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EL PROCESODE LA GERMINACION

Jairo Correa V.
-
l¡g. Ag. Ph.D, Profesor titular Universidad Nacional Seccional Medellín. Mede-
llín ' C o l o r ¡ r b r a .

RESUMEN imbibición del agua por la semilla. Esta trae como

consecuenciaun aumento de volumen, tanto de los
I, LA SEMILLA UN SIIUBOLO tesumentos como de los materiales de reservay del
- Del comienzo de una nuevavida en el reino ve- en particular.
"-brió.r
getal.
- Entre los factores que afectan la velocidad de
De una unidad altamente ordenada, en forma imbibición en Ia semilla están la composición de los
de un paquetico de vida listo para ser trarspor- tegumentos y materiales de reserva,la superficie de
tada. la semilla expuesta, la temperatura ambiente, el
2. DEFINICIONES DE SEMILLA agua disponible en el medio, el grado de madurez
de la semillay la presiónde imbibición.
- Botánica: es el óvulo fecundadoy maduro.
- Otras: Energíaempacada,parte de Ia cual está
en forma de un código genético. - Bioquímica
- Es el estado de mínima entropía en el ciclo de
vida de las angiospermasy de las gimnospermas. Hay un fuerte incremento de la actividad enzi-
- Unidad de propagación que a veceses un fruto mática como resultado de la rehidratació[Link] a
(cariópside, aquenio y frutos similares, esquizo- su vez produce un aumento de la respiración con
carpos, mericarpios con o sin periantio, etc.). producción de gascarbónico, agua y ATP. El incre-
mento respiratorio tiene como consecuencia la
3. IMPORTANCIA DE LA GERI\TINACION degradación de los materiales de reserva (ca¡bohi
- Fisiológica: obtención de información acerca dratos,lípidos, proteínas,hemicelulosas,etc.).
del valor de las semillas, desdeel punto de vista
de su siembra en el terreno de cultivo y propor- En esta fase del proceso interüenen organelos,
cionar resultados que permitan comparar el estructuras y macromoléculas, como mitocondrias,
valor de los diferenteslotes de semillas(ISTA). núcleo, membranas,enzünas,ribosomas,glioxiso-
mas y los ácidosADN y ARN.
4. DEFINICION DE GERMINACION
En un ensayo de laboratorio se define la germi- - Movilización de reservashacia el embrión'
nación como la emergenciay desaruolloa partir del
embrión de la semilla, de aquellas estructuras esen- Al comienzo de la germinación los materiales
ciatesque para la clasede semilla que se estáensa- de reservacomplejos,son solublese inmóüles. Des-
yando indican la capacidad para desarrollarse en pués de ser digeridos pasana ser simples, solubles y
planta normal bajo condiciones favorables en el aprovechables por el embrión.
suelo IISTA).
- Asimilación de reservaspor el eje embrionario
5. FASES DEL PROCESO
- Físicalrehidratación) Digeridas las sustanciasde reservay translocadas
Medianteprocesosfísicoscomo difusión, ósmo- al embrión son utilizadas por estepara la construc-
sis, capilaridad, potcncial del agua se produce la ción de nuevostc'jidosy órganosde la nuevaplanta.

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- Formación de nuevasestructuras 1.1 DEFINICION.

Esta se lleva a cabo principalmente a través del De acuerdo con las no¡mas intemacionales de
alargamiento celular. Sin embargo, cuando el pro- la ISTA (Intemational Seed Testing Association),
ceso de formación está avanzado interviene la divi- en un ensayo de laboratorio se entiende por germi-
sión celular de tipo mitótico principalmente. nación "la emergencia y desarrollo a partir del em-
brión de todas aquellas estructuras esencialesque
- Aparición de plúmula y radícula. para la clase de semilla que se está ensayando indi-
can la capacidad para desarrollarse en planta nor-
En las monocotiledóneas se forma inicialmente mal, bajo condiciones favorables en el suelo". Sin
una raíz primaria, un hipocotilo y luego un epico- embargo, hay autores que consideran suficiente la
tilo. En las dicotiledóneasse forma primero una ra- aparición de la radícula para considerar la semilla
dícula y luego la plúmula. como germinada.
