BIOLOGÍA TEMA 3 CLAUDIA VÁZQUEZ
TEMA 3. MEMBRANAS CELULARES
1. CARACTERÍSTICAS GENERALES.
A través de la membrana pasan sustancias hacia la célula, tiene un papel fundamental en la
transmisión, regular el traspaso. Va a compartimentar la célula y separar el contenido interior del
exterior, y en el interior separar la diferencia de contenido entre el interior de un orgánulo y el
citosol.
Cada una de las membranas serán diferentes, aunque con características comunes.
Membranas celulares. Lámina de moléculas lipídicas y proteicas que se mantienen unidas
fundamentalmente por uniones no covalentes. Espesor 5 nm, es decir, es muy fina. Se dividen en
dos grandes grupos:
- Membrana plasmática. Compartimenta la célula con el exterior.
- Endomembranas. Las membranas de los orgánulos.
Funciones
→ Cumple una función de barrera, protección.
→ Permeabilidad selectiva por la compartimentalización (dejar pasar al interior lo que interese).
→ Recibe los estímulos y se comporta de manera adecuada.
→ Transporte de solutos.
→ Sostén eficaz de reacciones bioquímicas (sirve como una matriz de sostén).
→ Capacidad de movimiento y expansión.
→ Interacciones célula-célula y célula-matriz extracelular.
→ Interaccionar con el exterior, rol importante.
2. MODELO MOSAICO FLUIDO
La membrana celular está formada por una
bicapa lipídica, esto no se supo hasta que no se
desarrolló el microscopio electrónico de
transmisión. Se pensó que solo había lípidos, pero
hoy en día sabemos que el 50% son lípidos y el
50% son proteínas. Con análisis químico pudimos
saber que había proteínas.
A partir de ahí surge el modelo de mosaico
fluido, que lo desarrollaron Singer y Nicholson en
1972.
La bicapa lipídica es un mosaico, son muchos compuestos biológicos que encajan, formada por
moléculas de fosfolípidos y proteínas que están incrustadas, pero ese mosaico no es inmóvil, sino
que tiene movimiento, es un fluido. Los lípidos se juntan en bicapas en la que las proteínas forman
los componentes activos para el transporte y la traducción de señales. La membrana celular sigue
el modelo de mosaico fluido.
3. LA BICAPA LIPÍDICA. TIPOS DE LÍPIDOS. PROPIEDADES DE LA BICAPA. FLUIDEZ DE MEMBRANA.
- Lípidos. Bicapa lipídica y tiene función de estructura y barrera.
- Proteínas. Tienen funciones específicas.
La estabilidad es mantenida por interacciones hidrofóbicas, fuerzas de Van der Waals y fuerzas
electroestáticas entre las cadenas lipídicas y proteínas, es decir, interacciones no covalentes.
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LIPIDOS
- 50% de la masa de las membranas son lípidos.
- Todas las moléculas lipídicas son anfipáticas.
- Con una parte hidrofílica y otra parte hidrofóbica (temor al agua).
✓ Tienen una cabeza polar (hidrofílica) y dos colas
hidrocarbonadas hidrofóbicas.
✓ Unas de las colas hidrocarbonadas (ác. grasos) presentan uno
o más dobles enlaces (insaturadas) en cis. El cis va a generar
una curvatura necesaria para mantener la flexibilidad de la
membrana que necesitamos hoy en día.
✓ La otra cadena no suele tener dobles enlaces (saturadas).
✓ Representa un PH 7, neutro.
FOSFOLÍPIDOS. (Fosfato)
✓ Fosfoglicéridos. Compuesto por dos cadenas hidrocarbonadas de un ácido graso, que
mediante un enlace éster se va a unir a una molécula de glicerol que se une al grupo fosfato.
Tipos: Fosfatidiletanolamina, Fosfatidilserina, Fosfatidilcolina, Fosfatidilinositol (es el menos
abundante). Los diferencian el radical que se va a unir al grupo fosfato.
El fosfatidilinositol tiene un papel esencial en la transmisión de señales intracelulares. Contribuye al
potencial eléctrico, es decir, que haya diferencia de cargas.
✓ Esfingolípidos. También tiene un grupo fosfato. Tiene un aminoalcohol de cadena larga, que se
llama esfingosina, unida a un ácido graso. El más común es la esfingomielina, se encuentra en
las vainas de mielina y tienen un papel de protección.
