Pteridophyta

Véase también: Helecho (desambiguación)

Para una introducción a estas plantas véase la sección de plantas terrestres en «Planta»

Las pteridofitas, pteridófitas (nombre científico

Pteridophyta), criptógamas vasculares, o,
generalmente, helechos y afines son un grupo de
Helechos y afines
plantas terrestres, que se caracterizan por ser
traqueofitas con alternancia de generaciones bien
manifiesta, donde el esporófito es un cormo primitivo,
que posee vástago con tallo y generalmente también
hojas (microfilos o megafilos), y raíces siempre
adventicias, con xilema primitivo compuesto por
traqueidas, y floema primitivo compuesto por células
cribosas, el xilema y el floema formando haces
vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de
la corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis
con cutícula y estomas, que se mantiene a lo largo de
toda la vida del esporófito; sin crecimiento secundario; Helechos y afines.
con esporas como unidad de dispersión que persiste por
siglos, formadas en eusporangios o leptosporangios;
donde el gametófito es un talo (cuerpo sin
organización), en él se forman los arquegonios (órgano
sexual pluricelular que originará la gameta femenina
inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se
formarán las gametas masculinas móviles flageladas),
siendo la fecundación dependiente del agua; con un
embrión que se desarrolla sobre el gametófito
directamente después de la formación del cigoto y que
no entra en latencia, que puede ser bipolar y con
suspensor si proviene de un eusporangio (posee el
meristema apical y el radical que después no se
desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio Diagrama esquemático del ciclo de vida de las
solo posee el meristema apical); el embrión crece sobre plantas vasculares sin semilla (Pteridophyta).
el gametófito sin ser liberado, dará el vástago con raíces
adventicias. Referencias:
n: generación haploide,
En general el esporófito es perenne, aunque la parte 2n: generación diploide,
visible puede desaparecer totalmente en la época m!: mitosis,
desfavorable. El gametófito en cambio en general es M!: meiosis,
efímero, y debe estar ligado al agua para su
subsistencia y para que la reproducción sea exitosa. La F!: fecundación
presión de selección actúa principalmente sobre el
Taxonomía
esporófito, estando el gametófito más conservado
evolutivamente. La reproducción vegetativa puede Dominio: Eukaryota
darse por propágulos del esporófito, es especialmente Reino: Plantae
exitosa en pteridofitos colonizadores.
Las esporas son la unidad de dispersión y las Subreino: Tracheobionta
responsables de colonizar nuevos hábitats (en las Superdivisión: Pteridophyta (P)
gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es el
Divisiones
fruto), y también constituyen las unidades de resistencia
en las épocas desfavorables (en las espermatofitas es la Lycophyta (familias 1 a 3)
semilla con el embrión latente).
Monilophyta ("helechos propiamente dichos"
Las pteridofitas son las más antiguas de las traqueofitas en sentido amplio), que contiene a las clases
actuales, ya existían en el Devónico y tuvieron su (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz
apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales et al. 2011):
comprenden cerca de 12 000 especies concentradas en
áreas tropicales con diversidad de ambientes, y áreas Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
montañosas húmedas. Su importancia es sistemática. Psilotopsida o Ophioglossidae (familias 5
De poca importancia económica, se las cultiva y 6)
principalmente como ornamentales. Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)

Los análisis moleculares de ADN muestran que las Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8
pteridofitas son un grupo parafilético compuesto por a 48)
dos grupos monofiléticos distintos: Lycophyta, que
contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos, Según Christenhusz et al. 2011,1 2​ 3​ ​
y Monilophyta, que reúne a las pteridofitas con basada en Smith et al. 2006,4 ​ 2008;5 ​ que
megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de también provee una secuencia lineal de las
haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones licofitas y monilofitas.
evolutivos intermedios entre Bryophyta y
Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002,
Pryer et al. 2004a).

Diversidad
Esta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el fin de mostrar
la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de pteridófitos. Las
descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una
explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta
página, o ingrese al artículo principal.

Lycopodium y afines

Los esporófitos de las licopodiáceas que viven en la actualidad son de porte pequeño y con licofilos libres (no
soldados entre sí). La parte del tallo con licofilos esporangiados forma el "estróbilo".

