TESIS DOCTORAL

Genomotipificación de Campylobacter jejuni mediante microarrays de

ADN. Análisis de marcadores y diversidad genética

Andrea Guridi Cortaberria

Vitoria-Gasteiz, 2011

Reconocimieno – NoComercial – SinObraDerivada (by-nc-nd): No se permite un uso

comercial de la obra original ni la generación de obras derivadas.
 Univers1dad Euskal Herriko
del País Vasco Un1bertsitatea

CONFORMIDAD UEL DEPARTAMENTO

El Consejo del Departamento de INMUNOLOGÍA MICROBIOLOGÍA . Y

PARASITOLOGÍA

en reunión celebrada el día 26 de septiembre de 20 11 ha acordado dar la conformidad a

la admisión a trámite de presentación de la Tesis Doctoral titulada: Genomotipificación

d<~ Campylobacter jejuni mediante mi.croarrays de ADN. Análisis de marcadores y

diversidad genética

dirigida por los Dres. AURORA FERNÁNDEZ ASTORGA y RODRIGO ALONSO

NIONSALVE
y presentada por Dña. .ANDREA GUR1DI CORTABERRIA

ante este Departamento.

En Leioa, a 29 de noviembre de 2011

V 0 B0 DlRECTORDELDEPARTAMENTO SECRETARIA DEL DEPARTAMENTO

 Universidad Euskal Herriko
del País Vasco Unibertsitatea

AUTORIZACION DEL/LA DIRECTORIA DE TESIS

PARA SU PRESENTACION

Dres. AURORA FERNÁNDEZ AS TORGA y RODRIGO ALONSO MONSALVE

como Directores de la Tesis Doctoral: GENOMOTIPIFICACIÓN DE Carnpylobacter

jejuni MEDIANTE MICROARRAYS DE ADN. ANÁLISIS DE MARCADORES Y

DIVERSIDAD GENÉTICA 1 Campylobacter jejuniren GENOMOTIPIFIKAZIOA

DNA MICROARRAYEN BIDEZ. MARKATZAILEEN ETA DIBERTSITATE

GENETIKOAREN ANALISIA

realizada en el Departamento INMUNOLOGÍA, MICROBIOLOGÍA Y

PARASITOLOGÍA

por la Doctoranda Dña. ANDREA GURIDI CORTABERRIA

autorizan la presentación de la citada Tesis Doctoral, dado que reúne las condiciones

necesarias para su defensa.

En Vitoria-Gasteiz a 29 de noviembre de 2011

LOS DIRECTOR/A DE LA TESIS

/~;cb-¿
Fdo.: Aurora Femández Astorga Fdo.: Rodrigo Alonso Monsalve
 UnwerSldad Eusl<al Hemko
del Pais Vasco Umbertsrtatea

ACTA DE GRADO DE DOCTOR

ACTA DE DEFENSA DE TESIS DOCTORAL

DOCTORANDO DÑA. ANDREA GURIDI CORTABERRlA

TITULO DE LA TESIS: Genomotipificación de Campylobacter jejuni mediante microarrays de
ADN. Análisis de marcadores y diversidad genética 1 Campvlobacter jejuniren
genomotipifikazioa DNA microarrayen bidez. Markatzaileen eta dibertsitate genetikoaren
analisia
El TribW1al designado por la Subcomisión de Doctorado de la UPV/EHU para calificar la Tesis
Doctoral arriba indicada y retmido en el día de la fecha, una vez efectuada la defensa por el
doctorando y contestadas las objeciones y/o sugerencias que se le han fommlado, ha otorgado
por la calificación de:
unanimidad ó mayoría

Idioma/s defensa: - - - - -- - - - -- - - -- - - - - - - -- - -- - -

En _ _ _ _ _ _ _ a ____de _ _ __ _ _____de

EL/LA PRESIDENTE/A, EL/LA SECRETARIO/A,

Fdo.: Fdo.:
Dr/a: Dr/a: __________________

VOCAL 1°, VOCAL2°, VOCAL3°,

Fdo.: Fdo.: Fdo.:

Dr/a: __________Dr/a: _ __ _ _ _ __ _ _Dr/a: _ _ __ _ _ __ _

EL/LA DOCTORANDO/A,

Fdo.: --- - - - - - - -
 La presente Tesis Doctoral ha sido realizada gracias a la financiación recibida de los
siguientes Proyectos de Investigación:

1. Búsqueda de posibles marcadores genéticos de atribución de fuente en Campylobacter jejuni

utilizando arrays de ADN. MEC: AGL 2008-03626/ALI. (2009-2011).

2. Epidemiología molecular de Campylobacter y Arcobacter. Grupos de Investigación

Consolidados del Sistema Universitario Vasco financiado por el Gobierno Vasco (DEUI): IT-
528-10 (2010-2016).

Por otra parte, la Universidad del País Vasco/ Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU) ha
financiado también este trabajo mediante la concesión de la siguiente beca:

1. Ayuda para la Formación de Personal Investigador en la UPV/EHU (2007-2011).

 El trabajo incluido en la presente Tesis Doctoral ha sido objeto de las siguientes
comunicaciones a congresos.

- Guridi, A., Velasco, H., Martínez-Malaxetxebarria, I., Girbau, C., Fernández-Astorga, A. and R.
Alonso. Genomotyping Analysis by DNA Microarray of Campylobacter jejuni Strains from Different
Countries. 16th International Workshop on Campylobacter, Helicobacter and related organisms.
Vancouver (Canada) 2011.CHRO 2011.

- Guridi, A:, Velasco, H., Girbau, C:, Martínez-Malaxetxebarria, I., Alonso, R. and A. Fernández-
Astorga. Presence of Integrated-elements (CJIE) in Campylobacter jejuni Strains from Different
Countries. 16th International Workshop on Campylobacter, Helicobacter and related organisms.
Vancouver (Canada) 2011.CHRO 2011.

- Martínez, A., Alonso, R., Girbau, C., Guridi, A., Martinez, I., Hofshagen, M. and A. Fernández
Astorga. Clonal complexes determined by MLST among flaA-SVR type 32 C. jejuni strains from
Norway.3rd congress of European Microbiologist (FEMS 2009). Gothenburg (Sweden).

-Velasco, H., Girbau, C., Alonso, R., Guridi, A., Martinez, I. and A. Fernández-Astorga. Multilocus
sequence typing of C. jejuni isolates flaA-SVR type 34 from humans and poultry in the Basque Country
(Spain).3rd congress of European Microbiologist (FEMS 2009). Gothenburg (Sweden).

- Wassenaar, T.M., Fernández-Astorga, A., Marteinsson, V., Girbau, C., Mateo, E., Guridi, A.,
Magnusson, S., Gunnnarson, E., Hardardottir, H. and M. Hofshagen. Comparison of Campylobacter
flaSVR genotype isolated from humans and poultry in three European regions.International
Campylobacter Workshop in Montreal (Canada) 2008.

- Fernández-Astorga, A., Martínez, I., Churruca, E., Girbau, C., Guridi, A. and R. Alonso. Putative
genetic markers for association with infection source in Campylobacter jejuni. 14th International
Workshop on Campylobacter, Helicobacter and related organisms. Rotterdam (The Netherlands) 2007.
CHRO 2007.

- Fernández-Astorga, A., Guridi, A., Martínez, I., Girbau, C., Churruca, E. and R. Alonso. Potenciales
marcadores genéticos de Campylobacter jejuni asociados a patogénesis y fuente de infección. XXI
Congreso Nacional de Microbiología (SEM). Sevilla 2007.
 Creo que estas líneas quizás sean las más difíciles de redactar, han sido muchas las
personas que han contribuido de una manera u otra en la realización de este trabajo, aportando
conocimientos, amistad, ayuda y sobre todo cariño. Sin todos ellos, nada hubiera sido posible. Por
ello, llegó el momento de agradecer…

Al Dr. Ramón Cisterna Cáncer, director del Departamento, por permitir que realizase mi Tesis
Doctoral en este Departamento.

A la Dra. Aurora Fernández-Astorga, directora de esta tesis, por haberme dado la gran
oportunidad de conocer todo lo que rodea al mundo de la ciencia trabajando en su equipo, pero sobre
todo, por confiar en mí para este trabajo aportando sus conocimientos, consejos y experiencia. De
igual manera, al Dr. Rodrigo Alonso, director de esta tesis, por haber podido contar siempre con su
indispensable ayuda, por su paciencia y apoyo, y por enseñarme muchísimas técnicas y trucos.

Al Banco de ADN (SGIker), por dejarme utilizar el escáner pese a molestar a muchos de sus
integrantes con mis entradas y salidas a horas intempestivas. Mila esker Naiara!

A Águeda, Eli y Karmele, profesoras del Departamento, porque uno de los peores días de mi
vida sentí vuestro gran apoyo.

A la Dra. Marijo Madeira, por su gran paciencia y por haberme ayudado desinteresadamente
con el mundo de la filogenia. Eskerrik asko bihotz-bihotzez!

A la Dra. Itziar Txurruka, euskara aipamenerako behar izan dudan dokumentazio guztia
aurkitzen laguntzeagatik. Esker anitz!

A la Dra. Kate Gould y la Dra. Beatriz Quiñones, porque aunque estéis lejos de aquí habéis
colaborado mucho en esta tesis. ¡Gracias por ayudarme a resolver todas esas malditas dudas!

A CVI, Central Veterinary Institute Lelystad, The Netherlands; DMIB, Division of Molecular
Infection Biology, Utrecht University; ESR, Institute of Environmental Science and Research, New
Zealand; USDA, Produce Safety and Microbiology Research Unit, Agricultural Research Service,
California; SVS, School of Veterinary Science, University of Queensland, Australia, por haber
contribuido en esta tesis con el aporte desinteresado y generoso de cepas con un exquisito trato.

A la Dra. Beatriz Valle (Fundación LEIA), por ayudarme a contactar con grandes expertos en
este mundo y recordarme lo importante que es la constancia y la paciencia en la ciencia.

A mis compañeros Campyadictos: Bárbara, Cecius, Estitxu, Esti, Héctor e Irati, por todas
esas charlas que hemos compartido en las que ojalá os haya ayudado tanto como vosotros a mí,
porque me llevo algo más que unos compañeros, nos vemos en “algún” laboratorio o isla. A mis
compañeros del Departamento: Aitor, Ana, Andoni, Blanca, Carolina, Eleni, Eli, Lorena, Idoia, Ilargi,
Izaskun, Maialen, Maite, María Sephard, Raúl, Tere y Toño, ¡Gracias por escucharme y hacerme ver
la ciencia desde otro punto de vista! ¡Gracias por todos vuestros ánimos cuando se me ocurría ser
pesimista! Ha sido muy importante para mí teneros como compañeros estos años y además, un
placer! A los pequeños Julius, Lucas y Valeria, porque nacisteis durante este largo caminar, porque
sois los futuros frikis de la cuadrilla!
 A mi kuadrilla de Sukarrieta, porque nunca olvidaré ningún verano y aunque no estéis cerca,
me habéis acompañado en este camino con vuestro cariño. Eskerrik asko, Itzi!!

A la kuadrilla de Agurain, por ayudarme a sacar una sonrisa y por interesarse siempre por la
marcha de mi tesis!

A la kuadrilla de Amurrio, por todas esas excursiones y escapadas que hemos compartido
durante estos años y por las que haremos. ¡Me han hecho sonreír siempre! ¡Porque os ha interesado
más mi tesis que el Athletic! En especial: Gon, Gorki, Ibon, Itzi, Saio y Urtzi.

A todos los integrantes y ex integrantes de Algara Dantza Taldea, por la excedencia que me
habéis concedido para poder centrarme de lleno en este duro camino. Pero en especial, a Txemi, mila
esker lagun on baten moduan aritu izanagatik! Elena, zaren moduan izateagatik eta behar izan
dudanean, zugan babesa topatu dudalako! Bidean berezi izan zaitudalako!

A Begotxu, unibertsitatean eta hemendik aurrera bizitza osorako lortutako gauza berezietariko
bat izateagatik eta nire atsedenaldientzako sostengu izateagatik! Atzerrian ikusiko dugu elkar?

A mi kuadrilla, porque después de tantos años seguís a mi lado, porque cada uno a su
manera me habéis ayudado en este duro camino. Nombraros uno a uno son demasiadas cosas por
escribir y prefiero decíroslas frente a una caña, así que me conformaré con deciros que nada es más
importante que teneros como amigos! Nahiz eta azken urteotan momentu asko galdu izana, inoiz ez
da berandu bueltatzeko!!

A Ainaritxu, Amets, Edorta, Eider, Esther, Igarri Taberna, Lee, María, Naiara, Rosa, Sergio,
Thor, Kai, Tube y Ñarra, porque no sé donde ubicaros en estos párrafos pero si tengo claro que quiero
que estéis aquí y de aquí en adelante.

A aitite, por todo el cariño con el que me has tratado y la fuerza que me has transmitido
durante este tiempo.

A TODA mi familia GURIDI-CORTABERRIA y SAN JUAN-BILBAO, a los que están y a los

que no, porque sin vosotros nada hubiera sido igual, porque consiga lo que consiga también es
vuestro. Saio, Berlinetik ere hemen sentitzen zaitut! Tío Jose, gracias por tu ayuda y tus correcciones!

A Ramontxu, azkenean nire bidai laguna, zu izan zarelako. Porque no has dejado que mirase
nunca hacia abajo, porque has entendido mi actitud muchas veces, porque has estado cuando te he
necesitado y cuando no. Mila esker bidai honetan izan duzun pazientzia eta eskaini didazun
laguntzagatik!! Eta zuk esango zenukeen moduan: Egurre!!!!!

A mi amatxu, porque siempre has estado a mi lado, porque nunca has dejado de apoyarme y
por ayudarme a conseguir lo que me propongo, porque lo que soy lo soy gracias a ti.

A Aita y tío, porque siempre habéis estado dentro de mí, porque siempre me vais a
acompañar, porque sé que estaríais orgullosos de mí, porque me hubiera encantado que estuvierais
hoy aquí…
“Bizitzan baloreak aukeratu behar ditut, ideiak garatzean pertsona bezala hobetu”
Gorka Urbizu
 “Zuen urratsen oihartzunak

orbel arteko isiltasunean dirau”

“El eco de vuestros pasos

permanece en el silencio de la hojarasca”

Iturrietako mendiak, Onraita.

 Índice |1

ÍNDICE ................................................................................................................................. 1
Índice de figuras ................................................................................................................... 6
Índice de tablas..................................................................................................................... 9

INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 11

1. Género Campylobacter .............................................................................................. 13

1.1. Taxonomía y nomenclatura .................................................................................. 14
1.2. Campylobacter jejuni ............................................................................................ 15

2. Campilobacteriosis ..................................................................................................... 16

3. Epidemiología de las campilobacteriosis ................................................................. 19

3.1. Incidencia.............................................................................................................. 19
3.2. Fuentes de infección y transmisión ....................................................................... 21

4. Patogénesis y factores de virulencia de Campylobacter spp. ................................ 22

4.1. Movilidad y quimiotaxis ......................................................................................... 23
4.2. Adhesión e invasión .............................................................................................. 24
4.3. Cápsula y lipooligosacáridos (LOS) ...................................................................... 25
4.4. CDT (Citolethal Distending Toxin) ........................................................................ 26
4.5. Sistema de glicosilación........................................................................................ 26
4.6. Otros ..................................................................................................................... 27

5. Genotipificación en Campylobacter spp. ................................................................. 27

5.1. Técnicas basadas en el análisis con enzimas de restricción ............................... 30
5.1.1. Ribotipificación.............................................................................................. 30
5.1.2. PFGE (Pulse Field Gel Electrophoresis) ....................................................... 31
5.2. Técnicas basadas en la amplificación por PCR .................................................... 32
5.2.1. PCR-RFLP de la flagelina ............................................................................. 32
5.2.2. AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) ....................................... 33
5.2.3. RAPD (Random Amplified Polimorfic ADN) y AP-PCR ................................ 34
5.2.4. Rep-PCR (Repetitive Element PCR)............................................................. 35
5.3. Técnicas basadas en la secuenciación................................................................. 37
5.3.1. MLST (Multilocus Sequence Typing) ............................................................ 37
5.3.2. SVR-flaA ....................................................................................................... 38
5.3.3. SNPs (Single Nucleotide Polymorphism) ...................................................... 39
5.4. Técnicas basadas en la hibridación ...................................................................... 40
5.4.1. Microarray de ADN ....................................................................................... 40

6. Genomas secuenciados de Campylobacter ............................................................. 47

6.1. Genoma de C. jejuni NCTC11168 ........................................................................ 50
6.2. Genoma de C. jejuni RM1221............................................................................... 51
2| Índice

6.3. Genoma de C. jejuni 81-176 ................................................................................. 53

6.4. Regiones variables ............................................................................................... 55
6.5. Plásmidos de Campylobacter ............................................................................... 57
6.5.1. Plásmido pVir ................................................................................................ 57
6.5.2. Plásmido pTet / pCC31 ................................................................................. 58
6.5.3. Plásmidos crípticos ....................................................................................... 59

7. Inferencia filogenética ................................................................................................ 59

7.1. Métodos de distancia ............................................................................................ 60
7.2. Métodos discretos ................................................................................................. 61
7.3. Árboles filogenéticos ............................................................................................. 62

OBJETIVOS ......................................................................................................................... 63

MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................................ 67

1. Cepas bacterianas ...................................................................................................... 69

1.1. Cepas bacterianas ................................................................................................ 69
1.2. Condiciones generales de cultivo y conservación de las cepas............................ 70

2. Identificación de las cepas bacterianas .................................................................... 70

2.1. Extracción de ADN cromosómico ......................................................................... 70
2.2. Identificación genética de C. jejuni y C. coli mediante PCR .................................. 71

3. Genotipificación mediante SVR-flaA ......................................................................... 73

3.1. Amplificación del gen flaA mediante PCR ............................................................. 74
3.2. Purificación y secuenciación de los productos de PCR ........................................ 75

4. Técnica del MLST........................................................................................................ 77

4.1. Amplificación de los fragmentos mediante PCR ................................................... 78
4.2. Purificación de los productos de PCR................................................................... 80
4.3. Secuenciación de los fragmentos obtenidos ......................................................... 81
4.4. Análisis de las secuencias .................................................................................... 82
4.5. Elaboración de árboles filogenéticos .................................................................... 83
4.6. Relación entre secuencias tipo ............................................................................. 83

5. Genomotipificación mediante microarrays de ADN................................................. 83

5.1. Extracción de ADN cromosómico ......................................................................... 84
5.2. Marcado de las muestras ...................................................................................... 84
5.3. Control de calidad de las muestras marcadas ...................................................... 85
5.4. Prehibridación del microarray ............................................................................... 86
5.5. Hibridación del microarray .................................................................................... 86
 Índice |3

5.6. Lavados posthibridación ....................................................................................... 87

5.7. Escaneado del microarray .................................................................................... 89
5.8. Tratamiento de datos ............................................................................................ 89
5.9. Determinación del punto de corte ......................................................................... 91
5.10. Filogenómica comparativa .................................................................................... 91

RESULTADOS ..................................................................................................................... 95

1. Identificación de las cepas bacterianas mediante PCR .......................................... 97

2. Genotipificación por SVR-flaA ................................................................................... 98

2.1. Amplificación del gen flaA ..................................................................................... 98
2.2. Secuenciación de la región SVR del gen flaA....................................................... 99
2.2.1. Diversidad de los alelos obtenidos................................................................ 100
2.2.2. Diversidad de los péptidos obtenidos ........................................................... 101

3. Genotipificación por MLST ........................................................................................ 102

3.1. Amplificación mediante PCR de los genes housekeeping .................................... 102
3.2. Secuenciación ...................................................................................................... 103
3.2.1. Diversidad de las secuencias tipo (ST) obtenidas ........................................ 104
3.2.2. Diversidad de los complejos clonales (CC) asignados ................................. 106

4. Comparativa MLST vs SVR-flaA ................................................................................ 108

5. Genomotipificación mediante microarrays de ADN ................................................ 109

5.1. Puesta a punto del protocolo ................................................................................ 109
5.1.1. Optimización del marcado de las muestras de ADN ..................................... 109
5.1.2. Optimización de la prehibridación del microarray ......................................... 110
5.1.3. Optimización de la hibridación del microarray .............................................. 110
5.1.4. Optimización de los lavados posthibridación del microarray ......................... 110
5.2. Determinación del punto de corte ......................................................................... 111
5.3. Matriz binaria ........................................................................................................ 113
5.3.1. Especificidad de la técnica............................................................................ 114
5.3.2. Matriz binaria obtenida por análisis CGH...................................................... 115
5.4. Porcentaje de hibridación en función de la procedencia de las sondas presentes en
el microarray ..................................................................................................................... 115
5.4.1. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a la cepa
NCTC11168 .................................................................................................................. 115
5.4.2. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a la cepa RM1221
...................................................................................................................... 117
5.4.3. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a la cepa 81-176 .
...................................................................................................................... 119
4| Índice

5.4.4. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a las restantes

cepas ...................................................................................................................... 121
5.4.5. Comparativa entre las cepas procedentes de España y Nueva Zelanda ...... 122
5.5. Filogenómica......................................................................................................... 123
5.5.1. Árbol filogenómico basado en el genoma universal de C. jejuni ................... 124
5.5.2. Árbol filogenómico basado en el genoma de la cepa NCTC11168 ............... 125
5.5.2.1. Árbol filogenómico por países ............................................................... 125
5.5.2.2. Árbol filogenómico correspondientes a las cepas españolas y
neozelandesas .......................................................................................................... 126
5.5.3. Árbol filogenómico basado en los genes correspondientes a las islas
genómicas .................................................................................................................... 128
5.5.3.1. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE1 ........................................ 128
5.5.3.2. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE2 ........................................ 129
5.5.3.3. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE3 ........................................ 131
5.5.3.4. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE4 ........................................ 132
5.6. Marcadores genéticos........................................................................................... 133
5.6.1. Posibles marcadores genéticos de fuente de aislamiento y origen geográfico ...
...................................................................................................................... 133
5.6.2. Posibles marcadores genéticos relacionados con un complejo clonal .......... 139
5.7. Variabilidad genómica........................................................................................... 143
5.7.1. Regiones de plasticidad hipervariables (PR) ................................................ 143
5.7.2. Otras regiones hipervariables ....................................................................... 154
5.7.3. Nuevas regiones hipervariables detectadas en este estudio ........................ 162
5.7.4. Resultado global de variabilidad ................................................................... 164
5.7.5. Genes relacionados con la virulencia............................................................ 167
5.7.6. Plásmidos ..................................................................................................... 168
5.7.7. Islas genómicas (CJIE) ................................................................................. 169

DISCUSIÓN .......................................................................................................................... 179

1. Análisis genómico ...................................................................................................... 181

2. Marcadores genéticos ................................................................................................ 185

3. Variabilidad genómica ................................................................................................ 190

CONCLUSIONES ................................................................................................................. 211

RESUMEN ............................................................................................................................ 215

 Índice |5

EZTABAIDA ......................................................................................................................... 225

1. Analisi genomikoa ...................................................................................................... 227

2. Markatzaile genetikoa ................................................................................................. 231

3. Aldakortasun genomikoa ........................................................................................... 235

ONDORIOAK ....................................................................................................................... 257

LABURPENA ....................................................................................................................... 261

BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................... 269

ANEXOS............................................................................................................................... 305
Anexo 1 ................................................................................................................................ 307
Anexo 2 ................................................................................................................................ 325
Anexo 3 ................................................................................................................................ 329
Anexo 4 ................................................................................................................................ 349
Anexo 5 ................................................................................................................................ 351
Anexo 6 ................................................................................................................................ 353
6| Índice

Índice de figuras

Figura 1. Esquema simplificado de las fases del proceso completo de microarrays de ADN ............................ 44
Figura 2. Genomas secuenciados de Campylobacter ........................................................................................ 48
Figura 3. Localización cromosómica de los loci de MLST en el cromosoma de la cepa NCTC11168 ............... 78
Figura 4. Detección por PCR múltiple de los genes 16 ADNr, mapA y ceuE ..................................................... 97
Figura 5. Amplificación por PCR del gen flaA .................................................................................................... 98
Figura 6. Porcentaje de alelos detectados en las cepas estudiadas. ................................................................. 100
Figura 7. Porcentaje de péptidos obtenidos para las cepas estudiadas ............................................................. 101
Figura 8. Resultados obtenidos para la amplificación de 4 locus distintos. ........................................................ 102
Figura 9. Fragmento del electroferograma del locus pgm de la cepa CPM-141................................................. 103
Figura 10. Porcentajes de secuencias tipo obtenidos en este estudio para cada país ...................................... 105
Figura 11. Árbol filogenético obtenido mediante el método UPGMA .................................................................. 105
Figura 12. Imagen representativa de la posición de las 3500 STs ..................................................................... 107
Figura 13. Imágenes representativas obtenidas tras escanear los microarrays ................................................. 111
Figura 14. Porcentajes de aciertos obtenidos para diferentes puntos de corte para los 3 microarrays NCTC11168
vs NCTC11168 .................................................................................................................................... 112
Figura 15. Porcentajes de aciertos obtenidos para diferentes puntos de corte para los 3 microarrays NCTC11168
vs RM1221 .......................................................................................................................................... 113
Figura 16. Número de genes evaluados para los microarrays de la cepa NCTC11168 frente a ella misma...... 114
Figura 17. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a todas
las cepas presentes en el microarray .................................................................................................. 124
Figura 18. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a la
cepa NCTC11168. ............................................................................................................................... 125
Figura 19. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a la
cepa NCTC11168. ............................................................................................................................... 126
Figura 20. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a la isla
CJIE1 ................................................................................................................................................... 128
Figura 21. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a la isla
CJIE2 ................................................................................................................................................... 129
Figura 22. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a la isla
CJIE3 ................................................................................................................................................... 131
Figura 23. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas correspondientes a la isla
CJIE4 ................................................................................................................................................... 132
Figura 24. Análisis comparativo de los posibles marcadores genéticos descritos por Champion et al. (2005) .. 133
 Índice |7

Figura 25. Análisis comparativo de los posibles marcadores genéticos descritos por Champion et al. (2005) por
origen geográfico ................................................................................................................................. 134
Figura 26. Resultados obtenidos para los marcadores genéticos predictivos descritos por González et al.
(2008)……………………………………………………………………………………. .............................. 134
Figura 27. Resultados obtenidos para la comparativa Dinamarca vs Nueva Zelanda ....................................... 136
Figura 28. Resultados obtenidos para la comparativa Reino Unido vs Nueva Zelanda. .................................... 136
Figura 29. Resultados obtenidos para la comparativa España vs Nueva Zelanda ............................................ 137
Figura 30. Resultados obtenidos para la comparativa países europeos vs no europeos .................................. 139
Figura 31. Genes destacados para cada complejo clonal. ................................................................................. 140
Figura 32. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR1 ................................. 143
Figura 33. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable, PR1 ........................................... 144
Figura 34. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR2 ................................. 145
Figura 35. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR2 ............................................ 145
Figura 36. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR3 ................................. 146
Figura 37. Comparativa por países de de la región de plasticidad hipervariable PR3 ....................................... 146
Figura 38. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR4 ................................ 147
Figura 39. Comparativa por países de de la región de plasticidad hipervariable PR4 ....................................... 148
Figura 40. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR5 ................................. 149
Figura 41. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR5 ............................................ 150
Figura 42. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR6 ................................. 151
Figura 43. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR6 ............................................ 152
Figura 44. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR7 ................................. 153
Figura 45. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR7 ............................................ 153
Figura 46. Sondas relacionados con los sistemas de restricción y modificación del ADN descritas por Dorrell et
al. (2001). ............................................................................................................................................ 154
Figura 47. Comparativa humanas vs pollo de la zona que comprendía los genes relacionados con la biosíntesis
de LOS. ............................................................................................................................................... 155
Figura 48. Comparativa de la zona que comprendía los genes relacionados con la biosíntesis de LOS por
países. ................................................................................................................................................. 156
Figura 49. Comparativa de la zona que comprendía los genes relacionados con la biosíntesis de los
polisacáridos capsulares por países. .................................................................................................. 157
Figura 50. Comparativa humanas vs pollo de las zonas hipervariables descritas por Taboada et al. (2004). ... 159
Figura 51. Comparativa las zonas hipervariables descritas por Taboada et al. (2004) por países. ................... 160
Figura 52. Comparativa humanas vs pollo de zonas hipervariables detectadas en este estudio ...................... 163
Figura 53. Comparativa de zonas hipervariables detectadas en este estudio por países.................................. 163
Figura 54. Distribución de genes ausentes/divergentes. .................................................................................... 166
8| Índice

Figura 55. Comparativa humanas vs pollo de genes relacionados con la virulencia .......................................... 167
Figura 56. Comparativa por países de genes relacionados con la virulencia ..................................................... 168
Figura 57. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE1. .................................................................................................................. 170
Figura 58. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE2. .................................................................................................................. 171
Figura 59. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE3. .................................................................................................................. 172
Figura 60. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE4. .................................................................................................................. 173
Figura 61. Resultados obtenidos para las 3 nucleasas. ..................................................................................... 177
Figura 62. Matriz binaria de los resultados de hibridación correspondiente a las sondas procedentes de la cepa
NCTC11168 ......................................................................................................................................... 305
Figura 63. Matriz binaria de los resultados de hibridación correspondiente a las sondas procedentes del resto de
cepas ................................................................................................................................................... 323
Figura 64. Composición del microarray. ............................................................................................................. 329
Figura 65. Porcentajes de hibridación positiva según la procedencia de las sondas. ........................................ 347
 Índice |9

Índice de tablas

Tabla 1. Número de casos declarados en el País Vasco. .................................................................................. 20

Tabla 2. Proyectos de secuenciación genómica de Campylobacter. ................................................................. 49
Tabla 3. Relación de cepas de C. jejuni utilizadas para este estudio. ................................................................ 69
Tabla 4. Secuencia de los iniciadores utilizados para las amplificaciones. ........................................................ 72
Tabla 5. Reactivos utilizados para la amplificación de los genes 16S ADNr, mapA y ceuE por PCR. ............... 72
Tabla 6. Ciclos de amplificación de los genes 16S ADNr, mapA y ceuE. .......................................................... 73
Tabla 7. Secuencia de los iniciadores utilizados para la amplificación............................................................... 74
Tabla 8. Reactivos utilizados para la amplificación del gen flaA. ....................................................................... 74
Tabla 9. Ciclos de amplificación del gen flaA. .................................................................................................... 75
Tabla 10. Secuencia de los iniciadores utilizados para la secuenciación........................................................... 76
Tabla 11. Secuencia de los iniciadores utilizados para las amplificaciones. ...................................................... 79
Tabla 12. Reactivos utilizados para la amplificación de los genes por PCR. ..................................................... 79
Tabla 13. Ciclos de amplificación de los genes. ................................................................................................. 80
Tabla 14. Tamaño de los fragmentos de interés. ............................................................................................... 81
Tabla 15. Secuencia de los iniciadores utilizados para la secuenciación........................................................... 82
Tabla 16. Reactivos utilizados para la solución de prehibridación. .................................................................... 86
Tabla 17. Reactivos utilizados para la solución de hibridación. .......................................................................... 87
Tabla 18. Reactivos utilizados para el Lavado 1. ............................................................................................... 88
Tabla 19. Reactivos utilizados para el Lavado 2. ............................................................................................... 88
Tabla 20. Reactivos utilizados para el Lavado 3. ............................................................................................... 88
Tabla 21. Alelos y péptidos obtenidos por SVR-flaA para cada cepa. ............................................................... 99
Tabla 22. Secuencias peptídicas observadas. ................................................................................................... 101
Tabla 23. Resultados obtenidos mediante análisis MLST de las cepas estudiadas. ......................................... 104
Tabla 24. Comparativa de los resultados obtenidos mediante MLST y SVR-flaA. ............................................. 108
Tabla 25. Porcentajes de hibridación de cada cepa estudiada con las 1652 sondas de la cepa NCTC11168. 116
Tabla 26. Porcentajes de hibridación de cada cepa estudiada con las 313 sondas de la cepa RM1221 .......... 118
Tabla 27. Porcentajes de hibridación de cada cepa estudiada con las 74 sondas de la cepa 81-176 ............... 120
Tabla 28. Resultados de hibridación positiva con las sondas de diversas cepas en función de la procedencia de
los aislamientos. .................................................................................................................................. 121
Tabla 29. Resultados de hibridación positiva con las sondas de diversas cepas en función del origen geográfico
............................................................................................................................................................ 122
Tabla 30. Porcentajes de hibridación de las sondas obtenidos para las cepas procedentes de España y Nueva
Zelanda. .............................................................................................................................................. 123
10| Índice

Tabla 31. Funciones asignadas a los genes destacados. .................................................................................. 141

Tabla 32. Grupos definidos por Zautner et al. (2011). ........................................................................................ 142
Tabla 33. Grupos definidos en este estudio........................................................................................................ 142
Tabla 34. Resultados detallados de los datos obtenidos. ................................................................................... 174
Tabla 35. Resultados globales en función de la procedencia geográfica. .......................................................... 175
 Introducción | 13

1. Género Campylobacter

Los miembros de este género son bacilos delgados gram negativos, no esporulados,
catalasa y oxidasa positivos, ureasa negativos y poseen forma curvada o espiral. Cuando los
cultivos son viejos o bajo condiciones de estrés, Campylobacter puede adquirir forma cocoide
o esférica (Van Vliet y Ketley, 2001).

Esta forma cocoide relacionada con condiciones de estrés, ha sido propuesta como el
estado viable no cultivable (VNC), una estrategia activa de supervivencia con participación en
las vías centrales de control que, a su vez, inducen respuestas de diferenciación celular
reguladas secuencialmente bajo control genético (McDougald et al., 1998). La razón por la
que las células VNC son consideradas viables es su capacidad de reversión, es decir, bajo
las condiciones apropiadas pueden recobrar su cultivabilidad (Nyström et al., 2001). Autores
en el extremo opuesto proponen el estado VNC como un proceso previo a la muerte celular,
implicando una degeneración progresiva e irreversible (Hochman et al., 1997; Kusters et al.,
1997).

A uno o ambos extremos de la célula poseen un flagelo polar que les confiere una
movilidad característica en sacacorchos (Guerry et al., 1991) y les facilita la colonización de la
mucosa intestinal.

Son quimiorganotrofos, pero en lugar de utilizar las vías oxidativas de carbohidratos o

su fermentación, usan aminoácidos y compuestos intermedios del ciclo de los ácidos
tricarboxílicos como fuente de energía.

Para su crecimiento requieren condiciones de microaerofilia con concentraciones de

oxígeno que pueden variar del 3 al 15 %, y concentraciones de dióxido de carbono entre el 3
y el 5 %.
14| Introducción

El tamaño del genoma de Campylobacter es comparativamente pequeño (1,5-2,05

Mb) (Chang y Taylor, 1990; Kim et al., 1992; Taylor et al., 1992; Friis et al., 2010) y contiene
un bajo contenido de G+C (29-44 %). Este pequeño tamaño podría ser una manifestación de
su naturaleza delicada, sus exigencias nutricionales y su baja actividad bioquímica (Nuijten et
al., 1990).

1.1. Taxonomía y nomenclatura

El género Campylobacter fue observado por primera vez en 1886 por Theodor
Escherich en muestras de heces de niños, que fallecían por la entonces llamada “cholera
infantum” (Snelling et al., 2005). Años más tarde dos veterinarios británicos, MacFaydean y
Stockman (MacFaydean y Stockman, 1913), lograron identificar Campylobacter en tejido fetal
de abortos ovinos y lo clasificaron dentro del género Vibrio dada su morfología espiral. Sin
embargo, el organismo descrito era muy similar a Campylobacter fetus (subespecie fetus), un
organismo muy común en enfermedades veterinarias. En 1947 Vincent (Vincent et al., 1947)
aisló Campylobacter a partir de muestras de sangre de tres mujeres embarazadas de las que
dos de ellas más tarde abortaron. En 1957, King describió un aislamiento de “Vibrio” en
sangre de niños con diarrea (King et al., 1957).

La taxonomía del género Campylobacter ha sufrido continuas modificaciones a lo

largo del tiempo. Hasta 1963 permanece como género Vibrio, si bien tras los trabajos de
Sebald y Verón (Sebald y Verón, 1963) se propone reagrupar estos vibrios microaérofilos en
un nuevo género, Campylobacter, en función del contenido G+C del ADN. La especie tipo es
Campylobacter fetus subesp. fetus (Véron y Chatelain, 1973) y los “Vibrio” de King pasan a
ser C. jejuni y C. coli (Smibert et al., 1984). En 1972 Dekeyser y Butzler aislaron por primera
vez Campylobacter de muestras de heces de pacientes con enteritis hemorrágica. Después
de diferentes controversias, la clasificación de Véron y Chatelain es definitivamente
reconocida en 1984.
 Introducción | 15

Según la segunda edición del Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (2004,

www.cme.msu.edu/Bergeys/) el género Campylobacter junto con Arcobacter, Dehalospirillum
y Sulfurospirillum está incluido en la familia I Campylobacteraceae, que unido a las familias
Helicobacteraceae, Nautiliaceae e Hydrogenimonaceae conforman el orden
Campylobacterales y pertenecen a su vez a la clase Epsilonproteobacterias, subgrupo más
pequeño de las Proteobacterias.

Durante los últimos años la taxonomía del género Campylobacter ha sufrido

modificaciones y algunas de sus especies han pasado a pertenecer al género Arcobacter o
Helicobacter.

Actualmente, en el género Campylobacter se incluyen las siguientes especies: C. coli,

C. concisus, C. curvus, C. fetus, C. gracilis, C. helveticus, C.hominis, C. hyointestinalis, C.
jejuni, C. lanienae, C. lari, C. mucosalis, C. rectus, C. showae, C. sputorum y C. upsaliensis.
Todas ellas son capaces de crecer a 37 ºC. Además, las especies termófilas C. jejuni, C. coli,
C. lari, C. upsaliensis y C. helveticus pueden crecer a 42 ºC.

Dentro de este género, C. jejuni y C. coli son las dos especies que más
habitualmente infectan al ser humano (Nachamkin et al., 2003). En menor medida, C.
upsaliensis, C. lari y C. fetus también son especies patógenas para el humano, siendo C.
fetus la especie que más veces ocasiona infecciones extraintestinales (Park et al., 2002;
Altekruse et al., 2003).

1.2. Campylobacter jejuni

Campylobacter jejuni posee morfología espiral, oscilando sus dimensiones entre 0,2-
0,9 μm de anchura y 0,5-5 μm de longitud. En cultivos viejos o bajo condiciones de estrés
tiene tendencia a adquirir morfología esférica de aproximadamente 1 μm de diámetro.
16| Introducción

El genoma de C. jejuni posee un tamaño de entre 1,6-1,8 Mb (Chang y Taylor, 1990;

Kim et al., 1992). El cromosoma consiste en una molécula circular simple de ADN con un bajo
contenido en G+C (29-30 %). En comparación con otros organismos, Escherichia coli (5 Mb)
o Myxococcus (9,45 Mb), el genoma de C. jejuni es muy pequeño. Este pequeño tamaño del
genoma se ve reflejado en los complejos requerimientos nutricionales, la no oxidación o
fermentación de carbohidratos o su relativamente baja actividad bioquímica (Nuijten et al.,
1990; VanDamme et al., 1991).

La cepa C. jejuni NCTC11168, cuyo genoma está totalmente secuenciado, presenta

pocos mecanismos por los que el microorganismo pueda generar diversidad. No contiene
transposones ni ADN proveniente de fagos y tiene muy pocas secuencias repetitivas. Sin
embargo, esta bacteria parece presentar una alta diversidad tanto fenotípica como genotípica.
C. jejuni es competente naturalmente y tiene un alto índice de recombinación que puede
contribuir en la diversidad (Parkhill et al., 2000).

Se han descrito plásmidos de resistencia a diversos antibióticos y también se han

encontrado fracciones genómicas procedentes de bacteriófagos (Taylor et al., 1992). C. jejuni
es naturalmente transformable aunque la conjugación también ha sido empleada para la
introducción de ADN (Wang y Taylor, 1990; van Vliet y Ketley, 2001).

2. Campilobacteriosis

El género Campylobacter es responsable de infecciones tanto en humanos como en

animales. En animales se ha relacionado con infecciones en ganado bovino y ovino,
ocasionando problemas de esterilidad y en humanos se ha relacionado con infecciones
gastrointestinales (Taylor y Al-Masat, 1985).
 Introducción | 17

La campilobacteriosis digestiva humana se ha extendido por todo el mundo, lo que la

convierte en una enfermedad infecciosa de amplia distribución. Ahora bien, factores
socioeconómicos como la pobreza y/o la higiene defectuosa contribuyen de manera decisiva
en la incidencia de la enfermedad en determinados países.

Campylobacter ha pasado a ser junto con Salmonella el patógeno entérico

transmitido por alimentos más frecuente en los países industrializados (Bryan y Doyle, 1995),
llegando a alcanzar una incidencia anual de casos declarados próxima al 1 % de la población.
Son las especies termófilas C. jejuni, C. coli, C. lari y C. upsaliensis las relacionadas con las
infecciones digestivas. En particular, C. jejuni es responsable del 95 % de los casos (Begue et
al., 1989).

La elevada prevalencia de infecciones por esta bacteria, su baja dosis infectiva y la

gravedad de sus posibles secuelas, confirman la importancia de este microorganismo como
un potencial riesgo para la salud pública (Moore et al., 2005).

Para algunas cepas específicas se ha determinado que la dosis mínima infecciosa es

de aproximadamente 800 UFC (Unidades Formadoras de Colonias) (Black et al., 1988)
aunque una dosis de 500 a 800 microorganismos puede ser suficiente para causar
enfermedad (Skirrow y Blazer, 2000). Estas diferencias se deben a variaciones del pH del
jugo gástrico del huésped y del tipo de alimento consumido. La leche y los alimentos grasos
en general, permiten salvar la barrera ácida del estómago y producir la infección de forma
más fácil.

La manifestación clínica más típica es una enteritis aguda que dura entre un día y
una semana y que cursa con diarrea, heces sanguinolentas, dolor abdominal, fiebre, cefalea y
malestar general. El periodo de incubación varía entre uno y siete días. En raras ocasiones la
infección puede provocar bacteriemia, artritis, meningitis, infecciones del tracto urinario y
otros síntomas extraintestinales (Canton et al., 1989). Es muy improbable que llegue a
18| Introducción

producirse la muerte, pudiéndose dar en niños, ancianos y pacientes con enfermedades

subyacentes.

La enteritis es autolimitada y el tratamiento suele consistir en la reposición

hidroelectrolítica. Sin embargo, en determinados pacientes como, por ejemplo, pacientes
inmunodeprimidos, con enfermedades subyacentes o aquellos en los que los síntomas de la
infección persisten más de una semana, es recomendable terapia antibiótica. En caso de
requerirse tratamiento antimicrobiano, la eritromicina es el tratamiento de elección. Desde
1990 ha habido un incremento significativo en la prevalencia de la resistencia a macrólidos,
tetraciclinas y fluoroquinolonas en Campylobacter spp. Esto es considerado como un
problema emergente de salud pública en muchos países europeos (Engberg et al., 2001).

Las complicaciones extraintestinales tras una campilobacteriosis por C. jejuni o C. coli

son raras, presentándose en menos del 1 % de los pacientes. Si la infección es por C. fetus,
estas manifestaciones pueden ser más comunes (Blaser, M.J., 1995, 1997). Las
complicaciones más graves asociadas a Campylobacter son el síndrome de Guillain-Barré
que provoca parálisis neuromuscular aguda, la artritis, el síndrome de Reiter asociado con
artropatías reactivas, o el síndrome de Miller-Fisher considerado como una variación
infrecuente del síndrome de Guillain-Barré (Salloway et al., 1996). Se cree que estos tres
síndromes son respuestas autoinmunes desencadenadas por la infección por Campylobacter
(Altekruse et al., 1999).
 Introducción | 19

3. Epidemiología de las campilobacteriosis

3.1. Incidencia

La campilobacteriosis humana posee un amplio espectro de incidencia. Hoy en día se

ha convertido en una de las causas más frecuentes de diarrea de origen bacteriano, con
niveles de prevalencia parecidos y hasta en ocasiones superiores a los de Salmonella spp.

En la última década Campylobacter ha mostrado un aumento en su incidencia en

países desarrollados siendo una de las causas más frecuente de enteritis bacteriana junto
con Salmonella (Bryand y Doyle, 1995). La campilobacteriosis presenta típicamente una
distribución bimodal con picos de incidencia en niños menores de 4 años (Tenkate y Stafford,
2001) y en adultos jóvenes, especialmente en hombres (Hernández et al., 1993) y se
distribuye durante todo el año con un pico agudo en verano y principios de otoño al igual que
en otras infecciones por patógenos entéricos.

Es difícil establecer la incidencia real de esta enfermedad ya que al no tratarse de

una enfermedad grave y, en la mayoría de los casos, la infección desaparece sin necesidad
de consulta médica (Hernández et al., 1993), su declaración es muy baja y está infravalorada.
Cada vez son más los autores que consideran que esta infravaloración de la incidencia puede
estar también asociada a errores en el diagnóstico como consecuencia de un método de
aislamiento e identificación inapropiado (Engberg et al., 2000).

