Ácidos nucleicos:!

composición, estructura y función

Nucleótidos: estructura y propiedades. La multifuncionalidad de
los nucleótidos. Estructura tridimensional de los ácidos
nucleicos. Modelos de DNA. Estructura de los RNAs. Ribozimas.

Los ácidos nucleicos

✓ Fueron descubiertos por Miescher en 1869.

✓ Miescher extrajo un material de alto peso molecular, de

carácter ácido y con cantidades importante de fósforo

✓ Son polímeros de nucleótidos, formados por una base

nitrogenada, un azúcar del tipo de las pentosas y un
fosfato.
Base
Ác. nitrogenada
fosforico

Pentosa
La pentosa

H
H
5'
C O
✓ Es del tipo aldopentosa HO OH
1'
HO 4' H H H
✓ Ribosa para los ácidos
ribonucleicos (RNAs) 3'
2'
HO OH

✓ Desoxirribosa para los Ribosa

ácidos desoxirribonucleicos
(DNA) H
H
5'
C O
HO OH
✓ Los átomos de carbono se 1'
nombran con apóstrofos HO 4' H H H
para distinguirmos de los de 2'
3'
las bases nitrogenadas HO H

2-Desoxirribosa

Las bases nitrogenadas

3 N 5
✓ Heterociclos
aromáticos que poseen 2 6
átomos de nitógeno N
1
Piridina
✓ Bases pirimidínicas,
derivadas de la 6 7
pirimidina 5 N
1 N
8
✓ Bases púricas,
2
derivadas de la purina N
4 N
H
3 9
Purina
Bases pirimidínicas

O NH2 O
4
3 4
4
5 3 5 5
HN N HN
3
2 2
6 6 6
O 2
1 N O N
1H
O N1
H H
timina citosina uracilo
(2,4-dioxo-5metilpirimidina) (2-oxo-4-aminopirimidina) (2,4-dioxopirimidina)

Bases púricas

NH2 O
6 7 6 7
1 5 N 5 N
N HN
8 1 8
2 4 N9 2 N9
N H2N N 4
H H
3 3
adenina guanina
(6-aminopurina) (2-amino- 6-oxopurina)
Otras purinas naturales

O O
CH3
H3C N H3C N
NH NH

O N N O N N
H
H3C H3C

cafeína teofilina

Propiedades de las bases. Tautomería

✓ Latautomería es la transformación de un grupo

funcional en otro mediante la redistribución de los
electrones (enlaces) de la molécula

✓ Los
tautómeros están en equilibrio y se transforman
unos en otros fácilmente

✓ Lasbases nitrogenadas pueden presentar

tautomería amino-imino y tautomería ceto-enólica
Tautomería amino-imino

Amino Imino
NH2 NH

N N
adenina N HN

N N N N
H H

NH2 NH

citosina N HN

O N O N
H H

formas predominantes

Tautomería ceto-enólica
Cetónica Enólica
O OH

N N
guanina HN N

H2N N N H2N N N
H H

O HO

timina HN N

O N O N
H H

O OH

uracilo HN N

O N O N
H H

formas predominantes
Nucleósidos
O NH2
4 7 4
3
5 N 5
NH N 3
2 8
6 9
N O N 6 2
✓ Se forman por la unión de HO
1
HO
N
5' OH + H 5' OH + H
una pentosa con una O O
1' uracilo 4' 1' adenina
base nitrogenada 4' H H H H
H 3' 2' H H 3' 2' H
OH OH OH OH
✓ Se unen mediante ribosa ribosa
enlaces N-glicosídicos
NH2
H2O O H2O
N
✓ Intervienen el C-1’ de la N
NH
pentosa y el N-1 de las
N
bases pirimidínicas o el HO N O
HO N
O
N-9 de las bases púricas O H H
H H
H H
H H OH OH
OH OH

uridina adenosina

Nucleósidos de las bases púricas

NH2 NH2

N N
N N

N N N N
HO HO
O O
H H H H
H H H H
OH OH OH H
adenosina desoxiadenosina

O O

N N
NH NH

N N NH2 N
HO HO N NH2

O O
H H H H
H H H H
OH OH OH H
guanosina desoxiguanosina
Nucleósidos de las bases pirimidínicas
NH2 NH2

N N

HO N O HO N O

O O
H H H H
H H H H
OH OH OH H

citidina desoxicitidina

O O

NH NH

N O N O
HO HO
O O
H H H H
H H H H
OH OH OH H

uridina (desoxi)timidina

Conformaciones sin- y anti-

O

N
✓ El enlace N-glicosídico HN

permite la rotación de la base

H2N N N
nitrogenada respecto al anillo
de la pentosa HO

O
H H
✓ La posición relativa de las
H H O
base respecto al azúcar OH H
presenta dos conformaciones sin-desoxiguanosina N
NH

✓ sin-, base y pentosa están al N N NH2

mismo lado del enlace HO

O
✓ anti-, base y pentosa están H H
en distrito lado del enlace H H
OH H
anti-desoxiguanosina
Nucleótidos
NH2

N
N
✓ Se forman cuando una OH
molécula de ácido N N
HO P OH + HO CH2
ortofosfórico se esterifica con O
O
un núcleosido H H
H H
ác. fosfórico OH OH
✓ El ácido fosfórico se puede
esterificar en cualquiera de los adenosina
hidroxilos libres de la pentosa,
aunque principalmente lo hace NH2
H2O
en posición 5’ N
N
OH
✓ Se pueden esterificar más de N N
una molécula de ácido HO P O CH2
O
fosfórico formandose los O H H
nucleótidos di- y trifosfato H H
OH OH

adenosina 5'-fosfato

Nomenclatura

Base Nucleósidos Nucleótidos

adenosina (desoxi)adenosina 5’-monofosfato,

Adenina (A)
desoxiadenosina (desoxi)adenilato o (d)AMP

guanosina (desoxi)guanosina 5’-monofosfato,

Guanina (G)
desoxiguanosina (desoxi)guanilato o (d)AMP

citidina (desoxi)citidina 5’-monofosfato,

Citosina (C)
desoxicitidina (desoxi)citidilato o (d)CMP

Uracilo (U) uridina uridina 5’-monofosfato, uridilato o UMP

desoxitimidina 5’-monofosfato, desoxitimidilato o

Timina (T) (desoxi)timidina
dTMP
Propiedades ácido-base de los nucleótidos

fosfato base
✓ Los nucleótidos tienen un
caracter fuertemente ácido pK pK pK reacción
5’-AMP 0,9 6,1 3,8 protonación en N1
✓ El fosfato puede ceder hasta
2,4 protonación en N7
dos protones 5’-GMP 0,7 6,1
9,4 desprotonación en N1
✓ El primero tiene un pKa
5’-UMP 1 6,4 9,5 desprotonación en N3
alrededor de 1.0 y el segundo
5’-CMP 0,8 6,3 4,5 protonación en N3
alrededor de 6.0
NH 2 O NH 2 O
✓ Las bases nitrogenadas 1 7 3 3
1 N N
N HN N HN
también son capaces de
ceder o aceptar protones N N
H 2N N N O N O N
A G U C

OH O- O-
Base Base Base
HO CH2 HO CH2 -O
P O P O P O CH2
O O O
O H H O H H O H H
H H pK1 H H pK2 H H
OH OH OH OH OH OH

Multifuncionalidad de los nucleótidos

✓ Los nucleótidos trifosfato (ATP, GTP, etc) son moléculas ricas en energía, su hidrólisis
libera esta energía que puede ser utilizada en múltiples reacciones metabólicas

✓ Se suele decir que el ATP es una molécula de almacén de energía, pero es más
correcto decir que es una molécula transportadora o de transferencia de energía

enlaces ricos en energía NH 2

N
N
O- O- O-
N N
-O P O P O P O CH2
O
O O O H H
H H
OH OH

adenosina 5'-trifosfato
Multifuncionalidad de los nucleótidos (II)

OH O

✓ Derivados de nucleótidos son los O

NH
sustratos en muchas reacciones de HO
HO
O O
transferencia de grupo OH N O
O P O P O
O
OH OH
✓ LA UDP-glucosa es la forma activada
UDP-Glucosa OH OH
de la glucosa que se utiliza como
sustrato las enzimas
glucosiltransferasas
NH 2

