Unidad IV: Paleontología General
UNIDAD IV
PALEOBOTÁNICA
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Unidad IV: Paleontología General
PALEOBOTÁNICA- Parte I
1.- Generalidades
1.1.- Definición de Paleobotánica. Tafonomía. Conceptos generales
La Paleobotánica es la rama de la Paleontología que tiene por objetivo principal el
estudio de las plantas fósiles y su evolución a través del tiempo geológico. De esta
manera, los fósiles vegetales ayudan a establecer la evolución de las plantas con un
sentido temporal. Con el fin de atender a este objetivo general, se realizan estudios
Anatómico-Morfológicos, Sistemáticos, Taxonómicos, Ecológicos y Evolutivos.
Los fósiles vegetales se encuentran en un contexto geológico y geográfico determinado,
por lo que también, son una herramienta fundamental para los estudios
Sedimentológicos, Estratigráficos, Paleogeográficos, Tafonómicos y regionales,
aportando información de base para la prospección de hidrocarburos (petróleo, gas,
bitumen, asfaltitas) y materiales carbonosos.
El tipo de fósil vegetal más común es la impresión, que es la impronta de un vegetal
aplastado por el peso de los sedimentos. Es un proceso lento en el que hay
descomposición de las partes blandas. Es común en hojas y fructificaciones. Otras
formas son: carbonización y permineralización.
Un aspecto a tener en cuenta es que los vegetales fósiles se presentan en forma
fragmentaria, es decir que en lo sedimentos encontramos sólo partes de la planta: hojas,
troncos, semillas, flores, etc, pero que no constituyen una planta completa sino
fragmentos de un vegetal original. Esto ha originado que se asignen nombres genéricos
con un sufijo que indica a que parte de la planta corresponde (organogénero), aún
cuando las partes correspondan o no a una misma planta original.
- phyllum: hoja Lepidophyllum
- carpus: fruto Cordaicarpus
- xylon: leño Dadoxylon
- strobus: estróbilo Lepidostrobus
- sporites o pollenites: palinomorofos Equisetosporites
Una de las tareas más importantes del paleobotánico es tratar de relacionar las diferentes
partes y reconstruir la planta completa. Para denominar a la planta se usa el nombre más
antiguo del organogénero citado.
Ciertas plantas fósiles que se asemejan a las actuales llevan el mismo nombre genérico
pero agregando el sufijo “ites”:
Equisetum (actual) Equisetites (+)
Ginkgo (actual) Ginkgoites (+)
1.2.- Evolución del Reino Plantae. Adaptaciones para la conquista terrestre
Los botánicos coinciden en que las algas verdes del tipo de la División Charophyta (Fig.
1) son las antecesoras de todos los vegetales dominantes en la Tierra, ya que comparten
una serie de caracteres entre ellos:
• pigmentos como la clorofila A y B
• similares sustancias de reserva
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• ciclo de vida con alternancia de fases o generaciones (diploide o esporofítica:
fase asexual productora de esporas y haploide o gametofítica: fase sexual con
gametos femeninos y masculinos).
Relaciones filogenéticas del Reino Plantae
Fig. 1.1. Relaciones filogenéticas de los principales linages de Charofitas y plantas terrestres (modificado
de Qiu y Palmer, 1999). Charofitas: Chlorokybales (Ck), Chlorokybus atmophyticus; Klebsormidiales
(Kl), Klebsormidium sp.; Zygnematales (Zy), Mougeotia sp.; Coleochaetales (Co), Coleochaete
pulvinata; Charales (Ch), Chara globularis Briofitas: Hepáticas (Lv), Jamesoniella autumnalis; Musgos
(Ms), Mnium sp.; Hornworts (Hw), Anthoceros punctatus. Licopsidas (Ly), Huperzia selago.
Equisetales (Eq), Equisetum fluviatile. Psilotaceae (Ps), Psilotum nudum. Helechos (Fn), Dryopteris
affinis. Plantas con semillas (Sd), Magnolia grandiflora.
Durante la transición de los vegetales acuáticos a los terrestres surgieron formas que:
- Desarrollaron raíces para obtener agua y elementos nutritivos del suelo.