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ESTEROLES.
El COLESTEROL es el más abundante en las células animales, formado por cuatro anillos derivados
del ciclopentano, que le dan rigidez. Compuesto por una cadena hidrofóbica corta, un grupo
hidroxilo que le va a producir una hidrofilia. La parte polar se la da el grupo OH y la cadena
hidrocarbonada le proporciona esa parte no polar. Es anfipático. Regula la fluidez de la membrana
dependiendo de la temperatura.
GLUCOLÍPIDOS. (Glúcidos)
Muchos están formados por esa estructura de esfingosina, que es un aminoalcohol de cadena
larga, que esta cadena proporciona esa cabeza hidrofóbica y también va a proporcionar que a
través de los grupos hidroxilos se puedan unir otro ácido graso o un glúcido. Se encuentran en la
capa externa.
✓ Distribución asimétrica en la bicapa.
✓ Función protectora.
✓ Regulación del potencial eléctrico de la membrana y
concentraciones de iones por aquellos glicolípidos con carga.
✓ Interacciones célula-célula.
✓ Puntos de entrada a toxinas bacterianas y virus.
→ Cerebrósidos. Son más sencillos, solo tiene una molécula.
o Galactocerebrósidos. Más sencillos, tiene una molécula
de galactosa. Se encuentran en células de tejidos
nerviosos.
o Glucocerebrósidos. Tiene una molécula de glucosa.
→ Gangliósidos. Tiene un oligosacárido ramificado, y le va a
conferir gran polaridad.
BICAPAS. ¿POR QUÉ LOS FOSFOLÍPIDOS FORMAN BICAPAS?
Es por el concepto de polaridad. El exterior de la célula (el
entorno acuoso) es polar, y el interior también es polar.
Los fosfolípidos forman bicapas espontáneamente en
soluciones acuosas, con las colas hidrófobas enterradas en
el interior de la membrana y los grupos polares de cabeza
expuestos en ambos lados, en contacto con el agua.
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→ Naturaleza anfipática: Se forman diversas estructuras para orientar su
parte polar (H2O) y la parte hidrófoba a otros lípidos.
→ Estructura cilíndrica: se agrupan en cono, micelas, en cilindro. Se
repliegan espontáneamente sobre sí mismos formando compartimentos
cerrados.
PROPIEDADES DE LA BICAPA
1. FLUIDEZ. Capacidad de movimiento. Las moléculas de lípidos se
desplazan lateralmente libremente e intercambian posiciones
dentro de la bicapa.
Que haya más o menos fluidez depende de los codos (curvatura de los
doble enlaces). A un fosfolípido le cuesta pasar de una capa a otra por el
efecto hidrofóbico. También encontramos movimientos flip-flop que ocurre
de manera lenta y se necesita mucha energía externa.
2. FLEXIBILIDAD. Capacidad de curvatura de la membrana. Tiene como función evitar entrar
vesículas al exterior o recoger determinados componentes.
La fluidez de la membrana depende de:
✓ La composición fosfolipídica (longitud de ácidos grasos y del número
de dobles enlaces).
✓ El colesterol.
Si quieren menos fluidez mis cadenas, serán más largas y con más
saturaciones → adaptación homeoviscosa. Gracias a la
regulación de la fluidez de la membrana, las células se
pueden adaptar dependiendo del clima en el que
estemos.
✓ La temperatura, a bajas temperaturas menor fluidez,
tiene menos facilidad para ese movimiento.
No va de manera proporcional, sino que llegado a un
punto cambia de un estado sólido a un estado de fluidez y
esto depende del colesterol.
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La fluidez de la membrana es importante por:
✓ Posibilita la distribución homogénea de los componentes de la membrana → División celular.
✓ Permite la difusión rápida de proteínas y su interacción → Señalización celular.
✓ Permite la fusión eficiente de membranas → Tráfico de vesículas.
✓ Imprescindible para el movimiento y el crecimiento celular.
DOMINIOS DE DISTINTA COMPOSICIÓN
Formación de fases en bicapas lipídicas artificiales:
Balsas lipídicas. Áreas pequeñas y especializadas (microdominios) donde se concentran lípidos,
colesterol y proteínas. Formación de balsas lipídicas o lipid rafts en las membranas celulares vivas. Es
importante, para el proceso endocitosis y señalización celular.
