Ependimocitos, células cilíndricas querevisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de

la médula espinal. En los preparados histológicos de rutina del SNC, sólo se observan los núcleos
de las células gliales. Para demostrar la forma de la célula glial completa se deben utilizar métodos
de inmunocitoquímica o técnicas de impregnación con me tales pesados. Si bien durante mucho
tiempo las células de la glía se han considerado células de sostén del tejido nervioso en un sentido
puramente físico, los conceptos actuales enfatizan la interdependencia funcional entre las células
gliales y las neuronas. El ejemplo más obvio de sostén físico ocurre du rante el desarrollo
embrionario. El encéfalo y la médula espi nal se desarrollan a partir del tubo neural embrionario.
En la región cefálica, el tubo neural se somete a un engrosamiento y un plegamiento acentuados,
con lo que al final adquiere su estructura de encéfalo. Durante las etapas iniciales del pro ceso, las
células gliales embrionarias se extienden a través de todo el espesor del tubo neural en forma
radial. Estas célu las gliales radiales sirven como el andamiaje físico que di rige la migración de las
neuronas hacia su posición adecuada en el encéfalo. Los astrocitos tienen una relación estrecha
con las neuro nas para sustentar y modular sus actividades. Los astrocitos son las células gliales
más grandes. Forman una red de células dentro del SNC y se comunican con las neuronas para
sustentar y modular muchas de sus actividades. Algunos astrocitos se extienden a través de todo
el espesor del encéfalo, con lo que proporcionan un andamiaje para las neuronas migrantes
durante el desarrollo del encéfalo. Otros astrocitos extienden sus evaginaciones desde los vasos
sanguí neos hacia las neuronas. Los extremos de la prolongación se expanden para formar el pie
terminal que cubre grandes áreas de la superficie externa del vaso o axolema. Los astrocitos no
producen mielina. Se han identificado dos clases de astrocitos: • Astrocitos protoplasmáticos, que
prevalecen en la cu bierta más externa del encéfalo, denominada sustancia gris. Estos astrocitos
tienen abundantes evaginaciones ci toplasmáticas cortas y ramificadas (fig. 12-17). • Astrocitos
fibrosos, que son más comunes en el núcleo interno del encéfalo, llamado sustancia blanca. Estos
as trocitos tienen menos evaginaciones y son relativamente rectas (fig. 12-18). Ambos tipos de
astrocitos contienen haces de filamentos intermedios prominentes compuestos por la proteína
ácida fibrilar glial (GFAP). No obstante, los filamentos son mucho más abundantes en los astrocitos
fibrosos, de ahí su nombre. Los anticuerpos de GFAP se utilizan como colorantes espe cíficos para
identificar astrocitos en cortes y cultivos de teji dos (v. fig. 12-18b). Los tumores que se originan a
partir de los astrocitos fibrosos, los astrocitomas fibrosos, represen tan cerca del 80% de los
tumores encefálicos primarios del adulto. Pueden identificarse por el aspecto en el examen
mi croscópico y por la especificidad de GFAP. Los astrocitos cumplen funciones importantes en el
movi miento de metabolitos y desechos desde las neuronas y hacia ellas. Contribuyen a mantener
las uniones estrechas de los capilares que forman la barrera hematoencefálica (v. pág. 421).