La campilobacteriosis se da en forma de casos esporádicos, afectando a una única

persona cada vez, al contrario que la infección por Salmonella spp. que aparece en forma de
brotes epidémicos (familiares o comunitarios) con múltiples afectados.

A nivel estatal Campylobacter, con 5.113 casos declarados al SIM (Sistema de

Información Microbiológica) durante el año 2009 frente a los 4.327 de Salmonella, es la
20| Introducción

primera causa de gastroenteritis bacteriana. El número de casos declarados ha descendido

tras el aumento registrado entre 2005 con 5.471 y 2006 con 5.883. Cabe destacar la alta
incidencia en el País Vasco con 1.073 casos declarados frente a los 5.113 totales.

En la siguiente tabla se muestran los números de casos declarados de infección

gastrointestinal por Campylobacter que corresponden al Sistema de Información
Microbiológica de la Comunidad Autónoma del País Vasco (SIM CAV;
http://www.osasun.ejgv.euskadi.net/r52publ01/es/contenidos/informacion/publicaciones_epide
m/es_4383/publicaciones_epidem_c.html).

Tabla 1. Número de casos declarados en el País Vasco.

Año Álava Guipúzcoa Vizcaya Total

2000 468 1.488 1.070 3.026

2001 383 1.602 1.007 2.992
2002 350 1.456 965 2.771
2003 318 1.543 873 2.734
2004 282 1.370 778 2.536
2005 322 1.484 770 2.576
2006 331 1.226 894 2.451
2007 288 993 697 1.978
2008 225 902 579 1.706
2009 * 967 565 *

*No existen datos de 2009 en Álava

En el País Vasco, nuestro entorno más cercano, el total de casos declarados ha

descendido considerablemente en las tres provincias desde el año 2000. Guipúzcoa es en
todos los casos, la provincia con mayor incidencia de registros. En todas las provincias la
especie predominante detectada fue C. jejuni.

Tanto a nivel estatal como europeo se está detectando una disminución de

Salmonella y un incremento de Campylobacter. Las tasas por cien mil habitantes de
 Introducción | 21

Salmonella en 2007 fueron de 47,1 en Bélgica, 21,1 en Reino Unido, 9,4 en Francia, y 42,9
en Suecia. Mientras que las tasas por Campylobacter fueron; 65,9 en Bélgica, 88 en Reino
Unido, 3,3 en Francia y 77,5 en Suecia, datos que reflejan claramente mencionado
incremento.

3.2. Fuentes de infección y transmisión

Los principales reservorios de Campylobacter spp. son tanto las aves migratorias,
incluyendo patos, grullas, gansos y otras especies salvajes, así como las aves domésticas,
incluyendo el pollo. También forma parte de la biota intestinal habitual de otras especies
como cerdos, vacas y ganado ovino donde está presente como saprofito y también como
patógeno entérico ocasional. (Blaser et al., 1997).

Los lagos, ríos y aguas superficiales que reciben aguas residuales con contaminación
de origen fecal (Bolton et al., 1985), también forman parte de lugares donde puede aislarse
Campylobacter spp., además de considerarse este tipo de aguas potenciales vías de
transmisión.

Los principales mecanismos de transmisión a humanos incluyen el contacto directo

con aves colonizadas y la manipulación y consumo de alimentos contaminados. Este último
se debe principalmente al consumo de carne, especialmente de ave, contaminada e
insuficientemente cocinada y al de leche cruda o mal pasteurizada (Effler et al., 2001;
Friedman et al., 2004). Se han descrito casos esporádicos relacionados con el consumo de
marisco (ostras, almejas) o de vegetales crudos, derivados posiblemente de contaminaciones
cruzadas. En los últimos años la enteritis por Campylobacter spp. ha sido considerada
también una zoonosis.

Está demostrado que la carne de pollo es sin duda la fuente de infección más
importante. Diferentes estudios epidemiológicos han establecido que entre el 50-70 % de las
infecciones esporádicas de origen alimentario por Campylobacter spp. se deben al consumo
22| Introducción

o manipulación de la carne de pollo poco cocinada o por un tratamiento térmico insuficiente.

Lo que no está del todo claro es la fuente de infección principal. Se sabe que la mayoría de
las explotaciones avícolas de engorde están contaminadas con C. jejuni. El pienso y agua no
clorada, han estado vinculadas como vehículos de introducción y transmisión de la infección.
Las jaulas, ropa, manos y calzado del personal de las explotaciones avícolas, también
pueden ser vías de entrada del microorganismo. Otras fuentes podrían ser los animales
domésticos o salvajes que viven alrededor de la explotación.

Se han propuesto diferentes estrategias para controlar la campilobacteriosis tanto a

nivel de las granjas como a nivel del consumidor. Entre ellas destaca la importancia de la
higiene a la hora del procesado y manipulación del alimento, ya que se han descrito casos en
los que Campylobacter spp. es capaz de sobrevivir más de una hora en superficies y paños
de algodón (De Cesare et al., 2003) o de sobrevivir en superficies de trabajo tras largos
períodos de congelación (Morrhead et al., 2002). En el matadero, y posteriormente durante el
procesado, es imprescindible la aplicación de los principios HACCP (Hazard Analysis Critical
Control Points) durante todos los pasos para la obtención de productos seguros. Por último, a
nivel de consumidor se deben aplicar buenas prácticas higiénicas y un tratamiento térmico
correcto para reducir el riesgo potencial de los productos contaminados.

4. Patogénesis y factores de virulencia de Campylobacter spp.

La adhesión y la invasión al epitelio gastrointestinal son procesos anteriores al

proceso inflamatorio y diarreico. Hoy en día muy pocos factores de virulencia son conocidos o
se ha determinado su papel en los procesos de invasión y adhesión y en varios casos existen
controversias. El poder de invasividad es utilizado normalmente como medida para
determinar la virulencia de una bacteria y refleja la implicación de muchas estructuras y
mecanismos bacterianos en este proceso.
 Introducción | 23

Campylobacter entra en el intestino atravesando la barrera ácida del estómago y

colonizando el íleon y colon. Tras la colonización del mucus y la adhesión a las células
intestinales, Campylobacter altera la capacidad de absorción del intestino dañando la
superficie epitelial.

4.1. Movilidad y quimiotaxis

Una colonización efectiva requiere quimiotaxis. La secuenciación de varios genomas

han mostrado que C. jejuni posee componentes del sistema de quimiotaxis de Escherichia
coli (Parkhill et al., 2000; Marchant et al., 2002). C. jejuni muestra movilidad quimiotáctica
hacia la mucina, L-serina y L-fucosa. Estos últimos son aminoácidos que se encuentran en el
tracto gastrointestinal y en el mucus del pollo (Hugdahl et al., 1988). Los mutantes con
carencias de los receptores de quimiotaxis DocB (Cj0019c) y Cj0262c mostraron un bajo
poder de colonización (Hendrixson et al., 2004). Algunos otros componentes del sistema de
quimiotaxis de C. jejuni han sido identificados, entre ellos CheY, CheV, CetA y CetB (Young
et al., 2007).

Por otro lado, Campylobacter requiere para su movilidad de la producción de un

flagelo, siendo éste el factor de virulencia más estudiado hasta el momento. El flagelo y la
movilidad flagelar son vitales para la colonización del huésped (Newell et al., 1985; Lee et al.,
1986; Szymanski et al., 1995). La estructura flagelar está compuesta por subunidades de
flagelina que son codificadas por los genes flaA y flaB. Los mutantes del gen flaA son
capaces de colonizar el tracto gastrointestinal del pollo pero no pueden invadir células
humanas intestinales in vitro (Fields et al., 1999). La adhesión e invasión son dependientes
de la motilidad y de la expresión del flagelo.

Wassenaar et al. (1993) demostraron que los mutantes que poseían una reducción
en su motilidad, pero que al mismo tiempo presentaban intacta la expresión del gen flaA,
actuaban de forma muy similar a la cepa salvaje. Por el contrario, mutantes deficientes en la
expresión del gen flaA pero sin reducción en la motilidad, presentaban deficiencias en su
24| Introducción

habilidad para colonizar el intestino del pollo (Wassenaar et al., 1993). Estos autores, a raíz
de los resultados obtenidos, sugirieron un papel adicional del flagelo en la virulencia distinto al
de la motilidad.

4.2. Adhesión e invasión

La adhesión en bacterias patógenas está mediada por estructuras fimbriales. Algunas

cepas de C. jejuni no contienen en sus genomas información para codificar el pili. Sin
embargo, muchas proteínas contribuyen a la adherencia de C. jejuni a células eucarióticas.
Por ejemplo, al estudiar la adhesión mediada por la unión de CadF a la fibronectina de la
matriz celular (Konkel et al., 1997) se ha demostrado que los mutantes de esta proteína no
son capaces de colonizar el tracto intestinal del pollo (Ziprin et al., 1999). Otra de las
adhesinas mas estudiada es la JlpA, que se une a Hsp90α de las células Hep-2, la
lipoproteína CapA (Cj0628-Cj0629), que juega un papel importante en la adhesión e invasión
de las células Caco-2 (Ashgar et al., 2007) y la adhesina Peb1, proteína periplasmática de
unión ABC que es requerida para la adherencia a células HeLa (Pei et al., 1998).

Respecto a la invasión no existen sistemas de secreción tipo III como en otras

bacterias entéricas. Sin embargo, el flagelo de C. jejuni muestra funciones similares al
sistema de secreción tipo III y secreta varias proteínas que afectan al poder de invasión
(Konkel et al., 2004). Las proteínas Cia (A-H) son secretadas a través del filamento del flagelo
y afectan al poder de invasión de varias cepas de C. jejuni. La secreción flagelar está
mediada por un complejo proteico acoplado a la cara citoplasmática del motor. Este "aparato
exportador de flagelina" utiliza energía derivada de la hidrólisis de ATP. Además de las
proteínas Cia este aparato también secreta FlaC a su vez relacionada con la invasión. La
habilidad de atravesar la barrera epitelial permite a la bacteria pasar a la superficie
basolateral. Además, ha sido demostrada la capacidad de C. jejuni de replicarse en
macrófagos e inducir la apoptosis (Hickey et al., 2005). Las interacciones de C. jejuni con las
células epiteliales, células dendríticas y macrófagos pueden provocar la liberación de
quimioquinas y citoquinas que contribuyen a la inflamación e infección (Poly et al., 2008a).
 Introducción | 25

4.3. Cápsula y lipooligosacáridos (LOS)

Los polisacáridos de la cápsula (CPS) desempeñan un papel importante en la

supervivencia bacteriana, en la resistencia a las condiciones del entorno y muy a menudo
contribuyen al proceso de patogénesis (Roberts et al., 1996). Estas biomoléculas pueden
mostrar variaciones estructurales que potencien la resistencia frente a la fagocitosis y a la
lisis.

La secuenciación de genomas y los estudios con microarrays de ADN demuestran

que C. jejuni contiene muchas regiones variables en el cromosoma. Las regiones más
variables están relacionadas con la biosíntesis de estructuras de carbohidratos como
lipooligosacáridos, polisacáridos de la cápsula y el locus de la O-glicosilación (Poly et al.,
2008b), presentando todos ellos un papel importante en la virulencia.

Recientes estudios llevados a cabo en modelos in vitro con mutantes que presentan
alguna deficiencia en su estructura capsular, han demostrado una reducción tanto en el poder
invasivo como en su virulencia (Bacon et al., 2001). Otros autores observaron cómo se veía
notablemente reducido el poder de adherencia a células del epitelio intestinal humano por
parte de estos mutantes. Por el contrario, pudieron constatar que no ocurría lo mismo si se
trataba de colonización en pollo. En este último caso, las diferencias entre la cepa salvaje y la
mutante no eran significativas (Bachtiar et al., 2007). Según estos autores, la contribución de
los CPS a la patogenicidad en el huésped puede estar relacionada con la especie que
coloniza.

Los LOS de C. jejuni poseen una gran variabilidad debido a las diferentes relaciones
de unión a monosacáridos y a su composición. Varios LOS son similares a los gangliósidos
neuronales humanos. Esta similitud molecular se cree que puede estar relacionada con
enfermedades autoinmunes incluyendo el Síndrome de Guillain-Barre (GBS) (Young et al.,
2007).
26| Introducción

Algunos estudios han demostrado que los LOS y el flagelo de C. jejuni están
sializados, lo que hace pensar que es responsable de la similitud con los glangliósidos que
produce el GBS (van Vliet et al., 2001). Las mutaciones en los genes responsables de la
biosíntesis de los LOS afectan en la resistencia al suero, la adherencia y la invasión de
células INT 407 (Fry et al., 2000).

4.4. CDT (Citolethal Distending Toxin)

Diversos estudios han descrito la producción de citotoxinas y enterotoxinas, pero

exceptuando la toxina CDT, no se han conseguido aislar genes codificantes de toxinas
(Wassenaar et al., 1997).

Las CDT contienen tres subunidades (A, B y C). La subunidad activa es CdtB
mientras que las subunidades CdtA y CdtC son componentes de unión. Una vez que la toxina
está unida a la célula, CdtB es transportada al núcleo donde actúa como una DNAsa. Estas
toxinas provocan que las células eucariotas queden estancadas en la fase G2/M del ciclo
celular, evitando así su pase a la fase mitótica, y conduciéndola a la muerte celular (Zilbauer
et al., 2007). Además las CDT inducen la secreción de IL-8 de las células epiteliales
contribuyendo así a la inflamación (Hickey et al., 2000).

4.5. Sistema de glicosilación

Recientemente ha sido rechazado el dogma de que las bacterias sólo expresaban

proteínas no glicosiladas, lo que abre puertas a nuevas investigaciones sobre la estructura y
función de muchas proteínas procarióticas (Schmidt et al., 2003).

Campylobacter posee dos vías o sistemas de glicosilación: N-glicosilación, en la que

los azúcares se unen a un residuo asparragina, y O-glicosilación (responsable de la
glicosilación flagelar), en la que pueden unirse a residuos como la serina, treonina o tirosina.
 Introducción | 27

Los azúcares encontrados en las glicoproteínas procariotas son más diversos en composición
y estructura que los encontrados en organismos eucariotas.

Se han sugerido diversas funciones de la glicosilación proteica en procariotas: el

mantenimiento de la conformación proteica, el aumento de la resistencia frente a digestión
proteolítica, la adhesión celular, la actividad enzimática o la evasión y modulación de la
respuesta inmune (Schmidt et al., 2003).

Investigaciones médicas recientes han demostrado que algunos de los organismos

procariotas que sintetizan glicoproteínas son importantes patógenos, Neisseria,
Mycobacterium, Streptococcus y Campylobacter, entre otros. En estos organismos las
glicoproteínas se encuentran asociadas a la superficie del organismo o son secretadas al
medio, sugiriendo su implicación en la interacción con el hospedador (Benz y Schmidt, 2002).

4.6. Otros

Otro factor de virulencia putativo es un sistema de adquisición de hierro en

condiciones de escasez del mismo ya que las células hospedadoras carecen de
concentraciones altas de hierro por lo que no permiten el crecimiento bacteriano y es esta
escasez la que constituye una defensa para la célula hospedadora.

5. Genotipificación en Campylobacter spp.

Los métodos microbiológicos tradicionales basados en el crecimiento de los

microorganismos sobre medios de cultivo hacen que su detección e identificación requiera de
cuatro a seis días. El trabajar con Campylobacter spp. es una labor lenta y tediosa, al estar
consideradas como bacterias fastidiosas. Además, la identificación de especies se realiza en
base a unas pocas pruebas bioquímicas de resultados en muchos casos poco o nada
28| Introducción

concluyentes (Logan et al., 2001). Por ello, numerosos autores han expuesto la necesidad de
optimizar los métodos de cultivo e identificación disponibles en la actualidad así como
desarrollar metodologías alternativas basadas en el análisis de los ácidos nucleicos (Engberg
et al., 2000).

En estudios epidemiológicos o taxonómicos, la tipificación resulta esencial para

diferenciar tipos dentro de una misma especie o subespecie. La tipificación es importante en
estudios epidemiológicos para determinar fuentes y rutas de transmisión de las infecciones
humanas, para la identificación y monitorización de cepas con características fenotípicas
importantes y para el desarrollo de estrategias de control de organismos dentro de la cadena
alimentaria.

Las diferencias entre C. jejuni y C. coli son detectables tanto a nivel fenotípico como a
nivel genotípico. Hasta la fecha, el método más utilizado para la tipificación fenotípica es la
serotipificación, existiendo dos posibles esquemas. En primer lugar tendríamos el método
descrito por Penner en 1980. Este es un método de hemaglutinación pasiva que utiliza
antígenos termoestables del lipopolisacárido de la membrana externa de las cepas de C.
jejuni subsp. jejuni. Estos son enfrentados a antisueros conteniendo los distintos anticuerpos
para cada serotipo en estudio (Penner y Hennessy, 1980). Por otro lado, existe el método
propuesto por Lior et al. (1982) basado en la utilización de antígenos termolábiles y
aglutinación en placa.

Las mayores desventajas de estos métodos son el alto número de cepas no

tipificables, el tiempo requerido y las necesidades técnicas implicadas.

Debido a todos estos inconvenientes, hoy en día son más accesibles y utilizados los
métodos basados en la genotipificación dada su universalidad y su poder de discriminación.

Las técnicas de genotipificación en bacterias patógenas gram negativas son variadas

y pueden clasificarse en cuatro categorías generales en función de su base metodológica: las
 Introducción | 29

basadas en el análisis del ADN bacteriano con enzimas de restricción, las basadas en la
amplificación por la reacción de PCR (reacción en cadena de la polimerasa), las basadas en
la identificación de polimorfismos de ADN mediante secuenciación (Foley et al., 2009) y, por
último, las basadas en la hibridación (microarrays de ADN).

Entre las técnicas basadas en el análisis con enzimas de restricción de un fragmento

o todo el genoma bacteriano, podemos encontrar técnicas que analizan distintos tipos o
partes del material genético bacteriano, como son los polimorfismos presentes en el ADN
cromosómico (RFLP, Restriction Fragment Length Polymorphism y PCR-RFLP), en los genes
de ARN ribosómico (ribotipado) y en las secuencias de inserción (IS-RFLP, insertional
sequences), y el análisis del cromosoma completo (PFGE, Pulsed Field Gel Electrophoresis).

Por otro lado están las técnicas basadas en la amplificación por PCR de diversas
dianas genéticas, para conocer su presencia o ausencia, mediante el perfil de amplificación,
(amplification profiling), polimorfismos de longitud en el ADN (AFLP, amplified fragment length
polymorphism), ADN polimórfico al azar (RAPD, random amplified polymorphic DNA),
elementos repetitivos (Rep-PCR) y número variable de repeticiones en tándem de un locus
(variable number of tandem repeat -VNTR- analysis) o de varios (multiple locus VNTR
analysis, MLVA).

Existe un tercer grupo donde se incluyen las basadas en la identificación de

polimorfismos de ADN mediante la secuenciación de loci distintos (MLST, multilocus
sequence typing) y el estudio de las mutaciones producidas sobre loci específicos (SNP,
single nucleotide polymorphism). Dentro de este grupo se incluye también la técnica de SVR-
flaA, que se basa en la secuenciación la región SVR (Short Variable Region) del gen flaA del
género Campylobacter.

Y, por último, en el cuarto grupo se incluyen los microarrays de ADN con los que es
posible estudiar todo el genoma en un mismo experimento.
30| Introducción

5.1. Técnicas basadas en el análisis con enzimas de restricción

Las técnicas basadas en el análisis con enzimas de restricción se pueden utilizar

conjuntamente con otros métodos moleculares, como la amplificación por PCR, la hibridación
con sondas específicas o la secuenciación de ácidos nucleicos.

5.1.1. Ribotipificación

La ribotipificación es una técnica de genotipificación que está basada en las

diferencias de localización y número de los genes ribosómicos que constituyen un operón;
ARNr 16S, ARNr 23S y ARNr 5S.

Algunas bacterias presentan en diferentes localizaciones cromosómicas un número

variable de operones de los genes que codifican el ARNr, en diferentes posiciones. Estos
genes son, por tanto, apropiados para su utilización en genotipificación porque presentan
regiones altamente conservadas y están flanqueados por regiones muy variables, no
codificantes.

La ribotipificación consiste en la digestión del ADN cromosómico con enzimas de

restricción de corte frecuente, separación electroforética del ADN digerido, transferencia a
membrana mediante el método Southern y posterior hibridación del ADN transferido con una
sonda específica de los genes ARNr. Para una hibridación específica es necesaria la elección
correcta de una sonda para el operón ribosómico. En muchos estudios de ribotipificación se
utilizaban como diana para la sonda los genes ARNr 16S y 23S de Escherichia coli (Stull et
al., 1988).

En Campylobacter el poder discriminatorio de esta técnica es limitado ya que sólo

presenta tres copias de estos genes. Otro inconveniente de esta técnica de tipificación es que
las diferencias en los enzimas y las sondas utilizadas generalmente dificultan las
 Introducción | 31

comparaciones directas de los resultados obtenidos en diferentes laboratorios (Denes et al.,

1997).

5.1.2. PFGE (Pulse Field Gel Electrophoresis)

El PFGE es una técnica de tipificación útil para varias bacterias, que consiste en la
digestión del cromosoma bacteriano mediante enzimas de restricción con baja frecuencia de
corte. Los fragmentos que se obtienen tras la restricción son grandes pero se pueden separar
por tamaños utilizando condiciones electroforéticas especiales. Este sistema de electroforesis
está basado en la aplicación coordinada de campos eléctricos pulsátiles desde diferentes
posiciones de la cámara de electroforesis. Los perfiles de restricción del ADN se visualizan
tras tinción del gel con bromuro de etidio.

A los perfiles obtenidos mediante esta técnica se les denomina perfiles de

macrorrestricción. Estos perfiles se generan gracias a las variaciones en la presencia de los
puntos de restricción relevantes (Wassenaar et al., 2000).

El PFGE se utilizó inicialmente para C. jejuni y posteriormente se adaptó para las

especies C. coli, C. hyointestinalis, C. upsaliensis y C. fetus. Los enzimas más utilizados para
la digestión del ADN son SmaI, SalI, KpnI, SacII, ApaI y BssHII. La utilización de más de un
enzima incrementa considerablemente el poder de discriminación (Hänninen et al., 1998,
2000).

La alta sensibilidad de esta técnica se basa en el hecho de que se detectan

polimorfismos de los puntos de restricción de todo el genoma y las diferencias entre cepas
son fáciles de detectar.

Aunque el poder discriminatorio de esta técnica es excelente, un gran inconveniente

es la difícil comparación de los resultados obtenidos en diferentes laboratorios, ya que las
variaciones en las condiciones electroforéticas y/o en los enzimas de restricción utilizados
32| Introducción

ocasionan diferencias en los perfiles. Cabe destacar otras desventajas como el alto coste de
esta técnica, el procedimiento tedioso y los problemas de interpretación de resultados debido
a la inestabilidad genética de este género (de Boer et al., 2000).

5.2. Técnicas basadas en la amplificación por PCR

Las técnicas de tipificación basadas en la amplificación de ácidos nucleicos mediante

reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se fundamentan en el mismo principio general
común a todas ellas: la amplificación de genes o secuencias de ADN polimórficas y la
separación electroforética de los productos de amplificación. Las técnicas de PCR se pueden
utilizar conjuntamente con otros métodos moleculares, como la restricción enzimática, la
hibridación con sondas específicas o la secuenciación de ácidos nucleicos (Fernández-
Cuenca et al., 2004).

5.2.1. PCR-RFLP de la flagelina (PCR-Restriction Fragment Length Polymorphism)

La técnica de PCR-RFLP consiste en una amplificación por PCR de una secuencia

conocida del ADN cromosómico utilizando un par de iniciadores complementarios a las
regiones extremas del fragmento que queremos digerir. Las secuencias de ADN amplificadas
son digeridas por un enzima de restricción y la resolución de los fragmentos obtenidos por
electroforesis permite la comparación de los diferentes perfiles de restricción.

Esta técnica puede ser utilizada para cualquier locus génico que contenga tanto
regiones altamente conservadas como regiones variables. Los iniciadores se diseñan en la
zona conservada quedando la zona variable flanqueada por estos. Las variaciones que
existan en los sitios de restricción mostrarán genotipos diferentes, permitiendo una
discriminación entre ellos. Para Campylobacter se propone el gen flaA como diana para esta
técnica.
 Introducción | 33

El poder de discriminación de esta técnica es mayor que el de la serotipificación

(Madden et al., 1998) pero menor que el de las técnicas PFGE y AFLP (Nielsen et al., 2000).
Una de las ventajas de la técnica AFLP es su simplicidad y la ausencia de requerimientos de
reactivos y equipamiento complejos. Tanto C. jejuni como C. coli son tipificables por este
método, sin embargo, la capacidad de C. jejuni y C. coli para sufrir recombinaciones dentro
de los genes fla ha sido demostrada (Wassenaar et al., 1995), lo que conlleva el hecho de
que esta técnica no pueda ser considerada un método de tipificación estable a largo plazo y
ha sido paulatinamente sustituida por la técnica del SVR-flaA.

5.2.2. AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism)

La técnica de AFLP, consiste en la combinación de los métodos de PCR y análisis de

fragmentos de restricción, con el fin de detectar polimorfismos debidos a modificaciones en la
secuencia de ADN que comprende los sitios de corte de los enzimas de restricción (una de
corte frecuente y otra de corte infrecuente). Estos cambios se perciben como un patrón
diferente, en número y tamaño de bandas generadas.

La técnica AFLP se basa en estos dos puntos de restricción y está diseñada para que
sólo se amplifiquen los fragmentos que están flanqueados por los dos sitios de restricción.
Tras la restricción se ligan adaptadores diseñados para que se unan a los extremos
cohesivos de los fragmentos generados por los enzimas. A continuación se realiza una PCR
utilizando iniciadores específicos para los adaptadores utilizados. Los iniciadores que se
utilizan para la amplificación están marcados con fluorescencia o con radioactividad, de tal
forma que los amplificados que se obtienen también lo estén. Para el análisis de los
amplificados se utilizan geles de poliacrilamida. Se obtiene un perfil de bandas muy
específico y no tan aleatorio como el obtenido por la técnica RAPD, debido a que no se
amplifican fragmentos al azar sino de forma dirigida.
34| Introducción

Moreno et al. (2002) utilizaron una variante de esta técnica en Campylobacter

utilizando un solo enzima de restricción (Hpa II de corte infrecuente), adaptadores sin
marcado y geles de agarosa.

El AFLP también ha sido utilizado para diferenciar entre especies de Campylobacter,

utilizando las enzimas de restricción HindIII y HhaI, permitiendo agrupar las cepas de la
misma especie en diferentes clusters (Duim et al., 2001).

Jakopanec et al. (2008) utilizaron la técnica de AFLP para tipificar un brote de

Campylobacter en Noruega y utilizando los enzimas de restricción BglII y MfeI.

El elevado poder discriminatorio y la alta reproducibilidad de esta técnica vienen

dados por los enzimas de restricción utilizados y por la amplificación selectiva derivada de
iniciadores específicos. Sin embargo, esta técnica es muy compleja y requiere de un coste
elevado.

5.2.3. RAPD (Random Amplified Polimorfic ADN) y AP-PCR (Arbitrary Primed PCR)

Mediante la técnica RAPD se obtienen fragmentos de ADN amplificados al azar

utilizando iniciadores de anillamiento aleatorio y condiciones de PCR poco estrictas;
temperatura moderada, elevada osmolaridad y pH neutro.

La técnica de AP-PCR es similar a la de la RAPD, aunque varía el diseño de los

oligonucleótidos y el tipo de PCR. Los oligonucleótidos son más largos, y la PCR consta dos
de ciclos de baja astringencia y posteriores ciclos de alta astringencia. Los fragmentos
amplificados se pueden migrar en un gel de agarosa para observar diferencias entre
especies, o bien se puede marcar radioactivamente y migrar en gel de poliacrilamida para
obtener resultados mucho más finos y precisos.
 Introducción | 35

Para llevar a cabo estas técnicas se utilizan iniciadores diseñados al azar y

condiciones que permitan anillamientos inespecíficos (mismatches), de forma que el número
de puntos de unión entre el ADN diana y los iniciadores aumenta. En estas condiciones la
amplificación se da cuando los lugares de anillamiento se sitúan dentro de la distancia de
amplificación y presentan orientaciones opuestas (Wassenaar et al., 2000).

Madden et al. (1996) encontraron mediante el uso de iniciadores de 10 pb RAPDs en

cepas de Campylobacter pertenecientes al mismo serotipo. También describieron la potencial
utilidad de este método para la tipificación de cepas que no pueden ser exactamente
serotipificadas. A pesar de la alta heterogeneidad genética entre cepas de Campylobacter
Mehmet Nuri Açik et al. (2006) consiguieron tipificar 348 cepas de C. jejuni y C. coli mediante
esta técnica.

Iriarte et al. (1996) utilizaron la técnica AP-PCR para el análisis de un brote de

Campylobacter y sugirieron que esta técnica era una herramienta muy útil para una
investigación rápida en brotes cuyo poder de resolución se veía muy incrementado cuando se
combinaba con PFGE.

Esta técnica presenta un bajo poder discriminativo y una baja reproducibilidad.

Cualquier pequeño cambio en los reactivos, condiciones de amplificación o parámetros de
análisis pueden alterar significativamente su reproducibilidad (Micheli et al., 1994). Sin
embargo esta técnica requiere poco tiempo para obtener resultados, necesita poca cantidad
de ADN y los iniciadores son genéricos por lo que no se necesita conocimiento previo de la
secuencia del genoma (Franklin et al., 1999).

5.2.4. Rep-PCR (Repetitive Element PCR)

Esta técnica está dirigida a secuencias repetidas de ADN distribuidas por todo el
genoma. Los iniciadores específicos de los elementos repetitivos están diseñados para
amplificar las secuencias comprendidas entre dos repeticiones. Estos amplificados se
36| Introducción

separan por electroforesis y los perfiles resultantes se comparan entre sí para determinar la
relación genética.

Son tres las secuencias repetitivas que se utilizan: las secuencias REP (repetitive
extragenic palindromic), las ERIC (enterobacterial repetitive intergenic consensus) y los
elementos BOX (BOX-A1R-based repetitive extragenic palindromic-PCR). En estos casos, las
técnicas se denominan REP-PCR, ERIC-PCR y BOX-PCR respectivamente, y rep-PCR
colectivamente.

La diversidad de los diferentes patrones de bandas puede ser debida tanto a las
diferencias en el número de elementos repetitivos como a su distribución y orientación a lo
largo del genoma.

Al igual que las demás técnicas basadas en la amplificación, los resultados de la

técnica rep-PCR se obtienen relativamente rápido y necesitan poca cantidad inicial de ADN.
Basados en el número de secuencias repetitivas presentes en las cepas, este método puede
tener un alto poder discriminatorio. Además el poder de discriminación de esta técnica puede
incrementarse utilizando iniciadores fluorescentes (Del Vecchio et al., 1995). Sin embargo, su
reproducibilidad puede ser baja si hay variabilidad en los reactivos, condiciones de PCR o
electroforesis.

En Campylobacter han sido utilizadas todas las técnicas; sin embargo, ERIC-PCR ha
mostrado en diferentes estudios una alta reproducibilidad y los patrones de ADN obtenidos
son menos complejos que los generados por REP-PCR (Wilson et al., 2009).
 Introducción | 37

5.3. Técnicas basadas en la secuenciación

5.3.1. MLST (Multilocus Sequence Typing)

El MLST estudia la variación genética de los aislamientos bacterianos mediante el

análisis de los cambios genéticos producidos en siete genes housekeeping, genes altamente
conservados por estar implicados en rutas metabólicas de gran importancia en la
supervivencia celular. Los cambios genéticos producidos se traducen en la aparición de los
distintos alelos de cada locus y la combinación de los alelos de los 7 loci da lugar a cada
secuencia tipo (ST).

Las secuencias tipo que comparten cinco o más alelos se agrupan formando los
llamados complejos clonales (CC), que tomarán el nombre de una secuencia tipo central de la
que descienden todas las demás del complejo, de manera que en cada uno quedarán
incluidas poblaciones bacterianas genéticamente relacionadas pero no idénticas (Dingle et
al., 2001; Urwin y Maiden, 2003).

En Campylobacter los genes housekeeping utilizados son aspA (aspartasa), glnA

(glutamina sintetasa), gltA (citrato sintetasa), glyA (serina hidromexil tranferasa), pgm
(fosfoglucomutasa), tkt (transquelotasa), uncA (subunidad alfa de la ATP sintasa) (Levesque
et al., 2008).

Gracias al MLST se pueden conseguir caracterizaciones genotípicas de las cepas

relativamente rápido, sin embargo el gasto económico es elevado (Djordjevic et al., 2007;
Lévesque et al., 2008). Pese a ello, muchos autores la consideran una de las herramientas
más útiles en el estudio epidemiológico de poblaciones bacterianas (Maiden et al., 2006;
Lévesque et al., 2008).

Behringer et al. (2011) demostraron que una combinación de las técnicas MLST y
PFGE mostraba un mayor poder discriminatorio que las técnicas Rep-PCR y flaA-RFLP.
38| Introducción

5.3.2. SVR-flaA (short variable region)

El locus de la flagelina de C. jejuni contiene los genes flaA y flaB que están situados
en tándem y están separados por aproximadamente 170 nucleótidos. Puesto que los dos son
regiones altamente conservadas en la especie y variables, este locus es adecuado para
utilizar la técnica PCR/ RFLP (Restriction Fragment Lenght Polimorphisms) y la secuenciación
de la región variable del gen flaA, SVR-flaA (short variable region) (Meinersmann et al., 1997).

Por lo que respecta a la técnica SVR-flaA se basa en la amplificación del gen flaA y
posterior secuenciación de la región variable situada entre las bases 283 y 603 del propio gen
(Meinersmann et al., 1997). Este gen codifica la proteína flagelina, de gran importancia en la
patogenia de este microorganismo, ya que es el principal componente del flagelo y esta
estructura es esencial en la colonización celular que se produce en la infección (Snelling et
al., 2005).

Las secuencias nucleotídicas se depositan en la base de datos PUBMLST (Jolley et

al., 2001; http://pubmlst.org), en el apartado correspondiente a C. jejuni y C. coli
(http://pubmlst.org/perl/bigsdb/bigsdb.pl?db=pubmlst_campylobacter_seqdef&page=sequence
Query).

Esta técnica tiene un poder discriminatorio mayor que PCR/RFLP y diferencia

correctamente un brote de Campylobacter de un caso aislado. Otra de sus ventajas es que la
secuenciación del gen flaA proporciona una medida precisa de la variabilidad genética,
debido a que se basa en la secuenciación de ADN. Sin embargo, la técnica requiere de un
tiempo considerable. La región a estudiar es considerablemente pequeña, lo que delimita el
poder de resolución. Y, por último, requiere de un secuenciador de ADN difícil de costear por
un laboratorio común (Fitzgerald et al., 2001). Además, a diferencia del MLST esta técnica no
puede ser considerada como un método estable a largo plazo.
 Introducción | 39

5.3.3. SNPs (Single Nucleotide Polymorphism)

Tras el proyecto del genoma humano, el análisis de los SNPs ha sido utilizado para
identificar genes que están asociados a enfermedades (Weiner et al., 2002). Asimismo, con el
incremento de genomas procarióticos secuenciados el análisis de SNPs es cada día más
estudiado para caracterizar y diferenciar cepas bacterianas (Zhang et al., 2006).

En la evolución de las especies bacterianas una cepa diverge de otra genéticamente

mediante deleciones o por la adición de secuencias genéticas que pueden darse por
mecanismos como la transferencia horizontal de genes, recombinaciones o mutaciones de
nucleótidos.

La técnica de análisis de SNPs cobra importancia en la diferenciación de bacterias

por mutaciones de nucleótidos en loci específicos. Estos polimorfismos de un único
nucleótido podrían alterar la identidad del aminoácido que codifican creando mutaciones con
o sin sentido, dependiendo de la localización del aminoácido afectado. Muchos SNPs,
especialmente aquellos que provocan mutaciones con sentido, persisten en el genoma
bacteriano y pueden utilizarse como indicadores del origen o evolución particular de ciertos
microorganismos y así diferenciarlos con exactitud.

Para localizar estos polimorfismos se utilizan diferentes técnicas como microarrays de

oligonucleótidos, secuenciación de la región afectada o pirosecuenciación (Mortimer et al.,
2004; Roos et al., 2006), espectrometría de masas (Lechner et al., 2002), PCR a tiempo real,
RFLP y citometrías de flujo entre otras.

El análisis de SNPs en aislamientos de Campylobacter va dirigido a los mismos loci

específicos altamente conservados de la técnica MLST. Cuando el análisis SNP se combina
con la secuenciación de la región variable del gen flaA el poder discriminatorio es similar al
del análisis MLST (Price et al., 2006).
40| Introducción

5.4. Técnicas basadas en la hibridación

5.4.1. Microarray de ADN

Durante la última década, el desarrollo tecnológico de los equipos de secuenciación

automatizada y de la bioinformática ha permitido el aumento exponencial en el número de
trabajos científicos centrados en la secuenciación de genomas completos. De la mano de
toda esta información genómica se han desarrollado nuevas herramientas para su análisis,
como la tecnología de microarrays de ADN, que ha permitido el estudio de la presencia y
ausencia o divergencia de genes y/o de la expresión génica para miles de genes en un solo
experimento. Esta tecnología se ha usado durante los últimos años para el estudio de perfiles
transcripcionales y de variaciones en el genoma de gran variedad de microorganismos.
Gracias al incremento en el número de genomas microbianos secuenciados por completo, los
microarrays de ADN se están convirtiendo en una herramienta fundamental en las principales
áreas de investigación en microbiología como son la fisiología, epidemiología, ecología,
patogénesis y filogenia microbianas.

La tecnología de los microarrays de ADN se basa en la automatización y robotización

de las técnicas de hibridación de los ácidos nucleicos. Esta técnica presenta como ventaja
fundamental la inmovilización en la superficie del microarray de miles de sondas de ADN
permitiendo analizar la presencia/ausencia de los genes o la expresión de estos a nivel del
genoma completo en un único experimento (Garaizar et al., 2006).

Los pasos a seguir en un experimento de microarray son fabricación e impresión del

microarray, preparación de la muestra, prehibridación, hibridación, tratamiento de datos y
análisis de estos.

Los microarrays de ADN están compuestos por sondas de ADN unidas a una
superficie sólida en una disposición regular y prefijada. Los tipos de microarrays se pueden
 Introducción | 41

clasificar en función de la naturaleza de la sonda: los microarrays de productos de PCR de

ORFs (Open Reading Frames) y los microarrays de oligonucleótidos.

El ADN se deposita mediante un robot (microarray spotter) en el portaobjetos por

spotting (de contacto), con un aplicador ultrasónico que deposita la muestra (pizoeléctricos), o
sintetizando in situ por métodos fotolitográficos y de fotoactivación (Lipshutz et al., 1999;
Hughes et al., 2001).

Los impresores de contacto son los más económicos; su uso es relativamente

sencillo y no se requiere una gran infraestructura para fabricar microarrays de ADN con estos
equipos. Básicamente se trata de un brazo robótico con movimiento en los ejes X, Y y Z y su
característica más importante es poderse desplazar en cualquiera de estas direcciones con
una resolución de una décima de milímetro.

Los robots de contacto cuentan con una cabeza en la que se pueden colocar de uno
a cuarenta y ocho aplicadores. Los aplicadores, son pequeñas agujas con una ranura en la
punta similar a la punta de una pluma y al igual que en ésta, la muestra se toma y se deposita
por capilaridad. Las superficies sobre las que se pueden imprimir los microarrays de ADN son
dos, las membranas de materiales como la nitrocelulosa o el nylon y los portaobjetos de vidrio
o epóxico, semejantes a los que se utilizan para microscopía. Estos últimos son los más
utilizados, ya que los portaobjetos de vidrio de microscopía muestran una baja fluorescencia
basal, admiten tratamientos de superficie para la unión covalente de las sondas y además
permiten tener un mejor control sobre el diámetro de las aplicaciones y la distancia entre
ellas. Los portaobjetos se pueden conseguir con diferentes recubrimientos como poli-lisina,
aminas y aldehídos que permiten la unión química del ADN con la superficie.

Una vez impresos los microarrays el ADN debe ser fijado a la superficie. Esto se
puede lograr horneando los microarrays a 80 °C por cuatro horas o con un entrecruzador de
luz ultravioleta. Adicionalmente se delimita la región donde se encuentra el microarray y se
42| Introducción

identifica cada portaobjetos, ya sea con un código de barras o un número se serie (Ramírez
et al., 2003).

Las muestras a analizar pueden ser o ADN (para búsquedas de secuencias

específicas o de variaciones en las mismas) o de ARN (para perfiles de expresión).

Para la preparación de la muestra es necesario marcar con fluoróforos (Cy3 y Cy5) la

misma. Este proceso consiste en la síntesis de cadenas complementarias de ADN con el
fragmento Klenow de la ADN polimerasa I que, a diferencia del enzima completo, carece de
actividad 5’-3’ exonucleasa. Esta síntesis, que usa ADN desnaturalizado por calor como
sustrato monocadena, hace uso de una mezcla de oligonucleótidos muy cortos (hexámeros)
de todas las posibles secuencias, que actúan de iniciadores de la reacción de polimerización
que incorpora nucleótidos marcados.

Posteriormente se realiza la prehibridación o lo que es lo mismo, el bloqueo de la

superficie de potencial unión no específica en el que no hay ADN depositado en el
microarray. Tras la prehibridación se realiza la hibridación donde la solución y condiciones de
hibridación son vitales para unos resultados óptimos. La solución de hibridación está
compuesta por un tampón para estabilizar las posibles variaciones de pH, un detergente para
disminuir la tensión superficial y compuestos para acelerar la hibridación o para bajar la Tm
(Melting Temperature). Por último se realizan una serie de lavados para eliminar el ADN que
no presentó homología con las sondas y para reducir el ruido de fondo (background).

Para obtener los datos para el posterior análisis estadístico el microarray se introduce
en un escáner donde el láser excita las moléculas fluorescentes unidas al ADN y se genera la
imagen de cada una de las muestras. Este procedimiento se hace para cada uno de los
fluoróforos obteniéndose dos imágenes, una para el fluoróforo Cy3 y otra para el fluoróforo
Cy5. Para la obtención de estas imágenes se debe ajustar la intensidad del láser y la
sensibilidad de la cámara o de los fotomultiplicadores, de tal forma que ambas imágenes den
 Introducción | 43

valores semejantes de fluorescencia total. El tubo fotomultiplicador (PMT) convierte los

fotones en una señal eléctrica, que es transformada en una imagen digital de bits/pixel por
medio de un convertidor. Una vez obtenidas estas imágenes, pueden ser combinadas para
obtener un aspecto visual del microarray.

Para una buena interpretación de resultados es necesario realizar un análisis

estadístico previo. Básicamente se trata de discriminar entre los miles de datos que se
obtienen, aquéllos que son significativos y que representan un cambio real. Una vez
obtenidos estos datos se construye una matriz y mediante programas informáticos se realiza
el análisis filogenómico.
44| Introducción

Figura 1. Esquema simplificado de las fases del proceso completo de microarrays de ADN (A Bryant et al.,
2004, dibujo modificado).

Los microarrays de ADN han sido muy utilizados para analizar mutaciones en el
genoma (Call et al., 2003) y para revelar la presencia de resistencias antibióticas y así
estudiar la patogenicidad (Ma et al., 2005). Recientes estudios han estudiado la filogenómica
y la microevolución de las bacterias patógenas utilizando microarrays de ADN (Dorrell et al.,
2005).
 Introducción | 45

La aplicación de la tecnología de los microarrays es todavía muy esporádica en

tipificación bacteriana ya que no son muchos los genomas secuenciados y el coste de todo el
proceso es muy elevado. Aun así, la comparación de cepas mediante la hibridación del ADN
genómico con microarrays es una nueva aproximación frente a la secuenciación completa de
cepas. Las comparaciones genómicas entre cepas de la misma especie con diferente grado
de patogenicidad informan sobre los genes necesarios para la virulencia o la adaptación a un
nicho hospedador-específico; éste el caso de las islas de patogenicidad, que codifican
factores de virulencia.

Una de las ventajas de esta técnica es la riqueza de la información que se obtiene y

su flexibilidad. También permite analizar simultáneamente miles de genes de la bacteria con
una baja proporción de falsos positivos y negativos. Cuando esta técnica es combinada con
análisis computerizados y herramientas de visualización proporcionan una nueva capacidad
para observar relaciones entre microorganismos estrechamente relacionados (Quackenbush
et al., 2001).

Sin embargo, los microarrays de ADN al igual que todos los métodos también tienen
limitaciones o desventajas. Tienen un alto coste inicial para sintetizar tanto los iniciadores de
genes específicos necesarios para amplificar cada gen como los oligonucleótidos que
posteriormente serán depositados en el microarray y de igual manera, el resto de reactivos y
maquinaria necesaria para realizar el experimento completo también supone cuantías muy
elevadas. Por otro lado debería ser destacada la ambigüedad de la interpretación de los
ratios de hibridación e hibridación cruzada entre genes parálogos (Van Bakel y Holstege,
2004).

Respecto al análisis estadístico todavía no existe un criterio sólido para determinar

presencia/ausencia de genes puesto que existe una alta diversidad de tipos de microarrays y
esto afecta al posterior metanálisis de los datos obtenidos por diferentes laboratorios (Joyce
et al., 2002).
46| Introducción

Los microarrays de oligonucleótidos están diseñados generalmente con sondas que

poseen temperaturas similares de hibridación mientras que las sondas obtenidas por
amplificación de PCR tienen condiciones diferentes de hibridación. Las variaciones intra e
intermicroarrays pueden entorpecer la interpretación de los datos obtenidos. Estas
limitaciones son más restrictivas para el estudio de la expresión de genes y menos
problemáticas en la hibridación comparativa de genomas (CGH, Comparative Genome
Hybridization).

Sin embargo, la reproducibilidad de los datos entre laboratorios necesita ser

establecida. Desafortunadamente se han realizado pocos estudios para comparar los
resultados de microarrays con las técnicas fenotípicas y genotípicas ya consolidadas y así
estimar el grado de concordancia entre ellas.

Un microarray de productos de PCR puede detectar pérdidas de ORFs completas, sin

embargo no puede detectar deleciones menores, mutaciones puntuales, deleciones en los
espacios intergénicos, reorganizaciones genéticas, deleciones de elementos homólogos
repetitivos o inserciones de genes. Los microarrays de productos de PCR generalmente no
tienen la suficiente resolución para detectar la deleción de una parte pequeña de un gen o
secuencias variables dentro de un gen. Todo esto puede llevar a una subestimación de las
regiones variables. Los microarrays de oligonucleótidos son más precisos a la hora de
detectar polimorfismos en nucleótidos pero requiere una cantidad muy alta de sondas de un
elevado gasto económico.

La inserción de genes en la cepa test, comparada con la cepa de referencia ya

secuenciada no puede ser detectada en microarrays de ADN. Este problema puede reducirse
añadiendo secuencias amplificadas no redundantes de diferentes bacterias estrechamente
relacionadas (Borucki et al., 2003, 2004; Porwollik et al., 2003; Cassat et al., 2005).

El genotipificado de microorganismos mediante esta técnica puede revolucionar la

identificación bacteriana, y se espera que en el futuro sea incluida para el diagnóstico clínico
 Introducción | 47

y el control de calidad en la industria. La aplicación de los perfiles de expresión bacterianos

promete seguir siendo muy útil en la investigación microbiológica.

Aunque el diseño y construcción de los microarrays de ADN hoy en día está limitado
a un número bajo de laboratorios y condicionado a bacterias ya secuenciadas, las compañías
han encontrado negocio en ello y se está incrementando la construcción y distribución.

Numerosas publicaciones destacan la alta detección mediante microarrays de ADN

de regiones genéticas muy variables dentro de una misma especie. En el futuro los
microarrays de oligonucleótidos in situ, incrementarán notablemente el número de sondas por
microarray permitiendo así la detección de cada vez más pequeñas variaciones genéticas.

El continuo desarrollo tecnológico hará posible próximamente la mejora de la técnica

de microarrays de ADN, haciéndola mucho más efectiva y pudiendo responder con más
eficacia a cuestiones a escala genómica, o lo que es lo mismo, del organismo completo.

6. Genomas secuenciados de Campylobacter

En los últimos años, las secuencias genómicas de algunas especies de las

epsilonproteobacterias del orden Campylobacterales han sido secuenciadas incluyendo
nueve especies de Campylobacter jejuni (NCTC11168, RM1221, 269.97, 81-176, 81116,
IA3902, ICDCCJ07001, M1, S3) y una cepa de cada una de las siguientes especies: C.
concius, C. fetus, C. lari, C. curvus, C. hominis (Tabla 2). Además, a enero de 2011 se
encuentran 28 proyectos de secuenciación de especies de Campylobacter por terminar de
secuenciar, la gran mayoría de las secuenciaciones realizadas por el instituto TIGR (The
Institute for Genomic Research), donde están incluidas especies como: C. coli, C. concius, C.
fetus, C. jejuni, C. rectus, C. showae, C. upsaliensis. Muchas de estas secuencias están en
estado de ensamblaje y pronto estarán accesibles en la base de datos del NCBI
48| Introducción

(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/lproks.cgi). La accesibilidad a estas secuencias abre

nuevas perspectivas para el estudio de genómica comparativa.

Figura 2. Genomas secuenciados de Campylobacter (Friis et al., 2010).

 Especie Longitud(nt) % G/C %Secuencias Nº genes Proteínas ARN Pseudogenes Completado RefSeg
codificantes codificantes estructurales Centro Secuenciación

C.concius 13826 2,052,007 39 83 2139 1929 59 151 2007 NC_009802.1

C. curvus 525.92 1,971,264 44 86 2108 1931 70 119 2007 NC_009715.1
C Campylobacter fetus subsp. fetus 82-40 1,773,615 33 90 1820 1719 51 50 2006 NC_008599.1
O Campylobacter hominis ATCC BAA-381 1,711,273 31 84 1799 1682 56 61 2007 NC_009714.1
M Campylobacter jejuni RM1221 1,777,831 30 90 1940 1938 56 46 2002 NC_003912.7
P Campylobacter jejuni subsp. doylei 269.97 1,845,106 30 82 2037 1731 61 251 2007 NC_009707.1
Introducción

L Campylobacter jejuni subsp. jejuni 81-176, 1,616,554 30 93 1707 1653 54 0 2007 NC_008787.1
E Campylobacter jejuni subsp. jejuni 81116 1,628,115 30 93 1681 1626 54 1 2007 NC_009839.1
T Campylobacter jejuni subsp. jejuni IA3902 1,635,045
O Campylobacter jejuni subsp. jejuni ICDCCJ07001 1,664,840 30 85 1632 1494 53 85 2010 NC_014802.1
S Campylobacter jejuni subsp. jejuni M1 1,616,648 1624 2010
Campylobacter jejuni subsp. jejuni NCTC 11168 1,641,481 30 92 1699 1623 56 20 2001 NC_002163.1
Campylobacter jejuni subsp. jejuni S3 1,681,364 30 1761 44 28 2011
Campylobacter lari RM2100 1,525,460 29 93 1571 1503 57 11 2009 NC_012039.1
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 1336 1,674,540 30 92 1801 1756 40 5 University of Liverpool
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 2008-979 Cornell University
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 260.94 1,657,846 30 94 1760 1716 44 0 TIGR
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 305 University of Copenhagen
P
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 327 University of Copenhagen
R
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 414 1,686,453 29 90 1840 1800 34 6 University of Liverpool
O
Campylobacter jejuni subsp. jejuni 84-25 1,671,624 30 93 1794 1748 46 0 TIGR
G
Campylobacter jejuni subsp. jejuni BH-01-0142 118,623 27 58 123 105 0 0 Naval Research Center
R
Campylobacter jejuni subsp. jejuni CF93-6 1,676,304 30 93 1803 1757 46 0 TIGR
E
Campylobacter jejuni subsp. jejuni CG8421 1,608,937 30 85 1590 1512 0 9 Naval Research Center
S
Campylobacter jejuni subsp. jejuni CG8486 1,597,692 30 80 1588 1425 0 3 NMRC
O
Campylobacter jejuni subsp. jejuni DFVF1099 University of Copenhagen
Campylobacter jejuni subsp. jejuni H22082 Massey University
Tabla 2. Proyectos de secuenciación genómica de Campylobacter.

Campylobacter jejuni subsp. jejuni HB93-13 1,694,788 30 92 1710 1710 0 0 TIGR

Campylobacter jejuni subsp. jejuni P110B Massey University
P Campylobacter jejuni subsp. jejuni ICDCCJ07001 plasmid pTet 44,084 28 81 37 37 0 0 2010
L Campylobacter jejuni subsp. jejuni 81-176 plasmid pTet 45,025 29 92 52 52 0 0 2007
Á Campylobacter jejuni subsp. jejuni 81-176 plasmid pVir 37,473 25 85 53 53 0 0 2007
S Campylobacter jejuni plasmid pCJ1170 4,381 30’ 61 3 3 0 0 2006
M Campylobacter jejuni plasmid pCJ01 3,212 33 62 4 4 0 0 2006
I Campylobacter jejuni plasmid pCJ419 4,013 30 63 4 4 0 0 2003
D Campylobacter coli CC31 plasmid pCC31 44,707 29 92 50 50 0 0 2004
O
S
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50| Introducción

6.1. Genoma de C. jejuni NCTC11168

El genoma de C. jejuni NCTC11168 fue el primero en ser secuenciado y publicado en

el año 2000 por el instituto Sanger (Parkhill et al., 2000). Para la secuenciación de este
genoma se utilizaron varias librerías de 1.4-2.2 kb del plásmido pUC18. Este cromosoma
circular fue generado mediante 33.824 lecturas de secuenciación y contiene 1.641.481 pares
de bases (30,6 % G+C) que codifican 1623 proteínas y 56 ARN estructurales. De las 1623
secuencias codificantes predictivas veinte probablemente representan pseudogenes. Es
conocida o se predice la función del 77,8 % de las secuencias codificantes mientras que del
13,5 % de ellas la función es desconocida y el 8,7 % restante son genes huérfanos.

El contenido G+C del cromosoma indica que el origen de replicación se sitúa cerca
del inicio del gen adnA. Existen dos regiones con un alto contenido G+C que corresponden a
clusters de biosíntesis de lipooligosacáridos (LOS, Cj1135-Cj1148) y polisacáridos
extracelulares (CAP, Cj1421-Cj1442). El 61,1 % de las secuencias codificantes se transcriben
en la misma dirección que la replicación. Exceptuando los clusters de LOS y CAP, los dos
operones de proteínas ribosomales y los genes que codifican el flagelo, el cromosoma de C.
jejuni parece estar organizado en clusters funcionales. Es importante remarcar la ausencia de
operones funcionales en genes relacionados con la biosíntesis de aminoácidos (aa)
exceptuando los genes que codifican: his, leu y trp. Sin embargo los genes que codifican para
aro, asp, dap, gln, gly, ilv, met, phe, pro, ser, thr y tyr se encuentran dispersos de manera
aleatoria por todo el genoma.

Una de las características más sorprendentes del genoma de C. jejuni es la ausencia

de secuencias repetitivas de ADN ya que sólo contiene cuatro que comprenden tres copias
del operón de los ARNr. Aparte de Cj0752 que es similar a una parte de IS605 tnpB de H.
pylori, no hay evidencias de que existan secuencias de inserción (IS), transposones, retrones
o profagos en el genoma.
 Introducción | 51

Otro de los hallazgos sorprendentes del genoma de C. jejuni son la presencia de

secuencias variables compuestas de secuencias cortas homopoliméricas (variaciones en
poliG:C). Estas secciones homopoliméricas son comúnmente encontradas en genes que
codifican la biosíntesis o modificación de las estructuras de la superficie bacteriana y en
genes cuya función no es aún conocida. Aparentemente el alto índice de variación de estas
regiones homopoliméricas puede estar relacionado con estrategias de supervivencia. Estas
variaciones que ocurren durante el proceso de replicación pueden ser favorecidas por los
genes de reparación de C. jejuni aunque carece de genes de reparación directa (ada, phr),
glicosilasas (tag, alkA, mutM y nfo) y genes SOS (lexA, umuC y umuD).

C. jejuni y H. pylori están muy relacionados por la filogenia del 16S ARNr y algunas
propiedades biológicas, por lo que fueron clasificados hace años dentro del género
Campylobacter. A pesar de esta estrecha relación filogenética, los genomas son ortólogos en
un 55,4 %, principalmente en genes housekeeping. Al igual que H. pylori, C. jejuni contiene
sólo tres factores sigma predictivos (rpoD, rpoN y fliA) pero parece que posee varios sistemas
de regulación de dos componentes (histidín-proteín-quinasas y reguladores de respuesta).Sin
embargo, en funciones relacionadas con la supervivencia, transmisión y patogénesis no
muestran relación alguna. Esto indica que la presión selectiva creó dos patógenos muy
específicos y apropiados para sus nichos. El 28 % de los genes de C. jejuni muestran
similitud con E. coli, un 27 % con B. subtilis, un 4,6 % con Archeoglobus fulgidus y un 2,1 %
con Saccharomyces cerevisiae.

6.2. Genoma de C. jejuni RM1221

La cepa RM1221 fue secuenciada y comparada frente a la cepa NCTC11168 en

diversos estudios (Taboada et al., 2004; Parker et al., 2006). La estructura genómica de C.
jejuni RM1221 y la cepa C. jejuni NCTC11168 es semejante. Sin embargo, esta semejanza se
ve disminuida por la inserción de profagos e islas genómicas en el caso de la cepa RM1221 y
en el caso de la cepa NCTC11168 por la aparición de ORFs (Open Reading Frames) dentro
del loci de los polisacáridos capsulares.
52| Introducción

La mayor diferencia entre las cepas de C. jejuni NCTC11168 y RM1221 es la

presencia de cuatro islas genómicas. Las cuatro islas genómicas son referidas como
elementos integrados de C. jejuni (CJIE). Las islas, están consideradas como parte del
material genético flexible de las bacterias ya que con frecuencia poseen secuencias
adquiridas de fagos o plásmidos conteniendo ciertos genes de transferencia, transposasas,
integrasas y otros elementos de inserción. Las islas genómicas son estructuras dinámicas
que se transfieren horizontalmente de una bacteria a otra como una unidad. Suelen poseer
tamaños de entre 10 y 100 kb y además, se caracterizan por estar flanqueados por
secuencias repetidas directas y genes que codifican para ARNt. A parte de los genes
mencionados, estas islas poseen genes funcionalmente relacionados (islas de patogenicidad,
islas de simbiosis, islas metabólicas, islas de resistencia antibiótica, islas de secreción...). Tal
y como ocurre con cualquier elemento de ADN extra cromosómico, en su mayor parte estas
islas, se diferencian del ADN propio por su contenido G+C. Ciertos análisis realizados a islas
genómicas mostraron el contenido de ciertos genes que codifican proteínas relacionadas con
transferencia, recombinación, restricción y modificación y otros genes relacionados con
funciones útiles para la supervivencia y transmisión de microorganismos, lo cual dota de
ventajas selectivas al organismo que lo posea dentro de una población.

La primera isla genómica CJIE1 (también llamada CMLP1) está localizada río arriba
de argC (CJE0275) y codifica proteínas similares a las proteínas de bacteriófagos Mu y otros
Mu-like profagos, incluyendo transposasas putativas homólogas a MuA y MuB. Las islas
CJIE2 y CJIE4 poseen genes predictivos que codifican endonucleasas relacionadas con
fagos, metilasas y represores y están integradas en el extremo 3´ de arginil y metionil-ARNt
respectivamente. Y por último la isla CJIE3 (integrada en el extremo 3´ de arginil-ARNt)
muestra homología con un 73 % de las proteínas del megaplásmido pCC178 de C. coli
RM2228 sugiriendo que puede ser un plásmido integrado (Parker et al., 2006). Además el 23
% de los productos de CJIE3 son similares a las proteínas encontradas entre los 71 Kb de
islas de patogenicidad que contiene Helicobacter hepaticus (HHGI1) (Fouts et al., 2005). Los
tres elementos CJIE2, CJIE3 y CJIE4 están situados colindantes a los genes ARNt y esto es
muy común en otras islas de patogenicidad (Hou et al., 1999).
 Introducción | 53

Un estudio basado en hibridación genómica comparativa (CGH microarrays) donde

estudiaron 67 cepas de C. jejuni y 12 de C. coli demostró que estas islas también estaban
presentes en otras cepas de Campylobacter (Parker et al., 2006). Sin embargo algunas
secuencias codificantes presentes entre CJIEs estaban ausentes o altamente divergentes en
26 cepas de C. jejuni, demostrando la alta variabilidad en estas regiones. Un 55 % de las
cepas estudiadas de C. jejuni fueron positivas para una CJIE y el 27 % para dos o más.
Además un 58 % de las cepas de C. coli contenían islas aunque solo poseían CJIE1 o CJIE3.
Las islas CJIE1 y CJIE3 poseen puntos de inserción en el genoma muy variables.

6.3. Genoma de C. jejuni 81-176

El genoma y los plásmidos de la cepa C. jejuni 81-176 exhiben ciertas características

patogénicas exclusivas de esta especie. Esta cepa contiene dos plásmidos residentes, pVir y
pTet. Sin embargo este genoma es comparativamente más pequeño que los genomas de las
cepas RM1221 y NCTC11168 debido al número reducido de genes implicados en la cápsula
y síntesis del flagelo y la ausencia de profagos como en la cepa RM1221.

Esta cepa contiene vestigios de elementos integrados como un sistema de

restricción-modificación de ADN probablemente adquirido horizontalmente. La estructura
genómica de C. jejuni 81-176 es muy similar a la de NCTC11168, exceptuando algunas
duplicaciones, deleciones o inserciones de islas genómicas de diferentes tamaños. Esta cepa
también contiene regiones de plasticidad hipervariables que se localizan en los clusters de
genes que codifican LOS y biosíntesis de la cápsula así como el loci de glicosilación, pero
carece de cincuenta y uno genes en comparación con la cepa NCTC11168 (Hofreuter et al.,
2006).

La cepa 81-176 contiene treinta y siete genes, ausentes en las cepas RM1221 y
NCTC11168, localizados en 11 regiones del cromosoma y relacionados con la colonización y
la virulencia. Como ejemplo, C. jejuni 81-176 codifica funciones adicionales de respiración
que pueden contribuir a su habilidad única de colonizar eficientemente el intestino del
54| Introducción

huésped. El cluster adicional del gen que codifica los componentes de la DMSO reductasa de
Wolinella succinogenes (DmsABCD) se ha propuesto como de vital importancia para la
respiración en condiciones restrictivas de oxígeno. Otro ejemplo de las vías respiratorias de la
cepa 81-176 es el cluster adicional de genes de biogénesis del citocromo c (cytC).

Por otro lado, existe un gen que codifica una posible γ-glutamiltranspeptidasa (Ggt)
que sólo está presente en la cepa 81-176 y es requerido por H. pylori para la colonización en
animales (McGovern et al., 2001). Esta enzima pertenece a la vía antioxidante del glutatión y
contribuye a contrarrestar el estrés oxidativo. El papel de la Ggt en la patogénesis de C. jejuni
81-176 fue testada utilizando mutantes de ggt. El mutante no mostraba defectos en el
crecimiento y era capaz de entrar y sobrevivir entre células epiteliales cultivadas del intestino.
Sin embargo su habilidad de colonizar los ratones se vio reducida. Estos resultados indican
que el gen ggt contribuye en la virulencia.

Los mutantes de los genes dmsA y cytC no mostraron alteración en el crecimiento y

también eran capaces de entrar y sobrevivir entre células epiteliales cultivadas del intestino.
Sin embargo, después de tres semanas de la infección el mutante dmsA mostró defectos en
el poder de colonización.

Los genomas de C. jejuni NCTC11168 y RM1221 contienen un número alto de

pseudogenes, como resultado de los marcos de lectura o de la significante degeneración de
los ORF. Algunos de estos pseudogenes codifican proteínas funcionales en la cepa 81-176
como glpT (transportador glicerol-3-fosfato). Este gen aparece alterado en la cepa RM1221
pero intacto en la 81-176. El poder de transportar el glicerol-3-fosfato puede conferir ventajas
metabólicas en esta cepa. Otro caso que parece funcional en la cepa 81-176 y no en las
cepas NCTC11168 y RM1221 son los genes que codifican una ATPasa de transporte de
potasio (kdpABC). La presencia de este sistema adicional puede beneficiar el crecimiento de
la cepa 81-176 en vacuolas fagocíticas, donde la concentración de potasio es baja (Wagner
et al., 2005).
 Introducción | 55

6.4. Regiones variables

Dorrell et al. (2001) construyeron un microarray de ADN de productos de PCR con las
1731 secuencias codificantes de la cepa NCTC11168 de C. jejuni. Estudiaron once cepas y
encontraron que las regiones ausentes estaban asociadas con la biosíntesis de estructuras
de la superficie de la bacteria, con el flagelo, con los lipooligosacáridos y con la cápsula.
Otras zonas variables incluían genes relacionados con la asimilación del hierro y con
sistemas de restricción/metilación del ADN.

Pearson et al. (2003) encontraron en C. jejuni mediante microarrays de ADN siete

regiones de plasticidad hipervariable (PR1-PR7). La región PR1 (Cj0295-Cj0306c) contiene
genes importantes en la utilización de aceptores de electrones alternativos y pueden conferir
ventajas a las cepas en situaciones de oxigeno restrictivas. Las regiones PR2 (Cj0480-
Cj0490), PR3 (Cj0727-Cj0741) y PR7 (Cj1717-Cj1729) contienen genes de proteínas de
membrana, proteínas periplásmicas y proteínas hipotéticas que pueden estar relacionadas
con variaciones fenotípicas y adaptación a diferentes nichos ecológicos. Y las regiones PR4
(Cj1135-Cj1145), PR5 (Cj1296-Cj1342) y PR6 (Cj1415-Cj1442) contienen genes relacionados
con la producción y modificación de estructuras antigénicas de superficie. Muchas de las
regiones hipervariables son coincidentes con clusters de genes responsables de biosíntesis
de lipooligosacáridos, polisacáridos extracelulares y modificación del flagelo. Muchos genes
relacionados con la biosíntesis de lipooligosacáridos solo pueden encontrarse en la cepa 81-
176 de C. jejuni lo que explicaría la alta divergencia entre aislamientos de C. jejuni (Poly et
al., 2005).

Taboada et al. (2004) realizaron un metanálisis con 97 cepas de C. jejuni incluyendo

tanto cepas procedentes de alimentos como de aislamientos clínicos. Diferenciaron dentro del
genoma 599 genes variables de los cuales 122 fueron determinadas como genes altamente
divergentes, distribuidos en dieciséis regiones que incluían las regiones descritas
anteriormente por Dorrell et al. (2001), y sugirieron que el microorganismo presentaba altos
niveles de diversidad genética y bajos niveles de plasticidad genética. Al comparar los
56| Introducción

genomas de las cepas NCTC11168 y RM1221 demostraron que poseían genes diferentes en
once de las dieciséis regiones variables y altamente divergentes en trece de las dieciséis.
Además se identificó la región hipervariable 17 (Cj0258-Cj0263).

Tanto los genes comunes como los diferentes entre las cepas ATCC 43431 y
NCTC11168 también han sido estudiados con microarrays CGH. Poly et al. (2004)
encontraron 88 ORFs (Open Reading Frames) (5,3 % del total de ORFs) ausentes en la cepa
ATCC 43431, mientras que Dorrell et al. (2001) identificaron 117 genes ausentes en esta
misma cepa. Muchos de estos genes se situaban en zonas de plasticidad PZ1-PZ5. Estas
zonas fueron anteriormente descritas como regiones de plasticidad hipervariables entre cepas
de C. jejuni (Pearson et al., 2003; Poly et al., 2004) e incluían genes que codifican proteínas
involucradas en la modificación y transporte del azúcar (PZ3), biosíntesis de LOS (PZ4) y el
locus del polisacárido capsular (PZ4). La ausencia de algunos genes en PZ1 como Cj0265c
(putative cytochrome c-type heme-binding periplasmic protein) y Cj0624c (molybdenum-
containing enzyme C) sugieren que la cepa ATCC 43431 no utiliza estos aceptores de
electrones.

Por otro lado, Leonard et al. (2004), compararon cepas de C. jejuni relacionadas con
el Síndrome de Guillain-Barré con cepas que no presentaron complicaciones en infecciones
gastrointestinales. En este estudio pudieron confirmar la heterogenidad entre las cepas
estudiadas pero no pudieron encontrar genes directamente relacionados con el desarrollo del
Síndrome de Guillain-Barré.

Champion et al. (2005) propusieron, a partir de estudios filogenómicos comparativos,

un cluster de genes (Cj1321-Cj1326) en C. jejuni como posible marcador de fuente de
infección. Sin embargo, Kärenlampi et al. (2007) basándose en la detección por PCR de estos
genes, encontraron divergencias con la hipótesis inicial propuesta por Champion et al. (2005).
Entre las posibles causas de esta divergencia se propuso el origen geográfico de las cepas
(Kärenlampi et al., 2007).
 Introducción | 57

Fouts et al. (2005) compararon las secuencias de las proteínas de la cepa RM1221
con el resto de bacterias del grupo de las epsilonproteobacterias y revelaron que comparten
entre ellas 540 secuencias de proteínas de las cuales algunas tienen funciones
housekeeping. En el mismo estudio, de las 1084 secuencias de proteínas compartidas por
todas las especies de Campylobacter, 46 no mostraron coincidencia con ningún otro
microorganismo. Once de estas tenían funciones relacionadas con la biosíntesis de la
envoltura celular y con el metabolismo de los ácidos grasos y fosfolípidos. Por otro lado, de
las 300 proteínas específicas de C. jejuni RM1221 solo 95 no pertenecían a fagos o islas
genómicas.

6.5. Plásmidos de Campylobacter

Han sido descritos plásmidos entre el 19 y el 53 % de las cepas de C. jejuni (Tenover

et al., 1985) y muchos de ellos han sido descritos como plásmidos R, transmisibles entre
Campylobacter pero no a E. coli (Taylor et al., 1983). Todavía no está claro el papel de estos
plásmidos en la patogenicidad de Campylobacter.

6.5.1. Plásmido pVir

Este plásmido contiene dos regiones largas no codificantes, una de ellas con un
porcentaje G+C muy bajo (19 %) sugiriendo un posible origen de replicación. Un total de 35
ORFs codifican posibles proteínas que no presentan ortólogos en las bases de datos y hasta
la fecha parecen ser específicas de C. jejuni. Además, ocho proteínas poseen ortólogos (dos
en NCTC11168 y 6 en H. pylori) cuyas funciones son todavía desconocidas. Todos los ORFs
nombrados anteriormente poseen zonas de unión a ribosomas (RBS). Pero sólo dos de los
ORFs anteriores poseen un codón de iniciación alternativo. Esta frecuencia del codón de
iniciación AUG (96,3 %) es mayor que la observada en la cepa NCTC11168 (86,2 %).

Existen dieciséis proteínas putativas que son menores de cien residuos y

aproximadamente diecinueve que se encuentran entre 100-200 residuos. Esto muestra una
58| Introducción

proporción alta de proteínas de bajo peso molecular. Sin embargo la calidad de la secuencia
de pVir es muy alta y todas los RBS preceden a estas pequeñas proteínas. Hay siete clusters
de genes en pVir que codifican homólogos de las proteínas de secreción de tipo IV
posiblemente involucradas en la transferencia del plásmido conjugativo o en la secreción de
los factores de virulencia. Este sistema de secreción presenta mucha similitud con el sistema
de secreción tipo IV de H. pylori. Muchos análisis han mostrado la importancia de al menos
dieciséis genes en el proceso de invasión pero pVir es insuficiente para la invasión.

6.5.2. Plásmido pTet / pCC31

La secuencia del plásmido pCC31 (44.707 pb) contiene 50 ORFs. De ellas 44 se

transcriben en dirección a las agujas del reloj con respecto a tet0. pTet es solo un 1 % más
largo que pCC31 (45.205 pb) y contiene 49 ORFs, transcribiéndose 43 de ellas en dirección a
las agujas del reloj (Batchelor et al., 2004). El ADN de los dos plásmidos es idéntico en un
94,3 % con un 90 % de secuencias codificantes. El contenido G+C es similar: 29,8 %
(pCC31) y 29,1 % (pTet). Sólo ha sido identificada una región con alto contenido G+C la cual
contiene el gen tet0 (40,4 % G+C), sugiriendo una transferencia horizontal para el origen de
este gen. Los dos plásmidos difieren en dos regiones. La primera, pCC31 contiene el gen
cpp15 que codifica una proteína similar a una proteína hipotética de H. pylori y está ausente
en pTet. En la segunda el gen cpp21 codifica una proteína similar en un 50 % a una proteína
hipotética de H. pylori. También puede encontrarse el gen cpp48 en pCC31 y no en pTet.

pTet y pCC31 contienen diez genes que codifican posibles proteínas que muestran
homología con el complejo multicomponente T4SS, que puede translocar proteínas y
complejos de nucleoproteínas. Los dos plásmidos codifican un homólogo a VirB2 que
representa el primer gen del pili identificado en Campylobacter (Parkhill et al., 2000). También
contienen un homólogo de los genes VirB5, VirB6, VirB7, VirB8, VirB9 y VirB10 asociado a
VirB2 (posible precursor de un canal de membrana citoplasmática) y de tres ATPasas
asociadas con T4SS, VirB11, D4 y B4. Ambos plásmidos codifican ADN nicasas y helicasas
 Introducción | 59

putativas relacionadas con la producción de ADN de cadena simple así como ssb1 (proteina
de unión ssADN) que protege el ADN de cadena simple durante la transferencia.

6.5.3. Plásmidos crípticos

Existen pequeños plásmidos crípticos entre diferentes cepas de Campylobacter. Por

ejemplo, C. coli contiene dos ya secuenciados: p3384 (3316 pb, 31,18 % G+C) y p3386 (2426
pb, 26,22 % G+C). El plásmido p3384 contiene tres ORFs putativas: repA, repB y Mob y
p3386 dos proteínas hipotéticas y un rep3 (Jesse et al., 2006).

Otro plásmido críptico secuenciado es el pCJ419 (4013 pb, 27,1 % G+C) con 22 pb
de una región rica en A/T con características de origen de replicación (Alfredson et al., 2003).
También contiene cuatro genes putativos que codifican un tipo-Mob, iniciador de la
replicación de tipo RepAB y una proteína hipotética, esta última es un 91 % idéntica a una
proteína de función desconocida, Cjp32, del plásmido de virulencia de C. jejuni pVir (Bacon et
al., 2002).

7. Inferencia filogenética

La inferencia filogenética implica el desarrollo de hipótesis sobre los patrones de

relación, buscando aquél que mejor explique las evidencias disponibles. El objetivo de la
inferencia filogenética es construir un árbol que refleje la historia evolutiva de los taxones
definidos en función de la información procedente de diversos tipos de datos, ya sean
morfológicos, genéticos o de otra índole.

Existen un gran número de procedimientos que permiten realizar reconstrucciones

filogenéticas. Estos métodos pueden clasificarse en dos grupos atendiendo a la forma con
que se utilizan los datos extraídos (métodos de distancia y métodos discretos) o atendiendo a
60| Introducción

la forma de construir árboles filogenéticos (métodos de agrupamiento y métodos de

búsqueda).

Los métodos de distancias calculan las matrices de distancia utilizando la matriz de

datos y con ello se construye el árbol filogenético. Sin embargo, los métodos discretos
consideran directamente la posición y distribución de los datos.

Los métodos de agrupamiento obtienen un árbol empleando un algoritmo

matemático, mientras que los métodos de búsqueda optimizan los patrones de distribución de
los caracteres en base a un criterio determinado que les permite elegir entre un conjunto de
árboles posibles.

7.1. Métodos de distancia

Transforman las diferencias observadas en un valor de disimilitud, para después bien

mediante la aplicación de métodos de optimización o mediante métodos algorítmicos,
construir el árbol que se ajuste lo máximo posible a la matriz de distancias calculada.

El método de optimización más utilizado es el método de la mínima evolución, donde

a partir de la matriz de distancias y mediante una búsqueda heurística se elige aquel árbol
cuya longitud total de ramas sea mínima.

Entre los métodos algorítmicos más utilizados para la reconstrucción filogenética se

encuentran el UPGMA (Unweighted pair-group with arithmetic means) (Sneath y Sokal.,
1973) y NJ (Neighbor-Joining) (Saitou y Nei, 1987). El UPGMA utiliza un algoritmo de
agrupamiento secuencial para obtener así un árbol ultra numérico. Mediante este método se
encuentra en la matriz de datos la distancia más pequeña entre dos cepas y las une en una
rama con una longitud proporcional a esa distancia. Una vez unidas, considera a ambas
secuencias una pseudo-secuencia y recalcula su distancia, respecto al resto de secuencias,
como la media de ambas secuencias a cada una de las demás. El método UPGMA produce
 Introducción | 61

árboles enraizados y requiere presuponer una tasa constante de evolución, es decir, se

asume un árbol en el que las distancias desde la raíz a cada extremo de las ramas son
iguales. Sin embargo, el método NJ produce árboles no enraizados, pero no asume una tasa
constante de evolución entre los linajes. El NJ modifica la matriz de distancias inicial de tal
manera que la divergencia entre datos se ajusta de acuerdo a la divergencia media del resto
de datos.

7.2. Métodos discretos

La información obtenida mediante estos métodos es obtenida teniendo en cuenta la

posición y distribución de los datos. Entre los métodos más utilizados se encuentran: máxima
parsimonia (MP), máxima verosimilitud (ML) e inferencia bayesiana.

El método de la máxima parsimonia trata de buscar la topología que requiera el

menor número de pasos para explicar la matriz de datos y la suma de los pasos de cada uno
de los datos representa la longitud total del árbol. Por otro lado, el método de máxima
verosimilitud se basa en obtener el árbol que presenta la probabilidad o verosimilitud más alta
de producir la alineación observada.

La inferencia bayesiana es un método de inferencia filogenética rápido y eficaz

(Rannala y Yang, 1996) que permite realizar particiones de los datos y posee ciertas ventajas
computacionales. En este método la probabilidad a priori de obtener una determinada
inferencia filogenética se ve transformada en una probabilidad a posteriori, una vez
incorporada la evidencia que aportan los datos. Es por ello que la mejor inferencia filogenética
es la que maximiza la probabilidad posterior de que un árbol sea el correcto (Huelsenbeck et
al., 2001).

La probabilidad posterior es calculada mediante el Teorema de Bayes teniendo en

cuenta la probabilidad a priori de una filogenia (verosimilitud) y la probabilidad de los datos.
Calcular las probabilidades posteriores de todos los árboles no es factible y es por ello que se
62| Introducción

intenta realizar una aproximación de estas para obtener la probabilidad posterior de una
determinada filogenia. Esta aproximación se calcula mediante el método MCMC (Markov
Chain Monte Carlo) (Metropolis et al., 1949) implementado en el programa informático
MrBayes.

7.3. Árboles filogenéticos

Las inferencias filogenéticas pueden mostrar un error de muestreo que puede dar
lugar a un árbol incorrecto. Los errores pueden darse por una topología incorrecta o por un
error en la longitud de las ramas (Nei y Kumar, 2000). Es imposible saber si una topología es
incorrecta pero existen métodos que evalúan el grado de confianza y la robustez de la
topología. Entre estos métodos el más utilizado es el bootstrap, que define los límites de
confianza de las ramas internas en un árbol filogenético (Felsenstein et al., 1985).
 Objetivos | 65

La finalidad del trabajo fue determinar el grado de variabilidad (diversidad y/o posible
plasticidad) genómica entre cepas de Campylobacter jejuni procedentes de diversas áreas
geográficas y diferentes fuentes de aislamiento, al objeto de detectar posibles genes que
pueda emplearse como marcadores genéticos. La base del análisis incluye una comparativa
por CGH (Comparative Genomic Hybridization) utilizando microarrays de ADN que contienen
el genoma universal de C. jejuni.

Para ello, nuestros objetivos específicos fueron los siguientes:

1. Determinar las condiciones experimentales más adecuadas para la hibridación en el

microarray de ADN, asegurando la reproducibilidad entre ensayos, minimizando la presencia
de hibridaciones cruzadas y asegurando la discriminación entre las señales de fluorescencia
para los genes presentes y los ausentes o divergentes.

2. Confeccionar una colección multigeográfica de cepas de C. jejuni que incluya aislamientos

no clonales, según alelos de la región SVR (Short Variable Region) del gen flaA, aislados en
muestras humanas y de pollo.

3. Analizar la colección de cepas seleccionadas mediante CGH (Comparative Genomic

Hybridization) utilizando microarrays de ADN (genoma universal), con el fin de encontrar
posibles marcadores predictivos.

4. Determinar el grado de variabilidad y estructura genética que presentan las cepas

seleccionadas mediante métodos bayesianos de inferencia filogenética.
 Materiales y métodos | 69

1. Cepas bacterianas

1.1. Cepas bacterianas

En la Tabla 3 se muestra una relación de las cepas de Campylobacter jejuni

utilizadas para la realización de este estudio.

Tabla 3. Relación de cepas de C. jejuni utilizadas para este estudio.

HUMANO POLLO

Cepa Origen Procedencia Cepa Origen Procedencia

BF08-092-0156 Australia SVS 50 Australia SVS

BF07-128-0091 Australia SVS CNET-065 Dinamarca CNET
CNET-039 Bélgica CNET CNET-091 Dinamarca CNET
CNET-040 Bélgica CNET CNET-092 Dinamarca CNET
CNET-001 Dinamarca CNET CNET-095 Dinamarca CNET
CNET-002 Dinamarca CNET 65 Dinamarca CVI
CNET-003 Dinamarca CNET 22 Dinamarca CVI
CNET-004 Dinamarca CNET 95 Dinamarca CVI
CNET-005 Escocia CNET RM1221 Estados Unidos USDA
CNET-006 Escocia CNET CNET-083 Irlanda del Norte CNET
D3141 Estados Unidos DMIB CNET-084 Irlanda del Norte CNET
D3468 Estados Unidos DMIB CNET-085 Irlanda del Norte CNET
CNET-009 Irlanda del Norte CNET 85 Irlanda del Norte CVI
CNET-010 Irlanda del Norte CNET ERL04-1823 Nueva Zelanda ESR
RM3147 México USDA ERL04-0959 Nueva Zelanda ESR
ERL06-2377 Nueva Zelanda ESR ERL04-0480 Nueva Zelanda ESR
ERL03-1621 Nueva Zelanda ESR ERL04-0969 Nueva Zelanda ESR
CH-005 País Vasco UPV/EHU CPM-125 País Vasco UPV/EHU
CH-068 País Vasco UPV/EHU CPM-141 País Vasco UPV/EHU
CH-001 País Vasco UPV/EHU CPM-087 País Vasco UPV/EHU
CH-015 País Vasco UPV/EHU CPM-118 País Vasco UPV/EHU
CH-096 País Vasco UPV/EHU CPM-032 País Vasco UPV/EHU
CNET-031 Países Bajos CNET CPM-129 País Vasco UPV/EHU
CNET-033 Reino Unido CNET C356 Países Bajos DMIB
CNET-035 Reino Unido CNET 76 Países Bajos CVI
CO19165 Reino Unido DMIB CNET-086 Reino Unido CNET
CO12599 Reino Unido DMIB 87 Reino Unido CVI
NCTC11168 Reino Unido NCTC 89 Reino Unido CVI
RM3193 Sudáfrica USDA
233.95 Sudáfrica DMIB

CNET, Colección Campynet

CVI, Central Veterinary Institute Lelystad, The Netherlands.
DMIB, Division of Molecular Infection Biology, Department of Infectious Diseases and Immunology, Veterinary Faculty, Utrecht University
ESR, Institute of Environmental Science and Research Ltd. National Centre for Biosecurity and Infectious Disease, New Zealand.
USDA, Produce Safety and Microbiology Research Unit, Western Regional Research Center, Agricultural Research Service, USDA, California.
SVS, School of Veterinary Science, University of Queensland, Australia
UPV/EHU, Departamento Inmunología, Microbiología y Parasitología, Facultad de Farmacia, Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea
70| Materiales y métodos

Además, se utilizó la cepa 14 de Campylobacter coli, proporcionada por el laboratorio

CVI (Países Bajos) en el análisis filogenómico.

1.2. Condiciones generales de cultivo y conservación de las cepas

Como procedimiento general de mantenimiento las cepas fueron cultivadas en agar

sangre (Columbia agar with sheep blood, Oxoid), durante 24 horas a 37 ºC bajo condiciones
microaeróbicas, en una atmósfera compuesta por 7 % CO2, 8 % O2 y 85 % N2 (GenBag
Microaer, Biomerieux).

Como rutina, se tomó una alícuota del cultivo para examinar la morfología celular por
microscopía de epifluorescencia con naranja de acridina.

Para la conservación de las cepas se utilizaron viales individuales que contenían 1 ml

de caldo nutritivo Nº2 (Oxoid) y 15 % de glicerol. Los viales fueron almacenados a -80 ºC.

2. Identificación de las cepas bacterianas

La identificación de las cepas a nivel de especie se confirmó mediante PCR, reacción

en cadena de la polimerasa, como se indica a continuación.

2.1. Extracción de ADN cromosómico

La extracción de ADN cromosómico se realizó empleando el sistema comercial

PrepMan® Ultra (Applied Biosystems) y siguiendo las directrices del fabricante.

A partir de los viales congelados a -80 ºC se sembraron las cepas bacterianas en

placas de agar sangre y fueron incubadas a 37 ºC durante 24 h en microaerofilia.
 Materiales y métodos | 71

La población bacteriana se resuspendió en 1 ml de PBS y se recogieron las células

por centrifugación a 13.000 g durante 3 min. El pellet se resuspendió en el reactivo de
extracción Prepman y las células se lisaron por calor (10 min, 100 ºC). Posteriormente, se
centrifugó a 13000 g durante 3 min y se recuperó el sobrenadante.

El ADN extraído se purificó mediante precipitación con etanol absoluto y acetato de

sodio. El ARN se eliminó por tratamiento con RNasa.

Una vez purificado el ADN se estimó su cantidad utilizando un espectrofotómetro ND-

1000 (NanoDrop Technologies). La absorbancia se midió a 260 nm y 280 nm, donde un ratio
260/280 de 1,8 aproximadamente fue considerado indicador de un ADN puro. Posteriormente,
se conservó a -20 ºC a una concentración final de 20 ng/µl.

2.2. Identificación genética de Campylobacter jejuni y Campylobacter coli mediante PCR

La confirmación de la identificación de las cepas de C. jejuni y C. coli se realizó

mediante PCR múltiple amplificando un fragmento de 857 pb del gen 16S ADNr, común a las
especies C. jejuni y C. coli (Linton et al., 1997), y los genes específicos de especie mapA
(Stucki et al., 1995) y ceuE (Gonzalez et al., 1997) según el protocolo descrito por Mateo et
al. (2005). Los iniciadores amplifican un fragmento de 589 pb del gen mapA especie
específico de C. jejuni y otro de 462 pb del gen ceuE especie específico de C. coli.

En la Tabla 4 se muestran las secuencias de los iniciadores utilizados para las

amplificaciónes de los genes 16S ARNr, mapA y ceuE.
72| Materiales y métodos

Tabla 4. Secuencia de los iniciadores utilizados para las amplificaciones.

Iniciador Secuencia (5´→3´) Referencia

MD16S1 ATC TAA TGG CTT AAC CAT TAA AC Denis et al. (1999)
MD16S2 GGA CGG TAA CTA GTT TAG TAT T Denis et al. (1999)
COL3 AAT TGA AAA TTG CTC CAA CTA TG González et al. (1997)
MDCOL2 TGA TTT TAT TAT TTG TAG CAG CG Denis et al. (1999)
MDmapA1 CTA TTT TAT TTT TGA GTG CTT GTG Denis et al. (1999)
MDmapA2 GCT TTA TTT GCC ATT TGT TTT ATT A Denis et al. (1999)

En la Tabla 5 se presenta los reactivos y concentraciones que se utilizaron para la

mezcla de reacción cuyo volumen total fue de 30 µl.

Tabla 5. Reactivos utilizados para la amplificación

de los genes 16S ADNr, mapA y ceuE por PCR
múltiple.

Reactivos Concentración final

10X Tampón (Invitrogen) 1×

10 mM dNTPs mix (Bioline) 200 µM
25 mM MgCl2 (Invitrogen) 1,5 mM
50 µM Iniciador MD16S1 (Isogen) 0,5 µM
50 µM Iniciador MD16S2 (Isogen) 0,5 µM
50 µM Iniciador COL3 (Isogen) 0,5 µM
50 µM Iniciador MDCOL2 (Isogen) 0,5 µM
50 µM Iniciador MDmapA1 (Isogen) 0,5 µM
50 µM Iniciador MDmapA2 (Isogen) 0,5 µM
5 U/µl Taq polimerasa (Invitrogen) 0,6 U
ADN 100 ng
Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 30 µl
 Materiales y métodos | 73

Todas las reacciones de amplificación se realizaron en un termociclador RoboCycler

modelo GeneAmp PCR System 9600 (Stratagene) con las condiciones indicadas en la Tabla
6.

Tabla 6. Ciclos de amplificación de los genes 16S ADNr, mapA

y ceuE.

Temperatura Tiempo (min) Nº de ciclos

94 ºC 05:00 1
94 ºC 00:45
59 ºC 00:45 30
72 ºC 02:00
72 ºC 05:00 1

Los productos de la amplificación se analizaron por electroforesis en gel de agarosa

(Bio-Rad) al 2 % en tampón 1X TBE, con un voltaje de 100 V durante 75 min. El volumen de
carga fue de 10 μL previamente mezclado con 2 μl de tampón de carga (6X MassRuler
Loading Dye Solution, Fermentas). El marcador de pesos moleculares utilizado fue
HyperLadder IV (Bioline).

