DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
TRABAJO PRÁCTICO N° 2
APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES.
ACTIVIDAD MOTORA DE LOS
COMPARTIMENTOS DEL ESTÓMAGO
1
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
TRABAJO PRÁCTICO N° 2: APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES. ACTIVIDAD MOTORA DE LOS
COMPARTIMENTOS DEL ESTOMAGO. ANEXO TERNERO LACTANTE
OBJETIVOS
Que el alumno sea capaz de:
- Conocer los mecanismos básicos de la motilidad de los distintos compartimentos del
estómago de los rumiantes.
- Comprender el tema y su proyección en producción y en la clínica.
- Describir el ciclo motriz y su regulación.
- Observar masticación, rumia, deglución, y eructación.
- Interpretar las gráficas obtenidas en relación con ciclo motriz.
- Determinar frecuencias normales de movimientos ruminales.
CONTENIDOS
- Motilidad de los distintos compartimentos del estómago de los rumiantes.
- Ciclos motores rumioreticulares.
- Masticación, rumia, deglución, y eructación.
- Palpación: exploración frecuencia ruminal.
- Auscultación, rumen, retículo, omaso y abomaso.
- Anexo: Fisiología del Ternero Lactante.
CONTENIDOS PRÁCTICOS
Reconocimiento y ubicación de las zonas, en el animal " in vivo": donde se puede observar,
palpar, y escuchar, todos aquellos signos relacionados con la fisiología digestiva de los
compartimientos del estomago de los rumiantes; (masticación, rumia, eructo, movimientos
ruminales, sonidos, etc.).
FISIOLOGÍA DIGESTIVA DE LOS RUMIANTES
Los rumiantes se caracterizan por su capacidad para alimentarse de pasto o forraje. Esta
característica se basa en la posibilidad de degradar los hidratos de carbono estructurales del
forraje, como celulosa, hemicelulosa y pectina, muy poco digestibles para las especies de
estómago simple o no-rumiantes. La degradación del alimento se realiza por digestión
fermentativa y luego por acción de enzimas digestivas propias del animal. Los procesos
fermentativos los realizan diferentes tipos de microorganismos a los que el rumiante aloja en
sus divertículos estomacales (DE). Esta digestión fermentativa, si bien favorece al rumiante al
permitirle degradar hidratos de carbono estructurales, también afecta la digestión de todos los
demás componentes de la dieta. Debemos tener presente que al alimentar a los rumiantes
primero estamos alimentando a los microorganismos rúmiales, y que para que haya un buen
desarrollo de los mismos tiene que haber un medio ruminal favorable logrando una simbiosis
entre las bacterias y el animal.
2
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
ESTÓMAGO DEL RUMIANTE
En un rumiante adulto el estómago puede llegar a ocupar hasta el 75 % de la cavidad abdominal
y junto con su contenido representa alrededor del 30 % del peso vivo del animal. Se divide en
cuatro cavidades: el retículo (o redecilla), el rumen (panza), el omaso (librillo) y el abomaso
(cuajar). Solo este último es glandular y funcionalmente análogo al estómago de no-rumiantes,
mientras que los anteriores están cubiertos por un epitelio queratinizado y carecen de
glándulas.
El retículo toma su nombre de la disposición en forma de red de los pliegues de su mucosa y
está situado cranealmente y en contacto con el diafragma, comunicándose con el rumen a
través del pliegue retículo-ruminal que los convierte en una sola unidad funcional (retículo-
rumen). El rumen es el compartimiento más voluminoso y está en contacto con la pared
abdominal izquierda. La superficie visceral presenta surcos que se corresponden con
proyecciones internas llamadas pilares. Los surcos longitudinales derecho e izquierdo lo dividen
en los sacos dorsal y ventral. El surco craneal separa el saco ciego cráneo-dorsal del cráneo-
ventral. Por último el surco caudal junto a los surcos coronarios dorsal y ventral delimitan los
sacos ciegos caudo-dorsal y caudo-ventral. La mucosa del rumen presenta papilas digitiformes
cuyo tamaño y grado de queratinización dependen del estímulo provocado por el tipo de dieta
que está consumiendo el rumiante.
El omaso se ubica a la derecha del retículo y posee forma esférica. Se comunica con el retículo
por el esfínter retículo-omasal y con el abomaso por el esfínter omaso-abomasal. Presenta dos
partes claramente diferenciadas, el cuerpo y el canal omasal. El cuerpo es ocupado por un
número variables de hojas o láminas, que insertadas en la curvatura mayor del omaso dirigen su
borde libre hacia el canal del omaso, que se encuentra en su curvatura menor y comunica
ambos esfínteres.
Por último, el abomaso se ubica a la derecha y ventralmente en la cavidad abdominal, tiene
forma de saco alargado con un extremo ciego denominado fundus y un extremo pilórico que
desemboca en el duodeno. La mucosa es de tipo glandular y en el fundus presenta pliegues que
aumentan su superficie.
Figura 1: Sistema digestivo del Bovino Adulto.