6. REQUISITOSEXTERNOS
1.2 IMPORTANCIA DE LA GEBMINACION.
Entre los más importántes se pueden cita¡ el
agua que debe ser abundante, el oxígeno en canti- Desde el punto de üsta fisiológico se considera
dad suficiente, la temperatura que debe ser favo- que la finalidad de la germinación es Ia de obtener
rable y la luz, sólo requerida por algunos tipos de información acerca del valor de las semillas. desde
semillas como el Tabaco, la Lechuga, varios pastos el punto de vista de su siembra en el terreno de cul-
(gramíneas),coníferas,etc. tivo, y proporcionar resultados que permitan com-
parar el valor de los diferenLeslotes de semillas.
7. REQUISITOS INTERNOS
Desde el punto de vista práctico, una rápida
Entre otros pueden citarse los siguientes: ma- germinación de las semillas es muy deseable por
durez de Ia semilla, período de reposo, edad de la cuanto hay menos oportunidad de daño en estas
semilla y grado de deterioro de la misma, efectos por insectos y patógenos o por condiciones desfa-
de las fitohormonas y daño mecánico. Este último vorables del clima o del medio ambiente. o Dara
puede ser tan severoque a vecesmata Ia semilla. que las semillas sean alimento de pájaros y roe-
dores.
8. PRUEBAS DE GDRMINACION
2. FASES DEL PROCESO.
Los ensayos de germinación realizados en las
condiciones de cultivo no son generalment€ satis- En reciente revisión de literatura, Mayer y Shain
factorios, ya que srrsresultados no se pueden repro- (1974) concluyeron que "el conocimiento del con-
ducir fielmente. Por ello se han desarrollado méto- trol de la germinación no es satisfactorio , La raz6n
dos de laboratorio controlando algunas o todas las de esto no es falta de investigación por cuanto en
condiciones externas, con el fin de obtener germi- m¡is de 20.000 artículos que se han publicado du-
nación nyás regular, más rápida y más completa rante los últimos quince años se menciona la pala-
posible, para la mayoría de las muestras de una bra germinación. El principal problema parece ser
especiedet€rminada de semillas (ISTA). que en la mayoría de los casosel objetivo buscado
fué únicamente halla¡ un medio pa¡a mejorar Ia
1. INTRODUCCION. germinación, más bien que entender los mecánismos
mediante los cualessepuede controlar este ploceso.
La germinación es un proceso complejo. Pa¡a Está bien establecido que los factores ambientales
su ex¿[nen existen obras muy completas como son
afectan la germinación de la semilla. Sin embargo,
The Germination of Seedsde Meyex y Poljakoff, y
no se sabe cómo estos factores ejercen su efecto en
Physiology and Biochemistry of Seeds de Bewley
el embrión.
y Black (Tomos I y II).
Para que una semilla pueda germinar hay que
También hay sobre la materia capítulos com. colocarla en condiciones favorables [Link]€ pro-
pletos en varios textos de Fisiología Vegetal y nu- ceso. Cada especiey variedad tiene sus requisitos, y
merosos artículos en revistas [Link] estos están determinados por factores heredita¡ios
Seed Scienceand Technology. y por las condiciones bajo las cuales se formó la
semilla. Parece existir correlación entre los factores
Las fases del proceso son bien conocidas y la
mayor pafi€ de Ias investigacionesse han realizado ambientales y las condiciones ecológicasdel hábitat
en semillas de plantas herbáceas,pero los mismos de la planta.
principios se aplican a la germinación de estas que Los factores ambientales más importantes que
de semillasde especiesarbóreas. afectan el proceso son el agua, la temperatura, los
gasesy en algunassemillas la luz. Todos ellos inte¡-
La germinación o su ausencia no es un hechc actúan, pues ninguno de ellos actúa independiente-
fortuito, ni está sujeta a las leyes del azar. mente.