Además, los astrocitos proporcionan una cubierta para las “regiones desnudas” de los axones
mielínicos, por ejem plo, a nivel de los nódulos de Ranvier y de las sinapsis. Estas células pueden
confinar los neurotransmisores en la hendi dura sináptica y eliminar su exceso por pinocitosis. Los
as trocitos protoplasmáticos en las superficies del encéfalo y de la médula espinal extienden sus
evaginaciones (pies subpia les) hacia la lámina basal de la piamadre para formar la mem brana
limitante glial, una barrera relativamente impermeable que rodea el SNC (fig. 12-19). Los
astrocitos modulan las actividades neuronales por la amortiguación de la concentración de K+ en
el espacio ex tracelular del encéfalo. En la actualidad, en general se acepta que los astrocitos
re gulan las concentraciones de K+ en el compartimento extracelular del encéfalo para mantener,
de ese modo, el mi croambiente y modular las actividades de las neuronas. La membrana
plasmática del astrocito contiene abundantes bombas y conductos de K+ que median la
transferencia de iones K+ desde regiones de alta concentración hacia regiones de baja
concentración. La acumulación de grandes cantidades de K+ intracelular en los astrocitos reduce
los gradientes de K+ extracelular. La membrana del astrocito se despolariza y la carga se disipa a
través de una amplia superficie mediante una extensa red de evaginaciones astrocíticas. El
mantenimiento de la concentración de K+ en el espacio extracelular del encé falo se denomina
amortiguación espacial del potasio. Los oligodendrocitos producen y mantienen la vaina de
mielina en el SNC. El oligodendrocito es la célula responsable de la producción de mielina en el
SNC. La vaina de mielina en el SNC está formada por capas concéntricas de membrana plasmática
oligodendrocítica. Sin embargo, la formación de la vaina en el SNC es más compleja que el simple
enrollamiento de las membranas del mesaxón de la célula de Schwann que ocurre en el SNP (pág.
195-197). Con el uso del microscopio óptico y en preparados teñidos con técnicas especiales, los
oligodendrocitos aparecen como pequeñas células con evaginaciones relativamente escasas en
comparación con los astrocitos. Con frecuencia, están alinea dos en hileras entre los axones. Cada
oligodendrocito emite varias evaginaciones con forma de lengüetas que llegan hasta los axones,
donde cada prolongación se enrolla alrededor de un segmento de un axón para formar un
segmento interno dal de mielina. Las múltiples evaginaciones de un oligoden drocito individual
pueden mielinizar un axón o varios axones cercanos (fig. 12-20). La región que contiene el núcleo
del oligodendrocito puede estar un poco distante del axón que mieliniza. Dado que un
oligodendrocito individual podría mielini zar varios axones cercanos en forma simultánea, la
célula no puede incorporar múltiples axones en su citoplasma y permi tir que la membrana del
mesaxón forme una espiral alrede dor de cada axón. En cambio, cada prolongación con forma de
lengüeta parece rotar alrededor del axón, manteniéndose siempre cerca de él, hasta que se forma
la vaina de mielina. La vaina de mielina en el SNC difiere de la vaina en el SNP. CH012.indd 407
07/09/2015 01:33:24 p.m. DRM Removal 408CAPÍTULO 12 Tejido nervioso CÉLULAS DE SOSTÉN
DEL SISTEMA NERVIOSO: LA GLÍA das, es decir, no están incluidas en las evaginaciones de las
cé lulas gliales. La falta de las células de sostén alrededor de los axones amielínicos así como la
ausencia de material de lámina basal y de tejido conjuntivo dentro de la sustancia del SNC,
contribuye a distinguirlo del SNP en los cortes histológicos y en las muestras para MET. La
microglia posee propiedades fagocíticas. La microglia son células fagocíticas. En el SNC del adulto
normalmente constituyen cerca del 5% de todas las células de la glía, pero proliferan y se tornan
activamente fagocíticas (microglía reactiva) en las regiones lesionadas o enfermas. Las células
microgliales son consideradas parte del sistema fa gocítico mononuclear (v. cuadro 6-4, pág. 188)
y se originan a partir de las células progenitoras de granulocitos/ monocitos (GMP). Las células
precursoras de la microglia entran en el parénquima del SNC desde el sistema vascular. Datos
recien tes indican que la microglia cumple una función decisiva en la defensa contra los
microorganismos invasores y las células neoplásicas. Eliminan las bacterias, las células lesionadas y
los detritos de las células que sufren apoptosis. También median las reacciones neuroinmunitarias,
como aquellas que ocurren en los trastornos de dolor crónico. La microglia son las células
neuroglilaes más pequeñas y tienen núcleos alargados y relativamente pequeños (fig. 12-21).
