribosomas, embebidos en el estroma.

Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios, que son cuerpos

pequeños encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la
oscuridad. Se dividen por fisión o bipartición, como lo hacen las
mitocondrias y los organismos procariótes. Los plastidios incoloros se conocen
como leucoplastos, contienen enzimas responsables de la síntesis del almidón.
Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos, que almacenan granos
de almidón, como los encontrados en la raíz de la yuca, el tubérculo de la papa,
en granos de cereales, etc. Otros leucoplastos pueden almacenar proteínas, se
conocen como proteinoplastos. Los cromoplastos son organelos coloreados,
especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo,
anaranjado y amarillo), estos son el origen de los colores de muchos frutos,
flores y hojas, por ej. la piel del tomate, la raíz de zanahoria, etc. Los
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cromoplastos se originan a partir de cloroplastos jóvenes o de cloroplastos

maduros, por división.

Cloroplasto.- son orgánulos en los organismos eucariontes rodeados por dos

membranas, contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas que atrapan la energía
electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química
mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar
azúcares a partir del CO2 atmosférico.

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y
b, así como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son
característicos de los seres fotoautótrofos, que poseen la maquinaria
enzimática para transformar la energía solar en energía química, a través de la
fotosíntesis. Los cloroplastos son característicos de las células del mesófilo
foliar, poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias.

Tienen una membrana externa y otra interna, el espacio delimitado por la

membrana interna está ocupado por un material amorfo, parecido a un gel, rico
en enzimas, denominado estroma. Contiene las enzimas que realizan la fijación
o reducción del CO2, convirténdolo en carbohidratos, como el almidón.

La membrana interna de los cloroplastos también engloba un tercer sistema de

membranas, que consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la
energía luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico
en energía) y NADPH (poder reductor), usados en el estroma para convertir el
CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los tilacoides se
disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el estroma
permanecen aislados.

Los cloroplastos tienen forma elíptica, con un diámetro de 5 a 10 µm y su

número puede variar de 20 a 100 por célula vegetal. Durante la ciclosis se
mueven libremente en el citoplasma. Ellos responden directamente a la energía
solar, para llevar a cabo la fotosíntesis, orientándose perpendicularmente a los
rayos de luz; sin embargo sí la energía lumínica es muy fuerte, se disponen de
tal forma que la radiación incida oblicuamente, recibiendo menos luz.

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios, reacción ésta que es

disparada por la luz, que provoca la diferenciación del plastidio, apareciendo
los pigmentos y la proliferación de membranas, que origina los tilacoides y
grana. Así mismo, en el estroma del cloroplasto se encuentran pequeños
pedazos circulares de ADN, dispuestos en doble hélice; parecidos al ADN de
las mitocondrias y bacterias.

El ADN del cloroplasto regula la síntesis del ARN ribosomal, del ARN de
transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO),
enzima que cataliza la fijación del CO2 en la fotosíntesis. Sin embargo, la
mayoría de las proteínas del cloroplasto, son sintetizadas en el citosol y
transportadas al cloroplasto.
 15

Fig. 7.- Cloroplasto con abundante gana Fig. 8.- Cloroplasto en división

S: Almidón

Fig. 9.- Cloroplasto después de división Fig. 10.- Cloroplasto con almidón

Leucoplasto.- son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco

coloreadas. De acuerdo a la principal sustancia de reserva son clasificados en
amiloplastos, oleoplastos, y proteinoplastos.

Estos plastos son incoloros y se localizan en las células vegetales de órganos

no expuestos a la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que
almacenan almidón.

Cromoplasto.- son un tipo de plastos, orgánulos propios de la célula vegetal,

que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores, anaranjados o
rojos, de flores, raíces o frutos. Cuando son rojos se denominan rodoplastos.
Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos.
Las plantas terrestres son básicamente verdes; en las Angiospermas aparece
un cambio evolutivo llamativo, la aparición de los cromoplastos, con la
propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides, los
 16

pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila

(amarillento).

Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble

membrana, que se parece al sistema de endomembranas; aunque estos
organelos se autoduplican, por lo que no están relacionados al sistema de
endomembranas. Así mismo, los ribosomas, los microtúbulos y los
microfilamentos, no forman parte del sistema de endomembranas.