- Desarrollaron hojas para realizar la fotosíntesis en el aire.
- Desarrollaron un tallo y sistema vascular para transportar al agua y elementos
nutritivos desde las raíces a las hojas.
Los “musgos” son los únicos vegetales que se han adaptado a la vida terrestre sin contar
con este sistema vascular y sobreviven en calidad de pequeñas plantas confinadas a
lugares húmedos.
La colonización de la tierra fue una empresa monumental, tanto para vegetales como
para animales, pero la existencia de los animales sólo fue posible cuando las plantas se
arraigaron y constituyeron una fuente de alimentos.
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Unidad IV: Paleontología General
Los primeros registros de vegetales terrestres (Fig. 1.2) se presentan en rocas del
Silúrico Superior, sin embargo ya en el Ordovícico existen registros de sus esporas
(células reproductoras): Ordovícico Medio (primer registro de criptosporas en el NO de
Argentina y Arabia, en el Dapingiano) y Ordovícico Tardío (primer espora trilete
Ambitisporites avitus en Turquía).
Las criptosporas, ya tenían una pared de esporopolenina, pero no se sabe aún si eran o
no plantas exclusivamente de ambientes terrestres.
La sucesión de colonización
de la tierra por las plantas
reconoce dos fases:
- Una fase briofítica, desde
el Ordovícico al Devónico
evidenciada por esporas
fósiles y cutículas.
- Una fase
“rhyniofitopsida” (pequeñas
plantas vasculares con
esporangios terminales)
iniciada en el Silúrico
Medio/Tardío.
La mayor diversificación se
inició en el Silúrico Tardío en
Australia y en el Devónico
Temprano en Laurentia.
Fig. 1.2. Distribución
bioestratigráfica de los primeros
registros vegetales.
1.3.- Pulsos evolutivos
Desde la aparición de las primeras plantas vasculares terrestres, los vegetales debieron
pasar por tres períodos de expansión evolutiva dando lugar a tres grandes grupos de
vegetales que se fueron diferenciando por la eficacia de sus adaptaciones para la tierra
firme
1.- El primer pulso evolutivo se da a partir del Silúrico (hasta la actualidad). Estos
primeros vegetales se reproducían por esporas, no poseían ni semillas, ni mecanismos
adecuados para la protección de los gametos contra la desecación, por lo tanto los
primeros vegetales estaban limitados a ambientes húmedos. Es interesante observar la
evolución que en paralelo evidencian los animales vertebrados desde los acuáticos
(peces) a los que colonizaron la tierra firme, los primeros organismos también
mostraban una gran dependencia del medio acuático (anfibios).
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Dentro de las plantas vasculares que se reproducen por esporas se verifican dos
mecanismos de reproducción diferentes:
• Plantas homosporadas (Fig. 1.3)
Estos vegetales dominaron probablemente los escenarios terrestres del Silúrico y
Devónico Temprano. Se caracterizan por la producción de numerosas esporas idénticas
denominadas isosporas, que son arrastradas por el viento y una vez asentadas en el
sustrato dan lugar a un prótalo que posee
tanto las gametas femeninas como
masculinas (gametofito). La
movilización del espermatozoide hacia el
gameto femenino requiere de un medio
acuoso. Este mecanismo de reproducción
es típico de: Rhyniopsidas, Psilotaceae
(Psilotum actual), Lycopodiales
(Lycopodium actual), pequeñas
Equisetales (Equisetum actual) y la
mayoría de los helechos.
Fig. 1.3. Reconstrucción del ciclo de vida
Rhynia, planta homosporada del Devónico
(tomado de Armstrong y Brasier, 2005)
• Plantas heterosporadas (Fig. 1.4)
Constituye un mecanismo de reproducción por esporas más avanzado, típico de
Licópsidas arborescentes (género fósil Lepidodendron), Progimnospermas: frondes de
helechos y leños de gimnospermas, pero reproducción por esporas (fósil Archaeopteris),
grandes
Equisetales
(género fósil
Calamites),
helechos
acuáticos (fósil
y actual
Azolla). Fue un
mecanismo de
reproducción
muy eficiente
durante el
Devónico
Medio y todo el
Carbonífero.
