as cícadas (taxones Cycadidae, Cycadopsida, también a veces como la división

Cycadophyta) con su único orden Cycadales, son un antiguo grupo de plantas que ha
retenido caracteres claramente primitivos, como el esperma móvil. Su origen se
remonta probablemente al Carbonífero, aunque los restos indiscutiblemente más
antiguos datan del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y llegaron a un pico de
abundancia y diversidad en la era Mesozoica. Sirvieron como alimento a dinosaurios
no avianos herbívoros. Hoy en día las cícadas se encuentran principalmente en
relictos en el Hemisferio Sur, y muchas de sus especies están en peligro o en vía
de extinción, consisten en unas 185 especies y 9 géneros. Según la Lista Roja de
2021, el 64% de las cícadas están en peligro de extinción.2 Las cícadas hoy se
encuentran en el sudeste de Estados Unidos, México, América Central, algunas islas
del Caribe, Sudamérica, el este y sudeste de Asia, Australia, y en partes de
África. Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla desnuda que encajan
en el tradicional concepto de gimnospermas.

Cycas circinalis
El grupo es monofilético, como se juzga por sus sinapomorfías en caracteres
estructurales, como sus trazas foliares en forma de fajas, su característico patrón
de haces vasculares en el pecíolo (como una omega), la presencia de canales de
mucílago, meristemas distintivos, así como compuestos venenosos específicos: las
cicasinas. Estos y otros compuestos venenosos han sido importantes en la evolución
de las cícadas como defensa contra bacterias y hongos. Las toxinas de las cícadas
han causado en ocasiones parálisis parcial o total en las patas traseras del
ganado.

Otra sinapomorfía de las cícadas son las raíces coraloides, llamadas así por su
similitud con un coral marino. Estas raíces albergan cianobacterias que fijan
nitrógeno, como las bacterias de las legumbres. Las cianobacterias convierten el
nitrógeno gaseoso (que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de nitrógeno
que las cícadas pueden usar, permitiendo su crecimiento en suelos pobres en
nutrientes que las cícadas pueden así ocupar.

Las cícadas muchas veces se asemejan a palmeras, con su tallo erecto sin ramificar
de hasta 18-20 m de alto (como en el género mal llamado Microcycas), y hojas
pinnadamente compuestas, grandes y apelotonadas en espiral en el ápice del tallo, o
bien como helechos, con tallo subterráneo y hojas pinnadamente compuestas (solo el
género Bowenia de Australia tiene hojas pinnadas). Muchas cícadas llevan catáfilos,
que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces
ofrecen una función protectora. El tronco de las cícadas usualmente no exhibe ramas
laterales (axilares), por lo que la pérdida de la ramificación axilar en el tronco
aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. De forma interesante, las hojas de
las cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás resto de un
carácter primitivo que se perdió en otras espermatofitas. Las cícadas son de
crecimiento lento, algunas tan poco como 1 m en 500 años.

Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en

un eje y megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que
llevan el polen). Estas estructuras simples contrastan con los complejos conos de
semillas de las coníferas. Todas las cícadas tienen estróbilos de polen, y todas
excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas producen polen
abundante y pulverulento que sugiere una polinización por viento, los insectos son
los vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o
bien vectores del polen o lo mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha
llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La polinización y la
fertilización pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses.

Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente
coloreada (rosa, anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros,
murciélagos, comadrejas, tortugas y muchos otros animales. Los megaesporofilos
brillantemente coloreados de algunas cícadas también atraen a los agentes de
dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas de semillas
flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad
dispersa las semillas de las demás.

Todas las cícadas son dioicas (con pies masculinos o femeninos) y pueden ser
gobernadas por cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente
entre géneros de cícadas (pero no dentro de ellos) y es taxonómicamente útil.

El clado de las cícadas consiste en 2 familias, 10 u 11 géneros, y unas 300

especies. Cycadaceae solo comprende a Cycas, mientras que en Zamiaceae se encuentra
el resto de los géneros, incluyendo a Stangeria, que a veces se lo encontraba en su
propia familia Stangeriaceae. Las cicadáceas se distinguen por no formar un cono
femenino. En las especies de Cycas, las semillas son producidas por el margen
inferior de numerosos esporofilos femeninos (también llamados megasporofilos) que
se congregan en el ápice del tronco en densas masas. Las especies de Cycas sí
tienen conos masculinos, que se encuentran en todas las cícadas. La familia
Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto conos masculinos como femeninos,
también llamados estróbilos.

Nilssoniocladus, cícada extinta del Cretácico.

Índice
1 Taxonomía
1.1 Clasificación según Christenhusz et al. (2011)
2 Importancia económica
3 Véase también
4 Referencias
5 Bibliografía
6 Enlaces externos
Taxonomía
Artículo principal: Taxonomía
Las cícadas a veces forman una división (Cycadophyta), con una sola clase
(Cycadopsida), hoy se prefiere ubicarlas en la división Spermatophyta en la clase
Gymnospermae, en la subclase Cycadidae con un solo orden (Cycadales).