3
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
Histológicamente todas las divisiones del estómago poseen las cuatro capas típicas de los
órganos tubulares del aparato digestivo. La mucosa, cubierta por un epitelio plano estratificado
queratinizado y aglandular en los divertículos estomacales (DE), cambia bruscamente en el
abomaso a un epitelio cilíndrico simple que cubre una lámina propia rica en glándulas del
mismo tipo que las halladas en no-rumiantes (regiones cardial, fúndica y pilórica). La muscular
de la mucosa está ausente en el rumen, y la submucosa está formada por tejido conjuntivo laxo
con una rica red vascular y la presencia del plexo submucoso o de Meissner. La muscular consta
de dos capas de músculo liso en los DE, una circular interna y otra longitudinal externa, entre las
cuales se encuentra el plexo mientérico o de Auerbach. En el abomaso se agrega una tercera
capa oblicua interna. La serosa está compuesta por el mesotelio y por tejido conjuntivo laxo con
grasa, vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios.
Los DE reciben una gran inervación vegetativa, principalmente parasimpática a través del nervio
vago. La rama derecha e izquierda del nervio vago torácico se subdividen cerca del diafragma en
ramas dorsal y ventral. Ambos pares de ramas dorsales se unen en un tronco dorsal único y lo
propio hacen las ventrales formando el tronco ventral. La rama dorsal va a inervar todo el
rumen (“nervio del rumen”) y la curvatura menor del abomaso. La rama ventral, que ya está
dividida atraviesa el diafragma, forma un plexo en la zona del cardias y va a inervar el retículo, el
omaso y curvatura mayor del abomaso. La inervación simpática, de menor importancia
funcional, proviene del nervio esplácnico y ramas celíacas, que posteriormente hacen sinapsis
en el plexo celíaco. La irrigación del estómago proviene de la arteria celíaca, mientras que la
sangre venosa es recogida por la vena esplénica y la gastroduodenal, que desembocan en la
vena porta.
PRENSIÓN, MASTICACIÓN, DEGLUCIÓN, SALIVACIÓN Y RUMIA.
Los bovinos en pastoreo utilizan principalmente la lengua y en menor escala los labios para
levantar el pasto; con la lengua, rodean las plantas, las atraen hacia la boca y las cortan por
presión de los incisivos de la mandíbula inferior contra el borde cartilaginoso del maxilar
superior (rodete dentario), o las arrancan mediante un brusco movimiento de cabeza. Las
papilas que tapizan la lengua están inclinadas hacia atrás e impiden el retroceso del forraje. En
la misma forma actúan para tomar la comida en los comederos y si los alimentos están
suficientemente desmenuzados, también utilizan los labios. Los pequeños rumiantes toman sus
alimentos empleando la lengua y el labio superior. Éste está hendido y es relativamente móvil,
participando en la prensión del alimento.
En cuanto a la masticación los rumiantes presentan características especiales. La misma se
realiza en dos tiempos. El primero se asemeja a la masticación de todos los demás animales,
consiste en una masticación muy superficial, pasando los alimentos al rumen en forma de bolo
alimenticios de tamaño conveniente para su deglución; el segundo tiempo denominado rumia,
es la masticación más acentuada de porciones de alimentos ya ingeridos y que empezaron a
fermentarse en el rumen. La porción que se va a rumiar es regurgitadas desde el rumen a la
boca y se remastica e insaliva. Luego se deglute nuevamente para continuar fermentándose.
Esta es una característica muy importate de la función digestiva de los rumiantes y a la que
deben su denominación. Finalmente debemos mencionar que la secreción de saliva de los
bovinos que es isotónica y tiene altas concentraciones de bicarbonato, fosfato y un elevado pH
4
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
que permite neutralizar los ácidos que se producen en el rumen. No tiene tialina y el volumen
producido es aproximadamente entre 90 y 120 l por día.
ACCION MECANICA DEL ESTOMAGO DE LOS RUMIANTES
En el retículo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de cumplir con las
siguientes funciones esenciales:
Mezcla del contenido, que facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos
Absorción de AGV
Fragmentación del alimento.
Progresión del contenido hacia el omaso, seleccionando sólo la fracción del alimento que
ha permanecido el tiempo necesario dentro del rumen
Expulsión de gases a través del eructo
La regurgitación, seleccionando para rumiar alimento del estrato fangoso.
En la actividad retículo-ruminal se identifican dos complejos motores denominados contracción
primaria o ciclo A y contracción secundaria, eructativa o ciclo B.
La contracción primaria produce a la vez la mezcla y la progresión del contenido y comienza con
la contracción bifásica del retículo. Esta consiste en dos contracciones del retículo, una parcial
que reduce su luz a la mitad y una contracción total. La contracción parcial coincide con el cierre
del esfínter retículo-omasal y sirve para volcar el estrato superior más grosero hacia el rumen
por encima de la escotadura retículo-ruminal. Inmediatamente se produce la contracción total y
el esfínter retículo-omasal se abre, permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso
específico hacia el omaso. La onda de contracción del retículo se propaga por el rumen de
craneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral, pero en éste es más lenta y se
refleja volviendo hacia craneal.
Con esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla siguiendo un patrón de
movimientos por el cual el contenido del saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido
antihorario, mientras que el contenido del saco ventral lo hace en sentido horario. De este
modo, el alimento que ya ha permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que se encuentra
en la fase líquida ingresa al retículo por encima del pilar craneal, y será el contenido que
progresará hacia el omaso en la siguiente contracción. Las contracciones secundarias o
eructativas se presentan siempre a continuación de las primarias, aunque su aparición depende
de la cantidad de gas que contenga el rumen. La acumulación de estos gases (meteorismo)
pueden distender tanto el rumen que el animal muere por asfixia, debida a la compresión del
diafragma. Esto demuestra la importancia del mecanismo de eructo. El eructo es un reflejo
vago-vagal regulado por los centros gástricos del bulbo y que se inicia por estimulación de
receptores que detectan la distensión del saco dorsal del rumen y la zona cardial así como la
presencia de gas libre en el saco ciego caudo-ventral del rumen, en el cual queda retenido gas
después de una contracción primaria. La contracción eructativa comienza en éste saco ciego,
luego asciende al saco ciego caudo-dorsal y de allí se propaga hacia craneal por el saco dorsal
del rumen, empujando de esta forma la burbuja de gas hacia el cardias. Se completa con un
ligero esfuerzo inspiratorio a glotis cerrada, que disminuye la presión intraesofágica para
facilitar el pasaje del gas hacia el esófago, que lo conduce hacia las fauces mediante una onda
antiperistáltica. Parte del gas es aspirado hacia los pulmones y en parte absorbido, lo cual
5
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
explica como algunas sustancias volátiles derivadas de la fermentación ruminal de cebollas o
puerros alcanzan la glándula mamaria confiriéndole sabor desagradable a la leche.
LA RUMIA
La rumia tiene por objeto reducir el tamaño del alimento y favorecer el ataque microbiano,
mediante la remasticación del contenido ruminal grosero. La rumia comienza con una
contracción “extra” del retículo que precede a la contracción bifásica. A continuación se relaja el
cardias y el animal hace una inspiración a glotis cerrada que reduce la presión intraesofágica (-
20 a - 40 mm Hg), con la consiguiente distensión de su pared y el ingreso de alimento desde la
zona de eyección. Una vez dentro del esófago, el bolo produce contracciones antiperistálticas
que lo llevan hacia la boca donde es comprimido entre la lengua y el paladar para escurrir el
líquido que es deglutido, mientras que el material sólido (forraje grosero) permanece en la boca
para su remasticación e insalivación. La remasticación se realiza mediante movimientos
laterales lentos, completos y enérgicos del maxilar inferior contra el superior. El tiempo de
remasticación depende del tipo de dieta, siendo como promedio de 40 a 60 segundos por bolo.
Finalmente el bolo remasticado es deglutido y sus componentes se integran al contenido
ruminal. La rumia es un reflejo de tipo vago-vagal gobernado por centros gástricos del bulbo y
por las áreas hipotalámicas anterior y ventral. Los estímulos que desencadenan la rumia nacen
en zonas reflexógenas ubicadas en el retículo-rumen, especialmente en el esfínter esofágico
inferior, pliegue retículo-ruminal y en el complejo formado por el pilar craneal y caudal del
rumen. Estas zonas captan la textura del alimento por el roce de éste contra las zonas
reflexógenas, su consistencia y el grado de distención del retículo-rumen.
El principal estimulante de la rumia es la propia estructura física del forraje, la cual depende del
contenido de fibra de la dieta (elementos estructurales del vegetal, que necesitan ser triturados
para posibilitar el ataque microbiano). Otro factor que favorece la rumia es el reposo
psicosensorial. Los períodos de descanso y oscuridad, así como el hecho de que animal esté
acostado, la somnolencia o los períodos de amamantamiento favorecen la rumia.
ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO RUMINAL
El contenido retículo-ruminal se encuentra estratificado en función del peso específico de las
partículas y el efecto de los movimientos de mezcla y propulsión del rumen. La estratificación
es responsable de seleccionar el material que va a ser rumeado y el contenido que abandona el
rumen hacia el omaso y posteriormente el abomaso para continuar su digestión.
De dorsal a ventral, se distinguen 4 zonas o estratos (Ver Figura 2):
1. Estrato gaseoso: aquí se acumulan los gases de la fermentación, especialmente metano
(CH ) y CO .
4 2
2. Estrato sólido: presenta forraje grosero, recientemente consumido y fragmentado sólo
por la masticación ingestiva. Esta capa es de bajo peso específico ya que presenta fibras
grandes, desde 1 a 2 cm de largo, y gas, que se mezcla con los trozos de forraje.
3. Estrato fangoso o semilíquido: desde aquí se proyecta el contenido para ser rumiado
(zona de eyección), el forraje posee un tamaño menor, lo que posibilita que se humecte
mejor y adquiera mayor peso específico.
4. Estrato líquido: el contenido se encuentra finamente triturado y bien humectado, ocupa
la parte inferior del rumen y desde este estrato será seleccionado el contenido ruminal
que progresará hacia el omaso desde la llamada zona de escape. En esta zona el tamaño
6
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
de la partículas de alimento es de 1 a 3 mm en ovinos y hasta 4 mm en bovinos,
considerablemente más pequeñas que el diámetro del esfínter retículo-omasal, de
alrededor de 2 cm en el adulto
Fig. 2: estratificación del contenido ruminal Tabla 2: composición del gas eructado
EL OMASO COMPLETA LA ACTIVIDAD RUMINAL.
Las contracciones omasales son lentas y prolongadas comparadas con las del retículo. En el caso
del bovino el omaso se contrae en forma bastante irregular e independiente. Sin embargo, en
ovinos y caprinos las contracciones omasales están coordinadas con las reticulares y aparecen
alrededor de 15 a 30 segundos después de la contracción bifásica reticular, finalizando cuando
se inicia una nueva contracción del retículo.
El esfínter retículo-omasal posee también una acción coordinada, relajándose durante la
contracción total del retículo, permitiendo el ingreso de alimento al canal omasal. Tras la
contracción reticular el esfínter retículo-omasal se cierra y el canal omasal se contrae,
impulsando el contenido entre las hojas del omaso que se encuentra relajado. Posteriormente,
tanto las hojas como la pared omasal se contraen triturando y propulsando el alimento hacia el
abomaso.
EL ABOMASO Y DEL DUODENO.
El abomaso, porción glandular del estómago de los rumiantes, tiene la peculiaridad de recibir
alimento en forma continua desde los DE.
La porción proximal del abomaso posee escasa motilidad, sólo mantiene el tono muscular a la
vez que se distiende por la llegada de alimento. Esta “relajación receptiva” permite a su vez que
el líquido pase sobre el contenido sólido (percolación) y llegue rápidamente al duodeno. Debido
a este mecanismo la velocidad de pasaje de los líquidos es mayor que para los sólidos, los cuales
quedan en el abomaso para ser mezclados con el jugo gástrico. La motilidad del abomaso se
reduce entonces a ondas peristálticas que se dirigen al píloro. Las más suaves comprenden al
cuerpo y fondo del abomaso y se encargan de mezclar y acumular contenido gástrico en el antro
pilórico. Una vez que el antro se ha llenado, el origen de las contracciones peristálticas se acerca
al píloro y las contracciones sincronizadas del antro y del esfínter pilórico actúan como una
7
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
bomba (bomba pilórica), que hace pasar parte del quimo al duodeno (acción de progresión),
mientras que el resto regresa al fondo colaborando con su mezcla (acción de mezclado). Estas
ondas de progresión no se presentan en forman continua, sino que son interrumpidas por
cortos períodos de quietud, de 5 a 10 minutos, que se repiten 15 a 18 veces por día. El número
de contracciones del antro no varía significativamente de modo que las variaciones de flujo
hacia el duodeno dependen esencialmente del volumen de quimo transportado en cada
contracción.
Una vez que el duodeno se ha llenado se inicia una contracción peristáltica que lleva el
contenido hacia el yeyuno. La unión antroduodenal (antro y esfínter pilórico y bulbo duodenal)
se comportan así como una unidad, sobre la que actúan mecanismos de regulación. Entre los
que estimulan el vaciado gástrico se citan los neurotransmisores colinérgicos que aumentan el
peristaltismo del antro y el péptido intestinal vasoactivo (VIP) que induce la relajación del
esfínter pilórico. Por otro lado, la acidificación y la distensión duodenal moderada, así como la
serotonina, la somatostatina y la bombesina, producen estimulación duodenal e inhibición de
la actividad motora del antro, retardando el vaciamiento gástrico. Existen numerosas hormonas
secretadas por el tracto gastrointestinal disminuyen la motilidad del abomaso e intestino,
retardando así el vaciamiento de los mismos.
REGULACIÓN DE LA MOTILIDAD DEL ESTÓMAGO.
La digestión fermentativa depende del normal desarrollo de los microorganismos que la
realizan. Por esta razón, el rumiante crea y mantiene a nivel retículo-ruminal las condiciones
ideales para su crecimiento y multiplicación, convirtiéndose en un “gigantesco medio de cultivo
líquido”. Las condiciones retículo-ruminales para el desarrollo de los microorganismos incluyen:
aporte de nutrientes, anaerobiosis, pH, presión osmótica, temperatura, fácil acceso de los
microorganismos al alimento y eliminación de los productos de desecho de este sistema.
Para poder cumplir las funciones mencionadas, de las cuales depende la actividad fermentativa
y en consecuencia la propia nutrición del rumiante, los DE poseen una actividad motora
controlada. Este control lo realiza un centro nervioso ubicado en el núcleo vagal, en dorsal del
tallo cerebral (bulbo raquídeo). Este centro recibe información de receptores ubicados en los
DE, encargados de controlar los parámetros ruminales más importantes.
