- Entre el escolex y el estróbilo se localiza una porción no
Lección 13. CESTODOS. segmentada a la que se le denomina cuello o zona de
Generalidades y clasificación. Cestodos proliferación.
El aspecto general que presentan las especies de la clase
ciclofílideos. Características generales. Cestoidea se encuentra recogido en la figura 1.
1. CLASE CESTOIDEA
1.1. INTRODUCCIÓN
Comprende un grupo de organismos todos ellos parásitos. Si
bien tienen las características generales consideradas para los
Fig. 1: Estructura general de un cestodo. A= escólex; B=
platelmintos, van a diferir de los trematodos en una serie de aspectos cuello; C= Estróbilo
como los considerados a continuación:
- Carecen de aparato digestivo (no tienen ni boca ni intestino), de
modo que los nutrientes van a ser adquiridos a través de un 1.2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
tegumento especializado.
TEGUMENTO
- Presentan el cuerpo segmentado, y a cada uno de los segmentos se
les denomina proglotis. El conjunto de proglotis se conoce como El tegumento de los Cestoidea guarda grandes semejanzas con
estróbilo. El número de proglotis varía según la especie, y va de 3 a las observadas en los Digenea. Se trata de un tegumento sincitial
más de 3.000. Hacia el extremo posterior del estróbilo, los segmentos formado también a partir de células tegumentales cuyo núcleo se
van madurando, de forma que los situados más distalmente son aloja debajo de una serie de capas de tejido muscular y conectivo.
prácticamente sacos repletos de huevos. Parte de su citoplasma se conecta con el de otras células a través de
una serie de canales.
- Tienen una cabeza, denominada escólex, por lo general dotada de
órganos para la fijación. Estos órganos de fijación pueden ser de Tal vez se pueda destacar que en el caso de los cestodos, la
distintos tipos (ventosas, botrias, ganchos etc.). superficie de contacto con el hospedador es mucho mayor, gracias a
la presencia de microvellosidades, y que el intercambio de sustancias
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entre hospedador y parásito es más elevado en este caso, como SISTEMA REPRODUCTOR (Fig. 3 y 4)
corresponde a organismos que carecen de aparato digestivo.
A lo largo del estróbilo de los Cestoidea, se pueden observar
El aspecto general de este tegumento se puede apreciar en la tres tipos de proglotis o anillos, los denominados inmaduros - en los
figura 2. que no se han desarrollado los órganos genitales -, maduros - con
órganos genitales - y grávidos, donde se alojan los elementos de
diseminación o huevos.
En cada anillo maduro aparece un juego de órganos genitales
masculinos, y otro de órganos femeninos. Incluso en algunos casos,
se observa un doble juego de órganos genitales.
En las figuras 3 y 4 se encuentran esquematizados los
componentes de este sistema reproductor dentro de cada anillo
maduro. Se puede comprobar como son bastantes similares a los
descritos para los trematodos:
- Órganos Genitales Masculinos: Testículos, conductos deferentes,
eferentes y eyaculador, y cirro (Fig. 3).
- Órganos Genitales Femeninos: Glándula vitelógena, Glándula de
Mehlis, receptáculo seminal, ovario, útero y vagina (Fig. 4)
Se diferencian de los trematodos en: 1) la vagina se abre al
exterior; 2) las glándulas vitelógenas pueden estar concentradas en
el centro del anillo o bien dispersas en los márgenes de éste.
Fig. 2: Estructura del tegumento en los cestodos
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La organización de los órganos genitales, permite dividir a los
cestodos dentro de dos grupos:
Grupo I: Las glándulas vitelógenas aparecen en el margen del
anillo, o con una disposición lateral formando masas estrechas.
Dentro de este grupo, se encuadra un Orden de interés, el O.
Pseudophyllidea.
Grupo II: Las glándulas vitelógenas tienen una disposición central
dentro del anillo. Dentro de este grupo se encuadran desde el punto de
vista taxonómico los miembros del otro Orden de importancia
veterinaria, el O. Cyclophyllidea.