Carácter de importancia taxonómica:. Los microfilos son "licofilos". Los esporangios se ubican en la cara
adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, típicamente
reniforme (con forma de riñón).
 Figura 4.2. Figura
Lycopodia 4.3.
ceae. Estróbilo
Nótense los de
licofilos Selagine
estériles en la lla
parte superior, preserva
y los do en
estróbilos de líquido.
licofilos Nótese que
fértiles en la los
parte inferior. esporangio
s están
ubicados
en la cara
adaxial de
los
esporofilos.

Equisetum

Equisetum o "cola de caballo" es un esporófito con rizoma

subterráneo del que se originan tallos aéreos, con hojas pequeñas,
escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada verticilo las
hojas están soldadas entre sí. Al principio son fotosintéticas pero luego
se secan. La principal función de fotosíntesis es realizada por el tallo
verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las hojas fértiles
o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por un
pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo
posee crestas y valles muy característicos, con sílice. Figura 4.4. Equisetum hyemale.
Nótense las hojas reducidas
Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo
dispuestas en forma verticilada, y el
eusporangiado. El gametófito es autótrofo fotosintético. La
estróbilo terminal.
característica morfología del tallo hace que sea fácil determinar sus
parientes fósiles, entre los que se encuentran equisetos arborescentes
de porte impresionante.

Psilotum y afines

Psilotum no tiene raíces, solo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan reducidas que durante mucho
tiempo se consideró que no poseía hojas. Los esporangios están agrupados en sinangios que se ubican
directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la
ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden
dividirse en dos ramas iguales, y así). Si bien la reducción de sus
caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de forma secundaria,
esta característica y la ramificación dicotómica durante mucho tiempo
lo hizo parecer emparentado a antiguos fósiles de plantas vasculares
como Rhynia.

Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.

Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo

eusporangiado. A diferencia de la mayoría de las pteridofitas el
Figura 4.1. Psilotum nudum.
gametofito es axial, subterráneo y micorrícico.

Ophioglossum, Botrychium y afines

Poseen esporófitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con prefoliación
plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estación de crecimiento. La fronde
consta de un sector basal, fértil, y uno apical, que es la lámina fotosintética (en Ophioglossum el sector apical
y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al sector fértil se lo conoce como
"esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él. Se los encuentra en márgenes de cuerpo de agua o
terrenos de agua permanente.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a lo largo del
esporoforo. Poseen raíces sin pelos radicales, micorrícicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayoría
de las pteridofitas, poseen gametofito axial subterráneo heterótrofo micotrófico, no fotosintético.

Figura 4.5. Figura 4.6.

Ophioglos Botrychium lunaria.
sum En esta planta joven
vulgatum. puede observarse la
Nótese la prefoliación plegada
fronde con característica de las
una pina basal ophioglossaceae.
fértil y una
pina apical
estéril.

Marattia y afines

Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.

Las marattiáceas más características son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas adaptadas
para crecer en el suelo sombreado de las selvas tropicales húmedas. Tienen estípulas (evaginaciones de la
epidermis alrededor del pecíolo de las hojas), por lo que son fácilmente reconocibles. Angiopteris es conocida
en los jardines botánicos que la consideran atractiva debido a sus frondes de gran porte.
Carácter de importancia taxonómica: El esporófito posee un rizoma con una estela característica, única,
llamada "polistela" (o también "dictiostela polistélica"). Los esporangios son de tipo eusporangiado.

Figura 4.7. Figura 4.8.

Angiopteris evecta. Angiopteri
Trofofilo. s evecta.
Fronde joven,
prefoliación
circinada.

Osmunda y afines

Todos los helechos a partir de aquí, además de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen esporangios de
tipo leptosporangiado.

Las osmundáceas son fácilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes tienen algunas
pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. Las pinas fértiles se
encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del
tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero no se pueden confundir con las marattiáceas debido a sus
característicos trofoesporofilos sectoriales (las marattiáceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la
fronde, las pinas con esporangios no son reducidas).

Carácter de importancia taxonómica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora, los
esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: con
anillo de dehiscencia lateral (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada).
 Figura 4.9. Osmunda Figura
regalis. Trofoesporofilos 4.10.
sectoriales. Osmunda
japonica.
Fronde joven,
prefoliación
circinada.

Hymenophyllum y afines

Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes

poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de
espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan
otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas
(usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde
tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con
Figura 4.11. Hymenophyllum. Lámina
precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no solo
de una sola capa de células.
por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.