Fig. 1.4. Reconstrucción del ciclo de vida de una planta heterosporada:
Lepidodendron, Lycópsida del Carbonífero (tomado de Armstrong y Brasier, 2005)
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En la plantas heterosporadas existen pequeñas esporas masculinas (20-50 µm)
denominadas microsporas y grandes esporas femeninas (200-400 µm) denominadas
megasporas. Los microsporangios se ubican cerca del ápice de los conos reproductivos
y pueden contener más de 200 microsporas, mientras que los megasporangios contienen
de una a 16 megasporas y se ubican en la base de los conos. Luego de la liberación y
dispersión por el viento las micro- y megasporas desarrollan gametofitos masculinos y
femeninos independientes, respectivamente. La movilización del espermatozoide al
huevo, sigue requiriendo la presencia de un sustrato húmedo. Estas condiciones fueron
óptimas durante el Carbonífero, lo que justifica la gran proliferación de estas plantas y
la consiguiente formación de importantes mantos de carbón.
2.- El segundo pulso evolutivo acontece durante el Devónico Tardío, (Fig. 1.5). Un
hecho trascendental dentro de las plantas vasculares terrestres tiene lugar en este
momento con la retención de la megaspora dentro del megasporangio y el subsecuente
desarrollo endospórico del gametofito femenino, la consecuencia de todo este proceso
es la adquisición del óvulo, que al ser fecundado por el grano de polen (gametofito
masculino) da lugar a la semilla. Aparecen de esta manera las Gimnospermas (semilla
desnuda). Este nuevo mecanismo reproductivo resulta altamente ventajoso comparado
con el de las plantas precedentes, ya que las gimnospermas pueden prescindir
perfectamente del medio húmedo para su reproducción. Esto favoreció la colonización
de las gimnospermas de distintos hábitats (incluso en ambientes secos), con la
consiguiente diversificación. Durante el Triásico este mecanismo reproductivo sustituyó
al de las plantas sin semilla, pasando a ser el elemento dominante de la flora terrestre,
incluso en la actualidad conforman grandes bosques de pinos y abetos.
En las gimnospermas,
los granos de polen y
óvulos se alojan en
estructuras diferentes,
conos masculinos
(pequeños) y conos
femeninos (mayor
tamaño, denominados
vulgarmente piñas),
respectivamente.
Fig. 1.5. Reproducción
de una gimnosperma
(tomado de Armstrong y
Brasier, 2005)
La evolución de las plantas con semillas se caracteriza por dos importantes logros:
• Los gametofitos son muy reducidos en tamaño (microscópicos) y están protegidos en
los óvulos y granos de polen. Por lo tanto no hay un organismo independiente de vida
libre.
• El grano de polen (representa el gametofito masculino), contiene dos tipos de células:
una pequeña llamada célula generativa, que producirá las gametas masculinas y otra
más grande, célula vegetativa, que originará el tubo polínico. El núcleo reproductivo
está protegido de la desecación por el grano de polen que le sirve de transporte hasta
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su destino final: el óvulo. Los primitivos granos de polen, son considerados prepolen,
esto es granos de polen que no desarrollaron aún la capacidad de producir tubos
polínicos.
Las primitivas gimnospermas del Devónico Tardío, no presentaban verdaderos
óvulos y granos de polen, para este momento se habla de pre-óvulo y prepolen. Tal
comportamiento se evidencia por ejemplo en las Pteridospermas (o helechos con
semilla) más primitivas. Durante el Carbonífero Temprano, ya aparecen los
verdaderos óvulos (caracterizados por un tejido o integumento que recubre el
megagametofito y un microporo o micropila), sin embargo el polen manifiesta un
retraso evolutivo, puesto que para este momento continúa el prepolen. Es recién en el
límite Carbonífero Temprano – Carbonífero Tardío (límite Mississippiano –
Pennsylvaniano), con la aparición de las Cordaitales que aparece el verdadero polen y
a partir de allí se comienzan a diversificar los distintos tipos de gimnospermas.
