Plantae

 
Plantas
Rango temporal: 1600–0Ma 
Had.
Arcaico
Proterozoico
Fan.
Mesoproterozoico-reciente1nota 1
Mayor diversificación desde el Silúrico

Diversos tipos de plantas

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Diphoda
Diaphoretickes
Reino: Plantae
HAECKEL 1866, JUSSIEU 1774
Divisiones
Clasificación filogenética:
Plantae equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado
de adquisición primaria de cloroplastos)
 Rhodelphis (proto-algas)
 Glaucófitas (Glaucophyta)
 Algas rojas (Rhodophyta)
 Plantas verdes (Viridiplantae)
o Chlorophyta (algas verdes)
o Streptophyta
  Charophyta (algas verdes, grupo parafilético)
 Plantas terrestres (Embryophyta)
 Hepáticas (Marchantiophyta)
 Antoceros (Anthocerophyta)
 Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
 Plantas vasculares (Tracheophyta)
 Lycophyta
 Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
 Helechos y afines (Monilophyta)
 Plantas con
semilla (Spermatophyta)
 Gimnospermas (Gymnosper
mae)
 Plantas con
flores (Angiospermae o
Magnoliophyta)

Clasificación tradicional
Que incluye varios grupos parafiléticos.
 Algas
o Algas rojas
o Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
 Plantas terrestres
o Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no
vasculares
o Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P)
o Spermatophyta: Plantas con semilla
 Gimnospermas
 Angiospermas
 Dicotiledóneas (P)
 Monocotiledóneas
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El reino plantas es eucariota, pluricelular, autótrofos y suelen vivir fijas al sustrato y con vasos
conductores.
En biología, se denomina plantas a
los organismos mayormente fotosintéticos sin capacidad locomotora (es decir,
sin capacidad de desplazamiento, aunque sí de movimiento) cuyas paredes
celulares se componen principalmente de celulosa.2 Taxonómicamente están
agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un
grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y
las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los
autores en la delimitación exacta de este reino. La rama de la biología que
estudia las plantas es la botánica;3 también conocida como fitología.
En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae,
"plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más
comúnmente llamamos "planta" o "vegetal". En su circunscripción más amplia,
se refiere a los descendientes de Primoplantae lo que involucra la aparición del
primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los
primeros cloroplastos.
Obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de
la clorofila presente en los cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis,
mediante la cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica
compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al
igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran
el medio ambiente que las rodea (especialmente a través de raíces) para
absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los
productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir. 4
Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de
vida haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta
ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están
enmascarados por estructuras del estadio diplonte).
En general, las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son
solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas
presentan células de tipo célula vegetal (principalmente con una pared
celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando
sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los
órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas (o
estructuras análogas), y en algunos grupos, flores y frutos.5
La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas
no podríamos vivir, ya que las plantas participaron en la composición de los
gases presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente
primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas
poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento;
como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como
sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen
importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de
la industria farmacológica.
Papel de las plantas como fotosintetizadores[editar]
La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por
las plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por
eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema.
Circunscripciones de Plantae[editar]
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando
con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las
más importantes para el ser humano y el grupo más estudiado.
Etimología[editar]
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'plantas' derivan
del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de los
pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a
cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver
excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no
están fijos, pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación
de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino
Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo
que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no
están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias,
los hongos y las protistas en general.
Conceptos[editar]
Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros
monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas
terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de
Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que
agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas).
Los conceptos monofiléticos son tres:
Reino Clado Descripción Autores
De adquisición primaria de
Plantae sensu Primoplantae o Cavalier-Smith 199
cloroplastos: plantas verdes, algas
lato Archaeplastida 8, Baldauf 20036
rojas y glaucofitas
Plantae sensu Viridiplantae o Plantas verdes: plantas
Copeland 1956
stricto Chlorobionta terrestres y algas verdes
Plantas terrestres: plantas
Plantae sensu Margulis 1971 y
Embryophyta vasculares y no vasculares
strictissimo otros
(briófitas)
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden
resumir en el siguiente cladograma:
Primoplanta    
e  Rhodelphis
   
   
 Rhodophyta (algas rojas)
 
   
Glaucophyta (glaucofitas)
   
 Viridiplantae   
 Chlorophyta (grupo de algas verdes)
   
 Streptophyta   
 "Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)
   
 
 Embryophyta (plantas terrestres)
 
Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción
diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio
del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota
que realiza fotosíntesis",7 y otras acepciones.
Historia[editar]
Desde Grecia antigua: el reino vegetal [editar]
Artículo principal: Vegetal
El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es
de la época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales,
esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de
texto hasta más allá de mediados del siglo XX.8 En su circunscripción más
amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados
entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de
no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas
terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente
se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son
animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia
de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y
mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se
mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A
consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los
microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de
movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro
del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.
Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen
los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,9 y se los utiliza en el campo
científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de
los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que
pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia
de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento
de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio
departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y
más importante para el ser humano.
Haeckel: el reino de las plantas[editar]
Véase también: Reino (biología)
Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya
no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los
microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o
vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860
el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal
en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los
microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en
Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y
hongos.10
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus
clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino
Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían
multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las
algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a
Plantae.11 De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo
simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una
clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy
conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes[editar]
Cuando Herbert Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define
a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen
cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos
como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen
sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.12 Esta definición equivale al
clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas
verdes.
Whittaker: multicelularidad[editar]
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada
por Robert Whittaker (1969),8 clasificación cuyos esbozos ya aparecían en
publicaciones anteriores (como Whittaker 1959)13 y quien dividió la vida en
cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación,
Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían
miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas
terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas (véase la
descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que
estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente
emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran
multicelulares con el mismo modo de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares
con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuoladas, con
pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente
relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales
(multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles,
anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los
órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una
fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La
reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de
generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros
superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a
las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo
resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.
Margulis: las plantas terrestres[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197114 propuso
que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas
pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo
queden agrupadas las plantas [Link] 2 En esta modificación del reino
realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la
especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor
de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente
acuático a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]
Para Cavalier-Smith (1998)15 y otros,16 el factor más importante en la evolución
de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio
por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y
una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al
ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o
Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas
rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría
tener la categoría de reino,17 hasta que se estableció la relación que hay entre
las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Actualmente es común el
uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de
considerarlo un reino.18
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos
años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas
terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas
terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas),
poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó
al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso
de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de
organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces
llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor
común).19 Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae"
(primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen
referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al
primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento
aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado
engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su
organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos
organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del
taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que
adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de
forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su
célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser
eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las
plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida)
vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios
supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia,
que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y
las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen
cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
Evolución y filogenia[editar]
Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los
grupos monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.
Artículo principal: Historia
evolutiva de las plantas
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas
vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células
vegetales,20 y la filogenia de las algas,21 briofitas,22 plantas vasculares23
y plantas con flores.24
 Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998)
o Archaeplastida y el origen de la primera célula vegetal
por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del
clado Corticata.
o Rhodelphis
o Glaucofitas (Glaucophyta)
o Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por
endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
o Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
 Algas verdes: clorofitas y carofitas
 Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)
 Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
 Plantas vasculares (Tracheophyta)
 Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
 Plantas con semillas (Spermatophyta)
 Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.
  Plantas con flores o
angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado
ANA, magnólidas y eudicotas).
Filogenia[editar]
Los análisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los
grupos de plantas:252627282930
Plan    
tae Rhodelphis
   
   
Rhodophyta
 
   
Glaucophyta
   
Viridiplanta  
e Chlorophyta
 
  Streptophyta Chlorokybophytin  
a Mesostigmatophyceae
   
     
Spirotaenia
   
 
Chlorokybophyceae
 
  Klebsormidiophyti
  na Klebsormidiophyceae
 
Phragmoplastophyt  
a Charophyceae
 
     
Coleochaetophyceae
   
   
Zygnematophyceae
   
Embryophyta Bryophyta s.l  
     
Setaphyta
 

Tracheophyta  
   
Euphyllophyta
 

Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o

parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han
apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de
las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y el género de proto-algas Rhodelphis.
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]
Artículo principal: Endosimbiosis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó
el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.
La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso
de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas
generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo
celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se
reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son
microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de
las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los
grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas
son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más
grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el
núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una
estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción
por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que
poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada
por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular.
Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias
a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una
antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que
hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo
originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de
alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a
convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue
reproduciéndose por su propia cuenta, pero integrándose a la célula huésped,
perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes
puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son
imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que
las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y
circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de
tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la
convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus
descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a
todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas
rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su
vez no a una cianobacteria, sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían
cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera
en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al
haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están
relacionados filogenéticamente.
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no
fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos
tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones
no son difíciles de establecer y mantener.
Evolución de las algas[editar]

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas más
primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula
vegetal. Esta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser
eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este
comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre
una cianobacteria y un protozoo biflagelado.31
Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían
del Paleoproterozoico, con algo más de 1900 Ma (millones de años) y las algas
rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de
1800 Ma.1 Los fósiles de algas multicelulares más antiguos son
(Rafatazmia y Ramathallus), con unos 1600 Ma y la diversificación de las algas
verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos
1800 Ma iniciando el Neoproterozoico.1 Por otro lado, una estimación de relojes
moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada
grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1900-2100 millones de
años.1
La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se
puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas
y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga:
Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución,
pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por
una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja,
aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos
independientes.
Colonización de la tierra[editar]

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestres más primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de
algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra
marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica
terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las
actuales hepáticas,32 constituye la evidencia fósil que nos señala que estas
plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,33 hace unos 472 Ma
(millones de años) y se inició en la parte occidental del
continente Gondwana (Argentina).34
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que
implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la
fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la
vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al
esporófito, esporopolenina que protege la espora, y flavonoides que protegen
contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.
Las plantas vasculares[editar]

En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonización extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en
el Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con
desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con
crecimiento dicotómico.
En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas
vasculares.35 Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están
formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos,
los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas
con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en
el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta).
Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en
el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario,
las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como
descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más
antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.36