Después de la electroforesis, el gel se tiñó con bromuro de etidio (2 µg/ml) durante

20 min seguido de tres lavados con agua. Para su visualización se utilizó el analizador de
imágenes ChemiDoc XRS (Bio-Rad), acoplado a un ordenador con el programa Quantity
One.

3. Genotipificación mediante SVR-flaA

La genotipificación de la región SVR (short variable region) del gen flaA se llevó a
cabo mediante amplificación del gen flaA y posterior secuenciación de la región SVR situada
74| Materiales y métodos

entre las bases 283 y 603 de dicho gen. Este método fue descrito por Meinersmann et al.
(1997).

3.1. Amplificación del gen flaA mediante PCR

Se amplificó un fragmento de 640 pb del gen flaA según el método descrito por
Nachamkin et al. (1993) y Meinersmann et al. (1997). En la Tabla 7 se muestran las
secuencias de los iniciadores:

Tabla 7. Secuencia de los iniciadores utilizados para la amplificación.

Iniciador Secuencia (5´→3´) Referencia

A1 GGA TTT CGT ATT AAC ACA AAT GGT GC Nachamkin et al. (1993)
FLA-625RU CAA G(AT) CCT GTT CC(AT) ACT GAAG Meinersmann et al. (1997)

En la Tabla 8 se presentan los reactivos y concentraciones que se utilizaron para la

mezcla de reacción cuyo volumen total fue de 50 µl. El proceso de amplificación se realizó en
un termociclador Robocycler 96 modelo Gene Amp PCR System 9600 (Stratagene).

Tabla 8. Reactivos utilizados para la amplificación del

gen flaA.

Reactivos Concentración final

10X Tampón (Invitrogen) 1×

10 mM dNTPs mix (Bioline) 200 µM
50 mM MgCl2 (Invitrogen) 1,5 mM
10 µM Iniciador A1 (Isogen) 0,4 µM
10 µM Iniciador FLA-625 RU (Isogen) 0,4 µM
5 U/µl Taq polimerasa (Invitrogen) 2,5 U
ADN 100 ng
Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 50 µl
 Materiales y métodos | 75

Tabla 9. Ciclos de amplificación del gen flaA.

Temperatura Tiempo (min) Nº de ciclos

94 ºC 05:00 1
94 ºC 00:45
60 ºC 00:45 30
72 ºC 01:00
72 ºC 05:00 1

Los productos de la amplificación se analizaron por electroforesis en gel de agarosa

(Bio-Rad) al 2 % en tampón 1X TBE, con un voltaje de 100 V durante 75 min. El volumen de
carga fue de 5 μL previamente mezclado con 1 μl de tampón de carga (6X MassRuler
Loading Dye Solution, Fermentas). El marcador de pesos moleculares utilizado fue
HyperLadder IV (Bioline).

Después de la electroforesis, el gel se tiñó con bromuro de etidio (2 µg/ml) durante

20 min seguido de tres lavados con agua. Para su visualización se utilizó el analizador de
imágenes ChemiDoc XRS (Bio-Rad), acoplado a un ordenador con el programa Quantity
One.

3.2. Purificación y secuenciación de los productos de PCR

Los productos de PCR fueron purificados con el kit NucleoSpin Extract II (Macherey –
Nagel) siguiendo las directrices del fabricante. Las muestras fueron eluídas en un volumen
total de 30 µl.

Una vez purificado el ADN se cuantificó por espectrofotometría utilizando un

espectrofotómetro ND-1000 (NanoDrop Technologies).

Con el fin de obtener la secuencia de 321 pb de la región SVR del gen flaA, las dos
cadenas de los productos de PCR fueron secuenciadas con los iniciadores FLA-242FU y
76| Materiales y métodos

FLA-625RU descritos por Meinersmann et al. (1997). La secuencia de los iniciadores se

muestra en la Tabla 10.

Tabla 10. Secuencia de los iniciadores utilizados para la secuenciación.

Iniciador Secuencia (5´→3´) Referencia

Fla-242FU CTA TGG ATG AGC AAT T(AT) AAA AT Meinersmann et al. (1997)
Fla-625RU CAA G(AT) CCT GTT CC(AT) ACT GAAG Meinersmann et al. (1997)

Las regiones SVR fueron secuenciadas por Sistemas Genómicos S.L. (Valencia).
Para la realización de las reacciones de secuenciación se utilizó el kit ABI PRISM® BigDye™
Terminator cycle sequencing reaction (versión 3.1). Estas reacciones fueron sometidas a
electroforesis capilar en un secuenciador automático 3730xl DNA Analyzer (Applied
Biosystems).

Los electroferogramas obtenidos en la secuenciación fueron analizados con el

programa informático Chromas Pro version 2.0 para comprobar si las secuencias eran
apropiadas para la posterior asignación de los alelos. Las secuencias correspondientes a la
región SVR contienen 321 nucleótidos que corresponden a las bases 283-603 del gen flaA.

La caracterización de las cepas estudiadas se realizó mediante la comparación de las

secuencias obtenidas con las presentes en la base de datos PUBMLST (Jolley et al., 2001;
http://pubmlst.org), en el apartado correspondiente a C. jejuni y C. coli
(http://pubmlst.org/perl/bigsdb/bigsdb.pl?db=pubmlst_campylobacter_seqdef&page=sequence
Query), y la correspondiente asignación de alelos. Las secuencias peptídicas fueron
traducidas según las secuencias de ADN obtenidas y nombradas según la base de datos
PUBMLST.
 Materiales y métodos | 77

En algún caso fue necesario un análisis complementario mediante alineamiento de

varias secuencias, para lo que se utilizó el programa CLUSTALW (http://align.genome.jp/).

4. Técnica del MLST

Mediante esta técnica se analizaron 11 cepas de C. jejuni pertenecientes a la

colección del Laboratorio de Microbiología de la Facultad de Farmacia de la Universidad del
País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea en Vitoria-Gasteiz y 6 cepas de C. jejuni
pertenecientes al Institute of Environmental Science and Research Ltd National Centre for
Biosecurity and Infectious Disease de Nueva Zelanda.

Estas cepas fueron analizadas según el protocolo de MLST descrito por Dingle et al.
(2001), presente en la base de datos http://pubmlst.org/campy/ de Jolley et al. (2001). Este
protocolo establece el análisis mediante amplificación y posterior secuenciación de
fragmentos internos de los siguientes siete genes housekeeping: aspA (aspartasa), glnA
(glutamina sintetasa), gltA (citrato sintetasa), glyA (serina hidromexil tranferasa), pgm
(fosfoglucomutasa), tkt (transquelotasa) y uncA (subunidad alfa de la ATP sintasa).

Como cepa control se utilizó la cepa C. jejuni NCTC11168, cuyo genoma está
completamente secuenciado y disponible en la dirección de Internet
http://www.sanger.ac.uk/Projects/C_jejuni/. La localización cromosómica de estos genes se
muestra en la Figura 3.
78| Materiales y métodos

Figura 3. Localización cromosómica de los loci de

MLST en el cromosoma de la cepa NCTC11168 de C.
jejuni. El cromosoma está dividido en 16 segmentos
(indicados en el círculo interior) que representan
alrededor de 100.000 pb cada uno (Dingle et al., 2001).

La técnica del MLST se divide en la amplificación de los fragmentos mediante PCR,

electroforesis y visualización de esos productos, purificación y secuenciación de los
amplicones y, por último, análisis de las secuencias.

4.1. Amplificación de los fragmentos mediante PCR

Para la amplificación de los fragmentos de los genes housekeeping se utilizaron siete

parejas de iniciadores que se detallan en la Tabla 11. Estos iniciadores amplificaron los
siguientes fragmentos: aspA (899 pb), glnA (1.262 pb), gltA (1.012 pb), glyA (816 pb), pgm
(1.150 pb), tkt (1.102 pb) y uncA (1.120 pb).
 Materiales y métodos | 79

Tabla 11. Secuencia de los iniciadores utilizados para las amplificaciones.

Iniciador Secuencia (5´→3´) Referencia

asp-A9 AGT ACT AAT GAT GCT TAT CC

asp-A10 ATT TCA TCA ATT TGT TCT TTG C
gln-A1 TAG GAA CTT GGC ATAC ATA TTA CC
gln-A2 TTG GAC GAG CTT CTA CTG GC
glt-A1 GGG CTT GAC TTC TAC AGC TAC TTG
glt-A2 CCA AAT AAA GTT GTC TTG GAC GG
gly-A1 GAG TTA GAG CGT CAA TGT GAA GG
gly-A2 AAA CCT CGT GCA GTA AGG GC Dingle et al. (2001)
pgm-A7 TAC TAA TAA TAT CTT AGT AGG
pgm-A8 CAC AAC ATT TTT CAT TTC TTT TTC
tkt-A3 GCA AAC TAC GGA CAC CCA GG
tkt-A6 AAA CGA TTG TTA ATG GCT GC
unc-A7 ATG GAC TTA AGA ATA TTA TGG C
unc-A2 GCT AAG CGG AGA ATA AGG TGG

En la Tabla 12 se presentan los reactivos y concentraciones que se utilizaron para la

mezcla de reacción de PCR cuyo volumen total fue de 50 µl.

Tabla 12. Reactivos utilizados para la amplificación

de los genes por PCR.

Reactivos Concentración final

10X Tampón (Invitrogen) 1×

10 mM dNTPs mix (Bioline) 200 µM
50 mM MgCl2 (Invitrogen) 2 mM
20 µM Iniciadores (Isogen) 0,2 µM
5 U/µl Taq polimerasa (Invitrogen) 1,25 U
ADN 100 ng
Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 50 µl
80| Materiales y métodos

Todas las reacciones de amplificación se realizaron en un termociclador RoboCycler

modelo GeneAmp PCR System 9600 (Stratagene) con las condiciones indicadas en la Tabla
13.

Tabla 13. Ciclos de amplificación de los genes.

Temperatura Tiempo (min) Nº de ciclos

94 ºC 05:00 1
94 ºC 01:00
53 ºC 01:00 35
72 ºC 01:00
72 ºC 05:00 1

Los productos de la amplificación se analizaron por electroforesis en gel de agarosa

(Bio-Rad) al 2 % en tampón 1X TBE, con un voltaje de 100 V durante 75 min. El volumen de
carga fue de 5 μL previamente mezclado con 2 μl de tampón de carga. El marcador de pesos
moleculares utilizado fue HyperLadder I (Bioline).

Después de la electroforesis, el gel se tiñó con bromuro de etidio (2 µg/ml) durante

20 min seguido de tres lavados con agua. Para su visualización se utilizó el analizador de
imágenes ChemiDoc (Bio-Rad), acoplado a un ordenador con el programa Quantity One.

4.2. Purificación de los productos de PCR

Los productos de PCR fueron purificados con NucleoSpin Extract II Kit (Macherey –
Nagel) siguiendo las directrices del fabricante. Las muestras fueron eluídas en un volumen
total de 30 µl.

Una vez purificado el ADN se cuantificó por espectrofotometría utilizando un

espectrofotómetro ND-1000 (NanoDrop Technologies).
 Materiales y métodos | 81

4.3. Secuenciación de los fragmentos obtenidos

Las regiones amplificadas fueron secuenciadas por el servicio de secuenciación de

Sistemas Genómicos S.L. (Valencia). Para la realización de las reacciones de secuenciación
se utilizó el kit ABI PRISM® BigDye™ Terminator cycle sequencing reaction (versión 3.1).
Estas reacciones fueron sometidas a electroforesis capilar en un secuenciador automático
3730xl DNA Analyzer (Applied Biosystems).

La longitud de los fragmentos de interés para ser analizados aparece detallada en la

Tabla 14.

Tabla 14. Tamaño de los fragmentos de

interés.

Locus Fragmento (pb)

aspA 477
glnA 477
gltA 402
glyA 507
pgm 498
tkt 459
uncA 489

La secuencia de los iniciadores descritos por Dingle et al. (2001), correspondientes a

zonas internas de los amplicones, se muestra en la Tabla 15.
82| Materiales y métodos

Tabla 15. Secuencia de los iniciadores utilizados para la secuenciación.

Iniciador Secuencia (5´→3´) Referencia

asp-S3 CCA ACT GCA AGA TGC TGT ACC

asp-S6 TTA ATT TGC GGT AAT ACC ATC
gln-S3 CAT GCA ATC AAT GAA GAA AC
gln-S6 TTC CAT AAG CTC ATA TGA AC
glt-S1 GTG GCT ATC CTA TAG AGT GGC
glt-S6 CCA AAG CGC ACC AAT ACC TG
gly-S3 AGC TAA TCA AGG TGT TTA TGC GG
gly-S4 AGG TGA TTA TCC GTT CCA TCG C Dingle et al. (2001)
pgm-S5 GGT TTT AGA TGT GGC TCA TG
pgm-S2 TCC AGA ATA GCG AAA TAA GG
tkt-S5 GCT TAG CAG ATA TTT TAA GTG
tkt-S4 ACT TCT TCA CCC AAA GGT GCG
unc-S5 TGT TGC AAT TGG TCA AAA GC
unc-S4 TGC CTC ATC TAA ATC ACT AGC

4.4. Análisis de las secuencias

Los electroferogramas obtenidos en la secuenciación fueron analizados con el

programa informático Chromas Pro version 2.0 para la posterior asignación de los alelos
MLST.

Para caracterizar las cepas estudiadas mediante la asignación de los alelos se

compararon las secuencias obtenidas con las depositadas en la base de datos PUBMLST
(Jolley et al, 2001; http://pubmlst.org), en el apartado correspondiente a C. jejuni y C. coli.

En algunos casos se realizó un análisis complementario alineando varias secuencias

mediante el programa CLUSTALW (http://align.genome.jp/) para comprobar el tamaño de las
secuencias, sustituciones y posibles fallos en la secuenciación.
 Materiales y métodos | 83

Para asignar las secuencias tipo (ST) asociadas a los alelos de las cepas estudiadas
así como su distribución en complejos clonales (CC) se utilizó la aplicación ST query de la
página PUBMLST (http://pubmlst.org/campylobacter/) donde a las diferentes combinaciones
de los alelos de los siete genes se les asigna un número.

4.5. Elaboración de árboles filogenéticos

El árbol filogenético fue realizado mediante el método UPGMA (Sneath y Sokal,

1973), disponible en la página web de PUBMLST (http://pubmlst.org/analysis).

4.6. Relación entre secuencias tipo

Para visualizar las relaciones entre secuencias tipo se empleó el programa eBurst
v3.0, accesible en la página http://eburst.mlst.net.

5. Genomotipificación mediante microarrays de ADN

Para la genomotipificación de las cepas de este estudio se utilizaron microarrays de

ADN diseñados, manufacturados y suministrados por el grupo BµG@S (Division of Clinical
Sciences, St George's, University of London).

El microarray CJv3, está desarrollado para C. jejuni, utiliza oligonucleótidos de 60

bases (60 mer) dirigidos a 2.420 genes de C. jejuni; incluyendo genes de las cepas
NCTC11168, RM1221, 11828, 12517, 17683, 43431, 43432, 43437, 43438, 43456, 460,
81116, 81-176, G1, LIO87, SSH, CjX y de los plásmidos pTet y pVir.

El microarray contiene 6.081 spots donde aparecen los 2.420 genes presentes en el
microarray por duplicado. Los spots restantes son spots de calibración y control.
84| Materiales y métodos

5.1. Extracción de ADN cromosómico

La extracción de ADN cromosómico se realizó empleando el sistema comercial

DNeasy Blood and Tissue Kit (Quiagen) y siguiendo las directrices del fabricante.

A partir de los viales congelados a -80 ºC se sembraron las cepas bacterianas en

placas de agar sangre y fueron incubadas a 37 ºC durante 24 h en microaerofilia.

Las células se resuspendieron en 1 ml de PBS y se recogieron por centrifugación a

13000 g durante 3 min. El proceso de extracción y purificación se basa en lisis celular a 56
ºC, retención de los ácidos nucléicos (ADN y ARN) en una columna de intercambio iónico,
inactivación de nucleasas con proteinasa K y la eliminación de restos celulares por lavados.
El ARN se elimina por tratamiento con RNasa. Finalmente el ADN es eluído en un tampón de
baja concentración en sales.

Una vez extraído el ADN se cuantificó utilizando un espectrofotómetro ND-1000

(NanoDrop Technologies).

5.2. Marcado de las muestras

Para el marcado se secaron 3500 ng de ADN cromosómico de la cepa de referencia

NCTC11168 y la cepa test en un concentrador 5301 (Eppendorf) y fueron marcados con los
fluoróforos Cy3dUTP (indocarbocyanine) y Cy5dUTP (indodicarbocyanine), respectivamente.

Para la incorporación de los fluoróforos se mezcló el ADN con 3 µg de

oligonucleótidos Random Primers (New England BioLabs) en un volumen final de 36 µl. La
mezcla fue desnaturalizada a 95 ºC durante 5 minutos y enfriada a 4 ºC durante 5 minutos.

Posteriormente se añadieron a la mezcla 5 µl de 10X dNTP mix (1,2 mM de dATP,

dGTP y dCTP; 0,5mM dTTP) (Invitrogen), 3 µl de 1mM Cy3 dUTP o Cy5 dUTP (GE
 Materiales y métodos | 85

Healthcare), 5 µl de 1X NE Buffer (New England BioLabs) y 5 U de fragmento Klenow de la

ADN polimerasa I (New England BioLabs). Esta mezcla de marcado fue incubada 16 horas a
37 ºC en un termociclador Robocycler, GeneAmp PCR Systems 9600 (Stratagene).

Tras el marcado, la mezcla fue purificada con el QiaQuick PCR Purification Kit
(Qiagen) siguiendo las directrices del fabricante. Las muestras fueron eluídas dos veces en
un volumen final de 60 µl. La purificación permite una cuantificación más exacta y reduce el
background (ruido de fondo) en el experimento de hibridación.

5.3. Control de calidad de las muestras marcadas

Para comprobar el correcto marcado de las muestras, se determinó la cantidad de

ADN y la incorporación de fluoróforo por espectrofotometría utilizando un espectrofotómetro
ND-1000 (NanoDrop Technologies). Para determinar la cantidad de fluoróforo incorporado se
midió la absorbancia a 550 nm (Cy3Dye) y 650 nm (Cy5Dye). Se estimó la frecuencia de
incorporación mediante la siguiente fórmula:

FOI (Frequency Of Incorporation) = pmol Cye x 324,5 (peso molecular de 1 kb de ADN en g/mol) / ng DNA

Sólo las muestras que presentaron valores entre 15 y 50 se utilizaron para la

hibridación.

Posteriormente se mezclaron 40 pmoles de la muestra test y 40 pmoles de la muestra

de referencia en un mismo tubo, se secaron en un concentrador 5301 (Eppendorf) y se
congelaron en oscuridad a -20 ºC hasta su posterior utilización.
86| Materiales y métodos

5.4. Prehibridación del microarray

Se preparó la solución de prehibridación que se detalla en la Tabla 16 y se precalentó

durante 60 min a 42 ºC.

Tabla 16. Reactivos utilizados para la solución

de prehibridación.

Reactivos Concentración final

20X SSC (Sigma) 3,5X SSC

20 % SDS (National Diagnostics) 0,1 % SDS
100 mg/ml BSA (Sigma) 10 mg/ml
Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 50 ml

Los microarrays se incubaron en la solución de prehibridación durante 1 hora a 42 ºC.

Posteriormente se llevó a cabo un lavado de 1 minuto en agua Milli-Q, y por último se

secaron utilizando una centrífuga 5804R (Eppendorf) a 1500 rpm durante 5 minutos. Tras la
centrifugación se guardaron en oscuridad hasta la hibridación.

5.5. Hibridación del microarray

La mezcla de ADN marcado de referencia y el ADN marcado de la muestra test, se

resuspendió en 35 µl de solución de hibridación cuya composición se detalla en la Tabla 17.
 Materiales y métodos | 87

Tabla 17. Reactivos utilizados para la solución de hibridación.

Reactivos Concentración final

100 % Formamida (Sigma) 40 %

100 % Solución Denhardt (Sigma) 5X
20XSSC (Sigma) 8X
20 mM Sodio Pirofosfato (Sigma) 1 mM
1 M Tris (pH 7,4) (Sigma) 50 mM
2 % SDS (National Diagnostics) 0,1 %

La solución con el ADN marcado se desnaturalizó a 95 ºC durante 5 minutos y enfrió

a temperatura ambiente. Posteriormente se añadió todo el volumen de solución marcada al
microarray y se cubrió con un cubreobjetos de 22x22 mm (LifterSlips, VWR International).

La hibridación se llevo a cabo a 42 ºC durante 16 horas, utilizando una cámara de

hibridación (VersArray Hybridization Chamber, BioRad) siguiendo las directrices del
fabricante.

5.6. Lavados posthibridación

Tras la hibridación, se realizaron tres lavados con 500 ml de cada una de las
soluciones (referenciadas en las Tablas 18, 19 y 20) durante 10 minutos, agitación suave,
temperatura ambiente y oscuridad en las estaciones de lavado (Arrayit Corporation). Estos
lavados se realizaron por duplicado para asegurar la eliminación del ADN que no presentó
homología con las sondas y para reducir el background. La composición de los tampones de
lavado se detalla a continuación:
88| Materiales y métodos

Tabla 18. Reactivos utilizados para el Lavado 1.

Reactivos Concentración final

20X SSC (Sigma) 2X SSC

20 % SDS (National Diagnostics) 0,1 %
Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 1 l

Tabla 19. Reactivos utilizados para el Lavado 2.

Reactivos Concentración final

20X SSC (Sigma) 1X SSC

Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 1 l

Tabla 20. Reactivos utilizados para el Lavado 3.

Reactivos Concentración final

20X SSC (Sigma) 0,1X SSC

Agua (libre de DNasas y RNasas) Hasta 1 l

Tras los lavados, los microarrays se secaron por centrifugación a 1.500 rpm durante 5
minutos en una centrífuga 5804R (Eppendorf) y se guardaron en oscuridad hasta el
escaneado.

Por cada cepa testada, se hibridaron 3 microarrays en un mismo experimento para

garantizar la reproducibilidad.
 Materiales y métodos | 89

5.7. Escaneado del microarray

Para realizar el escaneado, se utilizó el escáner GenePix 4100A (Molecular Devices)

a longitudes de onda de excitación de 532 nm (Cy3) y 635 nm (Cy5) y con una resolución de
10 µm.

La obtención de los valores cuantitativos de cada una de las señales de fluorescencia

obtenidas en el microarray, requiere un análisis previo de las imágenes. Las intensidades de
fluorescencia y background fueron detectadas y cuantificadas mediante el software GenePix
Pro 6.0 (Molecular Devices).

Los spots con morfología anómala, regiones no específicas de fluorescencia o que no

presentasen una señal de fluorescencia dos veces mayor al background fueron excluidos
manualmente del análisis.

5.8. Tratamiento de datos

El tratamiento de datos fue llevado a cabo manualmente en hojas de cálculo Excel

integrado en Microsoft Office. Debido a la gran cantidad de datos a tratar, resultó necesaria la
elaboración de una plantilla para dicho software. A causa del gran número de cálculos
matemático-estadísticos a realizar, esta plantilla fue minuciosamente elaborada para tal fin.
Además, fue preciso introducir cada uno de los pasos y cálculos mediante complicados
comandos. Así, se consiguió una plantilla automatizada que contenía los comandos que se
detallan a continuación.

En primer lugar, se eliminaron los spots con una señal neta menor que dos veces las
desviaciones estándar del background. Las fórmulas correspondientes a estos cálculos,
según el procedimiento descrito por Anjum et al. (2003), se detallan a continuación.
90| Materiales y métodos

Señal neta = Mediana fluorescencia (Cy3 o Cy5) – Mediana ruido de fondo (Cy3 o Cy5)

Señal neta (Cy3 o Cy5) > 2 SD = Señal neta (Cy3 o Cy5) – 2x SD ruido de fondo (Cy3 o Cy5)

Las intensidades de señal fueron corregidas restando el ruido de fondo (señal neta) y
calculando el ratio Cy3/Cy5 (referencia/test). Para compensar la incorporación desigual de los
fluoróforos, se centralizaron los datos calculando la mediana del logaritmo neperiano de los
ratios de cada bloque (grupo de spots impresos con el mismo pin) mediante la siguiente
ecuación:

ln (Ti) = ln (Ri/Gi) – c

Ti = ratio centralizado del gen

Ri = intensidad Cy3
Gi = intensidad Cy5
c = percentil 50 de todos los ratios

Posteriormente, se calculó la media aritmética entre los duplicados de los 2420 genes
presentes en el microarray. Aquellos genes que no aparecían por duplicado fueron excluidos
del análisis.

Una vez realizadas todas estas modificaciones estadísticas, se realizó la inversa del
exponente de estos últimos valores (1/EXP (valor obtenido)). De esta manera se obtuvo el
ratio Cy5/Cy3 (test/referencia).
 Materiales y métodos | 91

Los datos centralizados fueron utilizados para todos los análisis posteriores.

5.9. Determinación del punto de corte

El punto de corte que determina la presencia o ausencia de los genes de la cepa test
se calculó a partir de los resultados obtenidos en los microarrays en los que se hibridó la cepa
NCTC11168 contra ella misma y contra la cepa RM1221. Se asignó el valor 1 a los genes que
deberían estar presentes y el valor de 0 a los genes que deberían estar ausentes, según la
herramienta BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) accesible en la página web del
NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_table.cgi) de las cepas NCTC11168 y
RM1221. El punto de corte se calculó empíricamente en ambos casos considerando el valor
de Cy5/Cy3 (test/referencia) que proporcionaba menor porcentaje de errores.

Una vez seleccionados los puntos de corte con menor índice de error, éstos fueron
utilizados para todos los posteriores análisis CGH (Comparative Genomic Hybridization). Así,
se asignó el valor de 1 (presencia para la cepa test) a los valores del ratio Cy5/Cy3
(test/referencia) mayores que dichos puntos de corte y, por el contrario, el valor de 0
(ausencia/divergencia para la cepa test) a los menores.

Posteriormente, y como ya ha sido mencionado, se contrastaron los resultados

obtenidos en los tres microarrays realizados para una misma cepa y se consensuó un único
valor. Utilizando el conjunto de 0 y 1 de todas las cepas a estudio, se elaboró una matriz
binaria, de 0 y 1. Esta matriz se utilizará para diferentes análisis.

5.10. Filogenómica comparativa

Para la elaboración de las matrices de datos de presencia/ausencia y su posterior

análisis filogenético, las matrices se construyeron en formato nexus, requerido por los
programas estadísticos que se utilizarán posteriormente. En estas matrices, los datos se
92| Materiales y métodos

agruparon tanto en función de su origen geográfico como de la fuente de la que procedían.

Esto permite también el poder establecer comparativas directas entre grupos de datos.

Una vez elaboradas las matrices de datos se procedió a la reconstrucción filogenética

de los mismos, lo que permitió determinar el grado de variabilidad genética que presentan las
cepas analizadas así como su estructura genética. Para ello, se empleó el método de
inferencia bayesiana utilizando el módelo GTR+G (General time Reversible and Gamma
Distribution). El análisis se llevó a cabo mediante el método MCMC (Markov Chaín
Montecarlo) implementado en el programa MrBayes ver. 3.0 y utilizando cuatro cadenas (una
fría y tres calientes). Se aplicaron un total de 2.500.000 generaciones y una frecuencia de
muestreo cada 100 generaciones.

Estos análisis se repetieron varias veces con el fin de comparar las probabilidades
posteriores obtenidas en todos ellos. Además, de esta manera se pudo establecer con mayor
fiabilidad qué porcentaje de árboles filogenéticos deberían ser eliminados del total de árboles
muestreados (periodo burn-in de 10 %), con el fin de no incluir árboles subóptimos en el
resultado final. Finalmente, el árbol consenso se obtuvo mediante la utilización del programa
de inferencia filogenética PAUP* ver.4.0b 10 (PPC). Para la visualización de los árboles se
utilizó el programa TreeView.

Para el análisis discriminativo, una vez obtenida la filogenia que nos permitió
observar la estructuración genética que presentaban los datos, se procedió al análisis de los
datos mediante el programa MCCLADE ver.4. Este programa permite establecer
comparativas entre los diferentes grupos filogenéticos obtenidos, con el fin de determinar cúal
es el gen o grupos de genes responsables de la diferenciación de cada clado y asi identificar
los genes predictivos.

La filogenia de C. jejuni fue determinada incluyendo una cepa de Campylobacter coli

(H14) en el conjunto de datos inicial que fue utilizada como grupo externo. Posteriormente se
 Materiales y métodos | 93

eliminó la cepa de C. coli del conjunto de datos y el análisis fue repetido, primero porque
podía incumbir en la hibridación transespecie y segundo para minimizar la saturación que
puede perturbar la estabilidad de la filogenia.
 Resultados | 97

1. Identificación de las cepas bacterianas mediante PCR

Siguiendo el protocolo de Mateo et al. (2005) se realizó la identificación de las cepas

en estudio como Campylobacter jejuni y Campylobacter coli, mediante una PCR múltiple
(mPCR), con los iniciadores propios del gen 16S ADNr (Campylobacter spp.) y con los
iniciadores específicos de los genes mapA (C. jejuni) y ceuE (C. coli).

Esta mPCR se aplicó a un total de 59 cepas de diversos orígenes. Una selección de

los resultados de estas PCRs se muestra en la Figura 4.

Figura 4. Detección por PCR múltiple de los genes 16 ADNr, mapA y ceuE. M,
marcador; Calle 1: NCTC11168 (control positivo); Calles 2-6: CNET-005, CNET-
004, ERL04-0969, 14, D3141; calle 7: control negativo (Arcobacter spp.); calle 8:
control negativo (agua).

En todos los casos se detectó una banda de 857 pb correspondiente al gen 16S
ADNr de Campylobacter spp. De las 59 cepas analizadas, 58 presentaron la banda
98| Resultados

correspondiente al gen mapA propio de C. jejuni y una cepa (14) la banda correspondiente al
gen ceuE propio de C. coli. Esta cepa se utilizó como outgroup en el posterior análisis
filogenómico.

2. Genotipificación por SVR-flaA

La genotipificación mediante secuenciación de la región SVR del gen flaA permite

determinar relaciones entre diferentes cepas (Meinersmann et al., 1997). Esta técnica se
realizó con el fin de comprobar el grado de diversidad de la población en estudio.

2.1. Amplificación del gen flaA

La amplificación del gen flaA se realizó utilizando los protocolos e iniciadores

descritos por Nachamkin et al. (1993) y Meinersmann et al. (1997).

Mediante esta PCR, se analizaron las 56 cepas de C. jejuni. Una selección de los
resultados se muestra en la Figura 5.

Figura 5. Amplificación por PCR del gen flaA. M, marcador; calle 1: NCTC11168 (control
positivo); calles 2-18: CNET-006, CNET-001, CNET-002, CNET-003, CNET-004, CNET-065,
CNET-095, 65, 95, ERL04-0480, 22, CNET-092, CNET-035, CNET-040, ERL04-1823, ERL04-
0959, ERL04-0969; calle 19: control negativo (agua).
 Resultados | 99

En todos los casos se detectó la banda específica de 640 pb del gen flaA. Tras su
amplificación, este producto de PCR se purificó y se envió para su secuenciación.

2.2. Secuenciación de la región SVR del gen flaA

Un total de 321 pb de la región SVR del gen flaA fue secuenciada con los iniciadores
descritos por Meinersmann et al. (1997). Para la asignación del alelo correspondiente, se
comparó la secuencia de un fragmento interno de 321 pb con las secuencias depositadas en
la base de datos PUBMLST (Jolley et al., 2001; http://pubmlst.org), en el apartado
correspondiente a C. jejuni y C. coli. Los resultados obtenidos se detallan en la Tabla 21.

Tabla 21. Alelos y péptidos obtenidos por SVR-flaA para cada cepa.

HUMANO POLLO

Cepa Origen Alelo Péptido Cepa Origen Alelo Péptido

BF08-092-0156 Australia 320 5 50 Australia 320 5

BF07-128-0091 Australia 36 1 CNET-065 Dinamarca 8 1
CNET-039 Bélgica 239 9 CNET-091 Dinamarca 320 5
CNET-040 Bélgica 32 1 CNET-092 Dinamarca 15 5
CNET-001 Dinamarca 8 1 CNET-095 Dinamarca 8 1
CNET-002 Dinamarca 8 1 65 Dinamarca 8 1
CNET-003 Dinamarca 8 1 95 Dinamarca 8 1
CNET-004 Dinamarca 8 1 22 Dinamarca 14 11
CNET-005 Escocia (RU) 2 27 CNET-083 Irlanda del Norte(RU) 609 18
CNET-006 Escocia(RU) 2 27 CNET-084 Irlanda del Norte(RU) 67 8
D3141 Estados Unidos 106 3 CNET-085 Irlanda del Norte(RU) 36 1
D3468 Estados Unidos 106 3 85 Irlanda del Norte(RU) 36 1
CNET-009 Irlanda del Norte(RU) 78 5 ERL04-1823 Nueva Zelanda 21 2
CNET-010 Irlanda del Norte(RU) 78 5 ERL04-0959 Nueva Zelanda 22 1
RM3147 México 161 3 ERL04-0480 Nueva Zelanda 8 1
ERL06-2377 Nueva Zelanda 264 15 ERL04-0969 Nueva Zelanda 22 1
ERL03-1621 Nueva Zelanda 66 1 CPM-125 País Vasco(E) 34 1
CH-005 País Vasco(E) 34 1 CPM-141 País Vasco(E) 34 1
CH-068 País Vasco(E) 34 1 CPM-087 País Vasco(E) 34 1
CH-001 País Vasco(E) 32 1 CPM-118 País Vasco(E) 34 1
CH-015 País Vasco(E) 32 1 CPM-032 País Vasco(E) 32 1
CH-096 País Vasco(E) 32 1 CPM-129 País Vasco(E) 32 1
CNET-031 Países Bajos 37 1 C356 Países Bajos 32 1
CNET-033 Inglaterra(RU) 42 14 76 Países Bajos 32 1
CNET-035 Inglaterra(RU) 16 12 CNET-086 Inglaterra(RU) 320 5
CO19165 Inglaterra(RU) 190 71 87 Inglaterra(RU) 85 24
CO12599 Inglaterra(RU) 32 1 89 Inglaterra(RU) 315 9
RM3193 Sudáfrica 338 3
233.95 Sudáfrica 338 3

RU, Reino Unido; E, España

100| Resultados

2.2.1. Diversidad de los alelos obtenidos

En la Figura 6 se muestran los porcentajes de los alelos presentes en las cepas.

Porcentajes de Alelos 2 8 9
2%
14 15 16
3% 3%
2% 2% 7%
16% 21 22 32
2%
2%
34 36 37
2% 2%
2% 42 66 67
3%
2%
2%
2% 78 85 100
2%
3% 2%
3%
106 161 190
2%
2%
239 264 315
2% 2% 5% 16%
320 338 609
10%

Figura 6. Porcentaje de alelos detectados en las cepas estudiadas.

Los alelos más frecuentes fueron el 8 y el 32, que se detectaron en 9 cepas, seguidos
por los alelos 34 y 320 que se detectaron en 6 y 4 cepas, respectivamente.

Por lo que refiere al origen geográfico, en el País Vasco fueron predominantes los
alelos 32 y 34, que se detectaron en 5 y 6 cepas, respectivamente. En el caso de Dinamarca,
el alelo 8 se detectó en 8 de las 11 cepas analizadas.

Además, los alelos 8, 32, 36 y 320 fueron compartidos por cepas de diferentes
orígenes geográficos. El alelo 32 fue detectado sólo en cepas europeas, mientras que las
cepas que compartían alguno de los otros tres alelos (8, 36 y 320), tenían un origen más
diverso.
 Resultados | 101

2.2.2. Diversidad de los péptidos obtenidos

En la Tabla 22 se muestran las secuencias peptídicas que presentan las cepas en

este estudio.

Tabla 22. Secuencias peptídicas observadas.

HUMANAS POLLO
Péptido Nº de cepas Péptido Nº de cepas

1 14 1 17
3 5 5 4
5 3 11 1
27 2 33 1
15 1 18 1
14 1 8 1
12 1 2 1
71 1 24 1
10 1 9 1
9 1

En la Figura 7 se muestran los porcentajes de los péptidos presentes en las cepas.

HUMANAS Péptidos
POLLO
Péptidos
1
3% 4% 1
3 4%
3% 4% 4% 2
3% 7% 5 3%
3% 5
9 3%
3% 8
47% 10
4% 9
12 14%
10% 61% 11
14
18
15
17% 3% 24
27
33
71

Figura 7. Porcentaje de péptidos obtenidos para las cepas estudiadas.

El péptido más común entre todas las cepas fue el péptido 1. Este péptido se observó
en todas las cepas del País Vasco y de los Países Bajos, en 8 de las 11 cepas de Dinamarca
102| Resultados

y en 4 de las 6 cepas de Nueva Zelanda. El péptido 3 se observó sólo en cepas humanas

procedentes de Estados Unidos, México y Sudáfrica.

3. Genotipificación por MLST

Mediante esta técnica se analizaron las 11 cepas de España (País Vasco) y las 6
cepas de Nueva Zelanda. Los genes amplificados fueron aspA (aspartasa), glnA (glutamina
sintetasa), gltA (citrato sintetasa), glyA (serina hidromexil tranferasa), pgm
(fosfoglucomutasa), tkt (transquelotasa) y uncA (subunidad alfa de la ATP sintasa) siguiendo
el protocolo descrito por Dingle et al. (2001).

3.1. Amplificación mediante PCR de los genes housekeeping

En la Figura 8, se muestra una imagen representativa de los resultados obtenidos

después del proceso de amplificación y electroforesis en gel de agarosa y tinción para cuatro
de los siete genes: aspA, tkt, uncA y pgm.

Figura 8. Resultados obtenidos para la amplificación de 4 locus distintos,

aspA (899pb), tkt (1102pb), uncA (1259pb) y pgm (1150pb). Para cada locus;
M, marcador; calle 1: NCTC11168 (control positivo); calle 2: control negativo
(agua); calles 3-7: CNET-001, CNET-002, 22, ERL04-0969, CNET-084.
 Resultados | 103

En todos los casos se obtuvo la banda correspondiente al amplificado esperado.

3.2. Secuenciación

Posteriormente, se realizó la purificación, cuantificación y secuenciación de los

amplicones con los iniciadores descritos por Dingle et al. (2001). En la Figura 9, se muestra
un ejemplo representativo del fragmento de un electroferograma.

Figura 9. Fragmento del electroferograma del locus pgm de la cepa CPM-141.

Una vez obtenidas las secuencias para los 7 genes en estudio, se asignó a cada una
de ellas el correspondiente número de alelo. Con los perfiles alélicos obtenidos, se
determinaron las secuencias tipo (ST) y el complejo clonal (CC) al que pertenecen. Todos los
datos se asignaron por comparación con los depositados en la base de datos correspondiente
a MLST de C. jejuni (http://pubmlst.org/campylobacter).

Los perfiles alélicos de las cepas, así como la secuencia tipo y el complejo clonal
están recogidos en la Tabla 23.
104| Resultados

Tabla 23. Resultados obtenidos mediante análisis MLST de las cepas estudiadas.

País Cepa Origen aspA glnA gltA glyA pgm tkt uncA ST CC

España CH-001 H 2 1 1 3 2 1 5 21 21

España CPM-129 P 2 1 1 3 2 1 5 21 21

España CH-096 H 2 1 21 3 2 1 5 53 21

España CH-005 H 7 1 2 83 2 3 6 441 -

España CPM-141 P 7 1 2 83 2 3 6 441 -

España CH-068 H 9 2 2 2 11 5 6 824 257

España CPM-125 P 9 2 2 2 11 5 6 824 257

España CH-015 H 24 2 5 53 23 3 1 904 607

España CPM-087 P 24 2 5 53 23 3 1 904 607

España CPM-118 P 9 30 2 2 89 137 6 1074 460

España CPM-032 P 8 1 5 3 2 1 1 1519 21

N. Zelanda ERL04-0969 P 1 2 3 4 5 9 3 42 42

N. Zelanda ERL04-0480 P 4 7 10 4 1 7 1 45 45

N. Zelanda ERL04-0959 P 4 7 10 4 1 7 1 45 45

N. Zelanda ERL04-1823 P 4 7 10 4 1 7 1 45 45

N. Zelanda ERL06-2377 H 4 7 10 4 1 7 1 45 45

N. Zelanda ERL03-1621 H 8 15 214 27 11 80 23 2374 -

-, singleton; H, humana; P, pollo; ST, secuencia tipo; CC, complejo clonal

En las 17 cepas estudiadas se detectaron 10 secuencias tipo, siendo ST-45 la más

frecuente, que pertenecían a 6 complejos clonales.

3.2.1. Diversidad de las secuencias tipo (ST) obtenidas

En la Figura 10, se muestran las secuencias tipo diferenciadas por origen geográfico
así como los porcentajes obtenidos para cada una de ellas.
 Resultados | 105

paña
Esp Nueva Zelanda

ST-21 ST-53 ST-441 ST-824 ST-42 ST-45 ST-23

374
ST-904 ST-1074
4 ST-1519

9% 18%
9% 17% 16%

9%
18%
67%
18%
18%
%

Figura 10. Porcentajes de secuencias tipo obtenidos en este estudio para cada país.

Se observó que laa secuencia tipo predominante entre las cepas de

d Nueva Zelanda
fue la ST-45, mientras quue entre las cepas de España no existió ninguna secuencia tipo
predominante. Además, see observaron 3 secuencias tipo exclusivas en polloo (ST-42, ST-1074
y ST-1519) y una exclusivaa en humanas (ST-53).

En la Figura 11, se muestra el árbol filogenético configurado meediante el método

UPGMA (Sneath P. H. A.. & Sokal R. R., 1973) a partir de los perfiles alélicos obtenidos
mediante MLST.

ST-53 ST-441
ST-21
ST-824

ST-1519
9 ST-1074

ST-904
ST-2374
4

ST-45 ST-42

Figura 11. Árbol

Á filogenético obtenido mediante el método UPGMA.
106| Resultados

Como se puede observar en la Figura 11, la primera divergencia tras el supuesto

origen común divide las 10 STs encontradas en 6 partes. Hay 2 agrupaciones que
comprenden 3 STs cada una y existen otras 4 STs aisladas. Los dos grupos están formados
por una ST aislada y una pareja. Esto cobra mayor sentido cuando se analiza el número de
alelos de los loci MLST coincidentes entre las STs. Mientras que la pareja ST824-ST1074
comparte 4 alelos, ST-441 comparte sólo dos con dicha pareja, lo que explica su ancestro
común más alejado en el tiempo. Lo mismo podemos observar con respecto al segundo
grupo donde la pareja formada por ST53-ST21, comparten 6 de los 7 alelos, mientras que la
ST-1519 aislada comparte con esta pareja 4. Además podemos observar como las ramas que
forman la pareja de ST53-ST21, al compartir más alelos entre ellas que la formada por las
ST824-ST1074, representan mayor cercanía filogenética.

3.2.2. Diversidad de los complejos clonales (CC) asignados

Como se puede observar en la Tabla 23, el complejo clonal mayoritario entre las
cepas de Nueva Zelanda fue el CC-45 que incluye 4 de las 6 cepas. Sin embargo, entre las
cepas de España el predominante fue el CC-21 agrupando 4 de las 11 cepas. Ambos
complejos clonales se detectaron tanto en cepas de procedencia clínica como de pollo.

Para el estudio poblacional, se utilizó el programa eBurst. Dado que el número de ST

detectadas en el presente estudio es reducido, la relación se estableció comparando los
aproximadamente 3500 perfiles alélicos depositados en la base de datos de eBurst. Debido al
límite existente en la base de datos de eBurst no se pudieron contrastar los 5487 perfiles
alélicos que existen en la base de datos del PUBMLST. El programa generó 178 grupos,
numerados de forma arbitraria, y en la Figura 12 se muestra una imagen de la relación de los
CC pertenecientes a diferentes grupos.
 Resultados | 107

Figura 12. Imagen representativa de la posición de las 3500 STs. Los ST de interés se han resaltado
mediante rectángulos. El número de nodos que relacionan CC y ST corresponde al número de
variaciones entre ellos.

En primer lugar se vió que las STs obtenidas pertenecen a 7 grupos diferentes lo cual
indica que los orígenes de las cepas estudiadas son diversos. De igual manera, y tal y como
predijo la base de datos del PUBMLST, encontramos coincidencia en las asignaciones a las
ST de los complejos clonales.
108| Resultados

4. Comparativa MLST vs SVR-flaA

En la Tabla 24 se comparan los resultados obtenidos por la técnica del MLST y la

técnica SVR-flaA.

Tabla 24. Comparativa de los resultados obtenidos mediante MLST y SVR-flaA.