Cuando se somete a impregnación con metales pe sados, la microglia exhibe evaginaciones
retorcidas cortas. Tanto las evaginaciones como el soma celular están cubiertos con numerosas
púas. Las púas serían el equivalente del borde Existen otras diferencias importantes entre las
vainas de mie lina en el SNC y aquellas en el SNP. Los oligodendrocitos en el SNC expresan
proteínas específicas de mielina durante la mielinización, que son diferentes de las expresadas por
las cé lulas de Schwann en el SNP. En lugar dela P0 y la PMP22 que se expresan sólo en la mielina
del SNP, otras proteínas como la proteína proteolipídica (PLP), la glucoproteína oligoden drocítica
mielínica (MOG) y la glucoproteína mielínica de oligodendrocito (OMgp), cumplen funciones
similares en la mielina del SNC. La insuficiencia en la expresión de estas proteínas es importante
en la patogénesis de varios trastornos desmielinizantes autoinmunitarios del SNC. Con el
microscopio, la mielina en el SNC exhibe menos in cisuras de Schmidt-Lanterman porque los
astrocitos proveen sostén metabólico para las neuronas del SNC. A diferencia de las células de
Schwann del SNP, los oligodendrocitos no tie nen una lámina externa. Además, por la manera en
que los oli godendrocitos forman la mielina del SNC, puede haber poco, o nada, de citoplasma en
la capa más externa de la vaina de mielina y ante la ausencia de la lámina externa, la mielina de los
axones adyacentes puede entrar en contacto. Por lo tanto, donde las vainas de mielina de axones
contiguos se tocan, pue den compartir una línea intraperiódica. Por último, los nódu los de
Ranvier en el SNC son más grandes que los del SNP. Las regiones más amplias del axolema
expuesto tornan aún más efi caz la conducción saltatoria (v. más adelante) en el SNC. Otra
diferencia entre el SNC y el SNP en lo que se refiere a las relaciones entre las células de sostén y las
neuronas, es que las neuronas amielínicas en el SNC suelen estar desnu Ganglios que contienen
somas de neuronas sensitivas; no son estaciones sinápticas. • Ganglios de la raíz dorsal de los
nervios espinales • Ganglios sensitivos de los nervios craneales • Ganglio trigeminal (semilunar, de
Gasser) del nervio trigémino (V) • Ganglio geniculado del nervio facial (VII) • Ganglio espiral
(contiene neuronas bipolares) de la división coclear del nervio vestíbulococlear (VIII) • Ganglio
vestibular (contiene neuronas bipolares) de la división vestibular del nervio vestíbulococlear (VIII)
• Ganglio superior e inferior del nervio glosofaríngeo (IX) • Ganglio superior e inferior del nervio
vago (X) Ganglios que contienen somas de neuronas autónomas (postsinápticas); son estaciones
sinápticas • Ganglios simpáticos • Ganglios del tronco simpático (paravertebral) (el más alto de
éstos es el ganglio cervical superior) • Ganglios prevertebrales (contiguos a los sitios de origen de
las ramas mayores no apareadas de la aorta abdominal), que in cluyen el celíaco, el mesentérico
superior, el mesentérico inferior y los aorticorrenales • Médula suprarrenal, que puede
considerarse un ganglio simpático modificado (cada una de las células secretoras de la médula,
como las células ganglionares reconocibles, está inervada por fibras nerviosas simpáticas
presinápticas colinérgicas) • Ganglios parasimpáticos • Ganglios cefálicos • Ganglios ciliares
asociados con el nervio oculomotor (III) • Ganglios submandibulares asociados con el nervio facial
(VII) • Ganglios pterigopalatinos (esfenopalatino) del nervio facial (VII) • Ganglios óticos asociados
con el nervio glosofaríngeo (IX) • Ganglios terminales (cerca o en la pared de los órganos), que
incluyen ganglios del plexo submucoso (de Meissner) y del plexo mientérico (de Auerbach) del
tubo digestivo (también son ganglios de la división entérica del SNA) y células ganglionares