SISTEMA DIGESTIVO
Dado que los cestodos carecen de tracto digestivo, el
tegumento va a jugar un papel muy importante en el desarrollo de
Fig. 3: Representación esquemática de los órganos esta función. A través de éste se produce la absorción de nutrientes,
sexuales masculinos de un anillo maduro bien de una forma pasiva o activa. Los componentes absorbidos
pueden haber sido parcialmente digeridos mediante la liberación por
parte del parásito de enzimas.
La fecundación puede desarrollarse de tres formas:
SISTEMA NERVIOSO
- Autofecundación dentro del propio anillo, mediante la El elemento central lo constituye un ganglio cerebral localizado en el
introducción del cirro dentro de la vagina. extremo anterior del cestodo. A partir de él se desarrollarán dos
- Fecundación entre anillos distintos de un mismo estróbilo troncos principales desde los que parten ramificaciones de menor
- Fecundación entre dos individuos distintos, fenómeno que tendría calibre que llegan a inervar a todos los órganos, especialmente a
lugar cuando dos o más individuos de una misma especies se alojan algunos como las ventosas.
en el mismo órgano de un hospedador.
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SISTEMA EXCRETOR
Es un sistema similar al observado en los trematodos. También
en este caso la unidad de excreción, así como de la regulación de la
ósmosis es la célula flamígera. Estas células se conectan con una
serie de tubos excretores longitudinales y transversales (Fig. 5) que
se comunican directamente con el exterior, o bien drenan sobre una
vesícula excretora caudal. Suele haber dos túbulos longitudinales
dorsales, que transportan los líquidos hacia el extremo anterior, y dos
ventrales, que lo hacen hacia el extremo posterior. Los túbulos
transversales unen los dos longitudinales ventrales hacia el extremo
posterior de cada proglotis.
Fig. 4: Representación esquemática de Fig. 5: Estructura del sistema excretor
los órganos sexuales femeninos en un
anillo maduro.
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SISTEMA MUSCULAR larva sufre una evolución y como resultado de ella se desarrolla una
forma juvenil o metacestodo, por lo general provista ya de escólex.
Además de la musculatura del tegumento, los cestodos
presentan células musculares que están inmersas en el parénquima El ciclo se cierra cuando se desarrolla de nuevo el verme
(Fig. 2). Los músculos adquieren distintas disposiciones (circulares, adulto a partir del metacestodo, fenómeno que tiene lugar
longitudinales, oblicua, etc.) y son los responsables de los habitualmente en el intestino del hospedador definitivo. Éste se
movimientos observados tanto en los vermes como algunos infecta al ingerir el hospedador intermediario con metacestodos.
segmentos liberados desde el estróbilo. Son especialmente abundantes
en las ventosas del escólex. El ciclo biológico descrito previamente es muy general y está
sujeto a numerosas excepciones:
1.3. CICLOS BIOLÓGICOS
- Algunos cestodos (Orden Pseudophyllidea) producen oncosferas
Los cestodos se desarrollan mediante ciclos evolutivos acuáticas y móviles a las que se les denomina coracidios. Cuando
complejos, indirectos, en los que los hospedadores intermediarios penetran en el primer hospedador intermediario evolucionan a
pueden ser tanto vertebrados como invertebrados. procercoide, en el que los ganchos del coracidio se reorganizan en el
extremo posterior en una estructura que se denomina cercómero.