Origen Cepa SVR-flaA Secuencia Tipo Complejo Clonal

N. Zelanda ERL04-0480 8 45 45

N. Zelanda ERL04-1823 21 45 45
N. Zelanda ERL04-0969 22 42 42
N. Zelanda ERL04-0959 22 45 45
España CH-001 32 21 21
España CPM-129 32 21 21
España CH-096 32 53 21
España CH-015 32 904 607
España CPM-032 32 1519 21
España CH-005 34 441 -
España CPM-141 34 441 -
España CH-068 34 824 257
España CPM-125 34 824 257
España CPM-087 34 904 607
España CPM-118 34 1074 460
N. Zelanda ERL03-1621 66 2374 -
N. Zelanda ERL06-2377 264 45 45

-, singleton

Mediante comparación se pudo observar que aunque algunas cepas compartían

alelos SVR-flaA como el 22, 32 y 34 presentaban secuencias tipo diferentes.
 Resultados | 109

5. Genomotipificación mediante microarrays de ADN

Para la optimización del protocolo se tomó como referencia el protocolo descrito por
Champion et al. (2005) por sugerencia del grupo BµG@S (Division of Clinical Sciences, St
George's, University of London) que nos suministró los microarrays utilizados en este estudio.

5.1. Puesta a punto del protocolo

5.1.1. Optimización del marcado de las muestras de ADN

La optimización del marcado de las muestras se realizó probando diferentes

cantidades de ADN, de fluoróforos, de enzima Klenow y diferentes tiempos de marcado a fin
de conseguir un FOI entre 20 y 40 unidades relativas.

Para el marcado de las muestras se probaron cantidades de ADN entre 2 y 6 µg. El

mayor porcentaje de incorporación de fluoróforo o mayor frecuencia de incorporación (FOI) se
consiguió utilizando 3,5 µg de ADN donde el FOI presentaba valores relativos entre 20 y 40.

Posteriormente, se ensayaron diferentes cantidades de los fluoróforos Cy3 dUTP y

Cy5 dUTP. El mayor porcentaje de incorporación de fluoróforo se obtuvo utilizando una
concentración final de 0,06 mM, con la que se consiguieron valores relativos de FOI entre 20
y 40.

Por lo que refiere a la cantidad de enzima Klenow, se probaron concentraciones

finales de 3 a 9 U consiguiendo los mejores resultados con una concentración final de 5 U.

Tras estas pruebas, se estableció el tiempo adecuado de incubación para el marcado

de las muestras. Se ensayaron desde 2 horas hasta 24 horas y el mayor valor de FOI se
consiguió tras un periodo de incubación de 16 horas.
110| Resultados

Respecto a la purificación, el protocolo descrito por Champion et al. (2005) purificaba

las muestras marcadas con diferentes fluoróforos en un mismo tubo. Sin embargo, se
consiguieron mejores resultados purificando las muestras por separado. Una vez purificadas
las muestras, se analizaron las concentraciones de cada muestra marcada. Tras ensayar con
concentraciones de 20-50 pmoles se determinó que la cantidad óptima necesaria para
obtener unos valores cuantitativos adecuados en el escaneado era de 40 pmoles de ADN
marcado.

5.1.2. Optimización de la prehibridación del microarray

Para la optimización de la prehibridación (bloqueo del microarray) se ensayaron

diferentes temperaturas de incubación. Se testaron temperaturas entre 40 y 65 ºC (véase
Figura 13b) y los mejores valores de señal de fluorescencia se obtuvieron a una temperatura
de 42 ºC.

5.1.3. Optimización de la hibridación del microarray

La optimización de la hibridación se realizó probando temperaturas que oscilaban

entre 40 ºC y 65 ºC. El uso de formamida en la solución de hibridación hace que se pueda
disminuir la temperatura de hibridación sin perder especificidad. Es por ello que tras varios
ensayos se optó por utilizar formamida y una temperatura de 42 ºC. Bajo esta temperatura los
valores cuantitativos de cada una de las señales de fluorescencia obtenidas en el microarray
fueron las mejores, en cuanto a contraste con el fondo (véase Figura 13c).

5.1.4. Optimización de los lavados posthibridación del microarray

Champion et al. (2005) realizaban 2 lavados posthibridación; un primer lavado con

tampón 1 (1x SSC, 0,06 % SDS) a la temperatura de hibridación (55 ºC) durante 2 minutos y
un segundo lavado con tampón 2 (0,06x SSC) a temperatura ambiente durante 2 minutos
(véase Figura 13a). Sin embargo, el background obtenido bajo estas condiciones era muy
 Resultados | 111

alto; tras varios ensayos se determinó que los mejores resultados se obtenían realizando 3
lavados en las siguientes condiciones: tampón de lavado 1 (2x SSC, 0,1 % SDS), tampón de
lavado 2 (1x SSC) y tampón de lavado 3 (0,1x SSC), todos ellos durante 10 minutos, por
duplicado y en oscuridad a 42 ºC exceptuando el lavado 3 que se realizaba a temperatura
ambiente.

a) b) c)

Figura 13. Imágenes representativas obtenidas tras escanear los microarrays. a)

Imagen obtenida tras los lavados posthibridación con las condiciones de Champion
et al. (2005). b) Imagen obtenida tras una temperatura de prehibridación e hibridación
de 55 ºC. c) Imagen obtenida utilizando formamida, una temperatura de 42 ºC y tres
lavados.

5.2. Determinación del punto de corte

Una vez eliminados manualmente los resultados que i) no presentasen una señal de
fluorescencia dos veces mayor al background,ii) los spots con una señal neta menor que dos
veces las desviaciones estándar del background y iii) aquellos resultados que no tenían su
duplicado, se procedió a determinar el punto de corte con el resto de los spots. Es decir, el
valor que determina si un gen está presente o ausente/divergente.

El microarray CJv3, contiene sondas para detectar genes de las cepas C. jejuni
NCTC11168, RM1221, 11828, 12517, 17683, 43431, 43432, 43437, 43438, 43456, 460,
81116, 81-176, G1, LIO87, SSH , CjX y de los plásmidos pTet y pVir representados en el
genoma universal de C. jejuni más completo encontrado en el mercado. Sin embargo, no
todas estas cepas fueron utilizadas como control de marcado en los subsiguientes análisis
112| Resultados

CGH de las 56 cepas en esttudio. Únicamente se utilizó la cepa NCTC111688. Por ello, fue
necesario establecer dos punntos de corte. Uno de ellos, de aplicación a loos spots donde
podrían potencialmente hibriddar la cepa en estudio (test) y la cepa patrón (referencia),
( se
determinó utilizando los resulttados de 3 microarrays de la cepa NCTC11168 vs
v NCTC11168.
El otro punto de corte, de aplicación a los spots donde solo hibridaría la cepa test (RM1221,
en este caso), se determinó utilizando
u los 3 microarrays de la cepa NCTC111668 vs RM1221.
El punto de corte se determinó en función del valor Cy5/Cy3 (test/referencia), a partir del cual
se obtuvo un porcentaje mayyor de aciertos en el total de los microarrays NCTC11168
N vs
NCTC11168 y la NCTC1168 vs
v RM1221.

El genoma completo de
d las cepas NCTC11168 y RM1221 ha sido secuuenciado en su
totalidad, por ello, mediante la herramienta BLAST se pudo comprobar el porcentaje de
aciertos de los 6 microarrays, entendiéndose por aciertos los genes presentees detectados y
los ausentes no detectados, y por errores el caso contrario. Se les asignó el vaalor de 0 ó 1 en
función de los resultados obteenidos por el BLAST para las cepas NCTC11168 y RM1221. Los
resultados obtenidos para loss microarrays NCTC11168 vs NCTC11168 y la NCTC1168 vs
RM1221, se presentan en las Figura 14 y Figura 15, respectivamente.

95,26
96,144
95,314
100

80

60

40 4,74
3,856 0,7
20 4
4,686 0,6
0,5
0
% errror % acierto Punto de Corte

Figura 14. Porcentajes de aciertos obtenidos para diferentes puntos de corte paara los 3
microarrays NCTC111688 vs NCTC11168.
 Resultados | 113

96,9543
98,13874
96,6159
100

80

60

40 3,0457
1,1
1,86126
20 3,3841
1
0,9
0
% error % acierto Punto de Corte

Figura 15. Porcentajees de aciertos obtenidos para diferentes puntos de cortee para los 3
microarrays NCTC11168 vs RM1221.

A pesar de que lass diferencias en el porcentaje de aciertos no fuerron importantes se

optó por utilizar el valor corrrespondiente al mayor porcentaje de aciertos. Ess decir, se utilizó el
punto de corte 0,6 para el análisis CGH por comparación con la cepa NCTC
C11168 y el punto
de corte 1, para el análiisis CGH sin cepa de referencia. De esta form
ma si los valores
obtenidos en la intensidad del ratio Cy5/Cy3 (test/referencia) eran mayoress o iguales al valor
del punto de corte, se conssideraron genes presentes en la cepa test, asignáándoles un valor 1;
mientras que si eran menoores, se consideraron genes ausentes/divergentess en la cepa test y
se les asignó el valor 0.

5.3. Matriz binaria

Tras la determinación del punto de corte, en cada análisis posteerior se generó la

correspondiente matriz cattalogando cada gen con el valor de 1 si el gen estaba presente en
la cepa test y con 0 si el gen era ausente/divergente en la cepa test. En algunos casos se
incluyó una tercera categgoría de genes indeterminados, designados con la letra N. Los
114| Resultados

valores definidos como N fuerron aquellos para los que no se obtuvieron datos o éstos fueron
incongruentes.

5.3.1. Especificidad de la téccnica

Una vez establecido el protocolo y el punto de corte se valoró el porcentaje de

aciertos que rendía incluyeendo en la matriz no solo los genes presenntes (1) y los
ausentes/divergentes (0) sino también los indeterminados (N).

En la Figura 16 se muuestra los valores absolutos de aciertos para los microarrays de

la cepa NCTC11168 vs NCTC
C11168, en base a 0,6 como punto de corte. Estos datos arrojan
un 96 % de aciertos.

Genes Totales Errores Aciertos

2
2420 2322

98

Genes Totales
T Errores Aciertos

Figura 16. Número

o de genes evaluados para los microarrays de la cepa
NCTC11168 frente a ella misma.

Como medida adicionnal para comprobar que los datos obtenidos enn el microarray
eran fiables, se analizaron lass señales obtenidas de las sondas correspondienttes a los genes
 Resultados | 115

housekeeping descritos por Stahl et al. (2011). Estos autores clasificaron 150-195 genes de
C. jejuni como potencialmente esenciales. Estos genes representaban funciones de la célula
como metabolismo energético, biosíntesis de macromoléculas, cofactores y proteínas
estructurales y otros procesos básicos de la célula. Sin embargo, 49 de estos genes
codificaban proteínas hipotéticas o putativas.

Nuestros resultados detectaron correctamente la presencia de un 98 % de los genes

con función asignada descritos como potenciales genes housekeeping (N=146) por Stahl et
al. (2011). El 2 % de genes housekeeping no detectados, fueron considerados como errores
intrínsecos de la técnica. Teniendo en cuenta la complejidad del microarray y de la técnica
resulta de difícil a imposible determinar el origen más probable de estos errores.

5.3.2. Matriz binaria obtenida por análisis CGH (Comparative Genomic Hybridization)

Una vez aplicado el protocolo a las 56 cepas en estudio se construyó la matriz binaria
correspondiente que se presenta en los Anexos 1 e 2. Esta matriz fue la base de análisis de
los diferentes grupos de genes de interés.

5.4. Porcentaje de hibridación en función de la procedencia de las sondas presentes en el

microarray

Los resultados detallados se muestran en el Anexo 4.

5.4.1. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a la cepa NCTC11168

El porcentaje de hibridación de cada cepa estudiada con las 1.654 sondas

correspondientes a la cepa NCTC11168 se muestra en la Tabla 25.
116| Resultados

Tabla 25. Porcentajes de hibridación de cada cepa estudiada con las 1.654 sondas de
la cepa NCTC11168. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

HUMANAS POLLO
CEPAS SONDAS % PAÍS CEPAS SONDAS % PAÍS
BF08-092-0156 1.543 93,40 Australia 50 1.542 93,34 Australia
BF07-128-0091 1.578 95,52 Australia CNET-065 1.613 97,64 Dinamarca
CNET-039 1.483 89,77 Bélgica CNET-091 1.507 91,22 Dinamarca
CNET-040 1.605 97,15 Bélgica CNET-092 1.505 91,10 Dinamarca
CNET-001 1.638 99,15 Dinam arca CNET-095 1.545 93,52 Dinamarca
CNET-002 1.628 98,55 Dinam arca 65 1.594 96,49 Dinamarca
CNET-003 1.628 98,55 Dinam arca 76 1.636 99,03 P. Bajos
CNET-004 1.633 98,85 Dinam arca CNET-083 1.465 88,68 R. Unido
CNET-005 1.508 91,28 R. Unido CNET-084 1.447 87,59 R. Unido
CNET-006 1.489 90,13 R. Unido CNET-085 1.615 97,76 R. Unido
D3141 1.425 86,26 E. Unidos ERL04-1823 1.552 93,95 N. Zelanda
D3468 1.503 90,98 E. Unidos ERL04-0959 1.480 89,59 N. Zelanda
CNET-009 1.604 97,09 R. Unido ERL04-0480 1.526 92,37 N. Zelanda
CNET-010 1.601 96,91 R. Unido ERL04-0969 1.553 94,01 N. Zelanda
RM3147 1.439 87,11 México CPM-032 1.610 97,46 España
ERL06-2377 1.458 88,26 N. Zelanda CPM-087 1.593 96,43 España
ERL03-1621 1.471 89,04 N. Zelanda CPM-118 1.563 94,61 España
CH-001 1.647 99,70 España CPM-125 1.575 95,34 España
CH-005 1.560 94,43 España CPM-129 1.645 99,58 España
CH-015 1.553 94,01 España CPM-141 1.553 94,01 España
CH-068 1.578 95,52 España C356 1.580 95,64 P. Bajos
CH-096 1.636 99,03 España 22 1.576 95,40 Dinamarca
CNET-031 1.612 97,58 P. Bajos 85 1.593 96,43 R. Unido
CNET-033 1.531 92,68 R. Unido 87 1.488 90,07 R. Unido
CNET-035 1.574 95,28 R. Unido 89 1.483 89,77 R. Unido
CO19165 1.428 86,44 R. Unido CNET-086 1.617 97,88 R. Unido
CO12599 1.586 96,00 R. Unido 95 1.519 91,95 Dinamarca
RM3193 1.504 91,04 Sudáfrica
233.95 1.486 89,95 Sudáfrica
 Resultados | 117

Los porcentajes de hibridación positiva para las sondas oscilaban entre 86,26 % y
99,58 % siendo los más altos correspondientes a cepas procedentes de España y Dinamarca.
Las diferencias de porcentajes se deben a las zonas hipervariables que se describirán más
adelante, ya que cuando una cepa mostró muchos genes ausentes/divergentes en estas
regiones, su porcentaje de hibridación era menor. Sin embargo, no se observaron diferencias
según la fuente de las cepas.

5.4.2. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a la cepa RM1221

Para analizar los resultados obtenidos mediante las sondas pertenecientes a la cepa
RM1221 se tuvieron en cuenta las sondas diseñadas para genes exclusivos de esta cepa y
que no presentaban homología con ninguna de las otras cepas del microarray. Por ello, se
excluyeron del análisis los genes que estaban representados por sondas de la cepa
NCTC11168.

A continuación se muestra la Tabla 26 con el porcentaje de hibridación de las 313

sondas exclusivas de la RM1221 para cada cepa.
118| Resultados

Tabla 26. Porcentajes de hibridación de cada cepa estudiada con las 313 sondas de la
cepa RM1221. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

HUMANAS POLLO
CEPAS SONDAS % PAÍS CEPAS SONDAS % PAÍS
BF08-092-0156 83 26,52 Australia 50 134 42,81 Australia
BF07-128-0091 25 7,99 Australia CNET-065 21 6,71 Dinamarca
CNET-039 33 10,54 Bélgica CNET-091 120 38,34 Dinamarca
CNET-040 117 37,38 Bélgica CNET-092 76 24,28 Dinamarca
CNET-001 51 16,29 Dinamarca CNET-095 28 8,95 Dinamarca
CNET-002 52 16,61 Dinamarca 65 24 7,67 Dinamarca
CNET-003 55 17,57 Dinamarca 76 62 19,81 P. Bajos
CNET-004 52 16,61 Dinamarca CNET-083 53 16,93 R. Unido
CNET-005 81 25,88 R. Unido CNET-084 97 30,99 R. Unido
CNET-006 82 26,20 R. Unido CNET-085 94 30,03 R. Unido
D3141 68 21,73 E. Unidos ERL04-1823 48 15,34 N. Zelanda
D3468 27 8,63 E. Unidos ERL04-0959 62 19,81 N. Zelanda
CNET-009 68 21,73 R. Unido ERL04-0480 75 23,96 N. Zelanda
CNET-010 59 18,85 R. Unido ERL04-0969 61 19,49 N. Zelanda
RM3147 31 9,90 México CPM-032 80 25,56 España
ERL06-2377 40 12,78 N. Zelanda CPM-087 72 23,00 España
ERL03-1621 56 17,89 N. Zelanda CPM-118 231 73,80 España
CH-001 129 41,21 España CPM-125 111 35,46 España
CH-005 65 20,77 España CPM-129 50 15,97 España
CH-015 122 38,98 España CPM-141 82 26,20 España
CH-068 174 55,59 España C356 58 18,53 P. Bajos
CH-096 111 35,46 España 22 68 21,73 Dinamarca
CNET-031 98 31,31 P. Bajos 85 99 31,63 R. Unido
CNET-033 18 5,75 R. Unido 87 71 22,68 R. Unido
CNET-035 133 42,49 R. Unido 89 29 9,27 R. Unido
CO19165 161 51,44 R. Unido CNET-086 85 27,16 R. Unido
CO12599 63 20,13 R. Unido 95 37 11,82 Dinamarca
RM3193 70 22,36 Sudáfrica
233.95 71 22,68 Sudáfrica
 Resultados | 119

Las cepas que presentaban un mayor porcentaje de hibridación con las sondas de la
cepa RM1221 son cepas que contienen islas genómicas, que más adelante abordaremos.
Además son las cepas españolas las que obtienen mayores porcentajes de hibridación.

5.4.3. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a la cepa 81-176

Para las sondas correspondientes a la cepa C. jejuni 81-176 se estudiaron 74 sondas

que representaban genes cromosómicos exclusivos de la cepa 81-176. Por otro lado, la cepa
81-176 contiene los plásmidos residentes, pVir y pTet. Los 49 y 53 genes plásmidicos de los
plásmidos pTet y pVir, respectivamente, se estudiarán más adelante.

En la Tabla 27 se detalla el número de genes cromosómicos exclusivos de la cepa

81-176 que contenía cada cepa.
120| Resultados

Tabla 27. Porcentajes de hibridación de cada cepa estudiada con las 74 sondas de la
cepa 81-176. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

HUMANAS POLLO
CEPAS SONDAS % PAÍS CEPAS SONDAS % PAÍS
BF08-092-0156 6 8,11 Australia 50 19 25,68 Australia
BF07-128-0091 18 24,32 Australia CNET-065 11 14,86 Dinamarca
CNET-039 41 55,41 Bélgica CNET-091 36 48,65 Dinamarca
CNET-040 5 6,76 Bélgica CNET-092 37 50,00 Dinamarca
CNET-001 4 5,41 Dinamarca CNET-095 26 35,14 Dinamarca
CNET-002 5 6,76 Dinamarca 65 13 17,57 Dinamarca
CNET-003 6 8,11 Dinamarca 76 5 6,76 P. Bajos
CNET-004 6 8,11 Dinamarca CNET-083 23 31,08 R. Unido
CNET-005 34 45,95 R. Unido CNET-084 14 18,92 R. Unido
CNET-006 36 48,65 R. Unido CNET-085 7 9,46 R. Unido
D3141 51 68,92 E. Unidos ERL04-1823 35 47,30 N. Zelanda
D3468 47 63,51 E. Unidos ERL04-0959 15 20,27 N. Zelanda
CNET-009 6 8,11 R. Unido ERL04-0480 28 37,84 N. Zelanda
CNET-010 7 9,46 R. Unido ERL04-0969 67 90,54 N. Zelanda
RM3147 52 70,27 México CPM-032 22 29,73 España
ERL06-2377 31 41,89 N. Zelanda CPM-087 5 6,76 España
ERL03-1621 25 33,78 N. Zelanda CPM-118 23 31,08 España
CH-001 9 12,16 España CPM-125 19 25,68 España
CH-005 24 32,43 España CPM-129 5 6,76 España
CH-015 16 21,62 España CPM-141 13 17,57 España
CH-068 32 43,24 España C356 6 8,11 P. Bajos
CH-096 25 33,78 España 22 6 8,11 Dinamarca
CNET-031 8 10,81 P. Bajos 85 5 6,76 R. Unido
CNET-033 14 18,92 R. Unido 87 37 50,00 R. Unido
CNET-035 12 16,22 R. Unido 89 40 54,05 R. Unido
CO19165 16 21,62 R. Unido CNET-086 3 4,05 R. Unido
CO12599 5 6,76 R. Unido 95 33 44,59 Dinamarca
RM3193 40 54,05 Sudáfrica
233.95 46 62,16 Sudáfrica

El rango de hibridación positiva osciló entre el 4-90 %. No se observaron diferencias

según el origen geográfico y la fuente de las cepas.
 Resultados | 121

5.4.4. Porcentaje de hibridación para las sondas correspondientes a las restantes cepas

Adicionalmente, el microarray contiene sondas diseñadas a partir de las cepas C.

jejuni 11828, 12517, 17683, 4343X, SSH, CjX, LI087, G1, 81116 y 460.

En la Tabla 28 se detalla el número de sondas que mostraron señal positiva en

función del origen de la misma. En el Anexo 4 aparecen detallados todos los porcentajes.

Tabla 28. Resultados de hibridación positiva con las sondas

de diversas cepas en función de la procedencia de los
aislamientos.

Rango

Cepa Nº Sondas Humanas Pollo

SSH 12 0-8 0-5

CjX 5 0-2 0-3
Li087 2 0-2 0-1
G1 5 0-5 0-5
81116 22 0-22 0-22
460 6 0-5 0-4
4343X 21 0-16 0-15
17683 23 0-23 0-11
12517 2 0-2 0-1
11828 15 0-15 0-14
122| Resultados

Tabla 29. Resultados de hibridación positiva con las sondas de diversas cepas en función del origen
geográfico.

Reino Nueva Estados Países

Nº Australia Bélgica Dinamarca México España Sudáfrica
Cepa Unido Zelanda Unidos Bajos
Sonda n=3 n=2 n=11 n=1 n=11 n=2
n=15 n=6 n=2 n=3

SSH 12 1 3-4 0-3 0-8 4 1-4 1-4 5 2-3 1

CjX 5 0-1 0 0-2 0-1 0 0-1 0-3 0 0 1
Li087 2 0-1 0 0-1 0-2 0 0 0-1 0 0 0
G1 5 0 0 0-4 0-5 1 0-1 0-5 0 0-5 0
81116 22 3-6 1-22 1-16 1-22 3 3-14 0-12 3 0-2 5
460 6 0 0-5 0-4 0-4 1 1-3 0-1 1 0 2-3
4343X 21 0-2 0-11 0-12 0-15 1 0-14 1-16 1-2 0-1 1-2
17683 23 0-2 0-6 0-7 0-11 0 0-10 1-8 0 0 23
12517 2 0 0 0-1 0 2 0 0-1 2 0 0
11828 15 0-2 1-15 0-10 0-15 1 0-11 0-8 0 0 0

Los valores más altos de hibridación para las sondas de las cepas de C. jejuni 81116
y 460 se dieron en Bélgica, Dinamarca y Reino Unido. Las sondas de la cepa 4343X
hibridaron en mayor proporción con cepas de Reino Unido, Nueva Zelanda y España. Las
cepas de Sudáfrica mostraron un mayor porcentaje de hibridación que el resto con las sondas
de la cepa 17683 y las sondas de la cepa 11828 hibridaron en mayor proporción con las
cepas procedentes de Bélgica y Reino Unido.

5.4.5. Comparativa entre las cepas procedentes de España y Nueva Zelanda

Los resultados obtenidos para la comparativa España vs Nueva Zelanda se muestran

en la Tabla 30.
 Resultados | 123

Tabla 30. Porcentajes de hibridación de las sondas obtenidos para las cepas procedentes de España y
Nueva Zelanda.

257

257

607

607

1074 460
45

45

45

45

42

21

21

21

1519 21
CC

-
2374

824

824

904

904

441

441
45

45

45

45

42

21

21

53
ST

ERL06-2377

ERL04-1823

ERL04-0959

ERL04-0480

ERL04-0969

ERL03-1621

CPM-129

CPM-032

CPM-125

CPM-087

CPM-118

CPM-141
CH-001

CH-096

CH-068

CH-015

CH-005
Sondas Genes
%

%
11168 1652 1458 88,3 1552 93,9 1480 89,6 1526 92,4 1553 94,0 1471 89,0 1647 99,7 1645 99,6 1636 99,0 1610 97,5 1578 95,5 1575 95,3 1593 96,4 1553 94,0 1564 94,7 1553 94,0 1560 94,4
RM1221 313 40 12,8 48 15,3 62 19,8 75 24,0 61 19,5 56 17,9 129 41,2 50 16,0 111 35,5 80 25,6 174 55,6 111 35,5 72 23,0 122 39,0 231 73,8 82 26,2 65 20,8
81176 74 31 41,9 35 47,3 15 20,3 28 37,8 67 90,5 25 33,8 9 12,2 5 6,8 25 33,8 22 29,7 32 43,2 19 25,7 5 6,8 16 21,6 23 31,1 13 17,6 24 32,4
81116 22 14 63,6 11 50,0 10 45,5 12 54,5 3 13,6 5 22,7 3 13,6 0 0,0 9 40,9 3 13,6 12 54,5 7 31,8 5 22,7 6 27,3 9 40,9 7 31,8 10 45,5
pTet 49 0 0,0 3 6,1 13 26,5 0 0,0 0 0,0 0 0,0 5 10,2 24 49,0 44 89,8 37 75,5 21 42,9 4 8,2 6 12,2 5 10,2 46 93,9 35 71,4 43 87,8
pVir 53 0 0,0 3 5,7 1 1,9 0 0,0 0 0,0 0 0,0 7 13,2 0 0,0 18 34,0 6 11,3 13 24,5 3 5,7 3 5,7 3 5,7 5 9,4 4 7,5 11 20,8
43431 21 12 57,1 8 38,1 2 9,5 14 66,7 2 9,5 0 0,0 4 19,0 2 9,5 10 47,6 5 23,8 8 38,1 2 9,5 2 9,5 1 4,8 5 23,8 15 71,4 16 76,2
17683 23 2 8,7 9 39,1 0 0,0 10 43,5 1 4,3 0 0,0 3 13,0 0 0,0 5 21,7 1 4,3 5 21,7 0 0,0 4 17,4 8 34,8 4 17,4 3 13,0 8 34,8
SSH 12 2 16,7 2 16,7 1 8,3 3 25,0 4 33,3 2 16,7 4 33,3 4 33,3 3 25,0 2 16,7 1 8,3 1 8,3 2 16,7 1 8,3 4 33,3 1 8,3 2 16,7
CjX 5 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 20,0 1 20,0 0 0,0 1 20,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 2 40,0 1 20,0 0 0,0 0 0,0 3 60,0 2 40,0 2 40,0
LIO87 2 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 50,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 50,0
G1 5 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 20,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 20,0 5 100,0 1 20,0 0 0,0 0 0,0 1 20,0 1 20,0 0 0,0 1 20,0
460 6 3 50,0 1 16,7 3 50,0 2 33,3 1 16,7 1 16,7 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 16,7 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0
12517 2 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 50,0 0 0,0 0 0,0 1 50,0 1 50,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 50,0 1 50,0 1 50,0
11828 15 9 60,0 10 66,7 1 6,7 11 73,3 0 0,0 0 0,0 2 13,3 2 13,3 5 33,3 6 40,0 3 20,0 2 13,3 1 6,7 0 0,0 2 13,3 7 46,7 8 53,3
Total 2254 1571 1682 1588 1682 1694 1560 1815 1732 1867 1778 1853 1725 1693 1716 1898 1723 1752
% 69,7 74,6 70,5 74,6 75,2 69,2 80,5 76,8 82,8 78,9 82,2 76,5 75,1 76,1 84,2 76,4 77,7

Celdas rojo énfasis, N. Zelanda; celdas rosas, España; CC, complejo clonal; ST, secuencia tipo.

Los resultados obtenidos por origen geográfico mostraron que en la comparativa, las
cepas de España presentaron un mayor porcentaje de hibridación con las sondas
correspondientes a las cepas NCTC11168, RM1221 y los plásmidos pTet y pVir. Las cepas
de Nueva Zelanda presentaron mayor porcentaje de hibridación con las sondas de las cepas
81-176 y 460.

Por complejo clonal, las cepas pertenecientes al CC-45 presentaron un mayor grado
de hibridación con las sondas correspondientes a la cepa 11828. Por otro lado, las cepas del
CC-21 presentaron un mayor grado de hibridación con las sondas correspondientes a la cepa
NCTC11168.

5.5. Filogenómica

Se realizaron árboles filogenómicos a partir de los datos obtenidos en nuestro

experimento. Para ello, las matrices se construyeron en formato nexus. El software analizó
los datos de las diferentes matrices y generó los árboles que se detallarán a continuación.
124| Resultados

5.5.1. Árbol filogenómico basado en el genoma universal de C. jejuni

Figura 17. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a todas las cepas presentes en el microarray. Australia (púrpura),
Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra)
(azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos
(verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris). H, humana; p, pollo; *, Bayesian
Posterior Probability (BPP) ≥0,95.
 Resultados | 125

En este árbol se aprecia que no existe ninguna asociación clara con respecto al
origen geográfico y la fuente. Aun así, cabe destacar que las cepas pertenecientes a un
complejo clonal concreto hayan quedado agrupadas en un mismo cluster.

5.5.2. Árbol filogenómico basado en el genoma de la cepa NCTC11168

5.5.2.1. Árbol filogenómico por países

Figura 18. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a la cepa NCTC11168. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado),
Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda
(rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica
(gris). H, humana; p, pollo; *, BPP ≥0,95.
126| Resultados

Tal y como se observa en el anterior árbol, existen tres grandes clados con un valor
de soporte alto. Sin embargo, no existe una estructura genética en función del origen
geográfico o fuente a la hora de separar dichos clados.

5.5.2.2. Árbol filogenómico correspondientes a las cepas españolas y neozelandesas

Figura 19. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a la cepa NCTC11168. Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa). H,
humana; p, pollo; *, BPP ≥0,95.
 Resultados | 127

El análisis filogenómico entre las cepas españolas y neozelandesas agrupó las de

origen español en un mismo cluster, mientras que las de Nueva Zelanda quedaron excluidas
de dicho clado. Además, dentro del clado no homogéneo de las cepas españolas se
agruparon por un lado las que poseían el CC-21 (cuadro nº1), por otro lado las que poseían el
CC-257 (cuadro nº2) y por último, las que a pesar de no tener un complejo clonal asignado
(singleton) si compartían la misma secuencia tipo (ST-441) (cuadro nº3). Como hecho
destacable, observamos una disgregación entre las cepas CPM-087 y CH-015, aun
poseyendo el mismo complejo clonal (CC-607).
128| Resultados

5.5.3. Árbol filogenómico basado en los genes correspondientes a las islas genómicas

5.5.3.1. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE1

Figura 20. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a la isla CJIE1. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino
Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo
enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica
(gris). H, humana; p, pollo; *, BPP ≥0,95.
 Resultados | 129

El árbol muestra en un mismo cluster (enmarcado en negro) todas las cepas que
poseían la isla CJIE1, exceptuando ERL04-1823, CH-096 y CPM-032 que quedaron excluidas
posiblemente por tener tan solo una de las dos transposasas.

5.5.3.2. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE2

Figura 21. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a la isla CJIE2. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino
Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo
énfasis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).
H, humana; p, pollo; *, BPP ≥0,95.
130| Resultados

En el árbol anterior, se muestran agrupadas en un mismo cluster (enmarcado en

negro) las cepas que poseían la isla CJIE2 exceptuando la cepa BF080920156 que queda
fuera debido a su bajo contenido de genes pertenecientes a dicha isla. Por otro lado, en otro
cluster (enmarcado en amarillo) quedaron agrupadas las cepas que poseían islas ancladas
(no poseen integrasas o transposasas, pero poseen un alto número de genes pertenecientes
a las islas) salvo la cepa 22 que posiblemente debido a su alto número de genes quedó
incluida en el cluster donde las cepas poseían dicha isla.
 Resultados | 131

5.5.3.3. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE3

Figura 22. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a la isla CJIE3. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino
Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo
enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica
(gris). H, humana; p, pollo; *, BPP ≥0,95.
132| Resultados

En el árbol generado por las sondas correspondientes a la isla CJIE3, todas las
cepas que contenían dicha isla quedaron agrupadas en un mismo cluster (remarcado en
negro).

5.5.3.4. Árbol filogenómico correspondiente a CJIE4

Figura 23. Árbol generado con los resultados obtenidos por hibridación con las sondas
correspondientes a la isla CJIE4. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado),
Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda
(rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y
Sudáfrica (gris). H, humana; p, pollo; *, BPP ≥0,95.
 Resultados | 133

El árbol generado por las sondas correspondientes a la isla CJIE4, muestra en un

mismo cluster (enmarcado en negro) todas las cepas que poseían la isla CJIE4, exceptuando
CH-005 y CPM-129 que quedaron excluidas posiblemente porque poseían la integrasa pero
un bajo número de genes.

5.6. Marcadores genéticos

5.6.1. Posibles marcadores genéticos de fuente de aislamiento y origen geográfico

Champion et al. (2005) propusieron, a partir de estudios filogenómicos comparativos,

un cluster de genes (Cj1321-Cj1326) en C. jejuni como posible marcador de fuente de
aislamiento (en cepas livestock) y el gen Cj1365c como marcador predictivo de
patogenicidad. Para ello utilizaron cepas humanas, cepas ambientales (non-livestock) y cepas
de pollo, bovinas y ovinas (livestock).

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

SONDA GEN
ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1321 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1321
Cj11168-1322 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1322
Cj11168-1323 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1323
Cj11168-1324 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1324
Cj11168-1325 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1325
Cj11168-1326 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1326
Cj11168-1365c 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 CJ1365c

Figura 24. Análisis comparativo de los posibles marcadores genéticos descritos por Champion et al.
(2005). 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

El cluster de genes Cj1321-Cj1326 mostró presencia en un 56 % de las cepas

humanas y en un 57 % de las de pollo. Sin embargo, el gen Cj1365c estaba presente en el
74 % de las cepas humanas y en un 68 % de las de pollo (Figura 24).
134| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN

RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-1321 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1321
Cj11168-1322 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1322
Cj11168-1323 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1323
Cj11168-1324 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1324
Cj11168-1325 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1325
Cj11168-1326 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1326
Cj11168-1365c 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ1365c

Figura 25. Análisis comparativo de los posibles marcadores genéticos descritos por Champion et al.
(2005) por origen geográfico. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido
(Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España
(rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris). 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia.

Respecto a la comparativa por países, se observó que el cluster Cj1321-Cj1326

presentaba ausencia/divergencia en casi la totalidad de las cepas no europeas mientras que
las europeas sólo mostraron ausencia/divergencia en un 28 % (Figura 25).

González et al. (2009) propusieron 4 genes como marcadores genéticos de fuente.

Los genes ggt (γ-glutamiltranspeptidasa) y dmsA eran comunes en las cepas humanas y de
pollo; sin embargo, muy poco comunes en cepas bovinas. Los genes Cj1585c
(oxidorreductasa) y CJJ81176-1367/1371 (serin proteasa) eran más comunes entre cepas
bovinas que entre las humanas y pollo. El gen CJJ81176-1367/1371 es homólogo en el
microarray al gen Cj1365c. Los resultados obtenidos para estos marcadores genéticos
predictivos en este estudio se detallan en la Figura 26.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

SONDA GEN
ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95

Cj11168-1585c, 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ1585c
Cj81176-0034 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 ggt
Cj81176-1468 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 dmsA
Cj11168-1365c 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 CJ1365c

Figura 26. Resultados obtenidos para los marcadores genéticos predictivos descritos por González et al.
(2008). 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.
 Resultados | 135

El gen Cj1585c se detectó en un 73 % de las cepas humanas, el gen ggt en un 33 %,

el gen dmsA en un 26 % y el gen de la serin proteasa en un 73 %. Mientras que entre las
cepas de pollo el gen Cj1585c se detectó en un 60 %, el gen ggt en un 21 %, el gen dmsA en
un 35 % y el gen de la serin proteasa en un 68 %.

Respecto a los posibles marcadores genéticos de fuente de aislamiento obtenidos en

este trabajo, sólo se encontró un posible marcador, el gen neuA1 que se encontraba presente
en un 83 % de las cepas humanas y en un 50 % en las de pollo.

Posteriormente, con el fin de detectar un posible marcador genético de origen

geográfico se estudiaron mediante CGH las cepas de diferentes regiones geográficas
(regiones dentro de cada país). No se observó ningún marcador geográfico de una región
concreta. Por ello, se realizó una comparación entre los distintos países estudiados.

Se compararon entre sí los cuatro países con una representación mayor en cuanto a
número de cepas, es decir, España, Reino Unido, Dinamarca y Nueva Zelanda. Las mayores
diferencias se observaron a la hora de comparar las cepas de Nueva Zelanda con las cepas
de los países restantes. Los resultados se muestran detallados en las Figuras 27, 28, y 29.

Tal y como se observa en la Figura 27 la mayoría de los genes pertenecen a las

zonas hipervariables descritas por Dorrell et al. (2001), Pearson et al. (2003) y Taboada et al.
(2004) que serán descritas más adelante. La excepción fueron los genes Cj0144 y Cj0501
que no se localizan en ninguna zona hipervariable.
136| Resultados

DINAMARCA N.ZELANDA

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065
GEN

65

22
95
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 CJ0008
1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 CJ0144
1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 uxaA'
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 CJ0501
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 CJ0569
1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 CJ0618
1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 CJ0738
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 CJ0752
1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 neuC1
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 CJ1297
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 CJ1309c
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 CJ1322
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 CJ1325
1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1326
1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 hddC
1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 CJ1442c

Figura 27. Resultados obtenidos para la

comparativa Dinamarca vs Nueva Zelanda. 1=
Presencia y 0= Ausencia/Divergencia.
Dinamarca (morado), Nueva Zelanda (rojo
enfásis).

REINO UNIDO N.ZELANDA

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CO19165
CO12599

GEN
85

87
89

0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 CJ0057
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 CJ0058
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 CJ0177
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 exbB1
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 exbD1
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 tonB1
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 CJ0501
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 CJ0617
0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 CJ0618
0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 CJ1309c
1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 CJ1679

Figura 28. Resultados obtenidos para la comparativa Reino

Unido vs Nueva Zelanda. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Reino Unido (Escocia, Irlanda del
Norte e Inglaterra) (azules), Nueva Zelanda (rojo enfásis).

Todos los genes en los que se observaron diferencias en la Figura 28 se localizan en

regiones hipervariables descritas por Pearson et al. (2003) y Taboada et al. (2004) y serán
 Resultados | 137

descritos en el apartado correspondiente. La excepción fue el gen Cj0501 que no se localiza

en ninguna zona hipervariable. Además se observó que el gen rplB (Cj1704c) se encontraba
en un 83 % de las cepas de Nueva Zelanda y sólo en un 30 % en las cepas de Reino Unido.

N.ZELANDA ESPAÑA

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
GEN

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0177
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 CJ0178
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 exbB1
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 exbD1
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 tonB1
0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 CJ0380c
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 CJ0423
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0480c
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 dapA
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 uxaA
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 uxaA'
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0484
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0485
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 fucP
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0488
0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 ald';aldA
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 ald'
0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0501
0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0617
0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0618
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0747
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 tonB3
0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 cjeI
0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1297
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1321
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1322
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1323
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1324
0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1325
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1326
0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 CJ1427c
0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1585c
0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 CJ1725
0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 metA
0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 metB;metY

Figura 29. Resultados obtenidos para la

comparativa España vs Nueva Zelanda. 1=
Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Nueva
Zelanda (rojo enfásis), España (rosa).

Como se observa en la Figura 29, a excepción de los genes Cj0380c (proteína

hipotética), Cj0501 (proteína hipotética) y cjeI (enzima de restricción/modificación), los demás
138| Resultados

genes se describirán en el apartado de las regiones hipervariables descritas por Dorrell et al.
(2001), Pearson et al. (2003) y Taboada et al. (2004).

Además se detectaron los genes Cj0859-Cj0860 en un 83 % de las cepas

neozelandesas y en un 18 % de las cepas españolas.

A la hora de comparar las cepas de Dinamarca frente a España se observó que el

gen Cj1305c estaba presente en un 81 % de las cepas de Dinamarca y tan sólo en un 27 %
en las cepas españolas mientras que los genes Cj1051c (enzima de restricción/modificación)
y Cj1427c (epimerasa/dehidratasa putativa) estaban presentes en un 81 % en las cepas
españolas y en un 36 % en Dinamarca.

En la comparativa de las cepas de Dinamarca vs Reino Unido se observó que el gen

rplB estaba presente en un 72 % de las cepas danesas y en un 30 % de las británicas. Sin
embargo, se observó que el gen Cj1679 estaba presente en un 75 % de las cepas de Reino
Unido frente a un 27 % en Dinamarca.

Los genes Cj0170-Cj0171 (proteínas hipotéticas) y Cj0815-Cj0816 (proteínas

hipotéticas) se encontraron en más de un 75 % de las cepas de Reino Unido y en un 36 % de
cepas de España. Sin embargo, los genes rplB y Cj1427c se encontraron en porcentajes altos
en cepas procedentes de España y bajos porcentajes en cepas procedentes de Reino Unido.

Además se observó que los genes Cj0177, exbB1, exbD1, tonB1 y Cj0617 estaban
presentes en un porcentaje alto entre las cepas de Reino Unido y España y
ausente/divergente en un porcentaje alto entre las cepas de Nueva Zelanda. Los genes
Cj1297, Cj1322, Cj1325 y Cj1326 mostraron un alto porcentaje de presencia entre las cepas
de Dinamarca y España, mientras que mostraron un bajo porcentaje de presencia entre las
neozelandesas. Por otro lado, el gen Cj1309 mostró un alto porcentaje de presencia entre las
cepas de Dinamarca y Reino Unido y un bajo porcentaje entre las cepas de Nueva Zelanda.
Por último el gen Cj0618 se encontró en altos porcentajes de presencia entre las cepas de
 Resultados | 139

Reino Unido, España y Dinamarca y en un bajo porcentaje entre las cepas de Nueva
Zelanda.

Tras la comparativa por países se estableció una comparativa entre países europeos
y países no europeos. Los resultados obtenidos se muestran en la Figura 30.

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-0617 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0617
Cj11168-1297 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1297
Cj11168-1321 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1321
Cj11168-1322 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1322
Cj11168-1323 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1323
Cj11168-1324 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1324
Cj11168-1325 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1325
Cj11168-1326 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1326

Figura 30. Resultados obtenidos para la comparativa países europeos vs no europeos. Australia
(púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra)
(azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva),
Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris). 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia.

Las principales diferencias se encontraron en 8 genes siendo ausentes/divergentes

en la mayoría de las cepas no europeas. Dentro de estos 8 genes se encuentran el cluster de
genes Cj1321-Cj1326 descrito por Champion et al. (2005). Este cluster mostró
ausencia/divergencia prácticamente en todas las cepas no europeas.