aisla das en una variedad de órganos a Nota práctica: los somas neuronales que aparecen en
cortes histológicos como lengua, páncreas, vejiga urinaria y corazón son invariablemente gan glios
terminales o “células ganglionares” del sistema nervioso parasimpático. TABLA 12-2 Ganglios
periféricosa CH012.indd 408 07/09/2015 01:33:25 p.m. DRM Removal 409 CAPÍTULO 12 Tejido
nervioso CÉLULAS DE SOSTÉN DEL SISTEMA NERVIOSO: LA GLÍA festoneado observado en otras
células fagocíticas. El MET permite ver abundancia de lisosomas, inclusiones y vesículas. Sin
embargo, la microglia contiene poco RER y escasos mi crotúbulos o filamentos de actina. Las
células ependimarias forman el revestimiento epitelial de los ventrículos del encéfalo y del
conducto espinal. Las células ependimarias o ependimocitos forman el re vestimiento epitelial de
las cavidades llenas de líquido del SNC. Forman una sola capa de células entre cúbicas y cilíndricas
que poseen las características morfológicas y fisiológicas de las células transportadoras de líquido
(fig. 12-22). Están estrechamente unidas por complejos de unión ubicados en las superficies
apicales. A diferencia del epitelio típico, las células ependimarias carecen de una lámina externa.
Con el MET, la superficie celular basal exhibe numerosos repliegues que se interdigitan con las
evaginaciones astrocíticas adyacentes. La superficie apical de la célula posee cilios y
microvellosidades. Estas últimas participan en la absorción del líquido cefalorraquídeo. Existen
células ependimarias especializadas que se denomi nan tanicitos. Son más abundantes en el piso
del tercer ven trículo. La superficie libre de los tanicitos está en contacto directo con el líquido
cefalorraquídeo, pero a diferencia de las células ependimarias, no poseen cilios. El soma de los
tanici tos origina una prolongación larga que se proyecta dentro del a b BV MF A A A P RER BL R M
MF CD RER * * * * FIGURA 12-23 ▲ Fotomicrografía electrónica de un nervio periférico y su
perineuro circundante. a. Fotomicrografía electrónica de las fibras nerviosas amielínicas y una
fibra mielínica individual (MF). El perineuro (P), compuesto por varias capas celulares, se observa a
la izquierda de la fotomicrografía. Las evaginaciones de las células perineurales (cabeza de flechas)
también se extienden hacia el nervio para rodear al grupo de axones (A) junto con sus células de
Schwann, así como a los vasos sanguíneos de pequeño calibre (BV). Este grupo de axones
corresponde a la raicilla de una rama nerviosa pequeña que se une o abandona un fascículo más
grande. 10000X. El área dentro del círculo que abarca el endotelio del vaso y el citoplasma del
perineuro adyacente,se muestra en el recuadro con más aumento. Nótense lasláminas
basales(externas) de los vasos y de las células del perineuro (flechas). También se ve la unión entre
las células endoteliales del vaso sanguíneo (cabezas de flechas). 46 000X. b. Fotomicrografía
electrónica del perineuro de un nervio. Pueden verse cuatro capas celulares del perineuro. Cada
capa tiene en su dossuperficies una lámina basal (externa) (BL) aso ciada. Otros componentes
morfológicos de la célula perineural son su contenido abundante de microfilamentos de actina
(MF), vesículas pinocíticas (flechas) y densidades citoplasmáticas(CD). Estas estructurasson
características de las células musculareslisas. La capa celular másinterna del perineuro (derecha)
exhibe las uniones estrechas (asteriscos) donde una célula se superpone a una segunda célula para
formar la vaina. En el citoplasma celular también aparecen mitocondrias (M), retículo
endoplásmico rugoso (RER) y ribosomas libres (R). 27 000X. CH012.indd 409 07/09/2015 01:33:25
p.m. DRM Removal 410CAPÍTULO 12 Tejido nervioso ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO
NERVIOSO parénquima encefálico. Su papel no está claro. Sin embarg