La mayoría de los cestodos son hermafroditas, de modo que Cuando la forma juvenil organiza los órganos de fijación, se habla de
pueden autofecundarse. Lo habitual es que dicha fecundación se plerocercoide, que se suele desarrollar en otro hospedador
produzca dentro del mismo anillo, para lo que el cirro deposita el intermediario diferente. Ésta sería la forma infectante para el
esperma dentro de la vagina a la altura del poro genital. En otras hospedador definitivo.
ocasiones, esa fecundación tiene lugar entre anillos próximos, y en
más raras ocasiones se desarrolla entre distintos individuos. - En los Cyclophyllidea no tiene lugar el desarrollo de procercoide ni
plerocercoide. En esta ocasión, en el momento de salir al exterior, los
Una vez fecundado el huevo, éste sufre un proceso de huevos ya están embrionados, y son plenamente infectantes, pero no
embriogénesis del que resulta una larva u oncosfera (también se liberan del huevo hasta que son ingeridos por el hospedador
denominada embrión hexacanto por contar con tres pares de intermediario. Dentro de éste se desarrollan distintos tipos de
ganchos). metacestodos o formas juveniles:
Para que pueda continuar el ciclo es necesario que se produzca - Cisticerco (Fig. 6): Se trata de una vesícula que contiene un
la liberación del embrión, fenómeno que tiene lugar en el medio, o escólex invaginado (protoescólex). Cuando se produce la
dentro de un hospedador. Dentro de este hospedador intermediario la
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ingestión de éste por parte del hospedador definitivo, el escólex se Otro tipo de metacestodo similar al quiste hidatídico es el
evagina, perdiéndose el resto de la vesícula. denominado quiste alveolar o multilocular. Se caracteriza porque
- Coenuro (Fig. 7): Similar al anterior, pero contiene un mayor los protoescólices y las vesículas hijas se desarrollan dentro de una
número de protoescólices. matriz gelatinosa que va invadiendo los tejidos del hospedador
- Estrobilocerco: Cuenta con una vesícula y un protoescólex que intermediario (a diferencia del quiste hidatídico que siempre crece
no se encuentra invaginado, sino unido a la vesícula por un hacia dentro).
estróbilo de anillos inmaduros.
- Cisticercoide (Fig. 9): Se trata de una forma juvenil no vesicular,
sino sólida, en la que el protoescólex no está completamente
invaginado sino sumido dentro de él obliterando la cavidad. En
algunos casos, el cisticercoide presenta una pequeña cola.
- Tetratiridium: Es un metacestodo largo y aplanado con el
extremo posterior romo. El extremo anterior presenta un
protoescólex invaginado de forma similar a lo que ocurría en el
cisticercoide. Se trata también de una forma sólida.
Fig. 6: Cisticerco
- Quiste hidatídico (Fig. 8): Es el metacestodo más complejo.
Consiste en un quiste vesicular grande que cuenta con una
membrana germinal que dará lugar a distintos tipos de elementos: Fig. 7: Coenuro
- Protoescólices libres dentro de la vesícula, que pueden estar o
no invaginados, y que constituyen la arena hidatídica.
- Racimos de escólices denominados cápsulas.
- Vesículas hijas dotadas de su propia membrana germinativa, a
partir de las cuales pueden desarrollarse vesículas nietas.
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* ORDEN PSEUDOPHYLLIDEA: Entre las características más
relevantes de este grupo se encuentran:
-Escólex provisto de botrias en lugar de ventosas
-Estróbilo con ovario posterior y numerosos testículos. Las glándulas
vitelógenas son foliculares y a veces se localizan en los márgenes
laterales del anillo.
- El huevo suele ser operculado y desarrolla un coracidio.
- Son parásitos de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
- La familia de más interés es la Familia Diphyllobothriidae.
* ORDEN CYCLOPHYLLIDEA : Destaca por:
-Escólex suele estar dotado de 4 ventosas.
-Estróbilo con poros genitales laterales, salvo en la Familia
Mesocestoididae. La glándula vitelógena es compacta y simple (doble
en la Familia Mesocesotoididae), y se localiza caudalmente al ovario.
- Son parásitos de reptiles, anfibios, aves y mamíferos.
- Las familias de mayor interés son: Anoplocephalidae,
Davaineidae, Hymenolepididae, Mesocestoididae, Dipylidiidae y
Taenidae.
1.3. CLASIFICACIÓN Fig. 9: Cisticercoide
Se considerarán aquellos grupos de mayor interés veterinario:
