UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA

Facultad de Ciencias Naturales y Museo

ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA

(POLYGALACEAE) CON ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS.
CLINCLINIA Y MONNINOPSIS)

Lic. Agustina Martinez

Directora: Dra. Lone Aagesen

Director: Dr. Juan Manuel Acosta

Instituto de Botánica Darwinion

2022

Tesis presentada para optar al grado de

Doctora en Ciencias Naturales
Sentirás su latido como el paso verde de la primavera trepando en una planta
y la flor de esa planta tendrá un aroma a gente viva, desprevenida y pura.

La libertad
Manuel J. Castilla

Dedicado a los lugares donde

nos pueden llevar las charlas
de sobremesa

1
AGRADECIMIENTOS
Eternamente agradecida a las instituciones y personas que hicieron posible
dedicarme esta hermosa forma de vida que es la botánica.

A la Facultad de Ciencias Naturales y Museo por permitirme llevar a cabo esta

tesis doctoral. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por la beca
de posgrado que permitió la realización de esta tesis.
A Fernando Zuloaga por permitirme trabajar en el Instituto Darwinion, confiar en
mi desde un principio y dirigir mi tesis durante los primeros años. A mi directora, Lone
Aagesen por sus consejos y por enseñarme a confiar en mí misma. A mi director, Juan
Acosta por el buen humor y la paciencia diaria necesarias para enseñar. Gracias por
enseñarme a trabajar en el laboratorio y hacer los análisis. Gracias a todos por los viajes
compartidos.
A Floriano Pastore, muy agradecida por su generosidad, por su amistad y por
compartirme su fascinación por las Polygalas. Esta tesis no hubiese sido igual sin su
ayuda. Gracias por estar todos los días aunque sea a la distancia y por los buenos
momentos compartidos junto con Michelle durante mi estadía en Curitibanos.
A toda la gente del Instituto Darwinion que me acompañó en el día a día estos
años. Gracias a Pablo Moroni por revisar crítica y meticulosamente esta tesis. A Diego
Salariato por los debates y la ayuda brindada. A Marcelo Moreno y Francisco Rojas por
la dedicación y paciencia para la realización de las ilustraciones.
A Sebastián Teillier por enviarme material herborizado y compartir su visión de
las Polygalas en Chile. A Aníbal Prina por su calidez durante mi visita a SRFA. A Andrea
Long por compartir sus conocimientos sobre Polygala ventanensis. A Mélica Muñoz por
responder a mis consultas sobre localidades antiguas en Chile.
A todas las personas ajenas al instituto que colectaron material o me enviaron
fotos para esta tesis: Sebastián Teillier, Claire de Schrevel, Aníbal Prina, Rodrigo Chaura
Núñez, Cintia Celsi, Elián Guerrero, Andrea Long, Juan Manuel Cellini, Victoria López,
Andrea Cocucci, Lucero Moyano, Marianela Astudillo, Héctor Keller, Andrés González,
Enrique Roger, María Ferrero, Daniella Teixeira de Rezende, Cristian Peterson, Mabel y
Sergio Melo.
A la International Association for Plant Taxonomy, por otorgarme una beca para
coleccionar Polygalas.
Al personal de los herbarios consultados por su asistencia durante mis visitas o
el envío de préstamos, así como copias escaneadas de los ejemplares de herbario
solicitados: Diego Gutiérrez (BA), Adriana Bartoli (BAA), Renée Fortunato (BAB),
Fabian Font y Hernán Bach (BAF), Gloria Barboza (CORD), Laura Hiarlegui (LP),
Lorena Bonjour y Roberto Kiesling (MERL), Amalia Suárez y Manuel Belgrano (SI),
Aníbal Prina (SRFA), Robert Vogt (B), Alicia Marticorena (CONC), Floriano Pastore y
Michelle Mota (CTBS), Eva García Ibáñez (MA), James Solomon (MO), Otakar Šída
(PR), Gloria Rojas (SGO).

A los imprescindibles que me rescataron estos años, a los que siempre están.

A mi familia, por el cariño infinito ♥

2
RESUMEN
En la presente tesis se llevan a cabo estudios sistemáticos, filogenéticos y
biogeográficos de las secciones Clinclinia y Monninopsis del género Polygala
(Polygalaceae). La sección Clinclinia queda comprendida por 23 especies principalmente
andino-patagónicas las cuales se distinguen por la presencia de estilos geniculados o
rectos, sin apéndices en el lóbulo estéril, cápsulas con el margen membranáceo y semillas
con los elaiosomas libres o fusionados. Por otro lado, la sección Monninopsis queda
representada por 12 especies con una distribución disyunta: dos especies en el sur
sudamericano y diez especies en México y Estados Unidos y se caracteriza por la
combinación de estilos curvos en forma de “U” portando un mechón de pelos en el lóbulo
estéril, cápsulas con un angosto o amplio margen membranáceo en el carpelo adaxial y
semillas cilíndricas con los elaiosomas fusionados.
Se propusieron 18 nuevos sinónimos a nivel específico. Polygala coridifolia
[Link] y P. polycephala [Link].-Hil. & Moq. como sinónimos de P. aspalatha L.; P.
oedipus Speg. como sinónimo de P. desiderata Speg.; P. moyanoi (Speg.) Speg. como
sinónimo de P. gnidioides Willd; P. neaei DC. var. β pearcii [Link]. como sinónimo
de P. jujuyensis Grondona; P. chloroneura Griseb. y P. chloroneura Griseb. var.
glabrescens Chodat como sinónimos de P. mendocina Phil.; P. williamsii Böcher, Hjert.
& Rahn y P. oreophila Speg. como sinónimos de P. persistens [Link].; P. grisea
[Link]. como sinónimo de P. philippiana Chodat; P. andicola Phil., P. oxyantha
Phil., P. salasiana Gay var. obtusifolia Chodat y P. hickeniana Grondona como
sinónimos de P. salasiana Gay; P. gayi [Link]., P. neaei DC. form. glabra Griseb. y
P. parvula Phil. como sinónimos de P. subandina Phil. y P. cisandina Chodat como
sinónimo de P. argentinensis Chodat.
P. gnidioides Willd. var. glabra Hook. & Arn. y P. gnidioides Willd. var.
pubescenti-pilosa Hook. & Arn. fueron reconocidas como nombres no válidamente
publicados.
Se restablecieron las especies P. philippiana y P. mendocina anteriormente
sinonimizadas bajo P. subandina; y P. ventanensis anteriormente sinonimizadas bajo P.
cyparissias (Bernardi 2000).
Se designaron 21 lectotipos para los siguientes nombres: Acanthocladus
tehuelchum Speg., P. argentinensis Chodat, P. chloroneura Griseb., P. cordobensis
[Link]., P. grisea [Link]., P. mendocina Phil., P. persistens [Link]., P.
sabuletorum Skottsb., P. salasiana Gay, P. solieri Gay, P. subandina Phil., P. parvula
Phil. (Martinez et al. 2018). P. pratensis Phil. y P. gayi [Link]. (Martinez & Teillier
2021). P. aspalatha L. var. comosa Chodat, P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq. var.
laxifolia Chodat, P. fragilis Kunze ex Walp., P. salasiana Gay var. obtusifolia Chodat,
P. spinescens Gillies ex Hook. & Arn., P. stenophylla [Link], P. stenophylla var.
oxycarpa Chodat; junto con la designación de un neotipo para el nombre P. hieronymi
Chodat (Pastore et al. en prensa).
Se presentó el contexto histórico y tipificación del nombre Linneano P. aspalatha
L, (Pastore & Martinez 2022).
Se presentó una revisión crítica y tipificación de las colecciones tipo de 6 nombres
de Polygala basados en colecciones de los botánicos Luis Née y Tadeo Haenke durante
la expedición Malaspina de 1789–1794. Polygala coridifolia [Link]., P. gnidioides
Willd., P. minutiflora [Link]., P. neaei DC., P. quadrangula C. Presl, y P. thesioides
Willd. (Martinez et al. 2022a).
Se describieron dos especies nuevas de Polygala; Polygala nevadensis
[Link] & [Link] y P. payuniensis [Link] & [Link]

3
(Martinez & Pastore 2022). Además de una especie de Monrosia: Monrosia sanjuanensis
[Link] & [Link]; junto con la revisión del género (Martinez et al. 2020).
La sección Clinclinia queda comprendida por las siguientes 23 especies: Polygala
aspalatha L., P. corralitae Tombesi & [Link], P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq, P.
desiderata Speg., P. gnidioides Willd., P. hieronymi Chodat, P. jujuyensis Grondona, P.
kurtzii [Link]., P. mendocina Phil., P. nevadensis [Link] & [Link],
P. patagonica Phil., P. payuniensis [Link] & [Link], P. persistens
[Link]., P. philippiana Chodat, P. rosei Hicken, P. sabuletorum Skottsb., P.
salasiana Gay, P. santacruzensis Grondona, P. solieri Gay, P. spinescens Gillies ex
Hook. & Arn., P. stenophylla [Link], P. subandina Phil. y P. ventanensis Grondona. Por
otro lado la sección Monninopsis queda comprendida por las siguientes 12 especies: P.
argentinensis Chodat, P. darwiniana [Link]., P. dolichocarpa [Link], P.
hemipterocarpa [Link], P. mexicana Moc., P. oedophylla [Link], P. rhysocarpa
[Link], P. salviniana [Link]., P. scoparioides Chodat, P. semialata [Link], P.
viridis [Link] y P. watsonii Chodat.
Además del enfoque taxonómico, se incluyeron nuevas especies a los análisis
moleculares previos con énfasis en las seccs. Clinclinia y Monninopsis. Para esto se
utilizó el marcador nuclear ITS y los marcadores de cloroplasto matK-trnK, rbcL y el
espaciador trnL-trnF, bajo análisis en Máxima Parsimonia, Máxima Verosimilitud y
Bayesiano.
Finalmente, se realizaron comparaciones de los principales clados obtenidos en
los análisis filogenéticos, en el espacio ambiental y geográfico utilizando datos climáticos
y de elevación procesados mediante técnicas de ordenación y modelado de la distribución
de especies (SDM). Además se realizó una reconstrucción del estado ancestral de dos
caracteres morfológicos florales. El estudio resultó útil como una primera aproximación
para comprender los procesos evolutivos implicados en la diversificación de los
principales clados de estas dos secciones.

4
ABSTRACT
In the present thesis systematic, phylogenetic and biogeographical studies of the
sections Clinclinia and Monninopsis of the genus Polygala (Polygalaceae) were carried
out. Section Clinclinia is represented by 23 species mainly inhabiting Andean and
Patagonian regions which are distinguished by the presence of geniculate or straight
styles, with no superior appendages at the sterile lobe, capsules with a membranaceous
margin and seeds with the appendages free or fused together. On the other hand, section
Monninopsis is represented by 12 species with a disjunct distribution: two species in
southern South America and ten in Mexico and United States. It is characterized by the
combination of a "U" shape style bearing a short tuft of hairs at the sterile lobe, capsules
with a narrow or broad membranaceous margin in the adaxial carpel, and cylindrical seeds
with the appendages fused together.
Eighteen new synonyms were proposed at a specific level. Polygala coridifolia
[Link] and P. polycephala [Link].-Hil. & Moq. as synonyms of P. aspalatha L.; P. oedipus
Speg. as synonym of P. desiderata Speg.; P. moyanoi (Speg.) Speg. as synonym of P.
gnidioides Willd; P. neaei DC. var. β pearcii [Link]. as synonym of P. jujuyensis
Grondona; P. chloroneura Griseb. and P. chloroneura Griseb. var. glabrescens Chodat
as synonyms of P. mendocina Phil.; P. williamsii Böcher, Hjert. & Rahn., and P.
oreophila Speg. as synonyms of P. persistens [Link].; P. grisea [Link]. as
synonym of P. philippiana Chodat; P. andicola Phil., P. oxyantha Phil., P. salasiana Gay
var. obtusifolia Chodat, and P. hickeniana Grondona as synonyms of P. salasiana Gay;
P. gayi [Link]., P. neaei DC. form. glabra Griseb. y P. parvula Phil. as synonyms of
P. subandina Phil.; and P. cisandina Chodat as synonym of P. argentinensis Chodat.
P. gnidioides Willd. var. glabra Hook. & Arn. and P. gnidioides Willd. var.
pubescenti-pilosa Hook. & Arn. were recognized as not validly published.
The species P. philippiana and P. mendocina previously synonymized under P.
subandina and P. ventanensis previously synonymized under P. cyparissias (Bernardi
2000) were reestablished.
Eighteen lectotypes were designated for the following names: Acanthocladus
tehuelchum Speg., P. argentinensis Chodat, P. chloroneura Griseb., P. cordobensis
[Link]., P. grisea [Link]., P. mendocina Phil., P. persistens [Link]., P.
sabuletorum Skottsb., P. salasiana Gay, P. solieri Gay, P. subandina Phil., P. parvula
Phil. (Martinez et al. 2018). P. pratensis Phil. and P. gayi [Link]. (Martinez & Teillier
2021). P. aspalatha L. var. comosa Chodat, P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq. var.
laxifolia Chodat, P. fragilis Kunze ex Walp., P. salasiana Gay var. obtusifolia Chodat,
P. spinescens Gillies ex Hook. & Arn., P. stenophylla [Link], P. stenophylla var.
oxycarpa Chodat; together with the designation of a neotype for the name P. hieronymi
Chodat (Pastore et al. en prensa).
A historical context and typification of the Linnean name Polygala aspalatha L.
was presented (Pastore & Martinez 2022).
A critical review of the type collections of 6 names in Polygala based on
collections of Luis Née and Thaddeus Haenke collected during the Malaspina expedition
of 1789–1794 was presented. Polygala coridifolia [Link]., P. gnidioides Willd., P.
minutiflora [Link]., P. neaei DC., P. quadrangula C. Presl, and P. thesioides Willd.
(Martinez et al. 2022a).
Two new species of Polygala were described; Polygala nevadensis
[Link] & [Link], and P. payuniensis [Link] & [Link]
(Martinez & Pastore 2022). Also a new species of Monrosia: Monrosia sanjuanensis
[Link] & [Link]; together with a revision of the genus (Martinez et al.
2020).
5
 Section Clinclinia is comprised by the following 23 species: Polygala aspalatha
L., P. corralitae Tombesi & [Link], P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq, P. desiderata
Speg., P. gnidioides Willd., P. hieronymi Chodat, P. jujuyensis Grondona, P. kurtzii
[Link]., P. mendocina Phil., P. nevadensis [Link] & [Link], P.
patagonica Phil., P. payuniensis [Link] & [Link], P. persistens
[Link]., P. philippiana Chodat, P. rosei Hicken, P. sabuletorum Skottsb., P.
salasiana Gay, P. santacruzensis Grondona, P. solieri Gay, P. spinescens Gillies ex
Hook. & Arn., P. stenophylla [Link], P. subandina Phil. and P. ventanensis Grondona.
On the other hand, section Monninopsis is comprised by the following 12 species: P.
argentinensis Chodat, P. darwiniana [Link]., P. dolichocarpa [Link], P.
hemipterocarpa [Link], P. mexicana Moc., P. oedophylla [Link], P. rhysocarpa
[Link], P. salviniana [Link]., P. scoparioides Chodat, P. semialata [Link]. P.
viridis [Link], and P. watsonii Chodat.
In addition to the taxonomic approach, new species were included to the previous
molecular analyses, with emphasis on sects. Clinclinia and Monninopsis. For this, the
nuclear DNA marker ITS and the chloroplast DNA markers matK-trnK, rbcL, and the
trnL-trnF integenic spacer were used under maximum parsimony, maximum likelihood
and bayesian phylogenetic inference analyses.
Finally, we conducted comparisons for the main clades obtained in the
phylogenetic analyses in the environmental and geographic spaces using climatic and
elevation data processed by ordination and species distribution modelling (SDM)
techniques. Also, we conducted an ancestral state reconstruction for two morphological
flower traits. The study resulted useful as a first approach to understand the evolutionary
processes involved in the diversification of the main clades of the two sections.

6
INDICE

1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 9
1.1. Historia taxonómica de las Polygaláceas y secciones Clinclinia y Monninopsis .. 9
1.2. Antecedentes en el Cono Sur ............................................................................... 13
1.3. Antecedentes de polinización .............................................................................. 14
1.4. Hipótesis .............................................................................................................. 15
1.5. Objetivos .............................................................................................................. 15
2. MATERIALES Y MÉTODOS................................................................................... 16
2.1. Revisión taxonómica............................................................................................ 16
2.2. Muestreo de taxones para los análisis filogenéticos ............................................ 17
2.3. Extracción de ADN, amplificación y secuenciación ........................................... 17
2.4. Edición de las secuencias y reconstrucción filogenética ..................................... 18
2.5. Modelado de la distribución de especies (SDM) y comparaciones ..................... 20
2.6. Análisis morfológico............................................................................................ 21
3. RESULTADOS .......................................................................................................... 22
3.1. Polygala NWC ..................................................................................................... 22
3.2 Tratamiento taxonómico de las seccs. Clinclinia y Monninopsis ......................... 25
Clave para las secciones de Polygala NWC ........................................................... 26
Clave para las especies de Polygala de la sección Clinclinia ................................. 26
Clave para las especies de Polygala de la sección Monninopsis sudamericanas .... 29
I. Polygala secc. Clinclinia DC. ................................................................................. 29
1. Polygala aspalatha L. ......................................................................................... 29
2. Polygala corralitae Tombesi & [Link] ........................................................ 37
3. Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. ............................................................. 41
4. Polygala desiderata Speg. .................................................................................. 46
5. Polygala gnidioides Willd................................................................................... 49
6. Polygala hieronymi Chodat. ................................................................................ 59
7. Polygala jujuyensis Grondona ............................................................................ 65
8. Polygala kurtzii [Link]. . .............................................................................. 70
9. Polygala mendocina Phil. ................................................................................... 75
10. Polygala nevadensis [Link] & [Link]...................................... 82
11. Polygala patagonica Phil. ................................................................................. 87
12. Polygala payuniensis [Link] & [Link] ................................... 89
13. Polygala persistens [Link]. ........................................................................ 94
14. Polygala philippiana Chodat .......................................................................... 100

7
 15. Polygala rosei Hicken ..................................................................................... 104
16. Polygala sabuletorum Skottsb. ...................................................................... 107
17. Polygala salasiana Gay ................................................................................. 111
18. Polygala santacruzensis Grondona ................................................................. 118
19. Polygala solieri Gay ....................................................................................... 120
20. Polygala spinescens Gillies ex Hook. & Arn. ................................................. 124
21. Polygala stenophylla [Link] ......................................................................... 129
22. Polygala subandina Phil. ............................................................................... 136
23. Polygala ventanensis Grondona ..................................................................... 143
II. Polygala secc. Monninopsis [Link] .................................................................... 147
24. Polygala argentinensis Chodat ...................................................................... 147
25. Polygala darwiniana [Link] .................................................................... 152
Especies norteamericanas de la secc. Monninopsis .............................................. 157
Apéndice I: Contexto histórico de las especies linneanas P. aspalatha L. y P.
brasiliensis L............................................................................................................. 160
Apéndice II: Contexto histórico de las especies de Polygala coleccionadas durante la
expedición Malaspina de 1789–1794. ...................................................................... 162
3.3. Análisis filogenéticos ......................................................................................... 165
3.2.1. Análisis de la matriz de datos de regiones de ADN de cloroplasto ............ 165
3.2.2. Análisis de la matriz de datos de la región de ADN de núcleo ITS ............ 167
3.2.3. Análisis de la matriz de datos de regiones de ADN de cloroplasto y de núcleo
combinadas ............................................................................................................ 168
3.4. Modelado de la distribución de especies (SDM) y comparaciones ................... 170
3.5. Mapeo de caracteres morfológicos .................................................................... 175
4. DISCUSIÓN ............................................................................................................. 178
4.1. Revisión taxonómica.......................................................................................... 178
4.2. Análisis filogenéticos y de distribución ............................................................. 179
4.3. Evolución de caracteres ..................................................................................... 183
5. CONCLUSIONES .................................................................................................... 185
Apéndice III: Revisión del género Monrosia............................................................ 186
6. Material suplementario ............................................................................................. 199
7. BIBLIOGRAFÍA ...................................................................................................... 204
8. ARTÍCULOS RESULTANTES DE ESTA TESIS .................................................. 217

8
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

1. INTRODUCCIÓN

1.1. Historia taxonómica de las Polygaláceas y secciones Clinclinia y

Monninopsis
La familia Polygalaceae Hoffmanns. & Link nom. cons. comprende unos 29
géneros y unas 1200 especies distribuidas de manera cosmopolita a excepción del Ártico,
la Antártida y Nueva Zelanda (con algunas especies actualmente naturalizadas en esta
última) (Pastore et al. 2019). Polygalaceae pertenece al orden Fabales, junto con la familia
Fabaceae Lindl. y otras dos pequeñas familias: Surianaceae Arn. y Quillajaceae [Link]
(Fig. 1) (Bello et al. 2009, APG IV 2016, Uluer et al. 2020) y está dividida en cuatro
tribus monofiléticas: Carpolobieae [Link], Diclidanthereae Reveal, Xanthophylleae
Baill. y Polygaleae Chodat (Fig. 2) (Pastore et al. 2017, Pastore et al. 2019, Mota et al.
2019).
Durante la última década, diversos estudios filogenéticos han promovido cambios
profundos en la delimitación genérica dentro de la familia y se han reconocido nuevos
géneros, los cuales pasaron de ser 19 en 2010, a actualmente 29 (Mota et al. 2019). Estos
cambios fueron principalmente dentro de la tribu Polygaleae, la cual comprende cerca del
90% de las especies de la familia y la cual incluye al género Polygala. La tribu se
caracteriza por una corola trímera (a veces dos pétalos laterales rudimentarios) y flores
zigomorfas “papilionáceas”, las cuales muestran un notable parecido con las Fabaceae-
Faboideae.

Figura 1. Hipótesis filogenética para la familia Polygalaceae dentro del orden Fabales (APG IV
2016). Derecha: fotos de especies representativas de cada familia. Quillajaceae: Quillaja
saponaria; Fabaceae: Adesmia ameghinoi; Surianaceae: Suriana marítima; Polygalaceae:
Polygala stenophylla. Fotos: [Link] (S. marítima: Wikipedia CC BY-SA
4.0).
9
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Las especies de Polygala son reportadas principalmente por su valor medicinal.

La especie norteamericana Polygala senega L. perteneciente a la secc. Timutua es la más
frecuentemente citada en fuentes medicinales según Medicinal Plant Names Services v.11
(2022). Unas pocas especies pertenecientes a Polygala OWC del continente africano son
extensamente cultivadas como ornamentales: Polygala myrtifolia L., P. virgata Thunb. y
P. fruticosa Berg. y se menciona la especie africana P. butyracea Heckel por su valor
alimenticio (Pastore 2006, Paiva 1998). Entre las especies del Cono Sur tratadas en esta
tesis se mencionan a P. gnidioides Willd. y P. stenophylla [Link] como medicinales
(Cantero et al. 2019, Medicinal Plant Names Services v.11 2022), P. gnidioides Willd.
además es citada como tintórea (Cantero et al. 2019) y P. aspalatha L. como venenosa
(Chodat 1896). Además C. Gay (1845) cita a dos Polygalas de Chile (P. gnidioides, P.
subandina) y a Monnina linearifolia Ruiz & Pav. como medicinales. Otras especies del
Cono sur pertenecientes a la secc. Timutua que se citan como medicinales son P. australis
[Link]., P. brasiliensis L., P. linoides Poir. P. molluginifolia [Link].-Hil. & Moq. y P.
pulchella [Link].-Hil. & Moq. La parte de las Polygalas empleada para su uso siempre es
la raíz (Cantero et al. 2019). Entre las especies de otros géneros de Polygalaceae del Cono
Sur utilizados como medicinales se citan varias especies de Monnina, Rhamphopetalum
microphylum (Griseb.) [Link] & [Link] y Hualania colletioides Phil.
(Hieronymus 1882, Cantero et al. 2019).

La clasificación de Polygala según Chodat (1893, 1896) incluye a todos los

miembros de Polygaleae con inflorescencias racemosas y cápsulas biloculares. Esta
clasificación ha demostrado ser parafilética y muchos subgrupos tradicionalmente
reconocidos por Chodat como taxones infragenéricos de Polygala han sido segregados a
otros géneros en los últimos años (ej. Acanthocladus Klotzsch ex Hassk., Asemeia Raf.,
Badiera DC., Caamembeca [Link], Gymnospora (Chodat) [Link],
Hebecarpa (Chodat) [Link], Heterosamara Kuntze, Monrosia Grondona,
Phlebotaenia Griseb., Polygaloides Haller, Rhinotropis (S.F. Blake) [Link]) (Paiva
1998, Persson 2001, Pastore et al. 2010, Abbott 2011, Pastore et al. 2012, Pastore &
Abbott 2012, Pastore & de Moraes 2013, Pastore et al. 2017, Mota et al. 2019, Pastore et
al. 2019). El género Polygala, en su actual circunscripción aún es parafilético y se
encuentra conformado por tres grupos bien soportados no recuperados como grupos
hermanos en los análisis filogenéticos (Pastore et al. en prensa). Estos grupos fueron
informalmente llamados clados del Nuevo Mundo, del Viejo Mundo (NWC y OWC
respectivamente por sus siglas en inglés) (Abbott 2009, Pastore et al. 2019) y Polygala
subgénero Chodatia (Fig. 2).

El género Polygala varia en su hábito desde hierbas anuales o perennes hasta

arbustos y se caracteriza por sus flores zigomorfas. El cáliz está conformado por cinco
sépalos, tres externos y dos internos alados. La corola está formada por tres pétalos (a
veces cinco), dos laterales y uno central distintivamente carinado portando una cresta
apical y encerrando ocho estambres. El gineceo es súpero, 2-carpelar, con placentación
axilar y glabro. El fruto es una cápsula bilocular comprimida, de dehiscencia loculicida.
Las semillas son pubescentes o glabras generalmente portando un elaiosoma apical (Paiva
1998).

10
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 2. Hipótesis filogenética según Mota et al. (2019). En la imagen fueron resaltadas en
color las cuatro tribus de Polygalaceae y en negrita los tres clados de Polygala: Polygala OWC,
Polygala NWC y Polygala secc. Chodatia (Polygala arillata). Árbol de consenso de mayoría de
análisis bayesiano utilizando una matriz combinada de datos de núcleo (ITS) y cloroplasto
(matK+trnL-F+rbcL). Los números sobre las ramas indican la probabilidad posterior (PP). Las
ramas gruesas indican PP = 1,0. Los números debajo de las ramas indican soporte de Bootstrap
del análisis de máxima parsimonia. Las ramas más gruesas sin número indican BS = 100%.
Figura modificada de Mota et al. (2019).

11
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

El nombre genérico Senega Spach fue sugerido para el clado del Nuevo Mundo
(Polygala NWC) por Pastore et al. (2018, Pastore et al. en prensa), este clado incluye 230
especies que pueden ser divididas en tres secciones: Clinclinia DC., Monninopis [Link]
y Timutua DC. (Pastore et al. 2019). Por otro lado, Polygala OWC incluye a la especie
tipo del género, Polygala vulgaris L. y sus aproximadamente 350 especies están divididas
en 11 secciones: Blepharidium DC., Brachytropis DC., Chloropterae (Chodat) Paiva,
Conosperma Paiva, Leptaleae (Chodat) Paiva, Madecassa [Link], Megatropis Paiva,
Microlophium Spach, Polygala, Psychanthus (Raf.) DC. y Tetrasepalae (Chodat) Paiva.
Finalmente, Polygala subg. Chodatia Paiva incluye cerca de 23 especies de Asia tropical,
cuyos límites exactos respecto a Heterosamara Kuntze (17 spp) y Polygaloides Haller (6
spp) aún deben ser resueltos (Pastore et al. 2019).

Dentro de Polygala NWC, la sección Clinclinia está representada por 23 especies

presentes en hábitats áridos a húmedos desde Bolivia y Chile hasta la provincia más
austral Argentina de Tierra del Fuego. Presenta una alta diversidad en las regiones andinas
y patagónicas, con unas pocas especies presentes en dunas marítimas y pastizales del
centro-este de Argentina, Paraguay, Uruguay y este brasilero. El grupo fue reconocido
por primera vez por A. P. De Candolle (1824: 327) como un grupo de tres especies
sufruticosas americanas: P. thesioides Willd., P. gnidioides Willd. y P. capillifolia DC.
De Candolle le dio el nombre Clinclinia haciendo referencia al nombre vulgar de raíz
indígena “clin clin” utilizado en Chile para algunas especies de Polygala (de Mösbach
1992). Bennett (1874, 1879) agrupó a tres de estas especies en su sección “D” incluyendo
otras especies pertenecientes a otros grupos. Chodat (1893), en su “Monographia
Polygalacearum”, actualmente el tratamiento más completo de Polygala, extendió el
grupo a quince especies herbáceas a sufruticosas, nombrándolas sección Polygala
subsección IV, años más tarde llamándolo formalmente Australes (Chodat 1896).
Recientemente el grupo fue reconocido por Bernardi (2000) como serie Clinclinia y
finalmente por Pastore et al. (2019) como secc. Clinclinia.
La sección se distingue por la combinación de estilos geniculados o rectos, sin
apéndices en el lóbulo estéril (vs. estilos curvos en forma de “U” con apéndices pilosos
conspicuos en el lóbulo estéril en las otras dos secciones).

La sección Monninopsis está presente en hábitats áridos y semiáridos en

Norteamérica y Sudamérica. Está representada por 12 especies con una distribución
disyunta: dos especies en el Sur sudamericano y diez especies en México y Estados
Unidos. El grupo fue conformado por Asa Gray (1853) al describir Polygala
hemipterocarpa, una especie de regiones semiáridas del sudoeste norteamericano,
considerando que debido a la presencia del carpelo adaxial ampliamente alado de la
cápsula de esta especie, debía constituir una nueva sección. Esta clasificación fue seguida
por Blake (1916; 1924a; 1924b) quien incluyó otras especies norteamericanas,
incluyendo las previamente tratadas por Chodat (1896) como sección Polygala
subsección Hemipterocarpae. Por otro lado, las dos especies sudamericanas fueron
previamente asignadas a otras secciones. La especie andina P. argentinensis Chodat, fue
asignada por Chodat (1893) a la sección Polygala subsección Apterocarpae serie
Linoideae. Sin embargo, cuando describió la especie, Chodat escribió “Simulat P.
scopariam vel P. semialatam habitu prorsum simili”, asociándola con las especies
norteamericanas de Monninopsis. Polygala cisandina (= P. argentinensis), de Bolivia fue
atribuida a la subsección Hemipterocarpae años más tarde (Chodat 1915). Por otro lado,
la especie patagónica P. darwiniana Bennet, fue asignada a la secc. Polygala subsecc. III
(Chodat 1893), luego subsecc. Brasiliensis (Chodat 1896). Finalmente, la secc.

12
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Monninopsis fue reconocida como un grupo monofilético, incluyendo la especie

sudamericana P. darwiniana por Pastore et al. (2019).
La sección Monninopsis se caracteriza por la combinación de un estilo curvo en
forma de “U” portando un mechón de pelos en el lóbulo estéril, (similar al de algunas
especies de la secc. Timutua), cápsulas con un angosto o amplio margen membranáceo
en el carpelo adaxial y semillas cilíndricas con los elaiosomas fusionados.

La sección Timutua está representada por 195 especies (Pastore et al. en prensa)
principalmente del continente americano, con unas pocas especies en África. Las especies
de esta sección no fueron tratadas en esta tesis.

1.2. Antecedentes en el Cono Sur

En la actualidad no existe ningún tratamiento taxonómico completo de las

especies de Polygala para las secciones Clinclinia ni Monninopsis. Chodat, en
“Monographia Polygalacearum” (1893) estudió el género a nivel mundial y realizó el
trabajo histórico más importante sobre Polygala. En este trabajo, constituyó el marco de
referencia en el reconocimiento del género y su delimitación infragenérica. Al revisar las
especies del Cono Sur en el tratamiento de Chodat, notamos que las especies de la sección
Orthopolygala subsección IV (= subsecc. Austales sensu Chodat): P. aspalatha, P.
cyparissias, P. gnidioides, P. philippiana, P. pterolopha, P. hieronymi, P. subandina, P.
solieri, P. salasiana, P. persistens y P. stenophylla, corresponden a las especies tratadas
actualmente dentro de la secc. Clinclinia, a excepción de Polygala pterolopha Chodat,
que fue recientemente transferida al género Monrosia (ver apéndice III, Martinez et al.
2020). Las dos especies de la secc. Monninopsis sudamericanas (P. argentinensis y P.
darwiniana) no fueron agrupadas juntas por Chodat (1893, 1896) ni tratadas junto con las
especies norteamericanas de la secc. Monninopsis.

Luego del tratamiento de Chodat, en el Cono Sur el género fue tratado a nivel
regional. Gay (1845) en su “Historia Física y Política de Chile” describió las especies
chilenas. Su trabajo fue precedido por Reiche (1896), en el cual cita además de las
especies presentes en Chile, algunas especies argentinas. El trabajo que incluye a la
mayoría de las especies de las seccs. Clinclinia y Monninopsis en el Cono Sur fue
realizado por Grondona (1948), sin embargo en el mismo se describen tan solo las
especies argentinas sin hacer distinción de secciones y no se describen las especies
chilenas ni se especifican las distribuciones de algunas especies en Paraguay, Bolivia,
Uruguay o Brasil. Marques (1988) realizó una revisión de las especies de Polygala de
Brasil, en la cual las únicas especies de la secc. Clinclinia tratadas son P. aspalatha y P.
cyparissias, bajo la serie Australes y no se trata ninguna especie de la secc. Monninopsis.
El trabajo más actual lo realizó Bernardi (2000). Aunque este trabajo es útil como
material de consulta bibliográfica, en su tratamiento de alrededor de 100 especies con
énfasis en Paraguay, muchas especies fueron sinonimizadas sin un criterio claro. Estos
sinónimos generaron algunos problemas taxonómicos mantenidos hasta la actualidad
(como por ejemplo la sinonimización de P. mendocina y P. philippiana, endémicas de
Argentina bajo la especie chilena P. subandina). Tampoco es clara la elección de los
taxones analizados por este autor ya que si bien algunas especies exclusivamente
patagónicas fueron incluidas (por ejemplo P. stenophylla y P. gnidioides), muy pocas
especies de la sección Clinclinia y ninguna de las especies de la sección Monninopsis
fueron tratadas. Finalmente, las especies fueron tratadas en floras locales entre las cuales
es importante la Flora Patagónica (Grondona 1988), en la cual las especies son tratadas

13
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

de la misma forma que en Grondona 1948, y la Flora de San Juan en donde se trata a la
familia Polygalaceae y se describe una nueva especie de Polygala (Kiesling & Tombesi
2003).
En su tratamiento, Chodat (1893, 1896) agrupa a las especies de la sección
Orthopolygala, la cual comprende a la mayoría de las especies de Polygala NWC y
Polygala OWC en subsecciones, basándose principalmente en caracteres reproductivos
como forma del estilo, cápsula alada o no y elaiosomas (llamados apéndices) de la semilla
presentes o no, cuando presentes libres o fusionados. Los tratamientos regionales
posteriores también se basan en caracteres similares; Grondona (1948) toma como
caracteres fundamentales la forma del estilo y la presencia de alas en los frutos maduros;
Marques (1988), nota que la caracterización de las subsecciones de Chodat en base a
frutos alados o no alados no es consistente ya que algunos grupos presentan frutos alados
o no y algunas especies (particularmente P. aspalatha, la cual integra a la secc.
Clinclinia), presentan frutos alados o semialados. Por lo tanto Marques delimita a sus
series principalmente en base a la forma del estilo y caracteres de la semilla.
Recientemente Pastore et al. (2019) notan la importancia de la morfología del gineceo
para diferenciar a las tres secciones de Polygala NWC.

A pesar de que los miembros de Polygala NWC presentan una larga historia de
incertidumbre respecto a las relaciones filogenéticas entre sus especies, tan solo unas
pocas especies de las secciones Clinclinia y Monninopsis (secc. Clinclinia: 7 especies;
secc. Monninopsis 5 especies) han sido incluidas en reconstrucciones filogenéticas hasta
el momento (Persson 2001, Forest et al. 2007, Abbott 2009, Pastore et al. 2017, Pastore
et al. 2019).

Además, en Polygala NWC nunca se ha aplicado un enfoque de modelado de la

distribución de especies (SDM) para indagar sobre las variables ambientales que afectan
la distribución de los linajes. Los modelos de distribución de especies (SDM por sus siglas
en inglés) predicen los ambientes adecuados para un taxón dado en un área determinada
(distribución potencial), en función de las variables ambientales derivadas de localidades
geográficas donde el taxon fue documentado (Phillips et al. 2004). Mediante este enfoque
es posible realizar comparaciones en las distribuciones potenciales de especies o linajes
determinados, aportando otro tipo de evidencia para comprender su evolución (Schlick-
Steiner et al. 2010) Los análisis de SDM no solo pueden reflejan la adaptación a
circunstancias locales, sino también la tendencia de linajes relacionados a compartir
tolerancias ambientales. En este contexto, un enfoque integrador utilizando los análisis
de SDM en combinación con los análisis filogenéticos han aportado información (ej. de
nichos) sobre los distintos linajes (Salariato et al. 2015, Salariato et al. 2018, Ahmadi et
al. 2019, Moro Cordobés et al. 2021).

1.3. Antecedentes de polinización

La polinización en las especies de Polygalaceae es compleja. La morfología floral

de la tribu Polygaleae, sugiere que la polinización es realizada por insectos Zomlefer
1989, Brantjes 1982, Weekley & Brothers 2006, Castro et al. 2008, Bello et al. 2010, De
Kock et al. 2018). Particularmente en Polygala NWC la polinización se encuentra poco
estudiada. Los polinizadores abren la quilla para acceder al néctar haciendo presión sobre
ella, exponiendo los órganos reproductivos. Las flores tienen estilos con un área
estigmática bilobulada, que consiste en un lóbulo distal estéril, que puede portar o no
apéndices pilosos y un lóbulo proximal fértil y pegajoso (Zomlefer 1989, Weekley &

14
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Brothers 2006). La vaina estaminal, formada por la fusión de los filamentos de los
estambres, forma un tubo en parte encerrando al ovario y el estilo, con el estigma ubicado
entre las anteras. Durante la apertura de la flor, el polen es depositado en el lóbulo estéril.
Los polinizadores se posan sobre la cresta de la quilla para acceder al néctar secretado en
la base de la flor recogiendo el polen depositado en el lóbulo estéril. En este proceso, los
visitantes florales también pueden depositar polen en el lóbulo fértil, efectuando así la
polinización (Weekley & Brothers 2006). Por otro lado, se sabe que la autopolinización
también puede ocurrir en algunas especies de Polygala NWC norteamericanas de la secc.
Timutua (Zomlefer 1989, Weekley & Brothers 2006). Muchas especies de Polygala han
desarrollado señales visuales para la atracción de insectos como pétalos laterales con
manchas violáceas en el ápice actuando como guías de néctar hacia la entrada del tubo
floral y/o el color amarillo de la cresta imitando polen y estambres (Lunau 2000).
Además, se han detectado intensos perfumes en las especies sudamericanas (Martinez
observación personal) que actuarían como atractivos olfativos. Como Polygala sugiere
ser un género altamente adaptado a la polinización por insectos, la selección realizada por
estos polinizadores podría ser importante en la evolución del grupo. A pesar de esto, los
polinizadores asociados son aún desconocidos. Como una primera aproximación para
comprender la evolución de las flores de Polygala NWC, se reconstruyó la evolución de
dos caracteres morfológicos florales, relacionados a la polinización. Los caracteres
elegidos fueron “forma del estilo” y “manchas violáceas en los pétalos laterales” ya que
son fácilmente distinguibles y relevantes al definir los clados.

1.4. Hipótesis

1- Polygala secc. Clinclinia y Polygala secc. Monninopsis son grupos

monofiléticos.

2- Los caracteres morfológicos y moleculares permiten diferenciar e identificar a

las especies de Polygala secc. Clinclinia y Polygala secc. Monninopsis en Sudamérica.

3- Hay diferencias en los espacios ambientales y geográficos de los principales

clados que componen a las secciones.

4- Los caracteres morfológicos "forma del estilo" y "presencia de manchas en

los pétalos", relacionados con la polinización, permiten diferenciar linajes dentro de
Polygala secc. Clinclinia y Polygala secc. Monninopsis.

1.5. Objetivos

Esta tesis abarca los aspectos sistemáticos, filogenéticos y biogeográficos de las

secciones Clinclinia y Monninopsis sudamericanas con la intención de analizarlas
mediante distintas metodologías y con el objetivo general de contribuir al conocimiento
de estos grupos para comprender la composición, circunscripción y relaciones evolutivas
entre sus especies.

La presente tesis doctoral propone como objetivos:

(1) Revisar la taxonomía de dos de las tres secciones de Polygala NWC (seccs.
Clinclinia y Monninopsis) incluyendo descripciones de las secciones y sus especies en

15
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Sudamérica, claves dicotómicas, tipificaciones de los nombres involucrados, estado de

conservación de las especies, ilustraciones y láminas fotográficas, mapas de distribución
y descripción de nuevas especies.

(2) Corroborar la monofilia de las secciones de Polygala NWC mediante

estudios filogenéticos moleculares, así como estimar las relaciones filogenéticas entre
las especies de las seccs. Clinclinia y Monninopsis.

(3) Analizar el nicho ambiental y la distribución geográfica real y potencial de

las especies y/o linajes de las secciones bajo estudio.

(4) Estimar cambios ocurridos en la morfología floral en relación a la

distribución geográfica y los polinizadores.
.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1. Revisión taxonómica

Tipificaciones— Se revisó la literatura pertinente y protólogos de los nombres
involucrados. Se revisaron ejemplares de los herbarios BA, BAA, BAB, BAF, CONC,
CORD, CTBS, LIL, LP, MERL, SI y SRFA mediante visitas a los herbarios o préstamos
y se analizaron ejemplares digitalizados disponibles en línea a través de JSTOR Global
Plants (ITHAKA 2022, [Link] de los herbarios BM, BR, BW, CM, E, F,
FI, G, GH, GOET, HAL, HBG, K, LL, M, MA, MO, NY, PR, PRC, S, SGO, US y el
herbario virtual de Berlín (B) (Herbarium Berolinense 2022,
[Link] los negativos de Berlín disponibles a través
del sitio web de The Field Museum
([Link] el herbario virtual de la
Sociedad Linneana de Londres (LINN) ([Link] y el herbario
virtual del Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris (P)
([Link] (acrónimos según Thiers 2022).
Se utilizó el sitio web Taxonomic Literature II
([Link] y/o literatura correspondiente
para corroborar los autores de los nombres y los colectores del material original. Se
siguieron las reglas del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y
plantas (Código de Shenzhen; citado como "ICN" por sus siglas en inglés) (Turland et al.
2018) para proceder con las tipificaciones.

Material estudiado— Los datos morfológicos, descripciones e ilustraciones

fueron obtenidos mediante el estudio de ejemplares de herbario y cuando fue posible,
fotografías de plantas vivas en su ambiente natural. Las fotografías se utilizaron con
autorización de los autores o páginas correspondientes indicadas en cada foto. Se
realizaron dos viajes de campo, durante enero de 2018 a las provincias de Mendoza, San
Juan y San Luis (ejemplares numerados como Salariato et al.), y durante enero de 2019 a
las provincias de San Juan, Mendoza y Neuquén (ejemplares numerados como Aagesen
et al.). Se realizaron láminas ilustrativas de los órganos florales diseccionados utilizando
una lupa binocular Nikon SMZ800 a la cual se le adosó una cámara provista por el
Instituto de Botánica Darwinion y utilizando el software Micrometrics SE premium 4.
Las imágenes fueron luego editadas con el programa Adobe Photoshop CS6. Para las

16
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

descripciones morfológicas se siguió a Castro et al. (2009) para caracterizar los estilos.
El término “elaiosoma” se utilizó según Forest et al (2007) y Castro et al. (2010). El resto
de los términos utilizados en las descripciones están bastados principalmente en los
trabajos de Marques (1988), Pastore (2006, en adelante) y Mota et al. (2019).

Distribución geográfica— Los mapas de distribución geográfica fueron

construidos con el programa QGIS ([Link] utilizando coordenadas de los
ejemplares de herbario cuando fuera disponible y georreferenciando utilizando Google
Earth ([Link] cuando las coordenadas no estaban especificadas, las
mismas se encuentran incluidas en el material citado para cada especie.

Estado de conservación preliminar— Las evaluaciones del estado de conservación

fueron establecidos de acuerdo con los criterios y recomendaciones de la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2017) utilizando
principalmente el criterio B1. Se utilizó la extensión de presencia (EOO por sus siglas en
inglés) como una medida del tamaño del área geográfica. Esta variable fue estimada
utilizando el programa GeoCAT (Bachman et al. 2011).

2.2. Muestreo de taxones para los análisis filogenéticos

El muestreo de taxones se basó en la matriz de Pastore et al. (2019), incluyendo
miembros de géneros cercanamente relacionados de la tribu Polygaleae y especies
representando el OWC, así como todas las secciones del NWC. Esta matriz se redujo para
incluir 166 terminales: 12 pertenecientes a la secc. Clinclinia (7 especies), 5 a la secc.
Monninopsis (5 especies), 96 pertenecientes a todas las series de la secc. Timutua
incluídas en Pastore et al. (2019) y 53 outgroups de los géneros Asemeia, Caamembeca,
Comesperma, Epirixanthes, Heterosamara, Hualania, Monnina, Monrosia, Muraltia,
Polygaloides, Salomonia, Polygala arillata (de Polygala subg. Chodatia) y miembros de
Polygala OWC. Este muestreo de taxones fue suplementado en la presente Tesis con un
total de 21 terminales: 15 pertenecientes a la secc. Clinclinia (incorporando 7 especies),
3 a la secc. Monninopsis (incorporando 1 especie) y 3 outgroups de la secc. Timutua series
Linoideae (ver Material suplementario). La matriz final incluyó 188 terminales, entre
estas, 14 especies de la secc. Clinclinia (incluyendo la recientemente descripta Polygala
payuniensis) y 6 especies de la secc. Monninopsis.
El voucher "Chile, Santiago, in parque Nacional Río Clarillo, Zöllner 15148,
1988, MO" identificado en la filogenia de Abbott (2009) como P. subandina fue revisado
y reconocido como P. gnidioides. El voucher "Bolivia, Chuquisaca, La Cumbre en el
camino de Azurduy a Duraznal, J. Wood & S. Beck 21140, 2013, CTBS 1127"
identificado en la filogenia de Pastore et al. (2019) como P. subandina; fue revisado y
reconocido como P. mendocina. Por lo tanto, la especie P. subandina fue incluída en un
análisis filogenético por primera vez en esta tesis.

2.3. Extracción de ADN, amplificación y secuenciación

El estudio filogenético fue conducido basándose en datos de secuencias del
marcador nuclear ITS (comprendiendo ITS1, 5.8S rDNA, ITS2) y las regiones
plastidiales trnL-F (incluyendo el intrón plastidial trnL y el espaciador adyacente trnL-
F), trnK-matK, (incluyendo el intrón parcial trnK y la región codificante matK) y rbcL.
Las extracciones de ADN se llevaron a cabo utilizando hojas recolectadas en su ambiente
natural y preservadas en silica gel o a partir de hojas de ejemplares de herbario.
El ADN fue aislado utilizando una versión modificada de la técnica de CTAB (del
inglés cetyl trimethylammonium bromide) de Doyle & Doyle (1987). La región ITS fue

17
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

amplificada utilizando el par de cebadores ITSforward/ITSreverse según Abbott (2009).

La región trnL-F fue amplificada en una reacción utilizando los cebadores c y f (Taberlet
et al. 1991). La región trnK-matK fue amplificada en dos reacciones utilizando los pares
de cebadores superpuestos 4La/1932R y 1100L/trnK2R (modificados de Wojciechowski
et al. 2004). No se amplificaron secuencias de rbcL durante este estudio. Para información
sobre los cebadores utilizados ver la Tabla 1.

ITS forward CGAGAAGTCCACTGAACCTTATC

ITS reverse TCTTYTCCTCCGCTTATTGATATGC
trnL forward CGAAATCGGTAGACGCTACG
trnL-F reverse ATTTGAACTGGTGACACGAG
matK4L forward CTTCGCTACTGGGTGAAAGAT
matk1932R reverse CAGACCGGCTTACTAATGGG
matK1100L forward TTCAGTGGTACGGAGTCAAATG
trnK2R reverse CCCGGAACTAGTCGGATGG
Tabla 1. Cebadores utilizados para la amplificación de los marcadores utilizados en los análisis
filogenéticos.

Todas las amplificaciones fueron llevadas a cabo en un volumen final de 25 µL

conteniendo 2 µL de ADN molde diluido 1:10, 1 µL de cada primer (10 µM), 1 µL de
dNTPs (5 mM), 2 µL de MgCl2 (50 mM), 2,5 µL de la solución buffer, 0,25 µL de Taq
polimerasa provista por Invitrogen Life Technologies, 0,05 µL BSA (albúmina de suero
bovino), 0,1 µL DMSO (dimetilsulfóxido) y agua ultrapura.
Los marcadores de cloroplasto fueron amplificados usando una desnaturalización
inicial a 94°C (3 min), 37 ciclos de desnaturalización a 94°C (1 min), hibridación a 55°C
(1 min), extensión a 72°C (1 min, 30 seg) y una extensión final a 72°C (6 min).
El marcador nuclear ITS fue amplificado utilizando un programa “touchdown”:
desnaturalización inicial a 94°C (2 min), seguida de 15 ciclos con los siguientes
parámetros: desnaturalización a 94°C (1 min), hibridación inicial a 76°C (1 min)
reduciendo 1°C por ciclo, extensión a 72°C (1 min); la reacción luego fue completada
con 21 ciclos con los siguientes parámetros: desnaturalización a 94°C (1 min), hibridación
a 59°C (1 min), extensión a 72°C (1min). La reacción de PCR finalizó con una elongación
final de 72°C (3min).
Los productos de PCR obtenidos fueron sometidos a electroforesis en un gel de
Agarosa 1%, teñidos con SYBR Safe y visualizados en un transiluminador de luz azul
para corroborar que hubiera una única banda de ADN correspondiente al marcador que
se buscaba amplificar. Adicionalmente, el producto de PCR del marcador de ITS fue
purificado mediante el kit “PB-L PURO Gel extraction”. La secuenciación fue llevada a
cabo por la empresa Macrogen (Seúl, Corea del Sur), mediante el método de Sanger a
través del secuenciador capilar Applied Biosystems 3730xl.

2.4. Edición de las secuencias y reconstrucción filogenética

En todos los cromatogramas fue corroborada la presencia de un único pico
correspondiente a cada base nucleotídica. Los extremos de las secuencias que presentaron
múltiples picos fueron excluidos. Todas las secuencias fueron alineadas utilizando los
parámetros por defecto en ClustalW (Larkin et al. 2007), luego el alineamiento fue
corregido manualmente en MEGA v.6 (Tamura et al. 2013).

Para la reconstrucción filogenética se utilizaron los métodos de inferencia

bayesiana (IB), máxima parsimonia (MP) y máxima verosimilitud (MV).

18
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Los análisis de IB de las matrices individuales y combinadas fueron realizados en

MrBayes v.3.2.1 (Ronquist et al. 2012). El mejor modelo de sustitución de nucleótidos
se seleccionó utilizando el criterio de información de Akaike en jModelTest 2.1.3
(Darriba et al. 2012).
El mejor modelo de sustitución estimado para todos los marcadores fue el Modelo
General Reversible de sustitución nucleotídica con distribución gamma y una proporción
de sitios invariables (GTR+I+G). Los árboles fueron muestreados cada 1000
generaciones con el parámetro por defecto de cuatro cadenas de Markov de Monte Carlo
(MCMC) simultáneas (una fría y tres calientes) por 30 millones de generaciones para la
matriz de datos de cloroplasto, 10 millones de generaciones para la matriz de datos de
ITS y 20 millones de generaciones para la matriz de datos combinados.
La convergencia de las cadenas fue verificada examinando que la escala potencial
de reducción de factor (PSRF), fuera cercana a 1. Además, el desvío estándar promedio
de las frecuencias divididas (AvgStdDev) fue chequeado, verificando que el valor fuera
menor a 0,01 (Lemey 2009). Los árboles fueron cargados en TreeAnnotator v1.8.3
(BEAST package) para generar un árbol de máxima credibilidad de clados (MCCT),
descartando el 50% de los árboles iniciales de cada corrida como “burn-in”. El MCCT es
el árbol en la muestra de probabilidad a posteriori que tiene la máxima suma de
probabilidades posteriores de cada clado.

Los análisis de MP fueron realizados en TNT v1.1 (Goloboff et al. 2008). Todos
los caracteres fueron pesados por igual, tratados como desordenados y los gaps
considerados como datos faltantes. Las búsquedas fueron llevadas a cabo utilizando
“Nuevas Tecnologías” (New Technologies). Se utilizaron 500 iteraciones de “ratchet” y
500 ciclos de “tree drifting”, repitiendo esta búsqueda con los árboles en memoria. Esta
estrategia fue repetida dos veces para corroborar que las búsquedas alcanzaran la menor
longitud. Los valores de soporte fueron medidos en TNT mediante un análisis de
Bootstrap (Felsenstein 1985) utilizando un total de 1000 réplicas.

Se utilizó RAxML v.8.1.18 para conducir análisis de bootstrap no paramétricos y

búsquedas del mejor árbol de MV en una sola corrida (Stamatakis 2014). Se ejecutaron
1000 inferencias rápidas de bootstrap y luego una búsqueda exhaustiva de MV bajo el
modelo GTR+I+G.

Las secuencias de ADN de cloroplasto fueron concatenadas en una sola matriz de

datos y las secuencias de cloroplasto y nucleares de ITS fueron analizadas por separado
para evaluar conflictos topológicos entre las dos matrices de datos. A su vez, se realizó
una matriz concatenada incluyendo todas las secuencias de núcleo y cloroplasto para
obtener un árbol combinado.

Los valores de soporte fueron interpretados de la siguiente manera: alto PP≥.95,

BS ≥.90%; moderado PP .85-.95 y BS 75-90%. Valores más bajos fueron considerados
no soportados.

Para discutir el soporte de incongruencias entre matrices de datos de núcleo y

cloroplasto se siguieron a Wang et al. (2014) quienes proponen como soporte alto: PP≥.95
y MPBS ≥70% y/o MVBS≥70. Los soportes menores fueron considerados conflictos
potenciales.

19
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

2.5. Modelado de la distribución de especies (SDM) y comparaciones

Para comprender mejor las regiones y hábitats donde los linajes de Clinclinia y
Monninopsis discutidos en la filogenia se distribuyen, se construyó un mapa de
distribución geográfico en QGIS ([Link] utilizando coordenada extraídas de las
etiquetas de los ejemplares de herbario. Cuando las coordenadas no estaban especificadas,
fueron georreferenciadas utilizando Google Earth ([Link] Además, los
puntos pertenecientes a la distribución más al norte de P. cisandina (= P. argentinensis)
en Bolivia y aquellos de las especies norteamericanas (P. hemipteropcarpa, P.
dolichocarpa, P. mexicana y P. scoparioides), fueron extraídos de Global Biodiversity
Information Facility ([Link] Las identificaciones de los ejemplares en gbif
fueron corroboradas, cuando fue posible, mediante fotografías. En total se obtuvieron
1625 puntos de presencia. Luego de remover duplicados y ocurrencias más cercanas a 50
km entre sí (0,5 km para P. argentinensis y 30 km para P. darwiniana), se obtuvo un total
de 400 puntos de ocurrencia correspondientes a seis linajes evolutivos: 122 puntos de
presencia para el clado A1, 30 para P. argentinensis, 34 para P. darwiniana, 38 para el
linaje B1, 111 para el linaje B2 y 65 para el linaje B3 (Tabla 2). Ver Resultados para
información sobre los clados.

A1 P. P. B1 B2 B3
argentinensis darwiniana
Variables Bio 11 Bio 12 Bio 11 Bio 15 Bio 1 Bio 10
seleccionadas Bio 15 Bio 19 Bio 12 Bio 17 Bio 18 Bio 14
a partir de los Bio 17 Bio 2 Bio 15 Bio 19 Bio 2 Bio 4
tests de
Bio 18 Bio 3 Bio 19 Bio 2 Bio 3 Bio 6
correlación de
Pearson y Bio 2 Bio 6 Bio 4 Bio 4 Bio 4 Bio 9
Jackknife Bio 4 Elev. Bio 6 Bio 5
Bio 9 Bio 8 Bio 8
Elev.
Puntos totales 735 33 52 239 388 178
Puntos luego 122 30 34 38 111 65
de remover
ocurrencias
cercanas
AUC 0,8925 0,9445 0,8825 0,9571 0,8850 0,8877
Tabla 2. Parámetros utilizados y valor de AUC en el modelado de la distribución de especies
(SDM) de los clados A1, B1, B2, B3, Polygala argentinensis y P. darwiniana.

Para las comparaciones en el espacio geográfico, se aplicó SDM para predecir las
distribuciones de los principales clados. Para lograr esto, se utilizaron las 19 variables
bioclimáticas y de elevación de WorldClim ([Link] a una
resolución espacial de 2,5 arcmin (~5 km2). Se definió un área rectangular mínima
incluyendo todos los puntos de cada linaje para calibrar los modelos. Los modelos de
distribución de los seis clados fueron construidos utilizando MaxEnt v.3.4.0 (Phillips et
al. 2004, 2009) en el entorno R (R core team 2021) mediante el paquete “dismo” (Hijmans
et al. 2016). Los análisis de Maxent se realizaron fijando las iteraciones máximas a 1000,
mientras que todas las otras opciones fueron mantenidas con los valores por defecto
(salida logística, umbral de convergencia de 0.00001, 10000 puntos de fondo,
multiplicador de regularización de 1, prevalencia por defecto de 0.5 y características
automáticas). Se seleccionó el 70% de los datos como ajuste (training) y los restantes
20
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

30% como testeo (testing). El modelo inicial se corrió utilizando las 19 variables
bioclimáticas y la elevación. Para verificar si las variables mostraban información similar
para el área estudiada, se construyó una matriz de coeficiente de correlación de Pearson
y se excluyeron las variables que mostraran una correlación mayor al 70 %. Para decidir
cuáles de las variables altamente correlacionadas debían mantenerse en el análisis, se
utilizó el test de Jackknife de importancia de las variables. La matriz de correlación fue
construida con el paquete “raster” (Hijmans 2020). Como resultado, el modelo final
incluyó entre 5 a 8 variables para cada linaje (Tabla 2). El área debajo de la curva (Area
Under the Curve, AUC) fue utilizado para testear el ajuste del modelo. Luego de la
calibración, se proyectaron los resultados en Sudamérica para la secc. Clinclinia y todo
el continente americano para la secc. Monninopsis.
Luego de obtener los modelos, se calculó el porcentaje de área de distribución
potencial compartida entre cada clado de cada sección. Para lograr esto se utilizaron
mapas binarizados de presencia/ausencia de cada linaje derivados de las predicciones de
SDM. Se utilizó el valor de máxima sensibilidad de ajuste más especificidad (maximum
training sensitivity plus specificity) de cada clado o especie como umbral (Liu et al. 2005,
2013).

Las comparaciones en el espacio ambiental entre los principales clados y especies

de Polygala seccs. Clinclinia y Monninopsis se realizaron utilizando un análisis de
componentes principales (PCA). El análisis se realizó utilizando las 19 variables
bioclimáticas y la elevación en el entorno R (R core team 2021) y ploteado con la librería
“ggplot2” (Wickham et al. 2021).

2.6. Análisis morfológico

Durante la revisión sistemática de las especies y la construcción de claves
dicotómicas se exploró la morfología para identificar caracteres que podrían definir
clados en la filogenia. Se identificaron dos caracteres variables entre los clados y especies
y se definieron sus estados homólogos. Además se exploraron otros caracteres
(vegetativos, fruto, semilla, inflorescencia, brácteas y bractéolas, cáliz, corola, androceo)
sin embargo no fueron mapeados ya que no fue posible codificarlos con precisión (tabla
no incluida).
Los estados de cada carácter fueron mapeados en la topología del Árbol de
Máxima credibilidad de clados (MCCT) utilizando el método de máxima parsimonia
implementado en Mesquite v.3.51 (Maddison & Maddison 2018). Además, se
implementó la rutina “trazar caracteres sobre los árboles” (Trace Character over Trees)
implementando Parsimonia en Mesquite v.3.50 para proporcionar estadísticos sobre la
reconstrucción de caracteres. Para tener en cuenta la incertidumbre topológica, la
reconstrucción del estado del carácter se realizó sobre un conjunto de 20000 árboles
resultantes de los análisis bayesianos (el primer 50% de árboles de cada corrida fue
descartado como “burn-in”).

Se estimó la historia de los cambios de estados para los caracteres “pétalos

laterales con mancha violácea en el ápice” (dos estados: presente; ausente); y “forma del
estilo” (tres estados: curvo en forma de “U” con apéndices; geniculado sin apéndices;
recto sin apéndices). Los caracteres fueron clasificados de acuerdo con observaciones de
colecciones de herbario y fotografías de los ejemplares en el campo.

Finalmente, para visualizar los dos caracteres en el espacio geográfico, se mapeó

cada estado en un mapa de distribución construido en QGIS.

21
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

3. RESULTADOS

3.1. Polygala NWC

Las especies de Polygala NWC pueden ser reconocidas por: 1) la unión de la
cresta en forma de semicírculo con el resto de la quilla, es decir, el punto de unión es casi
tan ancho como la cresta (vs. unión por un solo punto en Polygala OWC); 2) morfología
del estilo: estilo con un área estigmática formada por un lóbulo proximal fértil y un lóbulo
distal estéril portando un apéndice piloso o no (vs. sin un apéndice piloso en el lóbulo
estéril en Polygala OWC); 3) sépalos internos generalmente con venación escasa (1 a 5
venas) y paralela (vs. generalmente venación densa (3 a 10) y reticulada en Polygala
OWC); 4) pétalos laterales más largos que el androceo (vs. más cortos, o cuando más
largos (ver Polygala secc. Polygala) las anteras son sésiles y posicionadas lateralmente
en dos grupos de 4 (Fig. 3) (Pastore et al. en prensa).

Figura 3. Principales estructuras florales de Polygala NWC y Polygala OWC comparadas.

Autor de la figura: Floriano Pastore.

22
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

La mayoría de las especies de Polygala NWC son hierbas, aunque también hay
subarbustos; las raíces son tenues a lignificadas, a veces con xilopodios; los tallos pueden
ser erectos o rastreros, muy finos hasta lignificados, cilíndricos, alados o angulosos,
simples, ramificados o cespitosos, glabros o pubescentes. Las hojas son simples, enteras,
opuestas, alternas o verticiladas, a veces verticiladas únicamente en los nodos proximales
y distalmente alternas u opuestas; lineares, ovadas u obovadas, a veces escuamiformes;
membranáceas a coriáceaes, con o sin glándulas. Inflorescencias en racimos terminales o
axilares, espiciformes a capituliformes, congestos o laxos.
Las flores de Polygala NWC son profundamente zigomorfas y están constituidas
por cinco verticilos. El cáliz está conformado por cinco sépalos; tres externos,
generalmente de menor tamaño y dos internos petaloideos de mayor tamaño. La corola
está formada por tres pétalos: dos laterales que pueden presentar o no manchas violáceas
en el ápice a modo de atractivo visual para los polinizadores y uno interno a modo de
quilla encerrando a los órganos reproductivos, muchas veces de color amarillo en el
extremo y portando una cresta apical. Se han observado ejemplares con dos pétalos
relictuales de menor tamaño entre los laterales y la quilla. El androceo está conformado
por 8 estambres con sus filamentos soldados formando una vaina estaminal. La porción
libre de los filamentos estaminales puede ser de menor o mayor longitud que las anteras.
Se han observado ejemplares con 7 estambres. El gineceo está formado por dos carpelos
fusionados; un ovario súpero y bilocular portando un ovulo por lóculo; un estilo
geniculado, recto, o curvo en forma de "U" y un área estigmática dividida en dos lóbulos
con un mecanismo especializado en la presentación secundaria del polen (Weekley &
Brothers 2006, Castro et al. 2009). El lóbulo proximal es fértil y pegajoso y el lóbulo
distal es estéril; en la mayoría de las especies de Polygala NWC el lóbulo estéril porta
apéndices pilosos (en la secc. Clinclinia y algunas especies de la secc. Timutua estos
apéndices están ausentes) (Fig. 4) (Zomlefer 1989, Weekley & Brothers 2006).

Figura 4. Caracterización del estilo en las seccs. Clinclinia y Monninopsis. A.

Geniculado, ej. Polygala gnidioides, B. Recto, ej. P. mendocina, C. Curvo en forma de “U”, ej.
P. darwiniana. Para el área estigmática se señala la posición de: lóbulo distal estéril, lóbulo
proximal fértil y margen.
23
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

El fruto es una cápsula bilocular que puede presentar márgenes alados o no.
Cuando presenta márgenes alados, estos pueden ser lisos hasta irregularmente dentados.
En algunas especies, principalmente de la secc. Monninopsis norteamericanas tan solo el
carpelo adaxial presenta un margen bien desarrollado.
Las semillas son elipsoides, cilíndricas, globosas o piriformes, negras,
pubescentes o glabras y en la mayoría de los casos portan estructuras en forma de
apéndices que contienen lípidos y a veces proteínas o almidón llamados elaiososmas
(Lisci et al. 1996, Forest et al. 2007). Los elaiosomas pueden estar fusionados o no y
presentan formas variables, principalmente dentro de la sección Clinclinia. Esta
estructura está relacionada con la mirmecocoria, es decir, la dispersión de las semillas por
hormigas (Zomlefer 1989, Forest et al. 2007, Castro et al. 2010). Las hormigas se
alimentan de las sustancias presentes en los elaiosomas transportando las semillas y
favoreciendo su dispersión. Durante la colección de ejemplares de Polygala NWC para
esta tesis se ha notado la presencia de gran cantidad de hormigas en los alrededores de las
plantas (A. Martinez observación personal). Además se ha reportado que los elaiosomas
podrían tener otro rol, facilitando la hidratación al absorber agua del suelo y transferirlo
al resto de la semilla durante la germinación, por lo que los elaiosomas parecen ser
importante en ambientes áridos (Lisci et al. 1996, Forest et al. 2007).

Distribución. Polygala NWC es principalmente Neotropical, ocurriendo desde el

Sur de Canadá hasta el extremo sur de Sudamérica, pero con diez especies en el continente
Africano y Madagascar (Fig. 5). Unas pocas especies han sido establecidas fuera de su
rango nativo y Polygala paniculata es considerada una maleza pantropical.

Figura 5. Mapa de distribución de las tres secciones de Polygala NWC.

24
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

3.2 Tratamiento taxonómico de las seccs. Clinclinia y Monninopsis

Se propusieron 18 nuevos sinónimos a nivel específico. Polygala coridifolia

[Link] y P. polycephala [Link].-Hil. & Moq. como sinónimos de P. aspalatha L.; P.
oedipus Speg. como sinónimo de P. desiderata Speg.; P. moyanoi (Speg.) Speg. como
sinónimo de P. gnidioides Willd; P. neaei DC. var. β pearcii [Link]. como sinónimo
de P. jujuyensis Grondona; P. chloroneura Griseb. y P. chloroneura Griseb. var.
glabrescens Chodat como sinónimos de P. mendocina Phil.; P. williamsii Böcher, Hjert.
& Rahn y P. oreophila Speg. como sinónimos de P. persistens [Link].; P. grisea
[Link]. como sinónimo de P. philippiana Chodat; P. andicola Phil., P. oxyantha
Phil., P. salasiana Gay var. obtusifolia Chodat y P. hickeniana Grondona como
sinónimos de P. salasiana Gay; P. gayi [Link]., P. neaei DC. form. glabra Griseb. y
P. parvula Phil. como sinónimos de P. subandina Phil. y P. cisandina Chodat como
sinónimo de P. argentinensis Chodat.

P. gnidioides Willd. var. glabra Hook. & Arn. y P. gnidioides Willd. var.
pubescenti-pilosa Hook. & Arn. fueron reconocidas como nombres no válidamente
publicados.

Se restablecieron las especies P. philippiana y P. mendocina anteriormente

sinonimizadas bajo P. subandina; y P. ventanensis anteriormente sinonimizadas bajo P.
cyparissias (Bernardi 2000).

Se designaron 21 lectotipos para los siguientes nombres: Acanthocladus

tehuelchum Speg., P. argentinensis Chodat, P. chloroneura Griseb., P. cordobensis
[Link]., P. grisea [Link]., P. mendocina Phil., P. persistens [Link]., P.
sabuletorum Skottsb., P. salasiana Gay, P. salasiana Gay var. obtusifolia Chodat, P.
solieri Gay, P. subandina Phil., P. parvula Phil. (Martinez et al. 2018). P. pratensis Phil.
y P. gayi [Link]. (Martinez & Teillier 2021). P. aspalatha L. var. comosa Chodat, P.
cyparissias [Link].-Hil. & Moq. var. laxifolia Chodat, P. fragilis Kunze ex Walp., P.
salasiana Gay var. obtusifolia Chodat, P. spinescens Gillies ex Hook. & Arn., P.
stenophylla [Link], P. stenophylla var. oxycarpa Chodat; junto con la designación de un
neotipo para el nombre P. hieronymi Chodat (Pastore et al. en prensa).

Se presentó el contexto histórico y tipificación del nombre Linneano P. aspalatha

L. (Pastore & Martinez 2022).

Se presentó una revisión crítica y tipificación de las colecciones tipo de 6 nombres

de Polygala basados en colecciones de los botánicos Luis Née y Tadeo Haenke durante
la expedición Malaspina de 1789–1794. P. coridifolia [Link]., P. gnidioides Willd., P.
minutiflora [Link]., P. neaei DC. P. quadrangula [Link] y P. thesioides Willd.
(Martinez et al. 2022a).

Se describieron dos especies nuevas: Polygala nevadensis [Link] &

[Link] y P. payuniensis [Link] & [Link] (Martinez & Pastore
2022).

La sección Clinclinia queda comprendida por las siguientes 23 especies: Polygala

aspalatha L., P. corralitae Tombesi & [Link], P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq, P.
desiderata Speg., P. gnidioides Willd., P. hieronymi Chodat, P. jujuyensis Grondona, P.

25
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

kurtzii [Link]., P. mendocina Phil., P. nevadensis [Link] & [Link],

P. patagonica Phil., P. payuniensis [Link] & [Link], P. persistens
[Link]., P. philippiana Chodat, P. rosei Hicken, P. sabuletorum Skottsb., P.
salasiana Gay, P. santacruzensis Grondona, P. solieri Gay, P. spinescens Gillies ex
Hook. & Arn., P. stenophylla [Link], P. subandina Phil. y P. ventanensis Grondona. Por
otro lado la sección Monninopsis queda comprendida por las siguientes 12 especies: P.
argentinensis Chodat, P. darwiniana [Link]., P. dolichocarpa [Link], P.
hemipterocarpa [Link], P. mexicana Moc., P. oedophylla [Link], P. rhysocarpa
[Link], P. salviniana [Link]., P. scoparioides Chodat, P. semialata [Link], P.
viridis [Link] y P. watsonii Chodat. Solo las dos especies sudamericanas de la secc.
Monninopsis: P. argentinensis Chodat y P. darwiniana [Link]. fueron tratadas en la
revisión de especies. Para las restantes 10 especies norteamericanas solo se indica su
nombre aceptado junto con el material tipo del nombre. La circunscripción de estas
especies fue tomada de Pastore et al. en prensa.

Clave para las secciones de Polygala NWC

A. Estilo geniculado o recto, área estigmática sin apéndices pilosos conspicuos en el lóbulo
estéril y márgenes usualmente ciliados .................................................. secc. Clinclinia
A’. Estilo curvo en forma de “U”, área estigmática con apéndices pilosos conspicuos en el
lóbulo estéril o raramente glabro y márgenes glabros .................................................. B
B. Lóbulo estéril del estilo con un mechón de pelos; semillas con los elaiosomas
connados desde 1/3 hasta toda su extensión; cápsulas conspicuamente o
levemente aladas en los márgenes, usualmente asimétricas, a veces con un
carpelo indehiscente ................................................................. secc. Monninopsis
B’. Lóbulo estéril del estilo con un mechón o borla de pelos, raro glabro; semillas sin
elaiosomas o con los elaiosomas libres; cápsulas no aladas o raramente aladas,
simétricas, ambos carpelos dehiscentes .......................................... secc. Timutua

Clave para las especies de Polygala de la sección Clinclinia (modificada de

Martinez & Pastore 2022)

A. Estilo recto; porción libre de los filamentos estaminales claramente menor que el largo de las
anteras. ……...……………………………………………......................................................... B
B. Semillas globosas; brácteas triangulares, generalmente más de dos veces del largo que las
bractéolas. ....................................................................................................................... C
C. Hojas oblongas a lineares, carnosas. Creciendo en dunas marítimas
............................................................................ P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq.
C’. Hojas filiformes a lineares, nunca carnosas. Creciendo en praderas y serranías.
........................................................................................................ P. aspalatha L.
B’. Semillas elipsoides; brácteas subelípticas, nunca dos veces mayores que el largo de las
bractéolas. ....................................................................................................................... D

26
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

D. Pétalos laterales con manchas violáceas en el ápice. Estilo de 1,5–2 mm

…………….................…….................….......……...… P. ventanensis Grondona
D’. Pétalos laterales blancos, sin manchas violáceas en el ápice. Estilo de 0,8–1,3 mm
.................................................................................................. P. mendocina Phil.
A’. Estilo geniculado; porción libre de los filamentos estaminales generalmente mayor o igual que el
largo de las anteras .......................................... E
E. Tallos terminados en espinas; sépalos externos superiores connados ..... P. spinescens Gillies
ex Hook. & Arn.
E’. Tallos inermes; sépalos externos superiores libres ................................................................ F
F. Hojas (todas o algunas) orbiculares o elípticas, con la base atenuada ....................... G
G. Sépalos externos de margen ciliado; cápsulas simétricas
.............................................................................. P. sabuletorum Skottsb.
G’. Sépalos externos glabros; cápsulas generalmente asimétricas en la base
............................................................................ P. persistens [Link].
F’. Hojas nunca orbiculares ni elípticas, con la base no atenuada .................................. H
H. Tallos y hojas glabros ...................................................................................... I
I. Sépalos internos (alas) de ápice agudo .................................................. J
J. Hábito postrado ........................................................................ K
K. Hojas espatuladas; brácteas ampliamente orbiculares de
consistencia papirácea ................. P. salasiana Gay
K'. Hojas lineares; brácteas lanceoladas de consistencia
herbácea ............... P. nevadensis [Link]
& [Link]
J’. Hábito erecto .......................................................................... L
L. Flores blancas; pétalos laterales sin mancha violácea en
el ápice, oblongos a romboidales, 2–2,5 × 1–1,3
mm .….................................... P. hieronymi Chodat
L’. Flores rosado intenso a morado azulado; pétalos
laterales con mancha violácea en el ápice, oblongo
lineares, 3–5 × 0,7–1 mm. ......... P. subandina Phil.
I’. Sépalos internos (alas) de ápice obtuso ............................................. M
M. Hojas elípticas ………....................….........…... P. solieri Gay
M’. Hojas filiformes, lineares u oblongas .................................. N
N. Flores de 2–3 mm de largo; semillas piriformes,
lustrosas, generalmente glabras...... P. rosei Hicken
N’. Flores de más de 3 mm de largo; semillas cilíndricas,
no lustrosas, densamente pubescentes ..................Ñ
Ñ. Inflorescencia muy laxa, distancia entre flores
en la porción media de la misma de 2,5 a 15
mm ......................... P. stenophylla [Link]
Ñ’. Inflorescencia más compacta, distancia entre
flores en la porción media de la misma de
hasta 2,5 mm ............................................ O

27
ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

O. Distancia entre las hojas mayor a 1 cm

........................... P. patagonica Phil.
O’. Distancia entre las hojas de hasta 1 cm
....................................................... P
P. Flores blanquecinas con mancha
violácea en los pétalos ..........
P. jujuyensis Grondona
P’. Flores rosado intenso a morado
azulado con mancha violácea
más oscura en los pétalos
......................... P. subandina
H’. Tallos y hojas pubescentes (ocasionalmente tallos y/u hojas glabras) ......... Q
Q. Hojas lanceoladas, pubescencia lanuginosa usualmente en el extremo
de los tallos y hojas superiores; sépalos externos y/o brácteas
pubescentes …………………………………………………...... R
R. Cápsulas cordadas; semillas piriformes, glabras (raro
pubescentes), lustrosas, con elaiosomas fusionados
.............… P. payuniensis [Link] & [Link]
R’. Cápsulas elípticas; semillas cilíndricas, glabras,
escrobiculadas con elaiosomas libres y anchos
…………………………………......... P. desiderata Speg.
Q’. Hojas lineares, oblongas o espatuladas, pubescencia no lanuginosa en
tallos y hojas; sépalos externos y brácteas glabras ...................... S
S. Plantas erectas a decumbentes, raro postradas ........................ T
T. Subarbustos; pubérulos con pelos curvos; flores
violáceas, azuladas a blanquecinas
..........................................…... P. gnidioides Willd.
T’. Hierbas; pubescentes con pelos rectos; flores blancas a
violáceas ..........................… P. philippiana Chodat
S’. Plantas postradas .................................................................... U
U. Inflorescencias de 1 a 3 flores ........... P. santacruzensis
Grondona
U’. Inflorescencias de más de 3 flores ..............................V
V. Sépalos internos (alas) de ápice obtuso
.................................... P. kurtzii [Link].
V’. Sépalos internos (alas) de ápice agudo
............... P. corralitae Tombesi &
[Link]

28
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Clave para las especies de Polygala de la sección Monninopsis sudamericanas

A. Plantas erectas; inflorescencias en racimos espiciformes con 10–∞ flores; flores de 3–3,5
mm; pétalos laterales ovados, 2–3 mm ............................................... P. argentinensis Chodat
A’. Plantas rastreras; inflorescencias en racimos capituliformes con 1–6 flores; flores de 4,8–6
mm; pétalos laterales oblongos, 4–5 mm ........................................ P. darwiniana [Link].

I. Polygala secc. Clinclinia DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 1: 327. 1824. ESPECIE TIPO:
Polygala gnidioides Willd. (lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en prensa]).

Polygala subsect. Australes Chodat, Nat. Pflanzenfam. 3(4): 336. 1896. Polygala ser.
Australes (Chodat) Marques, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 29: 97. 1988. ESPECIE
TIPO: Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. (lectotipo a ser designado por Pastore
et al. [en prensa]).

Hierbas a arbustos; raíces lignificadas; tallos verdes a violáceos, cilíndricos; hojas

alternas, sésiles o pecíolos muy cortos; cáliz persistente y corola caduca en fruto; sépalos
externos ciliados o no, internos unguiculados en la base; corola blanca, violácea o azulada
con ápice de la quilla amarillo, quilla gibosa; estilos geniculados o rectos, área estigmática
sin apéndices pilosos conspicuos en el lóbulo estéril, de márgenes glabros o ciliados,
parcialmente cubriendo al lóbulo fértil; cápsulas biloculares, comprimidas, levemente
aladas; semillas negras con dos elaiosomas fusionados o no.

Distribución. La mayor riqueza específica ocurre en las regiones Andino-

Patagónicas de Argentina y Chile. Adicionalmente se registran algunas especies en el
centro de Argentina, sur de Bolivia, sur de Brasil, Paraguay y Uruguay. Polygala
cyparissias A. St.-Hil. & Moq. habita en la costa atlántica sudamericana (Estado de Ceará
en Brasil hasta Provincia de Buenos Aires en Argentina).

Notas. El ejemplar tipo de Polygala capillifolia DC., Prodr. 1: 327. 1824,

descripto por de Candolle en la secc. Clinclinia no fue localizado por lo que no está clara
la identidad de esta especie.

1. Polygala aspalatha L., Mant. Pl. 1: 99. 1767. Protólogo: “Habitat in Brasilia”. TIPO: P.
Arduino 13 [B. Panigai] (lectotipo, designado por Pastore & Martinez [2022: 199],
LINN-882.2 [cb] LINN-HL882-2!).

Polygala neaei DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 1: 329. 1824. Protólogo: “In Peruvia aut Chili.
Née (v. s.).” TIPO: sine loco [localidad de colección dada como “Peruvia aut Chili”
en el protólogo, pero posiblemente coleccionada en Montevideo, Uruguay en 1789],
L. Née s.n. (lectotipo, designado por Martinez et al. [2022a], G-DC [cb] 00210735!;
posibles isolectotipos, B [cb] B-W12941-01!, PR-11355!).

Polygala polycephala [Link].-Hil. & Moq., Ann. Soc. Sci. Orleans 9: 47. 1828. syn. nov.
Protólogo: “Nascitur in sabulosis prope prædium Estancia do Silveira haud longè ab

29
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

urbe Rio Grande de S. Pedro do Sul, in pascuis petrosis montis Cerro de S. Miguel
(Rio Grande do Sul), et in sabulosis ad flumen Rio de La Plata prope urbem Colonia
do Sacramento”. TIPO: Uruguay. Colonia: Colonia del Sacramento, 9 – 12 dic. 1820,
A. Saint-Hilaire C2 2374 (lectotipo, designado por Pastore [2014: 209], P [cb]
P00733378!).

Polygala coridifolia [Link], Reliq. Haenk. 2: 99. 1835. syn. nov. Polygala preslii [Link].
Syn. Pl. [D. Dietrich] 4: 904. 1847, nom. illeg. superfl. Protólogo: “Habitat in
montibus huanoccensibus”. TIPO: In Peruvia montibus huanoccensibus [también con
una etiqueta en la que se lee “Per.: monte guanoccenses” y otra en la que se lee
“Chilenses ex Herb. Dr. Née”, pero quizás en realidad coleccionada en Montevideo,
Uruguay en 1794 por Née] (lectotipo, designado por Martinez et al. [2022a], PR-
11355!; posibles isolectotipos, B [cb] B-W12941-01!, G-DC [cb] 00210735!).

Polygala aspalatha L. var. comosa Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 3(2,2): 295. 1893.
Protólogo: “var. comos., n° 1543. in Hb. Mus. Paris. St.-Hil. 3, 1875 cat. sub. nom. P.
polycephala; Bonpland prov. Corrientes, n° 585; Gaudichaud, prov. Rio Grande do
Sul, 476”. TIPO: Uruguay. Banda oriental del Uruguay; près d'Estancia da Silveira, 20
sep. 1820, A. Saint-Hilaire C2 1875 bis (lectotipo, a ser designado por Pastore et al.
[en prensa], P [cb] P00733377!).

Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. var. laxifolia Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève
31(2,2): 296. 1893. Protólogo: “St.-Catherina (d’Urville), Sello, n°5964, p. p., St.-Hil.,
735 (v. s. in Hb. Berol.)”. TIPO: Brasil. 1827, F. Sellow 5964 (lectotipo, a ser
designado por Pastore et al. [en prensa], M [cb] M0183334!).

Polygala reflexa Grondona, Darwiniana 8: 279. 1948, nom. illeg., non Polygala reflexa
Schinz, Bull. Herb. Boissier Ser. II. viii. 634. 1908. Polygala grondonae Zuloaga &
Morrone, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74(2): 1246. 1999, nombre de
reemplazo. Protólogo: “Col. Benítez, A. G. Schulz 3565, 4-X-1942 (A. Schuz; typus)”.
TIPO: Argentina. Chaco: Colonia Benítez, 4 oct. 1942, A. G. Schulz 3565 (holotipo,
SI [cb] SI003144!; isotipo, CTES [cb] CTES0000725!).

Hierbas erectas a decumbentes, a veces formando matas apoyantes laxas, de 7–

50 cm de alto. Tallos ramificados desde la base o la parte media, pubérulos. Hojas alterno
espiraladas, sésiles; lámina 5–10 × 0,4–1 mm, filiformes a lineares, ápice apiculado,
glabras o pubérulas. Racimos capituliformes a alargados, congestos, 1–6 × 1–2 cm;
brácteas caducas o persistentes en antesis, dos o hasta tres veces más largas que las
bractéolas, 1–4,5 × 0,5–0,9 mm, triangulares, ápice agudo, glabras; bractéolas caducas o
persistentes, 0,5–1 × 0,5 mm, ovadas, ápice agudo, glabras. Flores 3,5–8 mm de largo;
pedicelo glabro o pubescente, 2,2–4 mm; cáliz blanco con una estría violácea o verdosa
oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 2–2,5 × 1–1,5 mm,
ovado, ápice agudo; sépalos externos superiores libres, 3–4 × 1 mm, lanceolados, ápice
agudo; sépalos internos (alas) 3,5–4,1 × 1,5–2 mm, elípticos, ápice agudo, glabros; corola
blanca; quilla ca. 3,5 mm de largo, cuña ca. 1 mm de largo, cresta 8–20 lóbulos; pétalos
laterales ca. 3 × 1,5 mm, ovados, ápice obtuso a emarginado, sin manchas violáceas,
glabros, pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a
través de 1/3 de su margen; estambres 8, vaina estaminal ca. 2 mm de largo, glabra,
porción libre de los filamentos estaminales menor que el largo de las anteras, ca. 0,1 mm
de largo, anteras poricidas; ovario 0,8–1 × 0,5 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo 0,8–

30
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

1,9 mm de largo, recto, ensanchado distalmente, área estigmática con el lóbulo estéril
obtuso, pubescente en sus bordes y caras, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo
fértil. Cápsula 2–3 × 2–3,5 mm, suborbicular, simétrica o levemente asimétrica, margen
levemente alado, glabra. Semillas 1,5–2 × 1–1,5 mm, globosas, pubescentes, rostro
desarrollado, elaiosomas libres, lineares, de mayor longitud que la semilla. (Figs. 6 y 7).

Figura 6. Polygala aspalatha L. A-B. Ramas floríferas. A. Foto: Agustina Martinez,

[Link]. Sierra de la Ventana, provincia de Buenos Aires, Argentina. B.
Foto: María Ferrero, [Link]. Cerro Champaquí, provincia de Córdoba,
Argentina; A. Martinez 4, SI.

31
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 7. Polygala aspalatha L. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores. D.

Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. (A. Martinez 4, SI).

32
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala aspalatha crece en el centro-este de

Argentina (Provincias de Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, La Pampa, Misiones, San Luis y Santa Fé), sur de Brasil (Estados de Paraná,
Rio Grande do Sul y Santa Catarina), región oriental de Paraguay y Uruguay (Fig. 8).
Habita en praderas llanas, dunas y pastizales serranos, siendo más común en serranías.
Desde el nivel del mar hasta los 2700 m s.m. La floración fue registrada durante todo el
año.

Figura 8. Mapa de distribución de Polygala aspalatha L., P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq. y P.
mendocina Phil.

Etimología. Linneo indicó en el protólogo “Facies Aspalathi”. Esto significa, con

apariencia de Aspalathos, probablemente refiriéndose al género Aspalathus (Fabaceae),
también nombrado por Linneo.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. aspalatha, es de

1.650.548 km2. Aunque es una especie ampliamente distribuida, la pérdida de hábitat es
una gran amenaza para esta especie. Las praderas fértiles donde se registra como
abundante en colecciones de herbario anteriores a 1970, fueron degradadas en gran parte
debido a la agricultura intensiva. Las poblaciones podrían estar fragmentadas y relegadas
a hábitats serranos. En función de esto es que la especie es aquí categorizada como Casi
Amenazada (NT).

Notas. Polygala aspalatha se caracteriza por presentar estilos rectos, semillas

globosas y brácteas (2) 3 veces más largas que las bractéolas. Es una especie variable que
presenta inflorescencias compactas y tallos no ramificados en Uruguay y las provincias
de Buenos Aires y Córdoba en Argentina. Sin embargo, los ejemplares distribuidos hacia
el norte, en Paraguay, sur de Brasil y el NE argentino en las provincias de Chaco,

33
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Corrientes, Entre Ríos, Formosa y Misiones presentan ramificaciones de forma

umbeloide, hojas dispuestas de manera reflexa al tallo y estilos más breves. Estos
ejemplares fueron identificados previamente por Grondona (1948) como Polygala
reflexa. En esta tesis, sin embargo, el material se considera como P. aspalatha ya que
suelen encontrarse ejemplares con caracteres morfológicos intermedios en Uruguay y las
provincias argentinas de Entre Ríos y Santa Fe, por lo que no es fácil delimitarlos.
Además, hacia el sur, en las provincias de La Pampa y sur de Buenos Aires suelen
encontrarse ejemplares más ramificados y de inflorescencias más laxas. Estos ejemplares
de la distribución sur son similares a la especie P. mendocina de la que es difícil de
diferenciar debido a que los ejemplares de P. mendocina de esta zona a veces presentan
semillas similares a las de P. aspalatha. Futuros estudios morfométricos permitirán
aclarar este complejo de especies.

Notas nomenclaturales. El protólogo de Polygala aspalatha (Linneo 1767: 99)

incluye una breve frase diagnóstica (“POLYGALA floribus cristatis, foliis setaceis
sparsis, caulibus simplicissimis”), procedencia (“Habitat in Brasilia”), nombre del
colector (“Arduini”), seguido de una descripción de la planta. Localizamos en LINN un
ejemplar que concuerda con el protólogo, anotado “Ard” (una abreviación del nombre
Arduino) e inscripta “N° 13 Anonima brasiliana” con la letra de Arduino. Por lo tanto
designado como el lectotipo de la especie (ver apéndice I, Pastore & Martinez 2022).

Polygala neaei fue descripta por de Candolle (1824), citando una colección de
Née cuya procedencia indica como “Peruvia aut Chili” (i.e., Perú or Chile) junto con la
abreviatura “v. s.”, lo que significa que el ejemplar estaba en su herbario personal. Hay
un ejemplar en el herbario G-DC (código de barras 00210735) anotado como “Perou u
Chili, voy. De Née” en una letra distinta a la de Née (quizás la de Haenke o de Candolle).
Posiblemente el ejemplar fue recibido por de Candolle de la colección de Haenke, la cual
incluía algunos ejemplares de Née. El ejemplar en G-DC parece ser un fragmento
removido de PR no. 11355, como se señaló para otros ejemplares de la colección de
Haenke recibidos por de Candolle (Berger 2018). Polygala neaei es un sinónimo
heterotípico de P. aspalatha, la cual hasta la actualidad no fue registrada en Chile o Perú.
Es probable que el material estudiado por de Candolle haya sido recolectado en Argentina
o Uruguay, ya que Née visitó Montevideo en dos ocasiones: al comienzo de la expedición
desde septiembre hasta noviembre de 1789 y antes de su retorno a España desde
diciembre de 1793 hasta mayo de 1794 (Malaspina et al. 1885: 330). Como Haenke
permaneció en Bolivia, es más probable que el ejemplar de Montevideo que Née le haya
dado fuera recolectado en 1789. Un ejemplar en B-W portando la etiqueta “Polygala
Montevideo” en la letra de Née puede corresponder con el ejemplar de G-DC. Willdenow
anotó este material como P. aspalatha, con lo cual concordamos. Como conclusión,
Montevideo en Uruguay probablemente sea la localidad tipo correcta de P. neaei (ver
apéndice II, Martinez et al. 2022a).
Polygala coridifolia, considerada aquí un sinónimo de P. aspalatha¸ fue descripta
por Presl (1835) basándose en una supuesta colección realizada por Luis Née en Perú
(“Habitat in montibus huanoccensibus peruviae”). El protólogo incluye una comparación
con P. corisoides [Link].-Hil. & Moq., considerada actualmente un sinónimo heterotípico
de P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq., la cual es una especie morfológicamente muy similar
a P. aspalatha. Al consultar el herbario PR, fue revelado un ejemplar (no. 11355) en
completa concordancia con la diagnosis y localidad referidas por Presl (1835). El
ejemplar concuerda con la descripción del protólogo, i.e., una planta glabra,
profundamente ramificada; hojas lineares de ápice mucronado; flores dispuestas en

34
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

racimos cortos multifloros y sépalos obovados de ápice agudo, por lo que se asume como
material original de P. coridifolia. Al examinar el material en detalle, notamos que los
taxónomos previos (ej., Macbride 1950, Brako & Zarucchi 1993, León, 2006, Ulloa Ulloa
et al. 2017), no notaron que las hojas filiformes, los pedicelos largos y las semillas
globosas de P. coridifolia también son típicos de P. aspalatha. Al intentar comprender la
aparentemente amplia y disyunta distribución de P. aspalatha, nos percatamos de que la
especie ha sido registrada en Perú tan solo sobre la base del ejemplar tipo de P. coridifolia
(ej., Macbride 1950: 897, León 2006). Al inspeccionar el citado ejemplar en PR se
revelaron etiquetas adicionales asociadas al lectotipo, incluyendo uno con la inscripción
“Chilenses ex herb de Née.” Sin embargo, como fue señalado, hasta la fecha no hay otros
registros de la especie ni en Chile ni en Perú. Un ejemplar alojado en B y portando la
etiqueta “Polygala Montevideo” con la letra de Luis Née, podría ser considerado una pista
adicional en la cuestión. Identificada por Willdenow como P. aspalatha, probablemente
pertenezca al mismo material que el ejemplar depositado en PR. En nuestra opinión, es
posible que el material tipo de P. coridifolia haya sido coleccionado en Uruguay, durante
la expedición a pie realizada por Née en 1794 (Née 1794, Malaspina et al. 1885: 330) y
no en Perú (ver apéndice II, Martinez et al. 2022a).

Material examinado. ARGENTINA. Patagonia Argentina, jun. 1907, C.

Ameghini s.n. (BA 44765). Buenos Aires: Adolfo Alsina. Carhué F.C.S. Estepa Virgen,
ca. 37°10’54”S, 62°44’58”W, 12 nov. 1932, A. Burkart 4780 (SI). Balcarce. Cerro
Bachicha, ca. 37°48’54”S, 58°11’29”W, 2 nov. 1965, A. L. Cabrera & H. A. Fabris 17196
(LP). Benito Juárez. Barker, Cerro el Sombrerito. ca. 37°35’60”S, 59°24’59”W, 1 dic.
1985, C. B. Villamil 3736 (SI). Coronel Dorrego. Los Juncos, ca. 38°55’62”S,
61°4’60”W, 20 oct. 1944, I. Mogilner 8 (SI). General Juan Madariaga. Litoral Atlántico
de la provincia de Buenos Aires, Juancho, ca. 37°9’11”S, 57°5’3”W, nov. 1955, I.
Kuhnemann s.n. (BAF). General Pueyrredón. Mar del Plata, ca. 38°2’8”S, 57°32’24”W,
sep. 1905, s. col. 3322 (SI); Mar del Plata, 5 oct. 1905, A. Valentini s.n. (BAF); Mar del
Plata, 1932, C. M. Hicken s.n. (SI); Punta Mogotes, ca. 38°4’10”S, 57°33’50”W, 2 nov.
1944, A. L. Cabrera 9962 (LP); Terrenos de Relleno del puerto de Mar del Plata, 6 dic.
1930, C. M. Hicken 209 a, b, c, (SI). Las Flores. Campo Erezuma = Rosas F.C.S., ca.
35°58’0”S, 58°56’23”W, 14 sep. 1925, J. B. Daguerre 34 (BA). Lincoln. Balsa, ca.
34°48’41”S, 61°39’29”W, 15 nov. 1962, A. L. Cabrera & H. A. Fabris 14739 (LP).
Olavarría. Cerro La China, ca. 36°47’0”S, 60°34’22”W, 5 nov. 1970, A. L. Cabrera
20907 (LP); Loma Negra, ca. 36°59’20”S, 60°16’12”W, oct. 1933, P. Boffa 12 (LP);
Sierras Bayas, Boca del Diablo, ca. 36°56’13”S, 60°9’1”W, 10 nov. 1924, A. Castellanos
s.n. (BA); Sierra Baya, Cerro Sotuyo, ca. 36°57’45”S, 60°6’33”W, 10 nov. 1924, A.
Castellanos s.n. (BA). Pellegrini. De Bary, ca. 36°20’19”S, 63°15’42”W, 9 nov. 1943, A.
L. Cabrera 7981 (LP 052762, SI); Pellegrini, ca. 36°16’14”S, 63°9’38”W, 28 nov. 1940,
A. L. Cabrera 6935 (LP 040297, SI); Salliqueló, Estancia “Los Gorros”, ca. 36°43’44”S,
62°55’42”W, 10 nov. 1943, A. L. Cabrera 8021 (LP). Tandil. Parque Santamarina, ca.
37°16’57”S, 59°6’53”W, 3 dic. 1928, A. Burkart 2791 (SI). Tornquist. Alrededores de la
Estancia “Las Vertientes” S. Ventana, ca. 38°3’46”S, 61°56’33”W, dic. 1895, N. Alboff
s.n. (LP 018389, LP 018387); Alrededores de la Estancia Leives, nov. 1895, N. Alboff 19
(CORD); Estancia Leones, S. Ventana, ca. 38°22’54”S, 62°0’52”W, N. Alboff s.n. (LP
018391, LP 018390); Hab. Vulgata in pratis vallum Sierrae Ventanae, nov. 1895, s. col.
s.n. (LPS en LP); Sierra de la Ventana, Arroyo San Bernardo “La Pileta”, ca. 38°10’11”S,
61°54’36”W, 5 nov. 1941, G. Dawson & O. Núñez 110 (LP); Sierra de la Ventana, Cerro

35
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Querencia, ladera oeste, 38°8’23”S, 61°43’31”W, 24 sep. 2016, E. Guerrero 652 (SI);
Sierra de la Ventana. La Blanqueada, ca. 38°2’51”S, 61°59’25”W, 545 m, 1 dic. 1978,
Proyecto Ventania 517 (LP); Sierra de la Ventana, Paraje “La Gruta”, ca. 38°3’41”S,
62°3’57”W, 450 m., 1 oct. 1981, Proyecto Ventania 1062 (LP); Sierra de la Ventana,
Parque Provincial “E. Tornquist”, ca. 38°3’44”S, 62°1’11”W, 600 m., 29 sep. 1981,
Proyecto Ventania 1048 (LP); Sierra de la Ventana, ca. 38°6’28”S, 61°53’22”W, 15 nov.
1937, Dir. Agr. Bs. As. 85 (SI); Sierra de la Ventana, 12 oct. 1937, I. Von Rentzell 1115
(SI); Sierra de la Ventana, 7 nov. 1907, C. M. Hicken 3321 (SI); Sierra de la Ventana, 9
nov. 1907, C. M. Hicken 3320 (SI); Sierra de la Ventana, nov. 1904, P. Dusén 6275 (G,
SI); Sierra de la Ventana, 4 nov. 1941, G. Dawson & O. Núñez 84 (LP). Trenque Lauquen.
Trenque Lauquen, ca. 35°57’57”S, 62°44’6”W, 16 nov. 1967, D. Piergentili 3583 (SI);
Trenque Lauquen, 5 nov. 1968, A. L. Cabrera & A. Sagastegui 19459 (LP); Entre Trenque
Lauquen y La Zanja, ca. 36°0’54”S, 62°49’48”W, 8 nov. 1943, A. L. Cabrera 7953 (LP).
Veinticinco de Mayo. Valdés F.C.S., ca. 35°38’51”S, 60°28’11”W, 30 oct. 1938, A.
Burkart 3005 (SI). Villarino. Entre Bahía Blanca y San Blas, oct.- nov. 1903, C.
Ameghino 59 (BA 44765); Bahía Blanca por San Blas, ca. 38°55’44”S, 62°33’12”W, oct.-
nov. 1903, C. Ameghino s.n. (BA). Chaco: Bermejo. Las palmas, ca. 27°3’10”S,
58°40’15”W, oct. 197, P. Jörgensen 2455 (BA 44752, SI). Mayor Luis Jorge Fontana.
Villa Angela, ca. 27°34’30”S, 60°42’53”W, feb. 1930, P. Boffa s.n. (LP010811). Primero
de Mayo. Colonia Benítez, ca. 27°20’4”S, 58°57’7”W, sep.- oct. 1930, A. G. Schulz s.n.
(BA 30/2245); Margarita Belén, ca. 27°15’1”S, 58°59’28”W, 1931, T. Meyer 432 (SI);
Riacho Iné (Ruta 11), ca. 27°7’36”S, 58°58’30”W, 22 sep. 1967, H. A. Fabris & J. V.
Crisci 7147 (LP). Córdoba: Pampa de Achala, 15 ene. 1940, A. Burkart 10330 (SI);
Parque Nacional Quebrada del Condorito, ca. 31°36’43”S, 64°44’59”W, 2250 m, 27 nov.
2010, D. Benjamini 1138 (MERL). Calamuchita. Cerro Champaquí, 32°11’4”S,
64°37’1”W, 19 nov. 2017, A. Martinez 4 (SI). Capital. En las cercanías de la ciudad, ca.
31°26’21”S, 64°10’18”W, 30 dic. 1876, G. Hieronymus s.n. (LPS 10357 en LP). San
Alberto. Al este de los cerros de Los Hornillos, ca. 31°54’23”S, 64°56’13”W, 21 ene.
1919, A. Castellanos s.n. (BA 10626); Pampa de Achala, entre el camino Altas Cumbres
y el Colegio del Padre Liqueno, ca. 31°33’50”S, 64°49’58”W, 2 ene. 2003, L. Ariza
Espinar 3475 (CORD). San Javier. Champaquí, en un valle desértico, pajonales cruzando
por un arroyo, ca. 31°59’14”S, 64°56’37”W, arriba 2000 m., 8 feb. 1940, A. Bridarolli
1528 (LP 034533). Corrientes: Bella Vista. 10 Km S de Bella Vista, cauce seco de arroyo
Toropí, ca. 28°35’43”S, 59°2’10”W, 1972, A. Schinini 5271 (CTES 0537343, G).
Lavalle. Estancia “La Patoril”, 24 nov. 1971, T. M. Pedersen 10006 (CORD, LP). Entre
Ríos: Colón. Palmar de Colón, 20 sep. 1951, A. L. Cabrera 10803 (LP 897835); Palmar
grande de Colón, 20 sep. 1951, M. N. Correa & N. M. Bacigalupo 19043 (SI). Concordia.
Salto Grande, 21 sep. 1951, A. L. Cabrera 10782 (LP 897854); Salto Grande, 12 oct.
1968, A. L. Cabrera & A. Sagastegui 19241 (LP s.n.); Salto Grande, 14 dic. 1974, A.
Burkart et al. 30908 (SI); Salto Grande, 23 sep. 1977, N. S. Troncoso et al. 2094 (SI).
Paraná. Hospicio, 1 nov. 1970, A. Burkart & N. S. Troncoso 27985 (SI). Ubajay. Parque
Nacional El Palmar, 6 sep. 1981, A. Balabusic s.n. (SI). Formosa: Formosa. Gran
Guardia, 2 oct. 1980, R. León 2955 (BAB); Kilómetro 83, abr. 1919, P. Jörgensen 3375
(BA 44500). La Pampa: Territorio de La Pampa Central, A. P. Rodrigo s.n. (LP 036871).
Capital. Anguil, ca. 36°31’34”S, 64°0’34”W, 6 oct. 1968, P. E. Steibel 1350 (SRFA);
Gobernación de La Pampa, ca. 36°37’13”S, 64°17’26”W, F. V. Monticelli s.n. (BAF);

36
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Santa Rosa (unos 5 km al Este de la Ciudad), 4 nov. 1978, P. E. Steibel 6089 (SRFA).
Conhelo. Luan Toro, 10 km al E, sobre ruta 10, ca. 36°15’16”S, 65°0’15”W, 18 oct. 1987,
H. O. Troiani 9302 (SRFA). Hucal. Guatraché, ca. 37°39’52”S, 63°31’35”W, 1925, J.
Wiliamson 14608 (SI). Lihuel Calel. Sierras de Lihuel Calél, ca. 38°0’46”S, 65°35’51”W,
6 feb. 1972, P. E. Steibel 1925 (SRFA). Loventué. El Durazno, ca. 36°42’11”S,
65°17’24”W, 19 oct. 1978, H. O. Troiani 5934 (SRFA). Rancul. Lag Norte Chamaicó,
ca. 35°2’11”S, 64°57’11”W, 10 dic. 1981, H. O. Troiani & P. E. Steibel 6719 (SRFA).
Realicó. Embajador Martini, ca. 35°23’7”S, 64°17’2”W, 29 oct. 1976, P. E. Steibel & H.
O. Troiani 4516 (SRFA). Trenel. Entre Arata y Trenel Ruta Nacional 35, ca. 35°39’34”S,
64°16’7”W, 21 nov. 1975, H. O. Troiani & P. E. Steibel 3292 (SRFA). Utracán. Entre A.
Roca y P. Buodo, 25 sept. 1969, H. O. Troiani & P. E. Steibel 1191 (CORD); Estancia
Quili Malal, 20 km al N, ca. 37°14’7”S, 64°51’7”W, 13 oct. 1987, H. O. Troiani & A.
Prina 9275 (SRFA); Padre Buodo, ca. 37°18’23”S, 64°17’16”W, 10 oct. 1989, H. O.
Troiani & A. Prina 9932 (SRFA); Padre Buodo, Ruta 35, 27 oct. 1988, H. O. Troiani &
A. Prina 9618 (SRFA); Ruta 35 entre A. Roca y Acha, ca. 37°17’27”S, 64°17’15”W, nov.
1960, Cano 1160 (SRFA). Misiones: Candelaria. Bonpland, ca. 27°29’1”S, 55°28’41”W,
5 sep. 1909, P. Jörgensen 120 (BAB 31135); Bonpland, 1906, H. Van de Venne s.n. (BA
44485); Loreto, ca. 27°18’39”S, 55°32’24”W, 2 jun. 1949, J. E. Montes 4202 (LP
892320); Loreto, 2 jun. 1949, J. E. Montes 4205 (LP, RB00318636); Santa Ana, ca.
27°22’18”S, 55°34’57”W, oct. 1901, A. de Llamas s.n. (BAB 4719). San Luis: Junín. Sa.
Comechingones, Over Villa de Merlo, NE, ca. 32°21’20”S, 64°55’57”W, 2084 m., 26
nov. 2010, D. Benjamini 1130 (MERL); Merlo, Cuesta Mogote Bayo, ca. 32°21’15”S,
64°57’38”W, 27 nov. 1910, F. Pastore 102 (SI). Santa Fé: Castellanos. Rafaela, Estación
Experimental, ca. 31°11’51”S, 61°29’46”W, oct. 1939, J. Gorostegui 77 (BAB). General
López. Amenabar, sobre ruta 33, ca. 34°7’35”S, 62°25’37”W, 1 dic. 1985, J. P. Lewis
1446 (SI 137802). San Cristóbal. Ceres, ca. 29°52’58”S, 61°56’49”W, oct. 1892, O.
Kuntze s.n. (CORD). BRASIL. Paraná: Río Negro. Piên, ca. 26°5’51”S, 49°25’22”W,
15 ene. 1959, G. Hatschbach 5475 (US 01871762). Rio Grande do Sul: Reserva
Biológica Ibicuí-Mirim, Santa María, Campo dos Barcelos, Área da Barragem Saturnino
de Brito, 4 dic. 1987, O. Bueno 5153 (HAS 23324, RB 00318633); Itapoan, Toca do
Tigre, 27 sep. 1950, B. Rambo 48843 (B, NY 00634496, PACA, US 01871763). Santa
Catarina: Capinzal, entrada de Capinzal, ca. 27°20’59”S, 51°36’11”W, 30 oct. 1963, R.
Klein 4291 (HBR, US 01871761). PARAGUAY. Amambay: In altaplanitie "Sierra de
Amambay", ca. 22°45’30”S, 55°39’19”W, 1912-1913, E. Hassler 11334 (BAF).
Caaguazú: In regione fluminis Yhú, In campis siccis, ca. 25°3’24”S, 55°55’21”W, sep.
1905, E. Hassler 9473 (G, RB 00318640). Cordillera: In regione collium: cerros de
Tobaty, ca. 25°16’45”S, 57°7’7”W, sep. 1900, E. Hassler 6356 (G). URUGUAY.
Colonia: Arroyo Sauce, ca. 34°20’45”S, 57°31’38”W, 19 nov. 1932, A. L. Cabrera 2611
(LP 042189). Canelones: Carrasco, ca. 34°48’2”S, 56°0’19”W, F. Felippone 3311 (SI);
Carrasco. en arenales marítimos, 27 sep. 1936, B. Rosengurtt 1212a (SI).

2. Polygala corralitae Tombesi & [Link], Fl. San Juan 2: 58. 2003. Protólogo: “Argentina.
Prov. San Juan. Dpto. Angaco, Sierra Pie de Palo, Camino a Mogote de los Corralitos,
ca. 3000 m, 15-II-1984, flores blancas, Kiesling 4421 (SI).” TIPO: Argentina. San Juan:
Dpto. Angaco, Sierra Pie de Palo, Camino a Mogote de los Corralitos, cerca de 3300 m,
15 feb. 1984, R. Kiesling 4421 (holotipo, SI [cb] SI003135!).

37
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Hierbas postradas, generalmente formando matas compactas, de 3–10 cm de

largo. Tallos ramificados desde la base, pubérulos. Hojas alternas, sésiles; lámina 3–8 ×
1 mm, espatuladas a lineares, ápice obtuso, glabras. Racimos capituliformes, congestos,
ca. 1 × 1 cm; brácteas persistentes en antesis, ca. 1 × 0,8 mm, elípticas, ápice agudo u
obtuso, glabras; bractéolas persistentes, 0,5–1 × 0,5 mm, lanceoladas, ápice agudo,
glabras. Flores ca. 5 mm de largo; pedicelo glabro, 1,5–2 mm; cáliz blanco con una estría
verdosa oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 1,5 × 1
mm, ovado, ápice agudo; sépalos externos superiores libres, ca. 2 × 0,8 mm, lanceolados,
ápice agudo; sépalos internos (alas) 3–3,5 × 1,5–2 mm, elípticos, ápice agudo, glabros;
corola blanca; quilla 2,5–3,5 mm de largo, cuña ca. 1 mm de largo, cresta 8–14 lóbulos;
pétalos laterales 3 × 1–1,3 mm, oblongos, ápice obtuso a emarginado, manchas no
reportadas, glabros, a veces levemente pubescentes en la porción media adaxial,
fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 de su margen; estambres 8, vaina
estaminal ca. 1,5 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales menor
o igual que el largo de las anteras, ca. 0,2 mm de largo, anteras poricidas; ovario ca. 0,8
× 0,5 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo 1–1,4 mm de largo, levemente geniculado,
ensanchado distalmente, área estigmática con el lóbulo estéril obtuso, ciliado en sus
bordes, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2–2,5 × 2,5 mm,
suborbicular, levemente asimétrica, margen levemente alado, glabra. Semillas 2–2,5 × 1
mm, elipsoides, pubescentes, rostro poco desarrollado, elaiosomas libres, irregulares, de
hasta 3/4 del largo de la semilla. (Fig. 9).

38
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 9. Polygala corralitae Tombesi & [Link] A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos

externos superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G.
Pétalos laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (R. Kiesling
4421, SI. Holotipo).

39
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala corralitae es endémica de la Sierra de

Pie de Palo en la provincia de San Juan, Argentina (Fig. 10). Se la encuentra en la cumbre,
entre los 3000 a 3300 m s.m. La floración fue registrada desde noviembre hasta febrero.

Figura 10. Mapa de distribución de Polygala corralitae Tombesi & [Link], P. kurtzii
[Link]. y P. philippiana Chodat

Etimología. El epíteto “corralitae” hace referencia a la localidad tipo de la especie,

en Mogote de los Corralitos, en la sierra de Pie de Palo, en la provincia de San Juan,
Argentina.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de Polygala corralitae es

de 2.530 km2. Este valor, sumado al hecho que la Sierra de Pie de Palo no se encuentra
protegida bajo ningún tipo de categoría de reserva, determina que la especie sea
categorizada como en Peligro Crítico (CR) según el criterio B1abiii.

Notas. Polygala corralitae presenta estilos geniculados, sin embargo, algunas

flores en distinto estado de desarrollo de la Sierra de Pie de Palo presentan estilos rectos
similares a los de P. mendocina (ver ilustración en Kiesling & Tombesi 2003). Además,
aunque no se vieron fotos de la especie en campo, la descripción original no cita ningún
tipo de manchas violáceas en los pétalos, lo que también la relaciona con P. mendocina.
Polygala mendocina es una especie muy variable y algunos ejemplares distribuidos en
las provincias hacia el norte de San Juan fueron anteriormente determinados como P.
corralitae. Por otro lado, el estilo geniculado observado en el ejemplar tipo (Fig. 9) es
similar al de P. philippiana. La especie sigue siendo aceptada, futuros estudios permitirán
definir con cual de estos grupos de especies (P. mendocina o P. philippiana), está
relacionada.

40
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Material examinado. ARGENTINA. San Juan: Angaco. Sierra de Pie de Palo,

Mogote de los Corralitos, ca. 31°19’18”S, 67°54’58”W, feb. 1986, R. Kiesling et al. 6290
(SI); Sierra Pie de Palo, camino a Mogote de los Corralitos, cerca de la antena, 3300 m,
20 ene. 1981, R. Kiesling 3126 (SI); Sierra Pie de Palo, camino a Mogote de los Corralitos,
13 dic. 1982, R. Kiesling & A. A. Sáenz 4135 (SI); Sierra Pie de Palo, al Este de Mogote
de los Corralitos, 3000 - 3150 m, 23 nov. 1984, R. Kiesling et al. 4778 (SI). Caucete. Pie
de Palo, a 500 m del balcón de la Virgen, rumbo a la antena, 20 dic. 2007, G. E. Barboza
et al. 1928 (CORD); Sierra de Pie de Palo, Mogote Corralitos, 3160 - 3200 m, 11 - 12
dic. 1980, J.M. Cei & S.S. de Cei 31198 (MERL).

3. Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq., Ann. Soc. Roy. Sci. Orléans 9: 47. 1828. Protólogo:
“Nascitur in maritimis prope Armaçaô d’Itapocoroia in provinciâ Sanctae Catharinae,
nec non ad ripas lacus Araruama in provinciaâ Rio de Janeiro.” TIPO: Brasil. Santa
Catarina: Penha, Armação de Itapocoróia, "prope Armaçaó d'Itapocoroia" (Saint-
Hilaire, 1829), abr. 1820, A. Saint-Hilaire C2 1735 (lectotipo, designado por Pastore
[2013: 46] P [cb] P00733428!; isolectotipos, P [cb] P00733429!, P [cb] P00733430!).

Polygala corisoides [Link].-Hil. & Moq., Ann. Soc. Sci. Orleans 9: 47. 1828 [17 Nov 1828].
Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. var. corisoides ([Link].-Hil. & Moq.) Chodat,
Mém. Soc. Phys. Genève 31(2,2): 296. 1893. Protólogo: “In pascuis maritimis prope
præsidium S. Theresa, ad fines provinciæ Rio Grande do Sul et provinciæ Cisplatinæ
Rio Grande do Sul”. TIPO: Brasil. Rio Grande do Sul: Santa Tereza, 4 – 8 oct. 1820,
A. Saint-Hilaire C2 2047 (lectotipo, designado por Pastore [2014: 209], P [cb]
P733423!; isolectotipo, P [cb] P733425!).

Hierbas erectas a decumbentes, formando matas laxas, de 10–45 cm de alto.

Tallos ramificados desde la base o la parte media, glabros. Hojas alterno espiraladas,
sésiles; lámina 5–15 × 0,5–2 mm, oblongas a lineares, ápice apiculado, carnosas, glabras,
raro pubérulas. Racimos capituliformes, congestos, 1,1–2 × 0,9–1,3 cm; brácteas caducas
o raro persistentes en antesis, hasta 3 veces más largas que las bractéolas, ca. 3 × 1 mm,
triangulares, ápice agudo, glabras; bractéolas caducas, 1 × 0,5 mm, ovadas, ápice agudo,
glabras. Flores 7–8,5 mm de largo; pedicelo glabro, ca. 3 mm; cáliz blanco con una estría
violácea oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 2,5 ×
1,5 mm, ovado, ápice agudo; sépalos externos superiores libres, ca. 3,5 × 1 mm,
lanceolados, ápice agudo; sépalos internos (alas) ca. 4 × 2 mm, elípticos, ápice agudo,
glabros; corola blanca; quilla ca. 4 mm de largo, cuña ca. 1 mm de largo, cresta 10–20
lóbulos; pétalos laterales 3–4 × 1–1,5 mm, ovados, ápice obtuso, sin manchas violáceas,
glabros, a veces pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina
estaminal a través de 1/3 de su margen; estambres 8, vaina estaminal ca. 2 mm de largo,
glabra, porción libre de los filamentos estaminales menor que el largo de las anteras, ca.
0,1 mm de largo, anteras poricidas; ovario 1 × 0,7 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo
1–2 mm de largo, recto, ensanchado distalmente, área estigmática con el lóbulo estéril
obtuso, pubescente en sus bordes y caras, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo
fértil. Cápsula ca. 2,5 × 3 mm, suborbicular, simétrica, margen levemente alado, glabra.
Semillas ca. 1,5 × 1 mm, globosas, pubescentes, rostro desarrollado, elaiosomas libres,
lineares, de mayor longitud que la semilla. (Figs. 11 y 12).

41
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 11. Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. A. Hábito. B-C. Ramas floríferas. A. Foto:
Andrés González, [Link]. Costa atlántica, Uruguay. B-C.
Fotos: Cintia Celsi. Costa atlántica, provincia de Buenos Aires, Argentina.

42
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 12. Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos
externos superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G.
Pétalos laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (F. O. Zuloaga
& N. Deginani 12189, SI).

43
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala cyparissias habita en la costa Atlántica

de Argentina, Brasil y Uruguay, desde los 4°S en el estado de Ceará (Brasil) hasta los 37°
S en la provincia de Buenos Aires (Argentina) (Fig. 8). Crece en suelos arenosos de dunas
semifijas y depresiones intermedanosas marítimas (Cabrera 1936). La floración fue
registrada durante todo el año.

Etimología. Saint-Hilaire no indicó el origen del nombre. La palabra "cyparissias"

tiene origen griego y se refiere a hojas similares a las del ciprés (Gledhill 2008).

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. cyparissias, es de

13.455.441 km2. Es una especie abundante y ocurre en varias áreas protegidas en
Argentina, Brasil y Uruguay. Sin embargo, las dunas marítimas donde esta especie ocurre
constituyen un hábitat angosto y frágil que actualmente muestra signos de deterioro
ambiental avanzados debido a la urbanización y otras actividades humanas (Celsi 2016);
en este marco es que la especie es categorizada como casi amenazada (NT).

Notas. Polygala cyparissias es morfológicamente muy similar a P. aspalatha, sin

embargo, se diferencia fácilmente por sus hojas carnosas y por crecer en dunas costeras
marítimas.

Material examinado. ARGENTINA. Buenos Aires: General Lavalle.

Samborombón, ca. 36°20’10”S, 56°53’27”W, feb. 1918, L. Hauman s.n. (BA 44787).
General Madariaga. Juancho, ca. 37°12’1”S, 56°57’46”W, nov. 1935, A. L. Cabrera 3386
(LP 018383, LP 018382); Juancho, 11 ene. 1933, A. L. Cabrera 2690 (LP 018381, LP
018386, LP 018385); Macedo, ca. 37°15’52”S, 57°12’34”W, 12 oct. 1925, A. Castellanos
s.n. (BA 25/2504). La Costa. Entre Nueva Atlantis y Faro Punta Médanos, médanos en
playa, 36°53’53”S, 56°41’4”W, 10 m., 21 oct. 2010, F. O. Zuloaga & N. Deginani 12189
(SI); Mar de Ajó, ca. 36°44’11”S, 56°40’21”W, 15 ene. 1962, E. M. Orfila 1464 (BAF);
Punta Médanos, 36°53’47”S, 56°40’53”W, 21 nov. 2018, A. Martinez 7 (SI); Punta
Médanos, ca. 36°53’40”S, 56°40’57”W, 13 oct. 1926, Romero & Trasmonte s.n. (BA
26/1870); San Clemente, ca. 36°20’44”S, 56°43’21”W, 10 mar. 1938, A. L. Cabrera 4261
(LP 013741, SI). Pinamar. Pinamar, ca. 37°3’12”S, 56°48’50”W, 9 dic. 1950, A. L.
Cabrera 10690 (LP); Pinamar, ene. 1946, A. L. Cabrera 10155 (LP 057831, SI). Villa
Gesell. Orilla ruta, a 3 Km de Villa Gesell, ca. 37°13’5”S, 56°58’39”W, 7 dic. 1967, O.
Boelcke 53 (BAA 5933); Villa Gesell, ca. 37°13’30”S, 56°57’15”W, 5 mar. 1951, A.
Burkart 22379 (SI); Villa Gesell, 1-13 abr. 1951, Weber & Bachmann s.n. (BA 65274).
BRASIL. Bahia: Área de Proteçao Ambiental da Bala de Camamu, mun. Camamu, ca.
13°56’49”S, 39°5’8”W, 26 oct. 2006, G. C. Sessegolo et al. 399 (CTBS 2589); Extremo
Sul, Santa Cruz Cabralia, Santo Andé, ca. 16°13’58”S, 39°7’11”W, 2 nov. 2003, M. L.
Guedes et al. 10641 (CTBS 2609): Municipio de Porto Seguro, 10 km da Estrada Porto
Seguro a Santa Cruz de Cabrália, Paraná: Paranaguá, Matinhos, beira de praia, ca.
25°48’41”S, 48°31’52”W, sep. 1964, L. T. Dombrowski 278 IDPN 8390 (LP); Paranaguá,
Matinhos, Guacyara, ca. 25º44’13”S, 48º29’43”W, 15 mar. 2009, O. S. Ribas &A.
Rauscher 8204 (CTBS 2456); Paranaguá, Ilha do Mel, 25°32’38”S, 48°17’42”W, 28 oct.
2016, J. A. Juski Junior 12 (CTBS) ; Paranaguá, Matinhos, litoral, sep. 1944, A.
Hatschbach 95 (SI). Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Lebón per río, ca. 22º59’13”S,
43º13’16”W, 3 ago. 1927, C. Osten 19373 (BAF). Rio Grande do Sul: Cideira, 2 km de
Cideira, ca. 30°10’54”S, 50°12’51”W, 4 oct. 2009, J. Cordeiro et al. 3244 (CTBS 2632).
Sao Paulo: Itanhaen (E de S. Paulo), ca. 24°11’6”S, 46°47’6”W, 6 jul. 1951, J. Morello
71 (SI); Santos, ca. 23°58’10”S, 46°20’2”W, 17 may. 1930, A. Castellanos s.n. (BA

44
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

30/1073). Santa Catarina: Armaçao do Sul, Ilha de St. Catarina, ca. 27°44’54”S,
48°30’20”W, 15 dic. 1947, A. Sehnem 3050 (SI); Laguna, Farol Santa Marta, Sambaqui,
ca. 28°36’6”S, 48°49’35”W, 4 dic. 2010, J. Cordeiro et al. 4080 (CTBS 2624).
URUGUAY. Canelones: Atlántida, ca. 34°46’49”S, 55°45’12”W, 13 oct. 1935, B.
Rosengurtt b-1718 (SI); Balneario Cuchilla Alta, ca. 34°47’42”S, 55°29’59”W, 16 oct.
1945, B. Rosengurtt 5665 (SI). Maldonado: La Barra, ca. 34°55’3”S, 54°51’4”W, 20
feb. 1941, A. L. Cabrera 7132 (LP 042241); Piriapolis, ca. 34°52’2”S, 55°16’37”W, 26
mar. 1935, J. P. Gallinal 730 (SI); Punta Ballena, ca. 34°54’33”S, 55°2’32”W, 28 feb.
1936, J. A. L. Dominguez & J. R. L. Dominguez s.n. (BAF); Punta del Este, 34°56’24”S,
54°54’35”W, 1 dic. 2001, G. Seijo 2635 (SI); Punta del Este, 15 mar. 1921, C. Osten
16289 (BA 24/1008); Solis, ca. 34°47’55”S, 55°23’6”W, 3 dic. 1928, C. Osten 20184
(BAF); Balneario Solis, 16 oct. 1941, A. Burkart 12681 (SI); Dunas de Solis, cerca de la
playa, nov. 1922, L. Hauman s.n. (BA 44771); Montevideo: Carrasco, ca. 34°53’32”S,
56°3’21”W, dic. 1928, W. Herter 694 (4356) (SI); arenas de Carrasco, dic. 1876, s.c. 3303
(SI); Malvin, ca. 34°53’47”S, 56°6’29”W, 5 oct. 1946, B. Rosengurtt 4944 (SI);
Montevideo, ca. 34°54’10”S, 56°9’49”W, F. Felippone 33669 (SI); Montevideo, nov.
1901, M. B. Berro 1305 (BAF); Pan de Azúcar, F. Felippone 4329 (SI); Playa Pajas
Blancas, ca. 34°52’7”S, 56°20’33”W, 10 nov. 1947, C. Pujals s.n. (BA 44000); Punta
Gorda, ca. 34°53’44”S, 56°5’21”W, 20 feb. 1910, C. Osten 5304 (CORD, SI); Rocha:
Cabo Polonio. En médanos hacia Barra de Valizas, ca. 34°22’23”S, 53°47’9”W, 28 feb.
2018, J. M. Acosta 777 (SI); Balneario Santa Isabel de la Pedrera, 34°34’14”S,
54°6’18”W, 11 feb. 2017, A. Sanguinetti 356 (SI); Santa Teresa, ca. 33°59’44”S,
53°32’12”W, nov. 1931, W. Herter 694 (7928) (SI).

45
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

4. Polygala desiderata Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires. 7: 234. 1902. Protólogo: “Hab.
In campis aridis saxosis inter S. Julian et Rio Deseado, aest.1899 (C.A.).” TIPO:
Argentina. Santa Cruz: Golfo de San Jorge, 1899, C. Ameghino s.n. (holotipo, LP [cb]
LP005456!).

Polygala oedipus Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 232. 1902. syn. nov. Protólogo:
“Hab. In fissuris rupium basalticarum inter S. Julian et Rio Deseado, vere 1899
(C.A.).” TIPO: Argentina. Santa Cruz: Inter S. Julian et Rio Deseado, 1899, C.
Ameghino s.n. (holotipo, LP [cb] LP005458!; isotipo LP [cb] LP005459!).

Hierbas postradas a rastreras, de 4–20 cm de largo. Tallos ramificados desde la

base, glabros en la base y con pubescencia lanuginosa en la parte superior. Hojas alternas,
sésiles; lámina 7–25 × 1,5–3 mm, lanceoladas, ápice agudo, pubescentes principalmente
en la cara adaxial. Racimos capituliformes, congestos, 0,5–1 × 0,5–1 cm; brácteas caducas
o persistentes en antesis, ca. 2 × 1 mm, elípticas, ápice agudo, pubescentes en el margen;
bractéolas caducas, 0,5 × 0,3 mm, ovadas, ápice obtuso, pubescentes en el margen o
glabras. Flores 5–6 mm de largo; pedicelo glabro, 2–3 mm; cáliz blanco con una estría
violácea oscura en el medio; sépalos externos glabros o con pelos en los ápices; sépalo
externo inferior ca. 2 × 1 mm, ovado, ápice obtuso, apiculado, cóncavo; sépalos externos
superiores libres, 1–2 × 1 mm, ovados o elípticos, ápice obtuso o agudo; sépalos internos
(alas) ca. 4 × 2 mm, elípticos, levemente asimétricos, ápice obtuso o agudo, glabros;
corola blanca; quilla ca. 4 mm de largo, cuña ca. 1,5 mm de largo, cresta 14–20 lóbulos;
pétalos laterales 4–5 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice,
glabros, pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a
través de 1/4 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 2–2,5 mm de largo, glabra,
porción libre de los filamentos estaminales mayor que el largo de las anteras, 0,7–1 mm
de largo, anteras poricidas; ovario 1–1,5 × 0,7 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo ca.
2 mm de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes
parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 3–3,5 × 2,5 mm, elíptica, simétrica,
margen alado, glabra. Semillas ca. 2,5 × 1 mm, cilíndricas, glabras, raro pubescentes,
escrobiculadas, rostro poco desarrollado, elaiosomas libres, anchamente elípticos, de 1/2
hasta el largo total de la semilla. (Fig. 13).

46
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 13. Polygala desiderata Speg. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (González Medrano
7818, BAB).

47
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala desiderata es endémica de Argentina.

Habita en el este de las provincias de Río Negro, Chubut y Santa Cruz. Se la encuentra
en sitios arenosos y rocosos de la estepa patagónica (Fig. 14). La floración fue registrada
desde octubre hasta enero.

Figura 14. Mapa de distribución de Polygala desiderata Speg., P. payuniensis [Link]

& [Link], P. persistens [Link]. y P. sabuletorum Skottsb.

Etimología. El epíteto “desiderata” hace referencia a la localidad tipo de la

especie, en los alrededores de Río Deseado, Santa Cruz, Argentina.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. desiderata es de

61.905 km2. Sin embargo, la especie fue poco coleccionada y todos los ejemplares
analizados son previos a 1980, por lo que podría estar sufriendo algún tipo de amenaza.
Por lo tanto, la especie es aquí categorizada como Casi Amenazada (NT).

Notas. Aunque no se vieron fotos de la especie en campo, P. desiderata es

morfológicamente similar a P. payuniensis por la presencia de hojas lanceoladas, tallos y
superficie adaxial de las hojas con pubescencia tomentosa, margen de las brácteas
pubescente, así como tamaño y forma del cáliz y la corola; las especies difieren en la
forma, textura y elaiosomas de la semilla (cilíndrica, escrobiculada, opaca y elaiosomas
libres en P. desiderata vs. piriforme, lisa, lustrosa y elaiosomas fusionados en P.
payuniensis). Además, las especies presentan una distribución disímil (provincias de
Chubut, Río Negro y Santa Cruz para P. desiderata vs. provincias de Mendoza y Neuquén
para P. payuniensis).

Material examinado. ARGENTINA. Chubut: Escalante. 15 km NW de

Comodoro Rivadavia, ca. 45°43’26”S, 67°31’47”W, González Medrano 7818 (BAB);

48
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Bahía Solano, sobre la costa, ca. 45°43’58”S, 67°22’41”W, 21 oct. 1976, M. Irisarri &
A. M. Beeskow 234 (BAB); Comodoro Rivadavia, ca. 45°51’1”S, 67°29’27”W, 9 nov.
1945, O’Donell 3462 (LIL); Entre Punta Marques y Punta Maqueda, Ruta 3, 56 km al N
de Caleta Olivia, Frente a una pequeña ensenada a la vera del camino, ca. 45°58’43”S,
67°36’4”W, 24 nov. 1976, J. A. Ambrosetti 28554 (BAB); Pampa alta al E del Cañadón
Visser, ca. 45°36’59”S, 67°26’40”W, 21 oct. 1976, M. Irisarri & A. M. Beeskow 235
(BAB); Pico Salamanca, ca. 43°49’6”S, 65°48’51”W, 21 nov. 1965, E. Kreibohm 234
(BAB, SI). Florentino Ameghino. Cabo Raso, estancia la Teutonia, Cerro Santo
Domingo, ca. 44°21’35”S, 65°32’59”W, nov. 1916, C. C. Hosseus s.n. (CORD). Rawson.
Salida de Trelew, camino a Comodoro Rivadavia, ca. 43°49’6”S, 65°48’51”W, 5 dic.
1970, S. Crespo & N. Troncoso 1607 (BAB, SI). Telsen. 3 Km NE del Cerro Manantial,
29 nov. 1979, A. M. Beeskow 996 (BAB). Río Negro: Valcheta. In alpinia Sierra
Valcheta-Patagonia, ca. 40°40’56”S, 66°11’8”W, ene. 1897, s. col. s.n. (LPS 22424 en
LP). Santa Cruz: Deseado. Golfo San Jorge, 1899-1900, s. col. s.n. (BA-77552). Río
Chico. Camino Gobernador Gregores-Las Horquetas, 48°23’S, 70°30’W, 20 nov. 1965,
M. N. Correa & E. G. Nicora 3515 (BAB).

5. Polygala gnidioides Willd., Sp. Pl. (Willdenow), ed. 4 3(2): 878. 1802. Protólogo: “Habitat
in Chili in alpibus.” TIPO: Chile. Cordillera del Planchón, 1794, L. Née s.n. (lectotipo,
designado por Bernardi [2000: 101] MA-396647 [cb] MA396647!, reemplazado por
Martinez et al. [2022a]; lectotipo [o quizás holotipo] designado por Rankin Rodríguez
& Greuter [2001: 1239]: B [cb] B -W 12971 -01 0!; isolectotipos: FI [Webb]!, MA-
396647 [cb] MA396647!).

Polygala thesioides Willd., Sp. Pl., ed. 4 [Willdenow] 3(2): 877. 1802. Protólogo: “Habitat in
Monte Video in Brasilia.” TIPO: Uruguay. Montevideo [pero posiblemente mal
etiquetado y coleccionado en Chile como está anotado en la carpeta del ejemplar], s.f.,
L. Née 1127 (lectotipo, designado por Martinez et al. [2022a], B [cb] B -W 12959 -01
0!, B como foto en F (neg. F0BN013069!); isolectotipos, FI [Webb]!, MA-396613-2!,
MA-396613-3!, MA-396628!).

Polygala fragilis Kunze ex Walp., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 19:
301. 1843. Nomen nudum. Protólogo: “P. fragilis Kze. in Poepp. Coll pl. Chil. 179!
Dombey Hb. Fl. Peruv. 624! Chile: Cordillera de S. Fernando. Fl. Martio." TIPO:
Chile. In montib. marit. arenos. in spinetis ad Concon, 1827–1828, E. F. Poeppig
s.n., Diar. 143 (lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en prensa], HAL-070932
[cb] HAL0070932!; isolectotipos, BM [sin cb]!, G [sin cb]!).

Polygala eutaxioides Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes 27(4): 348. 1854. Protólogo:
“Valparaiso, in coll. Chilensi Bridgesiana.” TIPO: Chile. Valparaiso, T. C. Bridges
s.n. (holotipo, KW [cb] KW001000266!; isotipo, BM [cb] BM013719060!).

Polygala pratensis Phil., Linnaea 33: 18. 1864. Polygala gnidioides Willld. var. pratensis
(Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 90: 918. 1895. Reiche, Flora de Chile, 1: 168. 1896.
Protólogo: “In pratis nemorosis prov. Valdiviae occurrit”. TIPO: Chile. Valdivia,
Pampa de Negrón, 1 dic. 1864, F. Philippi 150 (lectotipo, designado por Martinez &
Teillier [2021: 72], SGO-064170 [cb] SGO000002985!; isolectotipos, B†, B como
foto en F (neg. F0BN013046!), HAL [cb] HAL0070946!, HBG [cb] HBG508645!, K
[cb] K000590893!, K [cb] K000590898!, SI [cb] SI003142!).

49
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Acanthocladus moyanoi Speg., Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata 3: 595 1897. syn.
nov. Polygala moyanoi (Speg.) Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 47: 174. 1899.
Protólogo: “Hab. In pratis editioribus secus Río Chubut”. TIPO: Argentina. Chubut:
Río Chubut, 1889, C. Moyano s.n. (holotipo, LPS-14283! en LP [cb] LP005448!).

Subarbustos erectos o decumbentes, de 10–40 cm de alto. Tallos robustos,

ramificados en la parte media, pubérulos con pelos cortos y curvos. Hojas alternas,
pecíolo de 0,1 a 0,3 mm o sésiles; lámina 10–15 × 1–3 mm, oblongas a lineares, ápice
obtuso o agudo, pubérulas con pelos cortos y curvos. Racimos muy variables, desde
capituliformes a espiciformes, congestos o laxos, 1–5 × 1–1,5 cm; brácteas generalmente
caducas en antesis, 0,9–2 × 1 mm, elípticas, ápice obtuso, glabras o pubérulas; bractéolas
caducas, 0,5 × 0,1–0,2 mm, lanceoladas, ápice agudo, glabras o pubérulas. Flores 4–8
mm de largo; pedicelo glabro o pubérulo, 1,5–3 mm; cáliz violáceo, azulado a
blanquecino; sépalos externos glabros o con pelos escasos en el margen; sépalo externo
inferior 2,5–3 × 1–1,5 mm, lanceolado, ápice agudo, cóncavo; sépalos externos superiores
libres, 2,5–3 × 1–1,5 mm, lanceolados, ápice agudo; sépalos internos (alas) 4,5–6 × 2–2,8
mm, espatulados, ápice obtuso, glabros; corola violácea, azulada o blanquecina; quilla
5,5–6 mm de largo, cuña ca. 2 mm de largo, cresta 20–36 lóbulos; pétalos laterales 4–5 ×
1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice, glabros, pubescentes
en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 de su
margen; estambres 8, vaina estaminal ca. 2 mm de largo, glabra o pubescente en sus
márgenes, porción libre de los filamentos estaminales mayor que el largo de las anteras,
ca. 1 mm de largo, anteras poricidas; ovario 0,9–1 × 0,5 mm, elíptico a ovado, glabro,
simétrico; estilo ca. 2 mm de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril
agudo, glabro, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 3–4 × 3–3,5
mm, orbicular, simétrica u ocasionalmente margen del carpelo adaxial de mayor tamaño,
margen alado irregularmente dentado o liso, glabra. Semillas ca. 3 × 1 mm, elipsoides,
pubescentes, rostro desarrollado, elaiosomas fusionados totalmente o hasta 3/4 de su
extensión, irregulares, del largo de la semilla. (Figs. 15 y 16).

50
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 15. Polygala gnidioides Willd. A-E. Ramas floríferas. A. Foto: Sebastián Teillier, Chile.
B, Foto: Sebastián Teillier, Alto Huemul, Chile. C-E. Fotos: [Link]. C-D.
El Bolsón, provincia de Río Negro, Argentina; D. L. Salariato et al. 413, SI. E. Termas de
Chillán, Región de Ñuble, Chile; O. Morrone et al. 6055, SI.

51
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 16. Polygala gnidioides Willd. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. K. Flor. (F. A. Roig et al. 13188, MERL).

52
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala gnidioides habita en Argentina

(Provincias de Chubut, Neuquén y Río Negro) y en Chile (desde la Región de Coquimbo
hasta la de Aysén) (Fig. 17). Se la encuentra en una gran variedad de hábitats, desde
dunas, pendientes volcánicas y frecuentemente en los claros de bosques de Nothofagus y
Araucaria. Desde el nivel del mar hasta los 2000 m s.m. La floración fue registrada desde
agosto hasta abril.

Figura 17. Mapa de distribución de Polygala gnidioides Willd., P. solieri Gay y P. subandina
Phil.

Etimología. El epíteto “gnidioides” probablemente se refiere a la semejanza con

el género Gnidia, (Thymelaceae), también nombrado por Linneo.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. gnidioides, es de

2.703.919 km2. Además de su amplia distribución, la especie se encuentra en una gran
cantidad de hábitats y no presenta ningún riesgo de amenaza por lo que es categorizada
como Preocupación Menor (LC).

Notas. Polygala gnidioides se distingue por su hábito subarbutivo y tallos

robustos, aunque presenta una gran variabilidad morfológica.

Notas nomenclaturales. Willdenow (1802) describió Polygala gnidioides citando

material de Chile depositado en su herbario personal sin hacer referencia al colector. En
concordancia con Rankin Rodríguez & Greuter (2001), encontramos que el lectotipo en
B concuerda con la procedencia citada en el protólogo, está de acuerdo con la diagnosis:
i.e., una planta difusamente ramificada, hojas lineares de ápice obtuso, racimos
terminales, paucifloros y porta una etiqueta con la letra de Luis Née. Bernardi (2000: 101)
también atribuyó este ejemplar a Née y señaló la imposibilidad haber sido coleccionado
por Humboldt a pesar de portar la anotación “Humboldt W”. La etiqueta del ejemplar

53
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

revela que fue coleccionado en “Cordillera del Planchón en Chile”. Se concluye que lo
más probable es que el ejemplar haya sido recolectado en el marco de la Expedición
Malaspina durante la expedición por tierra realizada por Née desde Chile hasta Argentina
en 1794 a través del paso de montaña “El Planchón” (Née 1794, Malaspina et al. 1885:
330), donde esta especie es aún frecuente (A. Martinez, observación personal). Un
duplicado en MA, anotado con la letra de Cavanilles como “Polygala Planchón de la
Cordillera de Chile. Nee dedit.” Fue inadvertidamente designado por Bernardi (2000:
101) como el lectotipo. Sin embargo, este ejemplar debe ser reemplazado de lectotipo a
isolectotipo ya que el ejemplar en B-W citado por Rankin Rodríguez & Greuter (2001)
es el lectotipo o quizás el holotipo del nombre (ver Articulo 9.19. ICN; Turland et al.
2018) (ver apéndice II, Martinez et al.2022a).

En el protólogo de Polygala thesioides, Willdenow (1802) citó material de su

herbario personal y la localidad “Monte Video in Brasilia” (lo que actualmente es
Montevideo en Uruguay), sin hacer referencia al colector. Un ejemplar depositado en B,
portando una etiqueta anotada con la letra de Luis Née como “1127, Polygala
Montevideo,” (ver apéndice II) presenta todas las características morfológicas descritas
en el protólogo; i.e., tallos erectos y ramificados en la parte superior; hojas lineares,
cortamente pecioladas, dispuestas densamente y flores con cresta, dispuestas en racimos
terminales y multifloros. El ejemplar además concuerda con la localidad específica citada
por Willdenow (1802), aunque, como fue notado por Bernardi (2000) y Rankin Rodríguez
& Greuter (2001), su asociación con Uruguay es debida a un error de etiquetado. De hecho
la localidad “Brasilia” en la etiqueta de la carpeta del lectotipo fue tachada y reemplazada
por “Chili” i.e., Chile. Vale la pena señalar que la especie está bien documentada,
ocurriendo en los Andes de Argentina y Chile, sin ningún registro hasta hoy en día en
Uruguay (A. Martinez observación personal). Sin embargo “Montevideo” continuó
siendo citado como la localidad tipo de la especie en trabajos posteriores (ej. Bennett
1874,1879, Grondona 1942). Los isolectotipos alojados en MA están anotados de diversas
maneras “Montevideo,” “Isla Concepción ex Chile,” y/o “Isla Concepción de Chile” con
la letra de J. D. Rodríguez, un miembro del personal del Real Jardín Botánico de Madrid
(ver apéndice II, Martinez et al. 2022a).

Material examinado. ARGENTINA. Chubut: Cushamen. Lago Puelo, ca.

42°3’59”S, 71°36’19”W, 1994, A. M. Faggi s.n. (BA 79050); Lago Puelo, picada entre
puerto Las Agujas y Ea. Esperanza, 4 dic. 1991, L. Cusato & R. Rossow 4225 (BAF 5968).
Futaleufú. Cordilleras del Chubut, Río Corcovado, ca. 43°33’3”S, 71°28’26”W, feb.
1903, N. Illín 86 (BA 8571, BAF, SI); Río Corcovado, Quinta experimental Patagonia,
ca. 43°S, 71°W, 26-28 feb. 1901, N. Illín 48 (BAF, CORD). Neuquén: Sin localidad
consignada, 9 dic. 1990, F. A. Roig et al. 13188 (MERL). Aluminé. Lago Ñorquinco,
Parque Nacional Lanín, ca. 39°8’0”S, 71°16’48”W, 20 ene. 1968, M. Dimitri 9637 (BA
85714); Pulmarí, ca. 39°6’33”S, 71°6’34”W, 8 dic. 1981, A. L. Cabrera et al. 32937 (SI);
Región del Río Aluminé, 19 abr. 1902, O. Clap 51 (BAF). Huiliches. Lago Carilafquen,
Parque Lanín, ca. 39°49’14”S, 71°36’42”W, 8 feb. 1948. G. Dawson & H. Schwabe 2694
(BAA). Lácar. Pampa del Llao Llao (Lago escondido), 40°13’34”S, 71°31’35”W, 17 ene.
2005, S. L. Fontana et al. 403 (LP). Los Lagos. Cerca del Lago Gallardo, ca. 40°51’25”S,
71°46’40”W, 3 feb. 1940, Perez Moreau s.n. (BA 35243); Lago Correntoso, 21 mar.
1939, A. L. Cabrera 5072 (LP 024420); Quetrihué, Nahuel Huapi, ca. 40°51’3”S,
71°36’28”W, 4 ene. 1940, J. Diem 787 (SI). Minas. Lagunas Epulaufquen, extremo W de
la laguna, camino a la cascada, ca. 36°50’S, 71°5’W, 1300 m, 16 ene. 1964, O. Boelcke
et al. 10926 (SI). Ñorquin. Entre Los Piñones y Los Baños de Capahue, en barrancas, 5-

54
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

8 feb. 1888, F. Kurtz 6215 (CORD); Lagunas Epulafquen, sendero desde Laguna superior
hacia Cascada Chaquira, ca. 36°49’26”S, 71°6’10”W, 6 ene. 2001, F. Biganzoli 1145
(SI). Picunches. Pino Hachado, Primeros Pinos, 1500 m, 8 dic. 1990, F. A. Roig 13186
(BAB). Río Negro: Bariloche. Camino al Lago Roca, ca. 41°22’15”S, 71°44’36”W, 22
ene. 1942, Pérez Moreau s.n. (BA 48655); Cascada de Los Alerces, ca. 41°23’4”S,
71°42’57”W, 12 feb. 1961, M. Dimitri & H. Correa Luna 3253 (BA 85718); Cerro Lindo,
pastizales de la ladera sur frente a la Laguna Lali, 41°58’8”S, 71°38’51”W, 1650 m, 12
ene. 2020, D. L. Salariato et al. 458 (SI); El Bolsón, subida al refugio del Cerro Lindo,
41°57’56”S, 71°36’19”W, 997 m, 11 ene. 2020, D. L. Salariato et al. 413 (SI); El Bolsón,
Aest 1901, N. Illín s.n. (LPS 22351 en LP); Foyel, ca. 41°39’10”S, 71°27’40”W, 17 dic.
1940, J. J. Neumeyer 403 (LP 040985); Lago Guillermo, ca. 41°23’33”S, 71°29’50”W,
13 feb. 1938, A. Castellanos s.n. (BA 21995); Lago Hess, ca. 41°21’23”S, 71°44’30”W,
12 feb. 1961, M. Dimitri & H. Correa Luna 3252 (BA 83719); Parque Nacional Nahuel
Huapi, Lago Roca, entre A° Expedicionario y Cerro Cuadrado, ca. 41°22’50”S,
71°48’42”W, 25 ene. 1952, O. Boelcke & M. N. Correa 6023 (SI); Parque Nacional
Nahuel Huapi, Picada Hess-Fonck, ca. 41°21’14”S, 71°44’56”W, 23 ene. 1952, O.
Boelcke & M. N. Correa 5973 (SI). CHILE. Región de Aysén: Pcia. General Carrera.
Puerto Cristal (Lago Buenos Aires), ca. 46°33’37”S, 72°23’42”W, ene. 1955, H. Koeppen
46 (CONC 19170). Región de la Araucanía: Pcia. Cautín. Cerca de Villarrica, orillas
Río Toltén, ca. 39°15’36”S, 72°15’9”W, 30 dic. 1963, Garaventa 5844 (CONC 95378);
Cherquenco, ca. 38°40’57”S, 72°0’25”W, 475 m, 8 ene. 1934, G. Montero 1305 (CONC
101045); Cherquenco-Volcán Llaima, ca. 38°43’S, 71°43’W, 1500 m, 6 feb. 1956, G.
Montero 4899 (CONC 101066); Nueva Imperial, Fundo San Antonio, 800 m, 6 ene. 1979,
G. Montero 11077 (CONC 101052); Parque Nacional Los Paraguas, Faldeos del Volcán
Llaima, ca. 38°42’S, 71°47’W, 1700 m, 10 ene. 1985, O. Matthei & M. Quezada 169
(CONC 64680); Villarrica, 220 m, 30 ene. 1918, R. P. Atanasio 127 (CONC 101041);
Volcán Llaima, ca. 38°42’S, 71°44’W, 1700 m, 4-7 ene. 1943, H. Gunckel 14015 (CONC
101050); Volcán Llaima, Refugio, 2000 m, 27 ene. 1942, G. Montero 4327 (CONC
101051). Pcia. Malleco. 3 km antes de Paso Pino Hachado, ca. 38°39’S, 70°55’W, 1700
m, 10 ene. 1977, C. Marticorena 1391 (CONC 92385); Angol, cerros, 4 nov. 1957, G.
Montero 5309 (CONC 101062); Angol, cerros NW, ca. 37°48’S, 72°42’W, 17 oct. 1964,
G. Montero 6929 (CONC 101064); Angol, Parque Nahuelbuta, 1200 m, 24 ene. 1965, G.
Montero 7115 (CONC 101048); Angol, Cordillera de la Costa, Parque Nacional
Nahuelbuta, Path from Piedra del Águila to Information Centre, 37°47’22”S,
72°59’51”W, 1372 m, 23 ene. 2004, P. Brownless 893 (CONC 162407); Camino desde
Pino Hachado a Liucura, Reserva Forestal Alto Bíobío, El Saltillo, ca. 38°40’S, 70°58’W,
1900 m, 30 ene. 1986, P. Pacheco 1124 (CONC 125505); Capitán Pastene, ca.
38°11’40”S, 72°59’36”W, 400 m, 9 dic. 1934, G. Montero 2236 (CONC 100894); Ciudad
localidad Icalma, 1280 m, 30 dic. 1980, G. Montero 11931 (CONC 100989); Comunidad
Maitenrehue, Los Copihues, ca. 37°44’S, 72°48’W, 930 m, 16 ene. 1998, M. Baeza 1118
(CONC 151973); Cordillera de los Andes: parque Nacional Tolhuaca. Laguna Verde,
38°12’49”S, 71°44’9”W, 1392 m, 30 dic. 2003, M. F. Gardner 6895 (CONC 162586);
Parque Nacional Nahuelbuta, 1460 m, 16 feb. 1967, M. Ricardi 5389 (CONC 46834);
Parque Nacional Nahuelbuta, centro del parque, ca. 37°47’36”S, 72°59’53”W, 1250 m,
7 ene. 1968, M. Ricardi 1849 (CONC 46835); Parque Nacional Nahuelbuta, entre el
centro del parque y la entrada al camino a Pichinahuel, ca. 37°48’11”S, 73°1’25”W, 1300
m, 9 ene. 1968, M. Ricardi 1940 (CONC 46836); El Saltillo, entre Licura y Pino Hachado,
ca. 38°38’58”S, 71°0’34”W, 1380 m, 9 ene. 1948, A. Pfister 8056 (CONC 8056); Fundo
Tambillo, Nacimiento, 10 nov. 1935, A. Pfister s.n. (CONC 4073); Laguna Gualletué, 24
feb. 1966, P. Weisser 1545 (CONC 101013); Laguna Icalma, cerca de la frontera con

55
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Aluminé, ca. 38°50’1”S, 71°16’16”W, 1300 m, 14 ene. 1947, F. Behn s.n. (CONC 7371);
Lonquimay, 1680 m, 4 ene. 1948, F. Behn s.n. (CONC 7952); Lonquimay, valle Lolco,
ribera poniente, 38°12’27”S, 71°27’19”W, 880 m, 9 dic. 2011, S. Teillier 7087 (CONC
176269); Parque Nacional Nahuelbuta, camino de Nacimiento a Arauco, ca. 37°48’S,
73°1’W, 1460 m, 24 feb. 2010, C. Hempel s.n. (CONC 175894); Purén, 110 m, 1 nov.
1945, G. Montero 4683 (CONC 101049); Subida desde Angol a Vegas Blancas, ca.
37°47’S, 73°44’W, 300 m, 18 nov. 1985, R. Rodríguez 2128 (CONC 113788); Termas
de Tolhuaca, ca. 38°14’5”S, 71°43’28”W, 1050 m, 15 ene. 1939, A. Pfister s.n. (CONC
4746); Volcán Mocho, 1300 m, 19 feb. 1958, G. Montero 4991 (CONC 101065). Región
de Biobío: Pcia. Arauco. Cordillera de Nahuelbuta, Fundo El Porvenir, ca. 37°34’S,
73°14’W, 800 m, 12 dic. 1983, O. Matthei & M. Quezada 24 (CONC 55808); Tongol
Alto, ca. 37°33’S, 73°13’W, 920 m, ene. 2002, M. Mihoc 4026 (CONC 158789); Tongol
Alto, sector Tres Pinos, ca. 37°37’S, 73°16’W, 930 m, 19 ene. 1998, M. Baeza 1299
(CONC 151974). Pcia. Biobío. Antuco, Cerro Pilque, mirador, ca. 37°21’S, 71°39’W,
1500 m, 31 oct. 2008, I. Escobar 171 (CONC 169069); Atacalco, cerca del retén de
carabineros, 16 dic. 1948, F. Behn s.n. (CONC 8683); Atacalco, cordillera de Ñuble, 25
nov. 1944, A. Pfister s.n. (CONC 6548, 6549); Camino a Villucura, Hacienda San
Lorenzo, ca. 37°30’S, 71°48’W, 20 ene. 2001, R. Rodríguez 3770 (CONC 156120);
Camino de Biobío a Copahue, 9 km al interior de Pitrillón, pasando el Estero Epún, ca.
37°52’S, 71°30’W, 1100 m, 13 mar. 1976, C. Marticorena et al. 958 (CONC 44137);
Camino de Antuco, calle del Polcura, 37°12’56”S, 71°26’24”W, 900-1000 m, 10 ene.
2017, J. Macaya 386 (CONC 185895); Las Huellas, SW de Biobío, ca. 37°56’S,
71°32’W, 1500 m, 31 ene. 1989, C. Marticorena 9979 (CONC 112816); Reserva
Nacional Ralco, ca. 37°52’S, 71°21’W, 1460 m, feb. 2002, M. Mihoc 4156 (CONC
159290); Reserva Nacional Ralco, entrada a la reserva, ca. 37°56’S, 71°20’W, 1080 m,
feb. 2002, M. Mihoc 4469 (CONC 159289); Santa Bárbara, Reserva Nacional Ralco, road
to Laguna Verde, 37°54’32”S, 71°20’24”W, 1252 m, 17 ene. 2004, P. Brownless 760
(CONC 162322); Sierra de Polcura, ca. 37°14’52”S, 71°43’24”W, 2000 m, 1 feb. 1972,
O. Zöllner 5403 (CONC 101030). Pcia. Concepción. San Pedro Coronel, 25 oct. 1922, E.
Barros 933 (CONC 101035); Cerro Caracol, ca. 36°50’9”S, 73°2’53”W, 200 m, 10 nov.
1923, H. Gunckel 219 (CONC 101037); Cerro Caracol, 200 m, 4 oct. 1953, Sparre 9956
(CONC 17534); Cerros del Caracol, 200 m, nov. 1935, A. Pfister s.n. (CONC 4747);
Colzura, ca. 37°6’50”S, 73°8’41”W, 11 dic. 1964, Ricardi 1226 (CONC 30359);
Concepción, 1 oct. 1938, E. Barros 9123 (CONC 14123); Concepción, cerros detrás de
la Quinta Junge, 5 nov. 1934, C. Junge s.n. (CONC 5043); Cerros en Pedro de Valdivia,
4 oct. 1946, C. Viñeros s.n. (CONC 7100); San pedro, en las lomas, 10 dic. 1946, A.
Pfister s.n. (CONC 7108); Coronel, Fundo Escuadrón of the Mininco Company, area of
native forest, ca. 36°57’13”S, 73°7’22”W, 250 m, 3 sep. 1991, R. Landrum 7433a (CONC
118652); Cuesta de Colcura, 1 km antes de Casas Viejas, ca. 37°6’S, 73°7’W, 180 m, 1
dic. 1976, C. Marticorena 1097 (CONC 45614); San Pedro, 2 nov. 1957, Ricardi s.n.
(CONC 25825); Sector Araneda, ca. 37°4’S, 73°3’W, 270 m, 5 dic. 2000, C. Baeza 2420
(CONC 167612); Quilleco, Cerros del Padre, 1300 m, 11 feb. 1939, E. Barros 9101
(CONC 14115). Región de Coquimbo: Pcia. Choapa. Cerro Silla del Gobernador, ca.
32°8’S, 71°30’W, 530 m, 12 ago. 1961, F. Schlegel 3793 (CONC 51334); Illapel,
Centinela, Falda, en el chaparral, 300 m, 17 oct. 1965, C. Jiles 4589 (CONC 32444);
Illapel, cerros W, ca. 31°37’54”S, 71°11’37”W, 380 m, 16 sep. 1935, G. Montero (CONC
101046). Pcia. Limarí. Cerro Las Majadas, ca. 30°32’S, 70°38’W, nov. 1948, Hirtz 6479
(CONC 48960). Región de Los Ríos: Pcia. Valdivia. Ciudad Riñihue, Cerro Volcán
Choshuenco, ca. 39°49’7”S, 72°26’36”W, 550 m, 19 ene. 1957, G. Montero 5001 (CONC
101044); Misión de Quinchilca, a orillas del Río San pedro, ca. 39°51’5”S, 72°44’56”W,

56
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

28 mar. 1937, H. Gunckel 15834 (CONC 101029). Región de Maule: Pcia. Cauquenes.
Reserva Nacional Los Queules, ca. 35°58’S, 72°41’W, 485 m, 20 sep. 1999, F. Pérez
992643 (CONC 148703); Reserva Nacional Los Queules, 3 km al SW de Tregualemu,
ca. 35°59’S, 72°41’W, 400 m, 16 dic. 1999, V. Finot 1586 (CONC 147330); Reserva
Nacional Los Queules, camino de Ramadilla a Tregualemu, Estero Ramadilla, ca.
35°59’S, 72°41’W, 350 m, 7 ene. 1999, O. Matthei 799 (CONC 145621). Pcia. Curicó.
Cordillera del Planchón, 2600 m, 17 feb. 1939, E. Barros 9122 (CONC 14122); Upeo,
ca. 35°7’2”S, 71°1’49”W, 525 m, 7 dic. 1975, O. Zöllner 8906 (CONC 101036). Pcia.
Linares. Río Longaví, precordillera Andina, 120 m, 29 dic. 1969, O. Zöllner 3735 (CONC
101031). Talca. Alto de Vilches, camino a Laguna el Alto, ca. 35°36’S, 71°0’W, 2000 m,
29 ene. 2000, V. Finot 1780 (CONC 147794); Alto de Vilches, camino a Laguna el Alto,
2000 m, 29 ene. 2000, V. Finot 1844 (CONC 147804); Comuna de San Clemente, Paso
Pehuenche, ca. 35°57’S, 70°35’W, 1750 m, ene. 2005, F. Luebert 2224 (CONC 165668);
Constitución, oct. 1958, A. Barnier 265 bis (CONC 101042); Valle del Río Maule, Río
Cipreses, Laguna de la Invernada, ca. 35°43’44”S, 70°46’50”W, 1300 m, 18 dic. 1990,
B. Leuenberger 4036 (CONC 118358). Región de Ñuble: Pcia. Diguillín. 24,9 km E of
Recinto on gravel road to Termas de Chillán, ca. 2,5 km W of Las Trancas, ca. 36°54’S,
71°30’W, 1500 m, 14 ene. 1993, T. F. Stuessy 12724 (CONC 141160); Termas de
Chillán, próx. al hotel, 11 ene. 1990, I. E. Peralta s.n. (MERL 48817); Termas de Chillán,
Volcán Nevado de Chillán, La Fumarola, 36°54’20”S, 71°24’4”W, 2006 m, 30 nov. 2008,
O. Morrone et al. 6055 (SI); Above the hotel at Termas de Chillán, at Las Fumarolas and
in the Valle de las Nieblas, 1800-230 m, 23 nov. 1990, C. M. Taylor 10306 (CONC
123351); Termas de Chillán, Fumarolas, 10 ene. 1935, A. Pfister s.n. (CONC 3699);
Termas de Chillán, loma sobre Las Fumarolas, 1720 m, 19 dic. 1948, A. Pfister s.n.
(CONC 8726); Termas de Chillán, subida a las Fumarolas, 1900 m, 27 nov. 1947, A.
Pfister s.n. (CONC 7523); Termas de Chillán, camino de subida al Volcán, 1720 m, 20
feb. 1953, A. Pfister s.n. (CONC 13751); Termas de Chillán, camino al Volcán, 2000 m,
9 ene. 1945, A. Pfister s.n. (CONC 6547); Camino a las Termas de Chillán, 1500 m, 14
ene. 1990, E. Bayer 4006 (CONC 146470); Camino a las Termas de Chillán, 1850 m,
ene. 1967, F. Schlegel 5855 (CONC 43640); Camino a las Termas de Chillán, Los
Pretiles, 1200 m, 8 dic. 1945, A. Pfister s.n. (CONC 4974); Los Pretiles, camino a las
Termas de Chillán, 1100 m, 8 dic. 1945, K. Behn 23466 (CONC 23466); Termas de
Chillán, ca. 36°54’24”S, 71°29’59”W, 14 dic. 1940, F. Behn 23465 (CONC 23465);
Termas de Chillán, 2300 m, ene. 1933, L. Arnolds 23463 (CONC 23463); Termas de
Chillán, 1800 m, 16 ene. 1954, Sparre & Smith 412 (CONC 17536); Termas de Chillán,
29 dic. 1955, A. Pfister 18994 (CONC 18994); Termas de Chillán, 1500 m, 16 ene. 1954,
Sparre & Smith 450 (CONC 17535); Termas de Chillán, 15 ene. 1986, T. M. Pedersen
14227 (SI); Termas de Chillán, 1700 m, dic. 2001, L. Cavieres 3706 (CONC 159248);
Termas de Chillán, 1720 m, ene. 1935, J. Puentes 5167 (CONC 101038); Termas de
Chillán, 1720 m, feb. 1933, F. P. Jaffuel 2783 (CONC 95379); Termas de Chillán, 15
feb. 1931, P. Cipriano Deltor s.n. (CONC 47394); Termas de Chillán, 1720 m, 31 ene.
1965, A. Garaventa 4704 (CONC 50122); Termas de Chillán, camino hacia Las
Fumarolas, 1800 m, 10 feb. 2007, J. Chiapella 1736 (CORD); Termas de Chillán, slopes
below termal springs, 36°54’18”S, 71°30’11”W, 970 m, 28 dic. 2003, M. F. Gardner
6847 (CONC 162334); Las Trancas, km 72 on Road from Chillán to Las Trancas,
36°54’18”S, 71°30’11”W, 1211 m, 25 dic. 2003, M. F. Gardner 6760 (CONC 162555);
Cord. Chillán, abr. 1873, s. col. s.n. (LP 036334); Termas de Chillán, Shangrila, 1500 m,
16 dic. 2010, A. Medina s.n. (CONC 176594); Cordillera de Chillán, Shangri-Lá, ca.
36°52’S, 71°30’W, 1500 m, 5 dic. 1992, R. Rodríguez 2941 (CONC 135201); Termas de
Chillán, camino a Potrero del Sol, ca. 36°54’10”S, 71°25’49”W, 1720 m, 3 abr. 1965, M.

57
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Ricardi 5276 (CONC 29982); Termas de Chillán, refugio Aserradero, ca. 36°54’49”S,
71°27’28”W, 1720 m, 2 feb. 1966, G. Gleisner 141 (CONC 46837); Termas de Chillán,
faldeos Volcán Chillán, ca. 36°52’16”S, 71°25’15”W, 2200-2300 m, 9 mar. 1968, M.
Ricardi 5603 (CONC 46838); E of Chillán from the Refugio El Aserradero of the Club
Andino, 1250-1700, 22 nov. 1990, C. M. Taylor (CONC 123352); El Candado, Cerro
Huemul al lado del Río Polcura, ca. 37°5’S, 71°24’W, 1048 m, 12 feb. 2003, M. Mihoc
2306288 (CONC 186298); Reserva Nacional Ñuble, ca. 37°1’S, 71°28’W, 2281 m, 11
feb. 2003, M. Mihoc 2306475 (CONC 186292); Reserva Nacional Ñuble, ca. 37°2’S,
71°23’W, 2100 m, 15 feb. 2003, M. Mihoc 6934-A (CONC 164605, 101070); Fuera de la
Reserva Nacional Ñuble, ladera cerro, ca. 37°1’S, 71°23’W, 1290 m, 14 feb. 2003, M.
Mihoc 6732 (CONC 164604); Límite de la Reserva Nacional Ñuble, 1290 m, 14 feb.
2003, M. Mihoc 6749 (CONC 164603); Pirigallo Chico, ca. 36°54’27”S, 71°24’30”W,
1850 m, 21 ene. 1936, J. G. Puentes 6749 (CONC 101040). Pcia. Punilla. San Carlos,
Cerro El Venado, 28 ene. 1926, E. Barros 450 (CONC 101032). R ó d O’H :
Pcia. Cachapoal. Doñihue, Pto. Rinconada Doñihue, 34°10’29”S, 70°57’22”W, 826 m,
21 nov. 2005, N. García 2881 (CONC 180951). Pcia. Cardenal Caro. Tanumé, Pto.
Quebrada Honda, Ladera exposición N, 34°11’13”S, 71°54’2”W, 262 m, 25 oct. 2005,
N. García 2209 (CONC 180915); Tanumé alto, Centro Experimental Tanumé, sector los
quillayes, Cerro Cruz de los Muertos, sendero a Quebrada Honda, ca. 34°11’S, 71°53’W,
220 m, 3 sep. 2007, I. Escobar 77 (CONC 168373). Pcia. Colchagua. Sierra de Bellavista,
Pto. Alto Huemul, 34°53’20”S, 70°40’59”W, 1604 m, 3 ene. 2006, N. García 3273
(CONC 180950); Laderas más arriba de la Reserva Alto Huemul, 34°54’34”S,
70°38’42”W, 1780 m, 8 dic. 2015, S. Teillier & M. Lorentz 8054 (CONC 182744);
Cordillera de Colchagua, 5-7000 m, s. col s.n. (LP 051062). Región Metropolitana de
Santiago: Pcia. Chacabuco. Altos de Chicauma, loma frente a subida al tranque, ca.
33°12’S, 70°58’W, 1450 m, 9 nov. 2002, N. García 3561 (CONC 177524); Altos de
Chicauma, subida al tranque, ca. 33°11’S, 70°58’W, 1300 m, 8 nov. 2002, N. García et
al. 3485 (CONC 177775); Cerro El Roble, 2200 m, 7 nov. 1971, O. Zöllner 5313 (CONC
101015). Pcia. Melipilla. Alhué, Cordillera de la Costa, Reserva Nacional Roblería del
Cobre de Loncha, Ridge-top above Radio Station, 34°10’5”S, 70°57’58”W, 1396 m, 18
nov. 2004, P. Baxter 1449 (CONC 176727). Pcia. Santiago. in Parque Nacional Clarillo,
6 nov. 1988, O. Zöllner 15148 (MO); Quebrada de Peñalolén, 33°28’37”S, 70°30’20”W,
850 m, nov. 1951, H. Gunckel 25917 (CONC 101024); Santiago, 550 m, oct. 1887, W.
Díaz s.n. (CONC 47393). Región de Valparaíso: Pcia. Petorca. Papudo, Quebrada El
Salado, ca. 32°30’53”S, 71°26’49”W, 18 sep. 1937, G. Montero 3204 (CONC 101047).
Pcia. San Antonio. Algarrobo, ca. 33°21’48”S, 71°40’13”W, nov. 1961, K. Hochstetter
38242 (CONC 100990); Algarrobo, sep. 1953, K. Hochstetter 28246 (CONC 101028).
Pcia. Valparaíso. 3 km N of Laguna Verde on the coastal road from Valparaíso, ca.
33°4’49”S, 71°39’41”W, 2 nov. 1990, T. G. Lammers 7772 (CONC 113318); Carauma,
ca. 33°7’21”S, 71°34’26”W, 20 sep. 1951, H. Riegel Fonck 25042 (CONC 101033);
Carauma, H. Riegel Fonck s.n. (CONC 101005); Concón, en las dunas, ca. 32°56’11”S,
71°32’45”W, 19 oct. 1966, A. Kohler 562 (CONC 33109); Dunas de Cochoa, entre Viña
del Mar y Concón, 5 sep. 1966, O. Zöllner 47192 (CONC 101019); Faro Pta. Curaumilla,
Laguna Verde, 33°5’57”S, 71°44’14”W, 15 dic. 2005, O. Fernández 1454 (CONC
165406); Las Docas, ca. 33°8’20”S, 71°42’17”W, sep. 1954, W. Riegel 27939 (CONC
101022); Quilpué, oct. 1953, O. P. Muñoz s.n. (CONC 101020); Quintero, dunas del
Cerro de la Cruz, 17 ene. 1954, E. Navas 9134 (CONC 101007); Quintero, dunas de
Ritoque, ca. 32°46’S, 71°32’W, nov. 1952, H. Gunckel 23875 (CONC 101021); Quintero,
Los Molles, dic. 1951, H. Gunckel 23456 (CONC 101025); Reñaca, sep. 1959, V. Gunckel
38566 (CONC 101008); Valparaíso, 6 nov. 1932, K. Behn s.n. (CONC 24323);

58
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Valparaíso, sep. 1911, F. P. Jaffuel s.n. (CONC 47395); Valparaíso, 14 nov. 1937, C. H.
Andreas 74 (CONC 101034); Viña del Mar, Hacienda de las Siete Hermanas, Cerro
Chivato, 280 m, 26 oct. 1947, L. Bultmann 23527 (CONC 23527); Valparaíso, camino al
Agua Potable, ca. 33°2’S, 71°38’W, 31 oct. 1954, F. Schlegel 346-1 (CONC 40902);
Valparaíso, fundo Las Tablas, ca. 33°21’S, 71°34’W, 400 m, 5 oct. 1931, A. Garaventa
2426 (CONC 50103); Valparaíso, camino a Laguna Verde, 22 sep. 1929, K. Behn 23467
(CONC 23467); Valparaíso, camino a Laguna Verde, 1 oct. 1922, K. Behn 23464 (CONC
23464); Valparaíso, Playa Ancha, V Sector, ca. 33°1’50”S, 71°39’10”W, 150 m, 19 oct.
2001, P. Novoa s.n. (CONC 173239).

6. Polygala hieronymi Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31(2,2): 302. 1893. Protólogo:
“Habitat in Cacapiche, Dep. de las Minas, prov. de Cordoba Hieronymus sine numero.”
TIPO: Argentina. Córdoba: Cacapiche, Dep. de las Minas, G. H. E. W. Hieronymus s.n.
(holotipo, B†, B como foto en F (neg. F0BN013026!); neotipo a ser designado por
Pastore et al. [en prensa], Argentina. Córdoba: Dep. San Alberto. Altautina, 31°47’2”S,
65°9’15”W, 740 m, 29 dic. 2009, J. J. Cantero & C. O. Núñez 6180, CORD [cb]
CORD00053972!).

Hierbas erectas, de 5–25 cm de alto. Tallos ramificados desde la base, glabros.

Hojas alternas, sésiles; lámina 5–15 × 0,5–1 mm, filiformes a lineares, ápice agudo,
glabras. Racimos espiciformes, congestos, 1–2 × 0,5–0,7 cm; brácteas generalmente
caducas en antesis, 1–1,5 × 0,5–0,8 mm, romboidales, ápice agudo, glabras; bractéolas
caducas o persistentes, 0,5 × 0,2 mm, lanceoladas, ápice agudo, glabras. Flores 3–5 mm
de largo; pedicelo glabro, 0,3–0,7 mm; cáliz blanco con una estría verde oscura en el
medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 1,5–2 × 1–1,4 mm, ovado, ápice
agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1,5–2 × 0,8–1 mm, lanceolados, ápice
agudo; sépalos internos (alas) 3–4 × 1,7–2 mm, ovados a elípticos, unguiculados, ápice
agudo, glabros; corola blanca; quilla 2–3 mm de largo, cuña 0,5–1 mm de largo, cresta
10–14 lóbulos; pétalos laterales 2–2,5 × 1–1,3 mm, oblongos a romboidales, ápice obtuso,
sin manchas violáceas, glabros, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 a 1/3 de
su margen; estambres 8, vaina estaminal 1–1,5 mm de largo, glabra, porción libre de los
filamentos estaminales menor o igual que el largo de las anteras, 0,4–0,6 mm de largo,
anteras poricidas; ovario 0,5–1 × 0,5 mm, elíptico a ovado, glabro, simétrico; estilo ca. 1
mm de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes
parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2,5–3 × 1,5–2 mm, elíptica, simétrica,
margen alado irregularmente, glabra. Semillas 2 × 0,5–0,8 mm, cilíndricas, pubescentes,
rostro desarrollado, elaiosomas libres, lineares, de 1/2 a 3/4 del largo de la semilla, a veces
portando un pequeño arilo en la base de la semilla. (Figs. 18, 19 y 20).

59
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 18. Polygala hieronymi Chodat. A. Rama florífera. B. Hábito. C. Ambiente. A-C.
Fotos: Agustina Martinez, [Link]. Capilla del Monte, provincia de Córdoba,
Argentina; Martinez 4, SI.

60
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 19. Polygala hieronymi Chodat. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J, J’. Semilla. K. Elaiosoma. (A. Martinez 1, SI).

61
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 20. Polygala hieronymi Chodat. A. Aspecto general. B. Flor y detalle de las brácteas. C.
Vista frontal de la flor. D. Bráctea y bractéolas. E. Sépalos externos superiores. F. Sépalo
externo inferior. G Sépalo interno (ala). H. Pétalos laterales y androceo. I. Quilla. J. Gineceo. K.
Cápsula. L. Semilla. Ilustrado por M. Moreno.

62
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala hieronymi es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de Córdoba y San Luis (Fig. 21). Se la encuentra en suelos secos
del monte o lugares abiertos. Desde los 400 hasta los 1500 m s.m. La floración fue
registrada desde septiembre hasta abril.

Figura 21. Mapa de distribución de Polygala hieronymi Chodat, P. jujuyensis Grondona, P.

nevadensis [Link] & [Link], P. patagonica Phil. y P. stenophylla [Link]

Etimología. El epíteto “hieronymi” honra a Gorge Hans Emmo Hieronymus (1846

- 1921), botánico alemán y profesor en la Universidad de Córdoba desde 1874 hasta 1883.
Hieronymus coleccionó el ejemplar en base al cual Chodat describió la especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. hieronymi, es de

47.509 km2. La especie tiene una distribución amplia, incluyendo por lo menos cuatro
áreas protegidas, incluso fue encontrada creciendo en áreas urbanizadas. Por lo tanto, es
categorizada aquí como preocupación menor (LC).

Notas. Polygala hieronymi es morfológicamente similar a P. stenophylla; sin

embargo, se distingue fácilmente por sus inflorescencias más breves y flores blancas sin
manchas violáceas en los pétalos laterales.

Notas nomenclaturales. Chodat (1893) describió Polygala hieronymi en base a un

ejemplar recolectado por G. H. E. Hieronymus en Cacapiche, departamento de Minas, en
la provincia de Córdoba. Se encontró una foto en F de un ejemplar alojado en B
(F0BN013026) cuya morfología concuerda con la descripción de la especie así como su
etiqueta de identificación, en la cual se lee “P. hieronymi Chod. Det Chodat. Cacapiche;
Dep. de las Minas; type. Provincia de Córdoba, G. Hieronymus”. Este ejemplar en B fue
destruido durante la segunda guerra mundial. Para proceder con la tipificación se revisó
el material en CORD y en G en busca de un duplicado de este ejemplar. Al no hallarse

63
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

material original para este nombre se designó un neotipo. La elección del neotipo se basó
en material moderno cuya morfología fuera similar a la fotografía del material original y
cuya localidad fuera cercana a la localidad tipo. El ejemplar seleccionado fue “Córdoba.
San Alberto. Altautina, 31°47’2”S, 65°9’15”W, 740 m, 29 dic. 2009, J. J. Cantero & C.
O. Núñez 6180 (CORD00053972)”. Este ejemplar está bien documentado y además está
incluido en los análisis filogenéticos.

Material examinado. ARGENTINA. Córdoba: Sin localidad consignada, 1917,

A. Castellanos 679 (SI); 25 abr., W. Lossen 103 (SI); In pratis montanis prope Córdoba,
dic. 1901, T. Shucket s.n. (LPS 22354 en LP); La Cocha, 15 feb. 1926, A. Castellanos s.n.
(BA 26/304, 26/305); Tres Cruces, 16 feb. 1941, E. G. Nicora 3401 (SI). Calamuchita.
Soconcho, Sierra de Córdoba, ca. 32°3’57”S, 64°23’2”W, nov. 1895, W. Bodenbender
s.n. (BAF); Valle de los Reartes, ca. 31°54’40”S, 64°34’40”W, 5 nov. 1918, A.
Castellanos 504 (SI); Valle de los Reartes, 18 dic. 1919, A. Castellanos s.n. (BA
24/1494). Colón. La Calera, ca. 31°21’13”S, 64°20’21”W, 23 ene. 1958, A. E. Lanfranchi
1478 (SI); Salsipuedes, ca. 31°8’6”S, 64°17’43”W, mar. 1938, G. Dawson 185 (LP
018471). Cruz del Eje. Cruz del Eje, dique, ca. 30°46’20”S, 64°45’29”W, 1 mar. 1957,
A. Burkart 20416 (SI); San Marcos Sierras, camino al Río Quilpo, 30°47’46”S,
64°38’17”W, 14 dic. 2016, A. Martinez 3 (SI). Minas. Ciénaga del Coro, ca. 31°2’58”S,
65°18’2”W, 7 feb. 1944, A. Castellanos s.n. (BA 50896). Pocho. Bajo de los Corrales,
Chamico, ca. 31°25’46”S, 65°6’1”W, 7 dic. 1968, R. Luti 4644 (LP); Bifurcación del
camino de Pocho a Las Palmas y Taninga, ca. 31°26’55”S, 65°17’46”W, 26 oct. 1967, R.
Luti 4565 (LP); Entre Los Gigantes y Taninga, ca. 31°20’28”S, 64°55’18”W, 5 dic. 1952,
A. Burkart 20759 (SI); Los Túneles a Villa Dolores, ca. 31°22’46”S, 65°24’4”W, 5-7 dic.
1958, H. A. Fabris 1679A (LP). Punilla. Bialet Massé, Barrio Mirador del Lago,
31°18’57”S, 64°28’48”W, 15 nov. 2014, F. Chiarini 1104 (CORD); Camino de San
Esteban a Los Cocos, cerca de los Cocos, ca. 30°55’35”S, 64°31’13”W, 5 ene. 1938, E.
G. Nicora 1583 (SI); Capilla del Monte, ca. 30°51’28”S, 64°31’18”W, 26 ene. 1922, A.
Castellanos s.n. (BA 44514); Capilla del Monte, esquina calles Pueyrredón y Avenida
Las Gemelas, 30°52’22”S, 64°31’47”W, 7 dic. 2016, A. Martinez 1 (SI); Huerta Grande,
ca. 31°4’31”S, 64°29’27”W, 5 dic. 1902, T. J. V. Stuckert 12193 (CORD, G); La Falda,
“Molino de Oro”, ca. 31°6’12”S, 64°29’43”W, feb. 1941, A. P. Rodrigo 2785 (LP
042244); Los Cocos, ca. 30°55’35”S, 64°30’1”W, 12 nov. 1908, T. J. V. Stuckert 19279
(CORD, G); San Esteban, ca. 30°54’57”S, 64°32’40”W, 1024 m, 4 ene. 1938, E. G.
Nicora 1576 (SI). San Alberto. Los Hornillos y Los Pozos, ca. 31°54’43”S, 65°0’44”W,
A. Castellanos s.n. (BA-10623). San Javier. Pueblito, en las pasturas secas de S. Muñiz,
ca. 31°7’13”S, 64°17’40”W, 22 sep. 1927, A. Castellanos s.n. (BA-10628); San Javier,
en campos secos, ca. 32°1’58”S, 65°1’58”W, 24 nov. 1927, A. Castellanos s.n. (BA-
10627); San Javier, 20 oct. 1927, A. Castellanos s.n. (BA 10629); San Javier, 1000 m, 13
ene. 1940, A. Bridarolli 1068 (LP 034530); San Javier, Yacanto, ca. 32°2’59”S,
65°2’55”W, 20 dic. 1926, A. Castellanos s.n. (BA 44513). Santa María. Alta Gracia,
31°38’54”S, 64°27’57”W, 10 dic. 2009, J. J. Cantero 5841 (CORD); Alta Gracia, 14 ene.
1940, A. Burkart 10332 (SI); Malagueño, ca. 31°27’39”S, 64°21’6”W, 3 ene. 1899, T. J.
V. Stuckert 6014 (CORD, G); Malagueño, 24 ene. 1899, T. J. V. Stuckert 6277 (CORD,
G). Tercero Arriba. Río Tercero, ca. 32°9’42”S, 64°6’21”W, 4 mar. 1943, A. Burkart
13356 (SI). Totoral. Las Peñas, ca. 30°33’48”S, 63°59’58”W, feb. 1871, P. G. Lorentz
359 (CORD00054010); Las Peñas, feb. 1871, P. G. Lorentz 329 (CORD00054009, K).
Tulumba. Totoralejo, ca. 29°38’20”S, 64°51’10”W, 15 abr. 1940, E. G. Nicora 2784 (SI);
Tulumba, 23 ene. 1983, J. F. Pensiero & P. E. Steibel 970 (SRFA). San Luis: Sin
localidad consignada, feb. 1940, J. R. Baez 98 (SI). General Pedernera. Villa Mercedes,

64
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

ca. 33°40’27”S, 65°28’6”W, 1 ene. 1926, A. Castellanos s.n. (BA 25/2870). Junín. Aroyo
de los Chañares, 21 dic. 1885, F. Kurtz 3105 (CORD).

7. Polygala jujuyensis Grondona, Darwiniana 8: 383. 1948. Protólogo: “Jujuy: Sierra de Zenta,
E. Budin 7534, II-1931 (LIL).” TIPO: Argentina. Jujuy: Sierra de Zenta, E. Budin 7534
(holotipo LIL-4509 [cb] LIL000697!).
Polygala neaei DC. var. β pearcii [Link]., J. Bot. 17: 168. 1879. syn. nov. Protólogo:
“Chucalezua, Pearce.” TIPO: Argentina. Jujuy: Chucalezna, feb. 1864, R. Pearce
s.n. (holotipo, K [cb] K000690084!).

Hierbas erectas o postradas, de 4–35 cm de largo. Tallos ramificados desde la

base, glabros. Hojas alternas, sésiles; lámina de forma muy variable, 5–10 × 1–2 mm,
lineares de ápice agudo u oblongas de ápice obtuso, glabras. Racimos variables, desde
capituliformes a espiciformes, congestos o laxos, 1–2 × 0,7–1 cm; brácteas generalmente
caducas en antesis, 1–1,4 × 0,5–1 mm, romboidales a lanceoladas, ápice agudo, glabras;
bractéolas caducas o persistentes, 0,5–0,8 × 0,1–0,2 mm, lineares a lanceoladas, ápice
agudo, glabras. Flores 3,5–5 mm de largo; pedicelo glabro, 0,5–1 mm; cáliz blanco con
una estría violácea oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior
2–2,3 × 1,5 mm, ovado, ápice obtuso, a veces levemente cuspidado, cóncavo; sépalos
externos superiores libres, 2 × 0,8–1,1 mm, ovalados a lanceolados, ápice agudo u obtuso;
sépalos internos (alas) 3–4 × 2 mm, oblongos, unguiculados, levemente asimétricos, ápice
obtuso a truncado, glabros; corola blanca a violácea; quilla ca. 3 mm de largo, cuña ca. 1
mm de largo, cresta 10–18 lóbulos; pétalos laterales 2,5–3,1 × 1–1,5 mm, oblongos a
romboidales, ápice obtuso, con mancha violácea en el ápice, glabros, pubescentes en la
porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 de su margen;
estambres 8, vaina estaminal 1,5–1,7 mm de largo, glabra o levemente pubescente en sus
márgenes, porción libre de los filamentos estaminales mayor o igual que el largo de las
anteras, 0,5–0,6 mm de largo, anteras poricidas; ovario 0,8 × 0,5 mm, elíptico, glabro,
simétrico; estilo 1,5–1,7 mm de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril
agudo, glabro o ciliado en sus márgenes, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo
fértil. Cápsula 3–4 × 2 mm, elíptica u oblonga, simétrica, margen levemente alado
irregular, glabra. Semillas 2,5–3 × 1 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro desarrollado,
elaiosomas libres, lineares, de 1/2 hasta el largo total de la semilla, a veces portando un
pequeño arilo en la base de la semilla. (Figs. 22, 23 y 24).

65
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 22. Polygala jujuyensis Grondona. A-C. Ramas floríferas. A. Foto: Christian Zanotti,
[Link]. Purmamarca, provincia de Jujuy, Argentina; C. A. Zanotti & A. M.
Panizza 992, SI. B. Foto: [Link]. Puerta del Corral Quemado, provincia de
Catamarca, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 16136, SI. C. Foto: [Link].
Santa María, provincia de Catamarca, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 14559, SI.

66
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 23. Polygala jujuyensis Grondona. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (F. O. Zuloaga et al.
14559, SI).

67
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 24. Polygala jujuyensis Grondona. A. Aspecto general. B. Hoja. C. Aspecto de la flor.
D. Bractéola. E. Bráctea. F. Sépalo externo inferior. G. Sépalo externo superior. H. Sépalo
interno (ala). I. Pétalos laterales y androceo. J. Gineceo. K. Cápsula. L. Semilla. Ilustrado por
M. Moreno.

68
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala jujuyensis es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de Catamarca, Jujuy, La Rioja, Salta y Tucumán. (Fig. 21). Se la
encuentra en suelos secos y pedregosos de la prepuna. Desde los 1700 hasta los 4000 m
s.m. La floración fue registrada desde noviembre hasta junio.

Etimología. El epíteto “jujuyensis” hace referencia a la provincia de Jujuy,

Argentina, donde se coleccionó el ejemplar tipo de la especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. jujuyensis, es de

41.925 km2, habita en una angosta franja de aproximadamente 100 km de ancho por 800
de largo. La especie se encuentra creciendo en varias áreas protegidas como la Reserva
de Biósfera Laguna Blanca en la provincia de Catamarca, cumbres Calchaquíes en
Tucumán, Quebrada de Humahuaca en Jujuy. Aunque el extremo sur de la distribución,
en la provincia de la Rioja no se encuentra protegido, P. jujuyensis es aquí categorizada
como preocupación menor (LC).

Notas. Polygala jujuyensis se distingue claramente por sus estilos geniculados,

semillas cilíndricas de rostro desarrollado y elaiosomas lineares y sépalos internos de
ápice obtuso a truncado. Presenta una gran variación en la forma de las hojas e
inflorescencia.

Material examinado. ARGENTINA. Catamarca: Belén. Puerta de Corral

Quemado, ca. 27°13’35”S, 66°55’56”W, 4 dic. 1927, A. L. Cabrera s.n. (LP 036872);
Ruta Nacional 43, de Nacimientos de San Antonio a El Peñón, 26°46’28”S, 66°48’15”W,
3722 m, 8 mar. 2018, F. O. Zuloaga et al. 16136 (SI). Santa María. Ruta Prov. 47, de
Punta de Balasto a Mina Capillitas, 27°6’4”S, 66°13’21”W, 2420 m, 21 mar. 2013, F. O.
Zuloaga et al. 14559 (SI). Jujuy: Camino a San Antonio de los Cobres, 2500 – 4000 m,
29 mar. 1945, R. Scolnik 142 (SI). Humahuaca. Humahuaca, 18 feb. 1901, 3020 m, F.
Claren 11716 (CORD); Esquinas Blancas (Ruta 9), ca. 22°58’48”S, 65°28’29”W, 30
mar. 1993, N. B. Deginani & A. M. Cialdella 313 (SI). Tilcara. Casa Colorada, 3100 m,
2 mar. 1961, A. L. Cabrera 13965 (LP); Huacalera, planicie por detrás del cementerio,
23°16’14”S, 65°21’56”W, 2780 m, 11 feb. 2007, F. O. Zuloaga et al. 9203 (SI); Quebrada
de Huasamayo, ca. 23°35’30”S, 65°23’9”W, 2600 – 2800 m, 13 feb. 1980, A. L. Cabrera
et al. 31585 (SI); Quebrada del Río Guasamayo, 2600 m, 9 mar. 1965, A. L. Cabrera et
al. 17021 (LP); Tilcara, cerros ca. 23°35’7”S, 65°23’17”W, 2700 m, 14 feb. 1959, A. L.
Cabrera et al. 13281 (LP 903695); Alfarcito, ca. 23°34’53”S, 65°20’51”W, 3000 m, 18
feb. 1980, A. L. Cabrera 13144 (LP 903197). Tumbaya. Purmamarca, Estancia Grande
(cerca de la Ciénaga), Serranías alrededor del puesto de la señora Emilia, 23°36’36”S,
65°31’21”W, 3327 m, 23 feb. 2018, C. A. Zanotti & A. M. Panizza 992 (SI); Purmamarca,
Tascal, ca. 23°44’9”S, 65°37’39”W, 3400 m, 15 feb. 1963, A. L. Cabrera 15135 (LP);
Quebrada del Aº Tumbaya Grande, ca. 23°48’44”S, 65°32’1”W, 2590 m, 18 mar. 1973,
B. Ruthsatz 421/8 (LP). La Rioja: Chilecito. Cuesta de Catinzaco, 30 ene. 1906, F. Kurtz
13353 (CORD); Cuesta de Miranda, Bordo Atravesado, ca. 29°20’59”S, 67°46’48”W, 12
ene. 1976, A. L. Cabrera et al. 27127 (SI); Sanogasta, Cuesta de Miranda, ca. 29°19’15”S,
67°36’8”W, 19 ene. 1959, G. Dawson & S. Guarrera 3179 (LP). Coronel Felipe Varela.
Ruta Nacional 40, de Guandacol a Chilecito, Cuesta de Miranda, 29°24’18”S,
67°48’5”W, 1700 m, 12 feb. 2011, F. O. Zuloaga et al. 12819 (SI). General Lavalle.
Cuesta de Miranda, ca. 29°21’4”S, 65°48’55”W, 2 feb. 1907, F. Kurtz 14312 (CORD);
Cuesta de Miranda, ca. 29°21’4”S, 65°48’55”W, 2 feb. 1907, F. Kurtz 14315 (CORD)..
Salta: Rosario de Lerma. Desvío de Ruta 51, entre Santa Rosa de Tastil y Alfarcito, ca.

69
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

24°28’31”S, 65°56’11”W, 3380 m, 21 feb. 1987, E. G. Nicora 9006 (SI); Quebrada del
Toro, Ruta Nac. 51, entre Las Cuevas y Santa Rosa de Tastil, 24°26’30”S, 65°58’0”W,
3150 m, 14 feb. 2007, F. O. Zuloaga et al. 9353 (SI). Tucumán: Tafí del Valle. Cerca de
Yasyamayo (Cumbres Calchaquíes), ca. 26°27’58”S, 65°50’11”W, 1900 m, 7 jun. 1949,
J. Morello 1215 (SI).

8. Polygala kurtzii [Link]., J. Bot. 33: 110. 1895. Protólogo: “Kurtz, No. 5963. Valle del
Yeso, Cordillera de Malál-hué, Mza; flor. Jan.” TIPO: Argentina. Mendoza: Valle del
Yeso, Cordillera de Malál-hué, 31 ene. 1888, F. Kurtz 5963 (holotipo, K [cb]
K000590906!; isotipos, CORD [cb] CORD00003056!, CORD [cb] CORD00003057!,
CORD [cb] CORD00003058!).

Hierbas postradas, generalmente formando matas compactas, de 5–20 cm de

largo. Tallos ramificados desde la base, pubescentes, raro glabros. Hojas alternas, sésiles;
lámina 5–10 × 1–2 mm, espatuladas a oblongas, ápice obtuso o agudo, pubescentes o
glabras, a veces con pequeñas glándulas. Racimos capituliformes congestos, 0,8–1,5 ×
0,8–1 cm; brácteas generalmente persistentes en antesis, 1–1,5 × 0,5–1 mm, triangulares
a elípticas, ápice agudo, glabras u ocasionalmente pubescentes, a veces con pequeñas
glándulas; bractéolas generalmente persistentes, 0,5 × 0,2 mm, triangulares a elípticas,
ápice agudo, glabras. Flores 5–6 mm de largo; pedicelo pubescente o glabro, a veces con
glándulas, 2–3 mm; cáliz blanco, azulado o rosado con una estría oscura verdosa en el
medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 2–2,5 × 1,1–1,5 mm, ovado,
ápice obtuso, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1,5–2 × 0,8–1 mm, elípticos a
ovados, ápice agudo; sépalos internos (alas) 4–5 × 2 mm, oblongos o elípticos,
unguiculados, simétricos o levemente asimétricos, ápice obtuso, glabros; corola blanca a
violácea; quilla 3,5–4 mm de largo, cuña 1–1,5 mm de largo, cresta 10–16 lóbulos; pétalos
laterales 3,5–4 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice,
glabros, ocasionalmente pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina
estaminal a través de 1/4 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1,8–2 mm de largo,
glabra, porción libre de los filamentos estaminales igual que el largo de las anteras, 0,5–
0,7 mm de largo, anteras poricidas; ovario 1–1,5 × 0,7 mm, elíptico, glabro, simétrico;
estilo 1,1–1,5 mm de largo, levemente geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril
levemente agudo, glabro, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 3–
3,5 × 2,5 mm, elíptica, simétrica, margen levemente alado, glabra. Semillas 2,5–3 × 1
mm, cilíndricas, pubescentes, rostro poco desarrollado, elaiosomas libres o fusionados,
de bordes irregulares, de 1/2 del largo de la semilla. (Figs. 25, 26 y 27).

70
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 25. Polygala kurtzii [Link]. A. Detalle de la flor. B. Hábito. A. Foto: Juan Manuel
Acosta, B. Foto: Agustina Martinez, A-B. [Link], Tunuyán, provincia de
Mendoza, Argentina; D. L. Salariato et al. 191, SI.

71
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 26. Polygala kurtzii [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. L. Flor. (D. L. Salariato
et al. 191, SI).

72
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 27. Polygala kurtzii [Link]. A. Aspecto general. B. Detalle de una hoja pubescente
y con pequeñas glándulas. C. Aspecto de la flor. D. Bráctea. E. Bractéola. F. Sépalo externo
inferior. G. Sépalos externos superiores. H. Sépalo interno (ala). I. Gineceo. J. Cápsula. K.
Semilla. Ilustrado por M. Moreno.

73
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala kurtzii es endémica de la provincia de

Mendoza, Argentina (Fig. 10). Se la encuentra en pastizales de montaña y sitios rocosos,
frecuentemente protegida entre gramíneas rígidas. Desde los 1800 hasta los 3000 m s.m.
La floración fue registrada desde noviembre hasta abril.

Etimología. El epíteto “kurtzii” honra a Fritz Kurtz (1854-1921), botánico

argentino-germano, que coleccionó el ejemplar tipo en el que A. W. Bennet se basó para
describir a la especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. kurtzii, es de 10.118

km2. La especie se encuentra creciendo en varias áreas protegidas como la Reserva
privada Villavicencio y La Reserva natural Laguna del Diamante. Sin embargo, habita un
área muy restringida y la mayoría de sus poblaciones no se encuentran protegidas, por lo
que la especie es aquí categorizada como vulnerable (VU).

Notas. Polygala kurtzii es similar a P. philippiana en los sépalos de ápice obtuso,

las manchas violáceas en el ápice de los pétalos laterales y el estilo geniculado. Se
distingue fácilmente por el hábito (postrados, formando matas compactas vs. erectas a
decumbentes formando matas laxas en P. philippiana). A veces suele ser confundida con
P. mendocina de la cual se distingue fácilmente por su estilo geniculado (vs. recto en P.
mendocina) y sus flores violáceas a blanquecinas con manchas en los pétalos (vs. blancas
a verdosas sin manchas en P. mendocina).
Se observaron individuos de P. kurtzii de flores rosadas e individuos de flores
violáceas a blanquecinas creciendo juntas en la misma población.

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza: Valle del Yeso, 31 ene. 1888, F.

Kurtz 5964 (CORD). Las Heras. Cerro Alfalfar, ca. 32°52’43”S, 69°2’24”W, 2400 m, 16
ene. 1973, F. A. Roig 7675 (MERL 45369); Los Hornillos, ca. 32°28’55”S, 69°4’17”W,
2800 m, 31 mar. 1940, A. Ruiz Leal 6724 (MERL); Paramillo de Uspallata, cerca de donde
comienza la bajada a la quebrada del Toro, ca. 32°28’58”S, 69°8’5”W, 12 ene. 1964, F.
A. Roig 4741 (MERL 45371); Paramillos, al N de la Quebrada del Camino, 2550-2650
m, 20 dic. 1984, F. A. Roig s.n. (MERL 55686); Quebrada de las Cuevas, 32°25’49”S,
69°11’57”W, 2560 m, 18 dic. 1984, F. A. Roig et al. s.n. (MERL 44908, 44915); RP 52,
de Uspallata a Termas de Villavicencio, 5 km E pasando La Cruz del Paramillo,
32°29’28”S, 69°4’4”W, 2785 m, 25 ene. 2018, D. L. Salariato et al. 278 (SI);
Villavicencio, 21 dic. 1991, s. col s.n (MERL 52595). Lavalle. Cerro de Los Baños, 11
feb. 1893, F. Kurtz 7662 (CORD); Cerro de Los Molles, 8 ene. 1893, F. Kurtz 7539
(CORD). Luján de Cuyo. Dentro del Centro de Esquí Vallecitos, 32°58’31”S,
69°21’14”W, 2823 m, 20 ene. 1998, S. M. E. Herrera & H. Jiménez 507 (SI); Las
Aguaditas, final del camino de subida desde Potrerillos, 16 ene. 1985, J. A. Ambrosetti
1293 (MERL 39528); Los Vallecitos, 1800-2000 m, 14 nov. 1946, A. Ruiz Leal 10689
(MERL); Centro de Ski Vallecitos, Refugio Edelweiss, 32°58’48”S, 69°21’19”W, 2826
m, 24 ene. 2018, D. L. Salariato et al. 260 (SI); Vallecitos cerca del refugio Edelweiss,
32°58’48”S, 69°21’20”W, 2826 m, 11 ene. 2003, A. A. Cocucci et al. 2173 (SI);
Vallecitos (Refugio CAM), 4 ene 1984, A. A. Cocucci 59 (CORD). Malargüe. Alto Valle
del Atuel, Quebrada del Arroyo Nield, ca. 34°41’9”S, 70°3’45”W, 2500 m, 9 – 17 ene.
1954, A. Ruiz Leal 15680 (MERL); Portezuelo Colorado, 15 ene. 1941, A. Castellanos
s.n. (BA 36755); Valle de las Leñas Amarillas, ca. 35°8’58”S, 70°4’38”W, 18 ene. 1982,
A. L. Cabrera et al. 33404 (SI). San Carlos. Entre Estancia A° Hondo y A° La Faja, ca.
34°29’S, 69°17’W, 1950 m, 1 dic. 1982, J. A. Ambrosetti & L. A. Del Vitto s.n. (MERL

74
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

34304); Quebrada de la Cruz de Piedra, entre Refugio Alvarado y La Aduana, ca.

34°15’10”S, 69°21’12”W, 17 ene. 1952, A. Ruiz Leal 14610 (MERL). Tunuyán.
Confluencia de los Arroyos Cajón de los Arenales y Los Manantiales, cerca del Paso de
las Rosas, ca. 33°38’25”S, 69°31’49”W, 23 dic. 1933, A. Ruiz Leal 1959 (MERL); Cuesta
de los Afligidos, en el camino al Portillo Mendocino, ca. 33°36’39”S, 69°31’20”W, 24
dic. 1933, A. Ruiz Leal 1908 (MERL); Los Chacayes, frente a Cº Colorados, por cuesta
de los afligidos, 33°36’36”S, 69°31’60”W, 3072 m, 16 ene. 2007, E. Méndez 10098
(CORD, MERL 57035, SI); Rincón del Colorado (Precordillera), 8 mar. 1933, A. Ruiz
Leal 1312 (MERL); RP 94, Camino al Portillo Argentino, 4 km del puesto de gendarmería
hacia el Portillo, en una curva, 33°36’49”S, 69°31’2”W, 2810 m, 22 ene. 2018, D. L.
Salariato et al. 191 (SI); Cordillera de Tunuyán, Vallecito, 2700 m, ene. 1918, R. Lantin
1321 (BA 44776). Tupungato. Camino a La Carrera por Potrerillos, 33°5’35”S,
69°17’39”W, 2300 m, 9 abr. 1965, A. Ruiz Leal 23711 (MERL).

9. Polygala mendocina Phil., Anales Univ. Chile 36: 162. 1870. Protólogo: “Vecindad de
Mendoza.” TIPO: Argentina. Mendoza: Inter Mendoza et Santa Rosa, F. Philippi 148
(lectotipo, designado por Martinez et al. [2018: 221] SGO-045057 [cb]
SGO000002977!; isolectotipos, G [cb] G00413619!, GOET [cb] GOET009611!, P [cb]
P00733504!).

Polygala chloroneura Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 19: 75. 1874. syn. nov.
Protólogo: “Tucuman, in pascuis alpinis pr. Cienega.” TIPO: Argentina. Tucumán:
Auf Alpenweiden bei d. Ciénega, 25-31 mar. 1872, P. G. Lorentz 117 (lectotipo,
designado por Martinez et al. [2018: 221] GOET [cb] GOET008777!; isolectotipos,
CORD [cb] CORD00005935!, K [cb] K000590963!).

Polygala chloroneura Griseb. var. glabrescens Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31: 301.
1893. syn. nov. Protólogo: “legit Schickendantz in cuesta della Nigrilla prov.
Catamarca (Hb. Hieronymi) nº 20.” TIPO: Argentina. Catamarca: Cuesta de la
Negrilla, F. Schickendantz 20 (holotipo, CORD [cb] CORD00003045!).

Polygala cordobensis [Link]., J. Bot. 33: 109. 1895. Protólogo: “Kurtz, Nº 6737. Roadside
between Cerro Pertigo and Cerro Molleyaco, Córdoba.” TIPO: Argentina. Córdoba:
[Dpto: Sobremonte]. Ad viam inter Cerro Pértico et Cerro Molleyaco (Cuesta de la
Yerba Buena), F. Kurtz 6737 (lectotipo, designado por Martinez et al. [2018: 221], K
[cb] K000590960!; isolectotipos, CORD [cb] CORD00003047!, CORD [cb]
CORD00003048!, CORD [cb] CORD00003049!).

Hierbas erectas a decumbentes, a veces formando matas apoyantes, de 5–50 cm

de alto. Tallos ramificados desde la base o parte media, pubescentes o glabros. Hojas
alterno espiraladas, sésiles; lámina de forma muy variable, 2–15 × 0,5–1 mm, filiformes,
lineares u oblongas, ápice apiculado, glabras o pubescentes. Racimos capituliformes a
alargados, congestos, 1–1,5 × 0,7–1 cm; brácteas caducas o persistentes en antesis, nunca
más de dos veces más largas que las bractéolas, 1–3,5 × 0,5–0,9 mm, subelípticas, ápice
agudo, generalmente glabras; bractéolas caducas o persistentes, 0,5–1,5 × 0,5–1 mm,
ovadas, ápice agudo, glabras. Flores 5,5–6 mm de largo; pedicelo glabro, 2–2,5 mm; cáliz
blanco con una estría violácea o verdosa en el medio; sépalos externos glabros; sépalo
externo inferior 1,5–2 × 0,8–1,2 mm, ovado o lanceolado, ápice obtuso o agudo; sépalos
externos superiores libres, 1,5–2,5 × 1 mm, ovados o lanceolados, ápice obtuso o agudo;
sépalos internos (alas) 3–4 × 1,5–2,5 mm, elípticos a ovados, ápice agudo, glabros; corola

75
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

blanca; quilla 2–3,5 mm de largo, cuña 0,5–1 mm de largo, cresta 6–18 lóbulos; pétalos
laterales 2–3,5 × 1–1,2 mm, ovados, ápice obtuso, sin manchas violáceas, glabros, a veces
levemente pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a
través de 1/4 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1,5–2 mm de largo, glabra o
pubescente en sus márgenes, porción libre de los filamentos estaminales menor o igual
que el largo de las anteras, 0,1–0,4 mm de largo, anteras poricidas; ovario 0,5–1 × 0,5–
0,7 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo 0,8–1,3 mm de largo, recto, ensanchado
distalmente, área estigmática con el lóbulo estéril obtuso, pubescente en sus márgenes,
márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2 × 1,5–3 mm, suborbicular,
simétrica o levemente asimétrica, margen levemente alado, glabra. Semillas 1,5–2 × 0,8–
1 mm, elipsoides, ocasionalmente globosas, pubescentes, a veces con pequeños
mamelones, rostro poco o muy desarrollado, elaiosomas libres, lineares, del mismo largo
o más largos que la semilla, a veces portando un pequeño arilo en la base de la semilla.
(Figs. 28, 29 y 30).

Figura 28. Polygala mendocina Phil. A-F. Ramas floríferas. A-F. Fotos:
[Link]. El Rodeo, provincia de Catamarca, Argentina; S. Donadio et al.
196, SI. B. Cuesta del Obispo, provincia de Salta, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 12950, SI. C.
Foto: Daniella Teixeira de Rezende. Tafí del Valle, provincia de Tucumán, Argentina; A.
Martinez 5, SI. D. Mina Aguilar, provincia de Jujuy, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 14264, SI.
E. Coronel Pringles, provincia de San Luis, Argentina; L. Aagesen 24, SI. F. Abra del
Infiernillo, Tafí del Valle, provincia de Tucumán, Argentina; C. A. Zanotti et al. 853, SI.

76
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 29. Polygala mendocina Phil. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores.
D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla inmadura. K. Elaiosoma. (L. Aagesen 24, SI).

77
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 30. Polygala mendocina Phil. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores.
D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J, J’. Semilla. K, K’. Elaiosoma. (F. O. Zuloaga et al. 14264,
SI 118347).

78
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala mendocina habita en Argentina en las

provincias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta, San
Juan, San Luis, Santiago del Estero y Tucumán, llegando su distribución hasta Bolivia,
en el departamento de Chuquisaca (Fig. 8). Probablemente también habite en la provincia
de La Rioja. Se la encuentra en pastizales y pendientes rocosas desde el nivel del mar
hasta los 4000 m s.m. La floración fue registrada durante todo el año.

Etimología. El epíteto “mendocina” hace referencia a la provincia de Mendoza,

Argentina, donde fue coleccionado el ejemplar tipo de la especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. mendocina es de

741.982 km2. La especie tiene una distribución amplia, incluyendo por lo menos cuatro
áreas protegidas y fue encontrada creciendo en áreas urbanizadas. Por lo tanto, es
categorizada aquí como preocupación menor (LC).

Notas. Polygala mendocina es una especie morfológicamente muy variable en

hábito, forma de las hojas, pubescencia y forma de los sépalos. Reconocida en los análisis
filogenéticos como un grupo monofilético, se distingue por sus estilos rectos, semillas
elipsoides y flores blancas con estrías verdosas a violáceas. Es muy similar a P. aspalatha
L. y a veces difícil de delimitar morfológicamente, sobre todo en las provincias de La
Pampa y sur de Buenos Aires debido a que los ejemplares de esta zona a veces presentan
semillas similares a las de P. aspalatha. Futuros estudios morfométricos permitirán
aclarar este complejo de especies. Fue erróneamente sinonimizada con P. subandina
(Bernardi, 2000), la cual es endémica de Chile y relativamente distante en la filogenia
(ver resultados de los análisis filogenéticos).

Notas nomenclaturales. Al describir Polygala mendocina, Rodolfo Amando

Philippi (1864: 17) mencionó que había sido recolectada en los alrededores de Mendoza.
Se designó el ejemplar SGO 000002977, recolectado por el hijo de Philippi, Federico
Philippi, entre 1868 y 1869 como lectotipo. En el mismo se lee “Inter Mendoza et Santa
Rosa”, lo que concuerda con la descripción del protólogo (Martinez et al. 2018).