Clasificación según Christenhusz et al. (2011)

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,1 que también provee una secuencia
lineal de gimnospermas hasta género:

Subclase Cycadidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo:
Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo:
Zamiaceae.

Orden Cycadales Pers. ex Bercht. & J. Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo:
Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae.
Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
Familia Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
Cycas L., Sp. Pl. 2: 1188 (1753). Tipo: C. circinalis L. Sinónimos: Todda-Pana
Adans., Fam. 2: 25. (1763), nom. illeg. por typificación. Tipo: Cycas circinalis L.
Dyerocycas Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] 208 (1943). Tipo:
D. micholitzii (Dyer) Nakai (Cycas micholitzii Dyer). Epicycas de Laub. en D.J. de
Laubenfels & F.A.C.B. Adema, Blumea 43: 388 (1998), nom. illeg. Tipo: E.
micholitzii (Dyer) de Laub. (≡ Cycas micholitzii Dyer).
Familia Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.
9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y
América. El árbol filogenético seguido aquí es el de Zgurski et al. (2008).
Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol.,
Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk
en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T.
Moore. Boweniaceae D.W. Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f.
Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl.
Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas
(Miq.) A.DC.
Dioon Lindl., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 59 (1843), como ' Dion ', nom. et
orth. cons. Tipo: D. edule Lindl. Sinónimos: Platyzamia Zucc., Abh. Math. -Phys.
Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4(2): 23 (1845). Tipo: P. rigida Zucc.
Bowenia Hook. F., Bot. Mag. 89: adt. 5398 (1863). Tipo: B. spectabilis Hook.f.
Macrozamia Miq., Monogr. Cycad. 35 (1842). Tipo: M. spiralis (Salisb.) Miq. (≡
Zamia spiralis Salisb.)
Lepidozamia Regel, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30: 182 (1857). Tipo: L.
peroffskyana Regel. Sinónimo: Catakidozamia W. Hill, Gard. Chron. 1865: 1107
(1865). Tipo: C. hopei W. Hill
Encephalartos Lehm., Nov. Stirp Pug. 6: 3 (1834). Tipo: E. caffer (Thunb.) Lehm. (≡
Cycas caffra Thunb.)
Stangeria T. Moore, Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 5: 228 (1853). Tipo: S.
paradoxa T.Moore
Ceratozamia Brongn., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3, 5: 7 (1846). Tipo: C. mexicana
Brongn.
Microcycas (Miq.) A.DC., Prodr. 16: 538 (1868). Tipo: M. calocoma (Miq.) A.DC. (≡
Zamia calocoma Miq.)
Zamia L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1659 (1763), nom. cons. Tipo: Z. pumila L. Sinónimos:
Palma-Filix Adans., Fam. 2: 21, 587 (1763), nom. rej. Aulacophyllum Regel,
Gartenflora 25: 140 (1876). Tipo: A. skinneri (Warsz.) Regel (≡ Zamia skinneri
Warsz.) Palmifolium Kuntze, Rev. Gen. 2: 803 (1891), nom. illeg. (≡ Palma-Filix
Adans., nom. rej. ≡ Zamia L., nom. cons.) Chigua D.W. Stev., Mem. New York Bot.
Gard. 57: 170 (1990). Tipo: C. restrepoi D.W. Stev. (≡ Zamia restrepoi (D.W. Stev.)
A.J. Lindstr.), ver Lindstrom (2009).
Importancia económica

Invernadero de cycadales en el Real Jardín Botánico Juan Carlos I.

Algunas Cycadophyta son venenosas, Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar
a un herbívoro grande como una vaca.[cita requerida]

Algunas especies son cultivadas como comestibles, el tallo y las semillas de Cycas
producen almidón (sagú o sago). Sin embargo de las semillas deben eliminarse las
sustancias tóxicas (glicósidos). Del tallo se explota la médula, de la que se
obtiene el sago típicamente colectado del ápice del tronco justo antes de una
corona de hojas o de las estructuras reproductivas.

Conos masculinos viejo y del año en un pie de Cycas circinalis.

Algunas especies, especialmente Cycas revoluta, son cultivadas en horticultura.

Véase también
Clasificación de los organismos vegetales
Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011
Referencias
Christenhusz, M.J.M., Reveal, J.L., Farjon, A., Gardner, M.F., Mill, R.R, y Chase,
M.W. 2011. «A new classification and linear sequence of extant gymnosperms».
Phytotaxa, 19: 55-70. (pdf)
Díaz, Ramón (21 de septiembre de 2021). «Más de 38.000 especies de animales y
plantas, a punto de desaparecer». Verde y Azul. Consultado el 21 de septiembre de
2021.
Bibliografía
Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a Phylogenetic
Approach, Third edition. Sinauer Associates, USA.
Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press