Estos incluyen, a) Receptores de estiramiento: Informan sobre el tamaño o grado de
distensión del rumen. Consisten en terminaciones nerviosas ramificadas en la pared retículo-
ruminal que se estimulan al distenderse y ocasionan un aumento de las contracciones ruminales
y de la rumia. Esta respuesta tiene como fin estimular el mezclado, la disgregación del
contenido y especialmente la progresión de éste hacia el abomaso. Sin embargo cuando el
grado de distensión es excesivo, como ocurre durante el timpanismo (distensión del retículo-
rumen por incapacidad para evacuar los gases por eructación), se detiene la actividad ruminal
(atonía).
b) Receptores de tensión: Ubicados especialmente en los pilares, captan la
resistencia para introducirse en el estrato sólido del contenido ruminal e informan sobre su
consistencia. Esta depende de la dieta, de modo que cuando el rumiante consume
principalmente material fibroso, como pasto seco por ejemplo, se forma un grueso estrato
sólido y de alta resistencia al mezclado, que estimula estos receptores ocasionando un aumento
de la motilidad retículo-ruminal y de la rumia.
8
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
c) Receptores de pH: La continua producción de ácidos grasos volátiles
(AGV) hace que el pH ruminal sea normalmente ácido. Dentro del rango fisiológico (5,5 a 6,9) a
medida que el pH desciende se incrementa la motilidad ruminal, lo cual favorece el mezclado y
por lo tanto la absorción de los AGV, que al abandonar el retículo-rumen permiten que el pH
vuelva a elevarse. Sin embargo, cuando el pH abandona el rango normal la depresión motora es
grave, con atonía ruminal a pH superior a 7 e inferior a 5.
d) Receptores de presión osmótica: Aunque con menor sensibilidad que
para el pH los DE responden a cambios en la presión osmótica. Los aumentos moderados
estimulan la motilidad, sin embargo cuando el aumento es excesivo el retículo-rumen responde
con una disminución en la motilidad y finalmente atonía.
Si bien los DE poseen plexos nerviosos intrínsecos bien desarrollados, requieren de la inervación
vagal para realizar una actividad motora coordinada. Cuando se seccionan los nervios Vago se
observa una disminución en la motilidad de la musculatura ruminal, que se recupera luego de
varios días. Sin embargo debido a que la motilidad que se presenta luego de la vagotomía
presenta características erráticas y poco coordinadas, que son incapaces de hacer progresar el
contenido, los rumiantes vagotomizados no sobreviven.
ACTIVIDAD DE LOS ALUMNOS
1. Escuchar la exposición teórica. Responder interrogatorio.
2. Observar prensión, masticación, deglución, rumia, regurgitación y defecación.
3. Auscultar: retículo y rumen
4. Palpar: movimientos ruminales
MATERIALES: fonendoscopio, reloj, guía de observación
RECOMENDACIONES PARA TENER EN CUENTA DURANTE EL TRABAJO CON LOS ANIMALES.
Para evitar que el animal se sienta amenazado deberemos acercarnos en silencio. Son muy
sensibles a los contrates de luz, los movimientos y a los ruidos no familiares. Debemos evitar
movimientos bruscos que asusten al individuo especialmente con los brazos. En el momento en
que tengamos que ir a realizar las maniobras emitir sonidos a los que están acostumbrados o
hablarles con voz suave. Una vez cerca, acariciarlos suavemente y hablarles. Luego continuar
con las maniobras descriptas en el práctico para determinar frecuencia ruminal y sonidos
audibles del estómago del rumiante.
El área de mayor exposición, para el operador, a las patadas es el lateral de la vaca; esto
deberemos tenerlo en cuenta al acercarnos al realizar las maniobras de auscultación y
palpación. Es necesario conocer el campo visual del animal para saber cómo tenemos que
acercarnos al animal así evitamos aparecerle sorpresivamente y que reaccione agresivamente
en forma de defensa. Pueden ver prácticamente en un área muy amplia, tienen visión binocular
en su parte frontal y monocular a los lados y un área ciega detrás de los cuartos traseros.
9
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
Fig. 4: Campo visual
La sujeción y maniobras de exploración se realizarán según las técnicas descriptas en los libros
específicos de semiología:
- Wheeler, Juan Tomás. Fundamentos de Semiología Veterinaria. Editorial de la Fundación
de la UNRC. Rio Cuarto, Córdoba. 1996
- Rosenberger, G. Exploración Clínica de los Bovinos. Hemisferio Sur. 1981.
ACTIVIDAD 1:
A) Observación:
Observar al animal en su habitad para evaluar la prensión, masticación, deglución y la rumia.
ACTIVIDAD 2:
A) Auscultación de retículo:
Esta maniobra pone de manifiesto el fenómeno acústico que acompaña y caracteriza a la
motilidad de esta víscera. Se realiza con fonendoscopio. El lugar de elección para colocar la
campana del fonendoscopio es la subregión caudal del esternón, donde se percibe el
característico ruido de pasos, denominado así por la semejanza que tiene con los ruidos
emitidos por una persona cuando camina.