Carácter de importancia taxonómica: Todos los helechos que

veremos a partir de aquí tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un carácter más
avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmundáceas. El anillo de las himenofiláceas es
transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos
después.

Gleichenia y afines

Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus

características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente
divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego
de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de
hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos
helechos no se encuentran en climas tropicales, solo en climas
templados a templado-fríos. Figura 4.12. Esporófito de
Dicranopteris linearis. Lámina
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con
dividida.
anillo entero (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido)
oblicuo.

Schizaea, Lygodium, Anemia y afines

Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia
y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporófito. Anemia es fácilmente reconocida porque
las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en
Sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus
frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los
jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como
ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.

Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal

subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.

Figura 4.12. Figura 4.13.

Lygodium Esporófito
japonicum. Helecho de Anemia
trepador japonés. mexicana.
Este género es
conocido en la
zona subtropical
de Sudamérica
como "doradilla".
Nótense los
trofoesporofilos
sectoriales, las
pinas basales
fértiles
reducidas,
formando un
"racimo" que se
eleva por encima
de las pinas
apicales
fotosintéticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla y afines

Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico")
pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas". Salvinia y Azolla son
helechos flotantes, Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los
campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de
nitrógeno. Su característica más sobresaliente como grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente
marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).
 Figura 4.15. Figura 4.16. Salvinia Figura 4.17. Azolla
Marsilea. Pinas natans. Hábito. caroliniana. Hábito.
apicales fotosintéticas.

Cyathea, Dicksonia y afines

Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios
metros de altura, lo que le da al esporófito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes
pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son
Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con pelos"),
la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la
médula está revitalizada").

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido
en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.

Figura 4.18. Figura

Dicksonia antarctica. 4.19.
Tallo formando un estípite. Cyatheace
ae. Hábito.
Tallo
formando un
estípite de
porte alto.
Nótense las
frondes de
prefoliación
circinada.

Helechos típicos

Comprende al 80  % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad
considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras.
Desde el 2004 (Pryer et al. 2004a), se sabe que son monofiléticos.
Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical
incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las
esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen
anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.

Figura Figura 4.21. Figura

4.20. Asplenium. 4.22.
Pteris. Polypodiu
m.

Morfología: El esporófito de las pteridofitas

El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos
conservado evolutivamente. El esporófito es un cormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos,
con vástago fotosintético, raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los
vincula), característica que comparten con el resto de las plantas vasculares.

El vástago del esporófito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las hojas que se originan en el
tallo pueden estar o no vascularizadas, en las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no
deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas
licofilos, son características de Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas
vascularizadas, los eufilos, son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su
aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse
del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte
transversal del tallo (estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del
órgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta descripción de su
morfología. Antiguamente se definía a las hojas según su tamaño y vascularización, y en general coincidían
los licofilos con lo que se llamaba "microfilos", y los eufilos con lo que se llamaba "megafilos".4 ​ Solo hay
dos clados de monilofitas que tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria:
Equisetum, entre los que se encuentra la "cola de caballo", y Psilotaceae.

La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente en el embrión (en helechos
eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque esté presente no se desarrolla. La función
de absorción es cumplida por las raíces adventicias, originadas en el vástago.

El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las traqueofitas actuales: no tiene crecimiento
secundario (con la excepción de la licofita Isoetes, que adquirió el crecimiento secundario de forma
independiente a las espermatofitas).

La corteza de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que es un tejido
(primario) característico de estos dos clados (y ausente en la mayoría de las espermatofitas debido a que se
pierde durante el crecimiento secundario), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de
tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o de pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de
las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la
epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero también impide el intercambio
gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros
formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que
permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.

Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares,
comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parénquima y traqueidas
(vasos cerrados por sus extremos), y el floema, también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por
células con numerosas áreas cribosas en sus paredes laterales.

En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se observa que los haces
vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de
las otras traqueofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las
familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del
esporófito adulto.

En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del tallo es la más
diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos
grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las más
primitivas) y los derivados de la sifonostela (tallos con "médula" —región central sin haces compuesta por
diferentes tejidos según la familia—). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se llama
dictiostela.

Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede
tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos
puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal.
Solo como excepción, hay especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).

La reproducción en las pteridofitas

En el tallo o en las hojas del esporófito aparecen los meristemoides que
son células con capacidad de dividirse que originarán los esporangios
("estructuras formadoras de esporas"). La ubicación de los esporangios en
el vástago es de importancia sistemática. En las licofitas (Lycopodium,
Selaginella), los esporangios se ubican sobre los licofilos, en su cara
adaxial. En las monilofitas, los esporangios se ubican o en la cara abaxial
o en el margen de los eufilos. Las hojas con esporangios se llaman
"esporofilos".

Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las

Figura 2. Diagrama esquemático esporas haploides, primer exponente de la "generación gametofítica". Las
del ciclo de vida de las plantas esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del
vasculares sin semilla esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido
(Pteridophyta). Referencias: nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden ser
n : generación haploide, solo de 2 tipos: eusporangios (originados de varias células meristemoides,
2n : generación diploide, forman una pared del esporangio con varias capas de células y con
m! : mitosis, estomas, más de 2000 esporas por esporangio), o leptosporangios (que
M! : meiosis, dieron origen al grupo monofilético de "helechos leptosporangiados", cada
F! : fecundación esporangio originado de solo una célula meristemoide, que forma un pie
de 1 o 2 células de espesor que lo une al esporófito y una cápsula dentro
de la cual ocurre la meiosis y formación de esporas, con una pared del
esporangio con una sola capa de células y solo 32 o 64 esporas funcionales por esporangio). Los helechos
leptosporangiados son la mayoría de las especies de helechos que hoy viven.
Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces están protegidos por
una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc),
tanto la ubicación y forma de los soros como la forma del indusio son útiles en la determinación de las
familias. A veces los esporangios están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una
unidad a simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en
los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio.

Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio (eusporangio,
leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia"
(por anillo lateral, por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete,
monolete; con perisporio o sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para
la determinación de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras
a la resolución que se necesita para determinarlas.

Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el

gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la
fecundación que depende del agua. El gametofito de las pteridofitas es
llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en
tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que absorbe
agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides
(evaginaciones alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas
por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las
pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporófito para su
nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos
Figura 3. Gametofito de Dicksonia
encontrar familias con gametofito saprofito micorrícico
antartica.
("micotrófico"). Los gametofitos poseen morfología variada, útil para
determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la
mayoría de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con
forma de corazón (como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de
otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios
que darán las gametas femeninas inmóviles, y anteridios que darán anterozoides (gametas masculinas móviles
flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos
primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la
superficie, formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los
anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las
células espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula
opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara
superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial que al dividirse va
formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la ovocélula y varias células más que degeneran
formando una masa mucilaginosa. El mucílago atrae a los espermatozoides por quimiotaxis.

Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el
gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en
latencia. El embrión que proviene de un eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y
meristema radical pero su raíz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es
unipolar: solo posee el meristema apical.

La reproducción en pteridofitas heterosporadas

La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados",
que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado porque un mismo esporófito da esporas todas
del mismo tamaño, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo
talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos
diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o "microsporas"), que a su vez dan
dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos femeninos o arquegonios y las microsporas
producen gametofitos masculinos o anteridios). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en
forma similar a las espermatofitas, los gametófitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por
completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospóricos").
Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina se
mantiene dentro de su arquegonio, el gametófito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora
mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.

Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un mismo clado —grupo
monofilético con un ancestro común— en la división Lycophyta), y los helechos acuáticos Marsileaceae y
Salviniaceae (que juntos forman el clado de "helechos heterospóricos" en la división Monilophyta). La
heterosporía se desarrolló en forma independiente en estos dos clados.

Taxonomía y filogenia de pteridofitas

La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas eran un grupo monofilético (con
un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe que esta división es
un grupo parafilético que contiene un ancestro común a todas las plantas vasculares (que a su vez poseen un
ancestro común con todas las briofitas). Se lo sigue estudiando por razones didácticas, como grupo
contrapuesto a las espermatofitas (plantas con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma
enmascarada).

Avances en filogenia

Introducción teórica en Filogenia

En los últimos años se ha demostrado que Pteridophyta es un grupo parafilético que contiene dos líneas
filogenéticas, Lycophyta y Monilophyta. Los últimos avances en filogenia (2013) dan el siguiente resultado:6 ​

 
   Lycophyta (licopodios)

 
   Equisetopsida (equisetos) Pteridophyta
Trachaeophyta   Monilophyta 
     
 Euphyllophyta   Filicopsida (helechos)
   

   Spermatophyta (plantas con semilla)

 

Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos eusporangiados", así como el
taxón "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas agrupaciones no monofiléticas de plantas
según estudios anteriores, como en el siguiente cuadro:
 Figura 1. Plantas vasculares: Árbol filogenético consensuado al año 2004, y su correspondencia
con los nombres comúnmente usados que no corresponden a grupos monofiléticos. Dibujado y
traducido al español a partir de Pryer et al. 2004a.

Acerca de la filogenia de pteridofitas, todavía no hay consenso, pero el futuro se ve promisorio debido a los
recientes avances en materia de análisis moleculares que, junto con los análisis clásicos de morfología, están
permitiendo clarificar en mayor medida las relaciones entre los diferentes grupos.

Con respecto a eso, Pryer et al. (2001) ([Link]

l), basados en diferencias de ADN y morfológicas entre representantes de los diferentes grupos de pteridófitos,
concluyen que:

Las divisiones Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta constituyen un único grupo

monofilético y son los parientes más cercanos a las espermatofitas (plantas con semilla), con
lo que se descarta aparentemente la hipótesis de que los Psilotophyta y Equisetophyta sean
grupos primitivos, o que sean eslabones evolutivos intermedios entre los briofitos y los
Pterophyta (helechos con megafilos). Los primeros en sugerir la presencia de este grupo
monofilético o "clado" fueron Kenrick y Crane (1997) basados en un carácter morfológico por
el que llamaron al clado Infradivisión Moniliformopses (derivado del latín moniliformis: "forma
de collar", debido a los lóbulos de protoxilema inmersos en el haz xilemático). Pryer et al.
(2001) lo confirmaron como grupo monofilético aislado del resto de los clados, y
posteriormente Judd et al. (2002) prefirieron darle el estatus de división y propusieron el
nombre Monilophyta.
En cambio la división Lycophyta se mantiene como grupo monofilético, pariente más lejano de
las plantas con semilla y los demás grupos de pteridofitas.

En conclusión, la publicación divide a las plantas vasculares en 3 grupos monofiléticos o

"clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, y 3) Monilophyta (nombre usado hoy en día).
En otra publicación ([Link] Archivado ([Link]
eb/20100827003007/[Link] el 27 de agosto de 2010 en Wayback
Machine. que hizo el grupo de investigación en el 2004 en el que hacen nuevos análisis moleculares de los
taxones de monilophytas concluyen:

Dentro de Monilophyta, reconocen a partir de varios estudios publicados por primera vez en
1995 y avalados por varios grupos de investigación, que la primera línea filogenética que
difiere del resto es la que reúne a Psilotaceae con Ophioglossaceae, relación que se mantuvo
en la oscuridad durante mucho tiempo debido a la extrema simplificación presente en el
esporófito de las dos familias. Los caracteres morfológicos más importantes que permiten
reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene raíces simples,
sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae directamente no tiene raíces;
además los dos grupos tienen gametófitos axiales y subterráneos, esporangios ubicados en la
cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado, entre otros caracteres. Las
evidencias moleculares parecían concluyentes a este respecto.

Dentro de Monilophyta, los helechos leptosporangiados son reconocidos como un grupo

monofilético, manteniéndose aparte de Equisetaceae y Marattiaceae (familia de helechos
eusporangiados con frondes, cuya estela característicamente es una polistela).

Por lo que se avala la filogenia propuesta en el 2002 por Judd et al., con agregados. En resumen el siguiente
árbol filogenético:

Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con

los demás grupos de plantas terrestres (2002).

Visión histórica

Los distintos grupos de pteridofitas se han clasificado taxonómicamente de acuerdo con el siguiente resumenː

  Eichler   G. Smith A. Smith   Christenhusz

 Engler 1924   descripción
1883  1955  2006 2011 
 Equisetinae Sphenopsida Calamophyta Equisetidae
Equisetum
helechos
Polypodiidae
leptosporangiados
Filicinae Filicopsida Pterophyta  Monilophyta helechos
Marattiidae
eusporangiados
ofioglosales
Ophioglossidae
Psilotopsida Psilophyta psilotales
Lycopodinae
Lycopsida Lepidophyta  Lycophyta Lycopodiidae licopodiofitas

El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego "helecho", referido a
un género de helecho) y equivale aproximadamente a Filices del Sistema de Jussieu (1774). De acuerdo con el
sistema Eichler se clasificó del siguiente modo:7 ​

subreino A. Cryptogamae
división III. Pteridophyta
clase 1. Equisetinae (colas de caballo)
clase 2. Lycopodinae (licopodios)
clase 3. Filicinae (helechos)

Este sistema es similar al de Bessey (1907), que usó tres phylaː Calamophyta, Pteridophyta y Lepidophyta,
equivalentes a las tres clases de pteridofitas de Eichler.

