Biología

UNIDAD N.º 5:

MEIOSIS

MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL

La genética mendeliana trata de la forma en la cuál las características hereditarias se trasmiten de
padres a los hijos. La mayoría de los organismos eucarióticos, incluyendo por ejemplo las plantas de
guisante, los erizos de mar y los seres humanos, se reproducen sexualmente. La reproducción sexual,
requiere generalmente de dos padres y siempre implica dos hechos: la fecundación y la meiosis. La
fecundación es el medio por el cual las diferentes contribuciones genéticas de ambos padres se reúnen para
formar la nueva genética de la progenie. La meiosis es un tipo especial de división nuclear que, según se
cree, ha evolucionado a partir de la mitosis y utiliza mucha de la misma maquinaria celular. Sin embargo,
como se verá, la meiosis difiere de la mitosis en algunos aspectos importantes.

HAPLOIDE Y DIPLOIDE
Para comprender la meiosis debemos examinar nuevamente los cromosomas. Cada organismo
tiene un número de cromosomas característico de su especie particular. Un mosquito tiene seis
cromosomas en cada célula somática (del cuerpo); una col, dieciocho; el maíz, veinte: el girasol, treinta y
cuatro, el gato, treinta y ocho; el ser humano, cuarenta y seis; la papa, cuarenta y seis; el ciruelo, cuarenta y
ocho; el perro, setenta y ocho; y un pececillo dorado, noventa y cuatro. Sin embargo, en estos organismos y
en la mayoría de las otras plantas y animales familiares, las células sexuales, o gametos, tienen exactamente
la mitad del número de cromosomas que caracteriza a las células somáticas del organismo. El número de
cromosomas de los gametos se conoce como haploide ("conjunto simple"), y el número en las células
somáticas como número diploide ("conjunto doble"). Las células que tienen más de dos conjuntos de
cromosomas se conocen como poliploides ("muchos conjuntos”).

Fig. 12-1. a) Trillium erectum florece

a comienzos de la primavera. b) La meiosis que lle va a la formación de granos de polen ocurre en las anteras. Los
cromosomas claramente visibles que se muestran aquí están casi completamente separados. Cada núcleo diploide se
ha dividido para formar cuatro conjuntos haploides de cromosomas.
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Para abreviar, el número haploide se designa como n y el número diploide como 2n. En los seres
humanos, por ejemplo, n = 23 y por tanto 2n = 46. Cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo, los dos
núcleos haploides se fusionan, n + n = 2n, y el número diploide se restablece (fig. 12-2). Una célula diploide
producida por la fusión de dos gametos se conoce como cigoto.

En cada célula diploide cada cromosoma tiene una pareja. Estos pares de cromosomas se conocen
como pares homólogos o simplemente homólogos. Los dos se asemejan en tamaño y forma y también,
como veremos, en los tipos de información hereditaria (genes) que contienen. Un homólogo proviene del
gameto de un padre, y su pareja, del gameto del otro padre. Después de la fecundación ambos homólogos
se encuentran presentes en el cigoto (véase fig. 12-3).

Fig. 12-2. La reproducción sexual se caracteriza por dos hechos: la unión de

los gametos (fecundación) y la meiosis. Después de la meiosis hay un solo conjunto de cromosomas, o sea, el numero
haploide (n). Después de la fecundación hay un conjunto doble de cromosomas, o sea, el número diploide (2n).

En el tipo especial de división nuclear llamada meiosis, el conjunto diploide de cromosomas, que
contiene dos homólogos de cada par, se reduce a un conjunto haploide, que contiene solamente un
homólogo de cada par. Así, la meiosis compensa los efectos de la fecundación. Los citólogos predijeron la
existencia de la así llamada "división de reducción", antes de que fuese realmente observada; ellos
comprendieron que sin esa división la fecundación duplicaría el número de cromosomas en cada
generación sucesiva. Además de mantener un número constante de cromosomas de generación en
generación, la meiosis es, como veremos en breve, una fuente de nuevas combinaciones dentro de los
cromosomas.
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Fig. 12-3. Durante la formación de los gametos, los homólogos

(miembros de un par de cromosomas homólogo) son separados por la meiosis, de modo que un gameto haploide (n)
producido por una célula diploide (2n) lleva sólo un miembro de cada par homólogo. En la fecundación los
cromosomas de los núcleos del espermatozoide y del óvulo se unen en el cigoto produciendo nuevamente pares de
cromosomas homólogos. Cada par está formado por un homólogo del padre (cromosoma paterno) y uno de la madre
(cromosoma materno). Aquí y en los diagramas siguientes, se usan los colores rojo y negro para indicar los
cromosomas paternos y maternos de cada par homologo, respectivamente.