3.- El tercer pulso evolutivo tiene lugar con la aparición de las Angiospermas,
durante el Jurásico Medio-Tardío (Fig. 1.6), aunque es recién a partir del Cretácico
Temprano cuando comienzan a aparecer registros de manera más generalizada. Estas
plantas desarrollaron otra adaptación más importante en cuanto a la reproducción en
tierra firme: flor y semilla cubierta y protegida por fruto. Comprenden formas
herbáceas y leñosas con una gran variedad de estructuras y formas de vida. Están
adaptadas a diferentes tipos de clima y ocupan todos los nichos ecológicos posibles para
la vida vegetal.
Las gimnospermas, sin flores, dejan que el viento transporte los granos de polen de
una planta a otra (anemofilia), lo cual es un método de fecundación a menudo ineficaz
y requiere que la planta genere
gran cantidad de polen. En
cambio, la flor de las
angiospermas, constituye una
estrategia reproductiva que
asegura la fecundación al
atraer a insectos y aves que
transportan el polen
(entomofilia). Durante el
Cretácico Temprano se
verifica una interesante co-
evolución de angiospermas e
insectos polinizadores, lo que
sugiere que las primitivas
angiospermas fueron
esencialmente entomófilas. La
anemofilia es un carácter
adquirido secundariamente
por las angiospermas y más
común en el Cenozoico.
Fig. 1.6. Ciclo
reproductivo de una angiosperma
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Unidad IV: Paleontología General
El origen de las angiospermas es aún motivo de debate. Antes de la década de 1960,
muchos investigadores creían que las angiospermas tenían una historia más antigua que
la de las primeras menciones del Cretácico Temprano. Más tarde los estudios
encontraron que muchos de los registros de pre-Cretácicos no eran demasiado
confiables.
Si bien es cierto que es a partir del Cretácico Temprano cuando en diferentes partes
del mundo existen registros aceptados de las primeras angiospermas, recientemente se
han presentado evidencias aceptadas de angiospermas pre-Cretácicas (Liu & Wang,
2016) llevados a cabo con materiales procedentes de la Formación Jiulongshan
(Jurásico Medio-Tardío, 162–167 Ma) procedente de China, en donde no quedan dudas
de la afinidad de este material con las angiospermas (Fig. 1.7).
Fig. 1.7. Euanthus panii angiosperma de Jurásico Medio-Tardío de China. Detalle de P: pétalos y S:
sépalos (piezas florales que forman el cáliz de una flor, envuelven a las otras piezas florales, como los
pétalos, en las primeras fases de desarrollo, cuando la flor es sólo un capullo o pimpollo). A la derecha
recostrucción (modificado de Liu y Wang, 2016).
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PALEOBOTÁNICA – Parte II
2.- Sistemática del Reino Plantae
2.1- Subreino “Protovasculares”
Grupo de plantas primitivas
con una organización sencilla,
que carecen de un verdadero
sistema vascular. No poseen
flores, frutos ni semillas. Son
plantas de escasos milímetros
que viven en lugares húmedos
y forman alfombras muy
tupidas que retienen el agua y
afirman el suelo. Forman la
primera tierra vegetal y resisten
sequías prolongadas. Incluye:
musgos (Bryophyta), hepáticas
(Hepatophyta),
Anthocerotophyta y
Takakiophyta, (Fig. 2.1).
Estudios recientes de tipo
bioquímicos, ultraestructurales
y morfológicos de los grupos
de briofitas vivientes, indican
un origen independiente para
cada uno. Esto lleva a creer que
las briofitas son un grupo
polifilético, o sea artificial,
agrupados en base a su
adaptación al medio más que al
grado de parentesco, en este
sentido representa un grado
ecológico más que un clado
filogenético.
Fig. 2.1. Subreino “Protovasculares”.
A-D, Plantas vasculares primitivas y E, Briofitas
2.2.- Subreino “Vasculares”
Comprende a las plantas vasculares, esto es con tejido vascular que incluye leño,
sostén de la planta y por el cual se transporta el agua y los nutrientes a lo largo del
vegetal. Dentro de las plantas vasculares hay que diferenciar las que se reproducen por
esporas y las que lo hacen por semillas.