✓ La S-adenosilmetionina es un N
CH 3 N
cosustrato que interviene en las
HOOC S+
reacciones de transferencia de N N
O
grupos metilo NH 2

OH OH

S-Adenosilmetionina

Multifuncionalidad de los nucleótidos (III)

✓ Algunos derivados de nucleótidos intervienen como cosustratos en reacciones de
oxidación reducción ya que pueden sufrir oxidaciones y reducciones de modo
reversible

H O O

H 3C N
NH 2 NH

O
N+ H 3C N N O
HO P O
O
OH

O OH OH NH 2
OH
HO
N NH 2
N
HO P O
N
N N O P OH N
O
O
O N N
O
OH OH P Flavín mononucleótido (FMN)

Nicotinamida Adenina dinucleótido (NAD(P)+ ) Flavín Adenin dinucleótido (FAD) OH OH

Multifuncionalidad de los nucleótidos (IV)

N
NH
✓ Los nucleótidos cíclicos son importantes moléculas
reguladoras O CH2
N N NH 2
O

✓ El ácido fosfórico se esterifica con dos hidroxilos de la

pentosa O P O OH

OH
3'-5'-GMPc
✓ La adenilato ciclasa sintetiza el AMPc a partir de ATP. El AMPc
activa a la Protein Quinasa A (PKA) que a su vez fosforila
diversas dianas especificas
NH 2
NH 2
N
N N
N
O O O
O N N
N O
HO P O P O P O N Adenilato ciclasa
O
OH OH OH
O P O OH
OH OH O O
OH
HO P O P OH APMc
ATP
OH OH

PPi

Los nucleótidos se unen mediante enlaces

fosfodiéster
O
O

O- NH O-
NH
O P O- O P O- enlace
N O
O O N O fosfodiéster
CH2 CH2
O
H H O
H H
H H H2O
OH H H 3’ H
H
NH2
+

NH2 O
OH N
N O P O- N
O P O- N
O N
O N
N N
CH2
5’ CH2
O
O H H
H H
H H
H H OH H
OH H

el fosfato en posisión 5’ de un nucleótido se

esterifica con el OH en posición 3’ de otro
nucleótido
Las cadenas polinucleotídicas presentan extremos
diferenciados

adenina (A) guanina (G) timina (T) citosina (C)

NH2
O
HN
O N
N O N
HN H2N N H
H2N N
O N H H H
N N H H H
O
N N H H H O-
O
H H H2 H OH
O O-
O O- H2 H O P O C H
O H2 H O P O C H extremo 3’
H2 H O P O C H O (-OH libre)
-
O P C H O
O
O-
extremo 5’
(fosforilado)

enlaces fosfodiéster 3’-5’

Las cadenas polinucleotídicas presentan extremos

diferenciados
O

extremo 5’, O-
NH
fosforilado -O P O
T
O
5' N O
O ✓ El extremo 5’ está
3'
O
O fosforilado
N
-O P O NH
G
O
5' N N NH 2 ✓ El 3’ posee un OH-
O
3' libre
NH 2
O

-O N
P O
enlaces C ✓ Los fosfatos tienen
O
fosfodiéster 5' N O
O un fuerte carácter
3'
O
NH 2 ácido y están
-O P O
N
N cargados a pH
A
O
5' N N
fisiológico
O

3'
OH
extremo 3’, -OH libre
Representación esquemática de un polinucleótido
✓ la “p” representa los enlaces fosfodiester o el extremo 5’ fosforilado, y la “d” que se
trata de desoxinucleótidos

✓ enocasiones la presencia de timidinas o uridinas lleva implicito que se trata de

desoxirribunucleótidos o ribonucleótidos

✓ por último, como los nucleótidos se enlazan por enlaces fosfodiéster la “p” se omite.
Por convenio las secuencias de nucleótidos se escriben en sentido 5’ → 3’

A T G C C pdApdTpdGpdCpdC

pApTpGpCpC

ATGCC
3’ 3’ 3’ 3’ 3’
P P P P P OH
extremo 5’ extremo 3’