Engler, a su división Embryophyta asiphonogama, subdivisión Pteridophyta, añadió la cuarta clase

Psilotopsida sensu Engler (1924), similar al moderno Sistema Kubitzki.

De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos, los cuales
fueron llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces también como clase Filicatae), que son los
pteridofitos con megafilos. Durante un tiempo se creyó que Pterophyta constituía una línea parafilética más
reciente que los demás grupos de helechos sin megafilos, que eran llamados "grupos primitivos" y se creyó
que algunos helechos sin megafilos (como los equisetos) los habrían perdido de forma secundaria (después de
haberlos adquirido).

Los taxones con representantes vivos que se podían encontrar hasta hace poco (Smith 1955, Bold 1957,
Zimmerman 1959 [1] ([Link]
son los siguientes:

División Psilotophyta (Psilotae si clase). Comprende a la familia actual sin hojas Psilotaceae.
También se le llamó Rhyniophyta (Zimmerman 1976), pues se especulaba una relación con
pteridofitas fósiles.

División Lycopodiophyta, Lycophyta o Lepidophyta (Lycopodiatae si clase). Comprende a los

taxones actuales Lycopodiaceae, Selaginella e Isoetes.
División Equisetophyta, Sphenophyta o Calamophyta (Equisetatae si clase). Comprende al
género actual Equisetum.
División Pterophyta. (Pteropsida o Filicatae si clase). Comprende a todos los helechos con
megafilos. Este taxón recibió una gran variedad de nombres a lo largo de la historia,
incluyendo el mismo "Pteridophyta" y también "Filicopsida" (sensu Engler).

Algunas clasificaciones modernizaron la ubicación de Ophioglossaceae (tradicionalmente

ubicada junto a los "helechos verdaderos"), ubicándola en una división aparte
(Ophioglossophyta) además de las 4 mencionadas (por ejemplo en wikispecies ([Link]
 [Link]/wiki/Plantae)), clasificación que se acerca más a lo que se sabe hoy en día de
sistemática de pteridofitas.

Hay que tener en cuenta que los estudios filogenéticos más recientes avalan a los sistemas de A. Smith 2006 y
Christenhusz 2011.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Christenhusz et al. 2011,1 2​ 3​ ​basada en Smith et al. 2006,4 ​2008;5 ​que también provee una secuencia lineal
de las licofitas y monilofitas.

Las divisiones y clases son las siguientes:

Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos"), que contiene a las clases (Smith et al. 2006) o subclases
(Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida u Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)

Importancia económica
La mayoría de las pteridofitas solo tienen importancia para los sistemáticos, siendo el uso económico más
valorado el uso como ornamentales: los helechos arborescentes adornan los jardines botánicos tropicales y
templados de todo el mundo, y muchas polipodiales se utilizan como plantas de hoja de interior, como los
helechos serrucho y las especies de Adiantum, también son valoradas las diferentes especies llamadas
"doradillas", y los helechos trepadores como Lygodium japonicum. El helecho acuático Ceratopteris es
conocido por los acuaristas de todo el mundo. También hay helechos cuyas frondes se extraen para adornar
ramos de flores (como Rumohra o Lophosoria quadripinnata8 ​).

Las especies de Marsilea son fácilmente confundibles con tréboles de 4 hojas por los no iniciados, y a veces
son vendidas como tales.

Salvinia es un helecho flotante que es conocido en Estados Unidos por taponar diques y crear un problema
económico, actualmente se están estudiando sus enemigos naturales para intentar controlarlo mediante control
biológico de plagas.

Azolla es un helecho flotante cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante. También a veces
es considerado maleza.