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Plantas vasculares que se reproducen por esporas (Silúrico – Holoceno)
1. División Rhyniophyta (+) (Silúrico Medio – Devónico)
- Primeras plantas vasculares, isosporadas (Figs. 1.3 y 2.1A).
- Formas sencillas, con ejes dicotómicos y esporangios generalmente terminales.
- Aspecto herbáceo, sistema vascular simple, no posee verdaderas hojas, sino
formaciones espinosas o escamosas.
- No superan el metro de altura.
- Cooksonia, primera planta terrestre de 6cm de alto, (Wenlockiano, Silúrico Medio).
2. División Lycophyta (Silúrico Tardío – Holoceno)
- Surgen en el Silúrico Tardío en Australia con Baragwanathia.
- Tuvieron su apogeo durante el Carbonífero y Pérmico, declinan bruscamente durante
el Mesozoico y llegan a la actualidad sólo con pequeñas plantas herbáceas: Lycopodium
y Selaginella.
2.1. Orden Lepidodendrales (+) (Devónico – Pérmico)
- Plantas arborescentes, llegando a gran
porte, 30m. (Figs. 1.4 y 2.3A).
- Tallos altos y rectos dicotómicamente
divididos.
- Tallo cubierto por cicatrices foliares:
cojinetes que marcan la posición de las
hojas que cayeron (cojinetes rómbicos y
disposición helicoidal: Lepidodendron;
hexagonales y disposición vertical:
Sigillaria), (Fig. 2.2).
- Raíz dividida dicotómicamente,
cuando son halladas aisladas del tallo
(Stigmaria).
- Hoja largas y angostas, con una sola
vena no ramificada, caducas. Fig. 2.2. Lepidodendron y Sigillaria.
- Estructuras reproductivas en forma de cono.
- Heterosporadas.
3. División Sphenophyta (Devónico – Holoceno)
3.1. Orden Equisetales (Devónico – Holoceno)
- Tallos típicamente articulados, diferenciados en nudos y entrenudos (Fig. 2.3B).
- Conocidas como plantas articuladas.
- Entrenudos con costillas o estriaciones longitudinales que se continúan o alternan los
entrenudos sucesivos.
- Disposición verticilada de hojas, ramas y órganos reproductivos.
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- Hojas pequeñas y angostas (no superan los 3cm de largo), ubicadas en los nudos.
- Esporangios en forma de conos terminales.
- Isosporadas o heterosporadas.
- Aparecen en el Devónico, siendo muy abundantes durante el Carbonífero, para
disminuir drásticamente después del Paleozoico. Actualmente el único género viviente
es Equisetum o cola de caballo, planta herbácea de pantanos y lagunas, que no
sobrepasa el metro de altura.
Figura 2.3. Divisiones Lycophyta, Sphenophyta y Filicophyta
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Unidad IV: Paleontología General
4. División Filicophyta (Devónico – Holoceno)
- Conocidos vulgarmente como
“Pteridofitas” o helechos, (Fig. 2.4).
- Ramificación abundante,
denominada en su conjunto: fronda.
- Las frondas parten de un raquis
primario y se dividen en porciones
menores o pinnas dispuestas ambos
lados del mismo, a su vez las pinnas se
subdividen en porciones menores
denominadas pínnulas.
- Esporangios pequeños reunidos en
soros, dispuestos en el envés de las
pínnulas fértiles (esporofilos), de a
pares.
- Rizoma rastrero de donde partes las
raíces.
- Principalmente isosporadas.
- Presentan varios órdenes, en el
pasado llegaron a ser arborescentes
alcanzando 10m de altura algunos
géneros (Psaronius), (Fig. 2.3C).
Fig. 2.4. Ciclo reproductivo de un helecho.
Morfogéneros: durante el Carbonífero aparecen muchos restos fósiles de vegetales
que son muy similares a las frondas de helechos. Como se trata de frondas estériles, sin
sus órganos reproductores (esporangios o semillas), no se tiene una posición sistemática
definida y en consecuencia se denominan morfogéneros. No tienen importancia
botánica, pero sí estratigráfica. Ej: Pecopteris, Sphenopteris, Cladophlebis.