ASIMETRÍA Y HETEROGENEIDAD DE LAS CAPAS
La asimetría de las membranas, la diferente composición entre monocapas, puede generar
también diferencias en la fluidez de cada monocapa. Encontramos una simetría en la cara externa
de la bicapa, comparado con la capa interna.
Cada tipo de lípido se encuentra en una capa diferente. Hay simetría de glucolípidos que se
encuentran siempre en el exterior. Podemos mantener la simetría de la membrana con proteínas
flipasas. La proporción de lípidos depende del tipo de membrana. Depende del componente de
membrana, del tipo celular, de la función y de la carga.
Heterogeneidad. Efecto de la composición lipídica en la curvatura de la membrana plasmática.
Hay una heterogeneidad en los lípidos que forman membranas celulares en diferentes orgánulos.
Encontramos mucho más colesterol en la membrana plasmática que en la mitocondria que tiene
poco colesterol, ya que la mitocondria viene de organismos procariotas, que en su composición de
membrana no tienen colesterol.
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4. PROTEÍNAS DE MEMBRANA, ESTRUCTURA Y FUNCIONES
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas son polímeros sintetizados de 20 aminoácidos distintos.
Cada AA consiste en un átomo de carbono ligado a un grupo carboxilo,
un grupo amino, un átomo de hidrogeno y una cadena lateral
característica.
Las proteínas poseen varias estructuras:
✓ La estructura primaria es una secuenciación de AA.
✓ La estructura secundaria es cuando se produce un plegamiento (plegada en el espacio),
donde está la alfa hélice.
✓ La estructura terciaria (forma tridimensional) le confiere la estructura necesaria para realizar una
función.
✓ Hay algunas cadenas polipeptídicas unidas que conforman la estructura cuaternaria que es
una asociación de distintas cadenas.
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas son los constituyentes principales de las membranas celulares. Las proteínas de
membrana desempeñan las funciones específicas de las diferentes membranas de la célula. La
mayoría de las funciones de la membrana dependen de las proteínas de membrana
(transportadores y canales, de unión, receptores, enzimas).
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¿Cómo se asocian las proteínas a las bicapas?
INTEGRALES
1) Proteínas transmembranas. Formada por enlaces no covalentes, la encontramos desde la
parte extracelular hasta intracelulares, es decir, atraviesan la membrana lipídica con partes
expuestas a ambos lados de la membrana. Las partes de estas proteínas que atraviesan la
membrana son habitualmente regiones alfa helicoidales.
2) Asociadas con la monocapa citosólica. Función anfipática los AA que se encuentren
enfrentados en la capa citosólica hidrofóbica, la alfa hélice tiene un carácter hidrofílico.
3) Unidas a GPI. Derivado del inositol, se encuentra en la parte extracelular y tiene funciones
de protección y señalización, unido a azucares, unidos de forma covalente y unido a una
proteína del medio extracelular.
4) Unidas a lípidos (covalentes). La proteína está unida a la capa citosólica por la unión a un
lípido.
La diferencia entre las diversas proteínas transmembranas, son las diversas estructuras, como alfa
hélice, lamina beta. Las cadenas laterales hidrófobas de estos AA interaccionan con las cadenas
de ácidos grasos de los lípidos de membrana, y la formación de una alfa-hélice neutraliza el
carácter polar de los enlaces peptídicos.
PERIFERICAS
Proteínas periféricas. No están insertadas en la bicapa lipídica, pero están asociadas con la
membrana indirectamente, generalmente a través de interacciones con las proteínas integrales de
membrana
✓ Problema. Las proteínas tienen caracteres hidrofílicos e hidrofóbicos (nos fijamos en su cadena
lateral). Si llevan puentes de hidrógenos es hidrofílico sino la cadena será hidrófoba.
✓ Soluciones. La alfa hélice atraviesa la membrana, mayoritariamente tienen carácter
hidrofóbico. Esto ocurre de manera similar, la alfa hélice está dispuesta en multipasos formando
poros en la célula.
1. Organización de los aminoácidos según su carácter
2. Estabilización de las estructuras por fuerzas intermoleculares.
La única otra estructura proteica conocida que atraviesa bicapas lipídicas es el Barril. B, formada
por el plegamiento de láminas B, se encuentra en algunas proteínas transmembranas de bacterias,
cloroplastos y mitocondrias.
Mayor rigidez que la alfa hélice. Característico de proteínas → Mitocondria, Cloroplastos y Bacterias.