LA MEIOSIS Y EL CICLO VITAL

La meiosis ocurre en diferentes momentos del ciclo de vida de diferentes organismos (fig. 12-4). En muchos
protistas y hongos, tales como el alga Chlamydomonas y el moho Neurospora, ocurre inmediatamente
después de la fusión de las células que se aparean (fig. 12-5). Las células habitualmente son haploides, y la
meiosis restablece el número haploide después de la fecundación.
En las plantas, tales como los helechos, la fase haploide típicamente alterna con una fase diploide (fig. 12-
6). La forma común y conspicua de un helecho es el esporofito: el organismo diploide. Los esporofitos de los
helechos producen por meiosis, esporas, que habitualmente se encuentran en la parte inferior de sus
frondes (hojas). Estas esporas tienen el número haploide de cromosomas. Germinan para formar plantas
mucho más pequeñas (gametofitos), que típicamente consisten solamente en unas pocas capas celulares de
espesor; todas las células de estas plantas son haploides. Los pequeños gametofitos haploides, producen
gametos por meiosis; los gametos se fusionan y luego desarrollan un nuevo esporofito diploide. Este
proceso, en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra haploide, se
conoce como alternación de generaciones. Como veremos, la alternación de generaciones ocurre en todas
las plantas que se reproducen sexualmente, aunque no siempre en la misma forma.
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Fig. 12-4. La fecundación y la

meiosis ocurren en diferentes momentos del ciclo vital de diferentes organismos. a) En muchos protistas y hongos, pero
no en todos, la meiosis ocurre inmediatamente después de la fecundación. La mayor parte del ciclo vital transcurre en
el estado haploide (indicado con una línea fina). b) En las plantas, la fecundación y la meiosis están separadas en el
tiempo. El ciclo vital del organismo consiste en una fase diploide y una fase haploide. c) En los animales, la finalización
de la meiosis es inmediatamente seguida por la fecundación. En consecuencia, durante la mayor parte del ciclo vital el
organismo es diploide (representado por la línea gruesa).

Fig. 12-5. El ciclo vital de Chlamydomonas es del tipo que se

muestra en la figura 12-4 a. El organismo es haploide durante la mayor parte de su vida (flechas finas). La
fecundación, la fusión de las células de diferentes cepas en cuanto al apareamiento (indicadas aquí por + y por -),
produce temporalmente el cigoto diploide (flechas gruesas). El cigoto produce una cubierta gruesa que le permite
permanecer latente durante condiciones rigurosas. Después de la dormición, el cigoto diploide se divide
meióticamente, formando cuatro nuevas células haploides. Cada célula haploide puede reproducirse asexualmente
(por mitosis y citocinesis) para formar o más células haploides o, en períodos de estrés, células haploides de un tipo de
apareamiento particular. Estas células pueden fusionarse con células del tipo opuesto de apareamiento y se inicia otro
ciclo sexual.
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Fig. 12-6. El ciclo vital de un helecho es del tipo que se

muestra en la figura 12-4 b. Después de la meiosis, las esporas, que son haploides, se forman en los esporangios y
luego son liberadas. Las esporas desarrollan gametofitos haploides. En muchas especies, los gametofitos tienen sólo
una capa de células de espesor y son algo cordiformes, como se muestra aquí (parte inferior) De la superficie inferior
del gametofito aparecen filamentos, los rizoides, que penetran en el suelo. En la superficie inferior del gametofito hay
arquegonios, estructuras con forma de botella, que contienen las células huevo, y anteridios, que contienen los
espermios. Cuando los espermios maduran y hay un aporte adecuado de agua, los anteridios se rompen y los
espermios, que tienen numerosos flagelos, nadan hasta los arquegonios y fecundan a las ovocélulas. Del cigoto se
desarrolla el esporofito diploide (2n), que crece del arquegonio, contenido en el gametofito. Después que el joven
esporofito se arraigó en el suelo, el gametofito se desintegra. El esporofito madura, desarrolla esporangios, en los
cuales ocurre la meiosis y recomienza nuevamente el ciclo.