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2.1 FISICA (HIDRATACION). amilosa B amilas4 maltosa
amiloo€ctina d amilasa 6 maltosa -f límite dex-
Lo primero que ocurre durante la germinación tnna
es la toma de aguapor IMBIBICION. La imbibición dextrina límite -Ulgglqgg glucosa.
está determinada por Ia naturaleza de los materiales
de reserva,la permeabilidad de las membranas semi- En las dicotiledóneas la degradación de los
nales (tegumentos), la disponibilidad de agua en el almidones produce más glucosa y maltotriosa que
medio y la composición del medio de germinación en las monocotiledóneas(cereales),en los que se
(solutos). oroduce más maltosa. Esto bebido a la actividad de
ia p amilasa en las dos clasesde semillas.
La imbibición estárelacionadacon los coloides.
La otra vía catabólica es la fosforolítica, así:
No Io está con Ia viabilidad de la semilla. puesto
amilosa I amilopectina- Pi
que viva o no ésta imbibe agua. glucosa 1-P + dextrina límite
fosfoúlasa al¡g!!$
La imbibición causa la presión de imbibición y
Síntesisde la sacarosa:
éstala hinchazóno aumento de volumen de la semi-
lla. Su magnitud puede llegar a ser de cientos de La sacarosaes la forma mas Ímportante en Ia
atmósferas, conduce a la ruptura de Ios tegumentos cual Ios productos del catabolismode los carbohi
y a la apertura de espaciopara la semilla en el suelo.
dratos y triglicéridos son transportadosal eje em-
brionario. La gucosa 1-P puede ser usadadirecta-
Las proteínas son el principal componente de mente para la síntesis de sacarosa,pero cualquier
los nateriales de reservaque imbibe agua. También glucosa libre debe ser fosforilada antes vía glucosa
los mucílagos,celulosasy [Link] almi-
6-P y luego isomerizada.
donespoco o nada contribuyen a la imbibición.
Movilización de reservashacia el embrión de los
2.2 BIOQUIMICA. cereales;Comienza entre uno y tres días, depen-
diendo de las condicionesde germinació[Link] utili-
Como resultadode la imbibición se produce un zación de las reservases controlada por el embrión,
fuerte incremento de la actividad enzimática. Este que secreta el factor del control: la giberelina, que
a su vez produce un aumento de la respiración,con es sintetizada por éste con ánterioridad. No se
producción de gascarbónico,aguay ATP. El incre- conoce con precisión el sitio exacto de sí[Link]
mento ¡espiratoriotiene como consecuenciala de- ha propuesto la regrón nodal del embrión, inicial-
gradación de Ios materiales de reserva (carbohidra- mente. Posteriormente Ia produce el escutelo' Se
tos, lípidos, proteínas, etc.). En esta fase del pro- opina también que es al contraúo. Se piensa, ade-
ceso intervienenorganelos,estructurasy macromo- más, que se sintetiza auxina en la punta del coleop-
léculas como mitocondrras, núcleo, membranas tilo y de allí se difunde al escutelo. La auxina pro-
citoplásrnicas, enzimas ribosomas, glioxisomas, y mueve una extensa lignificación de Ia lignina en los
los ácidosADN y ARN. elementos alargados de los haces provascularesdel
[Link] empiezacinco horas despuésde hu-
2.3 ASIMILACION DE RESERVAS medecido el grano, de tal manera que así queda
?oR nr, EMBRIoN. preparado en una etapa temprana el transport€ de
metabolrtos del escutelo al embrión. Y de gbereli-
Los materiales de reserva más abundantes en la nas sintetizadas en el nudo hacia el escutelo. donde
semilla son los carbohidratos,Iípidos, proteínas y son liberadas. Que así ocurre se ha comprobado
compuestosque contienenfósforo. usando giberelina radiactÍva y observando su movi-
lización por los hacesvascularesdel escutelo.