Este lugar se localiza de la siguiente forma: se imagina una línea que pasando bajo el esternón
una las dos tuberosidades olecraneanas; en el punto en el que cruza a la línea sagital media se
inicia una depresión ovalada que se extiende caudalmente unos 6 a 8 cm.
El fenómeno acústico que acompaña a la contracción bifásica del retículo puede diferenciarse
claramente en dos tiempos. El primero corresponde a la fase en la que el material alimenticio
grosero pasa por la parte cefálica del saco dorsal del rumen; por sus caracteres químicos y
porque el paso tiene lugar a través de una amplia apertura, no se puede originar más que un
rumor vago y difícilmente apreciable. El segundo, por el contrario, se origina al pasar el material
líquido a través del orificio retículo omasal bajo el empuje enérgico de la contracción total del
retículo; por ello se origina un ruido claramente perceptible que por sus caracteres fonéticos se
10
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
ha definido como ruido de pasos. Su duración es de 3 o 4 segundos y se repite en cada ciclo
motor. La maniobra puede realizarse desde ambos lados.
ACTIVIDAD 3:
A) Observación de la motilidad ruminal:
La presencia de actividad motora en el rumen se observa durante la elevación de la pared de la
fosa del flanco izquierdo. Esto se debe a la contracción de la región cefálica del saco doral y
determina el envío de una masa de material alimenticio y un aumento de la presión en la
porción supero-posterior del saco dorsal lo que origina la elevación de la pared superior. Una
vez que esta elevación alcanza el mayor punto se produce el descenso de la pared que ocurre a
causa de la contracción de la porción centrocaudal subyacente del saco dorsal. Después de un
breve intervalo se puede ver en la pared anteromedial del pliegue de la babilla izquierda la onda
de contracción del saco ventral que se caracteriza por un aplanamiento de la pared abdominal
correspondiente.
B) Palpación del rumen.
Mediante la palpación realizada en la pared abdominal se aprecian los movimientos ruminales.
La misma debe realizarse parándose firmemente al costado del animal y colocando un brazo
sobre el dorso del mismo en una posición que permita ver el reloj, con el brazo que queda libre
se hace presión a puño cerrado en la fosa del flanco del lado izquierdo y se cuenta las ondas de
desplazamientos dorsales de la pared. Mantener esa posición durante el tiempo necesario para
determinar la frecuencia ruminal. Debido a que los movimientos no son regulares se
recomienda tomar la frecuencia ruminal durante 5 minutos. El número de contracciones
ruminales durante 5 minutos es un parámetro importante dentro de la exploración clínica de
un bovino. Esta frecuencia está en relación directa a la actividad metabólica del rumen
Tabla 1: Variación de la frecuencia ruminal según la ingesta de alimento.
FRECUENCIA DE LA MOTILIDAD DEL RUMEN
VALORES MEDIDOS EN 5 MINUTOS
SACO DORSAL SACO VENTRAL
DURANTE LA INGESTA 12 11
20' POSTERIORES A LA INGESTA 9 8
AL INICIO DE LA RUMIA 9 8
LUEGO DEL AYUNO DE 16 HS 6 6
LUEGO DEL AYUNO DE 24 HS 0-3 0-1
C) Auscultación “rumores de cascada” y “rumores de crepitación”
La auscultación se realiza del lado izquierdo colocando la campana del fonendoscopio en el área
de la fosa de flanco y luego se va desplazando hacia ventral recorriendo todo el flanco izquierdo.
Los rumores de cascada se deben escuchar al auscultar la fosa del flanco izquierdo y a medida
que se desplaza la campana del fonendoscopio hacia ventral de la pared del flanco izquierdo se
escuchan los sonidos de crepitación. Los rumores en cascada se forman por la contracción de la
pared que separa y remueve el contenido sólido lo que produce frotamiento gradual del puente
de forraje sobre la mucosa y frotamiento entre sí de partículas sólidas.
11
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
En el saco ventral predominan los rumores de crepitación que se producen por del
desplazamiento de burbujitas de gas en la masa alimenticia y de esta hacia la cúpula del saco
dorsal. Son ruidos leves de tipo crepitante que se producen continuamente, con mayor o menor
intensidad dependiendo del momento de la rumia, la ingesta, el tipo de alimento y la actividad
de la microbiota.
Fig. 5: Referencias topográficas para explorar el rumen.
FOSA DEL FLANCO IZQUIERDO
PLIEGUE DE LA BABILLA
Fig.6: Maniobra para explorar la frecuencia ruminal en el bovino.
12
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
Biografía
- Church C.D. 1988. El Rumiante, Fisiología digestiva y nutrición.
- Cunningham J.G. 1994. Fisiología Veterinaria. Segunda edición
- Manual para el personal auxiliar de sanidad animal primaria. Organización de las naciones unidas para
la agricultura y la alimentación. Roma, 1995
- Manual sobre el cuidado y uso de los animales de experimentación Consejo Canadiense de Protección de
los Animales..
- Pacheco Cruz, J. y González Pacheco. Propedéutica Clínica Veterinaria. CECSA. 1991.