Los seres humanos tienen el típico ciclo de vida animal, en el cual el individuo diploide produce
gametos haploides por meiosis, inmediatamente antes de la fecundación. La fusión de los gametos
masculinos y femeninos en la fecundación restablece el número diploide de cromosomas: y virtualmente
todo el ciclo vital, transcurre en el estado diploide (fig. 12-7).
Nótese que, aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plantas produce esporas. Una
espora es una célula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo
haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, con la formación de gametos y
esporas, la meiosis obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se
reproduce sexualmente, reduce el conjunto diploide de cromosomas al conjunto haploide.
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Fig. 12-7. El ciclo vital del Homo sapiens, Los gametos

(las ovocélulas y las células espermáticas) son producidos por meiosis. En la fecundación, los gametos haploides se
fusionan, reestableciendo el número diploide en el óvulo fecundado. El cigoto se desarrolla en hombre o mujer que,
cuando maduros nuevamente producen gametos haploides. Como en el caso de la mayoría de los otros animales, las
células son diploides durante casi todo el ciclo de vida; la única excepción son los gametos. Este tipo de ciclo vital se
diagrama en la figura 12-4 c.
MEIOSIS Y MITOSIS
Como vimos, los acontecimientos que ocurren durante la mitosis dan como resultado la formación de dos
núcleos hijos, cada uno de los cuales recibe una copia exacta de los cromosomas de las células progenitoras.
Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, pero hay algunas
diferencias importantes:
1. La mitosis puede ocurrir en células haploides o diploides, mientras que la meiosis ocurre solamente en
células con el número diploide (o poliploide) de cromosomas.
2. Durante la meiosis cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro núcleos. Sin
embargo, los cromosomas se duplican sólo una vez, antes de la primera división nuclear.
3. Así, cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes
en el núcleo original.
4. Los núcleos haploides producidos por meiosis contienen nuevas combinaciones de cromosomas. Es decir,
los cromosomas homólogos derivados originalmente de los padres del organismo están distribuidos al azar
entre los cuatro nuevos grupos haploides. (Por ejemplo, depende exclusivamente del azar el que un
cromosoma determinado, en un gameto producido no sea el homólogo procedente de su madre o el que
derivo de su padre.)

LAS FASES DE LA MEIOSIS

La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente meiosis I
y meiosis II. En la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y luego se separan; en la meiosis II, se
separan las cromátidas de cada homólogo. En la discusión siguiente, describiremos la meiosis en una célula
vegetal en la que el número diploide es 6 (n = 3). Tres de los seis cromosomas derivaron originalmente de
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un padre, y tres del otro. A cada cromosoma de un padre le corresponde un cromosoma homologo, o
simplemente un homólogo, del otro padre.
Durante la interfase previa a la meiosis, los cromosomas se duplican de modo que al comienzo de la
meiosis cada cromosoma consiste en dos cromátidas hermanas idénticas que se mantienen unidas en la
región del centrómero (fig. 12-8 a). La primera de las dos divisiones nucleares de la meiosis se desarrolla a
través de las etapas de profase, metafase, anafase y telofase (a todas ellas se las designa con I para indicar
que son subetapas de la meiosis I).
Al comienzo de la meiosis, en la profase I, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen
visibles. En ese momento ha ocurrido un hecho cuyo mecanismo se desconoce por completo: los
cromosomas homólogos se han apareado. Una vez que se establece un contacto en cualquier punto entre
los dos homólogos, el apareamiento se extiende, como un cierre relámpago a lo largo de las cromátidas, un
proceso llamado sinapsis. Dado que cada cromosoma consiste en dos cromátidas idénticas, el apareamiento
de los cromosomas homólogos implica en realidad a cuatro cromátidas; este complejo de cromosomas
homólogos apareados se conoce como tétrada.
En este punto ocurre un proceso crucial que puede alterar la constitución genética de los
cromosomas. Este proceso, conocido como "crossing over” implica el intercambio de segmentos de un
cromosoma con los segmentos correspondientes de su cromosoma homologo (fig. 12-8 b). En los sitios de
crossing over, la cromátida o cromiatidas de un homólogo se rompen y se intercambian con las porciones
correspondientes de una u otra cromátida del segundo homólogo. Las rupturas se sellan y el resultado es
que las cromátidas hermanas de un homólogo ya no contienen material genético idéntico (fig. 12-8 c). El
homólogo materno contiene ahora porciones del homólogo paterno, y viceversa. Así, el crossing over es un
mecanismo importante para la recombinación del material genético de los dos padres.