El ejemplar GOET 00877 es designado como lectotipo del nombre Polygala

chloroneura ya que concuerda con la descripción del protólogo, porta una etiqueta en la
que se lee “Prov. Tucumán. Auf Alpenweiden bei d. Ciénega” y es un ejemplar completo
(Martinez et al. 2018).

Bennett (1895: 109) publicó el nombre Polygala cordobensis utilizando la

colección de Federico Kurtz de Córdoba. Tres de los ejemplares de esa colección están
depositados en CORD y uno en K. Se designó el ejemplar K 000590960 como lectotipo
de P. cordobensis ya que concuerda con el protólogo (Martinez et al. 2018).

Se designó el ejemplar K 000590961 como lectotipo de Polygala grisea, ya que

concuerda con la descripción del protólogo y es un ejemplar completo; el ejemplar CORD
00003050 es designado como isolectotipo (Martinez et al. 2018)

Material examinado. ARGENTINA. Buenos Aires: General Villegas. Médano

de Bunge, ca. 34°46’53”S, 63°11’53”W, 21 dic. 1939, A. L. Cabrera 5695 (LP 031412).
Catamarca: Ambato. Altos de Singuil, R 62, ca. 27°55’S, 65°50’W, 1250 m, 15 oct.
1966, O. Boelcke s.n. (BAA-5540); Cuesta de Singuil, 1882, s. col. 77 (LPS 22349 en

79
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

LP); El Rodeo, ruta prov. 4, entrada al circuito, pasando El Rodeo hacia el N, 28°10’44”S,
65°53’30”W, 1537 m, 14 ene. 2009, S. Donadio et al. 196 (SI); El Rodeo, Ruta provincial
4, entre Las Juntas y Piedras Blancas 28°2’26”S, 65°55’38”W, 1911 m, 14 ene. 2009, S.
Donadio et al. 215 (SI). Andalgalá. Andalgalá, 1916, Sanzin 2538 (BA 44779); Capillitas,
feb. 1873, F. Schickendantz 192 (CORD); Cerro Duraznos, 1600 m, ene. 1937, M. M. Job
1376 (LP); Río Campo frente al Cerro Duraznos, ene. 1937, M. M. Job 1319 (LP); Buena
Vista, 1 Km hacia Andalgalá, 27°30’39”S, 66°1’38”W, 1650 m, 2 nov. 2008, F. O.
Zuloaga et al. 10574 (SI); El Candado, ca. 27°24’S, 66°15’W, 6 feb. 1916, P. Jörgensen
1185 (BA 44780; BAF); Mina Capillitas, Refugio del Minero, 27°20’57”S, 66°23’22”W,
3050 m, 16 feb. 2010, F. O. Zuloaga 11910 (SI). Paclín. Cumbre del Totoral, ca.
28°7’10”S, 65°38’0”W, oct. 1966, H. A. Fabris 6592 (LP); Gracián, ca. 28°11’0”S,
65°44’49”W, 3 ene. 1940, A. Castellanos s.n. (BA 33698). Tinogasta. La Coipita, 6 feb.
1930, A. Castellanos s.n. (BA 30/546). Córdoba: Sin localidad consignada, dic. 1941, O.
Kuntze s.n. (LP); Altos De Córdoba, nov. 1895, W. Bodenbender s.n. (BAF); En las
cercanías de la ciudad, 30 dic. 1876, G. Hieronymus s.n. (BAF, K); Pr. Urbem, 4 abr.
1897, T. Stuckert 2528 (LP 029929). Calamuchita. Valle de los Reartes, ca. 31°54’40”S,
64°34’40”W, 20 ene. 1923, A. Castellanos s.n. (BA 24/1493). Colón. Ascochinga, ca.
30°56’33”S, 64°16’36”W, 20 ene. 1940, A. Burkart 10333 (SI). Marcos Juárez. Leones,
ca. 32°39’34”S, 62°18’9”W, 18 oct. 1946, W. H. Partridge s.n. (BA 43055). Pocho.
Bifurcación del Camino de Pocho a Las Palmas y Taninga, ca. 31°26’55”S, 65°17’46”W,
26 oct. 1968, R. Luti 4567 (LP); Los Túneles a Villa Dolores, ca. 31°22’46”S,
65°24’4”W, 5-7 dic. 1958, H. A. Fabris 1679B (LP). Punilla. Cerro Capilla por Los
Cocos, nov. 1915, Hauman s.n. (BA 44467); Palmar de Taninga, ca. 31°20’37”S,
65°6’0”W, 6 dic. 1958, J. B. Rossi s.n. (LP). Río Cuarto. 14 Km Sur de La Gilda, ca.
33°18’54”S, 64°16’31”W, 25 oct. 1979, C. A. Bianco & J. J. Cantero 362 (RIOC not
seen); Márgenes de Rio Cuarto, 7 oct. 1982, A. Bianco & J. J. Cantero 1386 (RIOC not
seen); Sierra de Achiras, ca. 33°7’32”S, 65°0’0”W, 1000 m, 25 dic. 1929, D. O. King 54
(LP 890536). Río Primero. Río Primero, ca. 31°19’58”S, 63°37’25”W, W. Bodenbender
s.n. (BAF). San Javier. San Javier, ca. 32°1’58”S, 65°1’58”W, 27 oct. 1927, A.
Castellanos s.n. (BA 10624); Cuesta del Cerro Champaquí, ca. 31°59’19”S, 64°54’24”W,
20 ene. 1967, H. A. Fabris & Perez Moreau 6785 (LP); Yacanto, ca. 32°6’23”S,
64°45’32”W, 20 dic. 1926, A. Castellanos 46 (BA 10625). Santa María. Al W de Falda
del Carmen, campo pedregoso margen del camino, 31°35’43”S, 64°32’0”W, 1135 m, 1
dic. 2006, M. Bonifacino et al. 2805 (SI). Tercero Arriba. Camino de Tercero Arriba a
Rio Tercero, ca. 32°12’35”S, 64°1’29”W, dic. 1924, A. Scala s.n. (LP 036891); Río
Tercero, ca. 32°10’14”S, 64°7’0”W, 9 ene. 1940, A. Burkart 10510 (SI); Tulumba. Entre
Macha y Dean Funes, ca. 30°29’10”S, 64°13’49”W, 21-24 ago. 1904, J. A. Dominguez
s.n. (BAF). Unión. Bell Ville, ca. 32°37’24”S, 62°41’24”W, nov. 1923, L. Hauman s.n.
(BA 44457). Jujuy: Humahuaca. Esquinas blancas, ca. 22°58’48”S, 65°28’29”W, 22
ene. 1966, A. L. Cabrera et al. 17727 (LP); Mina Aguilar, Espinazo del Diablo,
23°13’02”S, 65°35’42”W, 3670 m, 16 ene. 2012, F. O. Zuloaga et al. 13573 (SI); Mina
Aguilar, Espinazo del Diablo, 3660 m, 13 mar. 2013, F. O. Zuloaga et al. 14264 (SI
118347); Puente del Diablo, 5 Km al Sur Tres Cruces, mar. 1970, H. A. Fabris & F. O.
Zuloaga 7793 (LP); Al norte de Tres Cruces, ca. 22°53’53”S, 65°36’7”W, 6 feb. 1921,
A. Castellanos 59 (BA 44486); Tres Cruces, ca. 22°55’16”S, 65°35’11”W, 3700 m, 2
ene. 1968, A. L. Cabrera et al. 18940 (LP); Tres Cruces, 3700 m, 17 feb. 1963, A. L.
Cabrera 15239 (LP). Santa Bárbara. Abra de los Morteros, ca. 24°18’31”S, 64°30’19”W,
13 nov. 1973, A. L. Cabrera et al. 24082 (LP); Abra de los Morteros, 26 oct. 1974, A. L.
Cabrera et al. 25526 (LP); Abra de los Morteros, 26 ene. 1975, F. O. Zuloaga & N.
Deginani 282 (LP); El Fuerte, ca. 24°15’43”S, 64°24’55”W, 21 abr. 1975, A. L. Cabrera

80
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

et al. 26203 (LP, SI); El Fuerte, Sierra Centinela, ca. 24°15’34”S, 64°21’57”W, 18 may.
1972, A. L. Cabrera & H. A. Fabris 22728 (LP). Tumbaya. Ruta Nac. 9, 4 Km de Volcán
camino a San Salvador de Jujuy, cantera sobre Río Grande, ca. 23°56’S, 65°27’W, 2040
m, 10 dic. 1998, O. Morrone et al. 3159 (SI); Volcán, Cantera, ca. 23°56’36”S,
65°27’6”W, 2100 m, 9 ene. 1966, H. A. Fabris et al. 6308 (LP); Volcán, Chilcayo, 2300
m, 5 ene. 1966, H. A. Fabris et al. 6147 (LP). Valle Grande. Serranías de Calilegua, Cerro
Hermoso, ca. 23°35’19”S, 64°51’50”W, 3320 m, 19 feb. 1965, H. A. Fabris et al. 5920
(LP). Yavi. Alrededores de La Quiaca, camino a Santa Catalina, ca. 22°6’12”S,
65°35’50”W, 3320 m, 21 ene. 1966, A. L. Cabrera et al. 17613 (LP); La Quiaca, ca.
22°6’17”S, 65°35’53”W, feb. 1916, L. Hauman s.n. (BA 44469); Yavi, ca. 22°7’56”S,
65°27’48”W, 21 feb. 1971, A. L. Cabrera et al. 21469 (LP). La Pampa: Capital. Entre
Santa Rosa y Anguil, ca. 36°34’7”S, 64°8’10”W, 16 oct. 1968, P. E. Steibel & H. Troiani
1351 (SRFA); Santa Rosa, ca. 36°37’11”S, 64°17’5”W, 5 ene. 1927, A. Castellanos s.n.
(BA 27/177); Santa Rosa (Facultad de Agronomía, 10 km al N de Santa Rosa), ca.
36°33’23”S, 64°18’5”W, 24 feb. 1976, P. E. Steibel & H. Troiani 3950 (SRFA).
Chapaleufú. Intendente Alvear, ca. 35°14’7”S, 63°35’35”W, 16 nov. 1994, P. E. Steibel
et al. 10855 (SRFA). Conhelo. Alrededores de Conhelo F.C.O., ca. 36°0’1”S,
64°35’42”W, 21 – 29 dic. 1933, Pereyra s.n. (BA 18294). Lihuel Calel. 5 km al NE de
Estancia Los Ranqueles, ca. 36°4’13”S, 66°9’38”W, 25 ene. 1981, Cano 4995 (SRFA);
Sierra Chica, ca. 37°52’59”S, 65°27’55”W, 30 dic. 1972, P. E. Steibel 2398 (SRFA);
Cerca de Lihuel Calel, ca. 38°1’50”S, 65°34’17”W, 5 dic. 1981, A. L. Cabrera et al.
32795 (SI 142851). Loventué. Estancia La Holanda, ca. 36°36’47”S, 65°20’50”W, 16
ene. 1980, Cano 4935 (SRFA); Ruta 148, frente a Ea. La Holanda, ca. 36°36’50”S,
65°17’19”W, 19 ene. 1979, Cano 4914 (SRFA); Telen, en la salida hacia Victorica por
las vías, ca. 36°15’47”S, 65°29’57”W, 20 dic. 1972, P. E. Steibel 2338 (SRFA). Rancul.
Entre Foster y La Maruja, ca. 35°41’7”S, 65°0’39”W, 26 feb. 1976, H. E. Troiani & P.
E. Steibel 3908 (SRFA); Entre Rancul y Chamaico, ca. 35°4’54”S, 64°48’7”W, 9 mar.
1976, H. E. Troiani & P. E. Steibel 4114 (SRFA). Realicó. Embajador Martini, ca.
35°23’7”S, 64°17’2”W, 11 dic. 1975, H. E. Troiani & P. E. Steibel 3304 (SRFA).
Mendoza: Lujan de Cuyo. Chacras de Coria, Jardín Botánico, ca. 33°0’24”S,
68°52’22”W, 7 dic. 1970, F. A. Roig 7147 (MERL); In collibus ricchis ad Lunlunta, ca.
33°4’11”S, 68°48’10”W, 25 ene. 1919, A. Ruiz Leal 655 (BA 25/2063); Luján de Cuyo.
15 ene. 1919, A. Ruiz Leal 665 (BA 44487). Salta: Sin localidad consignada, 1883, s. col.
252 (LP 029902); may. 1897, S. Venturi 39 (BA 44777); Candado, 6 dic. 1896, C. Bruch
s.n. (LP 036894, 036868); Cuesta del Arca, Trancas, dic. 1896, C. Spegazzini s.n. (LPS
22355, 22415 en LP); En la sierra entre el Rincón y Clavisan, distr. fluv. del Río del Tala,
11 dic. 1873, P. G. Lorentz & G. Hieronymus 1195 (CORD); Pampa Grande, ene. 1897,
C. Spegazzini s.n. (LPS 22400, 22417, 22418, 22413 en LP). Cachi. Cuesta del obispo,
200 m pasando piedra del Molino, 27°10’54”S, 65°51’23”W, 3360 m, 16 feb. 2011, F.
O. Zuloaga et al. 12950 (SI); RP 33, Cuesta del Obispo, de la Herradura a Piedra del
Molino, 25°10’57”S, 65°50’38”W, 2400 m, 21 ene. 2012, F. O. Zuloaga et al. 13688
(SI); Cachipampa, 57 km de Cachi, camino a Salta, ca. 25°11’S, 65°51’W, 3230 m, 19
mar. 1972, A. Krapovickas 22013 (BAA). La Poma. Peñas Blancas, Sierra del Cajón, ca.
24°38’35”S, 66°17’48”W, 4040 m, mar. 1914, F. M. Rodríguez 1410 (BA 44507, BAB,
BAF, LP). Santa Victoria. Camino desde Los Toldos hacia Santa Victoria, sendero desde
Pata Anchada hacia Abra San José, Puesto Viejo Quiroga, 22°16’10”S, 64°47’48”W,
2780 m, 11 mar. 2017, J. M. Acosta & L. Aagesen 707 (SI). San Juan: Jáchal. Quebrada
del Diablo, Proyecto Minero Gualcamayo, 29°42’47”S, 68°38’5”W, 2200 m, 13 feb.
2000, R. Kiesling et al. 9485 (SI). San Luis: Pancanta, 22 feb. 1925, A. Castellanos s.n.
(BA 25/778). Coronel Pringles. Carolina, ca. 32°48’40”S, 66°5’48”W, 27 nov. 1926, A.

81
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Castellanos s.n. (BA 26/2181); RP 9, entre El Trapiche y La Carolina, 32°59’0”S,

66°4’27”W, 1390 m, 15 oct. 2017, L. Aagesen 24 (SI); RP 9, entre Nogolí y Río Grande,
con dirección hacia Trapiche, 32°58’59”S, 66°13’23”W, 1572 m, 31 ene. 2018, D. L.
Salariato et al. 404 (SI); RP 10, al NW de Cañada Honda, 32°47’25”S, 66°2’23”W, 28
nov. 2008, F. Biganzoli et al. 2045 (SI); Saladillo, ca. 33°12’7”S, 65°51’14”W, 8 nov.
1940, A. Burkart 12073 (SI). General Pedernera. Mercedes al N (Ruta 148), ca.
33°29’46”S, 65°28’39”W, 5 oct. 1982, E. B. Rosa 114 (SI); Juan Martín de Pueyrredón.
Cerros del SE de San Luis, cerca de Dique chico, ca. 33°18’32”S, 66°17’40”W, may.
1944, J. R. Guiñazú 121 (LP 892287); Chischaca, 16 dic. 1925, A. Castellanos s.n. (BA
25/2874); Est. S.M. del Alto Negro, Potrero 6, 8 feb. 1966, D. L. Anderson 1022 (BAB);
Pozo del Ñato, ca. 34°18’2”S, 66°19’60”W, 18 dic. 1925, A. Castellanos s.n. (BA
25/2873). Junín. Sierras de San Luis, Peñón Colorado, ca. 32°20’9”S, 64°59’21”W, 18
dic. 1929, A. Castellanos s.n. (BA 29/361). Santiago del Estero: Choya. Sa. De
Guasayán. Qda de Maquijata, subiendo a Alto Bello, ca. 28°14’31”S, 64°48’42”W, 29
nov. 1989, E. A. Ulibarri 1717 (SI). Guasayán. Sierra de Guasayan, ruta 64, ca.
28°8’12”S, 64°49’25”W, 18 sep. 1987, E. G. Nicora 9233 (SI). Ojo de Agua. 9 Km al W
de Ojo de Agua, en dirección a Amimán, ca. 29°27’S, 63°46’W, 240 m, 26 nov. 1995, R.
H. Fortunato & R. Micheli 5083 (BAB). Tucumán: Entre El Molle y Las Lagunas, 30
ene. 1935, A. Castellanos s.n. (BA 14755). Chicligasta. Estancia Las Pavas, ca.
27°11’40”S, 65°58’25”W, 3000 m, 2 dic. 1926, S. Venturi 4631 (BA 27/1390). Leales.
La Pirhua, 300 m, oct. 1919, S. Venturi 549 (BA 44506). Tafí del Valle. Bajada del
Infiernillo, ca. 26°46’29”S, 65°43’49”W, 29 mar. 1979, A. L. Cabrera et al. 30820 (SI);
La Ciénaga Sierra de Tucumán, 10-17 ene. 1874 P. G. Lorentz & G. Hieronymus 652
(CORD); Ruta Provincial 307, Abra del Infiernillo, 26°44’28”S, 65°46’28”W, 3063 m,
12 feb. 2016, C. A. Zanotti et al. 853 (SI); Sendero desde el Abra del Infiernillo al Cerro
Negrito. Hasta las vegas de altura. Cercano a la antena, 26°43’14”S, 65°45’38”W, 3900
m, 15 feb. 2022, J. M. Acosta et al. 915 (SI); Tafí, ca. 26°51’8”S, 65°42’6”W, feb. 1908,
s. col. S.n. (LPS 22401 en LP); Tafí del Valle, 2500 m, 19 feb. 1924, S. Venturi 2928 (BA
24/165); Valle del Tafí, 1908, C. Bruch s.n. (LP 036869); Tafí del Valle, Cerro de la Cruz,
cerca del Río, 26°51’47”S, 65°43’31”W, 22 abr. 2018, A. Martinez 5 (SI); Tafí, km 82,
Quebrada del Barón, al N de Tafí del Valle, ca. 26°44’11”S, 65°44’48”W, 3100 m, 26
feb. 1959, L. Diels 280 (SI). Tafí Viejo. Anfama a La Ciénaga, ca. 26°43’46”S,
65°36’37”W, 25 ene. 1935, A. Castellanos s.n. (BA 14756). BOLIVIA. Chuquisaca.
Azurduy, La cumbre en el camino de Azurduy a duraznal, 2013, J. Wood 21140 (CTBS
1127). Tarija. P. Tarija, ca. 21°31’47”S, 64°43’24”W, 3000 m, 23 ene. 1904, K. Fiebrig
2646 (M 0152914, GH 00025995, US 1158393).

10. Polygala nevadensis [Link] & [Link], Syst. Bot. 47(1): 233. 2022, sp. nov.
Protólogo: “Argentina, Mendoza. Department San Rafael, Sierra del Nevado, 1.5-3.5
km al W de La Cienaguita, ca. 35°29’S, 68°27’W, 2,320-2,400 m, 22 Jan 1974, O.
Boelcke et al. 15891 (Holotype: SI, isotype: MERL 45403).” TIPO: Argentina.
Mendoza: Dpto. San Rafael, Sierra del Nevado, 1,5–3,5 km al W de La Cienaguita, ca.
35°29’S, 68°27’W, 2320–2400 m s.m., 22 ene. 1974, O. Boelcke et al. 15891 (holotipo,
SI-237573 [cb] SI171875!; isotipos, BAB [sin cb]! MERL-45403 [sin cb]!).

Hierbas postradas a rastreras, de 3–15 cm de largo. Tallos ramificados desde la

base, glabros, semienterrados en la arena. Hojas alternas; pecíolo ca. 0,1 mm de largo a
sésiles; lámina 6–15 × 1 mm, lineares, ápice agudo, glabras. Racimos capituliformes,
congestos, 0,5–1 × 0,5–0,7 cm; brácteas persistentes en antesis, 1–1,5 × 0,4–0,6 mm,

82
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

lanceoladas, ápice agudo, glabras; bractéolas persistentes, 0,9 × 0,1 mm, lanceoladas,
ápice agudo, glabras. Flores ca. 5,5 mm de largo; pedicelo glabro, ca. 1 mm; cáliz blanco
con una estría violácea oscura en el medio, a veces con glándulas; sépalos externos
glabros; sépalo externo inferior ca. 2,5 × 1,5 mm, ovado, ápice obtuso, cóncavo; sépalos
externos superiores libres, ca. 2 × 1,1 mm, elípticos, ápice generalmente agudo; sépalos
internos (alas) ca. 4,5 × 2 mm, elípticos, ápice agudo, glabros; corola blanca a violácea;
quilla ca. 4 mm de largo, cuña ca. 1,6 mm de largo, cresta 10–14 lóbulos; pétalos laterales
ca. 4 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso, manchas no reportadas, glabros, pubescentes en la
porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/3 de su margen;
estambres 8, vaina estaminal 1,1–2 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos
estaminales mayor o igual que el largo de las anteras, ca. 0,5 mm de largo, anteras
poricidas; ovario 1 × 0,5–0,6 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo 1,5–2 mm de largo,
geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente
cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 3–3,5 × 2 mm, elíptica, simétrica, margen alado,
glabra. Semillas ca. 3 × 1 mm, cilíndricas, pubescentes, mate, rostro desarrollado,
elaiosomas libres, lineares, de hasta ¾ del largo de la semilla. (Figs. 31 y 32).

83
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 31. Polygala nevadensis [Link] & [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C.

Sépalos externos superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’.
Cresta. G. Pétalos laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. I’. Cápsula y sépalos
persistentes. J. Semilla. K. Elaiosoma. L. Flor. M. Hábito. (O. Boelcke et al. 15891, SI.
Holotipo).

84
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 32. Polygala nevadensis [Link] & [Link]. A. Hojas. B. Bráctea. C.

Bractéola. D. Sépalo externo superior. E. Sépalo externo inferior. F Sépalo interno (ala). G.
Quilla. H. Pétalos laterales y androceo. I. Gineceo. J. Cápsula. K. Semilla. Ilustrado por M.
Moreno.

85
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala nevadensis es endémica de la Sierra

del Nevado, en la provincia de Mendoza, Argentina. Se la encuentra parcialmente
enterrada en suelos arenosos a rocosos a elevaciones de 1800 a 2400 m s.m., en la
provincia fitogeográfica de la Payunia (Figs. 21 y 33). La floración fue registrada desde
diciembre a enero.

Figura 33. Mapa de distribución de Polygala nevadensis [Link] & [Link]

(triángulos blancos) y P. payuniensis [Link] & [Link] (círculos blancos). La
región de Payunia está representada en el norte de la provincia de Neuquén y el sur de la
provincia de Mendoza en la ecorregión de Estepa Patagónica según Olson et al. (2001).

Etimología. El epíteto “nevadensis” hace referencia a la distribución endémica de

la especie en la Sierra del Nevado, en la provincia de Mendoza, Argentina.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. nevadensis es de 15,8

km2. De acuerdo con este valor y según el criterio B1ab(iii) de la Lista Roja de la UICN,
la especie es categorizada como en peligro crítico (CR). La única población conocida de
la especie ocurre en la Sierra del Nevado, en la provincia de Mendoza, una zona no
protegida, donde en pastoreo y la actividad minera (Prina et al. 2003) son amenazas
potenciales a la conservación. Se recomienda la creación de una Reserva Natural en la
Sierra del Nevado debido al alto número de endemismos y especies amenazadas
(Martinez et al. 2008).

Notas. Polygala nevadensis es morfológicamente similar a P. jujuyensis en el

hábito postrado, órganos vegetativos y reproductivos glabros y hojas lineares. Además

86
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

las especies son similares en la cápsula elíptica y semillas cilíndricas con elaiosomas
lineares estrechos, pero difieren en el ápice de los sépalos internos (alas) (agudo vs.
truncado en P. jujuyensis), largo de la cuña (1,6 mm vs. 1 mm en P. jujuyensis) y forma
de los pétalos laterales (oblongos vs. oblongos a romboidales en P. jujuyensis).

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza: Malargüe. Distrito Agua

Escondida. Sierra del Nevado, Cerros del Agua de la India Muerta, río seco a 3 km al NW
del Cerro. Ranquilco, ca. 35°29’S, 68°27’W, 1,800 m, 10 dic. 1973, O. Boelcke et al.
15804 (MERL 45381, SI).

11. Polygala patagonica Phil., Anales Univ. Chile 81: 497. 1892. Protólogo: “Ad flumen Santa
Cruz in Patagonia legit ornatissimus, Ramon Vidal Gormaz.” TIPO: Argentina. Río
Cruces in Patagonia, R. Vidal Gormaz s.n. (holotipo SGO-064160 [cb]
SGO000002984!).

Hierbas erectas, de 10–30 cm de alto. Tallos ramificados desde la base, glabros.

Hojas alterno espiraladas, sésiles; lámina 12–28 × 0,7–1 mm, filiformes a lineares, ápice
apiculado, glabras. Racimos espiciformes, congestos, 1,4–2,1 × 0,7–1 cm; brácteas
caducas en antesis, 2–2,5 × 0,5–1 mm, romboidales a lanceoladas, ápice agudo, glabras;
bractéolas caducas, 0,5–1 × 0,2–0,5 mm, ovadas, ápice agudo, glabras. Flores 6–7 mm
de largo; pedicelo glabro, 1,5–2 mm; cáliz blanco con una estría violácea o verdosa en el
medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 2,5 × 2,1 mm, ovado, ápice
obtuso apiculado, cóncavo; sépalos externos superiores libres, ca. 2,5 × 1,5 mm, ovados
a lanceolados, ápice agudo; sépalos internos (alas) 5–6 × 3 mm, elípticos a oblongos,
ápice obtuso, glabros; corola blanca; quilla ca. 5 mm de largo, cuña ca. 2 mm de largo,
cresta 20–28 lóbulos; pétalos laterales ca. 5 × 1,5 mm, oblongos a romboidales, ápice
obtuso, con mancha violácea en el ápice, glabros, pubescentes en la porción media
adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 de su margen; estambres 8,
vaina estaminal ca. 2 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales
mayor que el largo de las anteras, ca. 1 mm de largo, anteras poricidas; ovario 1–1,1 ×
0,8–1 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo 2–2,5 mm de largo, geniculado, área
estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente cubriendo al
lóbulo fértil. Cápsula ca. 4 × 2,5 mm, oblonga, simétrica o levemente asimétrica, margen
levemente alado, glabra. Semillas 3,5–2 × 1,5 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro
desarrollado, elaiosomas libres, lineares o fusionados totalmente, de 1/2 o hasta el largo
total de la semilla. (Fig. 34).

87
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 34. Polygala patagonica Phil. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores.
D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (G. E. Barboza 4498, CORD).

88
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala patagonica es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de Chubut, Neuquén, Santa Cruz y probablemente Río Negro
(Fig. 21). Se la encuentra en cuestas y quebradas, en suelos rocosos muy sueltos, dunas o
entre pastos. Desde el nivel del mar hasta los 1200 m s.m. La floración fue registrada
desde noviembre hasta febrero.

Etimología. El epíteto “patagonica” hace referencia a la localidad tipo de la

especie, en la región patagónica argentina.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. patagonica es de

190.501 km2. Aunque la especie tiene una distribución muy amplia, fue poco
coleccionada y no se encuentra creciendo en ningún área protegida. Por lo tanto, es
categorizada aquí como casi amenazada (NT).

Notas. Polygala patagonica es similar a P. stenophylla, de la cual se distingue por

la menor distancia entre las flores en la inflorescencia (2,5 a 15 mm en P. stenophylla vs.
hasta 2,5 en P. patagonica). En la filogenia, las especies son hermanas.

Material examinado. ARGENTINA. Sin provincia consignada. Golfo de San

Jorge, Aest 1899, C. Ameghino s.n. (LPS 22357 en LP). Chubut: Languiñeo. Pampa de
Agnía, en la periferia circundante de la salina, 43°46’19”S, 69°39’45”W, 590 m, 29 nov.
2015, G. E. Barboza 4498 (CORD). Río Senguerr. Lago Blanco, ca. 45°56’15”S,
71°16’10”W, 27 dic. 1902, J. Koslowsky 12506 (BAB). Sarmiento. Colonia Sarmiento
(Aguada de los Baguales), ca. 45°37’8”S, 69°3’51”W, 23 dic. 1902, J. Koslowsky 12560
(BAB). Neuquén: territorio del Neuquén, A. P. Rodrigo s.n. (LP 036870). Minas.
Lagunas de Epulafquen (Las lagunas), 36°49’3”S, 71°5’50”W, 24 ene. 2006, A. Prina, &
G. L. Alfonso 3053 (SI); Camino de Las Ovejas a Lagunas Epuyén, 36°59’45”S,
70°51’0”W, 1277 m, 5 ene. 2001, F. Biganzoli 1105 (SI). Santa Cruz: Ad praedicum
dom. Richenaid haud praeud a Sta Cruz cruparium in arenosis, 7 ene. 1905, P. Dusén
5548 (SI, K); Cañadones y cuestas, 27 dic. 1902, J. Koslowsky s.n. (BA 85715); Corpen
Aike. Emel – Kaik (Río Chico) Patagonia, ca. 49°36’43”S, 68°57’30”W, dic. 1897, C.
Ameghino s.n. (LP); Río Chico, Patagonia, dic. 1897, C. Ameghino s.n. (LP); Hab. Santa
Cruz, feb. 1882, s. col. S.n. (LPS 22386 en LP). Río Chico. Gobernador Gregores, meseta
central de la provincia, H. M. Espina 13 (BAA 18835) (BAB).

12. Polygala payuniensis [Link] & [Link]., Syst. Bot. 47(1): 234. 2022, sp.
nov. Protólogo: “Argentina, Neuquén. Department Chos Malal, cerca del límite N del
Parque provincial El Tromen 37°1’20’’S, 70°2’19’’W, 2,220 m, 28 Jan 2019, L.
Aagesen et al. 263 (Holotype: SI).” TIPO: Argentina. Neuquén: Dpto. Chos Malal, cerca
del límite N del Parque provincial El Tromen 37°1’20’’S, 70°2’19’’W, 2220 m s.m., 28
ene. 2019, L. Aagesen et al. 263 (holotipo, SI-237571 [cb] SI171877!).

Hierbas postradas a rastreras, de 3–15 cm de largo. Tallos ramificados desde la

base, distalmente tomentosos u ocasionalmente glabros, semienterrados en la arena.
Hojas alternas; pecíolo ca. 0,1 mm de largo a sésiles; lámina 1–9 × 0,5–2 mm, lanceoladas
a elípticas, ápice agudo, ambas superficies pubescentes u ocasionalmente glabras, cuando
pubescentes, superficie adaxial densamente tomentosa. Racimos capituliformes,
congestos o de pocas flores, 0,3–1 × 0,5–0,8 cm; brácteas persistentes en antesis, 1,2–1,5
× 0,5–0,7 mm, lanceoladas, ápice agudo, pubescentes en los márgenes y a veces en la
89
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

superficie abaxial o glabras; bractéolas persistentes, 0,7 × 0,1 mm, lanceoladas, ápice
agudo, pubescentes en los márgenes o glabras. Flores 5 mm de largo; pedicelo glabro, 1–
2 mm; cáliz blanco con una estría violácea oscura en el medio; sépalos externos
pubescentes en los márgenes y ocasionalmente en la superficie abaxial; sépalo externo
inferior ca. 2,8 × 1,9 mm, ovado, ápice agudo, cóncavo; sépalos externos superiores
libres, 2,5 × 1 mm, elípticos, ápice agudo; sépalos internos (alas) 4 × 1,6 mm, espatulados,
ápice agudo u obtuso, glabros, ocasionalmente pubescentes en la superficie adaxial;
corola blanca a violácea; quilla ca. 4,5 mm de largo, cuña ca. 1,6 mm de largo, cresta 10–
28 lóbulos; pétalos laterales ca. 4 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso, con mancha violácea
en el ápice, glabros, pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina
estaminal a través de 1/3 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1,5–1,8 mm de largo,
glabra, porción libre de los filamentos estaminales mayor o igual que el largo de las
anteras, ca. 0,5 mm de largo, anteras poricidas; ovario 0,6–0,9 × 0,5–0,6 mm, ovado,
glabro, simétrico; estilo 1,5–1,8 mm de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo
estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 3–3,5 ×
2,8–3 mm, cordada, simétrica, margen levemente alado, glabra o a veces pubescentes en
los márgenes. Semillas 2,5 × 1 mm, piriformes, glabras, raro pubescentes, lustrosas, rostro
desarrollado, elaiosomas fusionados hasta ½ de la extensión, irregulares, de mayor
longitud que de la semilla y cubriendo gran parte de la misma (Figs. 35, 36 y 37).

Figura 35. Polygala payuniensis [Link] & [Link]. A. Hábitat. B. Hábito. C-D.
Detalle de las ramas floríferas. Fotos: Agustina Martinez, [Link]. Cercanías
del volcán Tromen en la Payunia, Parque provincial El Tromen, provincia de Neuquén,
Argentina; L. Aagesen et al. 263, SI.

90
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 36. Polygala payuniensis [Link] & [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C.

Sépalos externos superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’.
Cresta. G. Pétalos laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. I’. Cápsula y sépalos
persistentes. J. Semilla. K. Elaiosoma. L. Flor. M. Hábito. (L. Aagesen et al. 263, SI. Holotipo).

91
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 37. Polygala payuniensis [Link] & [Link]. A-B. Hojas. C. Bráctea. D.
Bractéola. E. Sépalo externo superior. F. Sépalo externo inferior. G Sépalo interno (ala). H.
Quilla. I. Pétalos laterales y androceo. J. Gineceo. K. Cápsula. L. Semilla. Ilustrado por M.
Moreno.

92
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala payuniensis es endémica de

Argentina. Habita en la Provincia Fitogeográfica de La Payunia (Martínez Carretero
2004), en las provincias de Neuquén (Dpto. Chos Malal) y Mendoza (Dpto. Malargüe),
36° a 37°S, a elevaciones de 1500 a 2500 m s.m. (Figs. 14 y 33). Se la encuentra en suelos
arenosos y rocosos y está frecuentemente asociada a suelos yesíferos (A. Prina pers.
com.). La floración fue registrada desde noviembre a febrero.

Etimología. El epíteto “payuniensis” hace referencia a la distribución endémica

de la especie en la provincia fitogeográfica de La Payunia (Martinez Carretero 2004).

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. payuniensis es de

2207 km2. De acuerdo con este valor y según el criterio, B1ab(iii), de la Lista Roja de la
UICN, la especie es categorizada como en peligro (EN). La nueva especie podría ocurrir
en al menos un área protegida (fue encontrada fuera del Parque Provincial El Tromen en
la provincia de Neuquén), pero las poblaciones conocidas no se encuentran protegidas.
Además, el sobrepastoreo y la actividad minera (Prina et al. 2003, Chiapella & Ezcurra
1999) son amenazas potenciales a la conservación de P. payuniensis.

Notas. La especie difiere de otros congéneres principalmente por las cápsulas

cordadas, las semillas piriformes lustrosas y glabras (a veces pubescentes) con elaiosomas
amplios y fusionados cubriendo gran parte de la superficie de la semilla y la presencia de
tallos, hojas, sépalos y brácteas pubescentes. P. payuniensis es morfológicamente similar
a P. desiderata en las hojas lanceoladas, tallos y superficie adaxial de las hojas de
pubescencia tomentosa, margen pubescente de las brácteas, así como tamaño y forma del
cáliz y corola; las especies difieren en la forma, textura y elaiosomas de la semilla
(piriforme, lisa, lustrosa, con elaiosomas fusionados vs. cilíndrica, escrobiculada, opaca
y elaiosomas libres en P. desiderata). Además, las especies presentan una distribución
geográfica disímil (provincias de Mendoza y Neuquén vs. costa este de las provincias de
Chubut y Santa Cruz para P. desiderata).
La especie es similar a P. rosei en la presencia de semillas piriformes y lustrosas,
pero difieren en las flores de mayor tamaño de P. payuniensis, la pubescencia de los
órganos vegetativos (generalmente tomentosa vs. glabra en P. rosei) y la forma de la hoja
(lanceolada a elíptica vs. linear en P. rosei).
Algunos ejemplares de P. payuniensis fueron tratados como P. persistens por
Grondona (1948) ya que este autor consideraba a P. persistens como una especie variable
en la forma de las hojas; sin embargo, P. payuniensis difiere en la pubescencia de los
tallos, hojas, sépalos y brácteas (pubescente o glabra vs. glabra en P. persistens), la forma
de la cápsula (cordada vs. asimétrica a orbicular en P. persistens) y las semillas
(piriformes, lustrosas, glabras o pubescentes, con elaiosomas fusionados vs. cilíndricas,
mate, pubescentes, con elaiosomas libres en P. persistens). Es posible que los análisis
moleculares permitan aclarar este complejo de especies.

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza: Malargüe. distrito Río Barrancas,

cerros al Norte de Calmuco ca. 36°46’21”S, 69°53’3”W, 1900 m, 16 feb. 1942, A. Burkart
et al. s.n. (SI 14074); dtto. Río Barrancas, entre Calmuco y Portezuelo del Choique ca.
36°27’38”S, 69°48’4”W, 22 nov. 2001, A. Prina 1362 (SI); dtto. Río Barrancas, Laguna
Cari Lauquen ca. 36°30’S, 70°8’W, 19 feb. 1888, F. Kurtz 6103 (CORD, K); dtto. Río
Barrancas, Portezuelo del Choique ca. 36°22’S, 69°48’W, 2300 – 2500 m, 5 ene. 1966,
A. Ruiz Leal 24364 (MERL); dtto. Río Barrancas, Portezuelo del Choique 36°22’22’’S,

93
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

69°48’51’’W, 14 dic. 2001, A. Prina 1542 (SI); dtto. Río Barrancas, Portezuelo del
Choique, 12 dic. 1995, H. O. Troiani et al. 11668 (SRFA); dtto. Río Barrancas, Sierras
de Cará Cura, ca. 36°41’45’’S, 69°37’36’’W, 6 mar. 1995, H. O. Troiani et al. 11359
(SRFA); dtto. Río Grande, Carta “El Manzano” 1:100000, hoja 3679-2. Aprox. 1,5 km al
S de Puesto Ojo de Agua, ca. 36°3’S, 69°37’W, 1690 m, 2 dic. 1980, A. Ruiz Leal 30841
(MERL); dtto. Río Grande, carta “El Manzano” 1:100000, hoja 3679-2. Aprox 1,5 km al
S de Pto. Ojo de Agua ca. 36°3’S, 69°37’W, 1690 m, 2 dic. 1980, A. Ruiz Leal 30848
(MERL); dtto. Río Grande. Pampa Palauco, entre Pto. Ojo de Agua y Agua de Los
Caballos, ca. 36°5’S, 69°34’W, 1780 m, 24 feb. 1984, J. A. Ambrosetti et al. s.n. (MERL
36747); dtto. Río Grande, Pampa Palauco, entre Pto. Ojo de Agua y Agua de Los
Caballos. ca. 36°5’S, 69°34’W, 1780 m, 24 feb. 1984, J. A. Ambrosetti et al. s.n. (MERL
36745); dtto. Río Grande, proximidades del Pto. Ojo de Agua, Río Seco de Arias, al
costado del camino, 1750 m, 18 nov. 1980, E. Méndez 31323 (MERL); dtto. Río Grande,
proximidades del Yacimiento Petrolero Palauco, arroyo Agua del Medio, Pto. Molina, ca.
36°4’S, 69°32’W, 1970 m, 23 feb. 1985, J. A. Ambrosetti 1415 (MERL 39667).
Neuquén: Chos Malal. Auquinco, 37°19’S, 69°47’W, nov. 2018, A. O. Prina et al. 3397
bis (SI); Camino entre Barrancas y Parque provincial El Tromen, 36°53’19’’S,
69°55’53’’W, 1670 m, 27 ene. 2019, L. Aagesen et al. 242 (SI).

13. Polygala persistens [Link]., J. Bot. 17: 170. 1879. Protólogo: “Chile; Bridges, 1132”.
TIPO: Chile [pero coleccionado en Argentina]. Sandy places in the E side of the Andes.
Lat 31º-35º, T. Bridges 1132 (lectotipo, designado por Martinez et al. [2018: 221], K
[cb] K000590902!; isolectotipos, BM [cb] BM013719061!, E [cb] E00327074!, G
[Herb. Barbey-Boissier] G00413666! [como Cuming]).

Polygala paradoxa Chodat, Bull. Herb. Boissier 4: 235. 1896. Protólogo: “Hab. In declivibus
saxosis prope Piedra Parada, Cordillera de Mendoza entre Río Grande y Río
Barrancos. Specimen unicum a cl. Kurtz lectum. Hb. Argentinum 6042.” TIPO:
Argentina. Mendoza: Cordillera entre Río Grande y Río Barrancas: entre Piedra Parada
y Ao. Rahué, 14 feb. 1888, F. Kurtz 6042 (holotipo, K [cb] K000690085!; isotipo,
CORD [cb] CORD00003059!).

Polygala oreophila Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 230. 1902. syn. nov. Protólogo:
“Hab. In montanis secus Rio Aluminé, Neuquen, Nov. 1897 (O.M.).” TIPO: Argentina.
Neuquén: Río Aluminé, 1897, O. Mauri s.n. (holotipo, LPS-12578 en LP [cb]
LP005460!).

Polygala williamsii Böcher, Hjert. & Rahn, Dansk Bot. Ark. 22: 94. 1963. syn. nov.
Protólogo: “Typus prope castra Campamento Atuel Provinciae Mendoza, Argentina
occidentalis a Böcher, Hjerting et Rahn 94ño 1955 sub numero 1502 lectus in Museo
Botanico Hauniensis depositus.” TIPO: Argentina. Mendoza: Atuel Valley near
Campamento Atuel, T. W. Böcher et al. 1502 (holotipo, C [cb] C10017339!; isotipos
S [cb] S-R-10262!, SI-070592 [cb] SI003147!).

Hierbas postradas, a veces formando matas, de 5–15 cm de largo. Tallos

ramificados desde la base, glabros. Hojas alternas, sésiles; lámina 4–11 × 2–6 mm,
orbiculares o elípticas, atenuadas hacia la base, ápice truncado, obtuso, apiculado o agudo,
carnosas, glabras o pubescentes. Racimos capituliformes, congestos o de pocas flores,
0,3–0,5 × 0,5–1 cm; brácteas persistentes en antesis, 1–1,5 × 0,5 mm, ovadas a elípticas,
ápice agudo, glabras; bractéolas persistentes, 0,5 × 0,2 mm, triangulares a lanceoladas,

94
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

ápice agudo, glabras. Flores 5–8 mm de largo; pedicelo glabro, 1,5–3 mm; cáliz blanco,
con una estría oscura violácea en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo
inferior ca. 2 × 1,5 mm, ovado, ápice agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres,
1,5–2 × 0,5–1 mm, elípticos, ápice agudo; sépalos internos (alas) 4–5 × 2–3 mm, oblongos
o elípticos, unguiculados, simétricos o levemente asimétricos, ápice generalmente obtuso,
a veces con glándulas, glabros; corola blanca a violácea; quilla 3,5–4 mm de largo, cuña
1,3–1,5 mm de largo, cresta 12–18 lóbulos; pétalos laterales 4–5 × 1 mm, oblongos, ápice
obtuso a emarginado, con manchas violáceas en el ápice, glabros, generalmente
pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de
1/4 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1,7–2 mm de largo, glabra, porción libre
de los filamentos estaminales mayor que el largo de las anteras, ca. 0,5 mm de largo,
anteras poricidas; ovario 1–1,5 × 0,8–1 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo 1,5–1,7 mm
de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, ciliado en sus márgenes
o glabro, márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2,5–3 × 2–2,5 mm,
elíptica, base generalmente asimétrica, margen alado, glabra. Semillas 2–2,5 × 1–1,5 mm,
cilíndricas a elipsoides, pubescentes, rostro generalmente poco desarrollado, elaiosomas
libres o fusionados, de bordes irregulares, de 1/4 hasta el largo total de la semilla. (Figs.
38, 39 y 40).

95
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 38. Polygala persistens [Link]. A. Aspecto general. B. Hábitat. Fotos: Mabel y
Sergio Melo. Ruta a Zapala, provincia de Neuquén, Argentina.

96
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 39. Polygala persistens [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (M. Gentili & P. Gentili
903, BAB).

97
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 40. Polygala persistens [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (O. Boelcke et al. 15950,
MERL).

98
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala persistens es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de Mendoza, Neuquén y oeste de Río Negro (Fig. 14). Se la
encuentra en cerros pedregosos y arenosos generalmente formando débiles colonias.
Desde los 900 hasta los 2500 m s.m. La floración fue registrada desde noviembre hasta
abril.

Etimología. El epíteto “persistens” probablemente hace referencia al cáliz

persistente de las flores, descripto en el protólogo.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. persistens es de

97.947 km2. La especie tiene una distribución amplia, incluyendo por lo menos dos áreas
protegidas. Por lo tanto, es categorizada aquí como preocupación menor (LC).

Notas. Polygala persistens y P. oreophila fueron tratadas por Grondona (1948)

como dos especies distintas de Mendoza y Neuquén respectivamente, basándose en
caracteres de la semilla como el desarrollo del rostro y la forma de los elaiosomas. Sin
embargo, mediante la revisión de material realizada durante esta tesis, se evidenció una
gran variación en estos caracteres, por lo que P. oreophila es aquí tratada como un
sinónimo heterotípico de P. persistens.

La especie ha sido citada para la flora de Chile, pero el ejemplar tipo (T. C.
Bridges 1132) fue recolectado del lado este de los Andes. Un ejemplar de H. Cuming
(1132, W y MO) se habría coleccionado en “Maule” (Chodat 1893, Rodríguez et al.
2018), pero no ha podido ser localizado y la especie nunca se ha vuelto a colectar en
Chile, por ello es muy posible que la cita se base en un error de etiqueta. La fotografía
consultada en Field Museum no indica ninguna localidad y señala a H. Cuming y T.
Bridges como colectores, de modo que puede tratarse del mismo ejemplar Bridges 1132.
Además el ejemplar localizado en G [Herb. Barbey-Boissier] está anotado como “Cuming
1132” Por las razones expuestas, se descarta a P. persistens para la flora vascular de Chile
(Martinez & Teillier 2021).

Notas nomenclaturales. Bennett (1879: 170) especificó el material tipo de

Polygala persistens en el protólogo pero no indicó la ubicación del holotipo, tan solo
mencionando “Chile”. Se designó el ejemplar K 000590902 como lectotipo del nombre
ya que es un ejemplar completo que concuerda con el protólogo y porta una anotación
con la letra de Bennett del nombre de la especie (Martinez et al. 2018).

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza: Malargüe. Bardas Blancas, ca.

35°52’41”S, 69°49’13”W, 12 feb. 1942, G. Covas 10820 (MERL); Bardas Blancas, 12
feb. 1942, G. Covas 6580 (SI); Bardas Blancas, ca. 35°53’20”S, 69°46’22”W, 1485 m, 5
ene. 1982, A. D. Dalmasso & L. A. Del Vitto (MERL); dtto. Río Grande, Ruta Nac. 40, 2
Km al S de Bardas Blancas, ca. 35°52’S, 69°42’W, 12 feb. 1984, A. J. Ambrosetti s.n.
(MERL 36794); Entre Chihuido y Bardas Blancas, ca. 35°48’50”S, 69°40’18”W, 12 dic.
1995, H.O. Troiani et al. 11623 (SRFA); Entre Chihuido y Bardas Blancas, 12 feb. 1942,
A. Burkart 14076 (SI); La Valenciana, ca. 35°32’51”S, 69°54’3”W, 4 feb. 1942, A. Ruiz
Leal 7816 (BA 46325); Payún Liso, ca. 36°28’57”S, 69°9’10”W, 28 ene. 1941, A.
Castellanos 3675 (BA, SI). San Rafael. Cerro Nevado, laderas alrededor de La
Cienaguita, ca. 35°37’S, 68°26’W, 2300 – 2350 m, 8 dic. 1973, O. Boelcke et al. 15692
(BAB); Sierra del Nevado, La Cienaguita, 2300 m, 23 ene. 1974, O. Boelcke et al. 15950
(BAB, MERL, SI); dtto. Cuadro Benegas, proximidades de Vega Los Volcanes, 2410 m,

99
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

14 feb. 1984, E. Méndez & C. F. Wuilloud s.n. (MERL 36967); El Sosneado, ca.
35°1’13”S, 69°40’51”W, 15 abr. 1944, G. Covas 2909 (SI); El Sosneado, 2200 m, 15 feb.
1944, G. Covas 10821 (MERL); El Sosneado, ca. 35°1’13”S, 69°40’51”W, 15 abr. 1944,
G. Covas 2909 (SI); El Sosneado, 2200 m, 15 feb. 1944, A. Burkart 14831 (SI); El
Sosneado, Alto Valle del Atuel, ca. 34°40’9”S, 70°6’4”W, 2300 m, 5 feb. 1955, A. Ruiz
Leal 16815 (MERL); San Rafael, entre Laguna Atuel y Hotel Sosneado, ca. 34°39’28”S,
70°6’22”W, 5 feb. 1950, A. Soriano 4138 (SI). Neuquén: Catan Li. Aguada de Florencio
sobre Ruta 40, 14 ene. 1964, R. L. Pérez Moreau & V. Mazzucconi 3451 (BAB); Aguada
de Florencio, Ruta 40, ca. 39°29’40”S, 70°16’14”W, 875 m, 17 dic. 1982, M. Gentili &
P. Gentili 903 (BAB); La Negra, ruta 40, ca. 39°32’47”S, 70°19’31”W, 28 mar. 1963, S.
Schajovskoy 7631 (BA 35716). Pehuenches. Auca Mahuida, ca. 37°43’48”S,
68°54’33”W, 1800 – 2200 m, 9 mar. 1995, H. O. Troiani et al. 11412 (SRFA); Auca
Mahuida, Camino Yacimiento Cerro Bayo, Repetidora T.V., ca. 37°39’51”S,
68°47’23”W, 16 dic. 1994, H. O. Troiani et al. 11190 (SRFA). Zapala. Entre Zapala y
Laguna Miranda, ca. 38°53’49”S, 70°10’58”W, 1180 m, 7 dic. 1990, F. A. Roig et al.
13189 (BAB). Río Negro: Ñorquincó. Río Chico, ca. 41°44’15”S, 70°28’34”W, 9 nov.
1949, A. Soriano 3750 (BAB); Ñorquincó, ca. 41°50’58”S, 70°54’3”W, 11 dic. 1981, A.
L. Cabrera et al. 33056 (SI).

14. Polygala philippiana Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31: 300. 1893. Protólogo: “habitat
in andibus apud Mendoza, Green et Hooker in Hb. Bruxell., sub nomine P. gnidioides.”
TIPO: Argentina. Andes, Mendoza, J. S. C. Green s.n. (holotipo, BR [cb]
BR0000005293537!).

Polygala grisea [Link]. J. Bot. 33: 109. 1895. syn. nov. Protólogo: “Kurtz, Nº 3645; 10
leguas al Sur de Mendoza en la catena de la Cordillera.” TIPO: Argentina. Mendoza:
Crucesita, 10 leguas al sur de Mendoza, en la primera cadena de la Cordillera, 18 nov.
1885, F. Kurtz 3645 (lectotipo, designado por Martinez et al. [2018: 221], K [cb]
K000590961!; isolectotipo, CORD [cb] CORD00003050!).

Polygala gnidioides Willd. var. pubescenti-pilosa Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 146. 1833. No
válidamente publicado. Protólogo: “Mountains near Mendoza, Dr. Gillies.” Material
asociado: Argentina. Mendoza: Mountains near Mendoza, J. Gillies s.n. (K [cb]
K000690079!, K [cb] K000690080!; E [cb] E00399303!).

Hierbas erectas a decumbentes, de 9–28 cm de alto. Tallos ramificados desde la

base, muy pubescentes. Hojas alternas, sésiles; lámina 8–10 × 0,8–0,9 mm, espatuladas a
oblongas, ápice obtuso o agudo, pubescentes. Racimos capituliformes a alargados,
congestos, 0,8–1,5 × 0,7–0,9 cm; brácteas generalmente persistentes en antesis, 1,5 × 0,5–
0,7 mm, triangulares a elípticas, ápice agudo, glabras, a veces algunos pelos aislados;
bractéolas generalmente persistentes, 0,6 × 0,2 mm, triangulares a elípticas, ápice agudo,
glabras. Flores 3,5–4 mm de largo; pedicelo glabro, 0,8–1 mm; cáliz blanco a violáceo
con una estría violácea oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo
inferior 1,5–2 × 1 mm, ovado, ápice agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres,
1,1–1,4 × 0,6–0,8 mm, elípticos a lanceolados, ápice agudo; sépalos internos (alas) 3 ×
1,8–2 mm, oblongos o elípticos, unguiculados, ápice obtuso, glabros; corola blanca a
violácea; quilla 2,7–3 mm de largo, cuña ca. 1 mm de largo, cresta 6–10 lóbulos; pétalos
laterales 3 × 0,8–1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice,
glabros, ocasionalmente pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina
estaminal a través de ¼ de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1,5 mm de largo,

100
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

glabra, porción libre de los filamentos estaminales igual que el largo de las anteras, ca.
0,4 mm de largo, anteras poricidas; ovario 0,8–1 × 0,6 mm, elíptico, glabro, simétrico;
estilo ca. 1 mm de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro,
márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2 × 1,5–1,8 mm, elíptica a
oblonga, simétrica, margen alado, glabra. Semillas 1,8–2 × 1 mm, cilíndricas,
pubescentes, rostro poco desarrollado, elaiosomas libres, lineares, de ½ hasta el largo total
de la semilla. (Figs. 41 y 42).

Figura 41. Polygala philippiana Chodat. A-B. Ramas floríferas. C-D. Aspecto general. A-B.,
D. Fotos: Lucero Moyano, [Link] (CC BY). C. Foto: Marianella Astudillo,
[Link] (CC BY). A-D. Cerro Arco, Las Heras, provincia de Mendoza, Argentina.

101
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 42. Polygala philippiana Chodat. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. L. Flor. (F. A. Roig
16132, MERL).

102
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala philippiana es endémica de la

provincia de Mendoza en Argentina (Fig. 10). Suele ser encontrada en el estrato herbáceo
de comunidades de Larrea sp. Desde los 900 hasta los 1500 m s.m. La floración fue
registrada durante todo el año.

Etimología. El epíteto “philippiana” honra a Rodolfo Amando Philippi (1808-

1904), naturalista alemán radicado en Chile, que describió varias especies de Polygala en
Argentina y Chile.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. philippiana es de

1.857 km2. Aunque la especie es abundante, su hábitat podría estar amenazado debido a
la urbanización y otras actividades humanas. De acuerdo con este valor y según el criterio,
B1ab(iii), de la Lista Roja de la UICN, la especie es categorizada como en peligro (EN).

Notas. Polygala philippiana fue sinonimizada por Bernardi (2000) con la especie
chilena P. subandina Phil. Y las argentinas P. mendocina Phil. Y P. oxyantha Phil. (= P.
salasiana Gay). Durante la revisión de las especies se llegó a la conclusión de que P.
philippiana es una especie válida, endémica de la provincia de Mendoza en Argentina.
Es fácilmente reconocible por su hábito erecto, los sépalos de ápice obtuso, las manchas
violáceas en el ápice de los pétalos laterales y el estilo geniculado.

Notas nomenclaturales. El nombre Polygala gnidioides Willd. var. pubescenti-

pilosa Hook. & Arn. no fue válidamente publicado ya que el epíteto “pubescenti-pilosa”
forma parte de la descripción del taxón y no es un nombre asociado a la variedad “β” (Art.
32.1 del ICN, Turland et al. 2018).

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza: Sin localidad consignada, 25 sep.

1984, F. A. Roig 14178 (MERL 61073). Las Heras. 10 Km al N de Uspallata, ca.
32°29’39”S, 69°21’58”W, 16 ene. 1946, G. Covas 15074 (SI); Camino Mendoza –
Papagallos, 25 feb. 1901, C. Spegazzini s.n. (BAB 1274); en el jarillal de Larrea
cuneifolia, 18 jul. 1981, F. A. Roig 10396 (MERL 45405); Entre Puesto La Obligación y
Agua los Chilenos, ca. 32°55’27”S, 69°3’53”W, 1500 m, 3 dic. 1943, G. Covas 2840
(SI); La Crucesita, ca. 32°0’5”S, 69°2’17”W, 3 – 4 dic. 1970, J. A. Ambrosetti 2735
(MERL 47211); La Crucesita, 22 dic. 1943, G. Covas 2852 (SI); La Crucesita, 19 feb.
1944, A. Burkart 14931 (SI); Loma Redonda, 8 jun. 1973, F. A. Roig 7846 (MERL
45388); Pto. El Manzano, 1450 m, 10 ene. 2000, F. A. Roig 16132 (MERL 61924); Puesto
Lima, ca. 32°55’27”S, 69°3’53”W, oct. 1896, W. Bodenbender s.n. (BAF, CORD 9957);
Puesto de Lima, 1903, Escuela de Vitivinicultura 148 (BAB 11556); Ruta nac. 7, camino
a Villavicencio a 50 km de Mendoza, desvío a la quebrada del Toro, 4 dic. 1981, J. A.
Ambrosetti & L. A. Del vito s.n. (MERL 32827); Villavicencio, ca. 32°31’23”S,
69°0’35”W, A. Ruiz Leal 40 (LP 043050). Luján de Cuyo. Cacheuta, 1400 m, 7-8 abr.
1900, F. Kurtz 11233 (CORD); Coria y alrededores, ca. 32°58’58”S, 68°52’37”W, P.
Jörgensen 87 (BAB 235151); Pendriel, Prox. Del Parque petroquímico, ca. 33°3’19”S,
68°58’14”W, J. A. Ambrosetti 2595 (MERL 47329).

103
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

15. Polygala rosei Hicken, Physis (Buenos Aires) 2: 104. 1916. Protólogo: “Frecuens in valle.
(F. 258, XI.).” TIPO: Argentina. Río Negro: F.C.S., W. Fischer 258 (holotipo SI-319
[cb] SI003145!; isotipos, BKL [cb] BKL00000536!, BM [cb] BM013719054!, CM-
107909 [cb] CM1203!, GH [cb] GH00027003!, K [cb] K000590890!, MO-826618 [cb]
MO524120!, NY [cb] NY00435742!, US-704449 [cb] US00109017!).

Hierbas erectas, de 4–10 cm de alto. Tallos ramificados desde la base, glabros.

Hojas alternas, sésiles; lámina 8–20 × 0,5–1,5 mm, lineares, ápice obtuso, glabras.
Racimos espiciformes, laxos, las flores inferiores caedizas, 0,4–0,9 × 0,5–0,7 cm; brácteas
caducas en antesis, ca. 1 × 0,5 mm, elípticas, ápice agudo, glabras; bractéolas caducas o
persistentes, ca. 0,5 × 0,2 mm, lineares a triangulares, ápice agudo, glabras. Flores 2–3
mm de largo; pedicelo glabro, 0,3–0,5 mm; cáliz blanco a violáceo con una estría violácea
oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 1,5 × 1 mm,
ovado, ápice obtuso, cóncavo; sépalos externos superiores libres, ca. 1,3 × 0,8 mm,
elípticos, ápice obtuso; sépalos internos (alas) ca. 3 × 1 mm, oblongos o elípticos,
unguiculados, ápice obtuso a emarginado, glabros; corola blanca; quilla ca. 1,7 mm de
largo, cuña ca. 0,8 mm de largo, cresta 8–10 lóbulos; pétalos laterales ca. 2 × 0,5 mm,
lineares a oblongos, ápice agudo, con manchas violáceas en el ápice, glabros, levemente
pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de ¼
de su margen; estambres 8, vaina estaminal ca. 1 mm de largo, glabra, porción libre de
los filamentos estaminales mayor que el largo de las anteras, ca. 0,5 mm de largo, anteras
poricidas; ovario ca. 0,5 × 0,4 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo ca. 1 mm de largo,
geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente
cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula ca. 2 × 2 mm, elíptica, simétrica, margen alado, glabra.
Semillas ca. 2 × 1 mm, piriformes, glabras o con pelos escasos en la línea rafeal, lustrosas,
rostro desarrollado, elaiosomas libres, lineares, de ¾ hasta el largo total de la semilla.
(Fig. 43).

104
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 43. Polygala rosei Hicken. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores. D.
Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Estilo. I. Cápsula con sépalos persistentes. J. Semilla. K. Elaiosoma. (W. Fischer
258, SI. Holotipo).

105
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala rosei es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de Mendoza y Río Negro (Fig. 44). Fue registrada como
“Terófita esporádica en sitios arenosos de comunidades xéricas”. Desde los 250 hasta los
1320 m s.m. La floración fue registrada desde enero hasta febrero.

Figura 44. Mapa de distribución de Polygala rosei Hicken, P. salasiana Gay, P. santacruzensis
Grondona y P. spinescens Gillies ex Hook. & Arn.

Etimología. El epíteto “rosei” honra a Joseph Nelson Rose (1862-1928), botánico

norteamericano que contribuyó al estudio de las Cactáceas argentinas.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. rosei, no pudo ser

calculada ya que solo se conocen dos ejemplares. Fue citada como frecuente en el valle
de Río Negro durante diciembre de 1915. Actualmente esta zona se encuentra
ampliamente urbanizada, sin ningún tipo de protección. La otra localidad corresponde a
un único ejemplar de pequeño tamaño. Según el criterio, C1a(i), de la Lista Roja de la
UICN, la especie es categorizada como en Peligro Crítico (CR).

Notas. Polygala rosei es una especie conocida tan solo por el ejemplar tipo y un
ejemplar coleccionado en Mendoza. El ejemplar coleccionado en Mendoza está citado
como “Terófita”, lo cual es probable debido a las pocas colecciones registradas.

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza: Malargüe. Pampa Palauco.

Proximidades de la pista de aterrizaje del Yac. Petrolífero “Los Cavados”, ca. 36°8’48”S,
69°40’5”W, 1320 m, 23 feb. 1985, J. A. Ambrosetti 1407 (MERL).

106
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

16. Polygala sabuletorum Skottsb. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 56: 255. 1916.
Protólogo: “Andines Patagonien: sandige Steppe im Fenix-Tal, Treibsandfelder zw. Rio
Fenix und Lago Buenos Aires (Bl. 2, 10.-11. 12. 08); sandige Flussbarranca des Rio de
los Antiguos, s. vom Lago Buenos Aires (Bl. 2, 13. 12. 08).” TIPO: Argentina. Santa
Cruz: Lago Buenos Aires, C. Skottsberg 644 (lectotipo, designado por Martinez et al.
[2018: 222], S [cb] S-R-10257!).

Hierbas postradas, generalmente formando matas compactas, de 5–20 cm de

largo. Tallos ramificados desde la base, glabros, semienterrados en la arena. Hojas
alternas, sésiles; lámina 6–10 × 3–5 mm, orbiculares o elípticas, atenuadas hacia la base,
ápice truncado, obtuso, apiculado o agudo, carnosas, glabras o pubescentes. Racimos
capituliformes, laxos, de pocas flores, 0,3–0,5 × 0,5–1 cm; brácteas generalmente
persistentes en antesis, ca. 1,5 × 1 mm, ovadas a elípticas, ápice obtuso, ciliadas en los
márgenes; bractéolas generalmente persistentes, ca. 1 × 0,3 mm, triangulares a
lanceoladas, ápice agudo, ciliadas en los márgenes. Flores 6–7 mm de largo; pedicelo
glabro, ca. 2 mm; cáliz blanco, con una estría oscura verdosa en el medio; sépalos
externos ciliados en los márgenes; sépalo externo inferior 2,5–3 × 1,5–2 mm, ovado, ápice
obtuso, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 2–3 × 1 mm, elípticos, ápice obtuso;
sépalos internos (alas) 4,5–5 × 2–2,5 mm, oblongos o elípticos, unguiculados, simétricos
o levemente asimétricos, ápice generalmente obtuso, a veces con glándulas, glabros o raro
con pelitos en el ápice; corola blanca a violácea; quilla ca. 5 mm de largo, cuña ca. 1,5
mm de largo, cresta 20–28 lóbulos; pétalos laterales 4–5 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso,
con manchas violáceas en el ápice, glabros, pubescentes en la porción media adaxial,
fusionados con la vaina estaminal a través de ¼ de su margen; estambres 8, vaina
estaminal ca. 2 mm de largo, glabra o pubescente en sus márgenes, porción libre de los
filamentos estaminales mayor que el largo de las anteras, ca. 0,7 mm de largo, anteras
poricidas; ovario ca. 1 × 0,5 mm, ovado, glabro, simétrico; estilo ca. 2 mm de largo,
geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente
cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 3–3,5 × 2,5–3 mm, elíptica, simétrica, margen
levemente alado, glabra. Semillas ca. 3 × 1 mm, cilíndricas a elipsoides, pubescentes,
rostro generalmente desarrollado, elaiosomas fusionados hasta 3/4 de su extensión,
irregulares, de 1/4 hasta el largo total de la semilla. (Figs. 45 y 46).

107
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 45. Polygala sabuletorum Skottsb. A-C. Aspecto general. A-B. Fotos:
[Link]. Provincia de Santa Cruz, Argentina; F. Biganzoli et al. 2312, SI. C.
Foto: [Link]. Provincia de Chubut, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 15529,
SI.

108
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 46. Polygala sabuletorum Skottsb. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula con sépalos persistentes. J. Semilla inmadura. K.
Elaiosoma. (F. O. Zuloaga et al. 15529, SI).

109
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala sabuletorum es endémica de

Argentina. Habita en las provincias de Chubut y Santa Cruz (Fig. 14). Se la encuentra en
la estepa, generalmente en dunas y sitios arenosos y húmedos cerca de ríos y lagos. Desde
los 200 hasta los 1300 m s.m. La floración fue registrada desde noviembre hasta enero.

Etimología. El epíteto “sabuletorum” hace referencia a los sitios arenosos donde

la especie es encontrada frecuentemente.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. sabuletorum es de

68.036 km2. La especie tiene una distribución amplia, incluyendo por lo menos un área
protegida. Por lo tanto, es categorizada aquí como preocupación menor (LC).

Notas. Polygala sabuletorum es muy similar a la especie P. persistens, la cual

habita en las provincias de Mendoza, Neuquén y el oeste de Río Negro. Son especies muy
similares que se distinguen principalmente por los sépalos externos de margen ciliado (vs.
glabros en P. persistens) y las cápsulas simétricas (vs. usualmente asimétricas en la base
en P. persistens).

Notas nomenclaturales. Carl Skottsberg recolectó el ejemplar tipo de Polygala

sabuletorum durante la Expedición Magallánica Sueca de 1907-1909 (Skottsberg 1911),
una expedición científica cuyo principal propósito era estudiar la geografía, geología y
flora de la Patagonia. Al describir la especie, Skottsberg (1916: 255) cita dos sintipos, de
los cuales el ejemplar S-R-10257 fue designado como lectotipo ya que concuerda con la
descripción del protólogo y fue recolectado por él mismo el 11 de diciembre de 1908 en
“Patagonia andina, sanddyner vid Lago Buenos Aires”. Se localizó un fragmento del
sintipo de Río de los Antiguos en SI (SI 209744).

Material examinado. ARGENTINA. Chubut: Vuelta del Río Senguerr, Aguada

Quemada, 27 dic. 1902, J. Koslowsky s.n. (BAF). Cushamen. 35 km al N. de Gastre, 1300
m, 24 dic. 1967, M. N. Correa et al. 3862 (BAB); 35 km al NW de El Molle, hacia
Ñorquinco, 9 nov. 1966, Abadie & Vallerini 1059 (BAB). Gastre. 42 km NW de Gan
Gan, desvío a Ea. Ragobert a 9 km N Ruta 4, ca. 42°28’S, 69°29’W, 12 dic. 1976, S.
Arroyo et al. 475 (BAB); RP 49, entre Gastre y Colelache, Pampa Gastre, 42°24’74”S,
69°12’82”W, 950 m, 29 nov. 2015, F. O. Zuloaga et al. 15529 (SI). Santa Cruz:
Deseado. Ruta 26 de Río Mayo a Comodoro Rivadavia, 46°3’4”S, 69°21’58”W, 532 m,
2 dic. 2009, F. Biganzoli et al. 2312 (SI). Lago Buenos Aires. 30 km W de Perito Moreno,
camino viejo a Los Antiguos, ca. 46°37’4”S, 71°20’53”W, 245 m, 11 dic. 1986, M. I.
Sánchez & R. Gómez 594 (BAB); 50 km on road, town of Lago Buenos Aires to Chilecito
(Chile), 110olótip 110oló of South shore Lago Buenos Aires, 250 m, 21 ene. 1939, W. J.
Eyerdam et al. 24489 (SI): Camino a Jeinemeni, RP 250, ca. 46°34’23”S, 71°39’32”W,
247 m, 28 nov. 1990, M. N. Correa et al. 10324 (BAB); Los Antiguos, ca. 46°33’7”S, ca.
71°36’58”W, 270 m, 23 nov. 1965, M. N. Correa & E. Nicora 3615 (BAB); Lago Buenos
Aires, meseta del Lago, 2 Km W, casco Ea. “La Vizcaína”, 900 m, 9 dic. 1986, M. I.
Sánchez et al. 460 (BAB); Montañas al S del Lago Buenos Aires, cañadón del Río de Los
Antiguos, 13 dic. 1908, C. Skottsberg s.n. (SI 209744); Ruta 40, entre Perito Moreno y
Bajo Caracoles, 47°2’48”S, 70°45’34”W, 611 m, 4 dic. 2009, F. Biganzoli et al. 2367
(SI); Río Chico. 41 km al W de Bajo Caracoles, hacia Lago Posadas, planicie del Río
Blanco, ca. 47°34’S, 71°24’W, 26 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12828 (BAB, SI).

110
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

17. Polygala salasiana Gay, Fl. Chil. 1: 237. 1845. Protólogo: “Esta especie se cria en las
grietas de los peñascos de las cordilleras de Talcaregue, y especialmente en el Cajon del
Azufre en una altura de 8240 piés.” TIPO: Chile. Región de O’Higgins: Colchagua,
Talcaregue (Cajón del Azufre), C. Gay 200 (lectotipo, designado por Martinez et al.
[2018: 222], P [cb] P00733548!; isolectotipos, G [cb] G00413650!, G [sin cb], G [Herb.
De Candolle]!, G [Herb. Delessert]!, GH [cb] GH00027004!, K [cb] K000590883!, P
[cb] P00733549!, P [cb] P00733550!, SGO-064172 [cb] SGO000002986!).

Polygala andicola Phil., Anales Univ. Chile 81: 495. 1892. syn. nov. Protólogo: “In valle
andina Valle Largo dicto provinciae Santiago, martio 1892 detexit Fr. Philippi.”
TIPO: Chile. Valle Largo, F. Philippi s.n. (holotipo, SGO-064171 [cb]
SGO000002976!; isotipos, BM [sin cb]!, SI [cb] SI003133!).

Polygala oxyantha Phil., Anales Univ. Chile 81: 495. 1892. syn. nov. Protólogo: “Ad orientem
Andium prov. Valdiviae l. d. Pucaullu februario 1887 invenit Otto Philippi.” TIPO:
Argentina. Pucaullu [Pocaollo], Cordillera de Villarica. O. Philippi s.n. (holotipo,
SGO-064162 [cb] SGO000002978!; isotipos, B†, B como foto en F (neg.
F0BN013041!), K [cb] K000590903!, K [cb] K000590904!).

Polygala salasiana Gay var. obtusifolia Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31(2,2): 306. 1893.
syn. nov. Protólogo: “Habitat in Chile : Cordill. De Chillan (Philippi, Hb. Berol.)”.
TIPO: Chile. Cordillera de Chillán, 1888, F. Philippi (holotipo, B† [sin foto], lectotipo,
a ser designado por Pastore et al. [en prensa], CORD [sin cb]!).

Polygala hickeniana Grondona, Darwiniana 8: 369. 1948. syn. nov. Protólogo: “Sta Cruz.
Lago Argentino, Calafate, Iter Patagonicum 604, (SI).” TIPO: Argentina. Santa Cruz:
Lago Argentino, Calafate, 10 feb. 1914, Iter Patagonicum 604 (holotipo, SI-47288
[cb] SI003137!).

Hierbas postradas, de 5–20 cm de largo. Tallos ramificados desde la base, glabros.

Hojas alternas, sésiles; lámina 5–10 × 0,8–1 mm, espatuladas, ápice obtuso o agudo,
glabras. Racimos capituliformes, laxos, de pocas flores, 0,5–0,6 × 0,8–1 cm; brácteas
persistentes en antesis, ca. 0,8 × 1 mm, ampliamente orbiculares, ápice agudo, glabras, de
una característica consistencia papirácea; bractéolas generalmente persistentes, 0,6 × 0,4
mm, elípticas, ápice agudo a obtuso, glabras. Flores 4–5 mm de largo; pedicelo glabro,
ca. 1 mm; cáliz violáceo con una estría violácea oscura en el medio; sépalos externos
glabros; sépalo externo inferior 1,5–2 × 1,5 mm, ovado, ápice agudo, cóncavo; sépalos
externos superiores libres, 1,5–2 × 1 mm, lanceolados, ápice agudo; sépalos internos
(alas) 3,5–4 × 1,8–2 mm, elípticos, unguiculados, ápice agudo, glabros; corola violácea;
quilla ca. 4 mm de largo, cuña 1–1,5 mm de largo, cresta 18–24 lóbulos; pétalos laterales
3,8–4 × 0,8–1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice, glabros,
pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de ¼
de su margen; estambres 8, vaina estaminal ca. 1,7 mm de largo, glabra, porción libre de
los filamentos estaminales igual que el largo de las anteras, ca. 0,4 mm de largo, anteras
poricidas; ovario 0,8–0,9 × 0,6–0,8 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo ca. 1,5 mm de
largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, ciliado en sus márgenes,
márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2,5 × 2–2,2 mm, elíptica a
orbicular, simétrica o levemente asimétrica, margen levemente alado. Semillas 2–2,5 × 1
mm, elipsoides, pubescentes, rostro casi nulo, elaiosomas libres, lineares a anchamente
orbiculares, de ½ hasta el largo total de la semilla. (Figs. 47 y 48).

111
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 47. Polygala salasiana Gay. A-C. Ramas floríferas. A-C. Fotos:
[Link]. A. Parque Nacional Lanín, provincia de Neuquén, Argentina; D. L.
Salariato et al. 523, SI. B-C. Parque Provincial El Tromen, provincia de Neuquén, Argentina;
B. F. O. Zuloaga et al. 15184, SI. C. L. Aagesen et al. 249, SI.

112
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 48. Polygala salasiana Gay. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores.
D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Estilo. I. Cápsula con sépalos persistentes. J, J’. Semilla. K, K’. Elaiosoma. L.
Flor. (L. Aagesen et al. 249, SI).

113
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala salasiana es endémica del Cono Sur.

Habita en Argentina y Chile a lo largo de la cordillera desde la provincia de Coquimbo
hasta Tierra del Fuego (Fig. 44). Crece en laderas de hasta 2900 m. s.m. en su distribución
norte adentrándose en la estepa hasta el nivel del mar hacia el sur. La floración fue
registrada desde noviembre hasta abril.

Etimología. El epíteto “salasiana” honra a Manuel de Salas (1754-1841), político

chileno al que Claude Gay reconoció por sus contribuciones a la educación y cultura
chilenas.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. salasiana es de

589.910 km2. La especie tiene una distribución amplia y crece de manera muy abundante,
por lo que fue extensamente coleccionada. Su distribución incluye por lo menos diez áreas
protegidas. Por lo tanto, es categorizada aquí como preocupación menor (LC).

Notas. P. salasiana se distingue del resto de las especies de la sección Clinclinia

por presentar hojas espatuladas, glabras y brácteas persistentes, orbiculares, blanquecinas,
de consistencia papirácea.

Polygala salasiana y P. hickeniana fueron tratadas por Grondona (1948) como

dos especies distintas en base a los elaiosomas de la semilla (lineares en P. salasiana vs.
ensanchados en P. hickeniana). Sin embargo, mediante la revisión de material realizada
durante esta tesis, se evidenció la presencia de individuos con ambos tipos de elaiosomas
por lo que P. hickeniana es aquí tratada como un sinónimo heterotípico de P. salasiana.

El nombre “P. oxyantha” está erróneamente citado para Chile. La localidad

“Pucaullu”, corresponde a la localidad Pocaollo cerca del lago Lácar en Neuquén,
Argentina y fue visitada en el verano de 1887 por O. Philippi (Muñoz-Schick et al. 2012).

Notas nomenclaturales. Gay escribió en sus notas de viaje (Barros Arana 1876:
49) que el 20 de marzo de 1831, antes de llegar al pie del volcán Tinguiririca, recolectó
dos especies de Polygala. Una de estas colecciones es el ejemplar P 00733548, el cual
porta una etiqueta en la cual se lee: “Provincia Colchagua, Polygala andicola. In fissuris
andinis. Talcaregue (Cajón del Azufre). T. basaltique. Rarissima. (Chili.)”. Su número
de colección es 200 y consiste de dos hojas. Se designó la hoja P 00733548 como lectotipo
de Polygala salasiana ya que es el ejemplar más completo, porta una etiqueta que
concuerda con la diagnosis y concuerda con la descripción del protólogo. Se examinaron
tres duplicados de esta colección: un ejemplar en GH, sin número de colección, sellada
“Donné par le Museum d’Histoire Naturelle de Paris” y anotada “cordillera de
Talcaregue Cajon del Azufre 8240 feet”; el ejemplar K 000590883, donado por el Museo
de Historia Natural de París y montado junto con otros materiales de P. salasiana; y un
ejemplar en SGO portando una etiqueta en la cual se lee: “Prov Colchagua. Polygala. In
fissuris … andinum. Talcaregue Febr 1831” y escrita con la misma letra que la del 200,
luego tachada y reemplazada por el número 1064 escrito en una letra distinta (Martinez
et al. 2018).

Chodat (1893) incluyó la referencia “Philippi, Hb. Berol” para P. salasiana Gay
var. obtusifolia Chodat en el protólogo. Como la colección de Polygalaceae en B fue
destruida durante la segunda guerra mundial, se designó como lectotipo del nombre un
posible duplicado en CORD. En el ejemplar se lee “Polygala salasiana Gay var.

114
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

obtusifolia; Cordillera de Chillán” en la caligrafía de Philippi. El mismo parece ser un

duplicado del material original de Philippi alojado en B.

Material examinado. ARGENTINA. Chubut: Sin localidad consignada, ene.

1904, N. Illín s.n. (BA 44767); J. Koslowsky 155 (BA 44778). Cushamen. 6 Km al SW
de Cholila por RP 71, ca. 42°20’S, 71°21’W, 779 m, 14 dic. 1997, R. H. Fortunato et al.
5812 (SI); Río Senguerr. Valle de la Laguna Blanca, ca. 45°52’S, 71°15’W, 15 dic. 1902,
J. Koslowsky 79 (BA 44515, CORD). Tehuelches. Orillas Vintter, ca. 43°55’29”S,
71°32’43”W, 12 ene. 1999, E. G. Nicora 10393 (SI); RP 44, Laguna de los niños, camino
al lago Vintter, 44°0’23”S, 71°28’34”W, 1101 m, 25 ene. 2003, A. A. Cocucci & A. N.
Sérsic 2457 (CORD). Mendoza: Cordillera de Mendoza, arroyo de Las Cuevas, ene.
1897, J. R. Figueroa 2850 (CORD). Malargüe. Paso Pehuenche, 35°58’57”S,
70°24’7”W, 2590 m, 8 mar. 2007, E. Méndez 10440 (CORD, MERL, SI); Paso
Pehuenche, sobre frontera con Chile, 30 ene. 1963, O. Boelcke et al. 10364 (SI); Paso
Pehuenche, límite internacional, 11 dic. 2003, A. O. Prina 2328 (SI); RN 145, de Las
Loicas a Paso Pehuenche, 35°58’36”S, 70°23’5”W, 2550 m, 5 dic. 2014, F. O. Zuloaga
et al. 15230 (SI); RP 222, camino al mirador de Valle Hermoso, llegando al mirador desde
Las Leñas, 35°6’28”S, 70°9’8”W, 2799 m, 20 ene. 2018, D. L. Salariato et al. 156 (SI);
RP 222, mirador de Valle Hermoso, 35°7’24”S, 70°11’1”W, 2686 m, 20 ene. 2018, D. L.
Salariato et al. 164 (SI); RP 224, Puente sobre arroyo al pie del Co. Campanario,
35°58’6”S, 70°20’14”W, 2200 m, 26 feb. 2003, A. O. Prina et al. 2043 (SI); Valle de Las
Leñas, portezuelo ancho a Valle Encantado, ca. 2650-2800 m, 22 feb. 1987, R. Kiesling
6745 (SI); Valle Hermoso, 2270 m, 30 ene. 1982, H. A. Lagiglia 6948 (SI); Valle
Hermoso, Portezuelo NE entrada al valle, 2550 m, 28 ene. 1963, O. Boelcke et al. 10298
(SI). San Carlos. Arroyo de la quebrada “Casa de Piedra”, ca. 34°11’28”S, 69°32’51”W,
17 ene. 1952, L. Serra 74 (LP); Quebrada “Casa de Piedra”, Laguna del Diamante, 26
ene. 1952, L. Serra 24 (LP). Neuquén: Carro del Lago Nahuel Huapi, 1000 - 1200 m,
1899, S. Roth s.n. (CORD 10628). Aluminé. Sainuco, ca. 38°55’7”S, 70°44’51”W, 7 dic.
1981, A. L. Cabrera et al. 32883 (SI). Chos Malal. Cajón del Arroyo del Cruce, en ladera
seca, ca. 36°43’S, 70°23’W, 2500 m, 27 ene. 1964, O. Boelcke et al. 11234 (SI); Parque
provincial El Tromen, El Escorial, 37°6’8”S, 70°8’32”W, 2200 m, 28 ene. 2019, L.
Aagesen et al. 249 (SI); Parque provincial Tromen, RP 37, en escorial, 37°3’21”S,
70°3’4”W, 2270 m, 3 dic. 2014, F. O. Zuloaga et al. 15184 (SI). Huiliches. PN Lanín,
subida al Cerro Colo Huincul, 39°55’59”S, 71°20’24”W, 1730 m, 16 ene. 2020, D. L.
Salariato et al. 523 (SI). Lácar. Paso Córdoba, ca. 40°35’27”S, 71°8’43”W, 1500 m, 16
nov. 1964, S. Schajovskoy 31 (LP, SI); Paso Córdoba, 4 dic. 1962, S. Schajovskoy 5494
(BA 85724); Paso Córdoba, 16 nov. 1967, S. Schajovskoy 9320 (BA 85722); Paso
Córdoba, camino entre San Martín de los Andes y Bariloche, 1325 m, 29 Dic. 1977, M.
Gentili 688 (SI); RP 63, de Confluencia camino al abra del Paso Córdoba, en el abra
(mirador), 40°35’30”S, 71°8’44”W, 1300 m, 15 ene. 2020, D. L. Salariato et al. 505 (SI);
San Martín de los Andes, ca. 40°9’26”S, 71°21’16”W, 15 ene. 1941, A. Bridarolli 2102
(LP 041535); San Martín de los Andes, Chapelco Chico, ca. 40°9’51”S, 71°14’13”W,
1750 m, 22 ene. 1974, M. Gentili 196 (SI). Los Lagos. Cerro Bayo, ca. 40°45’11”S,
71°36’39”W, ene. 1942, D. F. de Jones 108 (LP 058163); Estancia Fortín Chacabuco,
dic. 1988, A. M. Faggi s.n. (BA 78146); Parque Nacional Lanín, entre Cº Grande y Valle
de la Magdalena, 15 ene 1968, M. J. Dimitri 9608 (BA 85723). Minas. A 21 Km de Las
Ovejas, camino a Las Lagunas de Epulauquen, próxima a la bajada de la Piedra pesada,
ca. 36°54’S, 70°57’W, 1490 m, 18 ene. 1964, O. Boelcke et al. 11051 (SI); Cajón del
Portillo, paso, ca. 36°12’17”S, 70°35’50”W, 31 ene. 1970, O. Boelcke et al. 14175 (SI);
Confluencia de los Rios Pichi Neuquén y Neuquén, cerro de las Yeguas, ca. 36°35’S,

115
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

70°45’W, 23 ene. 1970, O. Boelcke et al. 13769 (SI); Cordillera del Viento, cruzada de
Tricao Malal al Cajón de Butaló, ladera este, ca. 36°58’S, 70°30’W, 1950 – 2050 m, 3
feb. 1964, O. Boelcke et al. 11560 (SI); Ladera al W de Arroyo Pincheira, 36°48’53”S,
71°3’40”W, 1795 m, 22 nov. 2007, A. A. Cocucci et al. 4065 (CORD, CTBS); Paso del
Macho, ca. 36°26’S, 70°46’W, 2280 m, 26 ene. 1970, O. Boelcke et al. 13898 (SI); Pie
del Volcán Domuyo, 36°40’56”S, 70°28’39”W, 2700 m, 29 ene. 2019, L. Aagesen et al.
302 (SI); Ruta Provincial de Varvarco a Aguas Calientes, desvío a la base del Domuyo,
36°39’49”S, 70°32’43”W, 2360 m, 30 nov. 2014, F. O. Zuloaga et al. 15089 (SI); Volcán
Domuyo, 36°40’14”S, 70°32’21”W, 2330 m, 24 ene. 2006, A. O. Prina & G. L. Alfonso
3072 (SI). Ñorquin. Copahue, ca. 37°49’3”S, 71°5’52”W, 14 dic. 1992, R. A. Rossow et
al. 5623 (BAF); Copahue, subida al Cerro Las Máquinas, RP27, 37°49’11”S, 71°5’20”W,
2000 m, 19 ene. 2020, D. L. Salariato et al. 599 (SI). Picuinches. Pino Hachado, ca.
38°39’54”S, 70°53’39”W, 6 mar. 1939, A. Burkart 9650 (SI); Pino Hachado, feb. 1920,
Hauman s.n. (BA 44458); Ruta Provincial 13, al W de Primeros Pinos, 38°52’51”S,
70°38’0”W, 1855 m, 9 ene. 2020, M. Nicola et al. 201 (SI); Subida al Cerro Atravesada,
6 km aprox. De Primeros Pinos, 38°55’42”S, 70°36’59”W, 1970 m, 18 ene. 2020, D. L.
Salariato et al. 545 (SI). Zapala. Zapala, ca. 38°53’59”S, 70°4’0”W, 1000 m, 19 dic.
1952, A. L. Cabrera 11314 (LP 679416). Río Negro: Bariloche. Estancia El Cóndor, mar.
1989, A. M. Faggi s.n. (BA 78256); Estancia El Cóndor, feb. 1990, A. M. Faggi s.n. (BA
78060); Cerro Otto, ca. 41°8’35”S, 71°22’33”W, 11 ene. 1964, M. J. Dimitri & H. Correa
Luna 6250 (BA 85721); Cerro Piltriquitrón, ca. 42°0’41”S, 71°25’45”W, 20 jul. 1976,
Perrone s.n. (BA 69627); Parque Nacional Nahuel Huapi, Cordón del Catedral, Piedra
del Cóndor, ca. 41°9’28”S, 71°28’12”W, ene. 1946, Pérez Moreau s.n. (BA 50360);
Proximidades del Lago Jacob, G. Krafssils 9178 (BA 85720); San Carlos de Bariloche,
ca. 41°8’28”S, 71°19’38”W, 31 ene. 1934, A. Burkart 6187 (BA 12267). Pilcaniyeu.
Cerro Anecón, pendiente N, ca. 41°24’25”S, 70°16’15”W, 1700 m, 11 ene. 1939, E.
Feruglio 44 (LP 023081). Santa Cruz: Colonia Carlos Pellegrini, Estancia La Flora, Ruta
entre Colonia Las Heras y Bajo Caracoles, dic. 1979, J. Von Thüngen 19 (LP). Güer Aike.
Ruta 293, 140 Km W de Río Gallegos, camino a Río Turbio, 14 ene. 1967, O. Boelcke
12417 (SI). Lago Argentino. Cº Huyliche, Estancia “Huyliche”, Cima del Cerro,
50°22’50”S, 72°16’59”W, 877 m, 12 ene. 2011, L. Zavala et al. 225 (SI); Costa Oeste
Canal Chacabuco y Lago San Martín, feb. 1889, s. col. S.n. (LPS 22425 en LP); Estancia
Los Lagos, costa N del Lago Viedma, entre Aº Blanco y Río Las Vueltas, ca. 49°45’S,
72°42’W, 21 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12683 (SI); Lago San Martín, Oeste del Canal
Chacabuco, 9 mar. 1903, C. Hogberg 48 (BAF); Parque Nacional Los Glaciares, Estancia
Cristina, Costa Río Caterina a Lago Anita, ca. 49°55’37”S, 73°7’34”W, 30 nov. 2001, C.
Guerrido & D. Fernández 417 (SI); Parque Nacional Los Glaciares, Estancia Cristina,
Sendero a Cañadón de los Fósiles, ca. 49°54’5”S, 73°10’0”W, 28 nov. 2001, C. Guerrido
& D. Fernández 398 (SI). Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur:
Tolhuin. Beach at mouth of Rio San Pablo, ca. 54°17’59”S, 66°42’51”W, 3 ene. 1971, R.
N. P. Goodall 3023 (SI). CHILE. Región de Aysén: Pcia. Aysén. Río Cisnes, 950 m, 14
feb. 1962, C. Ricardi & O. Matthei 512 (CONC 27732). Región de la Araucanía: Pcia.
Malleco. Cordillera de Lonquimay, 2000 m, 4 feb. 1930, A. Hollermayer 714 (CONC
101070); Lonquimay, Paso Pino Hachado, ca. 38°35’S, 71°23’W, 1900 m, 10 ene. 1948,
A. Pfister s.n. (CONC 8146); Volcán Lanín, Ladera NW, ca. 39°35’55”S, 71°29’16”W,
1500 m, 22 ene. 1947, F. Behn s.n. (CONC 7414). Región de Biobío: Pcia. Biobío. Paso
Pichachén, hito fronterizo, ca. 37°27’S, 71°8’W, 2100 m, 23 ene. 2001, M. Baeza 2974
(CONC 154831); Paso Pichachén, límite argentino – chileno, 1950 m, 23 ene. 2001, M.
Baeza 3012 (CONC 154854). Región de Coquimbo: Pcia. Elqui. Camino entre Juntas y
embalse La Laguna, ca. 30°3’S, 70°5’W, 2300 – 2900 m, 9 ene. 1981, M. T. K. Arroyo

116
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

81-166 (CONC 146236). Región de Magallanes y de la Antártica Chilena: Pcia.

Magallanes. Comuna de Laguna Blanca, Gallego Chico, ca. 52°23’S, 71°24’W, 200 m,
23 ene. 2001, E. Domínguez 234 (CONC 159158). Pcia. Última Esperanza. 4–5 km SE
of Estancia Cerro Guido, ca. 50°54’S, 72°20’W, 150 m, 10 dic. 1995, A. Elvebakk s.n.
(CONC 131991); Cerro Castillo, ca. 51°17’S, 72°20’W, 150 m, 12 abr. 1956, O. Magens
3614-A (CONC 51547); La Amarga, ca. 50°57’59”S, 72°44’29”W, 200 m, ene. 1931, A.
Donat 426 (BA 43454; BAF); Parque Nacional Torres del Paine, sector Laguna los
Flamencos, ca. 51°2’S, 73°45’W, 200 m, 5 dic. 2000, E. Domínguez 295 (CONC
159546); Sierra de Los Baguales, Estancia La Cumbre, campo de La Tropilla, ca.
50°44’S, 72°22’W, 600 m, 19 ene. 1987, A. Landero 773 (CONC 93092); Estancia Guido,
Cerro Guido, ca. 50°53’43”S, 72°31’11”W, 900 m, 16 ene. 1952, A. Pfister s.n. (CONC
12172). Región de Maule: Pcia. Curicó. A Orillas de la Laguna de Teno, ca. 35°11’20”S,
70°33’39”W, 2500 m, 10 mar. 1967, C. Marticorena & O. Matthei 896 (CONC 36599);
Paso Vergara, ca. 35°11’55”S, 70°31’4”W, 2500 m, 11 mar. 1967, C. Marticorena & O.
Matthei 1031 (CONC 36600, LP). Pcia. Linares. Termas de Longaví, Laguna de los
Huesos, 17 ene. 1938, A. Castellanos s.n. (BA 21625). Pcia. Talca. Entre Paso Pehuenche
y Laguna de Maule, ca. 36°0’12”S, 70°24’24”W, 13 feb. 1963, C. Ricardi et al. 997
(CONC 36598); Paso Pehuenche, ca. 35°59’S, 70°24’W, 2550 m, 30 mar. 1973,
Marticorena et al. 109 (CONC 39282); Laguna de Maule, ene. 1943, H. Behn s.n. (CONC
4749, 23457); Laguna del Maule, Orilla NW, ca. 36°0’S, 70°33’W, 2040 m, 18 ene. 1995,
A. Marticorena 247 (CONC 132833); Río Maule, Paso Pehuenche, ca. 35°59’S,
70°24’W, 2650 m, 24 ene. 1991, B. Ruthsatz 7201 (CONC 135765). Región de Ñuble:
Pcia. Diguillín. Cord. Chillán, s. col. S.n. (LP 051061, 036335); Termas de Chillán,
encima de falla de fumarolas, ca. 36°54’S, 71°31’W, 2000 m, ene. 1967, F. Schlegel 5828
(CONC 44862); Reserva Nacional Ñuble, ca. 37°2’S, 71°23’W, 2100 m, 15 feb. 2003,
M. Mihoc 6934-B (CONC 164606); Termas de Chillán, Valle de las Nieblas, 25 ene.
1936, A. Pfister s.n. (CONC 7754). R ó d O’H : Pcia. Colchagua. Junta del río
Tinguiririca y río del Azufre, ca. 34°49’S, 70°34’W, 1220 m, 9 mar. 1979, C. Villagrán
& M. Kalin-Arroyo s.n. (CONC 55932); San Fernando, Vegas del Flaco, cerro del Arroyo,
2100 m, 9 feb. 1955, M. Ricardi 3193 (CONC 18885); Tinguiririca, 2800 m, ene. 1929,
F. Jaffuel 49 (CONC 47392). Región Metropolitana de Santiago: Pcia. Cordillera.
Estación de Sky El Colorado, ca. 33°20’S, 70°16’W, 2900 m, 11 dic. 2001, C. Aedo 7114
(CONC 161568); Monumento Natural El Morado, Cajón del Morales, ca. 33°49’S,
70°5’W, 2800 m, 13 ene. 1991, S. Teillier et al. 2437 (CONC 156679, 119670). Pcia.
Santiago. Camino de Santiago a Mina La Disputada, 2 Km antes de Pérez caldera, ca.
33°12’39”S, 70°20’31”W, 2550 m, 17 ene. 1964, C. Marticorena & O. Matthei 658
(CONC 28627); Cerro Rubilla, Lo Valdes, 2800 m, 3 ene. 1968, O. Zöllner 2587 (CONC
101018); Vega Las Vacas, subida al Refugio Fabres, ca. 33°20’S, 70°15’W, 2900 m, 4
mar. 1956, F. Schlege 1059 (CONC 40815); Farellones camino hacia Valle Nevado, ca.
33°21’S, 70°15’W, 2885 m, 22 ene. 2007, M. Mihoc 678 (CONC 178726); Santuario de
la Naturaleza Yerba Loca, ladera cerca de casa de Piedra de Carvajal, estero de la Yerba
Loca, ca. 33°14’S, 70°16’W, 2880 m, 13 feb. 1999, M. T. Kalin Arroyo & A. M. Humaña
991689 (CONC 163490); Santuario Natural Yerba Loca, 2700 m, feb. 2000, C. Márquez
12 (CONC 173883); Canchas de esquí sobre la Parva, ca. 33°20’S, 70°17’W, 2800 m, 1
feb. 2005, M. Mihoc 138 (CONC 165831).

117
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

18. Polygala santacruzensis Grondona, Darwiniana 8: 377. 1948. Protólogo: “Santa Cruz:
Monte León, iter patagonicum 51. ½, 24-I-1914 (SI).” TIPO: Argentina. Santa Cruz:
Monte León, 27 ene. 1914, Iter Patagonicum 51 (holotipo, SI [cb] SI003146!).

Hierbas postradas, de 3–10 cm de largo. Tallos ramificados desde la base,

pubescentes. Hojas alternas, sésiles; lámina 3,5–5 × 1–2 mm, espatuladas, ápice obtuso o
apiculado, pubescentes, raro glabras. Racimos capituliformes, de 1 a 3 flores, 0,5–0,8 ×
0,8–1 cm; brácteas generalmente persistentes en antesis, 1–1,2 × 0,5–0,8 mm, elípticas,
ápice obtuso, glabras; bractéolas generalmente persistentes, 0,5 × 0,2 mm, triangulares a
orbiculares, ápice agudo, glabras. Flores 6–7 mm de largo; pedicelo glabro, 1–1,5 mm;
cáliz lila (reportado en etiqueta); sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 2,5–3
× 1,5–2 mm, ovado, ápice obtuso, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1,5–2 ×
1–1,5 mm, elípticos a ovados, ápice agudo a obtuso; sépalos internos (alas) 5–6 × 3,5–4
mm, oblongos o elípticos, unguiculados, simétricos o levemente asimétricos, ápice
obtuso, a veces con glándulas, glabros; corola de color no reportado; quilla 4,8–5 mm de
largo, cuña 1,5–2 mm de largo, cresta 20–30 lóbulos; pétalos laterales ca. 5 × 1,2 mm,
oblongos, ápice obtuso, manchas no reportadas, glabros, pubescentes en la porción media
adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 de su margen; estambres 8,
vaina estaminal ca. 2 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales
igual que el largo de las anteras, ca. 0,8 mm de largo, anteras poricidas; ovario 1–1,2 ×
0,8 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo 2–2,5 mm de largo, geniculado, área
estigmática con el lóbulo estéril levemente agudo, glabro, márgenes parcialmente
cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2,8–3,5 × 2,5–3 mm, elíptica, simétrica, margen alado.
Semillas 2,1–2,5 × 1,2 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro pequeño, elaiosomas libres o
fusionados, irregulares, de hasta 1/2 del largo de la semilla. (Fig. 49).

118
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 49. Polygala santacruzensis Grondona. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula con sépalos persistentes. J. Semilla inmadura. K.
Elaiosoma. L. Flor. (S. M. Botta & D. C. Miconi 494, SI).

119
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala santacruzensis es endémica de la

provincia de Santa Cruz, Argentina (Fig. 44). Es una especie poco frecuente de la cual no
hay información sobre su hábitat. Crece de 100 a 600 m. s.m. La floración fue registrada
de diciembre hasta enero.

Etimología. El epíteto “santacruzensis” hace referencia a la provincia de Santa

Cruz, Argentina, donde fue coleccionado el ejemplar tipo de la especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. santacruzensis es de

33.786 km2. La especie ocurre en al menos un área protegida (Parque Nacional Monte
León). Sin embargo, es una especie poco frecuente, coleccionada tan solo unas pocas
veces por lo que es aquí categorizada como Casi Amenazado (NT).

Notas. P. santacruzensis es una especie poco frecuente. Suele ser confundida con
P. darwiniana, la cual no es miembro de la sección Clinclinia, sino de la sección
Monninopsis. A primera vista las dos especies podrían ser muy similares en hábito y
caracteres vegetativos, sin embargo, difieren en la forma del estilo (geniculado, con el
lóbulo estéril levemente agudo y glabro en P. santacruzensis vs. curvo en forma de “U”,
con el lóbulo estéril portando un mechón de pelos en P. darwiniana), el largo de los
filamentos estaminales en relación con el largo de los estambres (igual que los estambres
en P. santacruzensis vs. menor que los estambres en P. darwiniana), la forma de los
sépalos internos (5–6 × 3,5–4 mm, ápice obtuso a emarginado en P. santacruzensis vs.
ca. 4 × 1,7 mm, ápice agudo en P. darwiniana) y la simetría y margen de la cápsula
(simétricas, márgenes evidentemente alados en ambos carpelos en P. santacruzensis vs.
levemente asimétricas, margen levemente alado en el carpelo abaxial en P. darwiniana).
También es similar a P. salasiana de la cual se diferencia por la pubescencia de
los tallos y hojas (pubescentes en P. santacruzensis vs. glabros en P. salasiana) y el ápice
de los sépalos internos o alas (obtusos en P. santacruzensis vs. agudos en P. salasiana).

Material examinado. ARGENTINA. Santa Cruz: Corpen Aike. RN 3, 54 Km al

S de Río Chico, ca. 50°9’48”S, 69°54’40”W, 28 dic. 1992, S. M. Botta & D. C. Miconi
494 (SI). Lago Buenos Aires. RN 40, 55 Km S de Perito Moreno, Portezuelo Sumich, ca.
46°48’11”S, 70°40’39”W, 8 dic. 1986, M. I. Sánchez et al. 439 (BAB); Rio Santa Cruz,
curso superior, ca. 50°11’53”S, 71°23’32”W, ene. 1902, s. col. S.n. (LPS 22388 en LP);
Río Santa Cruz, ene. 1902, R. Hauthal 8785 (BAB).

19. Polygala solieri Gay, Fl. Chil. 1: 238. 1845. Protólogo: “Se cría en los cerros de la provincia
de Copiapó.” TIPO: Chile. Región de Atacama: Copiapó, C. Gay s.n. (lectotipo,
designado por Martinez et al. [2018: 222], P [cb] P00733554!).

Hierbas postradas, formando matas, de 5–20 cm de largo. Tallos ramificados

desde la base y la parte media, glabros. Hojas alternas, sésiles; lámina 7–13 × 2–3 mm,
elípticas, ápice obtuso o agudo, glabras. Racimos capituliformes, de pocas flores, 0,5–1
× 1 cm; brácteas caducas en antesis, ca. 1 × 0,8 mm, romboidales a triangulares, ápice
obtuso, glabras; bractéolas caducas, 0,3–0,5 × 0,1–0,3 mm, ovadas a lineares, ápice
agudo, glabras. Flores ca. 8 mm de largo; pedicelo glabro, 1,5–2 mm; cáliz blanco a
violáceo; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 3 × 2,5 mm, ovado, ápice
obtuso o ca. 4 × 1,5 mm, elíptico, ápice agudo, cóncavo; sépalos externos superiores
libres, ca. 2 × 1,5 mm, ovados, ápice obtuso o ca. 3,5 × 1 mm, elípticos, ápice agudo;

120
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

sépalos internos (alas) 6 × 2–2,5 mm, espatulados, unguiculados, ápice obtuso a

emarginado, glabros; corola blanca a violácea; quilla 5,5–6 mm de largo, cuña ca. 2 mm
de largo, cresta 20–36 lóbulos; pétalos laterales 5,5–6 × 1 mm, oblongo lineares, ápice
obtuso, con manchas violácea en el ápice, glabros, pubescentes en la porción media
adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/3 de su margen; estambres 8,
vaina estaminal 2,5–3 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales
mayor que el largo de las anteras, ca. 0,8 mm de largo, anteras poricidas; ovario 1–1,5 ×
0,7–1 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo 2–2,2 mm de largo, geniculado, área
estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente cubriendo al
lóbulo fértil. Cápsula 3–4 × 2,5–3 mm, elíptica, simétrica o levemente asimétrica, margen
levemente alado irregular. Semillas ca. 4 × 1,5 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro
desarrollado, elaiosomas fusionados hasta ¾ de su extensión, irregulares, de ¼ hasta el
largo total de la semilla. (Figs. 50, 51 y 52).

Figura 50. Polygala solieri Gay. A. Hábito. B-C. Ramas floríferas. A-B. Fotos: Claire de
Schrevel. Región de Atacama, Chile. C. Foto: Rodrigo Chaura Núñez. Alto del Carmen a la
Cordillera de Los Andes, Región de Atacama, Chile.

121
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 51. Polygala solieri Gay. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores. D.
Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Estilo. I. Cápsula con sépalos persistentes. J. Semilla inmadura. E. Elaiosoma. (S.
Teillier & E. Riveros 8226, CONC).

122
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 52. Polygala solieri Gay. A. Aspecto general. B. Aspecto de la flor. C. Bráctea y
bractéolas. D. Sépalos externos. E. Sépalo interno (ala). F. Pétalos laterales y androceo. G.
Gineceo. H. Cápsula. L. Semilla. Ilustrado por M. Moreno.
123
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala solieri es una especie endémica de la

Región de Atacama en Chile (provincias de Copiapó y Huasco) (Fig. 17). Se la encuentra
en suelos secos arenosos y rocosos expuestos a sol intenso desde los 2000 a los 3600 m.
s.m. La floración fue registrada de octubre hasta marzo.

Etimología. El epíteto “solieri” honra a Antoine Joseph Jean Solier (1792-1851),

botánico, entomólogo y soldado francés, que colaboró en la parte entomológica de la obra
“Historia física y política de Chile” de Claude Gay (Mulsant 1852).

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. solieri es de 4.907

km2. La especie no muestra signos de fragmentación, disminución o fluctuación de sus
poblaciones. Su hábitat muestra pocos signos de impacto antrópico (Squeo et al. 2008).
En concordancia con Marticorena et al. (2015), la especie es aquí categorizada como
vulnerable (VU), según el criterio D2 de las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la
UICN. Pudiendo ser clasificada como En Peligro (EN) o incluso En Peligro Crítico (CR)
en un futuro.

Notas. La especie se distingue fácilmente de las demás especies chilenas por su

hábito postrado y sus hojas elípticas. Teillier & De Schrevel (2017) aportaron al
conocimiento de la distribución de la especie, no solo en la provincia de Copiapó, sino
también en la provincia de Huasco en la Región de Atacama, Chile.

Notas nomenclaturales. El ejemplar P 00733554, recolectado por Gay en Copiapó

fue designado como lectotipo de Polygala solieri ya que es un ejemplar completo que
corresponde con la descripción original y está inscripto “Polygala solierii Copiapo”
in Gay’s hand and labelled “Herb. MUS. PARIS. HERBIER du CHILI AUSTRAL
envoyé par M. GAY (3me. Envoi.)”. El ejemplar fue probablemente recolectado en un
viaje al norte de Chile durante el período extremadamente seco en 1831 (Barros Arana
1876: 67) (Martinez et al. 2018).

Material examinado. CHILE. Región de Atacama: Pcia. Copiapó. Camino a La

Majada, Morros Negros, ca. 28°13’S, 69°42’W, 2573–2696 m, 25 nov. 2017, C. De
Schrevel s.n. (CONC); Camino a la quebrada de La Brea (mina Caserones), 28°9’33”S,
69°36’33”W, 3060 m, 23 feb. 2017, S. Teillier & E. Riveros 8226 (CONC); Río
Ramadilla, vegas, ca. 28°10’S, 69°39’W, 2870 m, 4 mar. 1992, G. Arancio 92-235
(CONC 122085). Pcia. Huasco. Cuesta de Los Morteros, precordillera, ca. 28°36’9”S,
70°27’52”W, 15 oct. 2011, G. Mieres s.n. (CONC 179724).

20. Polygala spinescens Gillies ex Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 146. 1833. Protólogo: “On dry
hills near El Agua de los Cielos, Mendoza, Dr. Gillies.” TIPO: Argentina. Mendoza:
San Rafael, Agua de los Cielos, J. Gillies s.n. (lectotipo, a ser designado por Pastore et
al. [en prensa], K [cb] K000590965!; isolectotipo, E [cb] E00399320!).

Arbustos compactos, de hasta 40 cm de alto. Tallos robustos, ramificados en la

parte media, glabros o pubérulos con pelos cortos y curvos, terminados en espinas. Hojas
alternas, sésiles; lámina 3–10 × 0,8–1 mm, lanceoladas a lineares, ápice agudo, glabras o
pubérulas. Racimos de 1 a 5 flores; brácteas generalmente persistentes en antesis, 1–1,2
× 0,8–1 mm, orbiculares a lanceoladas, ápice agudo u obtuso, ciliadas en los márgenes y
cara abaxial; bractéolas generalmente persistentes, 1 × 0,8 mm, orbiculares a lanceoladas,
ápice agudo, ciliadas en sus márgenes. Flores 6–7 mm de largo; pedicelo glabro, ca. 2

124
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

mm; cáliz blanco a violáceo; sépalos externos ciliados en los márgenes; sépalo externo
inferior 2–2,2 × 1–1,5 mm, ovado, ápice agudo, cóncavo; sépalos externos superiores
fusionados (excepcionalmente libres) 1,8–2 × 1–1,5 mm, elípticos a ovados, ápice agudo
a obtuso; sépalos internos (alas) 4–5 × 2–2,5 mm, elípticos a espatulados, unguiculados,
simétricos o levemente asimétricos, ápice obtuso o agudo, glabros; corola blanca a
violácea; quilla 4–5 mm de largo, cuña 1–2 mm de largo, cresta 28–30 lóbulos; pétalos
laterales 3–5 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice, glabros,
pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de ¼
de su margen; estambres 8, vaina estaminal 2–2,5 mm de largo, glabra, porción libre de
los filamentos estaminales mayor al largo de las anteras, ca. 0,8 mm de largo, anteras
poricidas; ovario 1–1,5 × 0,7 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo ca. 2 mm de largo,
geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril levemente agudo, glabro, márgenes
parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 4–6 × 2–2,5 mm, elíptica, simétrica,
margen levemente alado. Semillas 4–5 × 1 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro muy
desarrollado, elaiosomas libres, lineares, de ½ a ¾ del largo de la semilla, a veces
portando un pequeño arilo en la base de la semilla. (Figs. 53 y 54).

125
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 53. Polygala spinescens Gillies ex Hook. & Arn. A-B. Detalles de la flor. C. Hábito.
Fotos: Aníbal Prina, [Link]. Chicalco, provincia de La Pampa, Argentina;
A. Prina & S. Calderón 3937, SRFA.

126
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 54. Polygala spinescens Gillies ex Hook. & Arn. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos
externos superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G.
Pétalos laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. L. Flor. (R.
Kiesling 3128, SI).

127
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala spinescens es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de San Juan, Mendoza, Neuquén y oeste de La Pampa (Fig. 44).
Se la encuentra en sitios arenosos y rocosos, desde los 800 a los 3300 m. s.m. La floración
fue registrada de agosto hasta abril.

Etimología. El epíteto “spinescens” hace referencia a la característica de la especie

de presentar tallos terminados en espinas.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. spinescens es de

141.152 km2. La especie está ampliamente distribuida y ocurre en al menos tres áreas
protegidas. La Reserva provincial Auca Mahuida, en la provincia de Neuquén, La Reserva
La Payunia, en la provincia de Mendoza y La Reserva de Uso Múltiple Valle Fértil en la
provincia de San Juan. Por lo tanto, es aquí categorizada como Preocupación Menor (LC).

Notas. Polygala spinescens es frecuentemente confundida con la especie del

género monotípico Rhamphopetalum (Polygalaceae), R. microphyllum (Griseb.)
[Link] & [Link]. Sin embargo, es fácilmente distinguible por presentar quilla con
cresta, la cual no está presente en el género Rhamphopetalum. Se distingue fácilmente del
resto de las Polygalas por su hábito arbustivo y tallos terminados en espinas. No se vieron
fotos de ejemplares en estado silvestre de la distribución norte de la especie en la
provincia de San Juan, sin embargo, las anotaciones en las etiquetas indican “pétalos
blancos” y no hacen referencia a las manchas violáceas identificadas en los ejemplares
distribuidos hacia el sur. Además, en estas etiquetas se indica “raíces gemíferas”. Fue
recientemente citada para la provincia de La Pampa (Calderón & Prina 2016).

Material examinado. ARGENTINA. Mendoza o Neuquén. Oct. 1907, Gerling 35

(SI). La Pampa: Chical Co, Puesto el Peralito, en la parte alta de la barda, 36°0’20”S,
68°17’0”W, 4 dic. 2013, A. Prina & S. Calderón 3937 (SRFA). Mendoza: Cueva del
Toro, abr. 1906, Loos 57 (BAB). Luján de Cuyo. Potrerillos, ca. 32°56’32”S,
69°12’29”W, 25 ene. 1916. R. Sanzin 820 (BA 25/2061, MERL); Potrerillos, 25 ene.
1919, A. Ruiz Leal 617 (BA 25/2061). Malargüe. La Salinilla, 22 km al N sobre Ruta 186,
ca. 35°59’57”S, 68°51’36”W, 23 nov. 1996, H. O. Troiani et al. 12395 (SRFA); RP 180,
Entre Pampa de los Pajaritos y Mina Ethel, 36°5’36”S, 68°44’21”W, 1805 m, 10 dic.
2004, A. O. Prina et al. 2608 (SI, SRFA); Sierras de Chachahuén, Cerro Campanario, ca.
37°2’12”S, 68°55’8”W, 27 oct. 1994, H. O. Troiani et al. 10592 (SRFA); Sierras de
Chachahuén, Cerro Agua del Tundunque, ca. 37°4’30”S, 68°52’37”W, 20 nov. 2001, A.
O. Prina et al. 1261 (SI, SRFA); Sierras de Chachahuén, Puesto Agua de Osorio, 17 dic.
1993, H. O. Troiani et al. 10435 (SRFA). San Rafael. Alto Cuesta de los Terneros, ca.
34°42’32”S, 68°34’19”W, 1220 m, 12 oct. 1973, H. A. Lagiglia 2304 (SI); Cuesta de los
Terneros y Aº Pavón, 900-950 m, 23 nov. 1973, H. A. Lagiglia 1459 (LP); Los Reyunos,
Faldeos Cº El Rodeo, ca. 34°28’22”S, 68°51’9”W, 1650 m, 8 nov. 1992, H. A. Lagiglia
8497 (SI); Mina Santa Elena, 25 de Mayo, 1800 m, 17 nov. 1974, H. A. Lagiglia 2946
(SI); Sa. Del nevado, puesto Los Zainos, laderas al E del puesto, ca. 35°42’S, 68°17’W,
4 dic. 1973, O. Boelcke 15583 ½ (SI); Sa. Del Nevado, zanjón del Plateado frente a los
Cos. Morados, ca. 35°40’S, 68°23’W, 8 dic. 1973, O. Boelcke 15716 (SI). Neuquén:
Añelo. Chihuido del Norte, ca. 37°55’13”S, 69°36’19”W, 13 dic. 1996, P. E. Steibel et
al. 12707 (SRFA). Catán Lil. La Negra: Ruta 40, 28 dic. 1963, S. Schajovskoy 7647 (BA
85725, SI); La Negra: Ruta 40, 27 dic. 1963, S. Schajovskoy 7697 (BA 85726). Chos
Malal. Auquinco, 37°19’S, 69°47’W, nov. 2018, A. O. Prina et al. 3398 bis (SI). Lácar.
San Martín de los Andes, ca. 40°9’23”S, 71°21’16”W, feb. 1938, J. Rasp 101 (LP

128
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

024234). Pehuenches. Auca Mahuida, ca. 37°44’37”S, 68°53’44”W, 1800 – 2200 m, 9

mar. 1995, H. O. Troiani et al. 11423 (SRFA); Auca Mahuida, Camino yacimiento Cerro
Bayo, Repetidora T.V. ca. 37°49’51”S, 68°47’23”W, 16 mar. 1994, H. O. Troiani et al.
11194 (SRFA); Sierra Auca Mahuida, ca. 37°44’37”S, 68°53’44”W, nov. 1953, H. A.
Fabris 866 (LP 894389). Zapala. Cerro Lotena, ca. 39°10’25”S, 69°38’53”W, 27 oct.
1925, H. F. Comber 101 (E 00399319); Cerro Lotena, 12 dic. 1996, P. E. Steibel et al.
12594 (SRFA). San Juan: Angaco. Sierra de Pie de Palo, al E de Mogote de los
Corralitos, ca. 31°17’32”S, 67°53’51”W, 3000-3150 m, 23 nov. 1984, R. Kiesling 4784
(SI); Sierra de Pie de Palo, camino a Mogote de los Corralitos, ca. 3000 m, 13 nov. 1982,
R. Kiesling 4144 (SI); Sierra de Pie de Palo, Mogote Corralitos, 3100 m, oct. 1981, R.
Kiesling 3345 (SI); Sierra de Pie de Palo, camino al Mogote de los Corralitos, ca. 3300
m, 20 ene. 1981, R. Kiesling 3128 (SI); Sierra de Pie de Palo, Mogote de los Corralitos,
en la cumbre, ca. 3100 m, 19-20 dic. 1980, A. T. Hunziker et al. 23917 (CORD, SI); Sierra
de Pie de Palo, subiendo por el camino al Mogote de los Corralitos, entre El Balcón y la
cumbre, ca. 2650 m, 19 – 20 dic. 1980, A. T. Hunziker et al. 23885 (SI). Jáchal. Sierra de
la Batea, ca. 40 km N de Jáchal, ca. 29°50’19”S, 68°37’48”W, 21 oct. 1984, S. Meglioli
58 (SI).

21. Polygala stenophylla [Link], U.S. Expl. Exped. (United States Exploring Expedition) 15:
103. 1854. Protólogo: “Rio Negro, Northern Patagonia; on sand-hills”. TIPO:
Argentina. Rio Negro: North Patagonia, 1838, Wilkes Explor. Exped. s.n. (lectotipo, a
ser designado por Pastore et al. [en prensa], US-8242 [cb] US00109045!; isolectotipos,
K [cb] K000590964!, P [cb] P00733558!, PH [cb] PH00015426!).

Polygala acutiappendiculata Chodat, Bull. Herb. Boissier 4: 236. 1896. Protólogo:”In

Argentina, Kurtz N° 6102. (Hb. Kew)” TIPO: Argentina. Mendoza: Malargüe, Laguna
Carilauquén, 19 feb. 1888, F. Kurtz 6102 (holotipo, K [sin cb]!; isotipos, CORD [cb]
CORD00003039!, CORD [sin cb]!, CORD [sin cb]!).

Polygala bicarunculata Chodat, Bull. Herb. Boissier 4: 236. 1896. Protólogo: “Hab. In
Argentina, San Raphael al Rio Diamante (prope Mendoza) in collibus siccis, rara,
Kurtz, Hb. Argent. N°5478 (Hb. Kew)”. TIPO: Argentina. Mendoza: San Rafael,
Colinas al Noreste de la Ciudad de San Rafael, 10 dic. 1887, F. Kurtz 5478 (holotipo,
K [cb] K000690087!; isotipos, CORD [cb] CORD00003042!, CORD [cb]
CORD00003043!, CORD [cb] CORD00003044!, LL [cb] LL00371574!).

Polygala stenophylla var. oxycarpa Chodat, Rep. Princeton Univ. Exped. Patagonia, Botany
8: 168. 1915. Protólogo: “E. Patagonia, in Sandy and bushy steppe near Puerto
Madryn”. TIPO: Argentina. Chubut: Puerto Madryn, 13 dic. 1904, P. Dusén 5348
(lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en prensa], G [Herb. Chodat]!).

Hierbas erectas, de 5–25 cm de alto. Tallos ramificados desde la base, glabros.

Hojas alternas, sésiles; lámina 5–25 × 0,5–1 mm, filiformes, ápice agudo, glabras.
Racimos espiciformes, laxos, 2–15 × 0,7–0,9 cm; brácteas generalmente caducas en
antesis, 1–1,5 × 0,5–1 mm, triangulares a lanceoladas, ápice agudo, glabras; bractéolas
caducas o persistentes, 0,5–0,8 × 0,2–0,4 mm, ovaladas a lanceoladas, ápice agudo,
glabras. Flores 5–6 mm de largo; pedicelo glabro, 0,6–1 mm; cáliz blanco con una estría
violácea oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 1,7–2 × 1–
1,1 mm, ovado, ápice agudo a obtuso, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1,5–

129
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

1,8 × 0,8–1,2 mm, ovados a lanceolados, ápice agudo; sépalos internos (alas) 3–4 × 1,7–
2,5 mm, oblongos, unguiculados, ápice obtuso a truncado, glabros; corola blanca a
violácea; quilla 3,5–4,5 mm de largo, cuña 1,5–2 mm de largo, cresta 14–23 lóbulos;
pétalos laterales 4–4,5 × 1–1,5 mm, oblongos a romboidales, ápice obtuso, con manchas
violáceas en el ápice, glabros, pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con
la vaina estaminal a través de ¼ a 1/3 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1–2,3
mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales mayor o igual que el
largo de las anteras, 0,8–1 mm de largo, anteras poricidas; ovario 1–1,5 × 0,5–1 mm,
elíptico a ovado, glabro, simétrico; estilo 1,5–2 mm de largo, notablemente geniculado,
área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes parcialmente cubriendo al
lóbulo fértil. Cápsula 3–5,5 × 1,7–2,4 mm, oblonga, simétrica, margen levemente alado.
Semillas 2,2–3,5 × 1 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro desarrollado, elaiosomas libres,
lineares, de ½ a ¾ del largo de la semilla, a veces portando un pequeño arilo en la base
de la semilla. (Figs. 55 y 56).

130
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 55. Polygala stenophylla [Link]. A-B. Inflorescencia. C. Tallo y hojas. A y C. Fotos:
[Link]. Provincia de Mendoza, Argentina; N. Deginani et al. 2312, SI. B.
Foto: Aníbal Prina, [Link] (CC BY). Lihuel Calel, provincia de La Pampa,
Argentina.

131
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 56. Polygala stenophylla [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula. J. Semilla inmadura. K. Elaiosoma. (F. O. Zuloaga et
al. 15728, SI).

132
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala stenophylla es endémica de Argentina.

Habita en las provincias de La Rioja, San Juan, Mendoza, Córdoba, San Luis, Neuquén,
La Pampa, Río Negro, Chubut y el sur de Buenos Aires (Fig. 21). Se la encuentra en
dunas y lomas arenosas, barrancas calcáreas y sitios modificados de bosques de Caldén.
Desde el nivel del mar hasta los 2500 m. s.m. La floración fue registrada durante los
meses de septiembre a mayo.

Etimología. El epíteto steno- (estrecho, recto), phyllo- (hoja) hace referencia a las
hojas filiformes de esta especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. stenophylla es de

957.607 km2. La especie está ampliamente distribuida y fue extensamente coleccionada.
Por lo tanto, es aquí categorizada como Preocupación Menor (LC).

Notas. Polygala stenophylla es fácilmente reconocible por presentar

inflorescencias alargadas más laxas que el resto de las especies de la secc. Clinclinia.

Material examinado. ARGENTINA. Buenos Aires: Monte Hermoso. Monte

Hermoso, ca. 38°57’51”S, 61°19’2”W, 1916, E. Carette s.n. (LP 018399, 018400,
018401); Región de Bahía Blanca, Monte Hermoso, mar. 1920, J. F. Molfino s.n. (BAF).
Villarino. Pedro Luro, 30 km W, ca. 39°27’55”S, 63°1’10”W, dic. 1967, H. A. Fabris
5675 (LP). Chubut: Valle del Rio Chubut, feb. 1902, s. col s.n. (LPS 22342 en LP).
Biedma. Puerto Madryn, ca. 42°46’10”S, 65°1’54”W, 13 dic. 1904, P. Dusén 3’348
(BAF). Mártires. Valle de las Plumas, ca. 44°3’4”S, 70°28’5”W, 16 dic. 1901, G. F.
Gerling 105 (BAF). Tehuelches. Colonia San Martín, ca. 44°3’4”S, 70°28’5”W, 9 may.
1902, G. F. Gerling 100 (BAF). Córdoba: General Roca. Sarmiento, Río Quinto, ca.
34°7’20”S, 64°43’30”W, ene. 1922, Serié s.n. (BA 44490). Ischilín. Sierra de
Copacabana, alrededores de la estancia, ca. 30°39’26”S, 64°32’17”W, 5 feb. 1960, A. T.
Hunziker 14756 (CORD). Río Cuarto. Río Cuarto, ca. 33°7’23”S, 64°20’57”W, 16 ene.
1907, T. J. V. Stuckert 16822 (CORD); Río Cuarto, 9 dic. 1905, T. J. V. Stuckert 15229
(CORD, G); Río Cuarto, 10 dic. 1908, T. J. V. Stuckert 19446 (CORD). Río Primero.
Estancia San Teodoro, ca. 31°23’23”S, 63°42’3”W, mar. 1916, T. J. V. Stuckert 23200
(CORD). La Pampa: Ferrocarril de La Pampa, s. col. S.n. (BAF); Pampa, feb. 1917, s.
col. S.n. (LPS 22358 en LP). Chalileo. Algarrobo del Águila, La Barda, ca. 36°31’31”S,
67°16’56”W, 3 dic. 1968, A. L. Cabrera & A. Sagastegui 19425 (LP); Colonia E. Mitre.
Entre Santa Isabel y La Pastoril, ca. 36°26’41”S, 66°29’44”W, 21 dic. 1972, P. E. Steibel
2154 (SRFA); Santa Isabel, ca. 36°13’55”S, 66°56’24”W, 4 nov. 1994, E. Morici 65
(SRFA). Chical Co. Cerro Torres, ca. 36°11’40”S, 68°8’24”W, 13 abr. 1978, P. E. Steibel
& H. Troiani 5727 (SRFA); Entre La Reforma y El Sauzal, ca. 37°38’35”S, 66°57’10”W,
11 abr. 1978, P. E. Steibel & H. Troiani 5712 (SRFA); Escalón de La Barda, 10 km al O
de Algarrobo del Águila, ca. 36°24’0”S, 67°16’22”W, 6 ene. 1976, H. Troiani et al. 3655
(SRFA); La Barda, Ruta, 20 km al W de Algarrobo del Águila, ca. 36°32’52”S,
67°14’0”W, 9 nov. 1973, P. E. Steibel 2532 (SRFA); La Humada, Ruta prov. 10, 15 km
al N del pueblo, ca. 36°14’28”S, 68°6’43”W, 29 nov. 2007, W. Muiño 60 (SRFA); Puerta
Grande, Ruta 151, unos 20 km al SW de Algarrobo del Águila, ca. 36°32’48”S,
67°13’58”W, 11 nov. 1973, P. E. Steibel 2561 (SRFA). Curacó. Cruce de ruta prov 26
con RP 19, ca. 37°52’36”S, 66°39’17”W, 347 m, 31 ene. 2012, A. A. Cocucci & A. N.
Sérsic 5038 (CORD); Laguna La Amarga, 38°11’48”S, 66°11’4”W, 199 m, 2 dic. 2015,
G. E. Barboza et al. 4549 (CORD); Laguna La Amarga (Puelches), ca. 37°17’3”S,
63°51’28”W, 3 dic. 1974, H. Troiani 2792 (SRFA). Lihuel Calel. Sierra Chica, ca.

133
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

37°52’59”S, 65°27’55”W, 30 dic. 1972, P. E. Steibel 2406 (SRFA). Limay Mahuida. La

Reforma, lote 7 reserva, ca. 37°33’12”S, 66°13’34”W, 12 nov. 1973, P. E. Steibel 2608
(SRFA). Loventué. Cerro El Durazno, en la cresta de la barranca calcárea, 22 dic. 1972,
P. E. Steibel 2252 (SRFA); Estancia La Holanda, ca. 36°36’47”S, 65°20’50”W, 23 ene.
1980, H. D. Estelich & A. D. Collado 3 (SRFA). Loventuel, ca. 36°11’20”S, 65°17’26”W,
may. 1939, Fortuna 105 (BA 33158). Puelén. Colonia el Sauzal, ca. 37°42’6”S,
67°43’31”W, 6 dic. 1969, G. Covas et al. 1050 (SRFA); Puelén, 37°26’35”S,
67°55’35”W, 7 feb. 2016, W. Muiño 443 (SRFA). Rancul. Ingeniero Foster, ca.
35°42’7”S, 65°6’11”W, 10 dic. 1981, H. Troiani & P. E. Steibel 6729 (SRFA). Realicó.
Realicó, campo costado relicto vía férrea, 7 ene. 1945, A. G. Schulz 5862 (G 269565,
LIL). Toauy. Parque Luro, cerca del Caldén del Gato, ca. 36°54’27”S, 64°15’31”W, 9
nov. 1994, P. E. Steibel et al. 10815 (SRFA). Utracán. 20 km SW de Chacharramendi,
Ruta N 20, ca. 37°24’32”S, 65°51’55”W, 6 dic. 1988, H. Troiani & A. O. Prina 9701
(SRFA); 32 km al S.W. de El Carancho, ca. 37°39’43”S, 65°16’7”W, 29 nov. 1959, H.
Schwabe & H. Fabris 2088 (LP 906180); Acha, ca. 37°21’10”S, 64°36’2”W, feb. 1931,
J. Monticelli H-21 (SI); Cerca de General Acha, camino a Santa Rosa, ca. 37°19’24”S,
64°33’18”W, 28 nov. 1959, N. S. Troncoso 20491 (LP); Chacharramendi, ca. 37°20’0”S,
65°38’59”W, 6 dic. 1969, G. Covas et al. 1049 (SRFA); General Acha, 4 nov. 1953, A.
Burkart 19204 (SI). La Rioja: General J. F. Quiroga. Cerro Horcobola, ca. 30°34’1”S,
66°34’4”W, may. 1904, W. Bodendender s.n. (CORD 12780). Independencia. Entre
Pagancillo y El Balde (ruta Villa Unión a Patquía, km 96/97), ca. 29°24’26”S,
68°12’45”W, 15 dic. 1973, A. T. Hunziker 22440 (CORD); Gualo, 25 ene. 1906, F. Kurtz
13273 (CORD); Paganzo, ca. 30°14’2”S, 67°18’60”W, feb. 1896, W. Bodenbenden s.n.
(BAF, CORD 9053). Mendoza: Aguada de Aguirre, 16-17 mar. 1887, F. Kurtz 5518
(CORD); Puente Ferrocarril trasandino, oct. 1896, W. Bodenbender 56 (BAF, CORD
9956); Río Diamante, 2500 m, ene. 1921, E. Carette 36 (LP 036876, SI); Río Diamante,
ene. 1921, E. Carette 34 (SI); Viaje de La Cuevas a Cacheuta, en el km 66, 9 feb. 1921,
C. C. Hosseus 2249 (CORD). Las Heras. De Uspallata a Vado de Tambillos, ca.
32°14’2”S, 67°18’60”W, 10 feb. 1934, Pérez Moreau s.n. (BA 12649); Valle de
Uspallata, ca. 32°35’21”S, 69°21’6”W, 6 ene. 1941, A. Castellanos s.n. (BA 36754).
Luján de Cuyo. Potrerillos, ca. 32°57’26”S, 69°11’40”W, 23 ene. 1943, G. Covas 1010
(SI); RN 7, de RN 40 hacia Uspallata, 39°58’40”S, 69°10’50”W, 1402 m, 20 mar. 2011,
N. Deginani et al. 2312 (SI). Malargüe. Agua Escondida, 20 ene. 1975, H. A. Lagiglia
3129 (SI); Boliche Los Barreales, entre Chachahuén y Pata Mora, ca. 37°13’60”S,
68°57’0”W, 16 dic. 1994, H. Troiani et al. 11175 (SRFA); Bordo Alto del Payún,
36°41’8”S, 69°14’51”W, 1700 m, 24 nov. 2004, A. O. Prina et al. 2572 (SI); Cerros al N
de Calmuco, ca. 36°38’3”S, 69°53’25”W, 26 feb. 1942, A. Burkart 14075 (SI); De Bardas
Blancas a Paso Pehuenche, RN 145, 35°50’17”S, 70°0’7”W, 1540 m, 24 nov. 2010, F.
O. Zuloaga et al. 12417 (SI); Los Volcanes, Dtto Río Grande, 36º16’S, 69º37’W, 1300 –
1310 m, 4 dic. 1980, J. Ambrosetti & L. Del Vitto 31023 (MERL); Valle del Río
Malargüe, 5-6 ene. 1888, F. Kurtz 5716 (CORD). San Carlos. Divisadero de las Águilas,
10 nov. 1985, H. A. Lagiglia (SI); Estancia Vilucó, ca. 33°55’S, 69°1’W, sep. 1919, L.
M. Torres 34 (SI); Pampa de Jaucha, 22 nov. 1996, E. G. Nicora 10216 (SI); Pareditas,
ca. 33°56’30”S, 69°4’47”W, 22 nov. 1996, H. Troiani et al. 12305 (SRFA); Pareditas, 22
nov. 1996, H. Troiani et al. 12299 (SRFA). San Rafael. Camino a 25 de Mayo, ca.
34°34’31”S, 68°28’39”W, 22 nov. 1996, G. Delucchi 1360 (LP); Camino a San Rafael,
Ruta 40 Km 694, 34°40’19”S, 68°36’42”W, 1140 m, 22 feb. 2008, J. F. Pensiero 7316
(SI); Camino a San Rafael, dic. 1933, Ragonese s.n. (BA 12648); Cuesta de los Terneros,
ca. 34°42’9”S, 68°33’46”W, 21 feb. 1941, G. Dawson 1076 (LP 042162); El Escorial,
ca. 34°45’52”S, 68°19’24”W, 20 nov. 1971, H. A. Lagiglia 235 (SI); La Tosca, ca.

134
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

34°19’22”S, 68°35’21”W, 17 nov. 1996, H. Troiani et al. 12246 (SRFA); Llanura de La

Travesía, pampa de la Varita, entre los arroyos La Tosca y La Hedionda, ca. 34°23’46”S,
68°30’26”W, dic. 1995, S. Aliscioni 77 (BA 79899); Pampa de San Rafael, RN 143, a 4-
8 Km al N de San Rafael, ca. 34°18’S, 68°38’W, 2 dic. 1973, O. Boelcke et al. 15464
(SI); RP 150, Dique Agua de Toro, en las inmediaciones del dique, 34°34’48”S,
69°2’34”W, 1364 m, 21 ene. 2018, D. L. Salariato et al. 175 (SI); San Rafael, 800 m,
ene. a feb. 1897, E. Wilczek 423 (G); San Rafael, Valle del Rio Atuel, 45 Km de El
Sosneado, ca. 34°49’13”S, 69°59’34”W, 26 ene. 1963, O. Boelcke et al. 10268 (SI); San
Rafael, Valle del Atuel, Arroyo de la Manga, 1900 m, ene. a feb. 1897, E. Wilczek 422
(G); San Rafael, Valle del Rio Atuel, 45 Km de El Sosneado, 14 abr. 1928, A. Burkart
2099 (SI). Tupungato. Circa Gualtallarí, ca. 33°23’59”S, 69°15’11”W, 1400 m, 8 dic.
1935, A. Ruiz Leal 3593 (LP 003277). Neuquén: Añelo. Yacimiento Entre Lomas, ca.
38°6’60”S, 68°16’49”W, 11 dic. 1996, H. Troiani et al. 12470 (SRFA). Collón Curá.
Camino de Paso Limay a Piedra del Águila, 3 ene. 1964, J. Diem 3199 (SI); Estancia
Corral de Piedra, ca. 40°25’60”S, 70°35’60”W, 4 dic. 1969, M. Gentili 1 (LP); Estancia
Corral de Piedra, 4 dic. 1969, S. Schajovskoy 333 (SI). Confluencia. Neuquén, ca.
38°56’1”S, 68°4’55”W, 14 nov. 1967, A. L. Cabrera 18668 (LP); Plaza Huincul, ca.
38°55’50”S, 69°11’43”W, 8 nov. 1978, E. M. Zardini & R. Kiesling 134 (LP); Plottier,
ca. 38°56’50”S, 68°14’8”W, ene. 1935, Ragonese 346 (BA 14429). Lácar. A 4 Km al SW
de Villa Alicurá, ca. 40°34’9”S, 70°49’53”W, dic. 1982, E. González 701 (LP); Bajada a
Paso Flores, ca. 40°32’55”S, 70°38’48”W, 10 dic. 1981, A. L. Cabrera et al. 33008 (SI).
Minas. RP 43, 4 Km al SW de Andacollo, frente al Cerro Guaraco, ca. 37°11’59”S,
70°38’11”W, 13 feb. 1992, R. A. Rossow & R. Gómez 4513 (BAF 0701). Pehuenches.
Rincón de Los Sauces, ca. 37°23’9”S, 68°55’32”W, 16 dic. 1994, H. Troiani et al. 11182
(SRFA). Zapala. De Zapala a Primeros Pinos, 7 dic. 1981, A. L. Cabrera et al. 32858
(SI); Parque Nacional Laguna Blanca, Hacia Cerro Mellizos, ca. 39°3’55”S,
70°21’17”W, 13 nov. 1969, J. Roquero 8542 (BA 89529); Parque Nacional Laguna
Blanca, ene. 1958, Perrone s.n. (BA 62905); Parque Nacional Laguna Blanca, Al Pié del
Cerro Los Mellizos, 12 ene. 1964, J. Daciuck 8391 (BA 89528); RN 22, entre Zapala y
Cutral có, 38°53’42”S, 69°50’36”W, 820 m, 6 dic. 2015, F. O. Zuloaga et al. 15728 (SI);
Zapala, ca. 38°54’5”S, 70°4’11”W, 1000 m, 5 dic. 1952, A. L. Cabrera 11080 (LP
678371); Zapala, 8 ene. 1935, Ragonese 51 (BA 14428). Río Negro: F.C.S, 19 nov. 1914,
W. Fisher 188 (SI); Gob. Río Negro, may. 1938, E. L. Holmberg 10605 (SI). Adolfo
Alsina. Viedma, Balneario El Cóndor, ca. 41°2’41”S, 62°49’41”W, 18 nov. 1968, A. L.
Cabrera et al. 19566 (LP). Choele Choel. RN 22 entre Choele Choel y Rio Colorado, ca.
39°10’27”S, 65°2’40”W, 177 m, 2 nov. 2012, A. A. Cocucci & A. N. Sérsic 5089 (CORD).
General Roca. RN 151, entre Catriel y Bajada La Escondida, 38°31’38”S, 67°32’55”W,
421 m, 15 nov. 2012, F. O. Zuloaga et al. 13790 (SI). San Juan: Caucete. RN 141, 12
Km W de La Difunta Correa, ca. 31°44’14”S, 67º44’51”W, 17 oct. 2000, F. Biurrun &
M. Martinelli 6506 (CORD); Vallecitos, inmediaciones de Difunta Correa, 25 ene. 1970,
L. Ariza Espinar 2435 (CORD). Valle Fértil. Ischigualasto, ca. 30°9’53”S, 67º50’34”W,
mar.-abr. 1982, A. Cortez 125 (SI); Ischigulasto, 18 nov. 1982, R. Kiesling & A. A. Sáenz
4276 (SI); Ischigualasto, Valle de la Luna, 1 nov. 1975, Y. Contreras 8816 (MERL). San
Luis: Entre Médano Colorado y Chichaca, 9 ene. 1892, F. Kurtz 7018 (CORD); Travesía
de San Luis, Entre el Rio Salado y Nueva Galia, J. R. Guiñazú 130 (LP 892318, SI).
Ayacucho. Quebrada de La Higuerita, ca. 30°4’54”S, 67º56’32”W, 29 ene. 1944, A.
Burkart 13950 (SI). Coronel Pringles. Cerca de Fraga, 40 Km de Villa Mercedes, Ruta 7,
ca. 33°28’58”S, 65º49’23”W, 14 nov. 1956, A. T. Hunziker 13132 (CORD). General
Pedernera. Estancia El Verano, cerca del médano oeste, 17 ene. 1969, D. Lee Anderson
et al. 1523 (CORD); Nueva Escocia, ca. 33°46’56”S, 65º42’60”W, 12 nov. 1940, A.

135
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Burkart 10871 (SI). Gobernador Dupuy. RN 188, de Unión a La Maroma, 35°9’44”S,

66º17’11”W, 380 m, 19 nov. 2010, F. O. Zuloaga et al. 12231 (SI). Juan Martín de
Pueyrredón. Sierra de La Cabra, ca. 33°17’45”S, 66º59’23”W, 10 abr. 1911, Pastore 61
(SI); Sierra Varela, ca. 33°59’50”S, 66º31’39”W, 22 dic. 1925, A. Castellanos s.n. (BA
25/2872). Junin. Bajo de Véliz, 26 ene. 1895, F. Kurtz 8502 (CORD). San Martín. Los
Corrales, 15 feb. 1886, Kurtz 3695 (CORD).

22. Polygala subandina Phil., Linnaea 33: 17. 1864. Protólogo: “Ad radicem Andium prov.
Santiago inveni”. Polygala neaei DC. form. glabra Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss.
Göttingen 19: 75. 1874, nom. inval. pro syn. TIPO: Chile. Santiago, Cajón del Arrayán,
oct 1859, R. A. Philippi s.n. (lectotipo, designado por Martinez et al. [2018: 222], SGO-
042910 [cb] SGO000002987; isolectotipos, G [cb] G00440415!, G [cb] G00440414!,
SGO-042909 [cb] SGO000002988!).

Polygala stricta Gay, Fl. Chil. [Gay] 1: 236. 1845. nom. illeg., non Polygala stricta [Link].-Hil.
& Moq., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 369. 1828. Polygala gayi [Link]., J. Bot. 17:
168. 1879, nombre de reemplazo. syn. nov. Protólogo: “Se cria en los cerros y lugares
áridos de la provincia de Santiago.” TIPO: Chile. Santiago, C. Gay, s.n. (lectotipo,
designado por Martinez & Teillier [2021: 78], P [cb] P02577112!).

Polygala parvula Phil., Anales Univ. Chile 81: 496. 1892. syn. nov. Polygala stricta Gay var.
parvula (Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 90: 917. 1895. Protólogo: “In collibus
aridis provinciae Valdivia habitat, rara, nec non in Araucania”. TIPO: Chile:
Valdivia, San Juan, Palo Coposo, ene. 1882, R. Philippi s.n. (lectotipo, designado por
Martinez et al. [2018: 223], SGO-045059 [cb] SGO000002980!).

Polygala gnidioides Willd. var. glabra Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 146. 1833. No
válidamente publicado. Protólogo: “Valparaiso, Cuming (N. 632.).” Material
asociado: Chile. Valparaíso, 1831, H. Cuming 632 (BM [sin cb]!, E [cb] E00399304!;
HAL [sin cb]!, K [cb] K000690081!, K [cb] K000690083!).

Hierbas erectas, de 5–25 cm de alto. Tallos ramificados desde la base y la parte

media, glabros. Hojas alternas, sésiles; lámina 5–13 × 1 mm, lineares, ápice agudo,
glabras. Racimos variables, desde capituliformes a espiciformes, congestos o laxos, 1–2
× 0,5–1 cm; brácteas caducas en antesis, 1–1,5 × 0,5 mm, romboidales a ovadas, ápice
agudo, glabras; bractéolas caducas o persistentes, 0,5–1 × 0,1–0,3 mm, lanceoladas, ápice
agudo, glabras. Flores 3–6 mm de largo; pedicelo glabro, 0,5–1 mm; cáliz rosado intenso
a morado azulado; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 2 × 1,5 mm,
ovado, ápice obtuso o agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1,5–2,5 × 1
mm, elípticos, ápice agudo; sépalos internos (alas) 2,5–4 × 1–1,8 mm, espatulados a
elípticos, ápice obtuso o agudo, glabros; corola violácea a azulada; quilla 3–4 mm de
largo, cuña 1–2 mm de largo, cresta 20–34 lóbulos; pétalos laterales 3–5 × 0,7–1 mm,
oblongo lineares, ápice obtuso, con manchas violáceas en el ápice, glabros, generalmente
pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de
1/4 de su margen; estambres 8, vaina estaminal 1,5–2 mm de largo, glabra, porción libre
de los filamentos estaminales mayor o igual que el largo de las anteras, ca. 0,5 mm de
largo, anteras poricidas; ovario 1–1,5 × 0,7 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo 1–2 mm
de largo, geniculado, área estigmática con el lóbulo estéril agudo, glabro, márgenes
parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 2–3 × 1,5–2 mm, elíptica, simétrica,

136
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

margen levemente alado irregular. Semillas 1,7–2 × 1 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro
desarrollado, elaiosomas libres, lineares, del largo de la semilla. (Figs. 57, 58, 59 y 60).

Figura 57. Polygala subandina Phil. A-D, F. Ramas floríferas. E. Hábito. A. Foto: Sebastián
Teillier. Altos de Cantillana, Región Metropolitana, Chile; S. Teillier et al. 8542, SI. B. Foto:
Nicolás Lavandero. Altos de Cantillana, Región Metropolitana, Chile. C. Foto: Nicolás
Lavandero., Altos de Cantillana, Región Metropolitana, Chile. D. Foto: Sebastián Teillier.
Valparaíso, Chile. E. Foto: Sebastián Teillier. Altos de Cantillana, Región Metropolitana, Chile.
F. Foto: Sebastián Teillier. Valparaíso, Chile.

137
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 58. Polygala subandina Phil. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores.
D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (S. Teillier et al. 8542, SI).

138
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 59. Polygala subandina Phil. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos superiores.
D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos laterales y
androceo. H. Gineceo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. L. Flor. M. Cápsula con sépalos
persistentes. (M. Villarroel & E. Weldt 73, CONC 35086).

139
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 60. Polygala subandina Phil. (S. Teillier et al. 8542, SI). A. Aspecto general. B. Flor. C.
Bráctea y bractéola. D. Sépalos externos superior e inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Pétalos
laterales y androceo. G. Gineceo. H. Semilla. I. Cápsula. Ilustrado por M. Moreno.
140
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala subandina es endémica de Chile.

Habita desde la Región de Valparaíso hasta la de la Araucanía (Fig. 17). Se la encuentra
en praderas y laderas asoleadas muy secas. Desde el nivel del mar hasta los 1900 m s.m.
La floración fue registrada desde septiembre hasta abril.

Etimología. El epíteto "subandina" hace referencia a las bajas elevaciones de los

Andes denominadas áreas subandinas donde la especie es encontrada frecuentemente.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. subandina es de

102.582 km2, la especie no presenta ningún riesgo de amenaza y fue encontrada creciendo
en varias áreas protegidas (Santuarios de la Naturaleza Península de Hualpén, Alto
Huemul y Palmar El Salto, Reservas Nacionales Río de Los Cipreses, Palmas de Cocalán
y La Campana) por lo que es categorizada como Preocupación Menor (LC).

Notas. Autores previos (Rodríguez et al. 2018, Freire-Fierro 2015, Freire &
Pastore 2008, Bernardi 2000) consideraron a P. gayi y P. subandina como especies
distintas y a esta última como sinónimo de muchas especies argentinas. Sin embargo, se
vio que P. subandina es una especie endémica de Chile, relativamente distante de las
especies argentinas en la filogenia (ver resultados de los análisis filogenéticos).
Aunque se observa un patrón de plantas de menor tamaño hacia la zona costera
de Chile, por el momento no fue posible diferenciarlas y se las consideró aquí como una
única especie muy variable en altura, cantidad de hojas, forma de la inflorescencia y
coloración de la flor. Es posible que futuros estudios morfométricos o filogenéticos
permitan aclarar si esta variación morfológica corresponde a una o más especies.

Notas nomenclaturales. Hay cuatro ejemplares de Polygala subandina

coleccionados por Philipi que fueron considerados para la tipificación. De estos se
designó el ejemplar SGO 000002987 como lectotipo, ya que concuerda con el protólogo
y es el ejemplar más completo (Martinez et al. 2018).

Se seleccionó el ejemplar SGO 000002980 como el lectotipo de P. párvula ya que

es un ejemplar completo, concuerda con el protólogo y está etiquetado como “Polygala
parvula Ph. San Juan, Palo Coposo Jan. 1882” con la letra de Philippi. La localidad Palo
Coposo pertenece a la propiedad de Philippi, fundo San Juan en la antigua provincia de
Valdivia, Chile (Mélica Muñoz comunicación personal), la cual es la localidad tipo. El
ejemplar SGO 000002979 es un sintipo del nombre.

El nombre Polygala gnidioides Willd. var. glabra Hook. & Arn. no fue
válidamente publicado ya que el epíteto "glabra" forma parte de la descripción del taxón
y no es un nombre asociado a la variedad "α" (Art. 32.1 del ICN, Turland et al. 2018).

Material examinado. CHILE. "Chili" C. Gay s.n. (K000590907). Región de la

Araucanía: Pcia. Malleco. Angol, Cerros F.F.C.C., ca. 37°47’0”S, 72°41’32”W, 2 dic.
1935, G. Montero 2616 (CONC 100893); Mininco, ca. 37°47’0”S, 72°27’60”W, 19 oct.
1952, H. Schwabe s.n. (CONC 13490); Mininco, 7 nov. 1943, G. Montero 4046 (CONC
100992). Región de Biobío: Pcia. Biobío. Antuco, ca. 37°19’59”S, 71°40’47”W, 21 dic.
1964, G. Montero 7056 (CONC 101063); San Carlos de Purén, Fundo Natalia, Cerro Los
Cristales, ca. 37°35’S, 72°16’W, 9 dic. 1938, C. Junge s.n. (CONC 6653). Pcia.
Concepción. Camino de Concepción a Chillán. Cuesta de Queime, ca. 36°45’28”S,
72°36’10”W, 16 dic. 1967, C. Marticorena & O. Matthei 1085 (CONC 32366);

141
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Chiguayante, a orillas del Rio Bio Bio, ca. 36°55’52”S, 73°2’1”W, 12 ene. 1961, C.
Marticorena 1581 (CONC 26199); Camino viejo de Florida a Penco, 7 nov. 1957, M.
Ricardi et al. s.n. (CONC 25846); Cerros cerca de Cayumanqui, ca. 36°54’4”S,
72°33’25”W, 8 ene. 1959, C. Marticorena et al. s.n. (CONC 25294); Camino entre
Concepción y Bulnes, km 42, ca. 36°49’43”S, 72°41’28”W, 16 dic. 1967, M. Villarroel
& E. Weldt 73 (CONC 35086); Talcahuano, Rocoto, ca. 36°47’54”S, 73°10’37”W, 15
nov. 1967, M. Villarroel & E. Weldt 143 (CONC 35087); Puente Queime, ca. 36°45’1”S,
72°35’8”W, 13 dic. 1967, Parra & Rodríguez 108 (CONC 35048); Talcahuano, Parque
Hualpen, ca. 36°47S, 73°10’W, 12 nov. 1975, M. Bittner s.n. (CONC 43631); Nueva
Aldea, Santa Lucía, 6 dic. 1936, K. Behn s.n. (CONC 23460); Puente Queime, en los
cerros, ca. 36°45’S, 72°35’W, 7 nov. 1972, N. Albornoz & M. Contreras s.n. (CONC
46839); Puente Queime, faldeo de los cerros, ca. 36°45’S, 72°35’W, 15 nov. 1976, R.
Rodríguez 1069 (CONC 45469); Puente Queime, Laguna Turbia, ca. 36°45’S, 72°36’W,
21 oct. 1980, R. Rodríguez 1500 (CONC 54470); San Miguel, 11 nov. 1933, E. Barros
2968 (SI); Talcamávida, ca. 37°9’48”S, 72°54’37”W, 6 oct. 1950, V. E. Barros 9113
(CONC 14118); Talcamávida, 2 dic. 1950, V. E. Barros s.n. (CONC 13951). Región de
Maule: Pcia. Cauquenes. Camino de Cauquenes a Chanco, km 11, ca. 35°53’29”S,
72°22’52”W, 11 ene. 1964, C. Marticorena & O. Matthei 479 (CONC 95377). Pcia.
Curicó. Los Queñes, ca. 35°4’S, 70°38’W, 950 a 1000 m, dic. 1940, R. Milner s.n. (CONC
23459). Pcia. Linares. Depto Parral, Villaseca, cerro Alto de Caliboro, hacia la cumbre,
ca. 35°49’S, 71°52’W, 300 m, 6 sep. 1955, Aravena 6 (CONC 48636). Pcia. Talca.
Constitución, ca. 35°20’S, 72°25’W, oct. 1959, A. Barnier 264 (CONC 101069);
Constitución, Los Molinos, ca. 35°20’23”S, 72°24’33”W, 25 sep. 1921, V. M. Beza s.n.
(CONC 101017). Región Metropolitana: Pcia. Chacabuco. Altos de Chicauma, sendero
de subida al tranque, ca. 33°11’S, 70°58’W, 1300 m, 8 oct. 2002, N. García et al. 3489
(CONC 177775); Más abajo de Caleu, ca. 33°0’S, 71°0’W, 990 m, 13 nov. 1960, F.
Schlegel 3136 (CONC 51282). Pcia. Maipo. Altos de Cantillana, Alojamiento de Pávez,
ca. 33°54’S, 70°57’W, 1850 m, 22 ene. 2001, F. Romero 1 (CONC 173809); Reserva
Altos de Cantillana, camino de Las Launas a quebrada Boquerón, 33°54’12”S,
70°58’35”W, 1600 m, 8 dic. 2018, S. Teillier et al. 8542 (CONC, SI). Pcia. Santiago.
Cajón del Arrayan, ca. 33°19’41”S, 70°27’32”W, 1000 m, oct. 1859, Philippi s.n. (SGO
042910 [SGO000002987]); Cajón del Maipo, ca. 33°36’25”S, 70°21’25”W, 800 m, dic.
1951, H. Gunckel s.n. (CONC 101039); Comuna de La Reina, Quebrada de Ramón, ca.
33°26’S, 70°30’W, 1600 m, 10 sep. 2000, R. Álvaro Tomé 236 (CONC 157301); Las
Vertientes, ca. 33°35’12”S, 70°28’41”W, 800 m, 2 nov. 1955, H. Gunckel 28945 (CONC
101043); Queltehues [Cajón del Maipo], ca. 33°47’S, 70°13’W, 1600 m, 25 dic. 1927, G.
Montero 326 (CONC 101067, K); Rungue, Cerro El Roble, ca. 32°59’50”S, 71°0’11”W,
1200 m, 6 nov. 1927, G. Montero 1608 (CONC 101068); Valle de San Ramón, ca.
33°26’15”S, 70°29’3”W, 1200 m, feb. 1933, C. Grandjot 946 (CONC 946, SI). Región
de Ñuble: Pcia. Itata. Nueva Aldea, Río Itata, ca. 36°39’8”S, 72°27’16”W, 1 nov. 1943,
F. Behn s.n. (CONC 6441). Pcia. Punilla. Camino del Longitudinal a San Nicolás, 2 Km
antes del pueblo, ca. 36°30’46”S, 72°12’26”W, 8 dic. 1963, C. Marticorena & O. Matthei
434 (CONC 28518). Región de O'Higgins. Pcia. Cachapoal. Cocalán, nov. 1952, O. P.
Muñoz 47291 (CONC 101016); Loc. Cocalán, Pto. Cocalán (Lad Exp. N.), 34°11’57”S,
71°9’44”W, 197 m, 22 nov. 2005, N. García et al. 2971 (CONC 180914); Loc. Reserva
Nacional Rio Cipreses. Pto. Urreola, 34°21’20”S, 70°24’19”W, 1223 m, 30 dic. 2005, N.
García et al. 3185 (CONC 180949). Pcia. Colchagua. Huertecillas, ca. 34°50’S,
70°33’W, 1100 m, 6 ene. 1951, M. Ricardi s.n. (CONC 11394); San Fernando, Cerro La
Ramada, ca. 34°35’S, 71°1’W, 320 m, 5 nov. 1923, G. Montero 1607 (CONC 100994);
Sierra de Bellavista, Pto. Alto huemul, 34°53’20”S, 70°40’60”W, 1604 m, 3 ene. 2006,

142
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

N. García et al. 3254 (CONC 180952). Región de Valparaíso. Pcia. Marga Marga.
Limache, Cerro Tres Puntas, ca. 33°5’22”S, 71°16’3”W, 900 m, 19 sep. 1929, A.
Garaventa 457 (CONC 49859); Lliu Lliu (Limache), Cajón de la Pataguilla, ca.
33°4’58”S, 71°13’58”W, 500 m, 23 nov. 1931, A. Garaventa 2272 (CONC 49915);
Marga Marga, 230 m. oct. 1931, F. Jaffuel 3266 (CONC 45966); Marga Marga, Cord. De
Sant. s.f., F. Jaffuel s.n. (CONC 45965). Pcia Petorca. La Ligua, Cabo Los Molles, 1 Km
E de Punta Puquén, ca. 32°14’S, 71°31’W, nov. 2000, S. Teillier & R. Lund 4734 (CONC
150295). Pcia Quillota. Cerro Campana, lado de Granizo, ca. 1100 m, 12 nov. 1947, A.
Garaventa 6548 (CONC 50359); Parte alta del Cerro de la Campana (Cajón de San Pedro,
vertiente O. del Cerro), 1100 m, 15 abr. 1933, A. Garaventa 2917 (CONC 50358). Pcia
Valparaíso. Valparaíso, cerro Hospital; en la cumbre, ca. 33°2’S, 71°38’W, 120 m, 10
oct. 1960, F. Schlegel 3010 (CONC 46840); Fundo siete Hermanas, cerca de Viña del
Mar, 29 oct. 1939, A. Garaventa 5060 (CONC 49090); Miramar, cerca de Viña del Mar,
prolongación del Camino de Agua Santa, ca. 33°2’1”S, 71°34’3”W, 3 oct. 1936, A.
Garaventa 3240 (CONC 49084); Quebradas de El Salto, ca. 33°2’26”S, 71°29’59”W, 25
nov. 1950, L. Bultmann 5091 (CONC 51999); Valparaíso, ca. 33°2’26”S, 71°29’59”W,
3 nov. 1927, K. Behn s.n. (SI 3300); Valparaíso, Salto, sep. 1908, C. Rudolph s.n. (CONC
101014); Valparaíso, Salto, 1 oct. 1933, K. Behn s.n. (CONC 22072); Valparaíso, el Salto,
6 nov. 1952, H. Gunckel s.n. (CONC 101026); Valparaíso, Valle de Ocoa, 28 dic. 1944,
O. Boelcke 442 (SI); Valparaíso, Viña del Mar, Camino a Concon, ca. 33°0’40”S,
71°32’24”W, 13 oct. 1929, K. Behn s.n. (CONC 23462); Valparaíso, Viña del Mar, Fundo
las siete Hermanas, ca. 33°2’25”S, 71°33’10”W, 20 oct. 1940, K. Behn s.n. (CONC
23458); Valparaíso, Viña del Mar, Hacienda las siete hermanas, 2 oct. 1936, K. Behn s.n.
(CONC 23461); Valparaíso, Viña del Mar, Hacienda las siete Hermanas, Cerro Chivato,
26 oct. 1947, F. L. Bultmann s.n. (CONC 23528).

23. Polygala ventanensis Grondona, Darwiniana 8: 349. 1948. Protólogo: “Buenos Aires:
Sierra de Ventana, Cerro de la Ventana, A. L. Cabrera 4741, 9-XI-1938 (Typus LP)”.
TIPO: Argentina. Buenos Aires: Sierra de Ventana, 9 nov. 1938, A. L. Cabrera 4741
(holotipo, LP-023100 [cb] LP004478!; isotipo SI [cb] SI132705!).

Hierbas erectas a decumbentes, de 10–40 cm de alto. Tallos robustos, ramificados

desde la base, pubérulos con pelos cortos. Hojas alternas, sésiles; lámina 1–15 × 1–2 mm,
oblongas a lineares, ápice agudo, glabras o con pelos escasos. Racimos capituliformes,
congestos, 0,8–1,1 × 1–1,5 cm; brácteas caducas o persistentes en antesis, nunca más de
dos veces más largas que las bractéolas, 1,5–2 × 1 mm, subelípticas, ápice agudo, glabras;
bractéolas caducas o persistentes, ca. 1 × 0,8 mm, ovadas a irregulares, ápice agudo,
glabras. Flores 6–9 mm de largo; pedicelo glabro, 2–3 mm; cáliz blanco a azulado;
sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 2,5 × 1,5–2 mm, lanceolado, ápice
agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres 3 × 1–1,5 mm, lanceolados, ápice
agudo; sépalos internos (alas) 5–6 × 2,5–3,5 mm, espatulados, ápice obtuso, glabros;
corola blanca a violácea; quilla 4,5–5 mm de largo, cuña ca. 1,5 mm de largo, cresta 24–
34 lóbulos; pétalos laterales 4,5–5 × 1–1,5 mm, oblongos a ovados, ápice obtuso, con
manchas violáceas en el ápice, glabros, pubescentes en la porción media adaxial,
fusionados con la vaina estaminal a través de 1/3 de su margen; estambres 8, vaina
estaminal ca. 2,5 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales menor
que el largo de las anteras, ca. 0,3 mm de largo, anteras poricidas; ovario ca. 1 × 0,8 mm,
elíptico a ovado, glabro, simétrico; estilo 1,5–2 mm de largo, recto, ensanchado

143
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

distalmente, área estigmática con el lóbulo estéril obtuso, pubescente en sus márgenes,
márgenes parcialmente cubriendo al lóbulo fértil. Cápsula 4–6 × 3–4 mm, orbicular,
simétrica, margen levemente alado. Semillas 3 × 0,8–1 mm, elipsoides, pubescentes, con
pequeños mamelones, rostro levemente desarrollado, elaiosomas libres, lineares, de igual
o mayor longitud que la semilla. (Figs. 61 y 62).

Figura 61. Polygala ventanensis Grondona. A-B. Ramas floríferas. A. Foto: Aníbal Prina.
Cerro Bahía Blanca, Sierra de la Ventana, provincia de Buenos Aires, Argentina. B. Foto:
Cristian Peterson, [Link]. Parque Provincial Ernesto Tornquist, provincia
de Buenos Aires, Argentina.

144
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 62. Polygala ventanensis Grondona. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula. K. Cápsula con sépalos persistentes. (A. L. Cabrera
4741, SI. Isotipo).

145
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala ventanensis es endémica del Sistema

de Sierras de Ventania (= Sierras Australes de Buenos Aires) provincia de Buenos Aires,
Argentina (Fig. 63). En esta tesis se amplió su distribución: hacia el norte mediante la
determinación de un ejemplar de herbario coleccionado en 1972 y procedente de la Sierra
de Cura Malal en el partido de Saavedra, y hacia el sur mediante observación de
fotografías y comunicación personal con personal de la Reserva Natural Sierras Grandes
en el partido de Tornquist. Crece en pastizales, rodeados de abundante vegetación o en
suelos pedregosos y escasa vegetación adyacente (Sardiña 1999), entre los 500 a 700 m.
La floración fue registrada desde septiembre hasta noviembre.

Figura 63. Mapa de distribución de Polygala ventanensis Grondona (puntos rojos) en las
Sierras Australes de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Izquierda: ubicación de las Sierras
Australes en la provincia de Buenos Aires.

Etimología. El epíteto “ventanensis” hace referencia a la distribución endémica

de la especie en el Sistema de Sierras de Ventania, en la provincia de Buenos Aires,
Argentina.

Estado de conservación preliminar. Polygala ventanensis fue categorizada como

en Peligro Crítico (Delucci 2006). En esta tesis se incluyen nuevas localidades hacia el
Norte y Sur del Parque Provincial Ernesto Tornquist, única localidad donde estaba
anteriormente citada. Como resultado La EOO estimada fue de 109 km2. La especie
ocurre en al menos dos áreas protegidas (Parque Provincial Ernesto Tornquist y Reserva
Natural Sierras Grandes). Sin embargo, las poblaciones dentro y fuera de las reservas
podrían estar siendo afectadas por el pastoreo de grandes herbívoros introducidos y/o
invasión de especies exóticas como Pinus y Spartium (Long 2018). La especie es poco
frecuente y fue coleccionada pocas veces por lo que es aquí nuevamente categorizada
como En Peligro Critico (CR).
146
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Notas. La especie corresponde a un endemismo de las Sierras Australes de Buenos

Aires, muy raro de observar (Long 2018). En esta tesis se amplía su distribución, además
del partido de Tornquist, para el partido de Saavedra, en la Sierra de Cura Malal. El
ejemplar fue coleccionado en 1972 y determinado por primera vez durante esta tesis.

Material examinado. ARGENTINA. Buenos Aires: Saavedra. Sierra de Cura-

Malal, fila, Ea. “La Malvina”, ca. 37°41’58”S, 62°17’24”W, +-700 m, 21 nov. 1972, R.
Gómez et al. MC. 2788 BAA 11898 (BAB). Tornquist. Sierra de la Ventana, Abra de la
Ventana, Co. Izq. Camino Tornquist, Faldeos N a cumbre. ca. 38°2’8”S, 62°3’34”W, 14
nov. 1962, O. Boelcke 9569 (BAB); Cerro de la Ventana, divisoria secundaria de acceso
a la ventana, ca. 38°3’6”S, 62°0’43”W, 650 m, 30 nov. 1978, Proyecto Ventania 456
(LP).

II. Polygala secc. Monninopsis [Link], Pl. Wright. 2: 31. 1853. ESPECIE TIPO: Polygala
hemipterocarpa [Link].

Polygala subsecc. Hemipterocarpae Chodat, Nat. Pflanzenfam. 3(4): 336. 1896.

ESPECIE TIPO: Polygala hemipterocarpa [Link] (lectotipo a ser designado por
Pastore et al. [en prensa]).

Hierbas a subarbustos; raíces lignificadas, hojas alternas, sésiles o pecíolos muy

cortos, lineares a elípticas; racimos laxos a congestos; sépalos externos glabros, internos
unguiculados en la base; cáliz persistente y corola caduca en fruto; corola blanca o
violácea con ápice de la quilla amarillo y quilla gibosa; pétalos laterales ovados u
oblongos; estilos curvos en forma de “U”, área estigmática con el lóbulo estéril terminado
en un mechón de pelos, de márgenes glabros, lóbulo fértil sobre un breve soporte;
cápsulas biloculares, comprimidas, generalmente el carpelo adaxial alado (levemente
alado en las especies sudamericanas); semillas negras cilíndricas con dos elaiosomas
fusionados desde 1/3 hasta toda su extensión.

Distribución. Disyunta: Bolivia y Argentina en el hemisferio sur y México y

Sudoeste norteamericano en el hemisferio norte.

24. Polygala argentinensis Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31 (2,2): 271. 1893. Protólogo:
“Habitat in Argentinae prov. Catamarca, Schickendantz 265, Alto de la Toma
Granadilla 265, Lomas mas arriba de Yacutula 80 (v. in Hb. Hieronymi)”. TIPO:
Argentina. Catamarca: s.d., F. Schickendantz 265 (lectotipo, designado por Martinez et
al. [2018: 209], CORD [cb] CORD00003040!).

Polygala cisandina Chodat, Meded. Rijks-Herb. 27: 28: 1915. syn. nov. Protólogo: “In der
Felsheide bei Teneria. 3000 m (n° 2492, im Nov. 1911)”. TIPO: Bolivia. La Paz:
Teneria, nov. 1911, T. Herzog 2492 (holotipo, L [cb] L0796870!).

Hierbas erectas o postradas, de 1–25 cm de alto. Tallos ramificados desde la base,

pubérulos con pelos cortos y curvos. Hojas alternas, sésiles; lámina 6–12 × 0,8–1 mm,
lineares a lanceoladas, ápice agudo, glabras o escasamente pubérulas con pelos cortos y
curvos. Racimos espiciformes, laxos, 2,5–9 × 0,5–0,8 cm; brácteas generalmente caducas
en antesis, 0,9–1 × 0,8–0,1 mm, ovado cuspidadas, ápice agudo, glabras o pubérulas;
bractéolas caducas, 0,7 × 0,3–0,5 mm, lanceoladas, ápice agudo, glabras o pubérulas.

147
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Flores 3–4 mm de largo; pedicelo glabro, 0,8–1 mm; cáliz blanco con una estría violácea
o verdosa oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior ca. 1,5 ×
1 mm, ovado, ápice obtuso o agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1–1,3 ×
0,5–0,8 mm, elípticos, ápice obtuso o agudo; sépalos internos (alas) ca. 3 × 1–1,3 mm,
espatulados, ápice agudo u obtuso, glabros; corola blanca; quilla 2–3 mm de largo, cuña
0,9–1 mm de largo, cresta 6–10 lóbulos; pétalos laterales 2–3 × 1 mm, ovados, ápice
obtuso, sin manchas violáceas, glabros, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4
de su margen; estambres 8, vaina estaminal ca. 1,5 mm de largo, glabra, porción libre de
los filamentos estaminales menor o igual que el largo de las anteras, ca. 0,1 mm de largo,
anteras poricidas; ovario 0,4–1 × 0,5 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo 0,8–1 mm de
largo, curvo en forma de “U”, área estigmática con el lóbulo estéril terminado en un
mechón apical, márgenes glabros, lóbulo fértil sobre un breve soporte. Cápsula 2,5–3 ×
1,5–2 mm, oblonga, simétrica, margen levemente alado. Semillas 2,5–3 × 0,8–1 mm,
cilíndricas, pubescentes, rostro casi nulo, elaiosomas fusionados totalmente o hasta 3/4
de su extensión, de hasta 3/4 del largo de la semilla. (Figs. 64 y 65).

148
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 64. Polygala argentinensis Chodat. A. Flor. B, E. Aspecto general. C. Rama fructífera.
D. Rama florífera. A. Provincia de Salta, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 16358, SI. B.
Provincia de Jujuy, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 16292, SI. C. Provincia de Jujuy, Argentina;
F. O. Zuloaga et al. 14258, SI. D. Provincia de Jujuy, Argentina; F. O. Zuloaga et al. 13073, SI.
E. Famatina, provincia de La Rioja, Argentina; S. Donadio et al. 158, SI. Fotos:
[Link].

149
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 65. Polygala argentinensis Chodat. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula. J. Semilla. K. Elaiosoma. (F. O. Zuloaga et al.
14258, SI).

150
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala argentinensis habita en una estrecha

franja desde los 16 a los 29°S en el departamento de La Paz, Bolivia, hasta la provincia
de La Rioja en Argentina (Fig. 66). Se la encuentra en matorrales y pastizales áridos a
semiáridos entre los 1700 a 4000 m. s.m. La floración fue registrada durante todo el año.

Figura 66. Mapa de distribución de Polygala argentinensis Chodat y P. darwiniana [Link].

Etimología. El epíteto “argentinensis” hace referencia a Argentina, donde fue

coleccionado el ejemplar tipo de la especie.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. argentinensis es de

375.492 km2. La especie está ampliamente distribuida y fue extensamente coleccionada.
Por lo tanto, es aquí categorizada como Preocupación Menor (LC).

Notas. Polygala argentinensis es muy variable en hábito y forma de la

inflorescencia, constituyendo un complejo a ser estudiado a futuro. Polygala cisandina
(de Bolivia) y P. argentinensis (de Argentina) son aquí tratadas como sinónimos ya que
no se vieron diferencias más allá de los límites políticos

Notas nomenclaturales. En el protólogo de Polygala argentinensis, Chodat (1893)

menciona dos sintipos recolectados por Schickendantz en Catamarca, Alto de la Toma
Granadilla (Nº 265) y en Lomas más arriba de Yacutula (Nº 80). Alojadas en el herbario
B, fueron destruídas durante la Segunda Guerra Mundial (R. Vogt, comunicación
personal; F Photo F 0BN013000!). El ejemplar CORD 00003040, un isosintipo de
Schickendantz 265, es designado como lectotipo de P. argentinensis. Este ejemplar
concuerda con la descripción del protólogo, porta una etiqueta original con la letra de
Schickendantz y fue identificado por Chodat (Martinez et al. 2018).

151
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Material examinado. ARGENTINA. Catamarca: Ambato. Las Salvias, Valle

Río Las Casas, 2050 – 2250 m, ene. 1953, J. Castellanos & R. Falcone 141 bis (BAF
4898). Andalgalá, El Candado, ca. 27°24’S, 66°15’W, ene. 1917, P. Jörgensen 186
(BAF); El Candado, 12 feb. 1916, P. Jörgensen 1186 (BA 44503). Jujuy: Humahuaca.
Mina Aguilar, 19 feb. 1970, A. L. Cabrera 20675 (LP); Mina Aguilar, Espinazo del
Diablo, 23°13’2”S, 65°35’42”W, 3660 m, 13 mar. 2013, F. O. Zuloaga et al. 14258 (SI);
Ruta Provinical 73, de Cianzo a Santa Ana, 23°9’39”S, 65°5’22”W, 3950 m, 14 mar.
2018, F. O. Zuloaga et al. 16292 (SI). Tumbaya, Ruta Nacional 51, de Abra de Lipán a
Purmamarca, 23°40’51”S, 65°37’40”W, 3820 m, 18 feb. 2011, F. O. Zuloaga et al. 13073
(SI); San Antonio de los Pives, 3900 m, 5 ene. 1953, H. Sleumer 3278 (LP, SI); Subida
de Purmamarca a Abra de Pives, ca. 23°40’46”S, 65°37’7”W, 3700 m, 24 abr. 1975, A.
L. Cabrera et al. 26398 (LP); Volcán, ca. 23°54’56”S, 65°27’56”W, 20 mar. 1973, A. L.
Cabrera et al. 23465 (LP). La Rioja: Sierra Famatina, Mina San Juan, 3050 – 3200 m, 3
mar. 1906, F. Kurtz 13665 (CORD); Sierra Velazco, nov. 1945, J. Morello 5277 (LP).
Famatina. Camino a la Mina La Mejicana, 28°56’26”S, 67°40’50”W, 2966 m, 11 ene.
2009, S. Donadio et al. 158 (SI); General Lavalle, Real Viejo, 3-4 mar. 1907, F. Kurtz
14753 (CORD). General Lavalle. Cuesta de Miranda, ca. 29°20’28”S, 67°45’55”W, 2
feb. 1907, F. Kurtz 14316 (CORD). Salta: Cachi. Ruta Provincial 33, Cuesta del Obispo,
25°10’25”S, 65°51’8”W, 3203 m, 10 feb. 2016, C. Zanotti et al. 801 (SI). Candelaria,
Unquillo, ca. 26°7’50”S, 64°54’30”W, R. Schreiter 6636 (LIL). Chicoana, Ruta
Provincial 33, de Cachi a Ciudad de Salta, ca. 25°14’S, 65°53’W, 3210 m, 15 feb. 2002,
A. M. Cialdella et al. 311 (SI). Guachipas, Pampa Grande, ene. 1897, C. Spegazzini s.n.
(LPS 22396, LPS 22404, LPS 22407 en LP). Iruya, Abra del Cóndor, 22°53’24”S,
65°15’38”W, 4000 m, 15 mar. 2018, F. O. Zuloaga et al. 16358 (SI). Tucumán: Tafí. La
Banda, ca. 26°51’39”S, 65°42’50”W, 1 dic. 1914, L. Castillón s.n. (LIL 3503); Ruta
Provincial 307, 11 km S de Tafí del Valle, paraje La Angostura, ca. 26°56’51”S,
65°40’14”W, 2 dic. 1992, J. Pensiero 4179 (SI). Tafí del Valle. Cerro de la Cruz,
26°51’47”S, 65°43’31”W, 22 abr. 2018, A. Martinez 6 (SI). BOLIVIA. Chuquisaca.
Yamparáez, aprox 1,5 km arriba de Lamboya ca. 19°4’25”S, 64°48’21”W, J. Wood 22404
(CTBS).

25. Polygala darwiniana [Link]., J. Bot. 17: 203. 1879. Protólogo: “Patagonia; Cape
Fairweather, Capt. King; Port Desire, Darwin”. TIPO: Argentina. Santa Cruz: Port
Desire, s.d., C. Darwin 78 (lectotipo, designado por Porter [1986: 133], K [cb]
K000590908!).

Acanthocladus tehuelchum Speg., Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata 496. 1897.
Polygala tehuelchum (Speg.) Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 47: 174. 1899. Protólogo:
“Hab. Vulgatus in glareosis secus Rio Santa Cruz et Rio Chico anno 1882 (C. S.) et
propre San Julian, anno 1894 et Golfo San Jorge, anno 1896 (C. A.).” TIPO:
Argentina. Santa Cruz: Patagonia, 1882, C. L. Spegazzini s.n. (lectotipo, designado por
Martinez et al. [2018: 220], LPS-12572 en LP [cb] LP005449!).

Hierbas postradas, generalmente formando matas compactas, de 5–20 cm de

largo. Tallos ramificados desde la base y la parte media, pubérulos con pelos cortos y
curvos. Hojas alternas, sésiles; lámina 1–8 × 1–1,5 mm, elípticas a lineares, ápice agudo,
escasamente pubérulas con pelos cortos y curvos. Racimos capituliformes, laxos, 1 a 6
flores, 0,5–1 × 1 cm; brácteas caducas en antesis, ca. 1 × 0,8 mm, ovado cuspidadas, ápice
agudo, glabras; bractéolas caducas, 0,5 × 0,1–0,2 mm, lanceoladas, ápice agudo, glabras.
Flores 4,8–6 mm de largo; pedicelo glabro, ca. 1 mm; cáliz blanco con una estría violácea

152
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

oscura en el medio; sépalos externos glabros; sépalo externo inferior 2 × 1–1,5 mm,
ovado, ápice obtuso o agudo, cóncavo; sépalos externos superiores libres, 1,5–1,8 × 0,7–
1 mm, ovados, ápice agudo; sépalos internos (alas) ca. 4 × 1,7 mm, elípticos, ápice agudo,
glabros; corola blanca a violácea; quilla ca. 5 mm de largo, cuña ca. 2 mm de largo, cresta
20–36 lóbulos; pétalos laterales 4–5 × 1 mm, oblongos, ápice obtuso, con manchas
violáceas en el ápice, glabros, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/4 de su
margen; estambres 8, vaina estaminal 2–2,5 mm de largo, glabra, porción libre de los
filamentos estaminales menor que el largo de las anteras, ca. 0,4 mm de largo, anteras
poricidas; ovario 1 × 0,5–0,8 mm, elíptico, glabro, simétrico; estilo 1,6–1,8 mm de largo,
curvo en forma de “U”, área estigmática con el lóbulo estéril terminado en un mechón
apical, márgenes glabros, lóbulo fértil sobre un breve soporte. Cápsula 3–4 × 2–2,5 mm,
oblonga, simétrica o levemente asimétrica (el margen adaxial a veces mayor), margen
levemente alado. Semillas 3–3,5 × 1 mm, cilíndricas, pubescentes, rostro casi nulo,
elaiosomas fusionados totalmente o hasta 1/2 de su extensión, del largo de la semilla.
(Figs. 67 y 68).

Figura 67. Polygala darwiniana [Link]. A-B. Flores. C. Hábito. A. Foto: Andrea Cocucci,
[Link] (CC BY). Provincia de Santa Cruz, Argentina; A.A. Cocucci & A.N. Sérsic
2525, CORD, SI. B-C. Fotos: [Link]. Provincia de Santa Cruz, Argentina;
F. O. Zuloaga et al. 14749, SI.

153
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 68. Polygala darwiniana [Link]. A. Bráctea. B. Bractéolas. C. Sépalos externos

superiores. D. Sépalo externo inferior. E. Sépalo interno (ala). F. Quilla. F’. Cresta. G. Pétalos
laterales y androceo. H. Estilo. I. Cápsula. J. Semilla inmadura. K. Elaiosoma. (L. Zavala et al.
207, SI).

154
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Polygala darwiniana habita la estepa

patagónica argentina y chilena desde el nivel del mar hasta los 700 m. s.m. (Fig. 66). La
floración fue registrada desde noviembre hasta febrero.

Etimología. El epíteto “darwiniana” hace referencia a Charles Darwin, quien

coleccionó el ejemplar tipo de la especie en Puerto Deseado durante su viaje a bordo del
H.M.S Beagle en 1831-1832.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de P. darwiniana es de

352.173 km2. La especie está ampliamente distribuida y fue extensamente coleccionada.
Por lo tanto, es aquí categorizada como Preocupación Menor (LC).

Notas. Polygala darwiniana es común en la estepa patagónica. Suele ser

confundida con la especie P. santacruzensis, la cual también habita la estepa patagónica
(ver notas en P. santacruzensis).

Notas nomenclaturales. Al describir Polygala tehuelchum, Spegazzini (1899:

174) cita tres ejemplares: uno coleccionado por él mismo en Santa Cruz en 1882 (LP
005449 y LP 005453) y dos coleccionados por Carlos Ameghino, uno en el golfo de San
Jorge en 1896 y otro en Puerto San Julián en 1894. El ejemplar LP 005452, porta dos
etiquetas contradictorias: en una se lee “Hab. San Jorge C. Ameghino 1896” y en la otra
“San Julián. C. Ameghino 1894”. El ejemplar LP 005449 fue seleccionado como lectotipo
del nombre Polygala tehuelchum ya que concuerda con la diagnosis original, es un
ejemplar completo y su atribución a Carlos Spegazzini en el año 1882 fue verificada
(Martinez et al. 2018).

Material examinado. ARGENTINA. Chonkenk-aik (Río Chico) Patagonia, feb.

1898, C. Ameghino s.n. (LPS22343 en LP). Chubut: Sin localidad consignada, 1 ago.
1899, N. Illín s.n. (LPS 15832 en LP). Escalante. Cañadón Ferrays, ca. 45°39’7”S,
67°37’15”W, 17 dic. 1929, E. Feruglio s.n. (BA30/1863); Comodoro Rivadavia, pampa
siccisima, ca. 45°52’20”S, 67°31’34”W, 11 nov. 1928, H. Roivainen s.n. (BA66369);
Manantiales Behr, ca. 45°40’3”S, 67°46’0”W, 26 ene. 1932, Castellanos s.n. (BA6079).
Languiñeo. Tecka, Estancia Quichaura, ca. 43°33’38”S, 70°27’39”W, 11 dic. 1946, A.
Soriano 2260 (SI). Mártires. Valle del Río Chubut, Campamento Carro Roto, ca.
43°49’49”S, 67°45’39”W, 22 dic. 1901, G. F. Gerling 2 (BAF); Valle del Río Chubut,
Campamento Menuco, ca. 43°47’16”S, 69°32’13”W, 28 nov. 1901, G. F. Gerling 2
(BAF). Paso de Indios. Ruta provincial 24, entre Estancia La Buena Suerte y Estancia La
Gabriela, a aprox. 60 Km al SO de Paso de los Indios, Estancia del Sr. Barrera, ca.
44°17’29”S, 69°23’48”W, 10 dic. 1986, R. Subils & G. Barboza 4068 (CORD). Río
Senguerr. Ruta 40, 20 km al N del Río Mayo, ca. 45°31’23”S, 70°7’20”W, 665 m, 13
ene. 1978, J. A. Ambrosetti & E. Méndez 27571 (MERL); Ruta 40, 40 km al SE de Alto
R. Senguerr, ca. 45°15’39”S, 70°32’10”W, 13 dic. 1981, A. L. Cabrera et al. 33170 (SI);
Valle del Lago Blanco, ca. 45°56’5”S, 71°16’3”W, dic. a ene., J. Koslowsky s.n. (BAF).
Sarmiento. Colonia Sarmiento. Aguada de los Baguales, 23 dic. 1902, J. Koslowsky s.n.
(BAF); Sierra de San Bernardo, ca. 45°29’23”S, 69°27’16”W, 24 ene. 1973, A. L.
Cabrera et al. 23232 (LP). Tehuelches. Nueva Lubecka, desvío 100 m por Ruta Prov. 23,
44°32’55”S, 70°23’35”W, 600 m, 19 nov. 2012, F. O. Zuloaga et al. 13930 (SI 106548).
Río Negro: Valcheta. Cerro Puntudo, ca. 41°23’16”S, 66°45’48”W, 6 ene. 2003, H.
Troiani & P. E. Steibel 15595 (SI). Santa Cruz: Corpen Aike. 30 Km al S de Cte. L.
Piedrabuena, ca. 50°10’S, 68°51’W, 24 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12282 (SI); ruta 3, a

155
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

30 Km al S de San Julián, ca. 49°32’S, 68°2’W, 12 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12242
(SI); Ruta nacional 40: Estancia El Tero, 50°49’23”S, 71°28’43”W, 501 m, 31 ene. 2003,
A. A. Cocucci & A .N. Sérsic 2525 (CORD, SI). Deseado. 50 km al S de Comodoro
Rivadavia, ruta 3, ca. 49°10’59”S, 67°38’11”W, 6 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12128
(SI); Jaramillo a Cerro Blanco, Ruta 281, ca. 47°19’48”S, 66°56’44”W, 8 dic. 1970, S.
Crespo & N.S. Troncoso 1683 (SI); Puerto Deseado, Ruta Prov. 281, 45 km al W de Pto.
Deseado, ca. 47°30’56”S, 66°25’33”W, 25 dic. 1992, S. M. Botta & C. Miconi 469 (SI);
Ruta 43 entre Las Heras y desvío Ruta 39, 46°36’7”S, 69°26’54”W, 343 m, 4 dic. 2009,
F. Biganzoli et al. 2348 (SI); Ruta Nacional 281 hacia Puerto Deseado, 47°8’54”S,
67°11’56”W, 180 m, 15 nov. 2013, F. O. Zuloaga et al. 14647 (MU, SI); Ruta provincial
12, a 40 Km al S de Pico Truncado, 46°56’34”S, 68°21’30”W, 264 m, 14 dic. 2014, S.M.
Sede et al. 764 (SI); Teillier, ca. 47°38’52”S, 66°2’29”W, 25 nov. 1969, M. I. Vidal 19
(LP). Güer Aike. A 10 Km de Río Gallegos hacia Río Turbio, ca. 51°37’9”S,
69°24’41”W, 14 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12366 (SI); Ea. Las Buitreras, ca.
51°43’37”S, 70°8’6”W, 19 ene. 1976, M. Canevari s.n. (BA69512); Estancia La
Verdadera Argentina, cerro pináculo, 50°50’52”S, 72°13’55”W, 455 m, 24 nov. 2012, F.
O. Zuloaga et al. 14060 (SI); Río Gallegos, ca. 51°37’48”S, 69°13’51”W, 5 dic. 1932,
Castellanos s.n. (BA7810); Río Gallegos, 1960, V. R. Perrone 863 (BA 77555); Río
Gallegos, ene. 1953, C. Pujals s.n. (BA56005); Ruta 292, Hotel La Esperanza, ca.
50°59’S, 70°49’W, 17 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12487 (SI); Ruta Nac. 40, 15 km N de
La Esperanza, 51°0’33”S, 70°57’54”W, 230 m, 24 nov. 2012, F. O. Zuloaga et al. 14050
(MU, SI106547); Ruta Nacional 3 y cruce del Río Coyle, 51°9’32”S, 69°31’8”W, 20 m,
16 nov. 2013, F .O. Zuloaga et al. 14668 (MU, SI141593). Lago Argentino. Calafate, ca.
50°20’15”S, 72°16’20”W, 25 nov. 1983, A. L. Cabrera 34146 (SI); Calafate, camino a
Río Gallegos, 20 feb. 1966, J. Roguero 8960 (BA 85713); El Calafate, Faldeo N Cerro
Huiliche, ca. 50°22’54”S, 72°16’50”W, 17 nov. 1999, C. Guerrido & D. Fernández 166
(SI 137759); Lago San Martin, Estancia Frank, 10 ene. 1909, C. Skottsberg s.n. (BA
44786); ruta 40, entre El Calafate y Lago Viedma, balsa sobre el Río Sant cruz, ca.
50°17’S, 71°54’W, 21 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12627 (SI); Ruta Provincial 23, del
cruce de la Ruta Nacional 40 a El Chaltén, 49°34’28”S, 72°20’42”W, 285 m, 20 nov.
2013, F. O. Zuloaga et al. 14749 (MU, SI141607); Ruta Provincial 15 hacia Ea. Alta
Vista, 12 dic. 2007, C. Guerrido et al. 756 (SI). Lago Buenos Aires. 35 Km al N de Perito
moreno, ca. 46°17’S, 70°44’W, 30 ene. 1967, O. Boelcke et al. 12941 (SI); Perito
Moreno, alrededores del pueblo, ca. 46°35’21”S, 70°55’40”W, 24 feb. 1993, F. A. Roig
et al. 14688 (MERL); Ruta 40, entre Perito Moreno y Bajo Caracoles, 47°2’48”S,
70°45’34”W, 611 m, 4 dic. 2009, F. Biganzoli et al. 2363 (SI). Magallanes. Estancia El
Coronel (Compañía de Tierras Sud Argentino), 12 Km al N desde ingreso por ruta
provincial 25, 49°15’21”S, 67°55’41”W, 165 m, S. M. Sede et al. 797 (SI 144397); Ruta
Provincial 25, a 4 Km W empalme Ruta Nacional 3, a 7 Km W de San Julián, 49°17’44”S,
67°50’6”W, 61 m, 5 ene. 2007, C. Zanotti 62 (SI). Río Chico. Ruta Nacional 40, 37 Km
al N del empalme con la Ruta Provincial 37 (a Parque Nacional Perito Moreno),
47°58’40”S, 70°57’34”W, 661 m, 10 ene. 2011, L. Zabala et al. 207 (SI); Ruta Provincial
35, al NE de Estancia Tucu Tucu, ca. 48°26’14”S, 71°49’37”W, 22 ene. 2003, M. J.
Belgrano et al. 56 (SI). CHILE. Región de Magallanes y de la Antártica Chilena: Pcia.
Ultima Esperanza. Estancia Sierra Leona, Sierra de los Baguales, ca. 50°51’36”S,
72°20’3”W, 600 m, 10 ene. 1991, V. Fajardo s.n. (CONC 110158); 4-5 Km SE of
Estancia Cerro Guido, ca. 50°55’S, 72°20’W, 150 m, 8 dic. 1995, A. Elvebakk s.n. (CONC
131981).

156
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Especies norteamericanas de la secc. Monninopsis

26. Polygala dolichocarpa [Link], Contr. Gray Herb. 47: 107. 1916. Protólogo: “San Luis
Potosi: Minas de San Rafael, May 1911, Purpus 5566 (Type coll.: BG); Barre, Minas
de San Rafael, May 1911, Purpus 5165 p. p. (BG)." TIPO: México. San Luis Potosi:
Minas de San Rafael, may. 1911, C. A. Purpus 5566 (holotipo, GH [cb]
GH00025914!; isotipos, F-299199 [cb] F0067435F!, MEXU [cb] MEXU00093701!,
MO-1902654 [cb] MO188868!, NY [cb] NY00406841!, US-464009 [cb]
US00108936]!).

27. Polygala hemipterocarpa [Link], Smithsonian Contr. Knowl. 5: 31. 1853. Protólogo:
“Stony hills of Sonoita, near Deserted Rancho, on the borders of Sonora." TIPO:
México. Arizona: Santa Cruz, 17 sep. 1851, C. Wright 937 (lectotipo (primer paso),
designado por Wheelock [1891: 139] GH; lectotipo (segundo paso), a ser designado
por Pastore et al. [en prensa], GH [cb] GH00025852!; isolectotipos, BM [cb]
BM013719048!, G [cb] G00413578!, GH [cb] GH00025851!, K [cb] K000592248!,
MO-1902601 [cb] MO188645!, NY [cb] NY00406789!, PH-01072582 [cb]
PH00015409!).

28. Polygala mexicana Moc., Anales Ci. Nat 7: 48. 1804. sin protólogo. TIPO: México. M. de
Sessé & J.M. Mociño 3664 (lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en prensa],
MA [cb] MA601975!).

Polygala scoparia Kunth Nov. Gen. Sp. (Humboldt, Bonpland & Kunth) 5: 399. 1823 [24
Mar. 1823]. syn. nov. Protólogo: “Crescit prope Mexico. alt. 1170 hex. Julio." TIPO:
México. México (estado): México (ciudad), jul. 1803, A. von Humboldt & A. J. A. G.
Bonpland s.n. (lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en prensa], P [cb]
P00679678!).

Polygala quadrangula [Link] Reliq. Haenk. 2: 100. 1835. syn. nov. Protólogo: “Habitat in
terris occidentalibus Mexici." TIPO: México. 1791, T. Haenke s.n. (lectotipo [o
quizás holotipo], designado por Martinez et al. [2022a], PR-612432 [sin cb]!).

Polygala minutiflora [Link], Reliq. Haenk. 2: 100. 1835. syn. nov. Protólogo: “Habitat in
Mexico." TIPO: México. 1791, T. Haenke s.n. (lectotipo [o quizás holotipo],
designado por Martinez et al. [2022a], PR-612431 [sin cb]!).

Polygala michoacana [Link]. & Seaton, Proc. Amer. Acad. Arts 28: 103. 1893. Protólogo:
“Amongst pines, hills of Patzcuaro, Michoacan, August, 1892 (n. 4151)." TIPO:
México. Michoacan, 7 ago. 1892, C. G. Pringle 4151 (lectotipo, a ser designado por
Pastore et al. [en prensa], GH [cb] GH00025933!; isolectotipos, AC-20382 [cb]
AC00320235!, BM [cb] BM013719053!, BR [cb] BR0000005239153!, BR [cb]
BR0000005238484!, COLO [cb] COLO00405779!, COLO [cb] COLO00405787!, E
[cb] E00327095!, ENCB [cb] ENCB003537!, G [cb] G00413585!, G [cb]
G00413729!, GOET [cb] GOET009612!, HBG [cb] HBG508673!, JE [cb]
JE00000857!, JE [cb] JE00000858!, K [cb] K000478520!, KFTA [cb]
KFTA0001301!, LECB [cb] LECB0001291!, M [cb] M0153054!, M [cb]
M0153055!, MEXU [cb] MEXU00016872!, MO-1902635 [cb] MO188647!, MSC-
51307 [cb] MSC0092672!, MU-49403 [cb] MU000000181!, P [cb] P00733337!, P
[cb] P00733338!, PH-01072584 [cb] PH00015407!, PUL [cb] PUL00000229!, RM-

157
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

27683 [cb] RM0003255!, S [cb] S-G-4987!, UC [cb] UC17482!, US [cb]

US00931498!, US [cb] US00108978!).

Polygala oxysepala [Link], Contr. Gray Herb 47: 109. 1916. Protólogo: “Santa Rosa,
Dept. Baja Verapaz, 1525 m., Apr. 1887, Tuerckheim 1202 (type coll.: GK)." TIPO:
Guatemala. Santa Rosa, abr. 1887, H. von Türckheim & J. D. Smith 1202 (holotipo,
GH [cb] GH00025941!; isotipos, K [cb] K000591014!, NY [cb] NY00411240!, US
[cb] US00108994!).

Polygala caerulescens S. F. Blake, N. Amer. Fl. 25: 367. 1924 [20 Mar. 1924]. Protólogo:
“Puebla. Near Calchicomula. Type collected near Calchicomula, Puebla, Mexico,
July 27, 1901, J. N. Rose & R. Hay 5786 (U. S. Nat. Herb. no. 395573)." TIPO:
México. Puebla, 27 ago. 1901, J. N. Rose & R. Hay 5786 (holotipo, US [cb]
US00108916!).

Notas nomenclaturales. Polygala quadrangula fue descripta por Presl (1835)

basándose en una colección hecha por Haenke en México. En un ejemplar alojado en PR,
con una etiqueta atribuida a Haenke, se lee “México /1791”. El mismo concuerda con la
localidad y la diagnosis citadas en el protólogo, i.e., plantas glabras con numerosas ramas
ascendentes cuadrangulares; hojas dispersas, sésiles, lineares ápice agudo; flores en
espigas terminales. Un examen minucioso del ejemplar en PR reveló que la morfología
de la lámina foliar se encontraba dentro del rango de variación exhibido por P. mexicana.
El material tipo de ambos nombres presenta hojas alternas con láminas lineares, 4–13 ×
0.5–2 mm, acuminadas, cuspidadas, engrosadas y con un nervio abaxial (Brizuela
Venegas & Wendt 2005). Por lo tanto Polygala quadrangula es considerada aquí un
nuevo sinónimo heterotípico de P. mexicana (ver apéndice II, Martinez et al. 2022a).

El material original de Polygala minutiflora fue recolectado por Haenke en

México como es afirmado por Presl en la descripción original (1835). En la colección
general en PR se encuentra un ejemplar etiquetado como “Polygala minutiflora Presl”
con la caligrafía de Presl, que presenta todas las características morfológicas descriptas
en el protólogo, i.e., planta de ramificación fastigiada, pubérula, ramas teretes; hojas
sésiles, lineares, ápice agudo, nervadura central prominente; flores subglobosas,
dispuestas en espigas oblongas multifloras, y concuerda con la localidad de colección
citada en el protólogo. El ejemplar conserva la aplicación actual del nombre, i.e., un
sinónimo heterotípico de P. mexicana como fue tratado en la mayoría de las floras y
tratamientos taxonómicos publicados (Brizuela Venegas & Wendt 2005) (ver apéndice
II, Martinez et al. 2022a).

29. Polygala oedophylla [Link], Proc. Biol. Soc. Washington 49: 151. 1936. Protólogo:
“Mexico: In arroyo, Pablillo, south of Galeana, Sierra Madre Oriental, Nuevo Leon,
alt. 1900-2000 m, 26 June 1934, F. W. Pennell 16969 (type, herb. acad. Net. sci. Phila.;
fragm., U. S. Nat. Herb.)." TIPO: México. Nuevo León: Galeana, 28 jun. 1934, F. W.
Pennell 16969 (holotipo, PH [cb] PH00015405!).

30. Polygala rhysocarpa [Link], N. Amer. Fl. 25(5): 366. 1924 [20 mar. 1924]. Protólogo:
“Type collected at Orizaba, Veracruz, Mexico, 1855, F. Mueller (herb. N. Y. Bot Gard)."
TIPO: México. Vera Cruz: Orizaba, 1855, F. Mueller s.n. (holotipo, NY [cb]
NY00411249!).

158
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

31. Polygala salviniana [Link]., J. Bot. 17: 203. 1879. Protólogo: “Guatemala. Val de
Fuego, 8300 feet, Salvin ; locis graminosis, Llano de la Laguna de Ayarces, Bern. 695."
TIPO: Guatemala. Sacatepéquez, 20 oct. 1873, O. Salvin s.n. (lectotipo, a ser designado
por Pastore et al. [en prensa], K [cb] K000478516!).

Polygala macroloncha Chodat, Bot. Jahrb. Syst. 52: 84. 1914 [24 nov. 1914]. Protólogo:
“Tropisches Zentralamerika: Guatemala, Dpt. Chimaltenango, Zaragoza, auf
Grasplätzen (C. und Ed. Seler n. 2925)." TIPO: Guatemala. Chimaltenango,
Zaragoza, C. Seler 2925 (holotipo, B†, B como foto en F (neg. F013035!), lectotipo
no designado).

Polygala microloncha Chodat, Bot. Jahrb. Syst. 52: 84. 1914 [24 Nov. 1914]. Protólogo:
“Tropisches Zentralamerika: Guatemala, Dpt. Huehuetenango, Chaculá-Uaxac-
Kanal, auf licht bewaldeten Kalkhügeln (C. & Ed. Seler n. 3138); um 1400-1500 m
(C. & Ed. Seler 3123)." TIPO: Guatemala. Huehuetenango, 1 jul. 1896, C. Seler
3138 (holotipo, B†, B como foto en F (neg. F013036!), lectotipo, a ser designado por
Pastore et al. [en prensa], G [Herb. Chodat]!).

32. Polygala scoparioides Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31(2,2): 284. 1893. Protólogo:
“Habitat in Arizona nec non in Mexico septentrionali. A collect. Pringle cum P.
scoparia H. B. K. confusa." TIPO: Estados Unidos. Arizona: Sonora Foothills of the
Santa Rita Mountains, 25 jun. 1884, C. G. Pringle s.n. (lectotipo, a ser designado por
Pastore et al. [en prensa], G [cb] G00164942!; isolectotipos, BR [cb]
BR0000005268764!, GH [cb] GH00025880!, K [cb] K000478521!, MO [cb]
MO12831571!, NY [cb] NY00406820!, US [cb] US00109026!).

Polygala scoparia Kunth var. multicaulis A. Gray Smithsonian Contr. Knowl. 3(5): 38.
1852. syn. nov. Protólogo: “Mountains near El Paso, New Mexico; also farther east;
Aug., Sept.." TIPO: Estados Unidos. Nuevo México: Western Texas to El Paso,
May–oct. 1849, C. Wright 100 (lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en
prensa], GH [cb] GH00025878!; isolectotipos, G [cb] G00413598!, BM [sin cb]!,
GH [cb] GH00263709!, GH [cb] GH00025879!, NY [cb] NY00406817!, US [cb]
US00109025!).

33. Polygala semialata [Link], Proc. Amer. Acad. Arts 17: 326. 1881. Protólogo: “At
Monterey, Nuevo Leon (67)." TIPO: México. Nuevo León: Monterrey, 1 feb. 1880, E.
Palmer 67 (holotipo, GH [cb] GH00025954!; isotipos, AC [cb] AC00320236!, G [cb]
G00413599!, K [cb] K000478515!, PH [cb] PH00015431!, US [cb] US00109028!).

34. Polygala viridis [Link], Proc. Amer. Acad. Arts 17: 325. 1882. Protólogo: "On Caracol
Mountains, Coahuila (2013)." TIPO: México. Coahuila: Caracol Mountains, 20 miles
southeast of Monclova, ago. 1880, E. Palmer 2013 (lectotipo, a ser designado por
Pastore et al. [en prensa], GH [cb] GH00025891!; isolectotipos, G [cb] G00440355!, K
[K000690078]!, PH 01072646 [cb] PH00015455!).

35. Polygala watsonii Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31(2,2): 285. 1893, nombre de
reemplazo. Polygala acicularis [Link], Proc. Amer. Acad. Arts 21: 445. 1886 [2 jun.
1886], nom. illeg., non Polygala acicularis Oliv., Fl. Trop. Afr. 1: 132. 1868. Protólogo:
“Habitat in Mexico septentrionalis. Pringle Pl. Mexicanae n° 713 St. Eulalia Mount."
TIPO: México. Chihuahua: Santa Eulalia Mountains, 15 nov. 1886, C. G. Pringle 713

159
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

(lectotipo, a ser designado por Pastore et al. [en prensa], G [cb] G00413738!;
isolectotipos, BM [cb] BM013719052!, BR [cb] BR0000005313747!, CM [cb]
CM1206!, K [cb] K000478514!, E [cb] E00394535!, MICH [cb] MICH1115616!, NY
[cb] NY00991048!, US [cb] US00109061!, VT [cb] UVMVT026622!).

Apéndice I: Contexto histórico de las especies linneanas P. aspalatha L. y P.

brasiliensis L.

Polygala aspalatha L. fue descripta en Mantissa plantarum (Linneo 1767: 99) junto con
Polygala brasiliensis L (perteneciente a la secc. Timutua). Ambas especies crecen en
Brasil y en la descripción original P. aspalatha es atribuida a Arduino, el botánico italiano
Pietro Arduino de Padova (1728–1805), curador del Jardín Botánico de Padua y
corresponsal de Linneo (Stafleu & Cowan 1976: 60). Sin embargo, la identidad del
colector de estas especies es incierta, ya que Arduino nunca viajó a América. En su
Animadversionum botanicarum specimen alterum (Arduino 1764), donde se describen
algunas otras especies brasileras, Arduino no cita el nombre de los colectores. Esta
información faltante sobre los colectores originales fue notada por Linneo, que en una
carta (2 ago. 1763, [Link]), pregunta a Arduino como logró coleccionar
todas esas extrañas plantas brasileras, a lo cual Arduino solo respondió (20 jul. 1764,
[Link]) que debían ser publicadas en su nombre. De acuerdo con James
Edward Smith (1793: 9), Arduino le explicó que esas plantas habían sido coleccionadas
por Bartolomeo di Panigai. Panigai fue un astrónomo jesuita italiano que había estudiado
en Padua y que fue enviado en una expedición a Sudamérica como cartógrafo miembro
de la comisión demarcadora portuguesa (de Asúa 2014), para establecer la frontera entre
Portugal y España de acuerdo con el tratado de Madrid firmado en 1750. De acuerdo con
sus cartas (Panigai 2003) y el diario de la expedición (Academia Real das Sciencias 1841),
Panigai llegó a Río de Janeiro en noviembre de 1751, estuvo en Río Grande de San Pedro
(Brasil) desde abril a octubre de 1752 y llegó a Castillos Grandes (actualmente Uruguay)
el 14 de octubre de 1752. Es a partir de allí que la tarea de delimitación comenzó, con la
presencia de ministros de ambas naciones. Viajaron hasta Sierra de Maldonado, donde
colocaron tres marcos en Castillos, India Muerta y Monte dos Reis. Estos marcos, que
aún se conservan como monumentos en Uruguay, portaban las letras iniciales R. F. y R.
C. (título dado por el papa a los reyes de Europa: RF. = Rex Fidelissimus (rey de
Portugal), R.C. = Rex Catholicus (rey de España)) grabadas en las respectivas caras del
marco. El 4 de enero de 1753, la expedición se encontraba en Sierra de Maldonado, en un
lugar que llamaron “Serro dos Reis”. Desde allí la primera comisión de demarcación
debía comenzar una expedición que debía llegar al nacimiento del Río Ibicuy
(actualmente en el estado de Rio Grande do Sul, Brasil). Sin embargo, a fines de febrero,
un grupo de nativos guaraníes los confrontaron en la capilla de Santa Tecla (actualmente
municipio de Bagé, estado de Rio Grande do Sul), impidiéndoles continuar con sus tareas.
El 3 de marzo de 1753 decidieron suspender las tareas de delimitación. Por lo que
sabemos de sus cartas, el 20 de junio de 1753 Panigai volvió a Colonia del Sacramento,
Uruguay y estuvo en Rio de Janeiro en noviembre de 1753, desde donde retornó a Lisboa,
Portugal. Las instrucciones a los Comisionados de la expedición indicaban la disposición
para hacer registros de varios tipos de datos, incluyendo plantas y animales (Meireles
Gesteira 2013). Es probable que se hayan colectado ejemplares de Polygala durante la
expedición, ya que ocurren en el sur de Brasil, Uruguay y este de Argentina. Otras plantas
enviadas por Arduino a Linneo y descriptas en Mantissa plantarum (Linneo 1767) y
Animadversionum botanicarum specimen alterum (Arduino 1764) y anotadas como
160
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

procedentes de Brasil (Tabla 3) también tienen distribuciones conocidas en Río Grande

do Sul y Uruguay, apoyando la sugerencia de que fueron recolectadas por Bartolomeo di
Panigai durante la expedición de demarcación de frontera en Uruguay y sur de Brasil (Fig.
69).
Considerando que Panigai era jesuita y que en esos tiempos Portugal estaba promoviendo
la expulsión de los Jesuitas del territorio nacional, unido al esfuerzo por la mayoría de los
países del oeste europeo, incluyendo la República de Venecia, y que las acusaciones
contra los Jesuitas en Italia se volvieron frecuentes en ese período (Venturi 1976), es
probable que Arduino decidiera omitir el nombre de Panigai para evitar posibles
conflictos con la política oficial.

Animadv. Bot. Spec. Mant. Pl. Ejemplar Anotación de Arduino

Anemone decapetala Ard., Anemone decapetala L., LINN No. 710.21 N°: 18 Anemone
Animadv. Bot. Spec. Alt.: Mant. Pl.: 79. 1767 [Link] (brasiliana)
27. 1764 [Link]/5677/
Cacalia linifolia Ard., Cacalia suffruticosa L., LINN No. 976.2 N°: 20 Brasiliana
Animadv. Bot. Spec. Alt.: Mant. Pl.: 109. 1767 [Link]
39. 1764 [Link]/9914/
Melica brasiliana Ard., Melica papilionacea L., LINN No. 86.4 N°: 11 an Novae
Animadv. Bot. Spec. Alt.: Mant. Pl.: 31. 1767 [Link] graminis grey a Brasil
17. 1764 [Link]/1375/
Polygala aspalatha L., LINN No. 882.2 N°: 13 Anonima
Mant. Pl.: 99. 1767 [Link] brasiliana
[Link]/8145/
Polygala brasiliensis L., LINN No. 882.3 N°: 16 Anonima
Mant. Pl.: 99. 1767 [Link] brasiliana
[Link]/8146/
Perdicium brasiliense L., LINN No. 1003.4 N°: 17 Anonima
Mant. Pl.: 115. 1767 [Link] brasiliana
[Link]/10401/
Sisyrinchium LINN No. 1064.3 N°: 21 Triandria
palmifolium L., [Link] trigynia Habitat in
Mant. Pl.: 122. 1767 [Link]/11288/ Brasil
Turnera sidoides L., LINN No. 384.5 N°: 19 Anonima
Mant. Pl.: 58. 1767 [Link] brasiliana
[Link]/4074/
Tabla 3. Nombres citados en Mantissa plantarum (Linneo 1767) y Animadversionum
botanicarum specimen alterum (Arduino 1764) que están basados en las colecciones de Panigai

161
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 69. Distribución de especies coleccionadas durante la expedición de Panigai en el sur de

Brasil y Uruguay (noviembre de 1752 a noviembre de 1753).