5. División Progymnospermophyta (+) (Devónico Medio – Carbonífero Temp.)
- Plantas consideradas ancestros de las
Gimnospermas.
- Son de posición sistemática intermedia entre las
Pteridofitas (con frondas tipo helecho) y leños de tipo
gimnospérmico.
- La diferencia con las verdaderas gimnospermas es
que en las Progimnospermas la reproducción es por
esporas, mientras que las gimnospermas poseen óvulos
fecundados por granos de polen.
- Isosporadas o heterosporadas.
- Archaeopteris, forma heterosporada arbórea que
alcanzó una altura cercana a 30m (Fig. 2.5).
Fig. 2.5. Reconstrucción de Archaeopteris
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Plantas vasculares que se reproducen por semillas desnudas
6. División Gimnospermophyta (Devónico Tardío – Holoceno)
- Plantas más evolucionadas que aquellas que se reproducen por esporas.
- El carácter distintivo de las gimnospermas, que permite separarlas de otras plantas,
en ocasiones similares es la presencia de óvulo (Fig. 1.5).
- El término “gimnosperma”, que significa semilla desnuda, hace alusión a la ausencia
de un tejido grueso como las vainas de las arvejas o el fruto que encierra las semillas de
la manzana. En estas plantas la semilla esta al descubierto.
- Tienen un mejor sistema de conducción por la formación de leño secundario que es
un tejido compacto dispuesto en el interior del tallo.
- Desde su aparición fueron importantes constituyentes de las floras del Paleozoico
Tardío y Mesozoico.
- Comprende varias clases/órdenes: Glossopteridales (+), Pteridospermopsida(+),
Cycadopsida, Bennetittopsida(+), Cordaitopsida y Coniferopsida.
6.1. Orden Glossopteridales (+) (Carbonífero Tardío – Triásico Temprano)
- Fueron muy conspicuas de las floras del Pérmico de Gondwana, (Fig. 2.6), con
escasos reportes en el Carbonífero Tardío y el Triásico Temprano. Si bien Glossopteris
es considerado un taxón típicamente gondwánico, ocasionalmente se han realizado
reportes de sus hojas, en regions peri-tethianas, tales como Anatolia, Turquía, Norte de
China, Este de Rusia y Mongolia.
Fig. 2.6. Distribución
gondwánica de
Glossopteris.
- Plantas arbóreas con troncos con leño araucarioide (de hasta 4m de altura).
- Hoja lanceoladas o con forma de “lengua” (Glossopteris, con típica vena media,
Gangamopteris sin vena media).
- Fructificaciones con el pedúnculo inserto sobre la vena media de las hojas, (Fig. 2.7).
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Unidad IV: Paleontología General
La figura 2.6 muestra la
distribución por continentes
de Glossopteris, que vivió
en Sudamérica, África,
India, Antártida y Australia.
La distribución de sus restos
no puede explicarse a través
de movimientos migratorios
al ser plantas con semillas
muy pesadas por lo que su
distribución, indica que estos
continentes debieron de estar
unidos en el pasado. Su
distribución fue una de las
evidencias paleontológicas
que Alfred Wegener
argumentó para proponer su
Teoría de la Deriva
Continental en 1915.
Fig. 2.7. Orden Glossopteridales.
La distribución de Glossopteris en Gondwana se ha visto fuertemente influenciada por
las condiciones paleoclimáticas imperantes, asociándose a dicho taxón con condiciones
climáticas frías, tal como se observa en la figura 2.8, la correlación positiva entre la
distribución de Glossopteris y de los casquetes de hielo.
Fig. 2.8. Reconstrucción de Gondwana para el Pérmico, mostrando la distribución de Glossopteris
y los casquetes de hielo.
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Unidad IV: Paleontología General
6.2. Clase Pteridospermopsida (+) (Devónico Tardío – Cretácico Temprano)
- Son las gimnospermas más primitivas, conocidas también como “helechos con
semillas”.