Fig. 12-8. a) Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas se disponen en pares

homólogos. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátidas y, por tanto, también se lo conoce como tétrada
(del griego. tetra significa "cuatro"). b) Crossing over. Durante la meiosis I, los homólogos, apareados como tétradas,
se conectan en los puntos de crossing over, donde tienen lugar los intercambios de segmentos de los cromosomas o
crossing over. Los homólogos permanecen asociados en los puntos de crossover o quíasmas hasta el final de la profase
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I. c) Luego, cuando los cromosomas comienzan a separarse, los quiasmas parecen deslizarse distalmente. Como puede
verse, el crossing over da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos.

A medida que avanza la profase, los homólogos comienzan a separarse unos de otros, excepto en
las regiones de crossing over. Aquí, en los puntos de entrecruzamiento, o quiasmas, los homólogos
permanecen en íntima asociación hasta el fin de la profase. Luego, los quiasmas parecen deslizarse hacia los
extremos de los cromosomas. (Si usted se cruzara de brazos y luego los hiciera deslizar uno sobre otro para
separarlos, el área de entrecruzamiento finalmente llegaría a sus manos y luego a los extremos de sus
dedos, al igual que ocurre con los quiasmas.)
Aunque los cromosomas homólogos se han separado ligeramente al final de la profase I, los
homólogos aún continúan apareados. Los microtúbulos del huso pueden verse irradiando desde los dos
polos de la célula. Los nucléolos y la envoltura nuclear desaparecen hacia el final de esta fase. Si usted
recuerda un punto importante, que los cromosomas homólogos están dispuestos en pares en esta fase de la
meiosis, le será fácil recordar todos los acontecimientos siguientes.
En la metafase I, los pares homólogos (como se recordará, tres pares en este ejemplo) se alinean en
el plano ecuatorial de la célula. (Por oposición, en la metafase de la mitosis, los cromosomas duplicados se
disponen en el plano ecuatorial, sin signo de apareamiento de los homólogos.) La región del centrómero de
cada homólogo se ha duplicado hacia el final de la metafase y las fibras del huso se han asociado con los
cinetocoros (véase mitosis). En una célula animal, están presentes, además, centríolos y ásteres.
Durante la anafase I, los homólogos, cada uno formado por dos cromátidas hermanas, se separan,
como si fueran tironeados por las fibras del huso unidas a los cinetocoros. Sin embargo, las dos cromátidas
hermanas de cada homólogo no se separan como lo hacen en la mitosis.
Al final de la primera división meiótica, la telofase I, los homólogos se han movido hacia los polos.
Cada grupo de cromosomas contiene ahora solamente la mitad del número de cromosomas del núcleo
original*. Además, estos cromosomas pueden ser diferentes de cualquiera de los que estaban presentes en
la célula original, por los intercambios que ocurrieron durante el crossing over. Dependiendo de la especie,
pueden formarse o no nuevas envolturas nucleares, y la citocinesis puede ocurrir o no. En algunas células
animales, pero no todas, los centríolos también se dividen en esta fase.
La meiosis, sin embargo, no termina aquí. Aunque se han formado dos núcleos haploides, cada
núcleo contiene el doble de la cantidad haploide de material hereditario. ¿Por qué? Porque cada
cromosoma está formado por dos cromátidas.
La meiosis II se parece a la mitosis, excepto en que no está precedida por la duplicación del material
cromosómico. Puede haber una interfase corta, durante la cual los cromosomas se despiralizan
parcialmente, pero en muchas especies la meiosis procede de la telofase directamente a la profase II.
* En el recuento suele ser difícil establecer si un cromosoma que se ha duplicado, pero que no se ha dividido, debe ser
contado como uno o como dos. Es costumbre contarlo como uno. El problema se soluciona contando los centrómeros.
Si una cromátida tiene su propio centrómero, no asociado con el centrómero de su cromátida hermana, entonces
puede ser llamada cromosoma.
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Fig. 12-9. a) Profase I temprana en la formación de