Apéndice II: Contexto histórico de las especies de Polygala coleccionadas

durante la expedición Malaspina de 1789–1794.
La historia taxonómica de Polygala revela que numerosas de las primeras contribuciones
a este género fueron basadas en colecciones hechas durante la Expedición Malaspina de
1789–1794, una expedición científica de todas las posesiones españolas de ultramar de la
época. Las plantas coleccionadas durante la expedición fueron recolectadas por el
botánico español de origen francés Luis Née (1734–1807) y el botánico checo Tadeo
Haenke (1761–1816) (Malaspina et al. 1885). El tratamiento de Polygala de Willdenow
(1802) fue basado principalmente en las colecciones de Née, incluyendo ocho nuevas
especies coleccionadas durante la expedición: Polygala acuminata Willd., P. gnidioides
Willd., P. linarifolia Willd., P. mucronata Willd., P. myrtilloides Willd., P. sulcata
Willd., P. tenella Willd. y P. thesioides Willd. Sin embargo Cavanilles (1801) fue el
primero en describir una especie de Polygala basada en el material de Née de la
expedición, P. ramosissima Cav. Poco tiempo después, de Candolle (1824) en su
Prodromus publicó P. neaei DC., basada en un ejemplar de Née de Montevideo, Uruguay.
Las colecciones de Haenke fueron estudiadas principalmente por Carel Presl, quien
publicó cinco especies de Polygala en Reliquiae Haenkeanae (Presl 1835): P. coridifolia
[Link], P. minutiflora [Link], P. polifolia [Link], P. quadrangula [Link] y P. velutina
[Link].
Durante la revisión de la nomenclatura y taxonomía de Polygala, se notó que varios de
los ejemplares tipo recolectados durante la Expedición Malaspina llevan etiquetas con
162
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

datos de localidad erróneos. De hecho, numerosos casos de etiquetado incorrecto del

material recolectado durante la Expedición Malaspina son conocidos en otros grupos
taxonómicos (ej. Merrill 1915, Zizka & Muñoz Schick 1993, Korall & Karis 2001, Hind
& Hall 2003, Soreng et al. 2003). Dado que no se conserva ninguno de los cuadernos de
campo de Née, resulta difícil identificar las localidades exactas de muchos ejemplares
(Espejo Serna et al. 2016). Además, muchos de los ejemplares recolectados por Née han
sido erróneamente atribuidos a Humboldt.

Contexto histórico
La segunda mitad del siglo XVIII vio el apogeo de la exploración científica en muchas
partes del mundo. En este período España, explorando sus posesiones de ultramar, envió
numerosas expediciones. Alejandro Malaspina y José de Bustamante y Guerra, cuya
expedición científica de cinco años de varios de sus territorios de ultramar condujo al
descubrimiento de docenas de especies de plantas nuevas para la ciencia, se encuentran
entre sus contribuyentes más importantes. Partiendo en 1789 de Cádiz, España, a
Montevideo, en lo que actualmente es Uruguay, navegaron a las Islas Malvinas, pasaron
el Cabo de Hornos y cruzaron al Océano Pacífico, deteniéndose en lo que actualmente es
Chile. Luego, los barcos visitaron Callao en Perú, continuaron hacia el norte hasta
Acapulco, en México y luego visitaron Alaska. Habiendo regresado a México, la
Expedición Malaspina navegó a través del Océano Pacífico, deteniéndose brevemente en
Guam antes de llegar a Filipinas. Luego, la expedición visitó numerosas islas, incluidas
Australia y Nueva Zelanda, antes de regresar a Callao, en Perú, y Talcahuano, en Chile.
Malaspina y de Bustamante y Guerra luego inspeccionaron las Islas Malvinas y la costa
de la Patagonia, deteniéndose en Montevideo antes de regresar a Cádiz en 1794
(Malaspina et al. 1885). Las exploraciones realizadas por la Expedición Malaspina
abarcaron no solo hidrografía, cartografía, mineralogía, comercio, investigación política
y social de las áreas visitadas, sino también una extensa recolección de plantas por parte
de Née y Haenke (Higueras 1989, Puig-Samper et al. 2001). Sin embargo, a su regreso a
España, sus colecciones sufrieron un abandono, probablemente porque la recolección de
plantas durante la expedición no había sido su enfoque principal (Rodríguez Nozal 2004).
No obstante, Malaspina había sugerido publicar el trabajo de Née y Haenke en el Real
Gabinete de Historia Natural (Rodríguez Nozal 2004). En este punto, el progreso de su
publicación se topó con dificultades inesperadas. Habiendo desarrollado un creciente
desencanto con las políticas coloniales europeas en el curso de la expedición, a su regreso
a España en 1794 Malaspina se opuso activamente al nuevo gobierno de Carlos IV,
terminando en la cárcel en 1795 (Higueras 1989, Colmeiro 2011). La publicación de los
logros botánicos de la expedición quedó archivada y no se produjo hasta finales del siglo
XIX (Rodríguez Nozal 2004). En palabras de Alexander von Humboldt, quien era un
admirador de Malaspina, “este hábil navegante es más famoso por sus desgracias que por
sus descubrimientos” (Humboldt 1814: 329). A pesar de los problemas descritos, las
colecciones de Haenke (ca. 15000 ejemplares de plantas) se depositaron en el Museo
Nacional de Praga (PR) y luego fueron estudiadas principalmente por C. Presl, quien
describió cinco especies de Polygala nuevas para la ciencia en su Reliquiae Haenkeanae,
publicado entre 1825 y 1835 (Ibáñez 1989). Por otro lado, las colecciones de Née,
estimadas en más de 12000 ejemplares, habían estado depositadas, en su mayor parte, en
el Real Jardín Botánico de Madrid (MA) donde llegaron a manos de Antonio José
Cavanilles, director del Jardín, quien describió más de 500 taxones de plantas con flores
basándose casi exclusivamente en los especímenes. Mariano Lagasca, uno de los
estudiantes de Cavanilles, también describió más tarde numerosas especies nuevas

163
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

basadas en el material de Née. El propio Née había publicado 16 especies de Quercus L.

de México y Musa textilis Née de Filipinas (Muñoz Garmendia 1989, Puig-Samper 2016).
Las colecciones Polygala de Née, sin embargo, no fueron estudiadas por Cavanilles ya
que llegaron a manos de Willdenow, presumiblemente a través de Humboldt (Rankin
Rodríguez & Greuter 2001), quien se reunió personalmente o mantuvo correspondencia
con Luis Née y consultó sus colecciones antes de partir hacia América (Humboldt 1818,
Colmeiro 2011). Willdenow publicó nombres para varias especies nuevas de Polygala
basándose en las colecciones de Née en Species Plantarum (Willdenow 1802), sin
embargo, en los prólogos no menciona a ningún colector y los ejemplares fueron
erróneamente etiquetados como Humboldt. Más de cien años después, Bernardi (2000)
menciona la imposibilidad de recolección por parte de Humboldt de algunos ejemplares
en B-W, y Rankin Rodríguez & Greuter (2001) atribuyen tentativamente la escritura a
Arduino o Née. En la presente tesis las etiquetas de los especímenes en B-W fueron
comparados con una carta de Née encontrada escaneada en el Archivo Museo Naval de
Madrid (Née 1794). Como conclusión Luis Née fue confirmado como el coleccionista
(ver Fig. 70).

Figura 70. Comparación de la caligrafía de Née en las etiquetas de Polygala en B-W con una
carta escrita por él a Alejandro Malaspina (Née 1794). Se resaltan las letras coincidentes. 1.
Polygala acuminata B-W cb 12990. 2. P. gnidioides B-W cb 12971. 3. P. sulcata B-W cb
12969. 4. P. thesioides B-W cb 12959. 5. P. myrtilloides B-W cb 12994. 6. P. linarifolia B-W
cb 12958

164
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

3.3. Análisis filogenéticos

3.2.1. Análisis de la matriz de datos de regiones de ADN de cloroplasto

Los resultados del análisis de regiones de ADN de cloroplasto se muestran en la figura
71 (derecha). El largo de las secuencias alineadas combinadas de las regiones trnL-F,
rbcL y matK fue de 4747 pb (trnL-F 1351 pb, rbcL 1426 pb y matK 1970 pb). La matriz
contuvo un total de 168 terminales. Las topologías de los árboles de IB, MP y MV fueron
consistentes en gran medida, mostrando incongruencia en la resolución de ramas poco
soportadas, por lo que aquí solo se muestra la topología de IB con los valores de MP y
MV incluidos. Los análisis recuperaron a Polygala NWC como un clado monofilético
fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: --; MVBS: 100%). Dentro de Polygala NWC, se
recuperaron dos clados fuertemente soportados. Un clado A conformado por especies
pertenecientes a la secc. Monninopsis (PP: 1; MPBS: 96%; MVBS: 100%), hermano de
otro clado (PP: 1; MPBS: --; MVBS: 100%) agrupando a todas las especies de las otras
dos secciones: secc. Clinclinia (clado B) y secc. Timutua (clado C).
Dentro del clado A, P. darwiniana fue recuperada como hermana de un grupo
monofilético fuertemente soportado (PP: 91; MPBS: 96%; MVBS: 95%) conformado por
P. argentinensis y el clado A1 (PP: 94; MPBS: 97%; MVBS: 87%), conformado por
especies norteamericanas de la secc. Monninopsis.
El clado B, conformado por especies de la secc. Clinclinia, fue recuperado como un grupo
monofilético fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: 79%; MVBS: 100%). Dentro del
clado B, los clados B1 (PP: 57; MPBS: --; MVBS: --), B2 (PP: 95; MPBS: --; MVBS: --
) y B3 (PP: 88; MPBS: --; MVBS: 71%) fueron recuperados en la topología de los
diferentes análisis (BI, MP y MV), sin embargo B1 no está soportado y B2 y B3 están
moderadamente soportados en IB. Además, los soportes de estos clados dentro de la secc.
Clinclinia junto con P. sabuletorum, P. salasiana, P. payuniensis y P. kurtzii presentan
soportes muy bajos, por lo que sus posiciones son inciertas a partir de la matriz de
cloroplasto.

El clado C, conformado por especies de la secc. Timutua, fue recuperado como un grupo
monofilético fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: --; MVBS: 99%).

165
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 71. Comparación del Árbol de Máxima Credibilidad de Clados (MCCT) de la matriz de
datos de la región de ADN de núcleo ITS (izquierda) y de regiones de ADN de cloroplasto
combinadas (trnL-F, rbcL y matK) (derecha), estimados mediante Inferencia Bayesiana. Los
números arriba de las ramas indican los valores de probabilidad posterior (PP). Los números
debajo de las ramas indican los soportes de Bootstrap mediante máxima parsimonia (izquierda
MPBS) y mediante máxima verosimilitud (derecha MVBS) (solo los valores de soporte para los
principales clados discutidos fueron reportados; los valores de BS menores a 70 no fueron
indicados en la figura).

166
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

3.2.2. Análisis de la matriz de datos de la región de ADN de núcleo ITS

Los resultados del análisis de ADN de núcleo se muestran en la figura 71 (izquierda). El
largo de las secuencias alineadas de la región ITS fue de 1100 pb. La matriz contuvo un
total de 181 terminales. Las topologías de los árboles de IB, MP y MV fueron consistentes
en gran medida, mostrando incongruencia en la resolución de ramas poco soportadas, por
lo que aquí solo se muestra la topología de IB con los valores de MP y MV incluidos. Los
análisis recuperaron a Polygala NWC como un clado monofilético fuertemente soportado
(PP: 1; MPBS: --; MVBS: 98%). Dentro de Polygala NWC, se recuperaron dos clados
fuertemente soportados. Un clado A conformado por especies de la secc. Monninopsis
(PP: 1; MPBS: 98%; MVBS: 100%), hermano de otro clado (PP: 1; MPBS: --; MVBS:
85%) agrupando a todas las especies de las otras dos secciones: secc. Clinclinia (clado B)
y secc. Timutua (clado C).
Dentro del clado A, las especies sudamericanas P. darwiniana y P. argentinensis fueron
recuperadas como un grupo monofilético bien soportado (PP: 97; MPBS: --; MVBS:
87%), hermano de las especies norteamericanas de la secc. Monninopsis (clado A1, PP:
99; MPBS: 74%; MVBS: 77%), las cuales fueron recuperadas en un grupo monofilético.

La secc. Clinclinia fue recuperada como polifilética, segregada en dos clados. El clado
B1 agrupando a las especies P. subandina, P. solieri y P. gnidioides se encuentra
fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: 94%; MVBS: 99%). Y un segundo clado con alto
soporte solo en IB (PP: 96; MPBS: --; MVBS: 62%), en el cual la secc. Timutua fue
resuelta como parafilética con soporte solo en IB recuperando un clado secc. Timutua p.p.
(PP: 1; MPBS: --; MVBS: 97%) y otro secc. Timutua p.p.+secc. Clinclinia p.p. (PP: 1;
MPBS: --; MVBS: 62%), en donde se agrupan las especies restantes de la secc. Clinclinia:
P. sabuletorum, P. kurtzii, P. salasiana, P. payuniensis, P. stenophylla, P. patagonica, P.
hieronymi, P. jujuyensis, P. mendocina, P. cyparissias y P. aspalatha con alto soporte
solo en IB (PP: 1; MPBS: --; MVBS: 57%) y se encuentran incluidas como un subclado
dentro de la secc. Timutua.

Dentro del segundo subclado de la secc. Clinclinia, las especies se encuentran divididas
principalmente en dos subclados hermanos fuertemente soportados. El clado B2 (PP: 1;
MPBS: 87%; MVBS: 100%) conformado por las especies P. aspalatha, P. cyparissias y
P. mendocina es hermano del clado B3 junto con P. payuniensis (PP: 1; MPBS: --;
MVBS: 92%). El clado B3 (PP: 1; MPBS: 70%; MVBS: 99%) conformado por las
especies P. jujuyensis, P. hieronymi, P. patagonica y P. stenophylla, fue recuperado como
un grupo monofilético fuertemente soportado. Polygala payuniensis también fue
recuperada como un grupo con alto soporte (PP: 1; MPBS: 86%; MVBS: 79%).
Las tres especies restantes incluidas en el análisis, P. salasiana, P. sabuletorum y P.
kurtzii fueron resueltas formando un grado basal del clado B2+B3+P. payuniensis, en el
cual la posición de P. salasiana es hermana de B2+B3+P. payuniensis con alto soporte
(PP: 99; MPBS: --; MVBS: 81%). Las especies P. sabuletorum y P. kurtzii presentan un
soporte muy bajo por lo que su posición dentro de los clados B2+B3+P. payuniensis es
incierta a partir de ITS.

167
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

3.2.3. Análisis de la matriz de datos de regiones de ADN de cloroplasto y de

núcleo combinadas
Los resultados del análisis combinado de ADN de cloroplasto y nuclear se muestran en
la figura 72. El largo de las secuencias alineadas combinadas fue de 5847 pb (trnL-F 1351
pb, rbcL 1426 pb, matK 1970 pb, e ITS 1100 pb). La matriz contuvo un total de 187
terminales. Las topologías de los árboles de IB, MP y MV fueron consistentes en gran
medida, mostrando incongruencia en la resolución de ramas poco soportadas, por lo que
aquí solo se muestra la topología de IB con los valores de MP y MV incluidos.
Los análisis recuperaron a Polygala NWC como un clado monofilético fuertemente
soportado (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 100%). Dentro de Polygala NWC se
recuperaron dos clados fuertemente soportados. Un clado A conformado por especies de
la secc. Monninopsis (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 100%), hermano de otro clado (PP:
97; MPBS: 100%; MVBS: 100%) agrupando a todas las especies de las otras dos
secciones: secc. Clinclinia (clado B) y secc. Timutua (clado C).
Dentro del clado A, P. argentinensis fue recuperada como hermana de P. darwiniana,
pero la posición moderadamente soportada (PP: 80; MPBS: --; MVBS: 76%). Las
especies norteamericanas de la secc. Monninopsis (clado A1; PP: 1; MPBS: 100%;
MVBS: 97%) fueron recuperadas como un grupo monofilético fuertemente soportado.
El clado B, conformado por especies de la secc. Clinclinia, fue recuperado como un grupo
monofilético fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: 93%; MVBS: 97%). Dentro de este
clado, el clado B1 que comprende a las especies P. subandina, P. solieri y P. gnidioides
fue recuperado como un grupo monofilético fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: 100%;
MVBS: 100%), hermano de un segundo clado (PP: 97; MPBS: 100%; MVBS: 83%)
comprendiendo al resto de las especies de la secc. Clinclinia.
Dentro de este segundo subclado, el clado B2 (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 99%) y B3
(PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 100%) fueron recuperados como grupos monofiléticos
fuertemente soportados. Polygala payuniensis fue recuperada como hermana de B3 con
alto soporte (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 98%). Los clados B2 y B3 con P. payuniensis
fueron recuperados como hermanos en un clado bien soportado (PP: 1; MPBS: 86%;
MVBS: 71%). Las especies P. salasiana, P. kurtzii y P. sabuletorum fueron recuperadas
formando un grado basal del clado B2+B3+P. payuniensis en el cual la posición de P.
salasiana es hermana del clado con alto soporte (PP: 1; MPBS: 97%; MVBS: 80%); luego
P. kurtzii es hermana de B2+B3+P. payuniensis+P. salasiana con alto soporte (PP: 1;
MPBS: 97%; MVBS: 94%) y finalmente P. sabuletorum es hermana del resto del clado.

El clado C, conformado por especies de la secc. Timutua, fue recuperado como un grupo
monofilético fuertemente soportado (PP: 1; MPBS: 100; MVBS: 100%).

168
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 72. Árbol de Máxima Credibilidad de Clados (MCCT) de la matriz de datos de regiones
de ADN de cloroplasto (trnL-F, rbcL matK, and ITS) y de núcleo combinadas, estimado
mediante Inferencia Bayesiana. Los números arriba de las ramas indican los valores de
probabilidad posterior (PP). Los números debajo de las ramas indican los soportes de Bootstrap
mediante máxima parsimonia (izquierda MPBS) y mediante máxima verosimilitud (derecha
MVBS) (solo los valores de soporte para los principales clados discutidos fueron reportados; los
valores de BS menores a 70 no fueron indicados en la figura). Las ramas con un asterisco (*) y
sin números presentan una PP = 1 y BS = 99-100%. Las líneas punteadas indican largos de rama
no proporcionales.

169
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

3.4. Modelado de la distribución de especies (SDM) y comparaciones

Los valores promedio de AUC de los modelos de los seis clados fueron mayores a 0,88,
considerado bueno a excelente (Oke & Thompson 2015) (Tabla 2).
Las distribuciones potenciales de los seis clados resultaron similares a las distribuciones
empíricas (Figs. 73 y 74). Sin embargo, también incluyen áreas donde ningún ejemplar
de estos linajes fue encontrado hasta el momento. Dentro de la secc. Monninopsis, el
clado A1 también muestra una distribución potencial a lo largo de los Andes
sudamericanos, desde Venezuela hasta Argentina. La distribución potencial de P.
argentinensis también incluye Perú, Ecuador y México Central y la de P. darwiniana
también incluye, aunque con baja probabilidad, el norte de Norteamérica y la península
de Baja California en México. Dentro de la secc. Clinclinia, el clado B1 también muestra
una distribución potencial en Colombia. El clado B2 en el sur de Chile, el sur de Argentina
y las Islas del Atlántico Sur. La distribución potencial del clado B3 se extiende a Chile
Central y el sur de Bolivia (Figs. 73 y 74).

Figura 73. Distribución geográfica de los clados de las seccs. Monninopsis y Clinclinia tratados
en los análisis filogenéticos. Cada clado está compuesto por distintas especies representadas por
puntos de distintos colores. La elevación se representa en escala de grises desde el nivel del mar
(blanco) hasta cerca de los 4000 m sobre el nivel del mar (negro).

170
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 74. Modelo de distribución predicho para cada clado. Verde y marrón claro a blanco
indican una mayor a menor probabilidad de encontrar condiciones de hábitat adecuadas para
cada clado o especie. Las localidades utilizadas en SDM se muestran como puntos negros.

171
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Los valores de las contribuciones de las variables del análisis de PCA se muestran en la
Tabla 4. En la secc. Monninopsis los primeros dos componentes principales (PC)
representaron el 97,16% de la variación del nicho (89,03% y 8,13%, respectivamente),
mientras que en la secc. Clinclinia representaron el 95,92% (74,04% y 21,88%,
respectivamente) (Fig. 75).

Para la secc. Monninopsis¸ la variable que más contribuye al PC1 corresponde a la

elevación. Por otro lado, en el PC2 los valores de mayor contribución corresponden a las
variables precipitación anual (Bio 12) y mayor precipitación en el cuatrimestre más
húmedo (Bio 16) (Tabla 4). De acuerdo con el análisis de PCA (Fig. 75 A), las especies
sudamericanas se diferencian en su elevación. La especie argentino-boliviana P.
argentinensis ocurre a mayores elevaciones, mientras que la especie patagónica P.
darwiniana ocurre a menores elevaciones. Por otro lado, el clado A1, representado por
las especies norteamericanas (P. mexicana, P. scoparioides, P. hemipterocarpa y P.
dolichocarpa), no se diferencian en esta variable de las especies sudamericanas. Por lo
tanto, basándose en el análisis de PCA, la elevación fue relevante en indicar una
diferencia entre P. argentinensis y P. darwiniana.

Para la secc. Clinclinia¸ la variable que más contribuye al PC1 corresponde la elevación.
Por otro lado, el PC2 el valor de mayor contribución corresponden a la variable
precipitación anual (Bio 12) (Tabla 4). De acuerdo con el análisis de PCA (Fig. 75 B), los
tres clados muestran variables ambientales similares entre sí. Sin embargo, los clados B1
(P. subandina, P. gnidioides y P. solieri) y B2 (P. aspalatha, P. cyparissias y P.
mendocina), podrían diferenciarse del clado B3 (P. jujuyensis, P. hieronymi, P.
patagonica y P. stenophylla) en sus precipitaciones anuales (Bio 12). B3 estaría
restringido a áreas de menores precipitaciones anuales, mientras que B1 y B2 ocupan esas
áreas pero también pueden crecer en áreas de mayores precipitaciones anuales.

Variables PC1 PC2 PC3

Elevación 0,987 -0,129 0,079
secc. Estacionalidad de la temperatura (Bio 4) -0,111 -0,222 0,955
Monninopsis Precip. anual (Bio 12) 0,073 0,800 0,147
Precip. del cuatrimestre más húmedo (Bio 16) 0,064 0,451 0,103
secc. Elevación -0,941 0,330 0,040
Clinclinia Precip. anual (Bio 12) 0,304 0,798 0,197
Precip. del cuatrimestre más húmedo (Bio 16) 0,083 0,322 -0,204
Precip. del cuatrimestre más frio (Bio 19) 0,078 0,300 -0,683
Tabla 4. Valores de contribución de las variables de los primeros tres componentes obtenidos
del análisis de componentes principales (PCA) utilizando la elevación y variables bioclimáticas.

172
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 75. Gráfico del análisis de componentes principales (PCA) del espacio ambiental para
cada clado de la secc. Monninopsis (A) y secc. Clinclinia (B). La estimación incluye 19
variables bioclimáticas y elevación. Bio 4 = Estacionalidad de la temperatura; Bio 12 =
Precipitación anual; Bio 13 = Precipitación del mes más húmedo; Bio 14 = Precipitación del
mes más seco; Bio 15 = Estacionalidad de las precipitaciones; Bio 16 = Precipitación del
cuatrimestre más húmedo; Bio 17 = Precipitación del cuatrimestre más seco; Bio 18 =
Precipitación del cuatrimestre más cálido; Bio 19 = Precipitación del cuatrimestre más frio: elev
= Elevación.

173
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Los mapas binarizados de presencia/ausencia (Fig. 76) derivados de las predicciones de

SDM de la secc. Monninopsis (clado A) resultaron en un 25 % del área del clado A1
compartida con Polygala argentinensis y 41 % del área de P. argentinensis compartida
con el clado A1 (Tabla 5). El área potencial compartida se encuentra localizada a lo largo
de los Andes de Sudamérica y Norteamérica (ca. 29°N – 31°S). La distribución potencial
para P. darwiniana prácticamente no fue compartida con ninguno de los otros linajes,
siendo 0% con el clado A1 y 3% con P. argentinensis.

Dentro del clado B, conformado por especies de la secc. Clinclinia, el área potencial del
clado B1 comparte un 14% con el clado B2 en su distribución sur y un 54 % con el clado
B3 en su distribución norte. El área potencial del clado B2 comparte un 1% del área con
el clado B1 en el sur de Chile, principalmente en las regiones de Los Ríos y Araucanía
(ca. 38°S – 40°S), y un 34% con el clado B3, principalmente en las provincias centrales
y del noroeste argentino, llegando a Bolivia. Finalmente, el área potencial del clado B3,
comparte un 5% con el clado B1 en el oeste de su distribución, en Chile central y 34%
con el clado B2 hacia el este de su distribución (Tabla 5, Fig. 76).

Figura 76. Mapas de distribución binarizados (presencia/ausencia) derivados de los análisis de

SDM utilizando el valor de “maximum training sensitivity plus specificity” de cada clado como
umbral.

174
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

A A1 P. argentinensis P. darwiniana
A1 - 25% 0%
P. argentinensis 41% - 2%
P. darwiniana 0% 3% -

B B1 B2 B3
B1 - 14% 54%
B2 1% - 34%
B3 5% 34% -
Tabla 5. Porcentaje de área de distribución potencial compartida por cada clado dentro de las
seccs. Monninopsis (A) y Clinclinia (B) basado en los Mapas de distribución binarizados
(presencia/ausencia).

3.5. Mapeo de caracteres morfológicos

La optimización de los caracteres “pétalos laterales con mancha violácea en el ápice” y
“forma del estilo” (Fig. 77) basándose en MP se muestran en la Figura 78. Los análisis
reconstruyeron la flor ancestral de Polygala NWC sin manchas violáceas en los pétalos
laterales y con un estilo curvo en forma de “U” con apéndices en el lóbulo estéril.
La presencia de manchas violáceas parece haber surgido de forma independiente por lo
menos dos veces en Polygala NWC: en el ancestro común de la secc. Clinclinia y en la
especie P. darwiniana dentro de la secc. Monninopsis; y se perdió al menos dos veces
dentro de la secc. Clinclinia: en el ancestro común del clado B2 y en la especie P.
hieronymi. Los apéndices del lóbulo estéril del área estigmática del estilo están presentes
en la seccs. Monninopsis y Timutua, sin embargo se perdieron y evolucionaron como
estilos geniculados caracterizando a la secc. Clinclinia, luego evolucionando en estilos
rectos caracterizando al clado B2. La figura 78 también muestra la distribución geográfica
de los dos caracteres en las seccs. Clinclinia y Monninopsis.

175
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 77. Fotografías mostrando los estados del carácter “Forma del estilo”: curvo en forma de
"U" con apéndices (A-C, R-T), geniculado sin apéndices (D-F, J-Q), recto sin apéndices (G-I).
A, P. scoparioides Chodat (M. E. Jones 26320, BAF); B, P. argentinensis Chodat (F. O.
Zuloaga et al. 14258, SI); C, Polygala darwiniana [Link]. (L. Zabala 207, SI); D, P.
gnidioides Willd. (F. A. Roig et al. 13188, MERL); E, P. subandina Phil. (S. Teillier et al. 8542,
SI); F, P. solieri Gay (S. Teillier & E. Riveros 8226, CONC); G, P. aspalatha L. (A. Martinez 4,
SI); H, P. cyparissias [Link].-Hil. & Moq. (F. O. Zuloaga 12189, SI); I, P. mendocina Phil. (L.
Aagesen et al. 24, SI); J, P. jujuyensis Grondona (F. O. Zuloaga et al. 14559, SI); K, P.
hieronymi Chodat (A. Martinez 1, SI); L, P. stenophylla [Link] (F. O. Zuloaga et al. 15728,
SI); M, P. patagonica Phil. (G. E. Barboza et al. 4498, CORD); N, P. payuniensis
[Link] & [Link] (A. Ruiz Leal 30841, MERL); O, P. salasiana Gay (L. Aagesen
et al. 249, SI); P, P. kurtzii [Link]. (D. Salariato et al. 191, SI); Q, P. sabuletorum Skottsb.
(F. O. Zuloaga et al. 15529, SI); R, P. obovata [Link].-Hil. & Moq. (L. Aagesen & J. Bena 35,
SI); S, P. linoides Poir. (L. Aagesen s.n., SI); T, P. australis [Link]. (L. Aagesen s.n., SI).

176
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 78. Mapeo de los caracteres morfológicos “pétalos laterales con mancha violácea”
(izquierda) y “forma del estilo” (derecha) sobre un set de 20000 árboles. Los gráficos circulares
de los nodos indican la proporción de estados inferidos para cada nodo. Los mapas del
continente americano muestran la distribución geográfica de ambos caracteres. Las fotografías
ilustran los estados del carácter “pétalos laterales con mancha violácea”.

177
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

4. DISCUSIÓN

4.1. Revisión taxonómica

La taxonomía alfa es la encargada de detectar, describir y clasificar a los taxones (Beentje
2010) y por ello es la base para explorar y comprender la biodiversidad. La actual crisis
de la biodiversidad hace que el trabajo del taxónomo sea esencial ya que es frecuente que
en el momento de describir una nueva especie, o clasificar a las ya existentes, éstas ya se
encuentren en riesgo de extinción. Así, muchas valiosas especies están desapareciendo
antes de poder ser comprendidas (Cheek et al. 2020).

Como resultado de la revisión taxonómica de las especies de Polygala NWC en el Cono

Sur, se reconocieron 23 especies de Polygala secc. Clinclinia y dos especies de Polygala
secc. Monninopsis. Esta constituye la primera revisión completa de la secc. Clinclinia y
parcial de la secc. Monninopsis luego de ser reconocidas por Pastore et al. (2019). Se
propusieron 18 nuevos sinónimos a nivel específico y se reestablecieron 3 especies antes
invisibilizadas bajo sinónimos. Se designaron 27 lectotipos y un neotipo, y se
reconocieron dos nombres como no válidamente publicados. Además, se describieron dos
especies nuevas pertenecientes a la Polygala secc. Clinclinia. Algunas especies de
Polygala se encuentran pobremente coleccionadas, posiblemente debido a su pequeño
tamaño y a la característica de muchas de estas plantas de mimetizarse con el suelo. Las
especies fueron descriptas y documentadas mediante ilustraciones y/o fotografías de su
aspecto y órganos diseccionados, algunas por primera vez en esta tesis (ej. P. solieri, P.
subandina) y se confeccionaron nuevas claves dicotómicas incluyendo a todas las
especies de las secciones en el Cono Sur. La morfología floral resultó compleja; las
especies son muy similares y muy pequeñas por lo que gran cantidad del material de
herbario se encontraba mal identificado, dificultado su utilización en otro tipo de estudios.
Además, las claves de identificación existentes solo incluían a algunos de los taxones
reconocidos hasta el momento a nivel local o regional (Grondona 1948, 1988, Marques
1988, Kiesling & Tombesi 2003). Se confeccionaron los primeros mapas de distribución
de estas especies, georreferenciando gran cantidad de ejemplares y permitiendo así
visibilizar las áreas donde habitan. Se plantearon problemas taxonómicos para resolver a
futuro en relación a algunas especies de difícil delimitación, que requieren otro tipo de
estudios (por ejemplo, morfométricos o moleculares) para comprender si incluyen a más
de un linaje independiente.

La taxonomía integradora es una manera de mejorar la calidad de las hipótesis sobre las
especies y linajes (Schlick-Steiner et al. 2010). La comparación de los linajes desde esta
perspectiva integradora, utilizando distintas metodologías y conjuntos de datos
(morfológica, filogenética, de nicho ambiental, de distribución geográfica real y
potencial), proporcionó cohesión en el reconocimiento de las especies y linajes en un
marco integrador.

Los resultados de la tesis en su conjunto son un aporte al conocimiento de la biodiversidad

de la Flora del Cono Sur además del reconocimiento sobre el estado de conservación de
sus especies. Por otro lado, sientan las bases para comprender los procesos evolutivos
implicados en la evolución de las seccs. Clinclinia y Monninopsis

178
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

4.2. Análisis filogenéticos y de distribución

Esta tesis es una primera aproximación para comprender los procesos evolutivos
implicados en la diversificación de los principales clados de las seccs. Monninopsis y
Clinclinia. La monofilia de Polygala NWC y las tres secciones incluidas dentro de este
clado, así como la posición de las seccs. Clinclinia y Timutua como hermanas de la secc.
Monninopsis fueron coincidentes con estudios previos (Pastore et al. 2019). Sin embargo,
los análisis llevados a cabo en el presente trabajo incluyeron un mayor número de
representantes de estas secciones y revelaron al menos seis linajes distintos en las
secciones Clinclinia y Monninopsis (tres para cada sección).

Clado A – Tanto en los análisis de las matrices de datos individuales como en la matriz
de datos combinada se recupera el clado A como un clado monofilético altamente
soportado. Aquí quedan incluidas las especies que representan a la sección Monninopsis.
La secc. Monninopsis presenta una distribución disyunta en el continente americano. Está
representada por un total de doce especies: diez especies crecen principalmente en
México y Estados Unidos y dos en Argentina, Chile y Bolivia (Fig. 73). Polygala
darwiniana fue previamente recuperada en la misma posición filogenética por Pastore et
al. (2019) y P. argentinensis, incluida en un análisis filogenético por primera vez en esta
tesis, fue recuperada como un miembro de la sección con alto soporte.

Dentro de este clado A, el subclado A1 se resuelve como un clado monofilético

conformado por cuatro especies norteamericanas distribuidas en hábitats áridos y
semiáridos de Estados Unidos y México (Fig. 73). Polygala dolichocarpa y P.
hemipterocarpa, se caracterizan por presentar cápsulas muy asimétricas, con el carpelo
adaxial ampliamente alado, mientras que P. mexicana y P. scoparioides presentan
cápsulas con el carpelo adaxial levemente alado. Las 6 especies norteamericanas no
muestreadas (P. oedophylla [Link], P. rhysocarpa [Link], P. salviniana
[Link]. P. semialata [Link], P. viridis [Link], P. watsonii Chodat)
probablemente sean parte de este linaje en base a su afinidad morfológica y de
distribución.

Entre los dos miembros sudamericanos (Fig. 73), P. argentinensis habita desde los 16°S
a los 29°S en Bolivia y Argentina y es morfológicamente muy similar a los miembros
norteamericanos de la sección, una característica anteriormente observada por Chodat
(1893). Son similares en la longitud del estilo (ca. 1 mm), longitud de la quilla (2–3 mm),
cantidad de lóbulos de la cresta (6–10), forma y color de los pétalos laterales (ovados y
blancos), longitud de los sépalos internos (alas) (ca. 3 mm) y usualmente el hábito erecto
(Figs. 64, 65).

Por otro lado, P. darwiniana habita en la estepa patagónica de Argentina y Chile (Fig.
73) y se distingue de las otras especies por una mayor longitud de los estilos (ca. 1,5 mm)
y de la quilla (4–5 mm), mayor cantidad de lóbulos de la cresta (20–36), forma y color de
los pétalos laterales (oblongos con manchas violáceas en el ápice), mayor longitud de los
sépalos internos (alas) (ca. 4 mm) y el hábito postrado (Figs. 67, 68).

La posición filogenética de P. argentinensis fue recuperada como hermana del clado A1

mediante los análisis de la matriz de datos de cloroplasto y como hermana de P.
darwiniana mediante la matriz de datos nuclear de ITS y la matriz combinada. Además
de ser morfológicamente similar a los miembros del clado A1, la distribución potencial

179
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

de P. argentinensis resultó más coincidente con las especies norteamericanas que con la
de P. darwiniana, como también se observa en el mapa binarizado de presencia/ausencia.
Por otro lado, la distribución potencial de P. darwiniana resultó muy distinta de todas las
demás especies de la secc. Monninopsis, y de acuerdo con el mapa binarizado de
presencia/ausencia, P. darwiniana comparte con las mismas un área muy baja a nula (Fig.
76, Tabla 5).

Como conclusión, P. argentinensis es morfológicamente similar a las especies

norteamericanas, muestra una distribución potencial casi coincidente y de acuerdo con el
análisis multivariado, es más similar en su nicho climático al clado A1 que a P.
darwiniana. Sin embargo, la posición filogenética dentro de la secc. Monninopsis, como
hermana del clado A1 o de P. darwiniana permanece incierta.

El patrón biogeográfico presente en la secc. Monninopsis, ocurriendo a ambos lados de

los trópicos americanos, es conocido por botánicos y biogeógrafos desde hace muchos
años e involucra a distintos grupos de especies (Solbrig 1972, Carlquist 1983, Wen &
Ickert-Bond 2009, Simpson et al. 2017a). Los análisis filogenéticos moleculares de los
últimos años permitieron obtener información más precisa sobre las relaciones de estos
grupos de plantas y los posibles mecanismos dando lugar a estas distribuciones disyuntas.
La hipótesis más aceptada para explicar la distribución de la mayoría de estos taxones
disyuntos es la dispersión a larga distancia. Esta dispersión es explicada a través de
zoocoria por aves migratorias como vector más probable (Simpson et al. 2017b, Schenk
& Saunders et al. 2017). En Polygalaceae se ha reportado depredación de semillas por
aves en P. myrtifolia L. (Polygala OWC), sin embargo se desconoce si estas semillas
fueron viables luego del pasaje intestinal de las aves (Adair et al. 2012). Según Baker
(1955), la autocompatibilidad es una condición necesaria para la supervivencia luego de
la dispersión a larga distancia ya que este evento podría involucrar una única semilla con
una baja posibilidad de polinización cruzada luego de su desarrollo. Esta característica
fue reportada en algunas especies de Polygala norteamericanas de la secc. Timutua en
donde se reportó autopolinización (Weekley & Brothers 2006). Estos indicios sugieren la
posibilidad de explicar la distribución disyunta en la secc. Monninopsis mediante
dispersión a larga distancia por aves migratorias. Sin embargo, no se descarta la
posibilidad de otras explicaciones como una dispersión más gradual a través de las
cadenas montañosas de los dos continentes (Schenk & Saunders et al. 2017). Futuros
estudios moleculares, incluyendo filogenias datadas de Polygala NWC permitirán
diferenciar entre estas dos hipótesis de dispersión.

Las seccs. Clinclinia y Timutua fueron recuperadas consistentemente en un único clado,

hermano de la secc. Monninopsis en los análisis de las matrices de datos individuales
como en la matriz de datos combinada. Estos resultados están en concordancia con lo que
fue encontrado anteriormente por Pastore et al. (2019).

Clado B – La secc. Clinclinia es un grupo exclusivamente sudamericano, distribuido

principalmente en el Cono Sur, pero también incluyendo a P. cyparissias que llega hasta
la costa este de Brasil. Pastore et al. (2019) incluyeron siete especies de este grupo,
mostrando su monofilia, con solo P. gnidioides débilmente soportada en el análisis
nuclear de ITS. En esta tesis se agregaron siete especies adicionales, corroborando su
monofilia, y se revelaron tres clados principales. El clado B1, representado tan solo por
P. gnidioides en Pastore et al. (2019), fue recuperado en el análisis de ADN nuclear de

180
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

ITS como hermano del clado que contiene a Timutua y las especies restantes de
Clinclinia.
El principal conflicto entre las topologías de árboles de ITS y ADNcp está relacionado
con la posición del clado B1. De acuerdo con los análisis de cloroplasto (Fig. 71 derecha),
estas especies claramente pertenecen a la secc. Clinclinia lo cual también está apoyado
morfológicamente, ya que todas las especies de este clado presentan estilos geniculados.
Sin embargo, en los análisis de ADN nuclear (Fig. 71 izquierda) las topologías de IB y
MV recuperan al clado B1 como hermano del clado que contiene a Timutua y todas las
especies restantes de Clinclinia, aunque el clado Clinclinia p.p. – Timutua (PP: 96;
MPBS: --; MVBS: 62%) solo está bien soportado en el análisis de IB. El clado Clinclinia
p.p. – Timutua no está altamente soportado en el análisis de ITS, por lo cual las diferencias
en las topologías no deben considerarse un conflicto significativo (Wang et al. 2014). Sin
embargo, en esta tesis, se considera la diferencia topológica como un conflicto potencial
(Wendel & Doyle 1998, Wang et al. 2014). Un futuro análisis incluyendo mayor cantidad
de marcadores permitirá identificar si esta incongruencia es significativa o no.

El clado B1 es un linaje argentino-chileno cuya monofilia (comb. (PP: 1; MPBS: 100%;

MVBS: 100%), nrITS (PP: 1; MPBS: 94%; MVBS: 99%), cp (PP: .57; MPBS: --; MVBS:
--) y relaciones interespecíficas están altamente soportadas en el análisis combinado y de
ITS. El clado incluye a dos especies endémicas de Chile, P. subandina y P. solieri,
incluidas en un análisis filogenético por primera vez en este estudio, y la especie
argentino-chilena P. gnidioides (Fig. 72). Las especies P. subandina y P. solieri fueron
recuperadas en un grupo fuertemente soportado en el análisis combinado y de ITS (comb.
(PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 100%), nrITS (PP: 1; MPBS: 95%; MVBS: 99%), cp (PP:
.79; MPBS: --; MVBS: 82%)), hermano de P. gnidioides. Polygala solieri, es endémica
del desierto de Atacama en Chile, entre los 2000 a 3600 m, mientras que P. subandina es
una especie nativa de Chile Central y en comparación con P. solieri adaptada a
condiciones más húmedas, clima mediterráneo y elevaciones por debajo de los 2000 m.
Ambas son especies herbáceas (o leñosas en la base) y glabras, mientras que P. gnidioides
es una especie generalmente leñosa, postrada a subarbustiva, pubérula, con pelos cortos
y curvos. Polygala gnidioides se encuentra en los Andes de Argentina y Chile (desde los
31°S a los 46°S). Crece en una gran variedad de hábitats, desde dunas, laderas volcánicas
y frecuentemente espacios abiertos en los bosques de Nothofagus y Araucaria, desde el
nivel del mar hasta elevaciones de 2000 m.

El clado B1 muestra una distribución potencial coincidente con su distribución empírica

en Chile y Argentina (Fig. 74). La distribución potencial también incluye a Colombia
donde no se encuentran especies de este clado.

En el clado B1 no se encontró ningún carácter morfológico que lo distinga. De acuerdo

con los mapas binarizados de ausencia/presencia, su distribución potencial muestra un
área considerable compartida con los clados B2 y B3 (Tabla 5). Para confirmar la posición
filogenética de este clado, serán necesarios futuros estudios, incluyendo la adición del
marcador de ADN nuclear ETS el cual ha demostrado ser útil para análisis filogenéticos
en Polygalaceae (Lyskov et al. 2019). Además, una filogenia datada incluyendo estas
especies permitiría elucidar si la especiación está relacionada al levantamiento de los
Andes o a oscilaciones climáticas durante el proceso de especiación.

La monofilia del clado B2 (comb. (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 99%), nrITS (PP: 1;
MPBS: 87%; MVBS: 100%), cp (PP: .95; MPBS: --; MVBS: --)) y sus relaciones

181
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

interespecíficas están altamente soportadas. El clado es claramente distinguible del resto

de la secc. Clinclinia por sus flores blancas sin manchas violáceas en los pétalos laterales
y estilos rectos (Figs. 77 y 78). Polygala aspalatha y P. cyparissias fueron recuperadas
en un clado monofilético altamente soportado en el análisis combinado y de ITS (comb.
(PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 99%), nrITS (PP: 1; MPBS: 96%; MVBS: 100%)) y
parafilético en el análisis de cloroplasto. Las especies son morfológicamente muy
similares, caracterizadas por sus semillas globosas, con los elaiosomas más largos que la
semilla, diferenciándose por sus hojas (oblongas a lineares y carnosas en P. cyparissias
vs. filiformes y no carnosas en P. aspalatha). Polygala aspalatha, incluida en un análisis
filogenético por primera vez en este estudio, habita pastizales pampeanos y serranías
extra-andinas, siendo más común en hábitats rocosos serranos del centro este de
Argentina hasta el sur de Brasil, Paraguay y Uruguay; mientras que P. cyparissias está
restringida a dunas marítimas en la costa atlántica de Argentina y Uruguay, llegando hasta
el norte de Brasil (Fig. 73). Polygala mendocina habita el centro y noroeste argentino,
llegando al sudoeste boliviano. Es una especie variable en hábito e inflorescencia.
Distintos vouchers representando la distribución total fueron recuperados en un clado
monofilético con alto soporte en los tres análisis (comb. (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS:
100%), nrITS (PP: 1; MPBS: 91%; MVBS: 100%), cp (PP: .1; MPBS: 97%; MVBS:
97%)). La especie es muy similar a P. aspalatha, diferenciándose por las semillas
elipsoides y brácteas subelípticas nunca dos veces mayores al largo de las bractéolas (vs.
semillas globosas, brácteas triangulares, más de dos veces el largo de las bractéolas en P.
aspalatha y P. cyparissias). Hay que tener en cuenta que algunas poblaciones en la
distribución sur de la especie (provincia de La Pampa, Argentina) a veces presentan
semillas globosas y son difíciles de diferenciar de P. aspalatha.

El clado B2 muestra una distribución potencial (Fig, 74) en el norte y centro de Argentina,
sur de Bolivia, sur de Brasil, Paraguay y Uruguay, el modelo de distribución además
predijo el Sur chileno-argentino y las islas del Atlántico Sur, donde no se encuentran
ejemplares de este clado. La predicción para esta área donde las especies no habitan puede
deberse a condiciones similares entre las dos áreas para las variables utilizadas en el
modelo. Sin embargo pueden haber otras variables influenciando la distribución que no
están incluidas en este análisis por lo que las especies no necesariamente podrían crecer
en el Sur chileno-argentino y las islas del Atlántico Sur.

La monofilia del clado B3 (comb. (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 98%), nrITS (PP: 1;
MPBS: 70%; MVBS: 99%), cp (PP: 88; MPBS: --; MVBS: 71%)) y sus relaciones
interespecíficas están bien soportadas en el análisis combinado y de ITS. El clado B3 está
conformado por cuatro especies distribuidas en ambientes áridos y semiáridos en
Argentina. Las especies comparten el carácter morfológico de ser completamente glabras
con una superficie lustrosa de los tallos y la presencia de semillas cilíndricas con dos
elaiosomas lineares estrechos de aproximadamente el largo de la semilla. Polygala
jujuyensis es recuperada como hermana del resto de las especies en el clado. Crece en el
noroeste argentino en una estrecha franja desde ca. 22°S – 29 °S (Fig. 73), a elevaciones
de 1700 a 3700 m. El hábito de la especie suele ser postrado y las inflorescencias
generalmente globosas. Por otro lado, P. hieronymi, P. patagonica y P. stenophylla son
plantas erectas con inflorescencias elongadas y fueron recuperadas en un grupo
monofilético moderadamente soportado en el análisis combinado y de ITS (comb. (PP:
88; MPBS: 100%; MVBS: 94%), nrITS (PP: 82; MPBS: --; MVBS: 95%), cp (PP: --;
MPBS: --; MVBS: --)). Polygala hieronymi se distribuye en el centro de Argentina (ca.
29°S – 33°S, 65°W – 63°W). Polygala patagonica y P. stenophylla son especies

182
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

hermanas (comb. (PP: 1; MPBS: 100%; MVBS: 99%), nrITS (PP: 1; MPBS: 91%;
MVBS: 96%), cp (PP: --; MPBS: --; MVBS: --)), muy similares. Se distinguen por la
distancia entre las flores en la inflorescencia, la cual es más laxa en P. stenophylla (2,5 a
15 mm en P. stenophylla vs. hasta 2,5 en P. patagonica). Polygala patagonica se
distribuye en el sur de Argentina desde ca. 36°S – 50°S en la estepa patagónica, mientras
que P. stenophylla se distribuye en el norte y centro de Argentina (ca. 29°S – 44°S) (Fig.
73). Sus distribuciones se superponen entre los 36X°S – 44°S y habitan ambientes muy
similares.

El clado B3 muestra una distribución potencial en ambientes áridos a semiáridos,

coincidentes con su distribución empírica. Sin embargo, el modelo de distribución
también predice la distribución para Chile, donde no se encuentran ejemplares de este
clado. De acuerdo con los análisis de PCA el clado B3 se restringe a zonas más áridas
(Fig. 75 B), mientras que los clados B1 y B2 pueden crecer en áreas más húmedas.
Además, el mapa binarizado de presencia/ausencia comparte una muy baja a nula área de
distribución con el clado B1 (5%) y baja a moderada con el clado B2 (34%) (Tabla 5).

Las especies P. payuniensis, P. salasiana, P. kurtzii y P. sabuletorum se estimaron en los

análisis de evidencia total como cuatro linajes que divergen sucesivamente del grupo
formado por los clados B2 y B3, con alto soporte. Probablemente representan clados
submuestreados ya que algunas especies no muestreadas presentan similitud morfológica
por lo que sus distribuciones potenciales no fueron modeladas. Polygala payuniensis es
una especie endémica de la provincia fitogeográfica de la Payunia (Martinez & Pastore
2022), ca. 36° – 37°S, aparece como hermana del clado B3 y es morfológicamente similar
a P. desiderata y a P. rosei. Polygala salasiana se distribuye a lo largo de los Andes de
Argentina y Chile, desde los ca. 30°S hasta el límite más austral del continente y es
morfológicamente similar a P. santacruzensis. Polygala kurtzii es endémica de la
provincia de Mendoza en Argentina (ca. 32° – 35°S) y es morfológicamente similar a P.
philippiana y a P. corralitae. Finalmente, P. sabuletorum se distribuye en la estepa
patagónica de Argentina y es morfológicamente similar a P. persistens. La especie P.
spinescens no fue muestreada y podría representar un linaje único ya que es una especie
morfológicamente muy particular por su hábito arbustivo y tallos terminados en espinas
(Fig. 73).

4.3. Evolución de caracteres

La forma del estilo fue utilizada con anterioridad en la mayoría de las revisiones del
género (Chodat 1893, 1896, Grondona 1948, Marques 1988), y durante esta tesis se
comprobó que es un carácter de suma utilidad al definir linajes. La presencia de manchas
en los pétalos laterales no había sido utilizada con anterioridad ya que durante las
revisiones existentes de las especies del Cono Sur no se contaba con fotografías a color y
posiblemente no se observó a la mayoría de las especies en su ambiente natural. El color
de las flores no es reportado en las descripciones de las especies (Grondona 1948) y
generalmente no es un carácter utilizado en claves dicotómicas por el inconveniente de la
decoloración de las flores en ejemplares de herbario. Al observar fotografías durante la
revisión del género se vio que es un carácter constante en las especies y, por lo tanto útil
para definir linajes.

Se evaluó la posibilidad de utilizar la presencia de cápsulas aladas o no pero este carácter

no fue útil debido a que todas las especies de las secciones en el Cono Sur son levemente
aladas varía dentro de las especies e incluso en los ejemplares por lo que, si bien algunas

183
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

especies mantienen constante este carácter, en general no resultó útil como menciona
Marques (1988).

Finalmente se evaluó la posibilidad de utilizar caracteres de la semilla como forma, lo

que resultó difícil de codificar debido a la relatividad de esta codificación: ej. elipsoides
vs. cilíndricas. La fusión de los elaiosomas fue evaluada pero resultó difícil de codificar
ya que algunas especies presentan distintos grados de fusión de los mismos y sus formas
son muy variables dentro de la secc. Clinclinia. Estos caracteres de la semilla deben ser
estudiados con mayor detalle para futuros análisis.

Las flores de Polygala están altamente adaptadas a la polinización por insectos (Zomlefer
1989, Krüger & Pretorius 1997, Weekley & Brothers 2006, De Kock et al. 2018). A pesar
de esto, los polinizadores asociados a Polygala NWC son aún desconocidos manteniendo
esta interacción enigmática por el momento. Como una primera aproximación para
comprender la evolución de las flores de Polygala NWC, se reconstruyó la evolución de
dos caracteres morfológicos florales, relacionados a la polinización. Los caracteres
elegidos fueron “forma del estilo” y “manchas violáceas en los pétalos laterales” ya que
son fácilmente distinguibles y relevantes al definir los clados. Las flores de Polygala
NWC presentan una gran variedad de formas del estilo, los cuales fueron históricamente
utilizados para definir subclados. De acuerdo con la optimización de caracteres mostrada
en la Fig. 78, la flor ancestral de las especies de Polygala NWC, probablemente
presentaba estilos curvos en forma de “U” con apéndices en el lóbulo estéril y pétalos
laterales sin manchas violáceas en el ápice. A partir de ese nodo, el clado divergió hasta
actualmente incluir 230 especies que presentan un amplio rango de variaciones florales.
Las seccs. Monninopsis y Timutua exhiben estilos con apéndices en el lóbulo estéril, por
otro lado en la secc. Clinclinia estos apéndices están ausentes. Enfocándonos en la secc.
Clinclinia, el estilo ancestral probablemente era geniculado y luego evolucionó hacia una
forma recta en el clado B2. Al mapear los estados de este carácter en el espacio geográfico
de las seccs. Clinclinia y Monninopsis (Fig. 78 derecha), no se observa un patrón para los
estilos con apéndices en el lóbulo estéril (puntos blancos). Sin embargo, dentro de la secc.
Clinclinia se diferencian los estilos geniculados en los Andes y Patagonia (puntos verdes),
de los estilos rectos hacia el este (puntos negros).

Adicionalmente, la flor ancestral más probable de las especies de Polygala NWC, fue
reconstruida como ausente de manchas violáceas en los pétalos laterales. En la secc.
Timutua no se reportaron estas manchas. Las manchas probablemente evolucionaron
como señales visuales independientemente en la flor ancestral de la secc. Clinclinia y
dentro de la secc. Monninopsis, en la especie P. darwiniana. Luego este estado se perdió
al menos dos veces dentro de la secc. Clinclinia: en el clado B2 completo y dentro del
clado B3, en la especie P. hieronymi. Al mapear los estados de este carácter en el espacio
geográfico se observa una diferenciación en pétalos laterales con manchas violáceas en
los ápices en la región andino-patagónica y sin estas manchas en el resto de las regiones
de América (Fig. 78. izquierda). Las especies de la secc. Timutua no fueron mapeadas;
sin embargo ninguna de sus especies presenta este tipo de manchas y no habitan en la
región andino-patagónica. Este patrón de manchas en distintas áreas geográficas sugiere
distintos nichos de polinización ya que son una clara señal visual de atracción hacia los
visitantes florales. Se destaca la importancia de futuros estudios de polinizadores, los
cuales son totalmente desconocidos para todo Polygala NWC.

184
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

5. CONCLUSIONES

Hipótesis 1- Polygala secc. Clinclinia y Polygala secc. Monninopsis son grupos

monofiléticos: validada.
• Los resultados de los análisis filogenéticos corroboran la monofilia de las dos
secciones.

Hipótesis 2- Los caracteres morfológicos y moleculares permiten diferenciar e

identificar a las especies de Polygala secc. Clinclinia y Polygala secc. Monninopsis
en Sudamérica: validada.
• Los caracteres morfológicos permitieron identificar a la mayoría de las especies.
Los análisis moleculares sirvieron para corroborar a las especies identificadas y
su aporte fue significativo cuando la morfología no era del todo suficiente (por
ejemplo especies variables como Polygala mendocina).

Hipótesis 3- Hay diferencias en los espacios ambientales y geográficos de los

principales clados que componen a las secciones: validada.
• Los patrones de SDM asociados con la diversificación de las seccs. Clinclinia y
Monninopsis revelaron diferencias en las distribuciones potenciales de los
principales clados que componen a las secciones. Los clados recuperados en los
análisis filogenéticos mostraron diferencias en la distribución que podrían
indicar un mecanismo de divergencia asociado a distintas condiciones
ambientales y/o historias evolutivas.

Hipótesis 4- Los caracteres morfológicos "forma del estilo" y "presencia de

manchas en los pétalos", relacionados con la polinización, permiten diferenciar
linajes dentro de Polygala secc. Clinclinia y Polygala secc. Monninopsis: validada
para “forma del estilo” y no validada para "presencia de manchas en los pétalos".
• El mapeo del carácter floral “forma del estilo” reveló sinapomorfías en los
principales clados.
El mapeo del carácter floral "presencia de manchas en los pétalos" resultó
homoplásico en los principales linajes pero revela un patrón geográfico: con
manchas violáceas en la región andino-patagónica y sin estas manchas en el
resto de las regiones de América.

185
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Apéndice III: Revisión del género Monrosia.

El género monotípico Monrosia Grondona fue segregado de Polygala L. por Grondona
(1949) basándose en su fruto indehiscente alado, cáliz persistente y quilla con dos
apéndices orbiculares reflexos. De acuerdo con Mota et al. (2019), Grondona parece
haber reconsiderado este concepto genérico al anotar, en 1980, la colección F. Monrós
s.n. (CORD ex Herb. Juan H. Hunziker 2072), previamente identificada por él como
‘Monrosia pterolopha’, como ‘Polygala pterolopha’, pero sin sinonimizar fomalmente
Monrosia con Polygala. Kiesling & Tombesi (2003) trataron a Monrosia como un
sinónimo de Polygala, considerando que la quilla con alas y lóbulos de Polygala
corralitae Tombesi & Kiesling (especie similar a P. mendocina Phil.) era un carácter
intermedio entre Polygala y Monrosia. Recientemente, Mota et al. (2019) nuevamente
reconocieron Monrosia como género, aceptando los caracteres morfológicos distintivos
citados por Grondona (1949) y mostrando en su análisis filogenético molecular que
Monrosia ocupa una posición filogenética aislada, separada de Polygala. En el árbol
filogenético de Mota et al. (2019), Monrosia es hermana del género monotípico Hualania
Phil., un arbusto espinoso de 2–3 m de altura que crece en. la misma región que Monrosia
pero a elevaciones más bajas sobre el nivel del mar.
En esta tesis se describe una nueva especie de Monrosia, endémica de la provincia de San
Juan en Argentina y se revisa este género previamente monotípico. La posición
filogenética de Monrosia también es evaluada utilizando datos de secuencias de ADN
nuclear y plastidial con los marcadores ITS y trnL-F. Se provee de un mapa de
distribución, ilustraciones, fotografías de las estructuras morfológicas de las dos especies
y una clave dicotómica. Finalmente se designa un lectotipo para el nombre M. pterolopha

MATERIALES Y MÉTODOS

Material estudiado. Los datos morfológicos, descripciones e ilustraciones fueron

obtenidos mediante el estudio de ejemplares de herbario. Se realizaron láminas
ilustrativas de los órganos florales diseccionados utilizando una lupa binocular Nikon
SMZ800 a la cual se le adosó una cámara provista por el Instituto de Botánica Darwinion
y utilizando el software Micrometrics SE premium 4. Las imágenes fueron luego editadas
con el programa Adobe Photoshop CS6.

Distribución geográfica. Los mapas de distribución geográfica fueron construidos con el

programa QGIS ([Link] utilizando coordenadas de los ejemplares de herbario
cuando fuera disponible y georreferenciando utilizando Google Earth
([Link] cuando las coordenadas no estaban especificadas, las mismas
se encuentran incluidas en el material citado para cada especie. Los puntos de ocurrencia
fueron luego superpuestos sobre el mapa de Ecorregiones Terrestres del Mundo (Olson
et al. 2001).

Estado de conservación preliminar. Las evaluaciones del estado de conservación fueron

establecidas de acuerdo con los criterios y recomendaciones de la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2017), utilizando principalmente el criterio
B1. Se utilizó la extensión de presencia (EOO por sus siglas en inglés) como una medida
del tamaño del área geográfica. Esta variable fue estimada utilizando el programa
GeoCAT (Bachman et al. 2011).
Muestreo de taxones y secuenciación de ADN. Un total de 48 terminales representaron a
las dos especies de Monrosia y géneros relacionados, todos pertenecientes a la tribu

186
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Polygaleae. La matriz de datos incluyó dos marcadores moleculares (trnL-F y nrITS) y

83 secuencias (38 trnL-F y 45 nrITS). De estas, seis fueron secuenciadas por primera vez
en este estudio y 77 fueron obtenidas de GenBank. Las extracciones de ADN se llevaron
a cabo utilizando hojas recolectadas en su ambiente natural y preservadas en silica gel o
a partir de hojas de ejemplares de herbario, utilizando una versión modificada de la
técnica de CTAB (del inglés cetyl trimethylammonium bromide) de Doyle & Doyle
(1987). La región ITS fue amplificada utilizando el par de cebadores
ITSforward/ITSreverse según Abbott (2009). La región trnL-F fue amplificada en una
reacción utilizando los cebadores c y f (Taberlet et al. 1991). Todas las amplificaciones
fueron llevadas a cabo en un volumen final de 25 µL conteniendo 2 µL de ADN molde,
1 µL de cada cebador (10 µM), 1 µL de dNTPs (5 mM), 0.25 µL de Taq polimerasa
provista por Invitrogen Life Technologies, 0,05 µL BSA (albúmina de suero bovino), 0,1
µL DMSO (dimetilsulfóxido) y agua ultrapura. Los loci fueron amplificados usando una
desnaturalización inicial a 95°C (ITS) o 94°C (trnL-F) (3 min), 37 ciclos de
desnaturalización a 95°C (0.5 min, ITS) o 94°C (1 min, trnL-F), hibridación a 54°C (1
min, ITS) o 55°C (1 min, trnL-F), extensión a 72°C (1 min) (ITS) o 72°C (1 min y 30
sec, trnL-F) y una extensión final a 72°C (10 min, ITS) (6 min, trnL-F). La secuenciación
fue llevada a cabo por la empresa Macrogen (Seúl, Corea del Sur).

Alineamiento y análisis filogenético. En todos los cromatogramas fue corroborada la

presencia de un único pico correspondiente a cada base nucleotídica. Los extremos de las
secuencias que presentaron múltiples picos fueron excluidos. Todas las secuencias fueron
alineadas utilizando los parámetros por defecto en ClustalW (Larkin et al. 2007), luego
el alineamiento fue corregido manualmente en MEGA v.6 (Tamura et al. 2013). Para la
reconstrucción filogenética se utilizó el método de inferencia bayesiana (IB) con el
programa MrBayes v.3.2.1 (Ronquist et al. 2012). El mejor modelo de sustitución de
nucleótidos se seleccionó utilizando el criterio de información de Akaike en jModelTest
2.1.3 (Darriba et al. 2012). El Modelo General Reversible de sustitución nucleotídica con
distribución gamma (GTR + G) fue el mejor modelo de sustitución estimado para trnL-
F. el Modelo General Reversible de sustitución nucleotídica con distribución gamma y
una proporción de sitios invariables (GTR+I+G) fue el mejor modelo estimado para ITS.
Los análisis Bayesianos y la selección del mejor modelo de sustitución en jModelTest
fueron realizados a través de la plataforma CIPRES Science Gateway V.3.3 (Miller et al.
2010). Los árboles fueron muestreados cada 1000 generaciones con el parámetro por
defecto de cuatro cadenas de Markov de Monte Carlo (MCMC) simultáneas (una fría y
tres calientes) por 20 millones de generaciones para la matriz de datos de ITS y trnL-F.
El “burn-in” fue establecido en 10000. Los valores de probabilidad posterior fueron
indicados por encima de las ramas del árbol de consenso del 50% (Fig. 79). La matriz de
datos alineada y el árbol de consenso están disponibles en el Repositorio Digital Dryad
(Martinez et al. 2020).

187
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 79. Árbol de consenso de mayoría del 50% obtenido del análisis de inferencia
bayesiana de la matriz de datos combinados trnL-F e ITS. Los números encima de las ramas
representan los valores de probabilidad posterior (solo se reportan los valores por encima del
0,75). Se resalta el clado Monrosia.

RESULTADOS

Análisis filogenético. En el análisis filogenético de inferencia bayesiana de la matriz

combinada de secuencias de ADN de cloroplasto trnL-F y de núcleo ITS, el género
Monrosia fue recuperado en un clado con soporte máximo (Fig. 79). El género está
filogenéticamente aislado de Polygala y es hermano de Hualania, como fue mostrado por
Mota et al. (2019). El único ejemplar muestreado de Monrosia sanjuanensis fue
posicionado como hermano de los dos ejemplares de M. pterolopha (PP: 0,98) (Fig. 79).

188
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Tratamiento taxonómico

1. Monrosia Grondona, Darwiniana 8: 411 (1949). ESPECIE TIPO: Monrosia

pterolopha (Chodat) Grondona.

Subarbustos perennes postrados, tallos inermes. Hojas alternas. Inflorescencias en

racimos terminales; brácteas caducas en antesis; sépalos 5: tres externos, dos internos
(alas), alas con ambas superficies glabras; pétalos 3: dos laterales y quilla; quilla gibosa
con dos apéndices apicales orbiculares reflexos, glabra; pétalos laterales oblongos u
ovados, pubescentes en la porción media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a
través de su base o 1/3 de su margen; estambres 7, con parte libre de los filamentos por
encima de la vaina estaminal, anteras poricidas; ovario clavado, asimétrico. Sámaras 1-
aladas, indehiscentes, 1 o raramente 2 semillas, curvadas, reticuladas. Semillas
piriformes, aplanadas dorsiventralmente y curvadas, sin elaiosomas.

Monrosia se distingue de otros géneros de Polygalaceae por el cáliz persistente en fruto,

7 estambres y sámaras 1-aladas, indehiscentes con 1 o raramente 2 semillas con un
tegumento muy fino (Mota et al. 2019).

Etimología. El nombre Monrosia rinde homenaje al entomólogo español nacido en

Argentina, Francisco de Asís Monrós (1922-1958), quien recolectó el primer ejemplar
fructificado de Monrosia.

Distribución. El género Monrosia, endémico de Argentina, crece en áreas áridas a semi-

áridas de las provincias de Catamarca, La Rioja y San Juan (Fig. 80).

Notas. Monrosia y Hualania pertenecen a la tribu Polygalae y fueron recuperadas en los

análisis filogenéticos como grupos hermanos (Mota et al. 2019). Sin embargo, los dos
géneros son muy distintos: Hualania es un arbusto espinoso de 2–3 m de altura, con hojas
caducas, inflorescencias en braquiblastos y fruto cápsula (15 × 3 mm), mientras que
Monrosia es un subarbusto inerme de ca. 10 cm de altura, con hojas alternas, ovadas a
elípticas, inflorescencias en racimos y fruto sámara (3 × 2 mm). Además, Monrosia
comparte algunos caracteres con géneros filogenéticamente distantes de la tribu
Polygaleae. Monrosia presenta 7 estambres en vez de 8, que es lo común en Polygalaceae;
también se encuentran flores con 7 estambres en Muraltia DC., pero raramente en
Polygala. La quilla está caracterizada por dos apéndices apicales orbiculares reflexos,
similares a los de Muraltia subgen. Muraltia. El fruto es una sámara 1-aladas, similar a
la de Securidaca L., pero 2-locular en Monrosia vs. 1-locular en Securidaca.

189
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 80. Distribución geográfica de Monrosia pterolopha (Chodat) Grondona (puntos

negros) y de M. sanjuanensis [Link] & [Link] (puntos grises). Basado en
Olson et al. (2001).

Clave para las especies de Monrosia

1. Quilla 2,5–3,5 × 1,3 mm; apéndices orbiculares 1,3–1,7 × 1,6–1,9 mm; pétalos
laterales oblongos, 3–4 × 0,6–0,7 mm, fusionados con la vaina estaminal a través de
1/3 de su margen; estilo geniculado, 1,9–2,2 mm de largo………… M. pterolopha
1. Quilla 1,6–2,3 × 0,9–1,2 mm; apéndices orbiculares 0,6–0,9 × 1–1,2 mm; pétalos
laterales ovados, 1,5–2,3 × 0,8–1,2 mm, fusionados con la vaina estaminal a través
de su base; estilo recto, 0,9–1 mm de largo……………………….... M. sanjuanensis

190
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

1. Monrosia pterolopha (Chodat) Grondona, Darwiniana 8: 412. 1949. Polygala

pterolopha Chodat, Mém. Soc. Phys. Genève 31, 2(2): 301. 1893. TIPO.
Argentina. La Rioja, Las Cortaderas entre el Peñón y el Jagüel; Cordillera de La
Rioja, 27 feb. 1879, G. H. E. W. Hieronymus & G. Niederlein 247 (B†, lectotipo,
CORD [cb] CORD 00003060!, designado por Martinez et al. [2020: 814]).