En algunos lugares se comen los brotes tiernos de las hojas de diferentes especies de helechos. Por ejemplo, en
ciertos lugares del sur de Chile se comen en ensalada los brotes de ampe o "perritos".8 9​ ​

Adiantum capillus-veneris posee actividad analgésica y antitusígena. Se emplea abundantemente en la España

Mediterránea como remedio muy específico.10 ​

Cultivo de helechos
El cultivo de estas plantas a través de tallos es el método de cultivo más común. Pero existen otros métodos de
cultivo, como el cultivo por esporas, por ejemplo. A continuación se explicará el cultivo por esporas. Solo se
necesita: esporas de helecho, tierra, lámina flexible de plástico transparente, agua y material orgánico de
cualquier tipo (hojas, tallos, etc.).

Las esporas se obtienen raspando las hojas de los helechos que las contienen. Son los puntos negros o
marrones que se encuentran debajo de algunas de sus hojas.

En un tiesto o maceta, colocar el material orgánico entre la tierra del fondo y la tierra de arriba.
Siendo la capa de tierra superior bastante fina.
Esparcir las esporas por toda la superficie de la tierra de la maceta. Sin cubrirlas con más
tierra.
Esparcir agua en forma de gotas o "spray", sobre la tierra y las esporas.
Finalmente, cubrir la maceta con la lámina plástica flexible, para evitar la evaporación del
agua y retener el dióxido de carbono de que el material orgánico libera mientras se
descompone. El dióxido de carbono es vital para el crecimiento de nuevos helechos, ya que
los helechos aparecieron en una época donde en la atmósfera era común este gas.

Los helechos pueden tardar mucho en crecer, a veces más de 4 semanas, dependiendo de las condiciones
donde se encuentre la maceta y la especie del helecho.

cuando empiecen a brotar, se debe perforar con una aguja el plástico que los cubre para que se vayan
acostumbrando poco a poco a su nueva atmósfera, luego de brotar. Cuando crezcan lo suficiente, pueden ser
trasplantados a cualquier jardín o maceta.

Véase también
Desarrollo de los helechos
Embriogénesis en pteridófitas
Clasificación de los organismos vegetales
Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006

Taxones que comprenden a las pteridofitas:

Lycophyta
Monilophyta

Taxón superior que abarca a las pteridofitas y las espermatofitas:

Tracheophyta

Notas
3. Corrections to Phytotaxa 19: Linear
1. Christenhusz et al. 2011. A linear sequence
sequence of lycophytes and ferns
of extant families and genera of lycophytes
[Link]
and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.
4. A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P.
2. Preface to “Linear sequence, classification,
Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A
synonymy, and bibliography of vascular
classification for extant ferns". Taxon 55(3),
plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and
705-731 ( pdf ([Link]
angiosperms” 0080226232147/[Link]
[Link]
ication/[Link]))
5. Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., 8. Smith-Ramírez, Cecilia (1994). «Usos
Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) artesanales del bosque nativo. La extracción
Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, silenciosa» ([Link]
T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and 2_Smith.pdf). Revista Ambiente y Desarrollo
Evolution of Ferns and Lycophytes. X (2). p. 71-76 Artículo en línea ([Link]
Cambridge , Cambridge University Press. g/web/[Link]
6. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Archivado ([Link]
Trachaeophyte Phylogeny ([Link] 1021150249/[Link]
[Link]/sysbot/poster/[Link]) 4/2_Smith.pdf) desde el original el 21 de
Archivado ([Link] octubre de 2007. Consultado el 17 de
0304191705/[Link] septiembre de 2021.
e/sysbot/poster/[Link]) el 4 de marzo de 9. Hoffmann Jacoby, Adriana (1999). El bosque
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7. Oudemans, C.A.J.A. (1896). Rangschikking Chiloé. Conservación y desarrollo
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2(2). 10. Rivera, D. et al. 1998. Manual de Teoría y
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Pteridophyta.
Wikispecies tiene un artículo sobre Pteridophyta.
Dr. David T. Webb, Courses,
[Link]
Palacios-Rios, M. 2007.
[Link]

Cursos introductorios a la diversidad de plantas y algas (en inglés).

2001-2006. Dra. Ma. Mercedes Arbo, Dra. Ana Maria González. "Hipertextos de Morfología de
Plantas Vasculares". [Link] En: J. S. Raisman, Ana M. González,
Hipertextos del área de la Biología. [Link]

Sitio con textos muy completos y con muchas ilustraciones. En español, actualizado regularmente.

Gran web de botánica de la Universidad de Extremadura lecciones hipertextuales de botánica

([Link] Archivado ([Link]
p://[Link]/polen/LHB/) el 8 de noviembre de 2010 en Wayback Machine.
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