un espermatozoide de un saltamontes. Los cromosomas homólogos están apareados: sin embargo, las cromátidas
individuales no pueden distinguirse, de modo que cada cromosoma aparece como una sola estructura y las tétradas
aparecen formadas por dos hebras (en vez de por cuatro hebras). El área oscura en la parte superior derecha es un
cromosoma sexual, que es muy prominente en el saltamontes. b) Profase 1 tardía. Las cuatro cromátidas pueden ser
vistas en algunas de las tétradas y los quiasmas son evidentes.

Al comienzo de la segunda división meiótica, si los cromosomas dispersos se condensan

nuevamente. Recuerde que en este ejemplo hay tres cromosomas en cada núcleo (el número haploide), y
cada uno está aún en la forma de dos cromátidas que se mantienen unidas en la región del centrómero.
Durante la profase II, las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer nuevas fibras
del huso.
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Durante la metafase II, los tres pares de cromátidas de cada núcleo se ordenan en el plano
ecuatorial, las fibras del huso se asocian una vez más con los cinetocoros, y desde los polos se extienden
otras fibras del huso.
En la anafase II, al igual que en la anafase de la mitosis, las cromátidas hermanas se separan una de
otra. Cada cromátida, que ahora puede ser llamada un cromosoma, se mueve hacia uno de los polos.

Durante la telofase II, los microtúbulos del huso desaparecen y se forma una envoltura nuclear
alrededor de cada conjunto de cromosomas. Ahora hay cuatro núcleos en total, cada uno de los cuales
contiene el número haploide de cromosomas. Ocurre entonces la división del citoplasma (citocinesis) del
mismo modo que después de la mitosis. Se forman las paredes celulares, que dividen el citoplasma, y estas
células vegetales haploides comienzan a diferenciarse en esporas.
Así, comenzando con una célula dotada de seis cromosomas (tres pares homólogos), finalizamos
con cuatro células, cada una de las cuales tiene cromosomas (sin pares de homólogos). El número de
cromosomas se ha reducido de diploide a haploide.
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Fig. 12-10. a) Anafase II en el helecho real Osmunda regalis. Las cromátidas se han
separado y los cromosomas hijos se mueven a los polos opuestos de los husos. b) El final de la formación de esporas en
Osmunda regalis. Cada una de estas células haploides pueden germinar para producir un gametofito, la fase haploide
del ciclo vital.
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Fig. 12-11. Comparación de

la mitosis y la meiosis. En estos ejemplos, cada célula diploide tiene seis cromosomas.

La meiosis en la especie humana

En todos los vertebrados, incluyendo a los seres humanos, la meiosis tiene lugar en los órganos
reproductores, los testículos del macho y los ovarios de la hembra. En el macho, una célula conocida como
espermatocito primario experimenta las dos divisiones de la meiosis para producir cuatro espermátidas
haploides, cada uno de los cuales se diferencia luego en un espermatozoide (fig. 12-12).
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Fig. 12-12. La serie de

cambios que dan como resultado la formación de células espermáticas, comienzan con el crecimiento de las
espermatogonias hasta convertirse en espermatocitos primarios. Para ejemplificar, se muestran solamente seis (n=3)
cromosomas. En la primera división meiótica, cada espermatocito primario se divide en dos espermatocitos
secundarios haploides. La segunda división meiótica da como resultado cuatro espermátidas haploides, que se
diferencian en espermatozoides funcionales. Este proceso ocurre continuamente; la eyaculación de un adulto contiene
entre 300 y 400 millones de espermatozoides.