Vacuola.- son compartimentos cerrados que contienen diferentes fluidos, tales

como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos. Las
vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de
una membrana tonoplasto o "membrana vacuolar" y llenas de un líquido muy
particular llamado "jugo celular". Satisface el consumo de nitrógeno del
citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del
citoplasma y su entorno.

Vacuola central: es una gran vacuola en la región central, es exclusiva de los

vegetales, constituye el depósito de agua y de varias sustancias químicas,
tanto de desecho como de almacenamiento. La presión ejercida por el agua de
la vacuola se denomina presión de turgencia y contribuye a mantener la rigidez
de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula vegetal adulta se
presentan adosados a las paredes celulares. La pérdida del agua resulta en el
fenómeno denominado plasmólisis, por el cual la membrana plasmática se
separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular.

Son organelos característicos de las células vegetales, rodeados por una

membrana denominada tonoplasto, que controla el transporte de solutos hacia
adentro y hacia afuera de la vacuola; regulando el potencial hídrico de la célula
a través de la osmosis. La vacuola contiene iones inorgánicos, ácidos
orgánicos, azucares, enzimas, cristales de oxalato de calcio, y una variedad de
metabolitos secundarios (alcaloides, taninos), que frecuentemente juegan un
papel en la defensa de las plantas. Algunas vacuolas tienen altas
concentraciones de pigmentos, hidrosolubles, que le dan la coloración a
muchas flores, hojas y a la raíz de remolacha.

Los colorantes vacuolares, de hojas y flores sirven para atraer los insectos que
transportan el polen y, en parte funcionan como pigmentos protectores del
exceso de radiación. Las vacuolas pueden almacenar proteínas, especialmente
en legumbres y cereales, es importante señalar los granos de aleurona, en las
células de la capa de aleurona de los cereales (trigo, cebada) o en los
cotiledones de semillas de leguminosas (caraota, arveja, lenteja). Al germinar
las semillas, las proteínas son hidrolizadas y los aminoácidos transferidos al
embrión en crecimiento.

Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos, p.ej.

el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino). Las vacuolas son ricas
en enzimas hidrolíticas, como proteasas, ribonucleasas, y glicosidasas, que
cuando se liberan en el citosol, participan en la degradación celular durante la
senescencia. Las vacuolas tienen un pH más ácido que el citosol, cualquier
exceso de iones de hidrógeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola,
 17

manteniéndose la constancia del pH citosólico. En vista de la cantidad de

substancias que se acumulan en la vacuola, se ha pensado de ellas por mucho
tiempo, que son como el botadero de productos de desechos celulares
(substancias ergásticas).

Las vacuolas se originan a partir de pequeñas vacuolas en células, jóvenes,

meristemáticas del ápice del tallo o de la raíz, las que crecen con la célula,
absorbiendo agua por osmosis y uniéndose unas con otras, hasta que se
forman grandes vacuolas. Las pequeñas vacuolas o provacuolas parecen
formarse a partir del aparato de Golgi o del retículo endoplasmático.

Aparato de Golgi.- es un organelo (orgánulo) presente en todas las células

eucariotas excepto las células epidérmicas. Pertenece al sistema de
endomembranas del citoplasma celular, cuya función es completar la
fabricación de algunas proteínas.

En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas, que incluye al

retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, la envoltura nuclear y otros
organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos, esferosomas y
membrana vacuolar), que tienen sus orígenes en el retículo endoplasmático o
en el aparato de Golgi. La membrana celular que ya la hemos estudiado, se
considera como una entidad separada; aunque su crecimiento se debe a la
adición de vesículas por el aparato de Golgi.

Complejos de Golgi o aparato de Golgi está relacionado con el RE; éste

sistema de membranas está compuesto por conjuntos de sacos de Golgi,
aplanados y llenos de fluido. Se observan como membranas aplanadas,
parecidas a una pila de cachapas (torta de maíz). En los extremos de estas
membranas aplanadas o cisternas, se pueden observar vesículas que
contienen las macromoléculas que se usan para la construcción de las
membranas y la pared celular. Tanto los polisacáridos hemicelulosa y pectina,
como la proteína de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados
en el interior de las vesículas de secreción del aparato de Golgi o dictiosoma.
Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separación de 10nm; no
obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30. El aparato de Golgi puede
tener otras funciones además de contribuir al crecimiento del plasmalema y
transporte de material a la pared celular, como es la de segregar mucilago en la
parte externa de la punta de la raíz, que actúa como un lubricante permitiendo
su movimiento entre las partículas del suelo. El aparato de Golgi es abundante
en muchas células secretoras. Los dictiosomas no son estructuras
permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retículo
endoplasmático.

Ribosomas.- son complejos supramoleculares encargados de sintetizar

proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en
forma de ARN mensajero.

Los ribosomas, observados en una micrografía electrónica a bajo aumento,

aparecen como puntos negros, redondos sobre el RE, pero a altos aumentos
se observa que están formados por un cuerpo pequeño esférico y un cuerpo
concavo grande, tienen de 20 a 30 nm de grosor. Frecuentemente aparecen
 18

formando agregados característicos que reciben el nombre de polisomas. Los

ribosomas son partículas de ribonucleoproteínas (contienen proteínas y ácido
ribonucleíco), donde se produce la síntesis de proteínas a partir de
aminoácidos, mediante el mecanismo de la traducción, de la información
genética contenida en el ácido ribonucleico mensajero (ARNm). En una célula
pueden existir miles de ribosomas, con una capacidad de síntesis prodigiosa,
ya que cada ribosoma puede producir una molécula de proteína por minuto.

Mitocondria.- En la mitocondria se produce la respiración celular, una función

que permite que se libere la energía contenida en los hidratos de carbono o
azúcares.

El retículo endoplasmático (RE o ER, del inglés endoplasmic reticulum) es un

sistema multirramificado de sacos membranosos planos, denominados
cisternas, que presentan la típica estructura de unidad de membrana
comunicados entre sí, que intervienen en funciones relacionadas con la síntesis
proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte
intracelular.

El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, a la que se

une en las cercanías del núcleo. El RE puede tener ribosomas, que se
encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela, y se conoce
como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso. El RE
rugoso sintetiza lípidos de membrana y proteínas de secreción; mientras que el
RE liso está implicado también en la producción de lípidos y en la modificación
y transporte de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso.

Se encuentra en la célula animal y vegetal pero no en la célula procariota. Es

un orgánulo encargado de la síntesis y el transporte de las proteínas.

Lisosoma.- son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo

endoplasmático rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi,
que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los
materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a
ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular.

Los microfilamentos son estructuras más pequeñas, pero sólidas de 5 a 7 nm

de diámetro, que actúan solos o conjuntamente con los microtúbulos para
producir movimiento celular. Estos también están formados por proteínas,
específicamente la proteína actina, la que con la miosina son también
constituyentes del tejido muscular de los animales. Los microfilamentos causan
el movimiento de corriente citoplasmática o ciclosis, la que ocurre en muchas
células vegetales, como en las algas Chara y Nitella, donde se han reportado
velocidades de 75µm por segundo. En las hojas de la Elodea canadensis, se
observa muy bien la ciclosis, que produce un movimiento de los organelos
celulares, de una forma helicoidal, de un lado hacia abajo y del otro lado hacia
arriba. Los microfilamentos también juegan un papel importante en el
crecimiento del tubo polínico y en el movimiento ameboidal.

Microcuerpos, peroxisomas , glioxisomas. Los microcuerpos son organelos

esféricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su diámetro varía de
 19

0,5 a 1,5 mµ y tienen un interior granular; algunas veces con inclusiones

cristalinas de proteínas. Se originan a partir del RE, formando parte del sistema
de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esféricos, especializados
en reacciones de oxidación. La enzima catalasa, constituye casi el 40% de las
proteínas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el peróxido de
hidrógeno en agua y oxígeno. En las plantas se conocen los peroxisomas
foliares, como organelos de la fotorrespiración. Los glioxisomas se encuentran
en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las
grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven
para su crecimiento. Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del ácido
glicólico.

Mitocondrias. Las células eucarióticas poseen organelos complejos,

denominados mitocondrias. Observadas con el microscópio óptico, se ven
como pequeñas esferas, bastones o filamentos, que varían en forma y tamaño,
comunmente miden de 0,5 a 1,0 µm de diámetro y de 1,0 a 4,0 µm de longitud.

Son más numerosas que los cloroplastos, pudiéndose encontrar hasta 1000
por célula, pero varias algas, incluyendo Chlorella tienen una sola por célula La
mitocondria es el organelo responsable de la respiración aeróbica (que utiliza
O2), un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia
de O2, convirtiéndose en CO2 y H2O y energía almacenada en forma de ATP.
Las mitocondrias se dividen por fisión o bipartición, y todas se originan a partir
de las mitocondrias contenidas en el zigoto; de tal forma que sus membranas
no se derivan del sistema de endomembranas.

Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequeños (15 nm), en la matriz, de

tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteínas. Sin
embargo, dependen también de proteínas sintetizadas en el citoplasma que
están bajo el control nuclear.

Figura 11.- tomada de Rawn (1989)

 20

Las mitocondrias tienen una doble membrana, la membrana externa es lisa, y

actúa como un colador, permitiendo el paso de muchas moléculas pequeñas;
mientras que la membrana interna, muestra plegamientos denominados
crestas, que aumentan la superficie interna. La membrana interna es
selectivamente permeable, regulando el tipo de moléculas que la atraviesan. El
compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz, de
naturaleza coloidal, que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del ácido
cítrico. En la membrana interna de las mitocondrias, se encuentran insertos los
transportadores de electrones y la ATP sintetasa, realizándose en ella la
fosforilación oxídativa o sea la síntesis de ATP, acoplada al consumo de O 2.

El núcleo es el organelo celular más conspicuo, tiene forma esférica o

globular, con un diámetro de 5 a 15 µm. Es el centro de control de la célula; sin
embargo no es un organelo independiente, ya que debe obtener sus proteínas
del citoplasma. El núcleo contiene la mayor cantidad de ADN, al que se le da el
nombre de genoma, está rodeado por una envoltura nuclear, compuesta de dos
membranas, que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares,
que permiten la comunicación del interior del núcleo con el citoplasma celular.
Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear. Algunas
macromoléculas del núcleo, incluyendo subunidades ribosomales, son capaces
de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa. El núcleo ejerce
su control sobre las funciones celulares vía ARNm( ácido ribonucleico
mensajero), determinando las enzimas que se fabrican en la célula y éstas a su
vez determinan las reacciones químicas que se llevan a cabo, y por ende la
estructura y función celular.

Figura 12.- tomada de Rawn (1989)

El núcleo es el sitio de almacenamiento y replicación de los cromosomas, que

están compuestos de ADN y proteínas acompañantes. El complejo ADN-
proteína (nucleoproteina), se denomina cromatina, que se observa dispersa
 21

durante la interfase. Aunque la cromatina pareciera estar desordenada, no es

así; ya que está organizada en estructuras llamados cromosomas. La longitud
de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el
diámetro del núcleo donde se encuentra, podemos establecer la analogía con
una bola de hilo enrollada varios kilómetros de longitud, metida dentro de una
pelota de golf.

Cuando una célula se prepara para dividirse, el ADN y las proteínas que
forman cada cromosoma se enrollan más estrechamente; los cromosomas se
acortan, engruesan y se hacen visibles al microscopio. El núcleo contiene una
solución acuosa, repleta de enzimas, el nucleopasma, en el cual se encuentran
suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucléolos. Como ya
mencionamos, el ADN almacena información, en forma de genes, que son
segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la información genética
para originar un producto génico determinado -ARN, proteína-.