- Presentan como rasgo general sistemas de hojas de tipo fronda similar a helechos, pero
reproducción por medio de óvulos.
- Presenta formas arbustivas o arborescentes.
- Comprende varios órdenes, pero el más importante y es Corystospermales(+).
6.2.1. Orden Corystospermales (+) (Triásico – Cretácico Temprano)
- Árboles de hasta 10m de altura.
- Es un orden eminentemente Triásico si bien
algunos componentes de la flora llegan
relictivamente al Cretácico.
- Frondas con un raquis principal bifurcado y cada
rama a su vez pinnada.
- Dricroidium, género conspicuo del Triásico
gondwánico, (Fig. 2.9).
En Gondwana, el Período Triásico está delimitado
por dos de los mayores eventos de extinción y
recambio de las floras terrestres. En el límite
Pérmico-Triásico, se produjo una marcada
innovación florística con la desaparición de los
grupos principales o mayoritarios de la Flora de
Glossopteris y el subsiguiente reemplazo por la
Flora de Dicroidium (con las Corystospermales
como dominantes) a comienzos del Triásico.
Asimismo, el recambio de la vegetación acaecido en
el límite Triásico-Jurásico con la extinción o
acentuada declinación de grupos vegetales propios
de esta última flora, fue sucedido por la Flora del
Jurásico, con las Cheirolepidiaceae (coníferas)
dominantes.
Fig. 2.9. Orden Corystospermales
6.3. Clase Cycadopsida (Pérmico – Holoceno)
- Aparecen con certeza en el Pérmico, ya que los registros del Carbonífero son dudosos.
- Plantas con aspecto de palmeras, que actualmente viven en climas templados y cálidos
(Ej: Cycas revoluta actual), (Fig. 2.10A).
- Tronco no ramificado, cilíndrico, con hojas pinnnadas o lanceoladas enteras dispuestas
en la parte apical.
- Alcanzaron hasta 18m.
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Unidad IV: Paleontología General
6.4. Clase Bennettitopsida (+) (Triásico - Cretácico)
- De amplia distribución durante el Triásico y Cretácico.
- Su aspecto externo es similar a las Cycadopsida, de las que difieren por la forma de los
órganos reproductores femeninos (bien desarrollados en Bennttitopsida) y
características de las cutículas con bordes celulares festoneados entre otros caracteres.
- Hojas enteras o pinnadas dispuestas apicalmente.
- Ejemplos: Willamsonia, tallo de hasta 2m de altura, algo ramificado, con hojas
pinnadas en la
parte apical. Entre
las bases de las
hojas se ubicaban
los órganos de
fructificación.
Cycadeoidea, con
tronco de aspecto
globoso de aprox.
1m de altura, con
conos ovulíferos
con aspecto de flor
y hojas pinnadas,
(Fig. 2.10B-C).
- A pesar de su
abundancia se
extinguen al
finalizar el
Cretácico.
Fig. 2.10. Clase
Cycadopsida y Clase
Bennettitopsida
6.5. Clase Cordaitopsida (Carbonífero - Holoceno)
- Plantas desde arbustivas a arbóreas de hasta 30m de altura.
- Distribución cosmopolita.
- La Clase Cordaitopsida, que comprende 3 órdenes (de los cuales veremos sólo 2) es
casi exclusivamente Paleozoica, ya que continúa hasta la actualidad con un único
género Ginkgo.
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Unidad IV: Paleontología General
6.5.1. Orden Ginkgoales (Pérmico - Holoceno)
- Plantas que durante el Mesozoico se extendieron por todo el mundo, declinando luego
y llegando a la actualidad con una sola especie Ginkgo biloba que sobrevivió en el sur
de China.
- Plantas dioicas (plantas femeninas y masculinas).
- Tallos altos, de hasta 30m de altura irregularmente ramificados
- Hojas caducas en
forma de abanico,
con borde entero o
incisiones. El
número de
incisiones es un
carácter evolutivo,
en las primitivas,
las hojas son
multilobuladas
(múltiples
incisiones) hasta
las actuales
bilobuladas o
enteras, (Figs. 2.11
y 2.12).