En las hembras, las divisiones meióticas también producen núcleos haploides, pero el citoplasma se
distribuye de modo desigual durante la citocinesis, tanto en la meiosis I y como en la meiosis II. Se forma
una célula huevo (el óvulo), junto con dos o tres cuerpos polares (fig. 12-13). Los cuerpos polares contienen
los otros núcleos posmeióticos y habitualmente se desintegran. Como resultado de esta división desigual, el
óvulo está bien provisto de materiales citoplasmáticos, tales como ribosomas, mitocondrios, enzimas y
nutrientes almacenados, importantes para el desarrollo del embrión.

Fig. 12-13. La formación del óvulo comienza

con el crecimiento de una oogonia para convertirse en ovocito primario. En la primera división meiótica, esta célula se
divide para formar un ovocito secundario y un cuerpo polar. La primera división meiótica comienza en la mujer durante
el tercer mes de desarrollo fetal y culmina con la ovulación, que puede ocurrir 50 años después. La segunda división
meiótica, que produce la célula huevo y un segundo cuerpo polar, no se produce hasta que el espermatozoide
fecundante haya penetrado en el ovocito secundario. El primer cuerpo polar también puede dividirse.
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LA CITOLOGÍA Y LA GENÉTICA SE UNEN:

LA HIPÓTESIS DE SUTTON
En 1902, poco después del redescubrimiento de la obra de Mendel, Walter S. Sutton, estudiante
graduado de la Universidad de Columbia, se encontraba estudiando la formación de las células sexuales en
machos de saltamontes. Observando el proceso de la meiosis, Sutton notó que los cromosomas se
apareaban al comienzo de la primera división meiótica. Notó también que los dos cromosomas de cualquier
par tenían una morfología similar. Observo que, en las células diploides, los cromosomas aparentemente se
presentaban en pares. El apareamiento sólo era obvio en la meiosis, aunque un ojo perspicaz podría
también haber encontrado los homólogos entre los cromosomas no apareados, durante la metafase de la
mitosis (fig. 12-14).
Sutton se impresionó ante la correspondencia que existía entre lo que estaba viendo y el primer
principio de Mendel, el principio de segregación. Súbitamente, todos los hechos encajaron en su lugar.
Supongamos que los cromosomas llevaban los genes, los Elemente descritos por Mendel. Esta idea puede
no parecernos muy sorprendente ahora, pero recuérdese que, al principio del siglo, el gen era para el
genetista una idea abstracta o una unidad matemática, y para el citólogo el cromosoma era simplemente un
cuerpo que se teñía fácilmente y cuya función era desconocida. Supongamos, razonó Sutton, que los alelos
se encuentren en cromosomas homólogos; entonces, siempre serían independientes y se separarían en la
meiosis I cuando se separasen los cromosomas homólogos. Podrían formarse nuevas combinaciones de
alelos cuando los gametos se fusionaran durante la fecundación. El principio mendeliano de segregación de
los alelos podría, así, ser explicado por la segregación de los cromosomas homólogos en la meiosis.

Fig. 12-14. Los cromosomas de una célula diploide de un saltamontes, durante la

metafase de una división mitótica. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas íntimamente unidas. Nótese
que, aunque estos cromosomas no están apareados, es posible distinguir algunos de los homólogos. La observación de
que los cromosomas homólogos se aparean fue una de las claves de Sutton para comprender el significado de la
meiosis.
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Fig. 12.15 Las distribuciones de los cromosomas