5’ 5’ 5’ 5’ 5’

5’→3’

Estructura de los ácidos nucleicos

✓ En 1953, J. Watson y F. Crick propusieron el

modelo de doble hélice para la estructura
tridimensional de los ácidos nucleicos

✓ Este modelo se basó en:

• Los estudios de E. Chargraff sobre la composición en
bases de los ácidos nucleicos
• Los datos de cristalografía de rayos X de R. Franklin y
M. Wilkins
Composición de bases del DNA!
La regla de Chargaff

Fuente A G C T A/T G/C G+C R/Y*

Escherichia coli 26% 24,9% 25,2% 23,9% 1,09 0,99 50,1% 1,04

Mycobacterium
15,1% 34,9% 35,4% 14,6% 1,03 0,99 70,3% 1,00
tuberculosis

Levadura 31,7% 18,3% 17,4% 32,6% 0,97 1,00 35,7% 1,00

Vaca 29% 21,2% 21,2 28,7% 1,01 1,00 42,4% 1,01

Cerdo 29,8% 20,7% 20,7 29,1% 1,02 1,00 41,4% 1,01

Human 30,4% 19,9% 19,9 30,1% 1,01 1,00 39,8% 1,01

*R = puRinas; Y = pYrimidinas

Regla de Chargaff: en el DNA de una célula A y T están presentes en

cantidades equimolares, al igual que G y C

Los patrones de difracción de rayos X muestran una

estructura helicoidal
Patrones de difracción de rayos X de fibras de DNA
obtenidos por Rosalind Franklin

A-DNA! B-DNA!
(humedad <75%) (humedad >92%)

✓ El patrón en X del B-DNA indica una estructura helicoidal

✓A partir del espaciado entre las líneas de capa se dedujo que existen 10 residuos por vuelta

✓ Losdatos relativos a la densidad de la fibra sugerían dos cadenas de DNA en cada

molécula helicoidal Watson y Crick intuyeron que la estructura se podría estabilizar
mediante puentes de hidrógeno entre las bases de cadenas opuestas (A-T, G-C)
El modelo de Watson y Crick

Watson J y Crick F (1953) Nature 171: 737-8

La doble hélice de Watson y Crick

✓ Las dos hebras se enrollan en torno a un mismo eje, formando una

hélice dextrógira

✓ Los
esqueletos azúcar-fosfato se disponen en la parte externa y las
bases nitrogenadas en el interior de la hélice

✓ Las bases son prácticamente perpendiculares al eje de la hélice

✓ Ladistancia entre dos pares de bases consecutivos es de 3,4 Å,

una vuelta de hélice tiene 10,4 pares de bases (aprox. 34 Å)

✓ Cada par de bases está girado unos 36 grados con respecto al

anterior

✓ El diametro de la hélice es de 20 Å
Puentes de hidrógeno en las bases nitrogenadas

✓ Watson y Crick intuyeron que la

H H O
estructura se podría estabilizar mediante N
puentes de hidrógeno entre las bases de H N
N N
N
cadenas opuestas. Los posibles puentes
H N
de hidrógeno en las bases son: N N N
N
H
• A: uno como dador y en otro como aceptor.
A G
• G: dos como dador y uno como aceptor
• T: uno como dador y dos como aceptor
O H H
N
• C: uno como dador y dos como aceptor
H CH3
N N
✓ Los pares A-T y G-C son los que
maximizan el número de puentes de O N O N
hidrógeno
T C

Apareamientos de Watson y Crick

H H 0,284 nm
N N
0,282 nm
H N N H O
A G
O N N
H3C 0,292 nm
N
N C N H
N N 1’

T N H 1’
N
N
0,291 nm

N O H
1’
0,284 nm
O
1’
1,085 nm
1,085 nm

✓ Watson y Crick propusieron apareamientos A-T y G-C (siempre purina-pirimidina)

✓ Las distancias entre los C1’ del par A-T y G-C son las mismas, ~1,1 nm

✓ Esto posibilita un diámetro regular de la doble hélice

Las dos hebras son antiparalelas
O O- O O-
O O- P P
O O- H O extremo 3’
P O O O O
P H H
H O O H
O O H C C
C H H2 H
H H2 H H2
extremo 5’ H O
C H O H H
H2 H H O
O H H H
H