5.6.2. Posibles marcadores genéticos relacionados con un complejo clonal

Se genotipificaron mediante MLST y genomotipificaron mediante microarrays las 6

cepas de Nueva Zelanda y 11 cepas de España. Tras el estudio y como ya ha sido detallado,
14 de las 17 cepas pudieron ser asignados a un complejo clonal. Las cepas de España se
asignaron a los complejos clonales CC-21 (4 cepas), CC-607 (2 cepas), CC-257 (2 cepas) y
CC-460 (1 cepa) mientras que las cepas de Nueva Zelanda pertenecían a los complejos CC-
45 (4 cepas) y CC-42 (1 cepa).
140| Resultados

La comparativa por complejos clonales mostró diferencias entre ellos. En la Tabla 31

y Figura 31 aparecen los genes destacados o posibles marcadores vinculados a un complejo
clonal particular. Son genes mayoritariamente ausentes/divergentes o presentes para cada
complejo clonal.
H P P P P H H P H P H P H P H P P

607
607
257
257
460
CC
45
45
45
45

42

21
21
21
21
ERL031621 2374 -

-
-
1519

1074
441
441
904
904
824
824
45
45
45
45

ERL040969 42

21
21
53
ST
ERL062377
ERL041823
ERL040959
ERL040480

CPM129

CPM032

CPM141

CPM087

CPM125
CPM118
Sondas Genes

CH001

CH096

CH005

CH015

CH068
Cj11168-0008 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 CJ0008
Cj11168-0055c 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ0055c
Cj11168-0056c 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 CJ0056c
Cj11168-0057 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0057
Cj11168-0058 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0058
Cj11168-0818 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 CJ0818
Cj11168-0819 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 CJ0819
Cj11168-1135 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 CJ1135
Cj11168-1136 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 CJ1136
Cj11168-1137c 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 CJ1137c
Cj11168-1138 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1138
Cj11168-1139c 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 wlaN
Cj11168-1140 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 cstIII
Cj11168-1141 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 neuB1
Cj11168-1142 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 neuC1
Cj11168-1143 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 neuA1;cgtA
Cj11168-1144c 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 cgtA
Cj11168-1145c 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1145c
Cj11168-1158c 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1158c
Cj11168-1159c 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 Cj1159c
Cj11168-1160c 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1160c
Cj11168-1549c, 11 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 hsdR
Cj11168-1550c, 11 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 rloH
Cj11168-1551c, 11 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 hsdS
Cj11168-1552c, 11 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 mloB
Cj11168-1553c, 11 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 hsdM
Cj11168-1555c, 11 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 CJ1555c
Cj11168-1556, 119 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1556
Cj11168-1721c 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 CJ1721c
Cj11168-1722c 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 CJ1722c
Cj11168-1723c 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 CJ1723c
Cj11168-1725 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 CJ1725
Cj11168-1726c 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 metA
Cj11168-1727c 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 metB;metY
CjRM1221-1101 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0
CjRM1221-1722 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1
CjRM1221-1884 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1
CjRM1221-1891 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1
Cj81116-09 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Cj81116-11 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Cj81116-12 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0
Cj81116-13 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cj11828-01 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Cj11828-02 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cj11828-03 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0
Cj11828-04 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cj11828-05 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0
Cj11828-06 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0
Cj11828-07 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

Figura 31. Genes destacados para cada complejo

clonal. España (rosa), Nueva Zelanda (rojo enfásis).
CC, complejo clonal; ST, secuencia tipo; h, humana;
p, pollo. 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia.
 Resultados | 141

Tabla 31. Funciones asignadas a los genes destacados.

Genes Destacados CC-21 CC-42 CC-45 CC-257 CC-460 CC-607 Función asignada Región cromosómica

Proteínas hipotéticas,
Cj0008 Lipoproteína -
Cj0055c-Cj0056c putative,Biosíntesis de Región Variable (Taboada et al., 2004)
Cj0818-Cj0819 LOS, Enzima de -
Cj1135-Cj1145c restricción y PR4 (Pearson et al., 2003)
Cj1549c-Cj1553c P A/D A/D A/D A/D A/D modificación tipo I Región Variable (Taboada et al., 2004)
Cj1556 putativa, Regulador Región Variable (Taboada et al., 2004)
Cj1721c-Cj1723c transcripcional PR7 (Pearson et al., 2003)
CJE1101 putativo, Proteína de CJIE3 (Quiñones et al., 2006)
CJE1722 membrana. -

Proteínas hipotéticas,
Cj1158c-Cj1160c Biosíntesis de LOS. Región Variable detectada en este estudio
CJE1884 A/D P P P P P -
CJE1891 -

Proteína periplásmica,
Cj0057-Cj0058 Peptidasa, Proteínas -
Cj1555c P P A/D P P P hipotéticas, Enzima de Región Variable (Taboada et al., 2004)
Cj1725-Cj1727c restricción y PR7 (Pearson et al., 2003)
modificación tipo I
putativa

Ribonucleasa HII,
C8J_0009 Rubreritrina, -
C8J_0011- C8J_0014 Dehidratasa, Proteína -
A/D A/D P A/D A/D A/D
Cj11828-0001 -0007 integral de membrane -
putativa, Proteínas
hipotéticas

CC, Complejo Clonal; P, Presente; A/D, Ausente/divergente

Zautner et al. (2011) propusieron una serie de marcadores genéticos relacionados

con complejos clonales. Los posibles marcadores genéticos eran ansB (Cj0029), dmsA
(CJJ81-176-1468), ggt (CJJ81-176-0034), Cj1585c, CJJ81-176-1367/1371(Cj1365c) y dtlp7
(Cj0951c-Cj0952c).

Los genotipos encontrados podían segregarse en 6 grupos diferentes combinando la

presencia y ausencia de los posibles marcadores. Los grupos se muestran en la Tabla 32.
142| Resultados

Tabla 32. Grupos definidos por Zautner et al. (2011).

Grupo CJJ81-176-1367/1371 Cj1585c dtlp7 dmsA ansB ggt CC Origen

1a + + + 21 b
1b + + 21,48,49,206,446 h,p,b,pa
2a + + + + 42,22 h,p,b
2b + + + 45,283 h,p
3a + + 52,353,354,443,658.828 h,p,pa
3b + + + 61 b
4 + 1034,1332 pa
5 + + p
6 + + + 257 h-pa

h, humanas; p, pollo; pa, pavo; b, bovinas; +,presencia

En nuestros resultados se detectó el gen dtlp7 en todas las cepas estudiadas (7

cepas humanas y 10 de pollo). Los resultados globales obtenidos se muestran en la Tabla 33.

Tabla 33. Grupos definidos en este estudio.

Complejo Clonal CJJ81-176-1367/1371 Cj1585c dtlp7 dmsA ansB ggt Origen

45 + + + + h
45 + + + +/- p
42 + + + + + p
21,257,607,460 + + + + h,p

h,humanas; p,pollo; +,presencia

Todas las cepas de España presentaron la misma combinación de genes,

independientemente del complejo clonal al que estaban asignados. Por otro lado el gen dmsA
estuvo presente en todas las cepas Nueva Zelanda (CC-45 y CC-42) y en ninguna cepa de
España (CC-21, CC-257, CC-607, CC-460). Además, los genes dtlp7 y ansB mostraron señal
positiva para todas las cepas.
 Resultados | 143

5.7. Variabilidad genómica

Se construyó una matriz binaria de datos (presencia= 1; ausencia/divergencia= 0) de

los 1.652 genes pertenecientes a la cepa NCTC11168 y se estudiaron exhaustivamente los
genes de esa matriz desde diversos puntos de vista.

5.7.1. Regiones de plasticidad hipervariables (PR)

A la hora de estudiar las regiones hipervariables se incluyeron en el análisis los

resultados de las cepas NCTC11168 y RM1221 para establecer una comparativa. Los
resultados correspondientes a las 7 regiones de plasticidad hipervariables (PR) descritas por
Pearson et al. (2003) para las 58 cepas de C. jejuni quedan reflejados en las Figuras 32-45.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168

SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-0295 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1N 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0295
Cj11168-0296c 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 panD
Cj11168-0297c 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1N 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 panC
Cj11168-0298c 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 panB
Cj11168-0299 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0299
Cj11168-0300c 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 modC
Cj11168-0301c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 modB
Cj11168-0302c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0302c
Cj11168-0303c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 modA
Cj11168-0304c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 bioC
Cj11168-0305c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0305c
Cj11168-0306c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 bioF

Figura 32. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR1. 1= Presencia, 0=
Ausencia/Divergencia y N= Indeterminado. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

Los resultados obtenidos para PR1 confirmaron la hipervariabilidad de esta región. A

la hora de comparar las cepas humanas frente a las de pollo (Figura 32) no parece existir
nada destacable. Sin embargo, respecto a la distribución por países (Figura 33) se
observaron algunas diferencias. El grupo de genes Cj0295-Cj0300c mostraron
ausencia/divergencia en 6 cepas (CNET-005, CNET-006, CNET-083, ERL03-1621, ERL06-
2377 y ERL04-1823). Tres de estas cepas pertenecen a Reino Unido y tres a Nueva Zelanda.
144| Resultados

Además, dos de las tres cepas de Reino Unido provienen de la región de Escocia (CNET-005
y CNET-006). Por el contrario, Dinamarca presentó el menor porcentaje de
ausencia/divergencia.

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-0295 1 1 1N 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0295
Cj11168-0296c 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 panD
Cj11168-0297c 1 1 1N 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 panC
Cj11168-0298c 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 panB
Cj11168-0299 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 CJ0299
Cj11168-0300c 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 modC
Cj11168-0301c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 modB
Cj11168-0302c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0302c
Cj11168-0303c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 modA
Cj11168-0304c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 bioC
Cj11168-0305c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0305c
Cj11168-0306c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 bioF

Figura 33. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable, PR1. 1= Presencia, 0=
Ausencia/Divergencia y N=Indeterminado. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado),
Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo
enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Por otro lado, el grupo de genes Cj0301c-Cj0303c mostró ausencia/divergencia en

una cepa de España (CH-015), una de Sudáfrica (RM3193) y una de Reino Unido (CNET-
084).

Los genes que presentaron un mayor porcentaje de ausencia/divergencia fueron

panB y Cj0299 en 21 y 17 cepas respectivamente. El gen panB es una 3-metil-2-oxobutanato
hidroximetiltransferasa y el gen Cj0299 es una beta-lactamasa periplásmica putativa.

En cuanto a la región PR2, destacan genes como una altronata hidrolasa putativa,
una aldehído deshidrogenasa, una oxidorreductasa putativa, así como genes relacionados
con el transporte de azúcares y 2 proteínas hipotéticas. A continuación se muestran los
resultados obtenidos para la región de plasticidad PR2.
 Resultados | 145

HUMANAS POLLO

BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-0480c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0480c
Cj11168-0481 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 dapA
Cj11168-0482 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 uxaA
Cj11168-0483 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 uxaA'
Cj11168-0484 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0484
Cj11168-0485 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0485
Cj11168-0486 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 fucP
Cj11168-0487 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 CJ0487
Cj11168-0488 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0488
Cj11168-0489 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 ald';aldA
Cj11168-0490 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 ald'

Figura 34. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR2. 1= Presencia y
0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-0480c 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0480c
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Cj11168-0483 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 uxaA'
Cj11168-0484 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0484
Cj11168-0485 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0485
Cj11168-0486 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 fucP
Cj11168-0487 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 CJ0487
Cj11168-0488 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 CJ0488
Cj11168-0489 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 ald';aldA
Cj11168-0490 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 ald'

Figura 35. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR2. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

En la región PR2 también se observó una alta ausencia/divergencia. En la

comparativa humanas vs pollo (Figura 34) no se apreció nada que destacar. Sin embargo, al
comparar por origen geográfico (Figura 35) la ausencia/divergencia se concentró en 28 de las
cepas, correspondientes a regiones no europeas: 100 % de las cepas de Nueva Zelanda, 66
% de las de Estados Unidos, 100 % de las de Sudáfrica, 66 % de las de Australia, y 100 % de
las de México. Al contrario, en las cepas de los Países Bajos esta región se detectó en el 100
%, en un 80 % en las cepas de España y en un 64 % de las cepas procedentes de
Dinamarca.
146| Resultados

A continuación se detallan los resultados obtenidos para la región de plasticidad PR3.

Los genes de esta región comprenden componentes de transportadores ABC y algunas
proteínas hipotéticas.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-0727 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0727
Cj11168-0728 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0728
Cj11168-0729 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0729
Cj11168-0730 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0730
Cj11168-0731 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0731
Cj11168-0732 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0732
Cj11168-0733 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0733
Cj11168-0734c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hisJ
Cj11168-0735 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0735
Cj11168-0736 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJ0736
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Cj11168-0738 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0738
Cj11168-0739 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0739
Cj11168-0740 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0740
Cj11168-0741 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 CJE0839

Figura 36. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR3. 1= Presencia y
0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.
Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-0727 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0727
Cj11168-0728 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0728
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Cj11168-0731 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0731
Cj11168-0732 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0732
Cj11168-0733 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0733
Cj11168-0734c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hisJ
Cj11168-0735 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0735
Cj11168-0736 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0736
Cj11168-0737 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 CJ0737
Cj11168-0738 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0738
Cj11168-0739 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0739
Cj11168-0740 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0740
Cj11168-0741 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 CJ0741

Figura 37. Comparativa por países de de la región de plasticidad hipervariable PR3. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

La comparativa entre las cepas humanas y las de pollo no reflejó diferencias

destacables (Figura 36). Sin embargo, en la comparativa por países el grupo de genes
 Resultados | 147

Cj0727-Cj0733 mostró ausencia/divergencia en 4 de las 16 cepas de Reino Unido y una de

Nueva Zelanda. El resto de cepas contenían esos genes en su totalidad. Cabe destacar otro
grupo de tres genes Cj0738-Cj0740 (genes hipotéticos) que mostraron ausencia/divergencia
para 18 cepas. Esta ausencia/divergencia fue destacable en Sudáfrica y México donde el 100
% de las cepas no tienen estos genes, un 66 % en Estados Unidos y un 50 % de las cepas de
Nueva Zelanda y Bélgica. En Reino Unido estos genes aparecen como ausentes en 5 de las
16 cepas, perteneciendo dos de ellas a Escocia.

En lo que concierne a la región PR4, destaca la presencia del locus de la biosíntesis

y modificación de los lipooligosacáridos. Entre los genes de esta región se encuentra wlaN,
gen que codifica la β-1,3-galactosiltransferasa, otras transferasas putativas como
glicosiltransferasa (Cj1135 y Cj1136) y galactosiltransferasa (Cj1138) y los genes
relacionados con la sialización de LOS (neuA1, neuB1 y neuC1). A continuación se detallan
los resultados obtenidos para la región de plasticidad PR4.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168

SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1135 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1135
Cj11168-1136 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1136
Cj11168-1137c 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1137c
Cj11168-1138 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1138
Cj11168-1139c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 wlaN
Cj11168-1140 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 cstIII
Cj11168-1141 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 neuB1
Cj11168-1142 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 neuC1
Cj11168-1143 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 neuA1;cgtA
Cj11168-1144c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 cgtA
Cj11168-1145c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1145c

Figura 38. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR4. 1= Presencia y
0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.
148| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN

RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-1135 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ1135
Cj11168-1136 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1136
Cj11168-1137c 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1137c
Cj11168-1138 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1138
Cj11168-1139c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 wlaN
Cj11168-1140 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 cstIII
Cj11168-1141 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 neuB1
Cj11168-1142 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 neuC1
Cj11168-1143 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 neuA1;cgtA
Cj11168-1144c 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 cgtA
Cj11168-1145c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1145c

Figura 39. Comparativa por países de de la región de plasticidad hipervariable PR4. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

En la comparativa humanas vs pollo una vez más no se detectó nada importante. Sin
embargo, en la comparativa por países se observó que ciertas cepas europeas (1 de las 2
cepas de Bélgica, 5 de las 11 cepas de Dinamarca, 7 de las 16 de Reino Unido, 4 de las 11
cepas de España y 2 de las 3 cepas de Países Bajos) presentaron el grupo completo de
genes, mientras que en ninguna de las cepas no europeas fue detectado.

Además, los 4 genes neuA1, neuB1, neuC1 y cst estaban presentes en 20 de las 44
cepas europeas.

Con respecto a la región PR5, que está relacionada con la biosíntesis y modificación
post-translacional de la flagelina, destacan genes que codifican muchas proteínas hipotéticas,
una proteína transportadora de acilos (acpP2, acpP3, acpP4) y una proteína sintasa III beta-
quetoacil-acil transportadora (fabH2), esta última esencial en la biosíntesis de ácidos grasos
en otros microorganismos. A continuación se detallan los resultados obtenidos para la región
de plasticidad PR5.
 Resultados | 149

HUMANAS POLLO

BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1296 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1296
Cj11168-1297 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1297
Cj11168-1298 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 CJ1298
Cj11168-1299 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 acpP2
Cj11168-1300 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1300
Cj11168-1301 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 CJ1301
Cj11168-1302 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1302
Cj11168-1303 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 fabH2
Cj11168-1304 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 acpP3
Cj11168-1305c 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1305c
Cj11168-1306c 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1306c
Cj11168-1307 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 CJ1307
Cj11168-1308 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 acpP4
Cj11168-1309c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 CJ1309c
Cj11168-1310c 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1310c
Cj11168-1311 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 pseF;neuA2;neuA
Cj11168-1312 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pseG
Cj11168-1313 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pseH
Cj11168-1314c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hisF
Cj11168-1315c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hisH;hisH-1
Cj11168-1316c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pseA
Cj11168-1317 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 pseI;neuB3;neuB
Cj11168-1319 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1319
Cj11168-1320 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1320
Cj11168-1321 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1321
Cj11168-1322 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1322
Cj11168-1323 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1323
Cj11168-1324 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1324
Cj11168-1325 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1325
Cj11168-1326 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1326
Cj11168-1327 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 neuB2;ptmC
Cj11168-1328 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 neuC2;neuC
Cj11168-1329 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1329
Cj11168-1330 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1330
Cj11168-1331 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 ptmB
Cj11168-1332 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 ptmA
Cj11168-1333 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 pseD
Cj11168-1334 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 maf3;maf-2
Cj11168-1335 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 maf1
Cj11168-1336 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 maf4 maf3maf1
Cj11168-1337 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 pseE;maf-4
Cj11168-1338c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaB
Cj11168-1339c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaA
Cj11168-1340c 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 maf-5
Cj11168-1341c 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 maf6
Cj11168-1342c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 maf7

Figura 40. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR5. 1= Presencia y
0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.

Esta región mostró una alta ausencia/divergencia en casi todas las cepas. El grupo
de genes más variable se encontró entre los genes Cj1317-Cj1342c estando
ausentes/divergentes prácticamente en su totalidad en 8 cepas humanas y 4 de pollo. En esta
misma región se localiza el cluster de genes Cj1321-Cj1326 que se encontró
ausente/divergente en 13 cepas humanas y 11 de pollo. Este cluster de genes fue propuesto
por Champion et al. (2005) como posible marcador de fuente de aislamiento. Además los
genes flaA y flaB se encontraron muy conservados entre todas las cepas.
150| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN

RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-1296 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1296
Cj11168-1297 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1297
Cj11168-1298 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1298
Cj11168-1299 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 acpP2
Cj11168-1300 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1300
Cj11168-1301 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1301
Cj11168-1302 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1302
Cj11168-1303 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 fabH2
Cj11168-1304 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 acpP3
Cj11168-1305c 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ1305c
Cj11168-1306c 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1306c
Cj11168-1307 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ1307
Cj11168-1308 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 acpP4
Cj11168-1309c 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ1309c
Cj11168-1310c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1310c
Cj11168-1311 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 pseF;neuA2;neuA
Cj11168-1312 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pseG
Cj11168-1313 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pseH
Cj11168-1314c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hisF
Cj11168-1315c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hisH;hisH-1
Cj11168-1316c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pseA
Cj11168-1317 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 pseI;neuB3;neuB
Cj11168-1319 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1319
Cj11168-1320 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1320
Cj11168-1321 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1321
Cj11168-1322 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1322
Cj11168-1323 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1323
Cj11168-1324 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1324
Cj11168-1325 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1325
Cj11168-1326 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1326
Cj11168-1327 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 neuB2;ptmC
Cj11168-1328 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 neuC2;neuC
Cj11168-1329 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1329
Cj11168-1330 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ1330
Cj11168-1331 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 ptmB
Cj11168-1332 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 ptmA
Cj11168-1333 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 pseD
Cj11168-1334 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 maf3;maf-2
Cj11168-1335 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 maf1
Cj11168-1336 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 maf4 maf3maf1
Cj11168-1337 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 pseE;maf-4
Cj11168-1338c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaB
Cj11168-1339c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaA
Cj11168-1340c 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 maf-5
Cj11168-1341c 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 maf6
Cj11168-1342c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 maf7

Figura 41. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR5. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Por lo que se refiere a la comparativa entre países (Figura 41), 4 cepas presentaron
ausencia/divergencia en los genes Cj1297-Cj1306c siendo 3 de ellas de Reino Unido.
Además, los genes Cj1317-Cj1342c aparecen ausentes/divergentes en 12 cepas de las que 5
son cepas de Reino Unido, dos de Estados Unidos, una cepa de Bélgica, una cepa de
México, una de Nueva Zelanda y 2 de Sudáfrica.

El cluster de genes Cj1321-Cj1326 resultó ausente/divergente en prácticamente

todas las cepas no europeas, en 3 de las 11 cepas de Dinamarca y 7 de las 16 de Reino
 Resultados | 151

Unido. No obstante, este cluster se detectó en todas las cepas procedentes de España y
Países Bajos.

En cuanto a la región PR6, destaca la presencia del locus de la biosíntesis de los

polisacáridos capsulares (CAP) (Cj1413c-Cj1443c). A continuación se detallan los resultados
obtenidos para la región de plasticidad hipervariable PR6.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1415c 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 cysC
Cj11168-1416c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1416c
Cj11168-1417c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1417c
Cj11168-1418c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1418c
Cj11168-1419c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1419c
Cj11168-1420c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ1420c
Cj11168-1421c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1421c
Cj11168-1422c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1422c
Cj11168-1423c 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 hddC
Cj11168-1424c 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 gmhA2
Cj11168-1425c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 hddA
Cj11168-1426c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 CJ1426c
Cj11168-1427c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1427c
Cj11168-1428c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 fcl
Cj11168-1429c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1429c
Cj11168-1430c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 rfbC
Cj11168-1431c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 hddC
Cj11168-1432c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1432c
Cj11168-1433c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1433c
Cj11168-1434c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1434c
Cj11168-1435c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1435c
Cj11168-1436c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1436c
Cj11168-1437c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1437c
Cj11168-1438c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1438c
Cj11168-1439c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 glf
Cj11168-1440c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1440c
Cj11168-1441c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 k fiD
Cj11168-1442c 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 CJ1442c

Figura 42. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR6. 1= Presencia y
0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.

En la comparativa humanas vs pollo (Figura 42) se encontraron 12 cepas humanas

que presentaban la totalidad de los genes de dicho locus mientras que en las cepas
provenientes pollo tan solo cuatro de ellas presentaban todos los genes.
152| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN

RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-1415c 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 cysC
Cj11168-1416c 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1416c
Cj11168-1417c 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1417c
Cj11168-1418c 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1418c
Cj11168-1419c 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1419c
Cj11168-1420c 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1420c
Cj11168-1421c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1421c
Cj11168-1422c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1422c
Cj11168-1423c 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 hddC
Cj11168-1424c 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 gmhA2
Cj11168-1425c 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 hddA
Cj11168-1426c 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1426c
Cj11168-1427c 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 CJ1427c
Cj11168-1428c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 fcl
Cj11168-1429c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1429c
Cj11168-1430c 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 rfbC
Cj11168-1431c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 hddC
Cj11168-1432c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1432c
Cj11168-1433c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1433c
Cj11168-1434c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1434c
Cj11168-1435c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1435c
Cj11168-1436c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1436c
Cj11168-1437c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1437c
Cj11168-1438c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1438c
Cj11168-1439c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 glf
Cj11168-1440c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 CJ1440c
Cj11168-1441c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 k fiD
Cj11168-1442c 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 CJ1442c

Figura 43. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR6. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Respecto a la comparación entre países (Figura 43) se encontró una alta

ausencia/divergencia de los genes de esta región entre las cepas europeas y no europeas.
En concreto, un 63 % entre las cepas de Dinamarca, un 75 % de las cepas de Reino Unido y
un 55 % de las cepas de España carecían de gran parte de estos genes. Entre las cepas no
europeas esta región mostró una alta ausencia /divergencia con valores superiores a un 40
%.

Dentro de esta región existe un cluster de 5 genes (Cj1416c-Cj1420c) que está

ausente/divergente en su totalidad en 8 cepas y presente en 37 cepas. Este cluster codifica
un fosfoenolpiruvato sintasa, un GMP sintasa y GIP citidil transferasa, una metil transferasa
putativa y un gen de contingencia de función desconocida (Cj1420c).
 Resultados | 153

Respecto a la región PR7 destacan genes putativos de membrana, de proteínas

periplásmicas, de proteínas hipotéticas y algunos genes relacionados en la biosíntesis de la
leucina. Además, contiene el gen Cj1729c que codifica una probable proteína del gancho del
flagelo. A continuación se detallan los resultados obtenidos para la región de plasticidad PR7.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1717c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 leuC
Cj11168-1718c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 leuB
Cj11168-1719c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 leuA
Cj11168-1720 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1720
Cj11168-1721c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 CJ1721c
Cj11168-1722c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 CJ1722c
Cj11168-1723c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 CJ1723c
Cj11168-1724c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1724c
Cj11168-1725 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ1725
Cj11168-1726c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 metA
Cj11168-1727c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 metB;metY
Cj11168-1728c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ1728c
Cj11168-1729c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flgE2;flgE-2;flgE

Figura 44. Comparativa humanas vs pollo de la región de plasticidad hipervariable PR7. 1= Presencia y
0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.
Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
México

España

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-1717c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 leuC
Cj11168-1718c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 leuB
Cj11168-1719c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 leuA
Cj11168-1720 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1720
Cj11168-1721c 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1721c
Cj11168-1722c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1722c
Cj11168-1723c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ1723c
Cj11168-1724c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1724c
Cj11168-1725 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 CJ1725
Cj11168-1726c 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 metA
Cj11168-1727c 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 metB;metY
Cj11168-1728c 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1728c
Cj11168-1729c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flgE2;flgE-2;flgE

Figura 45. Comparativa por países de la región de plasticidad hipervariable PR7. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Dentro de la región PR7 se encontraron 2 zonas bien definidas donde predominaba la

ausencia/divergencia, los genes Cj1721c-Cj1723c y Cj1725-Cj1727c. El grupo de genes
Cj1721c-Cj1723c se detectó en 12 cepas humanas y en 6 cepas de pollo.
154| Resultados

En la comparativa entre países (Figura 45) el grupo de genes Cj1721c-Cj1723c

estaba ausente/divergente en el 100 % de las cepas no europeas, mientras que las europeas
mostraron ausencia/divergencia en el 50 % de Bélgica, 55 % de Dinamarca, 56 % de Reino
Unido y 72 % de España.

El grupo de genes Cj1725-Cj1727c estaba ausente /divergente en el 9 % de las

cepas de España, 33 % de cepas de Australia, 36 % de Dinamarca, 43 % de Reino Unido, 50
% de Bélgica, 66 % de Estados Unidos, 83 % de Nueva Zelanda y 100 % de México. Por el
contrario, se detectó su presencia en todas las cepas de Países Bajos y Sudáfrica.

5.7.2. Otras regiones hipervariables

Dorrell et al. (2001) encontraron genes hipervariables relacionados con los sistemas
de restricción y modificación del ADN en la cepa NCTC11168 y en otras cepas de C. jejuni
utilizando microarrays de ADN. Exceptuando los genes Cj0031, Cj0208 y Cj0722c, que no
mostraron ausencia/divergencia en ninguna de las cepas, el resto de genes (Cj0032, Cj0690,
Cj1051, Cj1549, Cj1551 y Cj1553) presentaron ausencia/divergencia en la mayoría de las
cepas. Los resultados obtenidos para estos genes se muestran en la Figura 46.
Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
BF07-128-0091 Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599

SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89

Cj11168-0031 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0031
Cj11168-0032 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 CJ0032
Cj11168-0208 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0208
Cj11168-0690c 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0690c
Cj11168-0722c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0722c
Cj11168-1051c 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 cjeI
Cj11168-1549c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 hsdR
Cj11168-1551c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 hsdS
Cj11168-1553c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 hsdM

Figura 46. Sondas relacionados con los sistemas de restricción y modificación del ADN descritas por
Dorrell et al. (2001). 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde),
Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela),
Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y
Sudáfrica (gris).
 Resultados | 155

Todas las cepas no europeas mostraron ausencia/divergencia de los genes Cj1549c,

Cj1551c y Cj1553c.

Dorrell et al. (2001) también definieron otras zonas hipervariables en las que se
localizan genes relacionados con la síntesis y/o modificación de estructuras de superficie. En
concreto estas zonas comprendían los genes relacionados con la biosíntesis de LOS
(Cj1131-Cj1152), genes relacionados con la biosíntesis y modificación post-translacional de
las subunidades de la flagelina FlaA y FlaB (Cj1305-Cj1345) y biosíntesis de los polisacáridos
capsulares (Cj1413-Cj1448). Estos grupos de genes, aunque más extensos, se corresponden
con las regiones PR4, PR5 y PR6, previamente descritas y comentadas en el apartado 5.7.1.

Los resultados obtenidos para la región relacionada con la biosíntesis de los LOS
(Cj1131-Cj1152) se muestran en la Figura 47.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168

SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1131c 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 gne;galE
Cj11168-1132c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 wlaX
Cj11168-1133 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 waaC
Cj11168-1134 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 htrB;waaM
Cj11168-1135 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 CJ1135
Cj11168-1136 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1136
Cj11168-1137c 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1137c
Cj11168-1138 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1138
Cj11168-1139c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 wlaN
Cj11168-1140 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 cstIII
Cj11168-1141 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 neuB1
Cj11168-1142 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 neuC1
Cj11168-1143 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 neuA1;cgtA
Cj11168-1144c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 cgtA
Cj11168-1145c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ1145c
Cj11168-1146c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 waaV
Cj11168-1148 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 waaF
Cj11168-1149c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 gmhA
Cj11168-1150c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hldE;waaE
Cj11168-1151c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hldD;waaD
Cj11168-1152c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 gmhB

Figura 47. Comparativa humanas vs pollo de la zona que comprendía los genes relacionados con la
biosíntesis de LOS. 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.
156| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
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CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
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RM3147
RM3193

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CH-015
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D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
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Cj11168-1132c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 wlaX
Cj11168-1133 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 waaC
Cj11168-1134 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 htrB;waaM
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Cj11168-1149c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 gmhA
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Figura 48. Comparativa de la zona que comprendía los genes relacionados con la biosíntesis de LOS por
países. 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca
(morado), Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda
(rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Las diferencias encontradas en la región Cj1135c-Cj1145c entre humanas/pollo y

países se encuentran descritas en el apartado 5.7.1. correspondiente a la región de
plasticidad PR4. Adicionalmente, Dorrell et al. (2001) estudió los genes Cj1131c-Cj1134 y
Cj1146c-Cj1152c que se encuentran conservados en todas las cepas. Estos genes están
relacionados con la biosíntesis de LOS como waaC, waaV, waaF, hldE y hldD.

Los resultados obtenidos para los genes relacionados con biosíntesis y modificación
post-translacional de la flagelina (Cj1305c-Cj1342c) se corresponden con la región PR5 de
Pearson et al. (2003) previamente descrita en el apartado 5.7.1. Adicionalmente, estos
autores incluyen los genes Cj1343-Cj1345c en esta región hipervariable, detectándose su
presencia en todas las cepas.

Los resultados obtenidos para la región relacionada con la biosíntesis capsular (CAP)
(Cj1413-Cj1448) se muestran en la Figura 49.
 Resultados | 157

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
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CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
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Cj11168-1442c 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 CJ1442c
Cj11168-1443c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 k psF
Cj11168-1444c 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 k psD
Cj11168-1445c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 k psE
Cj11168-1447c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 k psT
Cj11168-1448c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 k psM

Figura 49. Comparativa de la zona que comprendía los genes relacionados con la biosíntesis de los
polisacáridos capsulares por países. 1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura),
Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules),
México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos
(anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Los resultados obtenidos para los genes relacionados con la biosíntesis capsular
(Cj1415c-Cj1442c) se corresponden con la región PR6 de Pearson et al. (2003) previamente
descrita en el apartado 5.7.1. Adicionalmente, estos autores incluyen los genes Cj1413c-
Cj1415c y Cj1442c-Cj1448c en esta región hipervariable, detectándose su presencia en casi
la totalidad de las cepas.

Además definieron los genes Cj0008, Cj0055-Cj0058 y Cj1585 como genes que
presentaban una alta ausencia/divergencia. En nuestras cepas se observó que estaban
ausentes/divergentes en la mayoría de las cepas. Los resultados obtenidos se pueden ver
detallados en el Anexo 1.
158| Resultados

Años más tarde, Taboada et al. (2004) determinaron 17 regiones hipervariables que
comprendían los genes Cj0032-Cj0036, Cj0055c-Cj0059c, Cj0177-Cj0182, Cj0258-Cj0263,
Cj0294-Cj0310c, Cj0421-Cj0425, Cj0480c-Cj0490, Cj0561c-Cj0571, Cj0625-Cj0629, Cj0727-
Cj0755, Cj0967-Cj0975, Cj1135-Cj1151c, Cj1293-Cj1343, Cj1414c-Cj1449c, Cj1543c-
Cj1563c, Cj1677-Cj1679 y Cj1717c-Cj1729c. Algunas de estas zonas coinciden con las
descritas previamente por otros autores como Pearson et al. (2003) y Dorrell et al. (2001). Los
resultados obtenidos para las 9 zonas hipervariables descritas por Taboada et al. (2004) se
detallan en las Figuras 50 y 51.
 Resultados | 159

HUMANAS POLLO

BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-0032 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 CJ0032
Cj11168-0033 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CJ0033
Cj11168-0034c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0034c
Cj11168-0035c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0035c
Cj11168-0036 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0036

Cj11168-0055c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0055c
Cj11168-0056c 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0056c
Cj11168-0057 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0057
Cj11168-0058 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0058
Cj11168-0059c 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 fliY

Cj11168-0177 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0177
Cj11168-0178 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0178
Cj11168-0179 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 exbB1
Cj11168-0180 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 exbD1
Cj11168-0181 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 tonB1
Cj11168-0182 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0182

Cj11168-0421c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0421c
Cj11168-0422c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0422c
Cj11168-0423 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0423
Cj11168-0424 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0424
Cj11168-0425 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0425

Cj11168-0561c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0561c
Cj11168-0562 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 dnaB
Cj11168-0563 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0563
Cj11168-0564 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 CJ0564
Cj11168-0565 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0565
Cj11168-0566 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 CJ0566
Cj11168-0567 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0567
Cj11168-0568 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0568
Cj11168-0569 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0569
Cj11168-0570 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0570
Cj11168-0571 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0571

Cj11168-0625 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hypD
Cj11168-0626 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hypE
Cj11168-0627 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hypA
Cj11168-0628 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0628
Cj11168-0629 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0629

Cj11168-0967 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJE1047
Cj11168-0968 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 CJJ81176_05
Cj11168-0969 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 CJ0969
Cj11168-0970 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 CJ0970
Cj11168-0971 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 CJ0971
Cj11168-0972 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 CJ0972
Cj11168-0973 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0973
Cj11168-0974 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 CJ0974
Cj11168-0975 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0975

Cj11168-1543 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1543
Cj11168-1544c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1544c
Cj11168-1545c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1545c
Cj11168-1546 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1546
Cj11168-1547 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1547
Cj11168-1548c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 CJ1548c
Cj11168-1549c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 hsdR
Cj11168-1550c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 rloH
Cj11168-1551c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 hsdS
Cj11168-1552c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 mloB
Cj11168-1553c 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 hsdM
Cj11168-1555c 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 CJ1555c
Cj11168-1556 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 CJ1556
Cj11168-1558 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 CJ1558
Cj11168-1560 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 CJ1560
Cj11168-1561 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 arsR
Cj11168-1562 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 arsR
Cj11168-1563c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1563c

Cj11168-1677 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 CJ1677
Cj11168-1678 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 CJ1678
Cj11168-1679 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 CJ1679

Figura 50. Comparativa humanas vs pollo de las zonas hipervariables descritas por Taboada et al. (2004).
1= Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.

Estos resultados indican una alta ausencia/divergencia en estas regiones. Por lo que
refiere a la comparativa entre humanas y pollo no hubo diferencias destacables en ningún
grupo de genes.
160| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
México

España

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN

RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-0032 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 CJ0032
Cj11168-0033 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 CJ0033
Cj11168-0034c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0034c
Cj11168-0035c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0035c
Cj11168-0036 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0036

Cj11168-0055c 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0055c
Cj11168-0056c 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0056c
Cj11168-0057 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0057
Cj11168-0058 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0058
Cj11168-0059c 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 fliY

Cj11168-0177 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0177
Cj11168-0178 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ0178
Cj11168-0179 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 exbB1
Cj11168-0180 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 exbD1
Cj11168-0181 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 tonB1
Cj11168-0182 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0182

Cj11168-0421c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0421c
Cj11168-0422c 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0422c
Cj11168-0423 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 CJ0423
Cj11168-0424 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0424
Cj11168-0425 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0425

Cj11168-0561c 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0561c
Cj11168-0562 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 dnaB
Cj11168-0563 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0563
Cj11168-0564 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0564
Cj11168-0565 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ0565
Cj11168-0566 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 CJ0566
Cj11168-0567 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ0567
Cj11168-0568 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ0568
Cj11168-0569 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 CJ0569
Cj11168-0570 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0570
Cj11168-0571 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0571

Cj11168-0625 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 hypD
Cj11168-0626 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hypE
Cj11168-0627 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 hypA
Cj11168-0628 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0628
Cj11168-0629 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 CJ0629

Cj11168-0967 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0967
Cj11168-0968 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0968
Cj11168-0969 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 CJ0969
Cj11168-0970 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 CJ0970
Cj11168-0971 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 CJ0971
Cj11168-0972 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 CJ0972
Cj11168-0973 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 CJ0973
Cj11168-0974 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 CJ0974
Cj11168-0975 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ0975

Cj11168-1543 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1543
Cj11168-1544c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1544c
Cj11168-1545c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1545c
Cj11168-1546 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1546
Cj11168-1547 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1547
Cj11168-1548c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 CJ1548c
Cj11168-1549c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 hsdR
Cj11168-1550c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 rloH
Cj11168-1551c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 hsdS
Cj11168-1552c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 mloB
Cj11168-1553c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 hsdM
Cj11168-1555c 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 CJ1555c
Cj11168-1556 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 CJ1556
Cj11168-1558 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 CJ1558
Cj11168-1560 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 CJ1560
Cj11168-1561 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 arsR
Cj11168-1562 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cj1562
Cj11168-1563c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CJ1563c

Cj11168-1677 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 CJ1677
Cj11168-1678 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 CJ1678
Cj11168-1679 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 CJ1679

Figura 51. Comparativa las zonas hipervariables descritas por Taboada et al. (2004) por países. 1=
Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino
Unido (Escocia, Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis),
España (rosa), Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

A la hora de analizar las cepas según su origen geográfico la región Cj0032-Cj0036,

no mostró diferencias destacables. La región Cj0055c-Cj0059c, se encontró
 Resultados | 161

ausente/divergente en 1 cepa de Bélgica, 3 de Dinamarca, 4 de Reino Unido, 4 de Nueva

Zelanda y 2 de Sudáfrica. Las cepas de Australia, España, Estados Unidos y Países Bajos no
mostraron prácticamente ausencia/divergencia en esta región.

La región Cj0177-Cj0182 se encontró ausente/divergente en todas las cepas de

Nueva Zelanda, estando presente en todas las cepas de Australia, España, Países Bajos y
Sudáfrica.

Los genes Cj0421c-Cj0425 mostraron una alta ausencia/divergencia en las cepas de

Nueva Zelanda y Estados Unidos. Sin embargo, estaban presentes prácticamente en todas
las cepas de Australia, España, Países Bajos y Sudáfrica.

El grupo de genes Cj0561c-Cj0571 mostró un alto grado de ausencia/divergencia en

las cepas de Nueva Zelanda, Estados Unidos y Sudáfrica. Mientras que en Australia, y
Países Bajos esta ausencia/divergencia fue mínima.

Los genes Cj0628-Cj0629 mostraron ausencia/divergencia en las cepas de los países

no europeos Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos y Sudáfrica.

El grupo de genes Cj0967-Cj0975 mostró un alto grado de ausencia/divergencia en

las cepas de España (55 %) y en las cepas de Sudáfrica (100 %).

Los genes relacionados con un sistema de restricción y modificación de tipo I

(Cj1543c-Cj1563c) mostraron una alta ausencia/divergencia en las cepas de Australia,
Dinamarca, Nueva Zelanda, Estados Unidos y Sudáfrica.

Por último los resultados obtenidos para los genes Cj1677-Cj1679 mostraron que
estaban prácticamente ausentes/divergentes en todas las cepas, independientemente de su
origen geográfico.
162| Resultados

Poly et al. (2004) estudiaron la cepa C. jejuni ATCC 43431 mediante microarrays y
secuenciación, y encontraron que la mayoría de los genes no esenciales para esta cepa se
agrupaban en 5 regiones cromosómicas referidas como zonas de plasticidad PZ1-PZ5. Estas
zonas coincidían con las zonas hipervariables caracterizadas anteriormente por Dorrell et al.
(2001), Pearson et al. (2003) y Taboada et al. (2004). La zona PZ1 se corresponde con los
genes Cj0258-Cj0265 descritos por Taboada et al. (2004). Esta zona contiene ocho genes, un
posible regulador, una dihidroorotasa, una putativa proteína metil aceptora de la señal
transductora de quimiotaxis, una molibdepterin oxidorreductasa, una putativa proteína
periplásmica de citocromo c, una proteína transportadora de zinc, una metiltransferasa
dependiente SAM putativa y una proteína hipotética. La zona PZ2 (Cj0299-Cj0306c) se
corresponde con la región PR1, la zona PZ3 (Cj0480-Cj0490) se corresponde con la región
PR2, PZ4 (Cj1135-Cj1145c) se corresponde con la región PR4, por último, la zona PZ5
(Cj1421c-Cj1441) que se corresponde con la región PR6.

5.7.3. Nuevas regiones hipervariables detectadas en este estudio

El análisis de las 58 cepas nos permitió identificar 5 nuevas zonas hipervariables que
no habían sido identificadas hasta el momento. Estas zonas son las siguientes:

-Cj0170-Cj0171, codifican proteínas hipotéticas.

-Cj0537-Cj0538, codifican las subunidades OorB y OorC del 2-oxoglutarato
reductasa.
-Cj0617-Cj0618, codifican proteínas hipotéticas.
-Cj0814-Cj0819, codifican una proteína putativa periplásmica de unión a la glutamina,
una lipoproteína putativa y 4 proteínas hipotéticas.
-Cj1158-Cj1160c, codifican 3 proteínas hipotéticas.

Los resultados obtenidos para estos genes se muestran en las Figuras 52 y 53.
 Resultados | 163

HUMANAS POLLO

BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
SONDA

CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
GEN

RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-0170 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 CJ0170
Cj11168-0171 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 CJ0171

Cj11168-0537 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 oorB
Cj11168-0538 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 oorC

Cj11168-0617 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0617
Cj11168-0618 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 CJ0618

Cj11168-0814 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 CJ0814
Cj11168-0815 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0815
Cj11168-0816 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 CJ0816
Cj11168-0817 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 glnH
Cj11168-0818 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0818
Cj11168-0819 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 CJ0819

Cj11168-1158c 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 CJ1158c
Cj11168-1159c 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 Cj1159c
Cj11168-1160c 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 CJ1160c

Figura 52. Comparativa humanas vs pollo de zonas hipervariables detectadas en este estudio. 1=
Presencia y 0= Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; Pollo, azul énfasis.

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN
RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-0170 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0170
Cj11168-0171 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0171

Cj11168-0537 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 oorB
Cj11168-0538 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 oorC

Cj11168-0617 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0617
Cj11168-0618 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 CJ0618

Cj11168-0814 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 CJ0814
Cj11168-0815 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 CJ0815
Cj11168-0816 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 CJ0816
Cj11168-0817 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 glnH
Cj11168-0818 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0818
Cj11168-0819 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 CJ0819

Cj11168-1158c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 CJ1158c
Cj11168-1159c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 Cj1159c
Cj11168-1160c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 CJ1160c

Figura 53. Comparativa de zonas hipervariables detectadas en este estudio por países. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Estas zonas hipervariables no mostraron resultados importantes que destacar

respecto a las comparativas humanas vs pollo y por origen geográfico.
164| Resultados

5.7.4. Resultado global de variabilidad

Un análisis global de los resultados demostró que la ausencia/divergencia de los

genes pertenecientes a la cepa de C. jejuni NCTC11168 adquirió valores de hasta el 13,7 %
(226 genes) para cada cepa y suponía un 30 % (504 genes) de genes variables totales. La
variabilidad se concentraba en las regiones descritas en los apartados 5.7.1., 5.7.2. y 5.7.3.,
pero también en algunos genes dispersos en el cromosoma. En la Figura 54 se muestra
representada la distribución de los genes que mostraron un porcentaje alto de
ausencia/divergencia.
Resultados | 165
166| Resultados

Figura 54. Distribución de genes ausentes/divergentes. D, Dorrell

et al. (2001); PR, Pearson et al. (2003); T,Taboada et al. (2004).
 Resultados | 167

5.7.5. Genes relacionados con la virulencia

Los genes relacionados con la virulencia en C. jejuni más estudiados hasta hoy en
día son cadF, capA, cdtA, cdtB, cdtC, ceuE, cgtB, ciaB, dnaJ, flaA, flaB, flaC, iamA, jlpA,
peb1a, pldA, racR, racS, tlyA, virB11 y wlaN. Una relación de los resultados obtenidos para
estos genes se muestra en la Figura 55.

HUMANAS POLLO
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969
NCTC11168
SONDA GEN
CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-005
CNET-006

CNET-009
CNET-010

CNET-031
CNET-033
CNET-035

CNET-065
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-083
CNET-084
CNET-085

CNET-086
CO19165
CO12599

CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141
RM3147

RM3193

RM1221
CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096

233.95
D3141
D3468

C356
50

65
76

22
85
87
89

95
Cj11168-1339c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaA
Cj11168-1478c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cadF
Cj11168-1261 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 racR
Cj11168-1260c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 dnaJ
Cj11168-0914c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ciaB
Cj11168-1351 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pldA
Cj11168-0077c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cdtC
Cj11168-0078c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cdtB
Cj11168-0079c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cdtA
Cj11168-1139c 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 wlaN
Cj11168-1355 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ceuE
Cj11168-1647 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 iamA
Cj11168-0921c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 peb1A
Cj11168-1262 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 racS
CjpVir-05 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 virB11
Cj81176-1067 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 cgtB
Cj11168-0983 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 jlpA
Cj11168-0628 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 capA
Cj11168-0629 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 capA
Cj11168-0720c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaC
Cj11168-0588 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 tlyA
Cj11168-1338c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaB

Figura 55. Comparativa humanas vs pollo de genes relacionados con la virulencia. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Humanas, anaranjado; pollo, azul énfasis.

Ninguna de las 58 cepas estudiadas fue positiva para los 21 genes de virulencia. Sin
embargo, trece de los veintidós genes fueron detectados en todas las cepas. Los resultados
confirman la alta prevalencia de estos genes entre los aislamientos humanos y de pollo.

En la comparativa humana vs pollo no se encontraron grandes diferencias. Sin

embargo, en la comparativa por países, las cepas no europeas mostraron
ausencia/divergencia para los genes wlaN y capA mientras que estaban presentes en más
del 50 % de las cepas europeas.
168| Resultados

Dinamarca
N.Zelanda

Sudáfrica
E.Unidos
Australia

R.Unido
P.Bajos
España
México

Bélgica
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621
ERL04-1823
ERL04-0959
ERL04-0480
ERL04-0969

NCTC11168
CNET-031

CNET-039
CNET-040
CNET-001
CNET-002
CNET-003
CNET-004
CNET-091
CNET-092
CNET-095

CNET-065

CNET-005
CNET-006
CNET-083
CNET-084
CNET-085
CNET-009

CNET-010
CNET-033
CNET-035

CNET-086
CPM-032
CPM-087
CPM-118
CPM-125
CPM-129
CPM-141

CO19165
CO12599
SONDA GEN

RM1221

RM3147
RM3193

CH-001
CH-005
CH-015
CH-068
CH-096
233.95
D3141

D3468

C356
50

76

65

22
95

85

87
89
Cj11168-1339c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaA
Cj11168-1478c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cadF
Cj11168-1261 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 racR
Cj11168-1260c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 dnaJ
Cj11168-0914c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ciaB
Cj11168-1351 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 pldA
Cj11168-0077c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cdtC
Cj11168-0078c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 cdtB
Cj11168-0079c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cdtA
Cj11168-1139c 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 wlaN
Cj11168-1355 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ceuE
Cj11168-1647 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 iamA
Cj11168-0921c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 peb1A
Cj11168-1262 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 racS
CjpVir-05 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 virB11
Cj81176-1067 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 cgtB
Cj11168-0983 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 jlpA
Cj11168-0628 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 capA
Cj11168-0629 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 capA
Cj11168-0720c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaC
Cj11168-0588 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 tlyA
Cj11168-1338c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 flaB

Figura 56. Comparativa por países de genes relacionados con la virulencia. 1= Presencia y 0=
Ausencia/Divergencia. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (canela), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).

Los genes virB11 y cgtB estaban ausentes/divergentes en prácticamente todas las

cepas.

5.7.6. Plásmidos

En el microarray están representados los genes de los plásmidos pTet y pVir,

pertenecientes a la cepa 81-176 de C. jejuni. En nuestros resultados, 22 cepas presentaron
señal positiva para alguna de las sondas del plásmido pVir y 24 cepas presentaron señal
positiva para alguna de las sondas del plásmido pTet.

Por lo que se refiere al plásmido completo, ninguna cepa hibridó con todas las
sondas correspondientes al plásmido pVir o al plásmido pTet. Sin embargo 11 cepas
presentaron un porcentaje superior al 55 % de los genes del plásmido pTet. Entre estas
cepas 7 pertenecían a España, 3 a Reino Unido y 1 a Bélgica. Los resultados aparecen
detallados en el Anexo 2.
 Resultados | 169

El gen tet0 vinculado a la resistencia a la tetraciclina solo se detectó en 15 cepas

europeas. Por otro lado, ninguna de las cepas hibridó con el gen virB11 considerado factor de
virulencia putativo.

5.7.7. Islas genómicas (CJIE)

El contenido genómico de las cepas NCTC11168 y RM1221 es muy similar excepto

por la presencia en la cepa RM1221 de cuatro islas genómicas denominadas elementos
integrados en C. jejuni (CJIE) y pequeños clusters de genes. Las islas genómicas
corresponden al 70 % del total de las sondas exclusivas de la cepa RM1221. La presencia de
cada una de las CJIE se consideró como positiva cuando se detectó la presencia de
integrasas (CJE0544, CJE1094 y CJE1418) o transposasas (CJE0269-CJE0270). Aun así,
los casos que no se detectaron integrasas o transposasas fueron denominados como islas
ancladas (como ya viene definido en el NCBI) si poseían un alto número de genes
pertenecientes a la isla; por el contrario, si poseían un bajo número de genes se denominaron
isla like (genes descritos anteriormente en la cepa RM1221). Los resultados obtenidos para
estas islas genómicas se detallan en las Figuras 57, 58, 59 y 60.
170| Resultados

Figura 57. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE1. Azul, presencia; amarillo, ausencia/divergencia; morado, pollo; anaranjado,
humanas.
 Resultados | 171

Figura 58. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE2. Azul, presencia; amarillo, ausencia/divergencia; morado, pollo; anaranjado,
humanas.
172| Resultados

Figura 59. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE3. Azul, presencia; amarillo, ausencia/divergencia; morado, pollo; anaranjado,
humanas.
 Resultados | 173

Figura 60. Árbol filogenómico generado por el programa Mr. Bayes 3.0. con los resultados de las sondas
correspondientes a CJIE4. Azul, presencia; amarillo, ausencia/divergencia; morado, pollo; anaranjado,
humanas.

Los resultados globales de las islas genómicas (CJIE) se muestran en la Tabla 34.
174| Resultados

Tabla 34. Resultados detallados de los datos obtenidos.

Origen País Cepa ISLA ISLA LIKE ISLAS

ANCLADAS
1 2 3 4 1 2 3 4 2
HUMANA AUSTRALIA BF08-092-0156 - + + - + - - + -
HUMANA AUSTRALIA BF07-128-0091 - - - - - - - - -
POLLO AUSTRALIA 50 - + + - + - - + -
HUMANA BÉLGICA CNET-039 - - - - + - + - -
HUMANA BÉLGICA CNET-040 + - - + - + + - -
HUMANA DINAMARCA CNET-001 - - - - + - + + +
HUMANA DINAMARCA CNET-002 - - - - - - - + +
HUMANA DINAMARCA CNET-003 - - - - - - - + +
HUMANA DINAMARCA CNET-004 - - - - - - + + +
POLLO DINAMARCA CNET-065 - - - - - - - - -
POLLO DINAMARCA CNET-091 + + - - - - + + -
POLLO DINAMARCA CNET-092 + - - - - - + - -
POLLO DINAMARCA CNET-095 - - - - - + + - -
POLLO DINAMARCA 22 - - - - + - - + +
POLLO DINAMARCA 65 - - - - - - - - -
POLLO DINAMARCA 95 - - - - - - + - -
POLLO PAÍSES BAJOS C356 + - - - - + - - -
HUMANA PAÍSES BAJOS CNET-031 + - - - - - - + +
POLLO PAÍSES BAJOS 76 + - - - - + + + -
HUMANA MEXICO RM3147 - - - - + - + - -
HUMANA NUEVA ZELANDA ERL03-1621 - - + - - - - - -
POLLO NUEVA ZELANDA ERL04-0480 - + - - + - + + -
POLLO NUEVA ZELANDA ERL04-0959 + - - - - + + + -
POLLO NUEVA ZELANDA ERL04-0969 + - - - - - + - -
POLLO NUEVA ZELANDA ERL04-1823 + - - - - + + + -
HUMANA NUEVA ZELANDA ERL06-2377 - - - - + - + - -
HUMANA ESPAÑA CH-001 + - - + - + + - -
HUMANA ESPAÑA CH-005 - - - + + + + - -
HUMANA ESPAÑA CH-015 - + + - + - - + -
HUMANA ESPAÑA CH-068 + - + + - + - - -
HUMANA ESPAÑA CH-096 + - - + - + + - -
POLLO ESPAÑA CPM-032 - - - - + + + + -
POLLO ESPAÑA CPM-087 - - + - + + - + -
POLLO ESPAÑA CPM-118 + + + + - - - - -
POLLO ESPAÑA CPM-125 + - + - - + - + -
POLLO ESPAÑA CPM-129 - - - + + - + - +
POLLO ESPAÑA CPM-141 + - - - - + + - -
HUMANA SUDÁFRICA 233.95 + - - - - - + - -
HUMANA SUDÁFRICA RM3193 + - - - - - + - -
HUMANA REINO UNIDO CNET-033 - - - - - - - - -
HUMANA REINO UNIDO CNET-035 + - - + - + + - -
POLLO REINO UNIDO CNET-086 + - - - - - - + +
HUMANA REINO UNIDO CO12599 + - - - - + - - -
HUMANA REINO UNIDO CO19165 + + + - - - - + -
POLLO REINO UNIDO 87 + - - - - - + - -
POLLO REINO UNIDO 89 - - - - + - + - -
HUMANA REINO UNIDO CNET-005 - + - - + - + + -
HUMANA REINO UNIDO CNET-006 - + - - + - + + -
HUMANA REINO UNIDO CNET-009 + - - - - - + - -
HUMANA REINO UNIDO CNET-010 + - - - - - - - -
POLLO REINO UNIDO CNET-083 - - + - - - - - -
POLLO REINO UNIDO CNET-084 - - + - - - - - -
POLLO REINO UNIDO CNET-085 + - - - - - - + +
POLLO REINO UNIDO 85 + - - - - - - + +
HUMANA ESTADOS UNIDOS D3141 - - - - + - + + +
HUMANA ESTADOS UNIDOS D3468 - - - - + - + - -

+, presencia; -, ausencia
 Resultados | 175

Tabla 35. Resultados globales en función de la procedencia geográfica.

Número
País de ISLA ISLA LIKE ISLAS ANCLADAS
cepas
1 2 3 4 1 2 3 4 2
Australia 3 0 2 2 0 2 0 0 2 0
Bélgica 2 1 0 0 1 1 1 2 0 0
Dinamarca 11 2 1 0 0 2 6 6 6 5
P.Bajos 3 3 0 0 0 0 3 1 2 1
México 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0
N.Zelanda 6 3 1 1 0 2 2 5 3 0
España 11 6 2 5 6 5 9 6 4 1
Sudáfrica 2 2 0 0 0 0 0 2 0 0
R.Unido 15 9 3 3 1 3 5 6 6 3
E.Unidos 2 0 0 0 0 2 1 2 1 1

CJIE1 aparece como isla en 26 cepas y en 18 cepas como isla like. CJIE2 aparece
como isla en 9 cepas, como isla anclada en 11 cepas y en 27 cepas como isla like. CJIE3
aparece como isla en 11 cepas y como isla like en 31 cepas. Por último, CJIE4 aparece en 8
cepas como isla y en 24 como isla like. Además todas las islas eran más comunes entre
aislamientos europeos que entre aislamientos no europeos e incluso el número de genes
detectados para cada isla era mayor en el caso de las cepas europeas. Respecto a la
comparativa entre cepas humanas y pollo parece que la presencia de islas es semejante.

Como podemos observar en las figuras anteriores, tan sólo en 4 de entre todas las
cepas estudiadas no se detectó ninguna isla. El conjunto de las cuatro islas fue detectado tan
sólo en una cepa (CPM-118, España). La presencia del conjunto de islas CJIE1, CJIE2 y
CJIE3 sólo se detectó en una cepa (CO19165, Reino Unido). De igual manera, los conjuntos
de islas CJIE1-CJIE2 y CJIE1-CJIE3 solo estaban presentes en una cepa. CJIE1 y CJIE4
como CJIE2 y CJIE3 fueron detectadas en 4 y 3 cepas respectivamente. A nivel individual las
islas CJIE1 y CJIE2 fueron detectadas en 17 y 3 cepas respectivamente mientras que CJIE3
y CJIE4 mostraron una presencia más baja siendo detectadas en 4 y dos cepas
respectivamente.
176| Resultados

El análisis filogenómico de cada isla agrupó las cepas que presentaban una isla
concreta en un mismo cluster en todos los casos. Hubo excepciones para las cepas ERL04-
1823, CH-096 y CPM-032 en el árbol de la isla CJIE1, para BF080920156 en el árbol de la
isla CJIE2 y para CH-005 y CPM-129 en el árbol de la isla CJIE4. La categoría de islas
ancladas fue determinada únicamente en el caso de la isla CJIE2, constituyendo igualmente
un único cluster.

Con respecto al porcentaje de cepas que presentaron algún gen inequívocamente

identificado como plasmídico o fágico se obtuvieron los siguientes resultados: para CJIE1 un
95 %, para CJIE2 un 66 %, para CJIE3 un 71 % y para CJIE4 un 87 %.

Por otro lado, de los 24 genes identificados como de origen fágico que están en la
isla CJIE1, el 87 % de estos genes se detectaron en aproximadamente el 50 % de las cepas.
Sin embargo, los genes CJE0272, CJE0231 y CJE0222 los presentaron menos del 20 % de
las cepas. Para CJIE2, de los 7 genes identificados como de origen fágico, el 85 % se
detectaron en un 50 % aproximadamente de las cepas excepto el gen CJE0548 que estuvo
presente en menos del 10 % de las cepas. En CJIE3, los 3 genes identificados como de
origen plasmídico se detectaron con porcentajes muy dispares. Por último, de los 16 genes
de origen fágico que están identificados en la isla CJIE4, el 88 % mostraron un bajo
porcentaje de presencia entre las cepas.

Gaasbeek et al. (2009, 2010) detectaron la presencia de 3 nucleasas, que codifican

DNasas extracelulares en las islas CJIE1 (CJE0256), CJIE2 (CJE0566) y CJIE4 (CJE1441).
Estos autores sugirieron que estas nucleasas actuaban como un inhibidor de la
transformación natural en C. jejuni por lo que eran muy comunes entre cepas no
transformables.

Los resultados obtenidos para estos genes se muestran en la Figura 61.

 Resultados | 177

DINAMRACA
DINAMRACA
DINAMRACA

DINAMARCA

DINAMARCA

DINAMARCA
DINAMARCA
DINAMARCA

DINAMARCA

DINAMARCA

DINAMARCA
N.ZELANDA
N.ZELANDA

N.ZELANDA

SUDÁFRICA
SUDÁFRICA

N.ZELANDA
N.ZELANDA

N.ZELANDA
AUSTRALIA
AUSTRALIA

AUSTRALIA
E.UNIDOS

E.UNIDOS
R.UNIDO

R.UNIDO
R.UNIDO

R.UNIDO

R.UNIDO
R.UNIDO

R.UNIDO

R.UNIDO
R.UNIDO
R.UNIDO

R.UNIDO
R.UNIDO

R.UNIDO
R.UNIDO
R.UNIDO
MÉXICO
BÉLGICA

BÉLGICA

P.BAJOS

P.BAJOS

P.BAJOS
ESPAÑA

ESPAÑA

ESPAÑA
ESPAÑA
ESPAÑA

ESPAÑA
ESPAÑA
ESPAÑA

ESPAÑA

ESPAÑA

ESPAÑA
BF08-092-0156
BF07-128-0091

ERL06-2377
ERL03-1621

ERL04-1823

ERL04-0959
ERL04-0969

ERL04-0480
CNET-039

CNET-033

CNET-065
CNET-095

CNET-083
CNET-084

CNET-009
CNET-010

CNET-040
CNET-092

CNET-035
CNET-086
CNET-002
CNET-003
CNET-004

CNET-001
CNET-005
CNET-006

CNET-031
CNET-085

CNET-091
CPM-087

CO12599

CPM-032
CPM-125
CPM-141

CPM-129

CO19165

CPM-118
RM3147

RM3193
CH-015

CH-001
CH-068
CH-096

CH-005
23.395
D3468

D3141
C356
50

65

89
95

76

87

22

85
CJIE1 CjRM1221-0256 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1
CJIE2 CjRM1221-0566 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
CJIE4 CjRM1221-1441 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1

Figura 61. Resultados obtenidos para las 3 nucleasas.

Como se muestra en la Figura 61, 19 cepas mostraban ausencia/divergencia para los

tres genes. Se observó que 26 cepas eran positivas para al menos uno de los tres genes, 8
cepas positivas para dos de los tres genes y que 3 fueron positivas para los 3 genes.

Entre las 27 cepas positivas para CJIE1, 25 contenían el gen CJE0256 y la cepa
CNET-086 que mostraba ausencia/divergencia para este gen, sí tenía presente el gen
CJE0566. Entre las 9 cepas positivas para CJIE2, 6 contenían el gen CJE0566 y para CJIE4,
entre las 8 cepas positivas para dicha isla, 3 contenía el gen CJE1441. Por último, entre
algunas cepas que contenían isla like también se detectaron estos genes.
 Discusión | 181

1. Análisis genómico

Analizar el genoma completo de C. jejuni en un solo microarray es una tentativa

ambiciosa. De hecho, hasta el momento pocos estudios lo han desarrollado. Además de la
complejidad que conlleva esta técnica, es de destacar el elevado número de sondas
necesarias para detectar el mayor número de genes posibles (cromosómicos y plasmídicos).
Su puesta a punto supone un reto no sólo debido a los puntos críticos que presenta, sino
también al elevado número de genes en estudio. Por ello, la optimización de las condiciones
de hibridación y análisis de datos, basándonos en las cepas de referencia NCTC11168 y
RM1221, se convirtió en nuestro primer objetivo.

Aún existiendo un protocolo general para esta técnica, como ocurre muy a menudo,
las necesidades del usuario y laboratorio obligan a adaptar diferentes pasos. La optimización
de un procedimiento de tanto interés universal no es de extrañar teniendo en cuenta la
complejidad y número de sondas que posee este microarray, así como la falta de estudios de
armonización de las diferentes variaciones de esta técnica, como se manifiesta en los
trabajos realizados por Pearson et al. (2003), Champion et al. (2005) y Quiñones et al. (2008).
Estas variaciones en nuestro caso han sido, en ocasiones, someras (modificaciones en las
concentraciones de ciertos reactivos y cantidad de ADN) y en otros casos, han sido
modificaciones más importantes (variación de temperatura, tiempo de hibridación, lavados y
determinación del punto de corte).

En nuestra experiencia, uno de los pasos más críticos fue la determinación del punto
de corte, valor que permite diferenciar entre tres categorías de genes: presentes, ausentes y
divergentes. A pesar de ser un proceso muy referenciado (Taboada et al., 2005; Pin et al.,
2006; Carter et al., 2008; Carpaij et al., 2009), la información sobre la metodología a seguir
para establecer el punto de corte, no lo está de manera suficientemente detallada. Esto
conlleva que diferenciar entre genes ausentes y divergentes sea una tarea no siempre
abordable y que se opte muy a menudo por utilizar un punto de corte para definir únicamente
182| Discusión

dos categorías de genes: presentes y ausentes/divergentes (Pearson et al., 2003; Hannon et

al., 2008). En consonancia con esta tendencia, y como criterio general, en nuestro trabajo se
optó por determinar y utilizar un único punto de corte y establecer las matrices de análisis de
datos en función de la presencia y ausencia/divergencia de los genes en estudio. Dadas las
características del microarray utilizado, cuyas sondas proceden de cepas diferentes, se
establecieron dos valores para el punto de corte. Uno de ellos en función de la comparativa
con la cepa mayoritaria (NCTC11168) y el otro de aplicación al resto de genes que
constituían el microarray. Ambos valores están dentro del rango mayoritariamente usado por
otros autores (Anjum et al., 2003; Parker et al., 2006; Quiñones et al., 2008).

El segundo objetivo de este trabajo fue seleccionar una colección de cepas a fin de
buscar genes vinculados a una situación concreta (marcadores genéticos). Para descartar
que la presencia de estos genes, posibles marcadores, no estuviese relacionada con el
origen clonal de las cepas se elaboró una colección de cepas genéticamente no relacionadas
y de origen geográfico disperso (multigeográfico). En un principio, este objetivo se pensó
abordar utilizando cuatro fuentes de aislamiento, humana, animal, alimentaria y ambiental.
Sin embargo, debido a la dificultad de obtener cepas de estas cuatro fuentes de cada país,
nos vimos obligados a centrar este criterio en dos tipos de fuente, humana y muestras de
pollo.

La relación de clonalidad entre las cepas de Campylobacter se establece mediante

técnicas de genotipificación. Partiendo de la idea de que no existe un único método universal
para Campylobacter decidimos apoyarnos en más de una técnica (SVR-flaA y el MLST) para
garantizar la exactitud de nuestros resultados.

El nivel de discriminación de la técnica SVR-flaA no fue suficiente para poner de

manifiesto las diferencias clonales entre todas las cepas en estudio. Esta falta de
discriminación se debe fundamentalmente a que esta región (SVR-flaA) está sometida a
procesos de mutación y/o recombinación (Wang et al., 1990; Alm et al., 1991; Wassenaar et
al., 1993b; Alm et al., 1993; Wassenaar et al., 1995; Harrington et al., 1997; Wassenaar et al.,
 Discusión | 183

2000ab; Wilson et al., 2009). En cualquier caso, según nuestros resultados, la técnica SVR-
flaA permitió una primera distribución por genotipos de la colección de cepas a estudio,
resolviéndose otras diferencias gracias al análisis por MLST.

Adicionalmente, el análisis por SVR-flaA puso de manifiesto que podrían existir

diferencias atribuibles al origen geográfico de las cepas. De los 27 alelos determinados por
SVR-flaA, únicamente cuatro alelos fueron compartidos por cepas de diferentes países. En
uno de los casos, alelo 32, las cepas pertenecían al mismo continente mientras que entre los
otros tres casos (alelos 8, 36 y 320) el origen geográfico fue muy disperso. Las diferencias
respecto del origen geográfico pueden estar condicionadas por el clima (Wassenaar et al.,
2009) o, por la propia diversidad genética de las cepas. A pesar de que existen pocos
estudios que relacionen la variabilidad del gen flaA con respecto del origen geográfico de la
cepa, la predominancia de determinados alelos en un país, ya había sido anteriormente
referenciada (Wassenaar et al., 2009).

Con el fin de matizar los resultados obtenidos por la técnica SVR-flaA, analizamos las
cepas de manera complementaria por MLST. Aunque las dos técnicas poseen la misma base
metodológica, el número de loci que se estudian con el MLST son 7 frente a un único locus
que se estudia mediante SVR-flaA. El MLST fue capaz de tipificar con más detalle cepas que
en un principio poseían un mismo alelo pero que finalmente no pertenecían al mismo
complejo clonal. Esto indica que, pese a tener un mismo alelo para el gen flaA, el complejo
clonal deja de manifiesto que no proceden de un mismo clon atendiendo a nuestro objetivo de
encontrar similitudes o diferencias genéticas en cepas no relacionadas. Este es el caso de las
cepas españolas en las que predominan los alelos 32 y 34 determinados por SVR-flaA, y que
presentaron diferentes secuencias tipo por MLST. Gracias a la combinación de las técnicas
SVR-flaA y MLST, en términos generales, observamos un nivel alto de heterogeneidad entre
las 56 cepas en estudio.

Posteriormente, mediante el árbol filogenómico en función de la presencia o

ausencia/divergencia de los genes representados en la cepa NCTC11168, se confirmó el
184| Discusión

grado de dispersión genética teniendo en cuenta que no existía ninguna estructura clonal en
función del origen geográfico o fuente de aislamiento. Todas las divisiones estaban
establecidas con un alto grado de significación. Las agrupaciones obtenidas en nuestro árbol
filogenómico, se podrían resumir en tres grandes clados que se subdividían en otros más
pequeños que incluían cepas de diversos orígenes geográficos así como de diferentes
fuentes y alelos del gen flaA. Aunque pudimos constatar algún pequeño clado en el cual las
cepas, a pesar de compartir el mismo alelo del gen flaA, poseían diferentes orígenes
geográficos, fuentes y complejos clonales. Por lo tanto, la colección elegida, aunque reducida
en el número de cepas, nos permitió sostener los análisis posteriores con el fin de abordar
nuestros objetivos.

Una vez optimizado el método y definida la colección de cepas en estudio, se abordó

el tercero de los objetivos, es decir, analizar mediante CGH (Comparative Genomic
Hybridization) utilizando microarrays. Este análisis nos proporcionó una gran cantidad de
información. Inicialmente, se abordó a través del análisis de los árboles filogenéticos. Sin
embargo, y como anteriormente ha sido mencionado, el primer árbol no nos proporcionó
clusters que agruparan a las cepas bajo ninguno de los dos criterios utilizados: origen
geográfico y fuente de aislamiento. Una primera impresión de estos resultados es que las
cepas de origen humano y las de pollo presentan una alta similitud no pudiendo ser
fácilmente diferenciables en función de la fuente. Además, el microarray también proporciona
información adicional sobre genes no presentes en la cepa NCTC11168, los cuales también
proporcionan variabilidad al genoma de C. jejuni. A la hora de analizar el árbol generado con
todos los genes representados en el microarray (genoma universal), comprobamos una vez
más que no se advierte ninguna asociación ni basada en la fuente de aislamiento ni en el
origen geográfico.

Sin embargo, las cepas pertenecientes a un mismo complejo clonal quedaron

claramente relacionadas en el mismo cluster. Esta asociación también quedó parcialmente de
manifiesto en la comparativa realizada entre las cepas de España y Nueva Zelanda, donde se
aprecia una asociación evidente entre las cepas españolas. La agrupación de las cepas
 Discusión | 185

españolas, podría ser debida a que el origen geográfico concreto de todas estas cepas es el
País Vasco, que comprende menor extensión que Nueva Zelanda, lo que proporcionaría una
mayor probabilidad de interacción entre las cepas vascas.

2. Marcadores genéticos

Las estrategias para reducir la incidencia de C. jejuni en la cadena alimentaria están

dificultadas por la falta de marcadores predictivos que resulten fiables. De hecho, es un
objetivo que se han marcado muchos investigadores y aunque en algunos casos hayan
propuesto algunos marcadores, éstos no han sido refrendados universalmente. En algunos
casos, se ha llegado a vincular un marcador con la relación filogenómica, como es el caso de
Champion et al. (2005) que propusieron, a partir de estudios filogenómicos comparativos de
C. jejuni, un cluster de genes (Cj1321-Cj1326), localizados en el locus de glicosilación de la
flagelina, como posible marcador de fuente de aislamiento entre cepas livestock y el gen
Cj1365c que codifica una enzima serinproteasa como marcador predictivo de patogenicidad.

Nuestros resultados no apoyan esta hipótesis. Por un lado, como ya hemos indicado,
no encontramos ninguna asociación filogenómica basada en la fuente o en el origen
geográfico y por otro, la prevalencia de estos genes no fue suficientemente discriminatoria. El
gen Cj1365 fue detectado en el 74 % de las cepas de origen clínico, mientras que en las
cepas de pollo resultó positivo en un 68 %. En cuanto a los genes Cj1321-Cj1326, fueron
detectados en el 56 % de las cepas clínicas y en el 57 % de las cepas de pollo. La
ausencia/divergencia del gen Cj1365c entre los aislamientos clínicos, puede ser interpretada
como un diagnóstico etiológico incierto. La prevalencia del cluster Cj1321-Cj1326 entre los
aislamientos de pollo, fue más baja de lo esperado y, por lo tanto, pone en riesgo la
propuesta de Champion et al. (2005) de considerar este cluster como posible marcador de
fuente de aislamiento. A pesar de que la metodología utilizada no fuera la misma, nuestros
resultados concuerdan con los descritos por Kärenlampi et al. (2007), que indican que este
186| Discusión

cluster de genes no es un buen marcador genético de fuente de aislamiento. Además,

estudios previos basados en la detección de estos genes por PCR (Fernández-Astorga et al.,
2007), confirmarían los obtenidos en este estudio y los obtenidos por Kärenlampi et al.
(2007).

Kärenlampi et al. (2007) propusieron que las diferencias encontradas en el cluster

Cj1321-Cj1326 podían ser debidas al origen geográfico y no a la fuente de aislamiento, tal y
como proponía Champion et al. (2005). Además, subrayaron la necesidad de confirmar esta
hipótesis con resultados obtenidos por microarrays usando una variedad de cepas de C.
jejuni de diversos orígenes geográficos. Nuestros resultados apoyarían la hipótesis formulada
por Kärenlampi et al. (2007) sobre la influencia del origen geográfico de las cepas en los
resultados. Así, el cluster Cj1321-Cj1326 estaba ausente/divergente en casi la totalidad de las
cepas no europeas mientras que estaba presente en más del 70 % de las cepas europeas.

En otros estudios la búsqueda de marcadores se ha realizado con independencia de

las relaciones filogenéticas con un éxito variable. Tal es el caso del estudio realizado por
González et al. (2008), quienes propusieron 4 genes como posibles marcadores genéticos de
fuente de aislamiento. Entre sus conclusiones identificaron los genes ggt (γ-
glutamiltranspeptidasa) y dmsA (subunidad A de la DMSO reductasa) como genes comunes
entre las cepas humanas y de pollo, siendo muy poco comunes entre cepas bovinas. Por otro
lado, propusieron los genes Cj1585c (oxidorreductasa) y CJJ81176-1367/1371
(serinproteasa) como más habituales entre cepas bovinas que entre cepas humanas y pollo.
Además, sugirieron que la diversidad metabólica era un factor muy importante en la
adaptación al huésped.

Estos mismos autores proponen que tanto el gen dmsA como el gen ggt son
importantes en la colonización de C. jejuni en humanos y pollo, ya que son genes que se
observan en un porcentaje alto de cepas humanas y de pollo, a lo largo de los años. Sin
embargo, entre nuestras cepas tanto humanas como de pollo el porcentaje de presencia (30
%) es mucho menor de lo esperado en comparación con los datos obtenidos por estos
 Discusión | 187

autores (40-80 %). Esto puede ser debido, a que por un lado, este gen presenta un cierto
grado de variabilidad que impide su detección o, por otro lado, estos genes no sean tan
importantes en la capacidad de colonización de C. jejuni. Por lo tanto, los altos porcentajes
obtenidos por González et al. (2009) estarían más relacionados con la región geográfica a la
que pertenecen las cepas que con la capacidad de colonización. Además, es de destacar la
ausencia de estos dos genes tanto en la cepa NCTC11168 de procedencia clínica, como en
la cepa RM1221 de procedencia de pollo, apoyando la hipótesis de que este gen no tenga un
papel importante en la colonización de C. jejuni.

Con respecto al gen Cj1585c, y volviendo a los resultados obtenidos por estos
autores, fue detectado en bajos porcentajes, alrededor del 30 %, entre las cepas humanas y
de pollo, mientras que entre nuestros resultados fueron de un 73 % y 60 %, respectivamente.
Esta diferencia en los resultados, podría explicar las ramificadas cadenas de complejos de
transporte de electrones que pueden ser capaces de utilizar múltiples donantes o aceptores
de electrones (Weingarten et al., 2008). De igual manera, nuestros datos sugieren una
flexibilidad del sistema de oxidorreductasas.

Por último, el gen CJJ81176-1367/1371 que codifica una serinproteasa putativa,

correspondiente al gen Cj1365c propuesto por Champion et al. (2005), es detectado por
González et al. (2009) en alrededor del 30 % de las cepas humanas y pollo. No obstante, en
nuestras cepas su presencia osciló entre el 68 % y el 73 %, sugiriendo una vez más la
importancia de este gen en la patogenicidad de Campylobacter tal y como propusieron
Champion et al. (2005).

Nuestros resultados señalan al gen neuA1 como un posible marcador, puesto que fue
detectado en un 83 % de las cepas humanas y tan solo en un 50 % de las de pollo. Este gen
codifica una proteína bifuncional de doble dominio denominada β-1,4-N-
acetilgalactosaminiltransferasa/CMP-Neu5Ac sintasa. Esta proteína está relacionada con la
biosíntesis de lipooligosacáridos (LOS) y concretamente con su sialización. También se le
asigna una relación con la función nucleotidiltransferasa (N-acilneuraminato
188| Discusión

citidililtransferasa). La sialización de los lipooligosacáridos se ha relacionado con el Síndrome

de Guillain-Barre, por lo que parece razonable encontrar el gen neuA1 en mayor medida entre
cepas humanas. A pesar de carecer de datos clínicos de la mayoría de las cepas utilizadas,
las dos cepas aisladas de pacientes con el Síndrome de Guillain-Barre (RM3147 y RM3193)
poseían este gen. Nuestros datos destacan a este gen como un gen de gran potencial a
estudio por PCR en un futuro.

Con el fin de determinar un marcador de origen geográfico se compararon,

inicialmente, las cepas procedentes de los países con mayor número de aislamientos, es
decir, Dinamarca, España, Nueva Zelanda y Reino Unido. En cada comparación por parejas,
aparecieron genes claramente relacionados con un país, si bien, lo más destacable fueron los
resultados obtenidos para Nueva Zelanda. Las cepas neozelandesas fueron las que
exhibieron una mayor ausencia/divergencia de genes frente a las cepas de los otros tres
países.

En la misma línea de comparaciones se agruparon las cepas de origen europeo y no

europeo, encontrándose diferencias en 8 genes que resultaban ausentes/divergentes en casi
la totalidad de las cepas no europeas. Dentro de estos genes, se encontraban los genes
Cj0617 y Cj1297, que codifican proteínas hipotéticas y el cluster de genes Cj1321-Cj1326
mencionados anteriormente y descritos por Champion et al. (2005). Respecto a las los genes
Cj0617 y Cj1297 no podemos llegar a una conclusión ya que no disponemos de información
sobre su función. Sin embargo, respecto al cluster Cj1321-Cj1326, tal y como hemos sugerido
anteriormente, su presencia podría estar relacionada con el origen geográfico de la cepa.

La única relación filogenómica que encontramos fue la correspondiente a los

complejos clonales. Esto podría ser indicativo de la existencia de marcadores específicos
para cada complejo clonal concreto, o al menos para algunos de ellos. Esta búsqueda se
abordó con los complejos clonales CC-45 y CC-21 ya que son los que estaban representados
por mayor número de cepas. Nuestros resultados ponen de manifiesto una relación entre la
presencia o ausencia/divergencia de un gen, o varios genes, y los complejos clonales CC-45
 Discusión | 189

y CC-21. Dichos genes están relacionados con funciones muy dispares, incluyendo genes
codificantes para proteínas relacionadas con la biosíntesis de los lipooligosacáridos (LOS),
para ribonucleasas, para proteínas de membrana, para proteínas periplasmáticas y para
peptidasas entre otros.

En cuanto a la búsqueda de relaciones entre complejos clonales o secuencias tipo y

genes concretos cabe destacar que también ha sido anteriormente documentada (Taboada et
al., 2008). La relación entre genes concretos y un complejo clonal ha sido utilizada en otras
ocasiones para relacionar los complejos clonales con una propiedad especifica, como puede
ser el tropismo por el huésped (Zautner et al., 2011). Estos autores encontraron una clara
conexión de ciertos genes metabólicos con los complejos clonales CC-21, CC-42, CC-45 y
CC-257 entre otros. Aunque la fuente de sus cepas es más variada que la nuestra, al igual
que en nuestra experiencia, también incluyeron cepas aisladas de humanos y pollos. Un
análisis comparativo entre los resultados obtenidos por estos autores y los nuestros,
proporcionó un perfil de presencia y ausencia/divergencia muy distinto. A modo de ejemplo, la
presencia del gen dtlp7 fue altamente relacionada por estos autores con el origen bovino de
las cepas (60 %), encontrándose sólo en el 16 % del resto de las cepas. Sin embargo, y a
pesar de que el tamaño de nuestra colección es notablemente más pequeño que el utilizado
por estos autores, sorprende que este gen se detectara en todas nuestras cepas. Nuestros
resultados indicarían que este gen no estaría relacionado con el origen bovino de las cepas
como sugieren Zautner et al. (2011).

Otro estudio similar fue desarrollado por Hepworth et al. (2011), quienes relacionaban
la presencia de los genes Cj1321-Cj1325 con los complejos clonales CC-21 y CC-48 y la
divergencia de dichos genes con los complejos clonales CC-42 y CC-257, entre otros. En
general, nuestros resultados coinciden con los obtenidos por estos autores excepto en que
las dos cepas asignadas al CC-257 presentaron estos genes. Si bien esta diferencia puede
ser debida al bajo número de cepas asignadas al CC-257.
190| Discusión

3. Variabilidad genómica

Con respecto a los microarrays de ADN, como técnica utilizada para estudiar estos
objetivos, cabe destacar que representan una alternativa tecnológica para comparar genomas
completos, permitiendo conocer todos los genes presentes o ausentes en una cepa concreta,
por comparación con el genoma de la cepa de referencia presente en el microarray. Las
comparaciones de genomas completos identifican normalmente dos conjuntos de genes.
Uno, los llamados core genes, que son compartidos por todas las cepas de una especie, y
otro, los genes accesorios, que están presentes en una o más cepas de la especie y que a
menudo resultan de la adquisición de nuevos genes (Dorrell et al., 2005).

Mediante estudios comparativos con el genoma de la cepa NCTC11168, se ha

determinado que aproximadamente el 84 % de los genes presentan un alto grado de
conservación entre las cepas estudiadas (core genes), definiéndose éstos como especie
específicos de C. jejuni (Dingle et al., 2001; Suerbaum et al., 2001; Doung et al., 2009). Entre
nuestras cepas, el 86 % de los genes presentaban un alto grado de conservación por lo que
observamos que nuestros resultados son muy próximos a los valores determinados por otros
autores.

Pearson et al. (2003) observaron que el número de genes variables

(ausentes/divergentes) en C. jejuni, oscilaba entre el 2,6 % (40 genes) y el 10,2 % (163
genes) para cada una de las cepas analizadas, resultando un total de 269 genes variables
(16,3 %). Estudios posteriores cifraron este porcentaje de genes variables entre el 21 %
(Leonard et al., 2003; Champion et al., 2005) y el 36,6 % (Taboada et al. 2004). En nuestros
resultados, el porcentaje de genes ausentes/divergentes pertenecientes a la cepa de C. jejuni
NCTC11168, adquirió valores de hasta el 13,7 % (226 genes) para cada cepa. Lo que
suponía un 30 % (504 genes) de genes variables totales. Esta variación en los resultados
obtenidos podría deberse al número de cepas a estudio en cada uno de los trabajos
mencionados. Ya que, obviamente cuantas más cepas estudiemos mayor variedad de
 Discusión | 191

resultados podríamos obtener. Por otro lado, esta diferencia también podría ser consecuencia
del número de sondas utilizadas en el microarray. Como es conocido, la mayor parte de los
trabajos se realizan con microarrays basados exclusivamente en la cepa NCTC11168 si bien
ya es sabido que ésta no representa el genoma universal de C. jejuni, ya que no estarían
incluidos un gran número de genes identificados en diferentes cepas, tales como RM1221 y
81-176.

Un primer análisis de la variabilidad quedó patente en los resultados de los

porcentajes obtenidos para cada cepa según la procedencia de las sondas dispuestas en el
microarray. Al observar estos porcentajes podemos ver que aun siendo diferentes en el
número de sondas representadas, la distribución de sus porcentajes de variabilidad es
similar. Por otro lado, otra información importante derivada de este último análisis son las
diferencias encontradas entre los diferentes países. Cabe destacar el caso de las cepas
españolas, donde el porcentaje de hibridación fue notablemente alto frente a las sondas
pertenecientes a la cepa RM1221, debido a su gran contenido en genes pertenecientes a
islas genómicas que más adelante detallaremos. De igual manera, debemos subrayar la
relación encontrada entre los porcentajes de hibridación y los complejos clonales. En este
caso, las cepas pertenecientes al CC-45, mostraron un mayor porcentaje de hibridación con
las sondas correspondientes a la cepa de C. jejuni 11828, mientras que las pertenecientes al
CC-21 lo mostraron con respecto a la cepa NCTC11168.

Las zonas hipervariables son descritas como regiones más o menos extensas en el
cromosoma que muestran un porcentaje de variación muy superior al resto del mismo. Estas
zonas incluyen genes accesorios en su mayoría adquiridos probablemente por recombinación
a lo largo de la evolución del cromosoma de C. jejuni (Alm et al., 1999; Perna et al., 2001;
Pearson et al., 2003; Taboada et al., 2004). De hecho, Pearson et al. (2003) describieron 7
grandes regiones de plasticidad hipervariables (PR) en el genoma de C. jejuni, y sugirieron
que la disposición de los genes variables en regiones no es al azar y que su adquisición o
pérdida ha ocurrido durante la evolución.
192| Discusión

La cepa NCTC11168 posee un contenido G+C de 30,6 % en su genoma. Sin

embargo, son de destacar las regiones donde existen diferencias, ya que ocurren en loci que
son variables entre cepas. Por ejemplo, la cepa NCTC11168 posee un contenido G+C de
27,6 % en la región de la biosíntesis capsular, de 27,8 % en la región de la biosíntesis de
LOS y de 34,3 % y 37,8 % en los genes de restricción y modificación Cj1549 y Cj1553,
respectivamente. Las diferencias en el contenido G+C en estas regiones indican que han
podido ser adquiridas por intercambio genético horizontal e introducidas de manera
relativamente reciente durante la evolución del genoma de C. jejuni (Parkhill et al., 2000;
Dorrell et al., 2001).

Las dificultades para comparar los resultados de estas regiones de plasticidad

hipervariables derivan en las diferentes denominaciones que reciben en la literatura. A pesar
de ello, y tomando como referencia las PR definidas por Pearson et al. (2003), es posible
establecer algunas comparaciones entre nuestros resultados y los de otros autores.

En la región PR1 (Cj0295-Cj0306c), descrita también por Taboada et al. (2004) y Poly
et al. (2004) (PZ2), encontramos genes que codifican el sistema de transporte del molibdeno
(modC Cj0300c, mobB Cj0301c y mobA Cj0303c), genes de la biosíntesis del pantotenato
(panD Cj0296c, panC Cj0297c, y panB Cj0298c), dos proteínas relacionadas con la
biosíntesis de la biotina, una acetiltransferasa putativa, una betalactamasa putativa y una
proteína hipotética.

El ácido pantoténico, en organismos superiores, es un precursor de la coenzima A

(CoA) que aporta grupos acilo a diferentes vías metabólicas como las vías de oxidación de
los ácidos grasos. En los microorganismos en cambio, el rol del ácido pantoténico no está
bien estudiado ni descrito. Entre nuestros resultados, con respecto a los genes de la
biosíntesis del pantotenato, pudimos observar su ausencia/divergencia en tres cepas de
Reino Unido y en tres cepas de Nueva Zelanda. Sería precipitado sacar conclusiones de esta
ausencia/divergencia encontrada, debido a que apenas existe información sobre el rol de esta
biomolécula en microorganismos. Aun así, en un estudio anterior (Sambandamurthy et al.,
 Discusión | 193

2002) se propuso una relación entre la ausencia del pantotenato en Micobacterium

tuberculosis y su menor capacidad de infectar ratones.

Con respecto al molibdeno, en algunos microorganismos está relacionado con la

reducción del nitrato por la nitrato reductasa. El uso del nitrato como aceptor terminal de
electrones es importante para el crecimiento de Campylobacter en condiciones restrictivas de
oxígeno (Sellars et al., 2002). El gen Cj0264c (molibdeno oxidorreductasa) resultó
ausente/divergente en diecinueve cepas, indicando la capacidad de Campylobacter de utilizar
receptores de electrones alternativos para la respiración bajo condiciones altamente
restrictivas de oxígeno. Es posible que la adquisición de algunos de estos genes sea una
ventaja selectiva en nichos ecológicos específicos.

La región PR2 (Cj0480-Cj0490), definida también por Taboada et al. (2004) y

nombrada como PZ3 por Poly et al. (2004), posee genes relacionados con la modificación y
transporte de azucares, y se encuentra flanqueada por genes truncados para una altronato
hidrolasa putativa y un aldehído deshidrogenasa. Además el locus contiene genes que
codifican una oxidorreductasa putativa, un transportador de azúcares y dos proteínas
hipotéticas de función desconocida. Entre los resultados obtenidos en nuestra experiencia, la
ausencia/divergencia se concentró entre las cepas no europeas y esto podría estar
relacionado con alguna característica ecológica o medioambiental de los nichos ecológicos de
las regiones mencionadas.

Por lo que refiere a la región PR3 (Cj0727-Cj0741) descrita también por Taboada et
al. (2004), ésta contiene genes que codifican componentes de uno o más transportadores
ABC y varias proteínas hipotéticas. En nuestros resultados, la ausencia/divergencia de los
componentes de los transportadores ABC se detectó en cuatro cepas de Reino Unido y en
una de Nueva Zelanda. Sin embargo, la ausencia/divergencia de las proteínas hipotéticas se
encontró en dieciocho cepas.
194| Discusión

La región PR4 (Cj1135-Cj1145c), descrita también por Dorrell et al. (2001), Taboada
et al. (2004) y Poly et al. (2004) (PZ4), destaca por su papel fundamental en la biosíntesis y
modificación de los lipooligosacáridos. Mediante secuenciación del genoma completo de la
cepa de C. jejuni NCTC11168, se identificó el cluster de genes implicados en la biosíntesis de
los LOS que se extiende desde el gen Cj1131c hasta Cj1151c (Linton et al., 2000, 2002;
Parkhill et al., 2000). Aunque siendo más amplia, la mayor parte de estos genes están
incluidos en la región PR4.