¿Qué podría decirse acerca de la relación entre el segundo principio de Mendel y el movimiento de
los cromosomas en la meiosis? Este principio, según se recordará, establece que los alelos de genes
diferentes se distribuyen independientemente. El modo en el cual un par de alelos segrega no tiene efecto
sobre la segregación de otro par de alelos, siempre que y éste es un punto importante los dos diferentes
pares de alelos estén situados en diferentes pares de cromosomas. El hecho de que Mendel eligiera
características cuyos genes estaban ubicados en diferentes pares de cromosomas homólogos, fue esencial
para el éxito de su trabajo (fig. 12-15.)
Como ocurre frecuentemente en la historia de la ciencia, otros dos biólogos reconocieron,
aproximadamente en la misma época, la correlación entre el comportamiento de los Elemente de Mendel y el
movimiento observado de los cromosomas. Sin embargo, el artículo del joven Sutton se publicó primero, y su
presentación fue con mucho la más convincente. A pesar de ello, se requirió mucha más evidencia antes que la
mayoría de los biólogos, más de una década después, estuvieran listos para admitir que los pequeños “cuerpos
teñidos” que realizaban su danza regular y repetida dentro del núcleo celular, contuvieran realmente los
secretos de los misterios más antiguos de la herencia.
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LECTURA COMPLEMENTARIA
Las consecuencias de la reproducción sexual
Muchos organismos pueden reproducirse tanto asexualmente (por mitosis y citocinesis) como
sexualmente. La mayoría de los eucariotas unicelulares tienen un ciclo de vida similar al de Chlamydomonas
(fig. 12-5), en la cual puede ocurrir reproducción sexual o asexual, dependiendo habitualmente de las
condiciones ambientales. Algunos eucariotas unicelulares, como las amebas, se reproducen sólo
asexualmente. Muchas plantas también pueden reproducirse asexualmente; muchas gramíneas, por
ejemplo, se propagan por medio de tallos horizontales (rizomas) que crecen justo por encima o por debajo
de la superficie del suelo. En los animales, la reproducción asexual puede ocurrir por gemación, como en la
Hydra, o por el desprendimiento de un fragmento del animal progenitor, como ocurre en las esponjas,
anémonas de mar y ciertos tipos de gusanos. Dado el proceso de duplicación minuciosa que ocurre en la
mitosis, los individuos producidos asexualmente son genéticamente idénticos a sus padres.
En contraste, es enorme el potencial para la variabilidad genética existente en los individuos producidos
sexualmente. El diagrama que aparece más abajo muestra las posibles distribuciones de los cromosomas en
la meiosis, en organismos con relativamente pocos cromosomas. Los cromosomas rojos fueron
originalmente de origen paterno, y los negros, de origen materno. En el curso de la meiosis, estos
cromosomas son distribuidos entre las células haploides. Como puede verse, los cromosomas de origen
paterno o materno no permanecen juntos, sino que se distribuyen independientemente. (En la metafase 1
de la meiosis, la orientación de los pares de homólogos es al azar, vale decir, no hay ninguna "regla", sobre
cuántos homólogos paternos o maternos debe haber a cada lado del ecuador.)
El número de combinaciones posibles de cromosomas en los gametos es 2 n; 2 es el número de homólogos
en un par y n es igual al número haploide de cromosomas. Por ejemplo, a) si el número original de
cromosomas es 4 (n = 2), el número de combinaciones posibles de cromosomas es 2 2, o 4. b) Si el número
original es 6 (n = 3), el número de combinaciones posibles es 2 3, o sea, 8. c) Si hay ocho cromosomas (n = 4)
hay 16 combinaciones diferentes posibles (24).
Un hombre, con sus 46 cromosomas, es capaz de producir 223 tipos de espermatozoides, 8.388.608
combinaciones diferentes de cromosomas, aproximadamente igual al número de la población de la ciudad
de Nueva York. De modo semejante, una mujer es capaz de producir 223 tipos de óvulos, 8.388.608
combinaciones diferentes de cromosomas. Y esto no considera las variaciones adicionales, que pueden ser
introducidas por el entrecruzamiento o crossing over.
Sin embargo, la reproducción sexual es costosa e ineficiente, dado que una población sexual desperdicia la
mitad de su capacidad reproductora al producir machos y, por tanto, sólo se puede reproducir a la mitad de
la velocidad de una población asexual. Esto plantea una de las cuestiones más misteriosas de la biología
evolutiva moderna: dado que la reproducción sexual es costosa e ineficiente, ¿por qué se practica tan
ampliamente en el mundo multicelular? La respuesta a esta pregunta no se conoce, pero, hay varias
posibilidades que son objeto actualmente de discusión y debate.
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