(Rumiantes)
- Fisiología Digestiva y Metabólica de los Rumiantes - Relling y Mattioli - Fac. Cs. Veterinarias - UNLP 1
- Rosenberger, G. Exploración Clínica de los Bovinos. Hemisferio Sur. 1981.
- Wheeler, Juan Tomás. Fundamentos de Semiología Veterinaria. Editorial de la Fundación de la UNRC.
Rio Cuarto, Cordoba. 1996
13
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
ANEXO TRABAJO PRÁCTICO N° 2
FISIOLOGÍA DEL TERNERO LACTANTE Y
PRERUMIANTE
14
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO DEL BOVINO DESDE LACTANTE A RUMIANTE
El ternero nace con su aparato digestivo adaptado a una dieta láctea, y por lo tanto, propia de
un no-rumiante. Por esta razón los divertículos estomacales (DE), no funcionales, son pequeños
al nacimiento y el cierre de la gotera esofágica desvía la leche directamente al abomaso. La
gotera esofágica es una estructura anatomica que conecta el esófago con el abomaso. Bajo
condiciones normales de alimentación el desarrollo de los DE suele dividirse en tres períodos:
1- Entre el nacimiento y las tres semanas de vida. El animal es “lactante”, posee sólo
capacidad de digerir leche y depende de la absorción intestinal de glucosa para mantener un
valor de glucemia, que es semejante al de un no rumiante (alrededor de 1 gr/l).
2- Entre las tres y las ocho semanas de vida. Es un “período de transición” durante el
cual el animal comienza a ingerir pequeñas cantidades de alimento sólido y se van desarrollando
gradualmente los DE. Los valores de glucemia comienzan a disminuir mientras aumenta la
concentración plasmática de ácidos grasos volátiles (AGV), especialmente acetato (C2),
propionato (C3) y butirato (C4).
3- A partir de las ocho semanas de vida. Los DE están bien desarrollados y permiten una
digestión fermentativa propia del “rumiante adulto”.
Tabla 1 - Capacidades relativas de las divisiones del estómago del ternero en función de la
edad, expresadas como porcentaje de la capacidad gástrica total.
Edad Reticulo-rumen % Omaso % Abomaso %
neonato 38 13 49
3 semanas 52 13 35
7 semanas 60 13 27
adulto 64 25 11
PERÍODO DE TRANSICIÓN DE LACTANTE A RUMIANTE
La transición de lactante a rumiante implica para el ternero una serie de pasos adaptativos.
Estos incluyen cambios en la morfología y funcionalidad del aparato digestivo, el desarrollo de la
flora microbiana normal y también cambios metabólicos.
El desarrollo del aparato digestivo es variable y depende del tipo de dieta. La estructura física
del alimento actúa como estímulo para el desarrollo de la capacidad relativa del retículo-rumen
y de su pared muscular y la concentración de los AGV determinan el desarrollo de las papilas
ruminales como mecanismo adaptativo para aumentar la superficie para su absorción.
La capacidad de rumiar también aumenta, desde 3 períodos diarios de 15 minutos cada uno a
las dos semanas de vida, asciende a 12 períodos por día de 23 minutos a las 5 semanas y
adquiere la capacidad total recién a los tres meses. La masticación se hace más efectiva,
disminuyendo el tamaño de cada bolo pero aumentando el número de bolos masticados, de
menor tamaño y con mayor fuerza de masticación.
El ternero nace desprovisto de una flora bacteriana. La misma se desarrolla junto con la
funcionalidad de los DE. Durante la primera semana de vida pueden encontrase en los DE
primitivos bacterias celulolíticas y durante las tres primeras semanas aumenta la flora
productora de lactato, y recién hacia la sexta semana están presentes todas las especies propias
del adulto. La flora intestinal también cambia, antes del calostrado predominan especies como
E. coli, Streptococos y Clostridium welchii, mientras que luego del calostrado predominan los
15
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
lactobacilos. El desarrollo inicial de flora lactogénica en el rumen se debe al escape esporádico
de leche desde la gotera esofágica, que propicia temporales descensos de pH en un rumen
totalmente involucionado. Esto retrasa el establecimiento de los protozoos que son muy
sensibles al pH ácido. Por esta razón los protozoos tardan semanas en establecerse, y a
diferencia de las bacterias necesitan del "contagio" desde otro adulto, situación que se genera
especialmente por el consumo de agua o alimento contaminado. Si este contagio no ocurre, los
rumiantes pueden vivir años sin desarrollar su fauna ruminal.
LA GOTERA ESOFÁGICA
La gotera esofágica es una invaginación, a manera de canal, que atraviesa la pared del retículo,
extendiéndose desde la desembocadura del esófago hasta el orificio retículo-omasal. Al ser
estimulada, los músculos de sus labios se cierran creando un canal casi perfecto que conecta el
cardias con el canal omasal, y de este modo el calostro o la leche no caen al retículo-rumen
donde causarían fermentaciones indeseadas, sino que llegan directamente al abomaso donde
se inicia su digestión.