Los diversos autores se refieren en forma indi-
vidual a la movilización de estos materiales, en lugar Disolución del endosperrno y papel de la aleurona:
de hacerlo en grupo, como sucede en la realidad y
con un ¡nismo tipo de planta germinando Ias semi- Está comprobado que la giberelina liberada en
llas en distintas condiciones. Por ello es drfícil pre- el escutelo se difunde a la aleurona, donde se esti-
sentar un cuadro integrado del proceso y las rela- mula Ia producción y liberación en el endospermo
ciones entre nateriales son muy difíciles. de numerosas encimas hidrolíticas. El ácido giberé-
lico liberado del embrión induce a la aleurona a
Metabolismo de los carbohidratos: una serie de cambÍos metabólicos oue dan como re-
sultado Ia liberación de amilasa y otras hidrolasas
El almidón es el material de reservamás común en el endospermo, donde de$adan las reservasallí
entre los carbohidratos. Se conocen dos vías [Link] más de una o amilasa involucra-
catabólicas, así: amilosas + cr amilasa glucosa +cc da en la digestión del almidón.
maltosa +a maltotriosa. amilopectina g3lqügqq glu-
cosa + maltosa + o maltotriosa + c( Iímite dextrina La f amilasapareceincapaz de atacar los granos
d maltotriosa amilasa c( maltosa I d slucosidasa de almidón y digiere al midón previamente solubili-
".
glucosa maltasa zado por la c( amilasa.

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 EI eje embrionario y el endospermo están sepa- semillas pueden germinar. Algunas semillas de hor-
rados en los cereales por el escutelo o escudete, talizas pueden germinar en un suelo con agua cerca
cuyo papel consiste en abso¡ber los productos de la al punto de marchitamiento permanente. Un 20o/o
digestión del endospermo, convirtiéndolos en saca- de semillas de trigo germinan con un potencial de
rosa y transportándola al eje embrionario. La glu- agua cerca de -30 atmósferas. Las semillas de espe-
cosa es absorbida por el escutelo, tanto pasiva ciesforestalesson muy sensiblesal efecto del poten-
como activamente. El transporte se hace a través cialosmótico(y'l ) e n e l s u s t r a t oA
. sí: un 9¡-de
del floema de los haces vascularesque conectan -8 atmósferas inhibe Ia germinación de semillas de
embrión y escutelo, y es utilizado allí para la for- coníferas y Criptomeria jdponíca germinó sólo un
nación de plúmula y radícula, La glucosatambién 10o/o en sacarosa0,5 molar (-11,35atm.), en tanto
puede ser sintetizada en la aleurona, pero el meca- que Chamaecyparis obtusa germinó bien con 0,4M
nismo de síntesis es desconocido. Luego es absor- y apenasun 25o/o con solución de 0,5 NI.
bida por el escut€lo.
Cantidades excesivasde fertilizantes pueden re-
2.4 FORMACION DE NUEVAS ESTRUCTURAS. ducir la germinación más que el crecimiento de las
plántulas despuésde Ia germinación.
Esta se Ileva a cabo principalmente a través del
El grado de sumersión para la germinación varía
alargamiento celular. Sin embargo, cuando el pro-
mucho. AJgunassemillas germinan bien totalmente
ceso de formación está avanzado interviene la di-
sumergidasy otras deben estarlo apenassuperficial-
visión celular del tipo mitótico, principalmente.
mente. El remojo por poco tiempo estimula la ger-
minación en algunas semillas y la reduce cuando es
2.5 APARICION DE PLUMULA Y RADICULA.
muy prolongado en otras, llegando a producir la
pérdida de la viabilidad. Remojando semillas fores-
En las monocotiledóneas se forma inicialmente
tales du¡ante 3-5 días Tumey y Durland en 1923
una raíz primaria, un hipocotilo y luego un epico-
encontraron que no hubo problema, pero 10 días
tilo. En las dicotiledóneasse forma primero una ra-
de remojo, redujo la germinación y 30 días redujo
dícula y luego una plúmula.
a cero la viabilidad.
3. FACTORES EXTERNOS QUE LA AFECTAN.
3.2 TEMPERATURA.
Entre los más importantes se pueden citar el
En 1860 Sachs botánico alemán, publicó un
agua que debe ser adecuada,el oxígeno en cantidad
extenso trabajo de investigación sobre el efecto de
suficiente, la temperatura que debe ser favorable y
Ia tempentura en Ia germinación de las semillas. En
Ia luz, sólo requerida por algunos tipos de semillas
él habló de las "temperaturas cardinales" o críticas,
como el tabaco,lechuga,variospastos(gramíneas), para caracterizar requerimi€ntos térmicos. Las de-
algunasconíferas, etc.
finió así:
3.1 AGUA. - Mríxima es la máxima tempera¿ura a Ia [Link]
semillasgerminan.
El efecto del agua en la germinación es muy - MÍnima, es Ia menor temperatura a la cual las
complejo. Oprniones recientes consideran el flujo
semillas germinan y
de agua hacia Ia semilla como un caso especialde la - Optima como la temperatura a la cual se da la
ósmosis. También se mencionan como responsables máxima germinación, en el menor tiempo.
del flujo de agua la capilaridad y el potencial del
agua ( \.,/H2O)
Estastemperaturas no caract€rizanrigurosamen-
También afectan Ia velocidad de imbibición la te el tiempo de germinación, porque este es varia-
superficie de la semilla expuesta, la forma de la se- ble. Sus valores dependen del tiempo de incubación
milla, la temperatura ambiente, el grado de madu- y mientras mayor es este,mayor es el desplazamien-
rez de la semilla y la presión de imbibición. to [Link] óptima hacia valo¡es más bajos. Por ejem-
plo: para Pinus rigida la temperatura óptima es de
La mayor parte de las semillas absorben agua 47oC y la escalade germinación es de 38-55oC con
adicional a Ia que tienen pata iniciar los procesos un día de incubación. Con el correr del tiempo la
bioquimicos de la germinación. Por ejemplo, en óptima desciende a 23oC y la escala se amplía a
pino blanco pasa de un original 7o/o a un 45o/o !7 -570C.
hastallegara un 1?2olo en la plántula.
Es más frecuente que una semilla esté sujeta a
Si el potencial del agua en contacto con la semi- temperaturas fluctuantes rnás bien que fijas. La
lla es bajo, disminuye la germinación. Dicho poten- variación puede ser diarias o est¿cional.
cial puede ser un factor limitante para la absorción
de agua por una semilla, como por ejemplo cuando Muchos tipos de semillas sólo germinan si son
el suelo eslá carsado de sales. Cuando el suelo está sometidas a ciclos de 24 horas e independientemen-
en la capacidad de campo prácticamente todas las te de los valores extremos oue caracterizanla fluc-

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tuación. ¿Por qué?. Una de las hipótesis más acep- El C02, en concentraciones muy altas, es esti-
tada es la de que en los seresüvos existen ritmos mulante de la germinación (alrededor de un 40o/o
metabólicos cuya peúodicidad es de 24 horas' Con en lechuga incubada a 35oC). Algunas legurninosas
la imposición de una variación térmica de duración (Medicago, Ttifolium y Ttigonella) germinan en
definida uno o varios de esos ritmos metabólicos atmósferas con 0,5 a 5,0 o/o de COz. En T'rifolium
se sincronizará con la temperatura periódica y de- subterraneumla proporción de O2|CO2es determi-
sencadenarála germinación. nante de la germinación. No uno sólo de los gases,

Las especiesque responden a la variación esta- La exigencia d.e 02 varía mucho de una especie
cional de la temperatura, requieren temperaturas a otra. Por ejemplo el arroz germina bajo el agua.