El núcleo contiene uno o más cuerpos esféricos (pueden ser hasta 4), los
nucléolos, que pueden tener de 3 a 5 µm de diámetro. Los nucléolos son
masas densas de fibras, de forma irregular, se tiñen de oscuro, que se
encuentran suspendidos en el nucleoplasma. En ellos se pueden encontrar
áreas claras, llamadas vacuolas nucleolares, que son indicativos de un
nucléolo muy activo. Las células meristemáticas, generalmente tienen
nucléolos más grandes que las células maduras o latentes. En el nucléolo se
fabrica el ARN ribosomal, que junto a las proteínas sintetizadas en el
citoplasma, forman los ribosomas. El ARN ribosomal es codificado por regiones
especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del
nucléolo. Los nucléolos se observan bien durante la interface de la mitosis, que
es la fase de descanso de la división celular, pero cuando la célula comienza a
dividirse, en la profase, desaparecen los nucléolos y la membrana nuclear, que
se reabsorbe en el retículo endoplasmático.

La función del núcleo es mantener la integridad de los genes y controlar las

actividades celulares a través de la expresión génica.
 22

Fig. 13.- Estructura comparativa de una célula animal y vegetal

Aunque las células animales y vegetales son eucarióticas, las células vegetales
difieren de las células animales en varios aspectos:

Las células vegetales son membranas rígidas, mientras que las células
animales son flexibles y desnudas.

Las células vegetales son inmóviles y las animales son móviles.

Las células vegetales tienen clorofila y las animales no.

Mientras que las células vegetales utilizan directamente la energía solar, las
células animales están imposibilitadas de utilizar la energía solar directamente.

Las células vegetales son autótrofas, las células animales son heterótrofas.

Las células vegetales son productoras y las animales son consumidoras.

Las células vegetales tienen un crecimiento ilimitado y en las células animales

el crecimiento es limitado.

Las células vegetales poseen membrana de secreción celulósica y membrana

plasmática y las células animales tienen sólo membrana plasmática.

En las células vegetales se da el citoplasma con vacuolas grandes y

numerosas, mientras que en las células animales el citoplasma es casi sin
vacuolas.

Las células vegetales tienen condriosomas y plastos y en las células animales

sólo hay condriosomas.

Las células vegetales no tienen centrosomas en la mayoría de los casos y las

células animales si poseen centrosoma.

Tanto las células vegetales como las animales están constituidas por un
núcleo.

PREGUNTAS:

1. Cite las principales diferencias que presentan las células vegetales con respecto a
las animales.
2. La forma de la célula es variable. Dibuje una célula vegetal e indique la
lámina media.
3. Indique de que está compuesta la pared celular.
4. Qué es el protoplasma.
5. Una célula vegetal eucariota típica está constituida por tres partes
principales. Indique cuales.
6. Que sustancias se encuentran en las vacuolas de las células vegetales.
7. Qué función cumplen los cloroplastos.
8. Indique la función que cumplen las mitocondrias.
9. Qué función cumple el Aparato de Golgi.
10. Que función cumple e núcleo celular.
 23

TEJIDOS VEGETALES

Aspectos generales
Meristemáticos
Parenquimáticos
De resistencia o sostén
Conductores
Secretores
Excretores
Protectores

ASPECTOS GENERALES

Conceptos de histología: (del griego: histo, tejido; logía, estudio). Es una parte
de la Anatomía que estudia la morfología, anatomía y fisiología de los tejidos
que integran los órganos de las plantas. Estudia las células, pero no a la
manera de la Citología, sino en su conexión y relaciones para formar los tejidos
vegetales.

Concepto de tejido vegetal: reunión de células íntimamente unidas entre sí,

semejante en sus paredes celulares y protoplasma, que se originan por división
a partir de una célula meristemática apical según las tres direcciones del
espacio y que cumplen una misma función específica en el organismo vegetal.

Diferencia entre un tejido animal y vegetal: Conjunto de células que poseen la

misma estructura y la misma función. Los principales tejidos animales son:
epitelial, conjuntivo, cartilaginoso, óseo, adiposo, muscular, sanguíneo y
nervioso. En los vegetales podemos distinguir principalmente los siguientes
tejidos: suberoso, conductores, meristemático, epidérmico y parenquimático.

La diferencia entre tejidos animales y vegetales radica en que los componen

diferentes células.

Clasificación de los tejidos vegetales: desde el punto de vista ontogénico los

tejidos vegetales se dividen en dos grandes grupos: los meristemáticos o de
formación (apicales, laterales, intercalares y meristemoides) y los adultos o
definitivos (parenquimáticos, absorbentes, mecánicos o de sostén, superficiales
o protección, conductores de alimentos, secreción o excreción).