N N
N N N T
N
N
C O
O NH
puentes de
N
G N
O
hidrógeno A O
NH
NH2
NH2
H2N
N N NH2

H2N H2N NH
O N
O A
NH
O O G N
T C N N

N N N N
N
H H H H
H H O O H2
O H H2 H H H C
H H2 O H2 extremo 5’
H C H C H
C O
H H O
O O H O O H P
O H O O
extremo 3’ P H P -O
O
-O P -O
O -O O
O

El modelo de doble hélice

Bases
prácticamente
perpendiculares
al eje

Bases nitrogenadas en el interior

La doble hélice facilita la transmisión de la información
hereditaria

✓ El modelo de doble hélice y la presencia de pares

de bases específicos sugiere cómo se podría
replicar el material genético

✓ La secuencia de bases de una hebra determina

exactamente la secuencia de la hebra
complementaria

Otras formas del DNA. El A-DNA

✓ Obtenidoa partir de patrones de difracción de fibras

deshidratadas; presente en dsRNA y DNA-RNA

✓ También dextrógiro

✓ Bases dispuestas externamente y muy inclinadas

✓ Conformación C3’-endo explica la mayoría de las características

estructurales inclinación, menor unión de H2O

✓ 2’-OH en RNA sufre impedimentos estéricos en la forma B (con C2’-

endo)
Otras formas del DNA. El Z-DNA

✓ Descubierto
por Wang y Rich en 1979, con el oligonucleótido
d(CGCGCG)

✓ Levógiro

✓ Presente en polinucleótidos con pirimidinas y purinas

alternadas, con pirimidinas en anti (y en C2’-endo) y purinas en
sin (y en C3’-endo) se alternan las orientaciones de las bases

✓ Unidad de repetición dímeros de pb

✓ Fosfatos en zig-zag Z-DNA

✓ Podría tener importancia en la regulación de la expresión génica

A-DNA
Los modelos del DNA

B-DNA

Z-DNA
Comparación de las formas A, B y Z del DNA

A-DNA B-DNA Z-DNA

Sentido de la hélice Dextrógiro Dextrógiro Levógiro

Diámetro ∼26 Å ∼20 Å ∼18 Å

Pares de bases por vuelta de!

11,6 10 12 (6 dímeros)
hélice (n)

Giro de hélice por par de bases 31º 36º 60º (por dímero)

Elevación de la hélice (h) 2,9 Å 3,4 Å 7,4 Å (por dímero)

Paso de hélice (n x h) 34 Å 34 Å 44 Å
Inclinación de la base respecto a
la perpendicularidad del eje de 20º 6º 7º
la hélice
Surco mayor Estrecho y profundo Ancho y profundo Plano (no distinguible)

Surco menor Ancho y plano Estrecho y profundo Estrecho y profundo

C2’-endo para pirimidinas;!

Conformación del azúcar C3’-endo C2’-endo
C3’-endo para purinas

Conformación del enlace Anti para pirimidinas;!

Anti Anti
glucosídico Sin para purinas

Estructuras alternativas
Cuadruplex-G

✓ Horquillas y estructuras cruciformes

H-DNA
• regiones de autocomplementariedad
y palindrómicas

✓ Triple hélices y H-DNA

+
• T·A·T o C ·G·C

✓ Cuádrupex G
• telómeros y promotores
Estructuras superenrolladas

✓ La doble hélice del DNA se puede plegar sobre sí misma

estructuras terciarias (derivadas del superenrollamiento)

✓ Las moléculas superenrolladas son más compactas importante

para el empaquetamiento y procesos de reparación, replicación y
transcripción

Dos niveles de enrollamiento (coiling)

✓ Twist (T): es el número de vueltas que una

cadena de polinucleótidos hace en la doble
hélice.

✓ Writhing number (W): Es el número de

vueltas que presenta una superhélice

✓ La suma de T y W define el número de

veces que una cadena de DNA se enrolla
sobre la otra. Este número se define como W=4
Linking number (L)

✓ En una molécula de DNA circular, L es

constante y no se puede variar sin romper al
menos una de las hebras de la doble hélice. L =T +W
Así, si aumentamos o disminuímos el número
de vueltas de una hebra sobre otra, la
molécula cambia su grado de
superenrollamiento
El superenrollamiento permite desplegar una doble
hélice

DNA lineal en conformación B (10,4 pb/vuelta)

DNA circular relajado en

conformación B (10,4 pb/vuelta)
DNA lineal desenrollado 2 vueltas menos hacia la derecha

DNA circular con 2

superenrollamientos negativos. Todas
DNA circular sin
las bases apareadas
superenrollamientos y con una
región desplegada

Las topoisomerasas

✓ Introduceno eliminan superenrollamientos alterando

el grado de enrollamiento de la doble hebra
modulan el superenrollamiento

✓ tipos I y II relajan el DNA superenrollado

✓ tipo II procariota (DNA girasa) introduce

superenrollamientos negativos (en eucariotas, esto se
produce con la formación de los nucleosomas)

✓ Catalizan:
(i) corte de una (tipo I) o dos (tipo II) hebras
del DNA; (ii) paso de un segmento de DNA a través
del hueco; y (iii) reparación del corte

✓ tipo
I, no necesita ATP; tipo II, necesita ATP. Ambas
usan residuos clave de tirosina
Las topoisomerasas provocan la relajación del DNA

cantidad de topoisomerasa

1 2 3 4 5 6

DNA relajado
Topoisómeros
parcialmente
relajados

DNA muy
superenrollado Migración en el gel

Desnaturalización, hipercromicidad y Tm
Fuerzas débiles que afectan la conformación
del DNA de doble hebra
✓ Interacciones de apilamiento
✓ Puentes de hidrógeno
✓ Interacciones hidrofóbicas
✓ Interacciones iónicas
Tipos de RNAs

Localización Tamaño
Clase Porcentaje Características
subcelular S nucleótidos
mRNA citoplasma 5% variable Estructura lineal sencilla
tRNA citoplasma 20% 75-95 Existen de 50 a 90. Específicos para cada Aa
Forma parte de la subunidad pequeña del
16S 1.500
ribosoma
Citoplasma
procariotas 23S 2.900 Forman parte de la subunidad grande del
5S 120 ribosoma

rRNA 75% Forma parte de la subunidad pequeña del

18S 1.900
ribosoma
Citoplasma 28S 4.700
eucariotas Forman parte de la subunidad grande del
5,8S 160
ribosoma
5S 120
hnRNA núcleo minoritario 200-30.000 Precursor de los mRNAs
snRNA núcleo minoritario 100-300 Forma parte de las snRNPs
scRNA citoplasma minoritario
mtRNA mitocondria minoritario

Composición de bases de diferentes RNAs (%)

Organismo Tipo de RNA A G C U

nuclear 20,2 25,7 29,5 24,6
mitocondrial 17,8 31,8 28,4 20,9
Rata (hígado)
ribosómico 20,0 30,5 31,6 20,2
transferente 20,9 30,9 28,5 20,4
mensajero 23,8 28,3 27,4 20,9
ribosómico 24,9 27,7 19,4 26,7
Levadura
transferente 18,5 29,2 28,4 20,0
mensajero 27,5 25,1 20,3 27,1
ribosómico ~25 ~31 ~22 ~21
E. coli transferente 19,3 32,0 28,3 16,0
mensajero 24,1 27,7 24,7 23,5

✓ Lacomposición en bases varía según el tipo de RNA considerado (incluso dentro

de la misma especie) existe una alta heterogeneidad

✓ Nose cumple la regla de Chargaff (no existe equivalencia entre bases; A ≠ U, G ≠

C, purinas ≠ pirimidinas) el RNA es monocatenario
El RNA puede adoptar distintos tipos de estructura
secundaria

✓ Hebras simples

✓ Doble hélices (tipo A)

✓ Salientes

✓ Burbujas

✓ Horquillas

✓ Bucles o lazos

Estructura 2ª y 3ª de un rRNA 5S
Estructura secundaria y terciaria del tRNA

El RNA presenta a menudo bases modificadas

Derivados de uracilo
O O O O

H CH3
NH HN NH HN H HN
H
O N O O N H O N
H
Ribosa Ribosa Ribosa
Uracilo Pseudouridina (Ψ) Dihidrouridina (D, DHU, UH2) 5-metiluridina (ribotimidina, T)

Derivados de citosina
NH2 NH2 NH2
H3C
N N N

O N O N HN N
H
Ribosa (CH2)4 Ribosa

Citosina 3-metilcitidina (m3C) CH Lisidina (L)

H3N COO-
El RNA presenta a menudo bases modificadas
Derivados de adenina
H3C CH3
NH2 NH2 N O
6 H3C H
1 5 7
N N N N
N N N N
8
2 4
N N9 N N N N N N
3
Ribosa Ribosa Ribosa

Adenina 1-metiladenosina (m1A) N6-dimetiladenosina(m26A) Inosina (I)

Derivados de guanina
O O O
CH3
N N N
HN HN HN
H3C
N N N N
H2N N H2N N N
Ribosa H3C Ribosa
A14-U8
Guanina
T54-m1A58
N -metilguanosina(m G) 7 7 N2-dimetilguanosina(m
N 2 G)
2

H3 C
N
O N O

O NH O NH2
N

N NH2
N
A14-U8 N

T54-m1A58N N
+
CH3 N

La estructura del tRNA se estabiliza con algunos H3 C

N
N
N

O N O

apareamientos diferentes a los de Watson y Crick O NH O NH2

N

A14-U8
T54-m1A58 N NH2

A14-U8 N

H3 C T54-m1A58
N
+
N CH3
N N

N
N
N
H3 C
U8
N O N O
m5U(T)54 N

O O O N O
NH NH2

O NH O N N
NH2
N NH2

G15-C48+
N NH2 N
N
N N
N

N
N N
N CH3 N N
+ H2 N
N N
N N CH3
m1A58 A14
N N
H2 N
O

N N
A9
+ N N
N NH
H3 C

m G15-C48
N N
N
N N
G46 7
O
O NH NH2 N
H2 N

N O
H2
N N
A23-U12-A9 H2 N
O
N U12
N N
N
G15-C48 +
N
NH N
C13
N
N
A23
N
N
NH

G15-C48
H3 C N N
G22 N
N N N
N
N

m22G26-A44
N O H2 N
H2
N O
O NH NH2 H2 N
N

G22-C13-m
H
7G46 2
H2 N
O
A23-U12-A9 N
N O N H2 N
N N O
+ N
N N N
H3 C NH
N+ N N
N NH N
N NH
H3 C N
N N
N N
O N
O NH NH2 O
N
Ribozimas

✓ Moléculas de RNA con actividad catalítica

✓ Descubiertas a principios de los 80 por

T.R. Cech (procesamiento de intrones) y
S. Altman (complejo RNAsa P)

✓ Estan implicadas en:

• Aspectos del procesamiento del RNA: corte;
corte y empalme
• Formación de enlaces peptídicos en la
síntesis de proteínas
• In vitro: producción del propio RNA (síntesis
de enlaces glucosídicos, polimerización de
nt, ...)

Ribozima cabeza de martillo

✓ Cataliza la rotura y unión de

enlaces fosfodiéster
específicos dentro de una
molécula de RNA

✓ Catalizan el corte específico

de uno de sus propios
enlaces fosfodiéster

✓ No se regenera tras la
catálisis

✓ Actúa mediante la formación

de una estructura terciaria
conservada
RNAsa P

✓ Descubierta por S. Altman, está implicada

en el procesamiento de los tRNAs

✓ Más recientemente se ha descubierto su

implicación en la transcripción de algunos
RNAs pequeños no codificantes

✓ Actúa como una verdadera enzima (EC

[Link]), se regenera tras la catálisis

✓ Está formada por una cadena de RNA

(M1 RNA) y otra polipeptídica (proteína
C5)

✓ Ambas cadenas son necesarias para la

actividad, aunque in vitro, la cadena de
RNA muestra actividad catalítica