bajaspaJagerminar (rosáceas:fresno, abedul). El 1'rigoy muchos otros cerealesno germinan cuan-
do se sumerge la semilla. Semillas de especiesque
La germinación ocurre norma-lmenteen un ran- crecen en el sur de U.S.A. como son algunoscipre-
go amplio de temperaturas, pero es mejor a tempe- ses no germinan a menos que se las exponga al
r¿tura alta, En la naturaleza las semillaseslán usua.l- aire. Por ello las plántulas crecen bien en esossue-
mente sometidas a fluctuaciones diarias de tempe- los sólo durante veranos prolongados.
ratura del día a la noche y muchas germinan mejor
cuando la temperatura nocturna es más baja que la 3.4LUZ.
diuma.
En general tiene muy poco efecto en la germi-
Düerentes semillas germinan a diferentes rangos nación, porque la mayoría de las semillas germinan
de temperatura, pero a temperaturas muy altas o con o sin luz.
muy bajasno hay germinación.
La luz diuma tiene efectos similares a los que
La sensibilidad a diferentes temperaturas varía tiene el fotoperiodismo en Ia floración. De acuerdo
con el tipo de semilla. Por ejemplo, muchas semillas con su respuestaa la iluminación las semillas se han
secasresisten altas temperaturas. Semillas de rába- clasificado así:
no resisten temperatu¡as hasta de 90oC. Por enci -
ma de 90 la resistencia baja mucho. El tipo de ma- Germinan sólo en la oscuridad.
- Germinan sólo en laluz continua (fotoblásticas)
terial de reservatiene mucho que ver en esto. - Germinan con una breve iluminación.
- Indiferentes, o sea que germinan en presenciao
Algunas semillas germinan bien con temperatu- ausenciade luz.
ras altómas. El mngo más favorable es de r 10oC.
¿Por qué?. Hay varias razones para ello: Kinsel (1926) hÍzo una lista de cientos de plan-
- tas de acuerdo con su reacción frente a Ia luz. Las
Tiene efecto sobre algunasreaccionesen cadena categoríasque estableció fueron: germinación favo-
- Se dan cambios mecánicos en la semilla.
- recida, no favorecida e indiferente a la luz.
Se dan cambios en alguna macromolécula.
Si hay efecto de Ia luz, este es la resultante de
3.3 GASES. tres variables, a saber: intensidad, composición es-
pecbral y duración de la exposición. El fotoblastis-
mo es relativo, particularmente cuando la semilla se
La germinación esfá relacionada con células
incuba y más en las primeras t¡einta horas de incu-
vivas y rZquiere gasto de energía para que esascélu-
bación. De 30-48 horaslos resultados en su mayoría
las puedan efectuar sus diversasfunciones fisiológi-
son negativos y despuésde cinco días se pierde el
cas. La respiración es un proceso de oxidación en
presencia de oxigeno. La mayoría {e ]as s.em1!as fotoblastismo (Phleum pratense)-
serminanal ai¡ecón 20olo de 02 y 0'03o/o de C02.
Álgunas responden a incrementos de oxígeno por ¿Cuál es el tejido receptor del estímulo? En la
encima de 2oolo. A este nivel un incremento de la lechuga parece ser el endospermo, pero la semilla
concentración de C02 no afecta la germinación, debe estar embebida.
pero un descensodel 02 considerablementepor de-
La fotodependencia es el resultado de un estress
6ajo del normal hace bajar el o/o de germinación.