Tejidos meristemáticos o de formación: tejidos que por división, crecimiento

y diferenciación de sus células, llegan a formar los tejidos adultos o definitivos
del cuerpo de la planta (tejidos de formación); poseen una capacidad de
división celular permanente o indefinida (tejidos meristemáticos); la primera
célula meristemática, es la célula huevo o cigoto de las plantas superiores, que
por divisiones sucesivas forman nuevas células y luego el embrión en el que
quedan grupos de células meristemáticas, que a su vez por división de dichas
células formaran los órganos de las planta adulta, en la que persisten en sus
extremos, tanto del brote como de la raíz, tejidos meristemáticos que se
 24

encuentran en permanente división, determinando el crecimiento de la planta

en longitud y grosor (tejidos embrionales).

Sus células son pequeñas, tienen forma poliédrica, con paredes finas y
vacuolas pequeñas y abundantes.

Figura 14.- ápice de una raíz con tejido meristemático

Los meristemos son de dos tipos:

Fig. 15. Células meristemáticas

 25

Tejidos Adultos o definitivos: son originados por los tejidos de formación,

que se caracterizan por estar constituidos por células vivas y otras muertas, de
tamaño grande, de forma isodiametrales, aplanadas y alargadas, relativamente
pobre en protoplasma y presencia de grandes vacuolas de paredes primarias
delgadas y paredes secundarias engrosadas, que han perdido su capacidad de
división y al contrario han alcanzado un alto grado de diferenciación morfo–
anato y fisiológicamente para cumplir funciones específicas en el organismo
vegetal.

Clasificación: de acuerdo a las funciones se distinguen:

Tejidos parenquimáticos, mecánicos o de sostén, conductores de alimentos,

absorbentes de alimentos, superficiales o de protección y secreción o
excreción. De acuerdo con su complejidad en tejidos a) simples, son aquellos
que están constituido por células morfo–anato y fisiológicamente semejantes

Tejidos parenquimáticos

Forman la mayor parte del cuerpo de los vegetales y realizan en algunos casos
funciones relacionadas con la nutrición como la fotosíntesis, el
almacenamiento de reservas, etcétera.

Según la función que realizan, se clasifican en los siguientes tipos:

• Parénquima clorofílico.
• Parénquima de reserva.
• Parénquima acuífero.
• Parénquima aerífero.

Parénquima: (del griego: para, el lado de; enchyma, cosa vertida). Tejido
constituido de células de forma isodiametrales poliédricas y algunas
relativamente alargadas de paredes celulares delgadas (solo paredes
primarias), excepcionalmente gruesas, que se originan del meristemo
fundamental, el felógeno. Este tejido es asiento de las actividades esenciales
de la planta, como son la fotosíntesis, respiración, almacenamiento, secreción,
excreción; es decir, de las actividades que requieren de la presencia de
protoplasma vivo. Pueden presentarse en masas continuas (la médula y el
córtex de tallo y raíces, mesófilo de las hojas, pulpa de los frutos carnosos y el
endospermo de la semilla). También puede asociarse con otros tipos de células
en tejidos morfológicamente heterogéneos (células parenquimáticas que
forman los radios vasculares y las filas verticales de células vivas del floema y
xilema).
 26

Figura 16.- Tejido parenquimático de reserva

Figura 17.- Tejido parenquimático aerífero

 27

Tejidos mecánicos o de sostén: tejido simple, constituido por células vivas y

muertas de forma isodiametrales y alargadas, de paredes engrosadas de
celulosa, endurecida por lignificación en forma parcial, o total, sustancias que
comunican una notable resistencia mecánica a todo el organismo vegetal y que
cumplen la función de sostén de los órganos en crecimiento, desarrollan una
considerable de tensión, resistencia frente a diversos excesos, tales como los
resultados de estiramientos, torceduras, pesos y presiones.

Su función es proporcionar resistencia y rigidez a la planta. Están

formados por células con una pared celular muy gruesa (con mucha celulosa),
reforzada en algunos casos con una sustancia llamada lignina, que
proporciona rigidez y dureza a los tejidos y, además los impermeabiliza.