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La proporción de proteínas depende del tipo de membrana:
La distribución y organización de las moléculas en las dos capas de las membranas puede ser
diferente. Las proteínas se orientan y disponen de manera asimétrica tanto en las membranas del
retículo como en la plasmática.
Las proteínas que están en la mitocondria son diferentes que las que están en otros orgánulos. La
composición en proteínas también es diferente. Dependiendo del tipo de célula, habrá una
proporción diferente. Refleja su capacidad metabólica, cuantas más proteínas hay en una
membrana más actividad metabólica.
Ejemplo: Si una membrana tiene que hacer una función protectora (vainas mielina) no tienen que
contener un alto contenido de proteínas porqué tienen que proteger a la célula, sin embargo, en el
hígado encontramos un alto contenido proteico.
EL GLICOCÁLIX
Grupo o conjunto de azúcares unidos a proteínas y lípidos. La cubierta celular o glicocálix es la
zona de la superficie celular rica en hidratos de carbono. Está formada por cadenas de
oligosacáridos (azul) enganchados a lípidos y proteínas
- Es la envoltura exterior, compuesta por la cápsula (más densa y material) y por la capa
mucosa (menos densa y mucha agua).
- Es un polímero gelatinoso, viscoso y pegajoso (exterior) con polisacáridos (azúcares), péptidos
(proteínas) o ambos.
La glicosilación de proteínas se produce en el RE, AP de Golgi, en diferentes orgánulos. Las proteínas
se encuentran en los orgánulos, cuando se liberen las vesículas, hacia el RE se queda expuesto al
exterior.
Funciones:
1. Protección de la membrana.
2. Carga eléctrica.
3. Interacciones célula-célula/matriz.
4. Entrada de toxinas y virus.
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Las proteínas de membrana pueden difundir en el plano de membrana
Primero se ha marcado proteínas de membrana con una fluorescencia.
Después se fotoblanquea la fluorescencia de esas proteínas y con un
microscopio se consigue incidirlas con un láser. Si tengo células verdes, se
fotoblanquea en una parte. A lo largo del tiempo se recupera en esa área
que se fotoblanquea, pero después se estabiliza esa zona.
Las proteínas pueden formar dominios:
Debido a la fluidez de la membrana podría pensarse que las moléculas
están distribuidas al azar y que la membrana sería homogénea en cuando
a composición molecular. Esto no es así y hay diversas restricciones a la
movilidad lateral de las moléculas que hacen que la membrana
tenga dominios con composiciones moleculares diferentes.
Tenemos maneras y formas para poder localizar las proteínas en determinadas zonas. Y solo se
queda expresada en esa región. Encontramos una célula que su parte apical apunta hacia el
lumen (transporte soluto), y proteínas de la lámina basal (difundir a otro tipo celular). Dentro de la
propia célula, se crean dominios para que las proteínas no difundan.
Diferentes maneras de restringir la movilidad de las proteínas:
→ Interacción proteína-proteína. Hay un dominio global de proteínas.
→ Interacción con moléculas extracelulares. Se pueden anclar las proteínas
a matrices extracelulares para que no se muevan.
→ Interacción con moléculas intracelulares. El proceso anterior también
ocurre de forma inversa, es decir, se pueden anclar las proteínas a
componentes del interior de la membrana o del citoesqueleto, u otras
proteínas.
→ Interacción célula-célula. Gracias a la unión de una célula con otra se
pueden restringir el movimiento de las proteínas.
Las proteínas se pueden difundir a través de la membrana. Pero las proteínas transmembranas no
es que difundan siempre a todos los lados de la membrana, por eso la célula necesita maneras de
restringir la movilidad de esas proteínas para que, aunque puedan moverse no pasen.
Ejemplo. Las proteínas de membrana del glóbulo rojo se unen a una malla de proteínas
(espectrinas) del citoesqueleto formando el córtex de la célula.
El glóbulo rojo es una célula que no contiene ningún orgánulo, ningún núcleo que está en un medio
acuoso, y necesita controlar de cierta manera su forma. El eritrocito está sujeto a un gran flujo
sanguíneo y tiene que pasar a través de una larga red de capilares, y tiene un gran torrente celular
y debe tener una forma flexible para adelantarse y no reviente. La espectrina lo que hace es
mantener y restringir la movilidad de proteínas para que solo se encuentren en determinados
dominios.