(impedimento al crecimiento del embrión), ya sea
de tipo físico, químico (presencia de cumarina) o
Como se ve, los gasestienen mucha influencia hídrico u osmótico (.yH2O -4 -7
-muy de a atmósferas).
en la germinación. En las mesófitas y Xerófitas es La fotorespuesta está ligada aI sist€ma FITO-
favorecida por el 02 para la respiración y el meta- CROMO y el mecarismo de operación fue descrito
bolismo. En las acuáticas ocurre la germinación sin por Borthwick en 1952 en un trabajo clásicocon
02 (Tipha latifolia) y en el arroz se da con presio- lechuga.
nes parciales de oxígeno muy bajas. En ciertos
casos está interrelacionada con la luz. En algunos Hoy se sabe que la sensibilidad a la luz aumen-
casosel nivel de 02 no influye en absoluto. ta con el tiempo de imbibición, y la máxima se al-

99
canza antes de la máxima imbibición. Este es un - Activación de la síntesis de enzimas
tema muy discuüdo. Los trabajos de Hendricks en - Síntesis de giberelinas (es el efecto más conoci-
1959, han permitido saber que esos efectos son do y e:rperimentado).
más complicados de lo que aparecena simple vista, - Cambios en la perrneabilidad de las membranas.
con distintas plantas. La iluminación continua (ex-
citación contínua del pigmento citocromo) .induce El Acido Giberélico sustituye la luz en algunas
cambios en este que inhiben la germinación. semillas (lechuga tratada con cumarina). En algunas
semillas son necesariosel AGB y el P 730 para obte-
Muchas teorías se han expuesto para explicar ner una respuesta. La cinetina sustituye la luz en
el efecto de la luz en la germinación. Todas ellas se lechuga, parcialment€, porque sensibiliza la semilla
Dasanen: a la luz roja, pero hay dependencia de la tempera-
tura.
- la existencia de un pigmento que absorbe luz
- que una reacción fotoquímica es el primer paso. En las especies Nemophila y Phacelia l^ rcs-
puesta a la luz es negativa con la aplicación de luz
No está clara la forma como reacciona la molé- blanca por períodos prolongados. Esto se debe a
cula del pigmento después de absorber la luz. Se los componentes azul y rojo lejano de ésta, siendo
han dado una serie de explicaciones al respecto y la última Ia m¡ís inhibitoria.
una de ellas es la siguiente: despuésde la absorción
de Ia luz la molécula del pigmento es elevadaa un
estado ercitado, posiblemente de triplete. Esta 4. FACTORES INTERNOS
molécula excitada rcacciona despuésen alguna ma-
nera con otras moléculas, e inicia una serie de reac- Entre otros pueden citarse los siguientes:
ciones que conducen a la germinación. No esüáclaro
si esta es una reacción por colisión directa, o por - Madu¡ez de la semilla
formación de un ion, o por transferencia de carga - Grado de deterio¡o de la semilla
sobre grandes distancias hasta de 100 amstrongs. - Período de reposo (semill¡s de 213 de las espe-
cies fo¡estales tienen algún tipo de reposo y no
Algunas semillas responden a la duración del germinan aún en las condiciones externas más
período de oscuridad. Las hay de día corto y de favorables).
día largo (abedli: Betula pubescens).EBtÁrespuesta - Efectos de las fitohormonas
es termo dependiente. - Grado de deterioro y
- Daño mecánico
La duración del estímulo luminoso varía con
las especies,así: Plantago una hora, Epilobium 24 5. PRUEBAS DE GERMINACION.
hons y Pulownia 48 horas. Esto con iluminación
conünua o disconiinua. De acue¡do con la ISTA, los ensayosde germi-
nación ¡ealizados en las condiciones de cultivo no
DI P 730 es necesario para la respuestafotope- son genemlmente satisfactoriosr ya que sus resulta-
riódica en la semilla, tanto de día corto como de dos no se pueden rep¡oducir fiemente. Por ello se
día largo. Las consecuenciasde la fotoestimulación han desarrollado métodos de laboratorio controlan-
son: do algunas o todas las condiciones extemas, con el
fin de obt¿ner germinación más regular, más rápi-
- Activación del metaboüsmo delos líoidos da y más completa posible, para la mayoría de las
- Control respiratorio muestrasde una especiedeterminada de semilla.

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