Los principales tejidos de sostén son:

 Colénquima
 Esclerénquima
 Esclereidas o células pétreas
 Fibras

Figura 18.- Tejido tejidos de sostén

Tejidos conductores: llamados también tejidos vasculares, son tejidos

compuestos, constituidos por células vivas y muertas, de forma tanto
isodiametrales como alargadas, estas últimas se unen por sus extremos
formando extensos vasos que se extienden de manera continua por todo el
cuerpo de la planta y que tienen por función el transporte de sustancias
alimenticias, como la función mecánica de sostén.

Son los encargados de transportar las sustancias nutritivas de unas zonas a

otras de la planta.

El tejido vascular es un tipo de tejido vegetal complejo, formado por varias

clases de células y componentes, que se encuentra en las plantas vasculares.
Los componentes primarios del tejido vascular son el xilema y el floema.
 28

También se hallan asociados al tejido vascular dos meristemas: el cámbium

vascular y el felógeno. Todos los tejidos vasculares dentro de una planta
constituyen el sistema de tejido vascular.

El sistema vascular está formado por el xilema y el floema.

Ambos son tejidos complejos.

Característicos de las plantas superiores: plantas vasculares

Figura 19.- tejidos conductores vegetales

Tejido leñoso o xilema

Transporta la savia bruta (compuesta por agua y sales minerales) desde las
raíces hasta las hojas y está formado por distintos tipos de células: elementos
traqueales, fibras del xilema y células parenquimáticas.

Tejido liberiano o floema

Transporta la savia elaborada (agua y nutrientes orgánicos sintetizados por la

planta) desde las hojas al resto del vegetal. Está formado por distintos tipos de
células: células cribosas, células acompañantes, fibras y células
parenquimáticas.

Origen:
  Los tejidos primarios derivan del procámbium.
 
Los tejidos secundarios derivan del cámbium vascular.
 29

Actividad del procámbium o del cámbium vascular.

Figura 20.- tejidos conductores, fibras y parénquimas

1.- El Xilema. Caracteres generales.


 El xilema o leño se encarga del transporte del agua  y de sustancias
disueltas en ella desde la raíz al resto de la planta.
  
Etimológicamente deriva de “xilos”, madera.
  
El xilema forma la parte dura de la planta o madera.
 
Macroscópicamente es más visible que el floema.

2.- El Xilema. Origen.

 rio 
El xilema 1 (protoxilema y metaxilema) deriva del procámbium.
 rio
El xilema 2 deriva del  cámbium vascular (sólo cuando hay
crecimiento secundario).
 30

3.- El Xilema. Tipos celulares vasculares y no vasculares.

3.1- Tipos vasculares:


  de los vasos o células traquelaes (forman las Tranqueas y
Los elementos
los vasos).
 
Las traqueidas

3.2 Tipos no vasculares:

 
 Celulas parenquimaticas (parénquima axial y radiomedular).
 
Fibras leñosas (esclerenquimaticas).

a.- Las Tráqueas

 
Formadas por los llamados Elementos de los Vasos.

Figura 21.- diversos tipos de tejidos conductores vegetales.

 
 Se encuentran sólo en angiospermas (mono y dicotiledóneas).

 
En demás plantas vasculares hay traqueidas.
 31

  Misión conductora y de sostén.

 Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0,1 mm de espesor es lo corriente).

  Varios elementos de los vasos forman el tubo, vaso o traquea.

 
Pueden llegar a medir de 1 a 5m y 0,7 mm de espesor.

a.1 Tipos de Tráqueas:

(Según los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los

vasos que las forman).

1.- En xilema primario (favorecen la extensibilidad).

  
Anulares: engrosamientos en anillo.
 
Helicadas: engrosamientos en hélice.

2.- En xilema secundario.

  
Reticuladas: formando una red

 
Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras
(areoladas o no).
 
Escalariformes: con punteaduras alargadas.

Figura 22.- tipos de elementos de los vasos

 
 Diferenciación
  
Engrosamiento por depósito de pared primaria.


Aumento del engrosamiento por depósito, muy lignificado, de
pared secundaria.