Subarbustos postrados de ca. 10 cm de alto; ramas leñosas y glabras en la base,

herbáceas y tomentosas distalmente. Hojas alternas, pecíolos de ca. 1 mm, pubescentes,
lámina 6,4–9 × 2–3,4 mm, ovadas a elípticas, base obtusa, margen entero engrosado,
ápice redondeado, pubescentes. Inflorescencias en racimos, ca. 8 mm de largo; brácteas
caducas, ca. 1 × 0,5 mm, lanceoladas, ápice obtuso a agudo, glabras o escasamente
ciliadas en el ápice; bractéolas caducas, ca. 0,8 × 0,3 mm, estrechamente elípticas, ápice
agudo, glabras o escasamente ciliadas en el ápice. Flores ca. 7 mm de largo, pedicelo
glabro, ca. 2 mm; cáliz blanco con estrías violáceas a enteramente amarillo, persistente
en fruto; sépalos externos glabros, escasamente ciliadas en el ápice, sépalo externo
inferior ca. 2 × 1–1,1 mm, ovados a elípticos, sépalos externos superiores ca. 2 × 1,3 mm,
ovados a elípticos, sépalos internos (alas) ca. 4,7 × 2,8 mm, elípticos; corola blanca a
amarilla, glabra; quilla ca. 2,5–3,5 × 1,3 mm, cuña ca. 2 mm de largo, dos apéndices
apicales orbiculares 1,3–1,7 × 1,6–1,9 mm; pétalos laterales ca. 3–4 × 0,6–0,7 mm,
oblongos, ápice redondeado, usualmente con manchas oscuras, pubescentes en la porción
media adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de 1/3 de su margen; estambres
7, vaina estaminal ca. 2,4–2,7 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos
estaminales ca. 0,3–0,5 mm de largo, anteras poricidas; ovario ca. 1–1,2 × 0,25–0,4 mm,
clavado, pubérulo, asimétrico; estilo 1,9–2,2 mm de largo, geniculado, área estigmática
con el lóbulo estéril sub-agudo y el lóbulo fértil sobre una breve base. Sámaras 3,5–4,5
× 1,5–2,3 mm, 1-aladas, indehiscentes, 1 o raramente 2 semillas, curvadas, glabras o
pubescentes, pardas a la madurez, reticuladas. Semillas pardas 2,5–3 × 1,1 mm,
piriformes, aplanadas dorsiventralmente y curvadas, escasamente pubérulas, tricomas
cortos, sin elaiosomas (Figs. 81, 82 y 83).

Figura 81. Hábito de Monrosia. A. M. sanjuanensis A. Martinez & J.F.B. Pastore (L. Salomon
et al. 15, SI). B-C. M. pterolopha (Chodat) Grondona. B. Ejemplar con flores blancas (F.O.
Zuloaga et al. 16110, CTBS, SI). C. Ejemplar con flores amarillas (F.O. Zuloaga et al. 16141,
CTBS, SI). Fotos: [Link].

191
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 82. Comparación de las principales estructuras de la flor y del fruto en cuatro ejemplares
de M. pterolopha (Chodat) Grondona y cuatro ejemplares de M. sanjuanensis [Link] &
[Link].

192
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 83. Monrosia pterolopha (Chodat) Grondona. A. Hábito. B. Bráctea. B’. Bractéolas. C.
Flor. D. Sépalos externos superiores. E. Sépalo externo inferior. F. Sépalo interno (ala). G.
Quilla. G’. Apéndices de la quilla. H. Pétalos laterales y androceo. I. Gineceo. J. Sámara. K, K’.
Semilla, vista ventral y lateral. (F.O. Zuloaga et al. 16110, CTBS, SI).

193
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Especie endémica de Argentina en las

provincias Catamarca y La Rioja, 26° a 28°S. crece en suelos rocosos (Fig. 81) entre los
2300 a 3800 m s.m., en las ecorregiones de la Puna Andina Central y el Monte Alto (Olson
et al. 2001) (Fig. 80). La floración fue registrada durante los meses de enero a abril.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de M. pterolopha es de

14430 km2. De acuerdo con este valor y según el criterio B1a de la Lista Roja de la UICN,
la especie es categorizada como vulnerable (VU).

Etimología. El epíteto específico ptero (ala), lopho (cresta) hace referencia a los
dos apéndices orbiculares de la quilla.

Notas. Los ejemplares encontrados en el extremo norte de la distribución en la

provincia de Catamarca presentan flores extremadamente amarillas (Fig. 81. C.), B.
Ruthsatz & K. Schittek s.n. (LP, MERL 58263); F.O. Zuloaga et al. 16141 (CTBS, SI).

Notas nomenclaturales. Aunque Chodat (1893) no incluyó una referencia de

herbario específica para P. pterolopha en el protólogo; el material original de esta especie
Hieronymus & Niederlein 247, parece haber sido parte del ‘Hb. Hyeronymus’ en B, como
fue citado en el prefacio de Monographia Polygalacearum, donde la especie fue
originalmente descripta. Como la colección de Polygalaceae en B fue destruida durante
la segunda guerra mundial, el único duplicado conocido de Hieronymus & Niederlein
247, en CORD, es designado como el lectotipo del nombre (Martinez et al. 2020).

Material examinado. ARGENTINA. Catamarca: Belén, Laguna Blanca,

Potrerillos. ca. 26°37’16”S, 66°56’67”W, 3470 m, 30 mar. 2004, B. Ruthsatz & K.
Schittek s.n. (LP, MERL 58263); Belén, Ruta Nacional 43, de Nacimientos de San Antoño
a El Peñón. 26°46’28’’S, 66°48’15’’W, 3722 m, 8 mar. 2018, F.O. Zuloaga et al. 16141
(CTBS, SI); Tinogasta, Ruta Nacional 60, de Cortaderas a Fiambalá. 27°36’33’’S,
68°9’45’’W, 3800 m, 7 mar. 2018, F.O. Zuloaga et al. 16110 (CTBS, SI); Tinogasta,
Pastos Largos. ca. 27°38’23’’S, 68°09’00’’W, 3200 m, 20 mar. 1951, F. Vervoost 3173
(SI). La Rioja: General La Madrid, Ruta Provincial 76, de Punta de Agua a Laguna
Brava. 28°30’23”S, 68°47’51”W, 3300 m, 24 ene. 2012, F.O. Zuloaga et al. 13757 (MO,
SI); Famatina, Entre Los Corrales y Los Berros, a 3, 5 km de la primera, 2300 m, 16 feb.
2002, F. Biurrun et al. 7106 (SI); Famatina, Entrada a Los Pesebres (ladera este), viniendo
desde La Mejicana. 28°52’37”S, 67°41’37”W, 2589 m, 2 abr. 2014, G.E. Barbosa et al.
4260 (CORD); Vinchina, Punta de Agua, entre Jagüé y Las Cortaderas, ca. 28°36’S,
68°39’W, 2600 m, 31 ene. 1947, F. Monrós s.n. (CORD ex Herb. Juan H. Hunziker 2072).

2. Monrosia sanjuanensis [Link] & [Link], Syst. Bot. 45(4): 815. 2020.
sp. nov. TIPO. Argentina. San Juan. Iglesia, camino al cerro Antecristo,
Quebrada de Aguas Blancas 30°21'39''S, 69°29'32''W, 18 ene. 1999, R. Kiesling
et al. 9182 (holotipo, SI 45612!).

Similar a M. pterolopha (Chodat) Grondona en el hábito, tamaño y forma de las

hojas, pero distinta en las flores más pequeñas y la forma del estilo (recto, ca. 1 mm vs.
geniculado, ca. 2–2,3 mm en M. pterolopha), forma de los pétalos (ovados, ca. 2,1 × 1
mm vs. oblongos, ca. 4 × 0,6–0,7 mm en M. pterolopha) y fusión de los pétalos laterales

194
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

con la vaina estaminal (a través de la base de los pétalos laterales vs. a través de 1/3 del
margen de los pétalos laterales en M. pterolopha) (Tabla 7).

Caracter Monrosia pterolopha Monrosia sanjuanensis

Color del cáliz Blanco con estrías violáceas, Blanco con estrías violáceas,
o enteramente amarillo nunca amarillo
Dimensiones de la 2,5–3,5 × 1,3 mm 1,6–2,3 × 0,9–1,2 mm
quilla
Largo de la cuña ca. 2 mm ca. 1 mm
Dimensiones de los 1,3–1,7 × 1,6–1,9 mm 0,6–0,9 × 1–1,2 mm
apéndices orbiculares
de la quilla
Forma y dimensiones Oblongos, 3–4 × 0,6–0,7 mm Ovados, 1,5–2,3 × 0,8–1,2 mm
de los pétalos laterales
Fusión de los pétalos A través de 1/3 del margen de A través de la base de los
laterals a la vaina los pétalos laterales pétalos laterales
estaminal
Largo y forma del Geniculado, 1,9–2,2 mm Recto, 0,9–1 mm
estilo
Dimensiones del 1–1,2 × 0,25–0,4 mm 0,6–0,7 × 0,25–0,35 mm
ovario
Ecorregión Puna Andina Central y Monte Estepa Andina del Sur
Alto
Tabla 7. Comparación de los caracteres morfológicos y rango de distribución
geográfico (según Olson et al. 2001) de Monrosia pterolopha y M. sanjuanensis.

Subarbustos postrados de ca. 10 cm de alto; ramas leñosas y glabras en la base,

herbáceas y tomentosas distalmente. Hojas alternas, pecíolos de ca. 1 mm, pubescentes,
lámina 5–9 × 2–5 mm, ovadas a elípticas, base obtusa, margen entero engrosado, ápice
redondeado, pubescentes. Inflorescencias en racimos, ca. 8 mm de largo; brácteas
caducas, ca. 0,7–1,1 × 0,4–0,5 mm, lanceoladas, ápice obtuso a agudo, glabras o
escasamente ciliadas en el ápice; bractéolas caducas, ca. 0,4 × 0,1 mm, estrechamente
elípticas, ápice agudo, glabras o escasamente ciliadas en el ápice. Flores ca. 6–7 mm de
largo, pedicelo glabro, ca. 1,5–2 mm; cáliz blanco con estrías violáceas, persistente en
fruto; sépalos externos glabros, escasamente ciliadas en el ápice, sépalo externo inferior
ca. 1,7 × 0,9 mm, ovados a elípticos, sépalos externos superiores ca. 2 × 1 mm, ovados a
elípticos, sépalos internos (alas) ca. 4,5 × 2,5 mm, elípticos; corola blanca a amarillenta,
glabra; quilla ca. 1,6–2,3 × 0,9–1,2 mm, cuña ca. 1 mm de largo, dos apéndices apicales
orbiculares 0,6–0,9 × 1–1,2 mm; pétalos laterales ca. 1,5–2,3 × 0,8–1,2 mm, ovados, ápice
redondeado, ocasionalmente con manchas oscuras, pubescentes en la porción media
adaxial, fusionados con la vaina estaminal a través de su base; estambres 7, vaina
estaminal ca. 1,4–1,7 mm de largo, glabra, porción libre de los filamentos estaminales ca.
0,3–0,4 mm de largo, anteras poricidas; ovario ca. 0,6–0,7 × 0,25–0,35 mm, clavado,
pubérulo, asimétrico; estilo 0,9–1 mm de largo, recto, área estigmática con el lóbulo
estéril sub-agudo y el lóbulo fértil sobre una breve base. Sámaras 3–4,5 × 2–2,3 mm, 1-
aladas, indehiscentes, 1 o raramente 2 semillas, curvadas, glabras o pubescentes, pardas
a la madurez, reticuladas. Semillas pardas 2–3 × 0,9–1,1 mm, piriformes, aplanadas
dorsiventralmente y curvadas, escasamente pubérulas, tricomas cortos, sin elaiosomas
(Figs. 81, 82, 84 y 85).

195
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 84. Monrosia sanjuanensis A. Martinez & J.F.B. Pastore. A. Hábito. B. Bráctea. B’.
Bractéolas. C. Flor. D. Sépalos externos superiores. E. Sépalo externo inferior. F. Sépalo interno
(ala). G. Quilla. G’. Apéndices de la quilla. H. Pétalos laterales y androceo. I. Gineceo. J.
Sámara. K, K’. Semilla, vista ventral y lateral. (R. Kiesling et al. 9182, CTBS, SI).

196
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Figura 85. Monrosia sanjuanensis A. Martinez & J.F.B. Pastore. A. Hábito. B. Bráctea. B’.
Bractéolas. C. Flor. D. Sépalos externos superiores. E. Sépalo externo inferior. F. Sépalo interno
(ala). G. Pétalos laterales y androceo. H. Gineceo. I. Sámara. J’. Semilla. A, H, I, J (A.L.
Cabrera et al. 31112, SI), ilustrado por A. Bestard. B, B’, C, D, E, F, G (R. Kiesling et al. 9182,
SI) ilustrado por F. Rojas.

197
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Distribución, hábitat y fenología. Monrosia sanjuanensis es endémica de la

provincia de San Juan, desde los 29° hasta los 31°S. Desde los 3000 a los 3300 m s.m. en
la ecorregión de la Estepa andina del Sur (Southern Andean Steppe, Olson et al. 2001)
(Fig. 80). Su mayor población fue encontrada en suelos húmedos y rocosos a lo largo de
la Quebrada del Agua Negra en el departamento Iglesia. La floración fue registrada
durante los meses de noviembre a abril.

Estado de conservación preliminar. La EOO estimada de M. sanjuanensis es de

5245.km2. La especie crece en, por lo menos, dos áreas protegidas (el Parque Nacional
San Guillermo y la reserva privada Don Carmelo), con su mayor población encontrada
creciendo a lo largo de la Ruta Nacional 150, en el Paso de Agua Negra, un área con
importantes proyectos de ingeniería vial. Durante dos viajes de campaña realizados a esta
área, en enero de 2018 y 2019, la especie no fue encontrada ni tampoco en el Parque
Nacional San Guillermo durante un viaje realizado en enero de 2019. Por lo tanto, la
nueva especie es categorizada como vulnerable (VU) según los criterios B1ab(iii)+D2 y
posiblemente haciendo la clasificación del taxón En Peligro (EN) o incluso En Peligro
Crítico (CR) en el futuro.

Etimología. El epíteto específico hace referencia a la distribución endémica de

esta especie en la provincia de San Juan, Argentina.

Notas. Los trabajos previos en Monrosia fueron basados principalmente en

ejemplares de las provincias de Catamarca y La Rioja (Chodat 1893, Grondona 1949,
Mota et al. 2019) y ejemplar de la provincia de San Juan, la distribución más austral,
revisado detalladamente. Kiesling & Tombesi (2003), en “Flora de San Juan”, los trataron
como M. pterolopha.

Material examinado. ARGENTINA. San Juan: Iglesia, Parque Nacional San

Guillermo. Camino desde La Palca a Quebrada de la Alcaparrosa 29°26’55”S,
69°13’43”W, 3203 m, 27 ene. 2013, L. Salomón et al. 15 (SI); Iglesia, Quebrada de
Alcaparrosa, extremo N, 3160 m, 15 ene. 1997, R. Kiesling et al. 8845 (SI); Iglesia,
Reserva de San Guillermo, Cerro El Francés, 3180 m, 9 abr. 1984, J.C. Pujalte 286 (SI);
Iglesia, Ruta a chile, Cerro La Majadita, 3200 m, 28 nov. 1980, M.E. Múlgura & N.
Deginani 228 (SI); Iglesia, Quebrada del Agua Negra, entre Guardia Vieja y Ojos de
Agua, 30°20’S, 69°50’W, 3000 m, 22 feb. 1992, R. Kiesling et al. 7914 (SI); Iglesia,
Quebrada de Agua Negra, Guardia Vieja, 30°20’S, 69°40’W, 3000 m, 22 feb. 1992, R.
Kiesling et al. 7884 (SI); Iglesia, Quebrada del Agua Negra, vega, 3000 m, 9 dic. 1979,
A.L. Cabrera et al. 31112 (SI); Iglesia, Arrequintin, ca. 30°23’22’’S, 69°35’19’’W, 3000
m, Jan 1972, H.A. Fabris & F.O. Zuloaga 8374 (LP); Ullún, Del Refugio de la Ea. Don
Carmelo hacia el S, entre las sierras de la Invernada y del Tigre, 30°56’52”S,
69°05’01”W, 3060 m, 9 feb. 2000, R. Kiesling et al. 9398 (SI); Calingasta, de confluencia
a Alojo Las Minitas, ca. 31°35’36”S, 69°50’26”W, 2500–3000 m, 17 feb. 1988, R.
Kiesling et al. 6847 (SI).

198
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

6. Material suplementario

Números de GenBank para las especies incluidas en los análisis filogenéticos (trnL-
F/rbcL/matK-trnK/ITS). En negrita se resaltan las secuencias obtenidas durante esta tesis.

Caamembeca oxyphylla, Pastore 5001 (CTBS) KU682387/--/(KU682414,

KU682406)/KU682380
Asemeia violacea, Pastore 1740 (CEN) KU682423/--/MK754432/MK726274
Comesperma esulifolium, Telford 12350 (CANB) (AM234312,
AM234307)/AM234179/EU596516/GQ888889
Bredemeyera floribunda, AF366945/AM234172/EU596520/--
Monnina stenophylla, Pastore 1089 (CEN) KU682424/--/MK726269/--
Monrosia pterolopha, Zuloaga16110 (SI) MT875439/--/--/MT875027
Monrosia pterolopha, Barbosa 4260 (CORD) MK977954/--/--/MK976749
Monrosia sanjuanensis, Salomón 15 (SI) MT875440/--/--/MT875028
Hualania colletioides, Pastore 5301 (CTBS) MK737637/--/--/MK726272
Hualania colletioides, Pastore 5302 (CTBS) MK737638/--/--/MK726273
Heterosamara galpinii, Burrows 09560 --/KU568073/KX146295/--
Heterosamara tatarinowii, SinoAmeriExped 1688 (MO) GQ889208/AM234208/--
/GQ889029
Heterosamara furcata, KJ636058/--/--/(KJ490654, KJ598072)
Polygaloides paucifolia, Abbott 25292 (MO) (GQ889175, GQ888849)/--/--/GQ888996
Polygaloides chamaebuxus, Forest 1 AF366976/AM234197/EU596517/AJ812647
Polygaloides chamaebuxus, Wallnöefer 13860 (GQ889118, GQ888809)/--/--
/GQ888939
Polygala arillata, AF366975/AM234210/--/MH710974
Salomonia cantoniensis, AF366996/--/KR002180/KM982714
Salomonia ciliata, AF366997/--/KR002181/KM982715
Epirixanthes elongata, CM030 --/--/KR002164/KM982697
Epirixanthes pallida, CM004 --/--/KR002167/KM982701
Epirixanthes papuana, CM011--/--/KR002176/KM982710
Muraltia aspalatha, Forest 227 (NBG) AJ829612/--/AM889729/AJ812638
Muraltia ericoides, Forest 315 (NBG) AJ829594/AJ829695/--/AJ812618
Muraltia concava, Forest 382 (K) AJ829569/AJ829693/--/AJ812591
Muraltia rigida, Forest 364 AJ829554/AJ829681/--/AJ812574
Polygala rupestris, Fay s.n. AM234295/AM234220/--/--
Polygala illepida, Phillipson 269 (MO) GQ889148/--/--/GQ888969
Polygala sibirica, Ho et al. 2764 (MO) GQ889199/--/--/KJ755056
Polygala alpicola, CQ889102/AM234191/EU604041/GQ888923
Polygala amara, CGQ889103/Z70175/--/GQ888924
Polygala calcarea, AM234282/AM234194/--/GQ888936
Polygala comosa, GQ889120/AM234211/EU362027/GQ888941
Polygala vulgaris, MN239425/MN239448/MN239473/AJ812648
Polygala microphylla, AF366974/AM234203/--/GQ888985
Polygala uncinata, GQ888867/AM234192/--/GQ889036
Polygala xanthina, GQ889224/--/--/GQ889045
Polygala garcinii, Forest 161 (NBG) AM234324/AM234212/--/GQ888957
Polygala ephedroides, Abott 24129 (FLAS) GQ889130/--/--/GQ888951
Polygala hottentotta, Abbott 24133 (FLAS) GQ889145/--/--/GQ888966

199
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Polygala rhinostigma, Forest & Nanni 295 (NBG) AM234298/AM234223/--

/GQ889006
Polygala hispida, Forest & Nanni 302 (NBG) AM234299/AM234224/--/GQ888964
Polygala senensis, Hein 1286 (B) MK976868/--/--/MK978006
Polygala kilimandjarica, de Nevers et al. 3179 (MO) GQ889152/--/--/GQ888973
Polygala persicariifolia, Rwaburindone 3767 (MO) GQ889177/--/--/GQ888998
Polygala refracta, GQ889184/--/--/GQ889005
Polygala fruticosa, Forest 254 (K) GQ889134/AM234215/--/GQ888955
Polygala bracteolata, Forest 152 (K) (AJ829620, GQ889112)/AJ829702/--/GQ888933
Polygala teretifolia, Forest 200 (NBG) (GQ889210, AM234325)/AM234213/--
/GQ889031
Polygala myrtifolia, MN239422/MN239446/MN239471/MK976845
Polygala umbellata, Vlok et al 26 (MO) GQ889214/--/--/GQ889035
Polygala virgata, GQ889220/JX572868/--/GQ889041
Polygala peduncularis, (AM234289, AM234326)/AM234214/--/GQ888997
Polygala argentinensis, Zuloaga 14258 (SI) ON310400/--/ON313748/ON286732
Polygala darwiniana (a), Zuloaga 14668 (SI) ON310399/--/--/ON286731
Polygala darwiniana (b), Cocucci 2525 (CORD) --/--/--/MK976785
Polygala darwiniana (c), Zuloaga 14749 (SI) ON310401/--/ON313749/ON286733
Polygala dolichocarpa, Abbott 19507 (FLAS) GQ889128/--/--/GQ888949
Polygala hemipterocarpa, Abbott 14622 (FLAS) GQ889141/--/--/GQ888962
Polygala scoparioides, Abbott 14575 (FLAS) GQ889193/--/--/GQ889014
Polygala mexicana, Abbott 19548 (FLAS) GQ889192/--/--/GQ889013
Polygala aspalatha, Martinez 4 (SI) ON310403/--/ON313751/ON286735
Polygala cyparissias (a), Carvalho et al.1238 (MO) GQ889127/--/--/GQ888948
Polygala cyparissias(b), Pastore 2384 (HUEFS) --/--/KU682427/MK976784
Polygala mendocina(e), Zuloaga 14264 (SI) ON310404/--/ON313752/--
Polygala mendocina(c), Muller 10673 (B) --/--/--/MK976836
Polygala mendocina(b), Acosta 707 (SI) ON310405/--/ON313753/ON286736
Polygala mendocina(d), Wood 21140 (K) --/--/--/MK976878
Polygala mendocina(a), Aagesen 24 (SI) ON310406/--/ON313754/ON286737
Polygala stenophylla(a), Zuloaga 15728 (SI) ON310407/--/ON313755/ON286738
Polygala stenophylla(b), Cocucci 5089 (CORD) MK978010/--/--/MK976876
Polygala patagonica, Barbosa 4498 (CORD) MK977975/--/--/MK976806
Polygala hieronymi(a), Cantero 6180 (CORD) MK977979/--/--/MK976814
Polygala hieronymi(b), Cantero & Núñez s.n. (CORD) MK977980/--/--/MK976815
Polygala jujuyensis(a), Zuloaga 14559 (SI) MT875441/--/--/MT875029
Polygala jujuyensis(b), Zuloaga 12819 (SI) ON310408/--/ON313756/ON286739
Polygala kurtzii, Salariato 191 (SI) ON310402/--/ON313750/ON286734
Polygala salasiana(a), Mendez 1040 (CORD) --/--/--/MK976863
Polygala salasiana(b), Cocucci 4065 (CORD) MK978003/--/--/MK976862
Polygala salasiana(c), Zuloaga 15230 (SI) ON310409/--/ON313757/ON286741
Polygala sabuletorum, Zuloaga 15529 (SI) ON310410/--/ON313758/ON286742
Polygala payuniensis(a), Ambrosetti 1415 (MERL) ON310411/--
/ON313759/ON286743
Polygala payuniensis(b), Aagesen 263 (SI) --/--/ON313760/ON286744
Polygala subandina, Teillier 8542 (CONC, SI) --/--/ON313762/ON286746
Polygala solieri, Teillier & Riveros 8226 (CONC) ON310412/--
/ON313761/ON286745
Polygala gnidioides(a), Chiapella 1736 (CORD) MK977998/--/--/MK976851

200
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Polygala gnidioides(b), Roig 13188 (MERL) ON310413/--/ON313763/ON286747

Polygala gnidioides(c), Zoellner 15148 (MO) GQ889205/--/--/GQ889026
Polygala roubienna, Pastore 5097 (CTBS) --/--/MK986534/MK976861
Polygala pulchella(a), Wood 19393 (K) --/--/--/GQ889005
Polygala pulchella(b), Pastore 5006 (CTBS) MK978002/--/MK986532/MK976856
Polygala pulchella(c), Aagesen 14 (SI) ON310414/--/--/--
Polygala campestris(a), Pastore 5007 (CTBS) MK977964/--/MK986500/MK976772
Polygala campestris(b), Pastore 5153 (CTBS) --/--/--/MK976773
Polygala campestris(c), Pastore 5062 (CTBS) MK977963/--/MK986499/MK976771
Polygala densiracemosa(a), Pastore 5166 (CTBS) --/--/--/MK976788
Polygala densiracemosa(b), Pastore 5009 (CTBS) MK977968/--
/MK986506/MK976787
Polygala linoides(a), Pastore 5058 (CTBS) MK977987/--/MK986518/MK976827
Polygala linoides(b), Pastore 5075 (CTBS) MK977988/--/MK986519/MK976828
Polygala linoides(c), Pastore 5149 (CTBS) --/--/--/MK976829
Polygala brasiliensis(b), Aagesen 22 (SI) ON310415/--/--/--
Polygala brasiliensis(a), Machado 736 GQ889113/--/--/GQ888934
Polygala duarteana, Novara 7326 (CORD) --/--/--/MK976789
Polygala resedoides(b), Zuloaga 11397 (SI) ON310416/--/--/--
Polygala resedoides(a), Pastore 5169 (CTBS) --/--/--/MK976858
Polygala aphylla(a), Pastore 5061 (CTBS) MK977958/--/MK986493/MK976757
Polygala aphylla(b), Pastore 5170 (CTBS) --/--/--/MK976758
Polygala senega(a), Naczi 9785 (FLAS) --/--/--/GQ889016
Polygala senega(b), Forest AF366992/AM234189/EU604034/AJ812649
Polygala lancifolia(a), Pastore 3285 (HUEFS) --/--/--/MK976825
Polygala lancifolia(b), Pastore 5005 (HUEFS) MK977986/--/MK986517/MK976826
Polygala minarum, Batista 1630 --/--/--/MK976837
Polygala sericea, Harley 55814 (HUEFS) MK978007/--/MK986537/MK976744
Polygala paniculata, Abbott 19614 (MO) GQ889174/--/EU596518/GQ888995
Polygala sanctigeorgii, Adsersen 1897 (C) GQ888855/AM234217/--/GQ889011
Polygala galapageia, Adsersen1732 (C) GQ889135/AM234218/--/GQ888956
Polygala chamaecyparis, Rapini 1413 (HUEFS) MK977966/--/MK986503/MK976779
Polygala sincorensis, Pastore 2186 (HUEFS) --/--/MK986539/MK976869
Polygala celosioides, Pereira Silva 9843 (CEN) --/--/MK986502/MK976778
Polygala monosperma, Pastore 1016 (CEN) MK977994/--/MK986523/MK976841
Polygala pseudosericea, Pastore 40 (CEN) MK978000/--/MK986530/MK976747
Polygala equisetoides, Pastore 2172 (HUEFS) MK977971/--/MK986508/MK976792
Polygala gracilis¸ Pastore 2410 (CEN, HUEFS) MK977976/--/MK986513/MK976808
Polygala tuberculata, Pastore 2192 (HUEFS) MK978019/--/MK986548/MK976743
Polygala tuberculata, Rapini 1411 (HUEFS) MK978020/--/MK986549/MK976742
Polygala harleyi, Pastore 2168 (CEN, HUEFS) MK977977/--/--/MK976810
Polygala glochidata, Pastore 3812 (HUEFS) --/--/--/MK976803
Polygala glochidata, Pastore 2681 (HUEFS) --/--/--/MK976802
Polygala minima, Pastore 745 (CEN) --/--/--/MK976838
Polygala minima, Krapovickas 44902 (MO) GQ889173/--/--/GQ888994
Polygala appendiculata¸ Abbott 18851 (FLAS) (GQ888834, GQ889154)/--/--
/GQ888975
Polygala sedoides, Bringel 629 (UB) MK978005/--/MK986536/MK976864
Polygala tenuis, Irwin 10233 (MO) (GQ888866, GQ889209)/--/--/GQ889030
Polygala tenuis, Pastore 5081 (CTBS) MK978015/--/MK986544/MK976887

201
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Polygala appendiculata, Santos 2424 (CEN) MK977959/--/MK986495/MK976762

Polygala minarum¸ Pastore 5084 (CTBS) MK977991/--/MK990457/MK976837
Polygala poaya, Pastore 1067 (CEN) MK977999/--/MK986529/MK976853
Polygala fontellana, Pastore 1930 (HUEFS) MK977972/--/MK986510/MK976797
Polygala fendleri, Pereira Silva 9742 (CEN) --/--/MK986509/MK976796
Polygala altomontana, Pastore 5057 (CTBS) MK977957/--/MK986492/MK976756
Polygala francheti, Pastore 1215 (CEN) MK977973/--/MK986511/MK976798
Polygala adenophora, Abbott 19607 (MO) (GQ888794, GQ889090)/--/--/GQ888919
Polygala moquiniana, Pastore 5046 (CTBS) MK977995/--/MK986524/MK976843
Polygala jataiensis, Pastore 2349 (HUEFS) MK977983/--/--/MK976821
Polygala apparicioi, Pastore 5036 (CEN, HUEFS) --/--/MK986494/MK976760
Polygala multiceps, Pastore 2643 (HUEFS) --/--/--/MK976844
Polygala obovata, Zardini &Aquino 28464 (MO) GQ889171/--/--/GQ888992
Polygala pseudoerica, Queiroz 7611 (HUEFS) --/--/--/MK976854
Polygala rigida, Pastore 1082 (CEN) --/--/MK986533/MK976860
Polygala pseudovariabilis, Santos 2379 (CEN) MK978001/--/MK986531/MK976855
Polygala longicaulis, Pastore 5087 (CTBS) MK977990/--/MK986521/MK976832
Polygala herbiola, Pastore 1808 (CEN, HUEFS) MK977978/--/--/MK976812
Polygala timoutou¸ Pastore 1893 (HUEFS) MK978017/--/MK990456/MK976891
Polygala chapmanii, Abbott 17738 (FLAS) GQ889119/--/--/GQ888940
Polygala mariana, Abbott 14706 (FLAS) (GQ888842, GQ889163)/KJ773770/--
/GQ888984
Polygala cruciata, Abbott 13835 (MO) AM234279/L01945.2/--/GQ888946
Polygala lutea, Abbott 24570 (FLAS) MN239423/MN239445/--/GQ888982
Polygala rugelii, Abbott 14273 (FLAS) KM068829 KJ773774/--/KM068812
Polygala cymosa, Abbott 13823 (FLAS) GQ889126/KJ773766/--/GQ888947
Polygala ramosa, Abbott 13640 (FLAS) (GQ889183, GQ888852)/KJ773773/--
/GQ889004
Polygala nana, Abbott 8942 (MO) (GQ889168, GQ888844)/KJ773771/--/GQ888989
Polygala polygama GQ889181/KJ773772/--/KF981794
Polygala lewtonii¸ Abbott 14191 (FLAS) GQ888836/KJ773768/--/GQ888977
Polygala setacea, Abbott 13520 (FLAS) MK978008/MN239447/--/GQ889019
Polygala sanguinea, Abbott 13655 (FLAS) (GQ888856, GQ889191)/MK526388/--
/GQ889012
Polygala nuttallii¸ Abbott 14373 (FLAS) GQ889170/--/--/GQ888991
Polygala crucianelloides, Abbott 20911 (FLAS) (GQ888813, GQ889124)/--/--
/CQ888945
Polygala jefensis, Stapf 390 (HUEFS) MK977984/--/--/MK976822
Polygala molluginifolia, Florentin s.n. (CTES) MK977992/--/--/MK976839
Polygala boykinii, Abbott 13676 (FLAS) (GQ888803, GQ889111)/KJ773765/--
/GQ888932
Polygala alba (GQ888795, GQ889099)/KT458054/--/GQ888920
Polygala subalata, Abbott 19511 (MO) (GQ888864, GQ889204)/--/--/GQ889025
Polygala leptostachys, Abbott 20513 (FLAS) GQ888835/--/--/GQ888976
Polygala aparinoides, Abbott 19751 (FLAS) (GQ888799, GQ889107)/--/--/GQ888928
Polygala ambigua¸ Abbott 13658 (MO) (GQ888798, GQ889106)/--/--/GQ888927
Polygala verticillata, Abbott 14378 (FLAS) GQ889218/--/--/GQ889039
Polygala tacianae, Pastore 1802 (CEN) MK978012/--/MK986543/MK976883
Polygala timoutoides, Pastore 5047 (CTBS) MK978016/--/MK986545/MK976889
Polygala hygrophila, Giulietti 2203 (HUEFS) MK977981/--/MK986514/MK976817

202
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Polygala squamifolia, Abbott 18847 (FLAS) (GQ888863, GQ889203)/--/--/MN215305

Polygala densifolia, Antar 609 (CTBS) MK977967/--/MK986505/MK976786
Polygala patens¸ Pastore 430 (CEN) --/--/MK986528/MK976852
Polygala ceciliana, Pastore 1850 (HUEFS) --/--/MK986501/MK976775
Polygala veadeiroense, Pastore 1812 (HUEFS) --/--/MK986550/MK976896
Polygala maguirei, Wood 24152 (K) --/--/--/MK976833
Polygala cuspidata, Pellizzaro 87 (CEN) --/--/--/MK976783
Polygala hygrophila, Abbott 19733 (FLAS) --/--/--/MK976816

203
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

7. BIBLIOGRAFÍA

Abbott, J. R. 2009. Revision of Badiera (Polygalaceae) and Phylogeny of the Polygaleae.

Ph.D. Dissertation. Gainesville: University of Florida.

Abbott, J. R. 2011. Notes on the disintegration of Polygala (Polygalaceae) with four new
genera for the flora of North America. Journal of the Botanical Research Institute
of Texas 5: 125–137.

Abbott, J. R. & J. F. B. Pastore. 2015. Preliminary synopsis of the genus Hebecarpa

(Polygalaceae). Kew Bulletin 70: 1–8.

Academia Real das Sciencias, 1841. Collecção de noticias para a história e geografía
das nações ultramarinas que vivem nos dominios portuguezes ou lhes são
visinhas, vol. 7. Lisboa [Lisbon]: na typographia da mesma Academia.
[Link]

Adair, R. J., A. Shackleton, V. Stajsic & R. Gajaweera. 2012. The biology of

Australian weeds 61. Polygala myrtifolia L. Plant Protection Quarterly 27: 119–
130.

Ahmadi, M., M.-R. Hemami, M. Kaboli, M. Malekian, N. E. Zimmermann. 2019.

Extinction risks of a Mediterranean neo-endemism complex of mountain vipers
triggered by climate change. Scientific Reports 9: 1–12.
[Link]

APG IV [The Angiosperm Phylogeny Group] 2016. An update of the Angiosperm

Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants:
APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1–20.
[Link]

Arduino, P. 1764. Animadversionum botanicarum specimen alterum. Venetiis [Venice]:

ex Typographia Sansoniana. [Link]

Bachman, S., J. Moat, A. W. Hill, J. De La Torre & B. Scott. 2011. Supporting Red
List threat assessments with GeoCAT: geospatial conservation assessment tool.
ZooKeys 150: 117–126. [Link]

Baker, H. G. 1955. Self-compatibility and establishment after “long-distance” dispersal.

Evolution 9: 347–348. [Link]

Barros Arana, D. B. 1876. Don Claudio Gay, su vida y sus obras: Estudio biográfico i
crítico. Imprenta Nacional, Santiago, Chile, 231 pp.

Beentje, H. J. 2010. The Kew plant glossary: an illustrated dictionary of plant terms.
Royal Botanic Gardens.

Bello, M. A., A. Bruneau, F. Forest & J. A. Hawkins. 2009. Elusive relationships

within order Fabales: Phylogenetic analyses using matK and rbcL sequence data.
Systematic Botany 34: 102–114. [Link]

204
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Bello, M. A., J. A. Hawkins & P. J. Rudall. 2010. Floral ontogeny in Polygalaceae and
its bearing on the homologies of keeled flowers in Fabales. International Journal
of Plant Sciences 171: 482–498. [Link]

Bennett, A. W. 1874. Polygalaceae. In: von Martius, C.P.F., Eichler A.W., Urban I. C
Flora Brasiliensis 13 part 3. Frid. Fleischer, Leipzig, pp. 1–82.

Bennett, A. W. 1879. Polygalae Americanae novae vel parum cognitae. Journal of

Botany, British and Foreign 17: 137–143, 168–173, 201–207.

Bennett, A.W. 1895. New South American species of Polygala. Journal of Botany,
British and Foreign 33: 108–110.

Berger, A. 2018. Synopsis and typification of Mexican and Central American Palicourea
(Rubiaceae: Palicoureeae), part I: The entomophilous species. Annalen des
Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B, Botanik und Zoologie 120: 59–140.

Bernardi, L. 2000. Consideraciones taxonómicas y fitogeográficas acerca de 101

Polygalae Americanas. Cavanillesia Altera 1: 1–456.

Blake, S. F. 1916. A revision of the genus Polygala in Mexico, Central America and the
West Indies. Contributions of the Gray Herbarium of Harvard University, New
series 47: 1–122. [Link]

Blake, S. F. 1924a. Family 2. Polygalaceae. In: Britton, N.L. (Ed.), North American
Flora. 25: 305–326. [Link]

Blake, S. F. 1924b. Family 2. Polygalaceae (conclusion). In: Britton, N.L. (Ed.), North
American Flora. 25: 327–379. [Link]

Brako, L. & J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms
of Peru: Catálogo de las angiospermas y gimnospermas del Perú. Monographs in
Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 45: 1–1286.

Brantjes, N. B. M. 1982. Pollen placement and reproductive isolation between two

Brazilian Polygala species (Polygalaceae). Plant Systematics and Evolution 141:
41–52. [Link]

Brizuela Venegas, F. & T. Wendt. 2005. Polygalaceae. Pp. 339–345. En: G. C. de

Rzedowski & J. Rzedowski (eds.), Flora fanerogámica del Valle de México. 2 ed.,
Instituto de Ecología, A.C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, Mexico.

Cabrera, A. L. 1936. Apuntes sobre la vegetación de las dunas de Juancho. Notas del
Museo de La Plata, Bot. 8: 207-236.

Calderón, S. & A. Prina. 2016. Flora vascular del área de Cerro Negro – Departamento
Chical-Co, La Pampa, Argentina. Chloris Chilensis, Año 19 N°1.
[Link]

205
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Cantero, J. J., C. O. Núñez, G. Bernardello, A. Amuchastegui, J. Mulko, P.

Brandolin, M. V. Palchetti, J. Iparraguirre, N. Virgil & L. A. Espinar. 2019.
Las plantas de importancia económica en Argentina. UniRío editora. Universidad
Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto, Argentina. ISBN 978-987-688-332-0

Carlquist, S. 1983. Intercontinental dispersal. Sonderbände Naturwissenschaft en

Vereins Hamburg 7: 37–47.

Castro, S., P. Silveira & L. Navarro. 2008. How does secondary pollen presentation
affect the fitness of Polygala vayredae (Polygalaceae)?. American Journal of
Botany 95: 706–712. [Link]

Castro, S., S. Silva, I. Stanescu, P. Silveira, L. Navarro & C. Santos. 2009. Pistil
anatomy and pollen tube development in Polygala vayredae Costa
(Polygalaceae). Plant Biology 11: 405–416. [Link]
8677.2008.00126.x

Castro, S., V. Ferrero, J. Loureiro, X. Espadaler, P. Silveira & L. Navarro. 2010.

Dispersal mechanisms of the narrow endemic Polygala vayredae: dispersal
syndromes and spatio-temporal variations in ant dispersal assemblages. Plant
Ecology 207: 359–372. [Link]

Cavanilles, A. J. 1801. De las plantas que el ciudadano Augusto Broussonet colectó en

las costas septentrionales de la Africa y en las Islas Canarias. Fascículo II. Anales
de Ciencias Naturales 4(10): 52–109.
[Link]

Celsi, C. E. 2016. La vegetación de las dunas costeras pampeanas. Pp 116 – 138. En:
Athor J. y C. E. Celsi (eds.) La Costa Atlántica de Buenos Aires – Naturaleza y
Patrimonio Cultural. Fundación de Historia Natural Félix de Azara. Buenos Aires.

Cheek, M., E. Nic Lughadha, P. Kirk, H. Lindon, J. Carretero, B. Looney, B.

Douglas, D. Haelewaters, E. Gaya, T. Llewellyn, A. M. Ainsworth, Y.
Gafforov, K. Hyde, P. Crous, M. Hughes, B. E. Walker, R. Campostrini
Forzza, K. M. Wong, T. Niskanen. 2020. New scientific discoveries: Plants and
fungi. Plants, People, Planet 2: 371–388. [Link]

Chiapella, J. & C. Ezcurra. 1999. La flora del parque provincial Tromen, provincia de
Neuquén, Argentina. Multequina 8: 51–60.

Chodat, R. H. 1893. Monographia polygalacearum. Mémoires de la Société de Physique

et d'Histoire Naturelle de Genève 31: 1–500.

Chodat, R. H. 1896. Polygalaceae. En: Engler, A., Prantl, K. (Eds.), Die natürlichen
Pflanzen familien. 3: 323–345.

Chodat, R. H. 1915. Polygalaceae. Mededeelingen van 's Rijks-Herbarium. 27: 26–31.

[Link]

206
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Colmeiro, J. F. 2011. New Zealand and the EU. Revisiting the Malaspina Expedition:
cultural contacts and contexts. Europe-New Zealand Research Series 6(2): 1–79.

Darriba, D., G. L. Taboada, R. Doallo & D. Posada. 2012. jModelTest 2: More models,
new heuristics and parallel computing. Nature Methods 9: 772–772.
[Link]

de Asúa, M. 2014. Science in the Vanished Arcadia: Knowledge of nature in the Jesuit
missions of Paraguay and Río de la Plata. Scientific and Learned Cultures and
Their Institutions 11. Leiden & Boston: Brill.
[Link]

de Candolle, A. P. 1824. Polygaleae. In: de Candolle A.P. (Ed.), Prodromus systematis

naturalis regni vegetabilis. Treuttel & Wûrtz, Paris, pp. 321–342.
[Link]

De Kock, C., C. Minnaar, K, Lunau, P. Wester, C. Verhoeven, M. J. Schulze & B.

Anderson. 2018. The functional role of the keel crest in Polygala myrtifolia
(Polygalaceae) and its effects on pollinator visitation success. South African
journal of botany 118: 105–111. [Link]

de Mösbach, E. W. 1992. Botánica indígena de Chile. Andrés Bello. ISBN: 956-13-

0970- [Link]

Delucchi, G. 2006. Las especies vegetales amenazadas de la Provincia de Buenos Aires:

una actualización. APRONA Boletín Científico.
[Link]
df?sequence=1

Diazgranados, M., B. Allkin, N. Black, R. Cámara-Leret, C. Canteiro, J. Carretero,

R. Eastwood, S. Hargreaves, A. Hudson, W. Milliken, M. Nesbitt, I. Ondo, K.
Patmore, S. Pironon, R. Turner & T. Ulian. 2020. World Checklist of Useful
Plant Species. Royal Botanic Gardens, Kew.

Doyle, J. J. & J. L. Doyle. 1987. A rapid DNA isolation method for small quantities of
fresh tissues. Phytochemical Bulletin 19: 11–15.

Espejo Serna, A., A. R. López-Ferrari, M. del C. Prada, A. Mendoza Ruiz & P.

Blanco Fernandez de Caleya. 2016. Caminando las tierras de Nueva España
flora y vegetación Mexicanas. Pp. 63–88. En: E. Galera (ed.), El Arca de Née,
Plantas recolectadas por el botánico Luis Née durante la expedición Malaspina.
Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Real Jardín Botánico, Madrid.

Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap.

Evolution 39: 783–791. [Link]

Forest, F., M. W. Chase, C. Persson, P. R. Crane & J. A. Hawkins. 2007. The role of
biotic and abiotic factors in the evolution of ant-dispersal in the milkwort family
(Polygalaceae). Evolution 61: 1675–1694. [Link]
5646.2007.00138.x.

207
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Freire-Fierro, A. 2015. Polygalaceae. In: Jørgensen, P.M., Nee, M.H., Beck, S.G. (Eds.),
Catálogo de las plantas vasculares de Bolivia. Monographs in Systematic Botany
from the Missouri Botanical Garden 127: 1105–1110.

Freire, A. & J. F. B. Pastore. 2008. Polygalaceae. In: Zuloaga, F.O., Morrone, O.,
Belgrano, M.J. (Eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur
(Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs in Systematic
Botany from the Missouri Botanical Garden 107: 2769–2782.

Gay, C. 1845. Historia Física y Política de Chile según documentos adquiridos en esta
república durante doce años de residencia en ella y publicada bajo los auspicios
del supremo gobierno. Botánica (Flora Chilena). Poligaleas. Flora Chilena 1:
233–244.

Gledhill, D. 2008. The Names of Plants. Ed.4. Cambridge University Press.

Goloboff, P. A., J. S. Farris & K. C. Nixon. 2008. TNT, a free program for phylogenetic
analysis. Cladistics 24: 774–786. [Link]
0031.2008.00217.x.

Gray, A. 1853. Polygalaceae. In: Gray, A. (Ed.), Plantae Wrightianae. II. An account of
a collection of plants made by Charles Wright. Smithsonian Institution,
Washington, pp. 30–31. [Link]

Grondona, E. M. 1948. Las especies argentinas del género Polygala. Darwiniana 8:

279–405.

Grondona, E. M. 1949. “Monrosia”, nuevo género de Poligaláceas. Darwiniana 8: 411–

414.

Grondona, E. M. 1988. Polygalaceae. En M. N. Correa (ed.) Flora Patagónica, Colección

Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria 8(5): 59–74.

Herbarium Berolinense. 2022. Virtual Herbarium.

[Link]

Hieronymus, J. 1882. Plantae diaphoricae floare argentinae. Boletín de la Academia de

Ciencias de Córdoba 4: 199–598.

Higueras, M. 1989. El marino ilustrado y las expediciones científicas. Pp. 15–27 in:
Turner Publicaciones (eds.), La botánica en la expedición Malaspina, 1789–1794.
Madrid.

Hijmans, R. J., S. J. Phillips, J. R. Leathwick & J. Elith. 2016. dismo: species

distribution modeling. R package ver. 1.0-15.

Hijmans, R. J. 2020. raster: Geographic Data Analysis and Modeling. R package version
3.3-13. [Link]

208
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Hind, N. & T. Hall. 2003. 457. Mutisia subspinosa: Compositae. Curtis's Botanical
Magazine 20: 12–17. [Link]

Humboldt, A. 1814. Political Essay on the Kingdom of New Spain, vol. 2. Second
Edition. Printed for Longman, Hurst, Rees, Orme, and Brown, London.
[Link]

Humboldt, A. 1818. Personal narrative of travels to the equinoctial regions of the New
Continent during the years 1799–1804. Transl. by Helen Maria Williams.
Longman, London.

Ibáñez, M. V. 1989. Nuevas aportaciones a la investigación Haenkeana. Pp. 47–58. En:

Turner Publicaciones (eds.), La Botánica en la Expedición Malaspina, 1789–
1794, Madrid.

ITHAKA. 2022. JSTOR Global Plants. [Link]

Kiesling, R. & T. S. Tombesi. 2003. Polygalaceae. Pp. 51–60 en Flora de San Juan,
República Argentina, vol. 2, ed. R. Kiesling. Buenos Aires: Estudio Sigma S.R.L.

Korall, P. & P. O. Karis. 2001. On the typification of Selaginella novae-hollandiae

(Selaginellaceae). Taxon 50: 841–844.

Krüger, H. & W. E. Pretorius. 1997. Notes on the structure of the stigma of Polygala
virgata var. virgata (Polygalaceae) 65(5): 261–266.
[Link]

Larkin, M. A., G. Blackshields, N. P. Brown, R. Chenna, P. A. McGettigan, H.

McWilliam, F. Valentin, I. M. Wallace, A. Wilm, R. Lopez, J. D. Thompson,
T. J. Gibson & D. G. Higgins. 2007. Clustal W and clustal X version 2.0.
Bioinformatics 23: 2947–2948. [Link]

Lemey, P., M. Salemi & A. M. Vandamme. 2009. The phylogenetic handbook.

Cambridge University Press, Cambridge.
[Link]

León, B. 2006. Polygalaceae endémicas del Perú. Revista Peruana de Biología 13(2):
568–574. [Link]
99332006000200095&lng=es&nrm=iso

Lisci, M., M. Bianchini & E. Pacini. 1996. Structure and function of the elaiosome in
some angiosperm species. Flora 191:131–141. [Link]
2530(17)30704-1

Linneo, C. 1767. Mantissa plantarum, [1]. Holmiae [Stockholm].

[Link]

Liu, C., P. M. Berry, T. P. Dawson & R. G. Pearson. 2005. Selecting thresholds of

occurrence in the prediction of species distributions. Ecography 28: 385–393.
[Link]

209
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Liu, C., M. White & G. Newell. 2013. Selecting thresholds for the prediction of species
occurrence with presence-only data. Journal of Biogeography 40: 778–789.
[Link]

Long, A. 2018. Especies comunes y raras en la flora de las Sierras Australes Bonaerenses:
Causas históricas, ecológicas y ambientales. Parte I. Tesis de Doctora en Biología
Universidad Nacional del Sur. Bahía Blanca, Argentina.

Lunau, K. 2000. The ecology and evolution of visual pollen signals. Plant Systematics
and Evolution 222: 89–111.

Lyskov, D., J. F. B. Pastore & T. Samigullin. 2019. One for all: molecular study of
Polygala major complex (Polygalaceae) in Southwest Asia. Plant Systematics and
Evolution 305: 975–984. [Link]

Macbride, J. F. 1950. Flora of Peru. Botanical Series of the Field Museum of Natural
History 13: 781–999. [Link]

Maddison, W. P. & D. R. Maddison. 2018. Mesquite: a modular system for evolutionary

analysis. Version 3.5. [Link]

Malaspina, A., J. Bustamante y Guerra & P. Novo y Colson. 1885. Viaje político-
científico alrededor del mundo por las corbetas Descubierta y Atrevida al mando
de los capitanes de navío D. Alejandro Malaspina y don José de Bustamante y
Guerra desde 1789 a 1794. Imprenta de la Viuda é Hijos de Abienzo, Madrid.
[Link]

Marques, M. C. M. 1988. Polígalas do Brasil–V. Seção Polygala (Polygalaceae).

Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 29: 1–114.

Marticorena A., M. Rosas, P. León & F. Squeo. 2015. Ficha de Polygala solieri.. Sexto
proceso de clasificación de especies. Sitio web del ministerio del Medio
Ambiente.
[Link]
lasolieri_P06R2_RCE.pdf

Martinez, F., J. C. Chebez, P. Berlanga, R. Yacante & N. A. Nigro. 2008. Nueva

localidad para el gato andino Oreailurus jacobita (Cornalia, 1865) en la provincia
de Mendoza, Argentina. Nótulas Faunísticas-Segunda Serie 26: 1–5.

Martinez Carretero, E. 2004. La provincia fitogeográfica de La Payunia. Boletin de la

Sociedad Argentina de Botánica 39: 195–226.

Medicinal Plant Names Services v.11. 2022. MPNS; [Link]

Meireles Gesteira, H. 2013. Práticas astronômicas nos confins da América: Instrumentos

e libros científicos na construção do Brasil (1750–1760). Pp. 230–247 in:
Tolmasquim, A.T., Videira, A.A.P., Barboza, C.H. & Maciel, W.J. (eds.),

210
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

História da astronomia no Brasil, vol. 1. Recife: Companhia Editora de

Pernambuco. [Link]

Merrill, E. D. 1915. Genera and species erroneously credited to the Philippine flora.
Philippine Journal of Science 10: 171–194.

Moro Cordobés, F., F. O. Robbiati, A. M. Anton & L. R. Scrivanti. 2021. Phylogeny,

evolution and ecological speciation analyses of Imperata (Poaceae:
Andropogoneae) in the Neotropics. Systematics and Biodiversity 19: 526–543.
[Link]

Mota, M., J. R. Abbott, R. Salas, K. M. Neubig & J. F. B. Pastore. 2019. Three lonely
Argentines: Towards a new generic delimitation in Polygalaceae. Taxon 68: 522–
536. [Link]

Mulsant E. 1852. Notice sur A. J. J. Solier. Annales de la Société linnéenne de Lyon. 8:

63–75.

Muñoz Garmendia, F. M. 1989. Algo más sobre Née y sus aportaciones a la botánica.
Pp. 59–70. En: Turner Publicaciones (eds.), La Botánica en la Expedición
Malaspina, 1789–1794. Madrid.

Muñoz-Schick, M., V. Morales & A. Moreira-Muñoz. 2012. La colección de tipos de

plantas vasculares del Herbario Nacional de Chile (SGO). Análisis histórico,
temporal y espacial. Gayana. Botánica 69(1): 123–135.
[Link]

Née, L. 1794. Carta de Née a Alejandro Malaspina, dándole cuenta de un viaje desde La
Concepción a Buenos Aires. Archivo Museo Naval de Madrid AMN 0177
Ms.0279 / 074.
[Link]
?id=14054.

Oke, O. A. & K. A. Thompson. 2015. Distribution models for mountain plant species:
the value of elevation. Ecological Modelling 301: 72–77.
[Link]

Olson, D. M., E. Dinerstein, E. D. Wikramanayake, N. D. Burgess, G. V. N. Powell,

E. C. U d w d, J. A. D’Am , I. It , H. E. t and, J. C. Morrison, C. J.
Loucks, T. F. Allnutt, T. H. Ricketts, Y. Kura, J. F. Lamoreux, W. W.
Wettengel, P. Hedao & K. R. Kassem. 2001. Terrestrial ecoregions of the world:
A new map of life on Earth. Bioscience 51: 933–938.

Paiva, J. A. R. 1998. Polygalarum africanarum et madagascariensium prodromus atque

gerontogaei generis Heterosamara Kuntze, a genere Polygala L. segregati et a
nobis denuo recepti, synopsis monographica. Fontqueria 50.

211
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Panigai, B. 2003. Epistolario: Lettere dalla missione portoghese in Paraguay.

Pordenone: Accademia San Marco.
[Link]

Pastore, J. F. B. 2006. Polygalaceae Hoffmannsegg & Link no Distrito Federal, Brasil.

Dissertação (mestrado). Brasília: Universidade de Brasilia., Departamento de
Botânica.

Pastore, J. F. B. 2012. Caamembeca: Generic status and new name for Polygala
subgenus Ligustrina (Polygalaceae). Kew Bulletin 67: 435–442.

Pastore, J. F. B. & J. R. Abbott. 2012. Taxonomic notes and new combinations for
Asemeia (Polygalaceae). Kew Bulletin 67: 801–813.

Pastore, J. F. B., D. B. O. S. Cardoso & C. G. A. Aymard. 2010. A synopsis, new

combinations, and synonyms in Acanthocladus (Polygalaceae). Novon 20: 317–
324.

Pastore, J. F. B. & P. L. R. de Moraes. 2013. Generic status and lectotypifications for

Gymnospora (Polygalaceae). Novon 22: 304–306.

Pastore, J. F. B., J. R. Abbott, K. M. Neubig, M. W. Whitten, R. B. Mascarenhas,

M. C. Almeida-Mota & C. van den Berg. 2017. A molecular phylogeny and
taxonomic notes in Caamembeca (Polygalaceae). Systematic Botany 42: 54–62.
[Link]

Pastore, J. F. B., M. Mota, J. R. Abbott & J. McNeill. 2018. (2627) Proposal to

conserve the name Senega against Senegaria, Anthallogea, Corymbula,
Leptrochia, Pylostachya, and Sexilia (Polygalaceae). Taxon 67: 650–651.
[Link]

Pastore, J. F. B., J. R. Abbott, K. M. Neubig, C. Van Den Berg, M. Mota, A. Cabral

& W. M. Whitten. 2019. Phylogeny and biogeography of Polygala
(Polygalaceae). Taxon 68: 673–691. [Link]

Persson, C. 2001. Phylogenetic relationships in the Polygalaceae based on plastid DNA

sequences from the trnL-F region. Taxon 50: 763–779.
[Link]

Philippi, R.A. 1870. Sertum mendocinum alterum; ó sea, Catálogo de las plantas
recojidas cerca de Mendoza in en los caminos que conducen de Chile a esa ciudad.
Anales de la Universidad de Chile 36: 159–212.

Phillips, S. J., M. Dudík & R. E. Schapire. 2004. A Maximum Entropy Approach to

Species Distribution Modeling. Proceedings of the Twenty-First International
Conference on Machine Learning 655–662.
[Link]

212
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Phillips, S. J. 2009. A brief tutorial on Maxent. Network of Conservation Educators and

Practitioners, Center for Biodiversity and Conservation, American Museum of
Natural History. Lessons in Conservation 3: 108–135. [Link]

Presl, C. 1835. Reliquiae Haenkeanae 2 (2). J. G. Calvae, Pragae (Praga).

Prina, A. O., G. L. Alfonso & W. A. Muiño. 2003. Diversidad de la flora vascular del
distrito fitogeográfico de la Payenia, Argentina. Chloris Chilensis 6(1): 73–98.

Puig-Samper, M. A., J. Pimentel, A. Galera, F. Muñoz Garmendia, J. Fuentes & E.

García Guillén. 2001. La armonía natural. La naturaleza en la expedición
marítima de Malaspina y Bustamante, 1789–1794. Lunwerg Editores, Madrid.

Puig-Samper, M. A. 2016. Alejandro Malaspina. Estudio crítico. Fundación Ignacio

Larramendi, Madrid. [Link]

[Link], 2021. QGIS Geographic Information System. QGIS Association.

[Link]

R Core Team. 2021. R: A language and environment for statistical computing. R

Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. [Link]
[Link]/.

Rankin Rodríguez, R. & W. Greuter. 2001. Humboldt, Willdenow, and Polygala

(Polygalaceae). Taxon 50: 1231–1247.

Reiche, K. 1895. Estudios críticos sobre la flora de Chile. Anales Univ. Chile 90: 879–
923.

Rodríguez, R., C. Marticorena, D. Alarcón, C. M. Baeza, L. Cavieres, V. Finot, N.

Fuentes, A. Kiessling, M. Mihoc, A. Pauchard, E. Ruiz, P. Sánchez & A.
Marticorena. 2018. Catálogo de las plantas vasculares de Chile. Gayana
Botánica 75(1): 1–430.

Rodríguez Nozal, R. 2004. La obra impresa del programa expedicionario español en

América. Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural 3: 34–72.

Ronquist, F., M. Teslenko, P. Van Der Mark, D. L. Ayres, A. Darling, S. Höhna, B.

Larget, L. Liu, M. A. Suchard & J. P. Huelsenbeck. 2012. MrBayes 3.2:
Efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model
space. Systematic Biology 61: 539–542. [Link]

Salariato, D. L., F. O. Zuloaga, A. Cano & I. A. Al-Shehbaz. 2015. Molecular

phylogenetics of tribe Eudemeae (Brassicaceae) and implications for its
morphology and distribution. Molecular Phylogenetics and Evolution 82: 43–59.
[Link]

Salariato, D. L., I. A. Al-Shehbaz & F. O. Zuloaga. 2018. Reinstatement of the southern

Andean genus Stenodraba (Brassicaceae) based on molecular data and insights

213
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

from its environmental and geographic distribution. Systematic Botany 43: 35–52.
[Link]

Sardiña, P. 1999. El género Polygala L. (Polygalaceae). Contribución al conocimiento

de las especies representadas en Sierra de la Ventana y el Parque provincial
Ernesto Tornquist. Tesina. Universidad Nacional del Sur. Departamento de
Biología, Bioquímica y Farmacia. Bahía Blanca, Argentina.

Schenk, J. J. & K. Saunders. 2017. Inferring long-distance dispersal modes in American

amphitropically disjunct species through adaptive dispersal structures. American
Journal of Botany 104: 1756–1764. [Link]

Schlick-Steiner, B. C., F. M. Steiner, B. Seifert, C. Stauffer, E. Christian & R. H.

Crozier. 2010. Integrative taxonomy: a multisource approach to exploring
biodiversity. Annual Review of Entomology 55: 421-438.
[Link]

Simpson, M. G., C. M. Guilliams & L. A. Johnson. 2017a. Patterns and processes of

American amphitropical disjunctions: New insights. American Journal of Botany
104: 1597–1599. [Link]

Simpson, M. G., L. A. Johnson, T. Villaverde & C. M. Guilliams. 2017b. American

amphitropical disjuncts: Perspectives from vascular plant analyses and prospects
for future research. American Journal of Botany 104: 1600–1650.
[Link]

Skottsberg, C. 1911. The wilds of Patagonia: A narrative of the Swedish expedition to

Patagonia, Tierra del Fuego and the Falkland Islands in 1907–1909. Edward
Arnold, London, 336 pp.

Skottsberg, C. 1916. Botanische Ergebnisse der schwedischen Expedition nach

Patagonien und dem Feuerlande 1907 - 1909.V. Die Vegetationsverhältnisse
längs der Cordillera de los Andes südlich von 41 Gradsüdlicher Breite. Ein
Beitragzur Kenntnis der Vegetation in Chiloé, West-Patagonien, demandinen
Patagonien und Feuerland. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar
56: 1–366.

Smith, J. E. 1793. A sketch of a tour on the Continent: In the years 1786 and 1787, vol.
3. printed for the author. [Link]

Solbrig, O. T. 1972. Floristic disjunctions between Monte in Argentina and Sonoran

Desert in Mexico and United States. Annals of the Missouri Botanical Garden 59:
218–223.

Soreng, R. J., P. M. Peterson, G. Davidse, E. J. Judziewicz, F. O. Zuloaga, T. S.

Filgueiras & O. Morrone. 2003. Catalogue of New World grasses (Poaceae): IV.
Subfamily Pooideae. Contributions from the United States National Herbarium
48: 1–730.

214
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Spegazzini, C. 1899. Nova adenda ad Floram Patagonicam. Anales de la Sociedad

Científica Argentina 47: 161–177.

Squeo, F. A., G. Arancio, L. Letelier, A. Marticorena, M. Muñoz-Schick, P. León-

Lobos & M. T. K. Arroyo. 2008. Estado de conservación de la flora nativa de la
Región de Atacama. En: Squeo F.A, G. Arancio, J.R. Gutiérrez: Libro Rojo de la
Flora Nativa y de los Sitios Prioritarios para su Conservación: Región de
Atacama. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena.

Stafleu, F. A. & R. S. Cowan. 1976. Taxonomic literature, 2nd ed., vol. 1. Utrecht: Bohn,
Scheltema & Holkema. [Link]

Stamatakis, A. 2014. RaxML version 8: A tool for phylogenetic analyses and post-
analyses of large phylogenies. Bioinformatics 30: 1312–1313.
[Link]

Taberlet, P., L. Gielly, G. Pautou & J. Bouvet. 1991. Universal primers for
amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA. Plant Molecular
Biology 17: 1105–1109. [Link]

Tamura, K., G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski & S. Kumar. 2013. MEGA6:

Molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. Molecular Biology and
Evolution 30: 2725–2729. [Link]

Teillier, S. & C. De Schrevel. 2017. Polygala solieri Gay (Polygalaceae) nuevas

localidades para una especie escasa y poco conocida de la cordillera de los Andes
de Atacama. Chloris Chilensis 20(2) URL: [Link]

Thiers, B. M. 2022. Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and

associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium.
[Link]

Turland, N. J., J. H. Wiersema, F. R. Barrie, W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S.

Herendeen, S. Knapp, W. -H. Kusber, D. Z. Li, K. Marhold, T. W. May, J.
McNeill, A. M. Monro, J. Prado, M. J. Price & G. F. Smith. 2018. International
Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants (Shenzhen Code). Regnum
Vegetabile 159. [Link]

UICN. 2017. Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria version 13.
Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN.

Ulloa Ulloa, C., P. Acevedo-Rodríguez, S. Beck, M. J. Belgrano, R. Bernal, P. E.

Berry, L. Brako, M. Celis, G. Davidse, R. C. Forzza, S. R. Gradstein, O.
Hokche, B. León, S. León-Yánez, R. E. Magill, D. A. Neill, M. Nee, P. H.
Raven, H. Stimmel, M. T. Strong, J. [Link]ñor, J. L. Zarucchi, F. O.
Zuloaga & P. M. Jørgensen. 2017. An integrated assessment of vascular plant
species of the Americas. Science 358: 1614–1617.

Uluer, A. D., F. Forest & J. A. Hawkins. 2020. Supermatrix analyses and molecular
clock rooting of Fabales: Exploring the effects of outgroup choice and long branch

215
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

attraction on topology. Botany 98: 231–247. [Link]

0109

Venturi, F. 1976. Church and Reform in Enlightenment Italy: The Sixties of the
Eighteenth Century. The Journal of Modern History 48: 215–232.
[Link]

Wang, W., H. Li & Z. Chen, Z. 2014. Analysis of plastid and nuclear DNA data in plant
phylogenetics—evaluation and improvement. Science China Life Sciences 57:
280–286. [Link]

Weekley, C. W. & A. Brothers. 2006. Failure of reproductive assurance in the

chasmogamous flowers of Polygala lewtonii (Polygalaceae), an endangered
sandhill herb. American Journal of Botany 93: 245–253.
[Link]

Wen, J. & S. M. Ickert-Bond. 2009. Evolution of the Madrean–Tethyan disjunctions

and the North and South American amphitropical disjunctions in plants. Journal
of Systematics and Evolution 47: 331–348.

Wendel, J. F. & J. J. Doyle. 1998. Phylogenetic Incongruence: Window into Genome

History and Molecular Evolution. En: Soltis D. E., Soltis P. S. & J. J. Doyle (eds)
Molecular Systematics of Plants II. Springer, Boston, M.A.
[Link]

Wheelock, W. E. 1891. The genus Polygala in North America. Memoirs of the Torrey
Botanical Club 2: 109–152.

Wickham, H., W. Chang, L. Henry, T. L. Pedersen, K. Takahashi, C. Wilke, K. Woo,

H. Yutani & D. Dunnington. 2021. Package ‘ggplot2’. Create elegant data
visualisations using the grammar of graphics. Version 3.2.1. pp. 1–227.
[Link]

Willdenow, C. L. 1802. Caroli a Linné Species plantarum exhibentes plantas rite cognitas
ad genera relatas cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis
selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas, t.3(2): 851–1474. G.
C. Nauk, Berlin. [Link]

Wojciechowski, M. F., M. Lavin & M. J. Sanderson. 2004. A phylogeny of legumes

(Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well‐
supported subclades within the family. American Journal of Botany 91: 1846–
1862. [Link]

Zhang, Q., T. S. Field & A. Antonelli. 2015. Assessing the impact of phylogenetic
incongruence on taxonomy, floral evolution, biogeographical history, and
phylogenetic diversity. American Journal of Botany 102: 566–580.
[Link]

Zizka, G. & M. Muñoz Schick. 1993. Tillandsia marconae Till & Vitek, a bromeliad
species new to Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 44: 11–17.

216
 ESTUDIOS SISTEMÁTICOS, FILOGENÉTICOS Y BIOGEOGRÁFICOS EN POLYGALA (POLYGALACEAE) CON
ÉNFASIS EN ESPECIES DEL CONO SUR (SECCS. CLINCLINIA Y MONNINOPSIS). TESIS DOCTORAL U.N.L.P.

Zomlefer, W. B. 1989. Flowering plants of Florida: a guide to common families.

Biological Illustrations, Inc., Gainesville, Florida, USA.
[Link]

8. ARTÍCULOS RESULTANTES DE ESTA TESIS

Pastore, J. F. B., A. Martinez, R. Abbott & K. Neubig. Towards new generic

delimitations in Polygalaceae II. Senega Spach. Annals of the Missouri Botanical
Garden. En prensa.

Martinez, A., J. M. Acosta, M. A. Ferrero, J. F. B. Pastore & L. Aagesen. 2022b.

Evolutionary Patterns within the New World Clade Polygala Sections Clinclinia
and Monninopsis (Polygalaceae). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
Systematics 55. [Link]

Martinez, A., P. Moroni & J. F. B. Pastore. 2022a. A critical review of type specimens
for Polygala species (Polygalaceae) collected during the Malaspina Expedition of
1789–1794. Brittonia 74: 107–122. [Link]

Martinez, A. & J. F. B. Pastore. 2022. Two New Species of Polygala (Polygalaceae)

endemic to the Phytogeographic Province of La Payunia, in Argentina. Systematic
Botany 47(1), 232–241. [Link]

Pastore, J. F. B. & A. Martinez. 2022. Typifications of the N.L. Burman and Linnean
names in Polygala L., Polygalaceae. Taxon 71(1): 199–206.
[Link]

Martinez, A. & S. Teillier. 2021. Las especies de Polygala L. (Polygalaceae) en Chile.

Chloris Chilensis 24(2): 67–81. [Link]

Martinez, A., J. M. Acosta, M. Mota & J. F. B. Pastore. 2020. A New Species of

Monrosia (Polygalaceae) from Argentina and Revision of this Genus Endemic to
the Southern Andes. Systematic Botany 45: 812–821.
[Link]

Martinez, A., F. O. Zuloaga & J. F. B. Pastore. 2018. Typification of names and

nomenclatural notes on the South Andean and Patagonian species of Polygala
Linnaeus (Polygalaceae). Phytotaxa 383: 219–224
[Link]

217