El cierre de la gotera esofágica responde a un arco reflejo que se origina en respuesta a
estímulos centrales y periféricos. El acto de succionar el pezón o la mamadera, o aún el observar
la mamadera o la preparación del alimento, inician este reflejo. Por otro lado existen receptores
en la faringe que responden a estímulos provocados por los componentes químicos de la leche,
como lactosa, proteínas y minerales, y a su temperatura. Dichos estímulos son transmitidos al
centro bulbar especialmente por el nervio trigémino. Las fibras eferentes son vagales y actúan
estimulando los labios de la gotera e inhibiendo la motilidad de los divertículos. Recientemente
se ha demostrado que durante la acción de mamar se libera polipéptido intestinal vasoactivo
(PIV) que relaja el esfinter retículo-omasal. La distensión abomasal inhibe el reflejo de
contracción de la gotera esofágica. La adrenalina, que actúa relajando la musculatura de la
gotera, también inhibe el reflejo de cierre. Estos factores deben tenerse en cuenta en la
alimentación artificial de los terneros, a fin de evitar el suministro de una cantidad excesiva de
leche, o de hacerlo bajo condiciones estresantes, que provoquen el pasaje de leche al retículo-
rumen.
El reflejo de cierre de la gotera esofágica, propio del lactante, se va perdiendo con el desarrollo
del rumiante. Sin embargo ciertos factores pueden estimularlo en el adulto. Uno de ellos es la
hormona antidiurética (ADH), liberada desde la neurohipófisis en respuesta a la deshidratación
o al aumento de la osmolaridad del plasma. Esto se debería a que, ante la necesidad de
incorporar agua rápidamente al organismo, la ADH estimula el reflejo para que el agua llegue
directamente al duodeno donde será absorbida. Estimulan también este reflejo en animales
adultos las soluciones salinas de sodio en bovinos o de sulfato de cobre en ovinos.
LA LECHE, COMPOSICIÓN Y DIGESTIÓN
La leche posee una cantidad relativamente constante de lactosa (alrededor del 4,5 %), y
concentraciones más variables de proteínas (entre 3 y 4,5 %) y grasa (entre 3 y 5 %), que varían
principalmente por diferencias entre razas o por el momento de la lactancia. El agua y los
electrolitos completan su composición. La lactosa es un disacárido formado por glucosa y
galactosa. Las proteínas de la leche incluyen a las caseínas en un 80 %, mientras que el resto son
α y βalbuminas, βglobulinas. Los ácidos grasos representan el principal componente de la grasa,
16
DEPARTAMENTO DE PRECLÍNICAS
Cátedra de Fisiología
Asignatura FISIOLOGÍA II
y son liberados principalmente como triglicéridos y secundariamente como fosfolípidos y ácidos
grasos libres.
En el abomaso la leche se coagula en pocos minutos por acción de la enzima renina, fermento
lab o cuajo. La renina produce el coágulo al convertir la caseína soluble en una red de
paracaseinato de calcio, que a su vez retiene los glóbulos grasos. Este coágulo se retrae en
pocos minutos y libera una serie de componentes que representan el "suero de la leche". Este
suero vehiculiza la lactosa y las proteínas solubles hacia el intestino. La lactosa es degradada en
glucosa y galactosa por una lactasa ubicada en los enterocitos y luego es absorbida. El
enterocito posee también peptidasas que degradan las proteínas menores que ingresan con el
suero de leche y algunas de menor peso molecular son absorbidas sin degradación previa. Esto
demuestra la existencia de una buena actividad digestiva intestinal de mucosa, que se
contrapone a la baja capacidad secretoria del páncreas y del hígado, lo cual reduce la capacidad
proteolítica y lipolítica en el lumen intestinal. Esta situación remarca la importancia de la
coagulación y retención de la caseína y los triglicéridos en el abomaso, ya que si ambos
componentes de la leche pasaran al intestino no sólo no serían bien digeridos sino que además,
y en consecuencia, generarían un arrastre osmótico de agua.
El coagulo retenido es atacado por la acción proteolítica de la renina que lentamente va
liberando péptidos que pasan al abomaso y siguen la citada digestión de mucosa. La actividad
lipolítica recae en la lipasa salival que libera principalmente monoglicéridos y ácidos grasos
libres que serán absorbidos por los enterocitos. Cada coágulo tarda alrededor de 12 hs en ser
completamente degradado, por lo cual en abomaso coexisten coágulos de diferente tamaño.
IMPORTANCIA DEL CALOSTRO
El calostro es la primera secreción láctea de la madre. Posee componentes nutricionales
semejantes a la leche, aunque más concentrados de vital importancia. Se destacan las
inmunoglobulinas que representan la principal fuente de transferencia pasiva de inmunidad
desde la madre, ya que la vía placentaria es de menor importancia en el rumiante. La capacidad
del intestino de absorber las inmunoglobulinas se pierde gradualmente durante el primer día de
vida, por lo cual resulta vital el consumo de calostro apenas nace el ternero.
BIBLIOGRAFÍA
- Fisiología Digestiva y Metabólica de los Rumiantes - Fac. Cs. Veterinarias - UNLP 1
17