Fig. 2.11. Tendencias evolutivas en Ginkgoales
Fig. 2.12. Ginkgoales
primitivas y actuales
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Unidad IV: Paleontología General
6.5.2. Orden Cordaitales (+) (Carbonífero - Pérmico)
- Plantas arborescentes de hasta 30 m de altura.
- El tronco se ramificaba en un penacho de ramas con hojas grandes, enteras,
lanceoladas o espatuladas y paralelinervadas de hasta 90cm de largo.
- Los órganos reproductores
(inflorescencias femeninas y
estróbilos) se hallan en las axilas
de las hojas.
- Cicatrices foliares con
inserción espiralada.
- Con el advenimiento de las
Cordaitales, hace su aparición el
grano de polen en el límite
Carbonífero Temprano –
Carbonífero Tardío (límite
Mississippiano –
Pennsylvaniano).
- Ej: Cordaites, del Carbonífero
de Europa (Fig. 2.13).
Fig. 2.13. Reconstrucción del árbol y
detalle de Cordaites.
6.6. Clase Coniferopsida (Carbonífero - Holoceno)
6.6.1. Orden Coniferales (Carbonífero - Holoceno)
- Plantas arbustivas o arborescentes de hasta 100m de altura.
- Ramificación extendida horizontalmente o en forma de cono.
- Hojas perennes simples aciculares o escamiformes, (Fig. 2.14A-C)
- Estróbilos (conos) femeninos y masculinos.
- Estróbilo femenino compacto en forma de cono (piña).
- Actualmente comprenden pinos, alerces, araucarias, sequoias.
- Aparecieron en el Carbonífero, siendo las únicas que pudieron luego competir con el
advenimiento de las angiospermas.
- Fueron dominantes durante en el Mesozoico junto a Bennettitopsida y Ginkgoales; aún
hoy forman densos bosques en zonas templadas.
- Ej.: Araucarites, conos petrificados del Jurásico y Cretácico de Santa Cruz, con detalle
de óvulos, (Fig. 2.14F-G).
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Unidad IV: Paleontología General
Fig. [Link]
Coniferopsida –
Orden Coniferales.
A-E. Flia.
Cheirolepidiaceae
(+), (Triásico-
Cretácico, A-C.
Hojas escamiformes
de Brachyphyllum,
D-E. Granos de
polen (D.
Classopollis
classoides, E.
Classopollis
simplex).
F-H. Flia
Araucariaceae, F-G.
Araucarites, conos
petrificados, en vista
interna mostrando
los óvulos y vista
externa, H. Hojas
esacamiformes de
Araucaria (actual).
Plantas vasculares que se reproducen por semillas cubiertas
7. División Angiospermophyta (Jurásico Medio/Tardío - Holoceno)
- Plantas herbáceas, arborescentes o arbustivas.
- La flor posee una estructura cerrada que protege los óvulos (Fig. 1.6).
- Hojas con un sistema de venación muy desarrollado.
- Estudios basados en evidencia mitocondrial y ADN de plantas actuales señalan a
Amborella trichopoda (Amborellaceae, familia endémica de Nueva Caledonia, en el
Pacífico Sur) como la rama basal en la filogenia de las angiospermas.
- En términos generales se acepta que las primitivas angiospermas fueron hierbas o
pequeñas malezas.
- Se habrían originado en los paleotrópicos colonizando más altas latitudes en los
siguientes 20 o 30 Ma.
- Actualmente las angiospermas son el grupo dominante de los ecosistemas terrestres.
Del total de plantas vasculares conocidas, (308.312 especies), las angiospermas
representan 295.383 especies, los helechos poseen 10.560 especies descriptas mientras
que las gimnospermas apenas representan 1.079 especies (Christenhusz y Byng, 2016).
- Se distinguen dos clases: Monocotiledóneas (semillas con un solo cotiledón, ej:
gramímeas, palmeras, juncos, plantas con bulbo como cebollas y tulipanes) y
Eudicotiledóneas (semilla con dos cotiledones, la mayoría de las plantas con flores y
árboles forestales).
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