Ya es conocido que los LOS presentan en su estructura una zona relativamente

conservada y una zona terminal que habitualmente varía entre cepas y pueden mimetizarse
con los gangliósidos humanos en nervios periféricos (Moran y Penner, 1999). Este hecho ha
sido relacionado con el síndrome de Guillain Barre (GBS) y Miller Fisher (van Koningsveld et
al., 2001; Willison et al., 1999). Más concretamente, estas patologías del sistema nervioso
periférico parten de la relación entre los LOS sializados de C. jejuni y su mimetismo con los
gangliósidos de los nervios periféricos (Nachamkim et al., 2002). Aunque en muy pocos casos
la infección por C. jejuni derive en GBS se trata de una relación importante a estudio (Allos et
al., 1997).

Otros estudios con microarrays realizados sobre esta región, la identificaron como
una de las zonas más variables dentro del genoma de C. jejuni (Dorrell et al., 2001; Leonard
et al., 2003; Pearson et al., 2003). La sialización de los LOS se ha relacionado con genes
(Cj1141-Cj1143, neuB1, neuC1 y neuA1) que codifican una N-acetil neuraminico ácido
sintasa, requerida para la biosíntesis del ácido siálico y con el gen cst que codifica la
transferasa del ácido siálico; enzima encargada de sializar los LOS correspondientes (Gilbert
et al., 2001, 2002; Guerry et al., 2002).

En la estructura genética del locus del lipooligosacárido, se encuentran además los

genes waaC, waaV, waaF, hldE y hldD relacionados con procesos de biosíntesis de la
secuencia interna del LOS. También se encuentra el gen wlaN, responsable de la adición del
 Discusión | 195

residuo de galactosa terminal, al igual que los genes Cj1136, Cj1138, Cj1139c que codifican
galactosiltransferasas putativas y el gen Cj1135 que codifica una glicosiltransferasa putativa.

En cuanto a la región PR4, y como cabría esperar (Dorrell et al., 2001), encontramos
una alto porcentaje de presencia en los genes waaC, waaV, waaF, hldE y hldD, que
flanquean dicha zona. Sin embargo, encontramos una alta ausencia/divergencia en la zona
interna de esta región que incluye a los tres principales genes involucrados en los procesos
de biosíntesis del ácido siálico (neuABC) y al gen involucrado en la transferencia del ácido
siálico (cst). De hecho, solo en veinte cepas europeas estaban presentes los cuatro genes. La
ausencia /divergencia encontrada en el resto de cepas y más concretamente en las cepas no
europeas podría sugerir la importancia del origen geográfico a la hora de poseer un
mecanismo u otro de sialización.

La región denominada PR5 (Cj1296-Cj1342c), también descrita por Dorrell et al.

(2001) y Taboada et al. (2004), integra principalmente los genes relacionados con la
biosíntesis de la flagelina (flaA y flaB), genes que codifican dos posibles proteínas flagelares
(PseG y PseH) y otros que se relacionan con su modificación post-translacional (pmtA, pmtB,
y pseA) (Thibault et al., 2001).

Ya es de sobra conocido el papel crucial que adquiere la motilidad por flagelos en la

colonización e invasión de las células del tracto gastrointestinal (Black et al., 1988). Además,
la flagelina es una proteína inmunodominante reconocida durante la infección y se ha
sugerido como un antígeno inmunoprotector (Guerry et al., 1991). Los filamentos flagelares
de Campylobacter spp. están compuestos principalmente por flagelina FlaA y pequeñas
trazas de flagelina FlaB. Los genes flaAB son transcritos independientemente, pero flaA es
transcrito en niveles superiores que flaB. Análisis mutacionales de los genes flaA y flaB
sugieren que FlaA es la proteína estructural principal del flagelo y FlaB es incorporada en
menor cantidad por todo el filamento. Estos dos genes tienen una secuencia muy parecida
(93 %) en la cepa NCTC11168.
196| Discusión

En anteriores estudios han sido observadas glicosilaciones en al menos 13 serinas

de la flagelina (Logan et al., 1989). Estas glicosilaciones han sido relacionadas con un efecto
inmunogénico (Power et al., 1994). Involucrados en este proceso de glicosilación se han
identificado varios genes (Guerry et al., 1996; Szymanski et al., 1999; Linton et al., 2000),
entre ellos los genes ptmB y neuB3, relacionados con la síntesis de Neu5Ac (ácido N-
Acetilneuramínico), el ácido siálico predominante. Thibault et al. (2001) apuntaron la hipótesis
de la conexión de Neu5Ac con las zonas glicosiladas de la flagelina.

Con respecto a los genes neuB2 y neuC2, están involucrados tanto en la sialización
de los LOS como en los procesos de sialización del flagelo (Linton et al., 2000). Estos genes
mostraron ausencia/divergencia en doce cepas. Por lo tanto, las variaciones en estos dos
genes afectarían no solo a la estructura y función del flagelo sino también a la estructura y
función de los LOS.

Con respecto a los genes flaA y flaB, como cabría esperar por su importancia en la
colonización, encontramos una presencia generalizada en todas nuestras cepas. La variación
se concentra en los genes pmtA, pmtB, y pseA. Además, dentro de esta misma región se
localiza el cluster de genes Cj1321-Cj1326, propuesto por Champion et al. (2005) como
posible marcador de fuente de aislamiento, que anteriormente ya ha sido descrito y discutido.

Esta región codifica además muchas proteínas hipotéticas, una proteína

transportadora de acilos (acpP2, acpP3, acpP4) y una sintasa III beta-quetoacil-acil
transportadora (fabH2) que es esencial en la biosíntesis de ácidos grasos en Streptomyces
coelicolor y Lactobacillus plantarum (Revill et al., 2001; Kiatpapan et al., 2001). El gen fabH2
mostró ausencia/divergencia en cinco cepas. Sin embargo, fabH2 es similar a fabH (Cj0328c)
que se detectó en todas las cepas estudiadas. Es por ello que probablemente sea FabH la
proteína esencial para la biosíntesis de los ácidos grasos y FabH2 sea alternativa y
dispensable.
 Discusión | 197

Continuando con la región PR6 (Cj1415c-Cj1442), también descrita por Dorrell et al.
(2001), Taboada et al. (2004) y Poly et al. (2004) (PZ5), destacamos su importancia en la
biosíntesis de los polisacáridos capsulares (Cj1413c-Cj1443c). Esta región se encuentra
flanqueada por genes del transporte de la cápsula similares a los encontrados en Escherichia
coli, como por ejemplo kpsS, kpsC (Cj1413c-Cj1414c) y kpsF, kpsD, kpsE, kpsT y kpsM
(Cj1443c-Cj1448c).

La cápsula y los polisacáridos que la componen, destacan por su importancia en la

evasión de la respuesta inmune y virulencia de la bacteria. La estructura de estos
polisacáridos les dota de un poder de mimetismo con los antígenos naturales de la célula
huésped proporcionando a la bacteria una capacidad de evasión frente a mecanismos de
defensa innatos, como la fagocitosis y otros mecanismos de la respuesta inmune del huésped
(Karlyshev et al., 2005).

Con respecto a la biosíntesis de la cápsula, adquieren un papel de vital importancia

varios mecanismos de transporte de membrana, como las proteínas Kps, que se encargarán
de translocar los polisacáridos hacia la cara externa de la membrana citoplasmática
bacteriana. Considerando la región PR6 (Cj1415–Cj1442), los genes kps (Cj1413c-Cj1415c y
Cj1443c-Cj1448c) se encuentran flanqueando al conjunto de genes encargados de la
biosíntesis de los polisacáridos. Por lo general los genes kps son conservados y nuestros
resultados avalan esta hipótesis.

El grado de variabilidad de esta región afecta a un gran número de cepas,

encontrándose únicamente doce cepas humanas y cuatro de pollo que presentan todos los
genes. Además, las cepas no europeas mostraron ausencia/divergencia casi en la totalidad
de los genes, pudiendo estar esto relacionado con alguna característica ecológica o
medioambiental de las regiones no europeas.

Por último, la región PR7 (Cj1717-Cj1729), descrita también por Taboada et al.
(2004), contiene genes putativos de membrana, de proteínas periplásmicas, de proteínas
198| Discusión

hipotéticas y algunos genes relacionados en la biosíntesis de la leucina. Además, contiene el

gen Cj1729c que codifica una probable proteína del gancho del flagelo. Este prótido puede
ser una proteína alternativa a la codificada por el gen flgE (Cj0043) que está presente en 57
cepas.

A modo de resumen del conjunto de los datos obtenidos, las siete regiones fueron
detectadas con un alto grado de variabilidad, por lo que nuestros resultados coinciden con los
propuestos por Pearson et al. (2003). Estas zonas comprenden más del 25 % de los genes
detectados como variables respecto a la cepa NCTC11168. Además, PR4, PR5 y PR6
indican que la diversidad genómica está relacionada con la producción de estructuras de
superficie y ésta puede jugar un papel importante a la hora de colonizar el intestino y/o eludir
la respuesta inmune del huésped. Sin embargo, las regiones PR2, PR3 y PR7 deberían ser
más estudiadas, ya que poseen muchos genes con funciones todavía no descritas. En
términos generales, el origen geográfico (europeo y no europeo) parece condicionar el
contenido genético de estas regiones.

Por otro lado, Taboada et al. (2004) determinaron diecisiete regiones hipervariables
entre las que se encontraban las regiones PR anteriormente descritas y además, Cj0032-
Cj0036, Cj0055c-Cj0059c, Cj0177-Cj0182, Cj0258-Cj0263, Cj0421-Cj0425, Cj0561c-Cj0571,
Cj0625-Cj0629, Cj0967-Cj0975, Cj1543c-Cj1563c y Cj1677-Cj1679. Debido a los resultados
obtenidos profundizaremos más en dos de estas regiones propuestas por Taboada et al.
(2004).

Una de estas dos regiones es la comprendida entre los genes Cj0258-Cj0265,

también llamada PZ1 por Poly et al. (2004). Esta zona contiene ocho genes: un posible
regulador, una dihidroorotasa (pyrC), una proteína metil aceptora de la señal transductora de
quimiotaxis putativa, una molibdepterin oxidorreductasa, una proteína periplásmica de
citocromo C putativa, una proteína transportadora de zinc, una metiltransferasa dependiente
SAM putativa y una proteína hipotética. Entre las variaciones detectadas llama la atención la
ausencia del gen pyrC en cinco de las cepas. Esto podría sugerir auxotrofía respecto a la
 Discusión | 199

pirimidina. Sin embargo, estas cepas poseen un segundo gen pyrC2 (dihidroorotasa) que
podría sustituir la función del gen mencionado (Poly et al., 2004). Por otro lado, los genes que
codifican una proteína putativa periplásmica citocromo C de unión a grupos hemo (Cj0625c) y
una molibdepterin oxidorreductasa (Cj0624c) dotan a Campylobacter de la capacidad de
respirar bajo condiciones limitadas de oxígeno, utilizando nitrógeno o azufre como aceptores
de electrones alternativos. La ausencia/divergencia de estos genes entre algunas cepas
sugiere su incapacidad para utilizar estos aceptores de electrones (Poly et al., 2004).

La otra región a mencionar comprende los genes Cj1543c-Cj1563c, y está

relacionada con un sistema de restricción y modificación de tipo I. Estos genes proporcionan
a la bacteria un mecanismo de protección frente a ADN ajeno (Murray et al., 2000) por lo que
la variación en esta zona puede estar relacionada con la mayor o menor capacidad de
incorporar ADN ajeno. La elevada ausencia en estos sistemas facilitaría la incorporación de
ADN ajeno, contribuyendo a la diversidad genética. En el caso de que fueran divergentes,
podría significar que C. jejuni, siendo naturalmente transformable, haya desarrollado
mecanismos múltiples para evitar la incorporación de ADN ajeno (Leonard et al., 2003). C.
jejuni llega a discriminar eficazmente entre el ADN replicado en cepas de C. jejuni y el
replicado en otras especies, considerándolo como ajeno y eliminándolo con facilidad
presumiblemente por los sistemas de restricción-modificación (Labigne-Roussel et al., 1987;
Miller et al., 1988; Murray et al., 2000). Además, a pesar de ser transformable naturalmente,
en la práctica resulta complicado su transformación in vitro (Girbau et al., 2007). La enzima
responsable del sistema de tipo I es bifuncional y es un complejo con múltiples subunidades
codificadas por los genes hsdR, hsdM y hsdS. Las subunidades HsdM y HsdS son suficientes
para la actividad metiltransferasa, pero aún así se requiere de las tres subunidades para que
ejerza la actividad endonucleasa (Miller et al., 2005). Entre nuestros resultados, más del 64 %
de las cepas mostraron ausencia/divergencia para estos tres genes, lo que nos lleva a pensar
que deben funcionar otros mecanismos alternativos de restricción-modificación.

Otro aspecto que cobra interés es la variabilidad encontrada en genes relacionados

por su función pero no adyacentes en el cromosoma. Entre estos, es de destacar los genes
200| Discusión

Cj0031, Cj0032, Cj0208, Cj0690, Cj0722c y Cj1051 relacionados con el sistema de restricción
y modificación que describieron Dorrell et al. (2001).

Nuestros resultados fueron coincidentes con los obtenidos por Dorrell et al. (2001) ya
que algunos de los genes relacionados con los sistemas de restricción y modificación de C.
jejuni mostraron ausencia/divergencia entre nuestras cepas. La secuenciación de los
genomas bacterianos como el de E. coli, también ha mostrado variabilidad en los sistemas de
restricción y modificación (Perna et al., 2001).

Con respecto a otros aspectos destacables de nuestros resultados, cabe subrayar

dos zonas hipervariables (Cj0814-Cj0819 y Cj1158-Cj1160c) no descritas hasta el momento y
donde hemos podido observar una tasa acusada de ausencia/divergencia. Casi en su
totalidad, estos genes codifican proteínas hipotéticas o putativas, por lo que sacar
conclusiones sería precipitado. Sin embargo, y gracias a los recientes estudios realizados por
Dorrell et al. (2011) pudimos comprobar que ambas regiones presentaban secuencias
divergentes y/o deleciones en al menos dos cepas secuenciadas. Aun así, se dejan puertas
abiertas a futuras interpretaciones a expensas de nuevos hallazgos sobre las funciones de
dichos genes.

Otros genes individuales o pares de genes mostraron alta variabilidad (Cj0170-

Cj0171, Cj0537-Cj0538, Cj0617-Cj0618). Estos genes, pertenecen en su mayoría a genes
hipotéticos o putativos exceptuando Cj0537-Cj0538, que codifican las subunidades OorB y
OorC de la 2-oxoglutarato sintasa. Se trata de una enzima perteneciente a la clase de las
oxidorreductasas, relacionada tanto con el ciclo de Krebs como con la biosíntesis de ciertos
aminoácidos. Además, Dorrell et al. (2011) describieron recientemente la región Cj0617-
Cj0618, donde encontraron deleciones en un aislamiento procedente de pájaro.

La variabilidad genómica de C. jejuni se concentra principalmente en determinadas

regiones del cromosoma, las ya definidas por otros autores y las dos nuevas regiones
propuestas en este trabajo. Esta variabilidad se encuentra muy distribuida por todas las cepas
 Discusión | 201

estudiadas por lo que confirmamos la gran diversidad del genoma de C. jejuni. Ahora bien,
son las cepas no europeas las que presentan una mayor diversidad.

Otro punto de interés son los genes relacionados con la virulencia. Aunque no
constituyen una región, sí forman una unidad funcional relacionada con la patogenicidad que
contribuye a la variabilidad genómica. A pesar de la importancia de C. jejuni como patógeno,
hoy en día los mecanismos de virulencia están todavía muy poco estudiados. Las
propiedades especificas relacionadas con la adhesión, colonización, invasión y producción de
toxinas parecen ser necesarias a la hora de producir infección (Konkel et al., 2001). En
nuestros resultados se seleccionaron flaA, flaB, flaC, cadF, jlpA, racR, capA, tlyA, peb1a y
dnaJ como genes implicados en la adherencia y colonización; cdtA, cdtB y cdtC como genes
responsables de la producción de citotoxinas virB11, ciaB, pldA y iamA como genes
responsables de la invasión y wlaN y cgtB como genes presuntamente relacionados con el
síndrome de Guillain-Barre. El gen ceuE, que codifica una lipoproteína quelante del hierro,
también fue seleccionado para este estudio.

Muchos de estos genes relacionados con la virulencia, realmente, y según nuestros

resultados, no pueden ser genes accesorios sino que se tratan de genes core, ya que están
presentes en todas las cepas. Tal es el caso de cadF, ceuE, ciaB, dnaJ, flaA, flaB, flaC, iamA,
jlpA, peb1a, pldA, racR, racS. Además, esta observación coincidiría con los resultados
obtenidos por otros autores (Dorrell et al., 2001; Datta et al., 2003; Bang et al., 2004; Müller et
al., 2006; Zhang et al., 2007; Talukder et al., 2008; Flanagan et al., 2009; Biswas et al., 2011),
donde la mayoría de los genes estaban presentes en todas las cepas o mostraban una
pequeña variación.

En el caso de que estos genes, que mostraron una alta prevalencia entre nuestras
cepas, fueran responsables de la diferencia entre cepas virulentas y no-virulentas, se
deberían buscar las diferencias, bien en las variaciones de secuencia del gen diferentes a las
detectadas por nuestras sondas, o bien diferencias en el producto expresado. Pruebas de ello
han sido proporcionadas por Duong y Konkel (2009) quienes afirmaron que la virulencia no se
202| Discusión

puede predecir en base al genotipo, ya que la variación en la patogenicidad puede deberse a

la expresión de ciertos genes a consecuencia de mutaciones, deleciones, inserciones y
reordenamientos internos. Por lo tanto, la patogenicidad dependería de la variación en la
secuencia de nucleótidos en dichos genes (como ocurre por ejemplo en cdtABC, cadF, jlpA y
peb1a). Es por ello que deberían desarrollarse métodos específicos para detectar variaciones
en la secuencia del gen que fueran responsables de la expresión. Estos autores también
nombraron otros ejemplos en relación con los genes cdt (Citolethal Distending Toxin) y cgtA
(β-1,4-N-acetylgalactosaminyl-transferase) en las cepas NCTC11168 y 81-176
respectivamente. También apuntaron las variaciones en factores sigma (RpoD, RpoN y FliA)
que afectarían a la expresión de otros genes debido a cambios en la regulación de genes.

Con respecto al cluster integrado por los genes cdtA, cdtB y cdtC, diremos que están
situados en tándem y que codifican la toxina CDT formada por tres subunidades de 30 KDa,
29 KDa y 21 KDa respectivamente (Pickett et al., 1996). La toxina CDT actúa sobre diversas
líneas celulares causando una distensión celular progresiva y posterior muerte de éstas
(Jonhson y Lior, 1988; Bang et al., 2001). En nuestros resultados obtuvimos una notable
prevalencia de estos tres genes aunque no en la totalidad de las cepas. Esto coincide con
resultados obtenidos por otros autores que demostraron la alta presencia de estos genes
entre las cepas estudiadas (Bang et al., 2003; Martínez et al., 2006; Ripabelli et al., 2010). Sin
embargo, en los genes que encontramos ausencia/divergencia, debido a que estos tres
genes se encuentran muy conservados, cabe pensar que puedan deberse a su presencia
como pseudogenes, que ya fueron descritos por Abuoun et al. (2005), Martínez et al. (2006) y
Duong y Konkel (2009). Estos últimos autores describieron dos tipos de mutaciones en el
cluster de los genes cdt que influían en la expresión de las proteínas codificadas por estos
genes.

Por otro lado, y coincidiendo con estudios de otros autores (Datta et al., 2003;
Kordinas et al., 2005; Asghar et al., 2006; Talukder et al., 2008) se observó una baja
prevalencia, respecto al resto de genes relacionados con la virulencia wlaN, cgtB, capA y
virB11 entre los aislamientos de C. jejuni.
 Discusión | 203

Con respecto a los genes cgtB (Gilbert et al., 2000) y wlaN (Linton et al., 2000) están
involucrados en la biosíntesis de lipooligosacáridos (LOS) y el desencadenamiento del
síndrome de Guillain-Barré mimetizándose con los gangliósidos humanos como
anteriormente ha sido mencionado. En nuestros resultados, asumiendo que nuestro número
de cepas no es tan amplio como el usado por otros autores y que, por lo tanto, los
porcentajes de variación podrían estar sobrevalorados, destaca el 36 % de cepas que
muestran presencia para el gen wlaN, frente a los 16 %, 17 % y 23 % que obtuvieron
Kordinas et al. (2005), Feodoroff et al. (2010) y Gargiulo et al. (2011), respectivamente. Dada
la importancia de este gen y su relación con Guillain-Barré, resulta preocupante el alto
número de cepas que lo presentan en nuestra colección, tanto de origen humano como de
pollo y, en cuanto al origen geográfico, especialmente las de origen europeo.

Por otro lado, el gen cgtB se detectó en un porcentaje menor (3 %) que el observado
por Kordinas et al. (2005) y Oporto et al. (2011), 24,44 % y 21,3 % respectivamente. Estos
resultados pueden ser debidos al origen disperso de nuestras cepas. También es de destacar
que las dos cepas (3 %) que presentaron el cgtB, no presentaron el gen wlaN.

En cuanto a la proteína CapA, se trata de una proteína que posee función adhesiva y
está codificada por los genes Cj0628-Cj0629. Su expresión depende de la presencia de
ambos genes y de la pérdida de un codón de stop a consecuencia de la deleción de una base
en una zona homopolimérica, 5 pb de poly-T seguida de 10 pb de poly-G, situada entre los
dos genes (Ashgar et al., 2006). Ambos genes, coincidiendo con los estudios de Ashgar et al.
(2006) y Flanagan et al. (2009), mostraron presencia en un 50 % de las cepas que resultaron
ser europeas en su totalidad.

Otros elementos genómicos que contribuyen a la variabilidad son los genes

presentes en los plásmidos pTet y pVir de la cepa 81-176. Con respecto al plásmido pTet y al
gen característico de éste, el gen tet0, diremos que debe su nombre a que confiere
resistencia a la tetraciclina. La proteína Tet0 pertenece al grupo de proteínas protectoras del
ribosoma que confieren resistencia a tetraciclina mediante la metilación del ARN 30S (Connell
204| Discusión

et al., 2003). En la mayor parte de las cepas, hasta ahora, el gen tet0 estaba siempre
asociado a un plásmido. Sin embargo, estudios más recientes han puesto de manifiesto la
presencia de este gen en el cromosoma bacteriano (Dasti et al., 2007). A pesar de que la
secuenciación de la cepa NCTC11168 reveló que no contenía transposones, restos de fagos
o elementos de secuencias de inserción y muy pocas secuencias repetitivas (Richardson y
Park, 1997; Parkhill et al., 2000), se vio que hasta en ausencia de homología, un ADN
plasmídico heterólogo introducido en Campylobacter por transformación natural podría
integrarse en el cromosoma al azar por recombinación ilegítima. Este hecho podría explicar la
presencia del gen tet0 en el cromosoma (Bossinger et al., 1990; Friis et al., 2006). Además,
se ha detectado la presencia de otros elementos genéticos móviles, integrones, involucrados
en la adquisición de genes de resistencia a antibióticos en C. jejuni (O´Halloran et al., 2004).

Entre los plásmidos que proporcionan resistencia a la tetraciclina, los más estudiados
en Campylobacter spp. son pTet y pCC31. Se han descritos dos posibles marcadores
relacionados con la presencia de cada uno de ellos; el gen cpp15 como marcador del
plásmido pCC31 y el gen cpp21 del pTet. Nuestro microarray no posee la sonda
correspondiente al gen cpp15, pero si la correspondiente al gen cpp21, hallado en seis de
nuestras cepas. Esto indicaría la relación de estas cepas con el plásmido pTet.

Tal y como han observado otros autores (Hepworth et al., 2011), los genes del
plásmido pTet pueden ser detectados en mayor o menor medida en la cepa analizada. De
hecho, en el estudio realizado por Hepworth et al. (2011) detectaron más del 75% de los
genes que componen el plásmido pTet en un 5% de las cepas mientras que entre nuestros
resultados estos valores se obtuvieron en un 11% de las cepas.

Continuando con el análisis de nuestros resultados, observamos que entre las quince
cepas que mostraron presencia del gen tet0, seis cepas poseían los genes del origen de
replicación (cpp3, cpp4 y repA) con lo que podríamos pensar que se trataría bien del
plásmido pTet bien del pCC31 o bien de alguno similar, ya que todos estos genes están
presentes en ambos. Profundizando aun más en nuestros resultados, observamos que estas
 Discusión | 205

seis cepas también poseían el gen cmgB2, necesario para la formación del pili. Esto último
indicaría que la fuente del gen tet0 podría ser plasmídica. En el resto de cepas que, aun
poseyendo cmgB2 no presentaban ninguno de los genes descritos, podría identificarse una
fuente plasmídica diferente. Por otro lado, un 16 % de las cepas no contenían el gen tet0,
pero si otros genes pertenecientes al plásmido pTet. Esto podría ser explicado mediante tres
posibilidades; puede suceder que aun no poseyendo su gen característico la bacteria sí que
posea dicho plásmido, o que el plásmido que posea sea otro diferente que comparta genes, o
por otro lado, que en realidad el gen característico sea mosaico - como ya ha sido antes
descrito en otras bacterias (van Hoek et al., 2007) -, y no esté ausente, sino divergente. Estas
situaciones, podrían ser posibles tanto con respecto al plásmido pTet como al plásmido pVir,
que más tarde discutiremos.

Por otro lado, encontramos indicios que apoyarían la hipótesis de que la presencia
del gen tet0 no estaría directamente ligada a la presencia del plásmido y, por lo tanto, dicho
gen podría adquirirse por alguna otra vía, ya que en cuatro de las cepas que contenían este
gen no se detectó un alto número de genes pertenecientes al plásmido pTet. Concretamente
observamos un caso (CH-001) en el que únicamente poseía el gen tet0 y cuatro genes más
que no estaban relacionados ni con el origen de replicación ni con la formación del pili. En
este caso, podríamos apuntar a una posible localización cromosómica del gen tet0.

El caso más extremo lo observamos en la cepa CNET095 (Dinamarca), donde

únicamente obtuvimos presencia del gen tet0 y ningún otro gen relacionado con el plásmido
pTet. Esto último apunta a una posible resistencia cromosómica como anteriormente ha sido
mencionado.

Atendiendo al origen geográfico, en ninguna de las cepas no europeas (21 %) se

detectó el gen tet0, aunque se encontró presencia de algunos genes plasmídicos. Mientras
que el 35 % de las cepas europeas presentaba el gen tet0. Concretando aun más el 66 % de
ellas era de origen español.
206| Discusión

Estudios anteriores, detectaban el gen tet0 en España en un 25 % (Gómez-Garcés et

al., 1995). Aun así, estos valores han ido incrementando considerablemente durante los
últimos años. En el año 2007, en un estudio realizado por Alonso et al. constataron que la
presencia del gen había aumentado a un 80%. Teniendo en cuenta que el uso de la
tetraciclina como promotores del crecimiento en el pienso de animales se prohibió hace
tiempo, se propone el uso terapeútico de la tetraciclina en el ámbito veterinario como posible
causa del incremento de la resistencia a este antibiótico en Campylobacter spp.

Por lo que se refiere al plásmido pVir, ha sido implicado en la virulencia de C. jejuni

(Bacon et al., 2000). Aunque el gen más relevante de este plásmido sea virB11, también
contiene genes homólogos de las proteínas Com y Vir, que están presumiblemente
implicadas en la adsorción de ADN o en el transporte de proteínas mediante mecanismos de
secreción de tipo IV. Más recientemente, Tracz et al. (2005) identificaron pVir en 17 de 104
(17 %) cepas clínicas de C. jejuni y encontraron que los aislamientos que contienen pVir, se
asocian con la presencia de un plásmido de resistencia a la tetraciclina.

El gen virB11 no fue detectado en ninguna de nuestras cepas mostrando

ausencia/divergencia en todas ellas. Sin embargo, algunas cepas contenían algunos genes
que pertenecen al plásmido pVir. Como ya hemos propuesto anteriormente para el plásmido
pTet, podrían existir diferentes situaciones en las que se justificarían estos hechos. Además,
por lo que refiere al plásmido completo, ninguna cepa hibridó con las sondas
correspondientes al plásmido pVir. Estos resultados dejan de manifiesto el bajo número de
cepas que contienen el plásmido pVir y coincide con los resultados obtenidos por otros
autores donde la prevalencia de este plásmido es escasa (Schmidt-Ott et al., 2005; Louwen et
al., 2006; Muller et al., 2006; Talukder et al., 2008; Hepworth et al., 2011).

Por último, otros elementos que aportan variabilidad al genoma de Campylobacter

son las llamadas islas genómicas o también denominadas CJIE. Concretamente, a la hora de
estudiar estas islas, ha sido utilizado como criterio principal la presencia de integrasas o
transposasas para definir estos elementos genómicos. Sin embargo, en muchos casos la
 Discusión | 207

presencia de integrasas o transposasas definía islas, aun con un número bajo de genes,
mientras que en otros casos, aun poseyendo un gran número de genes no se definía como
una isla por no presentar una integrasa o transposasa. A estas islas se las denomina, según
el NCBI, islas ancladas. Con independencia de si se considera isla o no, la presencia de
genes de estas islas proporciona variabilidad al genoma, tal y como pudimos comparar tras
nuestro análisis filogenómico.

Cabe destacar que otros autores como Quiñones et al, (2008) y Hepworth et al.
(2011) no detectaron en algunos casos la totalidad de los genes para cada isla. Lo mismo
ocurrió entre nuestros resultados donde pocas veces obtuvimos cerca del 100% de los genes
de cada isla.

Aun así, hemos podido comprobar una amplia distribución de las islas entre nuestras
cepas. La presencia de estas islas o de genes relacionados con ellas está muy extendida
entre las cepas de C. jejuni. Una evidencia de este fenómeno la tenemos en el hecho de que
sólo hubo cuatro cepas de las 56 estudiadas que no poseían ningún gen para ninguna las
cuatro islas. Resultados similares fueron obtenidos por Quiñones et al. (2008) a la hora de
estudiar sus cepas.

Tal y como otros autores ya han destacado (Parker et al., 2006; Quiñones et al.,
2008; Hepworth et al., 2011), en nuestro estudio también, la isla más extendida entre las
cepas resultó ser CJIE1.

La presencia de estas islas parece presentar una relación con el origen geográfico ya
que encontramos mayor presencia entre las cepas europeas que entre las no europeas. Con
respecto a las cepas europeas, de entre ellas debemos destacar las españolas ya que una de
ellas es la única que presenta las cuatro islas. Además, prácticamente la totalidad de las
cepas que poseen la isla CJIE4 son españolas. De igual manera, hemos de destacar las
cepas del Reino Unido debido a que, aún no presentando ninguna cepa las cuatro islas, la
gran mayoría de las cepas poseían alguna de ellas. Sin embargo, debemos subrayar el hecho
208| Discusión

de que un alto porcentaje de las cepas de Dinamarca no presentaron evidencias de ninguna

de las islas. Esto sumado al hecho de que no existan trabajos anteriores que relacionen
cepas europeas y no europeas hace difícil establecer un análisis comparativo.

Por otro lado, a la hora de realizar el análisis filogenómico de las cuatro islas, la
diversidad que encontramos dentro de cada una de ellas, permitió agrupar las cepas en un
cluster. De hecho, las cepas que presentaban una isla concreta fueron agrupadas en un
mismo cluster en todos los casos. A pesar de esta asociación y con respecto a la isla CJIE1,
se pudieron percibir unas excepciones concretas (ERL04-1823, CH-096 y CPM-032) en las
que se detectaba tan solo una de las dos transposasas de la isla CJIE1. Por ello, estas cepas
no aparecían incluidas dentro del mismo cluster. Una posible explicación podría ser el bajo
número de genes relacionados con dicha isla que poseían estas tres cepas aún poseyendo
una de las dos transposasas. Algo parecido ocurrió al analizar la isla CJIE2 en la cepa BF08-
0920156 y CJIE4 en las cepas CH-005 y CPM-129, que poseían la integrasa pero un bajo
número de genes.

La categoría de islas ancladas fue determinada únicamente en el caso de la isla

CJIE2, constituyendo igualmente un único cluster generalizado, con la excepción de la cepa
22, que debido al alto número de genes detectados fue incluida en el cluster de las cepas que
poseían dicha isla.

Un análisis más detallado de la variabilidad de las islas, no solo requiere del número
de genes presentes o ausentes/divergentes, sino también del tipo de genes a los que nos
referimos. Ha sido muy referenciada la importancia de los profagos en relación a estas islas
(Fouts et al., 2006; Parker et al., 2006). Entre otros motivos, debido a que se las considera
una fuente de información sobre la incorporación de ADN exógeno en C. jejuni. Según estos
mismos autores, las islas CJIE1, CJIE2 y CJIE4 procederían de fagos. Concretamente, CJIE1
procedería de un fago tipo Mu de Campylobacter y codificaría proteínas del propio
bacteriófago. En el caso de CJIE2 y CJIE4 estarían compuestas por algunos genes que
codificarían endonucleasas, metilasas o ciertos represores relacionados con fagos. Por
 Discusión | 209

último, la isla CJIE3, podría proceder de un plásmido integrado, ya que su secuencia presenta
alta similitud con la de un megaplásmido identificado en la cepa C. coli RM2228. Nuestros
resultados avalarían dichos orígenes atendiendo a los porcentajes de cepas que mantienen
algún gen inequívocamente identificado como de origen fágico o plasmídico, ya que en todos
los casos obtenemos valores superiores al 66 %.

Profundizando en estos resultados, y tras analizar los porcentajes de cepas que

conservan cada gen identificado como fágico o plasmídico en cada isla, concluimos que en
términos generales y con respecto a CJIE1 y CJIE2, la pérdida de estos genes originarios de
fagos no ha sido masiva, ya que exceptuando algunos genes puntuales, los porcentajes
rondan el 50 %. De igual manera cabe destacar CJIE4, donde observamos un bajo porcentaje
de mantenimiento de genes fágicos con lo que señalamos una pérdida más acusada. Por
último, con respecto a CJIE3, observamos gran variación en dichos valores.

Otros genes de interés son las DNasas que se encuentran en algunas islas. La
especie C. jejuni se considera competente naturalmente para la captación de ADN y muestra
una alta diversidad genética. Sin embargo, existen cepas no competentes naturalmente y
varios linajes clonales relativamente estables. Gaasbeek et al. (2008), mediante análisis CGH
utilizando microarrays, detectaron CJIE1 en mayor proporción entre las cepas no
competentes naturalmente. Además, identificaron la presencia de un gen dns (CJE0256)
dentro de esta isla que codifica una DNasa, por lo que la inhibición de la transformación
natural en C. jejuni por actividad DNasa podría contribuir a la formación de líneas más
estables en la población de C. jejuni. Un año más tarde, estos mismos autores, encontraron
cepas no competentes naturalmente que carecían del gen dns. Sin embargo, poseían
endonucleasas codificadas por CJE0566 (CJIE2) y CJE1441 (CJIE4) que inhibían la
competencia natural.

Entre nuestras cepas, veinticinco fueron positivas para CJE0256, quince fueron
positivas para CJE0566 y once para CJE1441. Por lo que podemos sugerir que puede ser
ventajosa la adquisición de islas genómicas que codifican nucleasas para la adaptación a
210| Discusión

diferentes nichos ecológicos o para su supervivencia, ya que ayudaría en la resistencia a la

infección por fagos y, por otro lado, la presencia de estas nucleasas colaboraría en la
estabilidad genética.
Conclusiones | 213

1. La genomotipificación basada en el análisis mediante CGH (Comparative Genomic

Hybridization) utilizando microarrays, resultó una técnica apta para poner de
manifiesto la variabilidad genética entre cepas no clonales de Campylobacter jejuni
procedentes de diferentes países muy alejados geográficamente.

2. Según el análisis CGH, las cepas de origen humano y pollo presentaron una alta
similitud en cuanto a su contenido genético, no detectándose ningún marcador de
fuente de aislamiento. La única relación filogenómica encontrada entre las cepas
estudiadas se corresponde con los complejos clonales, encontrándose uno o varios
genes claramente relacionados de manera exclusiva con un complejo clonal
concreto. Este es el caso de los genes C8J_0011- C8J_0014, Cj11828-0001 -0007 y
C8J_0009 relacionados con el complejo clonal 45 y los genes Cj1135-Cj1145c,
Cj1549c-Cj1553c y CJE1101 entre otros, relacionados con el complejo clonal 21.

3. La influencia geográfica se aprecia principalmente en la variabilidad genética global

y/o en relación al porcentaje de hibridación según el origen de la sonda. Tal es el
caso de las cepas neozelandesas o el conjunto de cepas de origen no europeo que
mostraron los porcentajes más altos de ausencia de genes accesorios y el caso de
las cepas españolas (País Vasco), entre las cepas de origen europeo, en las que se
observa el mayor porcentaje de variabilidad genética en cuanto a genes plasmídicos
(pTet) e islas genómicas (CJIE).

4. Se confirma la presencia y diversidad de las regiones de plasticidad hipervariables

(PR) como base principal de la variabilidad genética en C. jejuni. Son de destacar no
solo las regiones PR ya definidas por otros autores, sino también las dos nuevas
regiones hipervariables identificadas en este estudio (Cj0814-Cj0819 y Cj1158-
Cj1160c), así como algunos genes dispersos detectados (Cj0170-Cj0171, Cj0537-
Cj0538 y Cj0617-Cj0618).
214| Conclusiones

5. Los elementos genéticos CJIE (C. jejuni Integrated Elements), denominados islas
genómicas, son igualmente responsables de gran parte de la variabilidad genética en
C. jejuni. El contenido génico de estos elementos varía desde los que incluyen genes
que codifican integrasas y transposasas, considerados islas genómicas propiamente,
hasta los que sin incluir integrasas o transposasas contenían bien un alto porcentaje
de genes, islas ancladas, o bien un bajo porcentaje de genes, islas like.

6. La alta prevalencia de genes plasmídicos o fágicos asociados a las islas genómicas

apoya la hipótesis del origen plasmídico de la isla CJIE3 y del origen fágico de las
islas CJIE1, CJIE2 y CJIE4. En estas últimas, el número de genes fágicos presentes
varía según la isla, destacando CJIE4 como la isla con una pérdida más acusada de
estos genes.

7. Considerando al conjunto de genes relacionados con la virulencia como una unidad

funcional, es de destacar que no todos contribuyen por igual a la diversidad genética.
Se confirma que una gran parte de ellos pertenecen a los genes core, por lo que las
diferencias entre cepas virulentas y no virulentas deberían establecerse analizando la
expresión de dichos genes mediante transcriptómica y proteómica.

8. Los dos plásmidos definidos en C. jejuni, pTet y pVir, también contribuyen a la

variabilidad genética, pero en mucha menos proporción. Además, nuestros
resultados avalan la posibilidad de que el gen tet0, responsable de la resistencia a
tetraciclina, pudiera tener también una localización cromosómica.

9. La presencia de las islas genómicas (CJIE) en C. jejuni podría sugerir un papel

biológico relacionado con la supervivencia. Tal es el caso de las islas que codifican
nucleasas, ya que proporcionarían resistencia a la infección por fagos y además,
colaborarían en la estabilidad genética evolutiva, al interferir negativamente en la
competencia natural de C. jejuni, y por lo tanto, en su capacidad de adquirir ADN
exógeno por transformación.
 Resumen | 217

Genomotipificación de Campylobacter jejuni mediante microarrays de

ADN. Análisis de marcadores y diversidad genética

Campylobacter jejuni es una de las principales causas de diarrea bacteriana a nivel

mundial y el antecedente más común en neuropatías periféricas como el síndrome Guillain
Barré y Miller Fisher (Blaser et al., 2000). A pesar de no multiplicarse en los alimentos o
aguas, Campylobacter sí es capaz de dispersarse rápida y fácilmente sobre ellos, de tal
forma que sólo unas pocas unidades sobre una pieza de pollo poco o insuficientemente
cocinada pueden causar enfermedad (Altekruse et al., 1999). El consumo de carne de ave
contaminada y poco cocinada, agua no tratada e incluso el baño en aguas naturales han sido
señalados como principales factores de riesgo en infecciones esporádicas adquiridas en el
entorno doméstico (Schönberg-Norio et al., 2004), con picos estacionales mayores en julio y
agosto (Rautelin et al., 2000).

Determinar las diferentes fuentes de infección de Campylobacter ha sido un objetivo

largamente perseguido por Gobiernos, Instituciones y científicos en los últimos años. Como
resultado de ello, se han desarrollado una vasta cantidad de sistemas de tipificación
fenotítipica y genotípica y un número importante de bases de datos. El rango de métodos
moleculares utilizados para tipificación de Campylobacter es muy amplio e incluye la
ribotipificación (Fayos et al., 1992), la electroforesis en campo pulsado, PFGE, (Yan et al.,
1991); diversas técnicas basadas en la PCR, PCR-RFLP (Kokotovic & On, 1999; Wassenaar
& Newell, 2000; Schouls et al., 2003; Llovo et al., 2003); o la secuenciación de genes, SVR
del gen flaA (Meinersmann et al., 1997) o genes houskeeping, MSLT (Sails et al., 2003;
Dingle et al., 2005).

A pesar de todos los esfuerzos, las contribuciones realizadas no permiten determinar

con exactitud las diferentes fuentes de infección, lo cual ha dificultado el establecimiento de
218| Resumen

estrategias eficaces de control para reducir la presencia de C. jejuni en la cadena alimentaria.

Ninguno de estos métodos permite analizar en profundidad la base genética de la variabilidad
observada entre las cepas, puesto que la mayoría de estas técnicas sólo analizan una
pequeña parte del genoma. Más recientemente, el interés se ha volcado en la utilización del
genoma completo ya que la secuenciación del mismo ha permitido el desarrollo de
microarrays que permiten estudiar multitud de genes, simultáneamente.

Debido a todo esto, la finalidad del trabajo fue determinar el grado de variabilidad
(diversidad y/o posible plasticidad) genómica entre cepas de Campylobacter jejuni
procedentes de diversas áreas geográficas y diferentes fuentes de aislamiento, al objeto de
detectar posibles genes que pueda emplearse como marcadores genéticos. La base del
análisis incluye una comparativa por CGH (Comparative Genomic Hybridization) utilizando
microarrays de ADN que contienen el genoma universal de C. jejuni.

Para ello, nuestros objetivos específicos fueron los siguientes:

1. Determinar las condiciones experimentales más adecuadas para la hibridación en el

microarray de ADN, asegurando la reproducibilidad entre ensayos, minimizando la presencia
de hibridaciones cruzadas y asegurando la discriminación entre las señales de fluorescencia
para los genes presentes y los ausentes o divergentes.

2. Confeccionar una colección multigeográfica de cepas de C. jejuni que incluya aislamientos

no clonales, según alelos de la región SVR (Short Variable Region) del gen flaA, aislados en
muestras humanas y de pollo.

3. Analizar la colección de cepas seleccionadas mediante CGH (Comparative Genomic

Hybridization) utilizando microarrays de ADN (genoma universal), con el fin de encontrar
posibles marcadores predictivos.
 Resumen | 219

4. Determinar el grado de variabilidad y estructura genética que presentan las cepas

seleccionadas mediante métodos bayesianos de inferencia filogenética.

Una vez conseguidos los dos primeros objetivos, determinación de las condiciones
experimentales más adecuadas para la hibridación y elaboración de una colección
multigeográfica de cepas, se construyeron las matrices binarias que permitieron el análisis
CGH y la discusión sobre el origen de la variabilidad del genoma y los posibles marcadores
genéticos.

Los microarrays de ADN representan una alternativa tecnológica para comparar

genomas completos, permitiendo conocer todos los genes presentes o ausentes en una cepa
concreta por comparación con el genoma de la cepa de referencia presente en el microarray.
Las comparaciones de genomas completos identifican normalmente dos conjuntos de genes.
Uno, los llamados “core genes”, que son compartidos por todas las cepas de una especie, y
otro, los genes accesorios que están presentes en una o más cepas de la especie y que a
menudo resultan de la adquisición de nuevos genes (Dorrell et al., 2005).

La observación inicial de variabilidad genética en C. jejuni (Dorrell et al., 2001) ha

sido ampliada en varios estudios con microarrays de ADN, los cuales sugieren que este
microorganismo presenta altos niveles de diversidad genética y bajos niveles de plasticidad
genética (Taboada et al., 2004).

Mediante estudios comparativos con el genoma de la cepa NCTC11168, hemos

determinado que aproximadamente el 86 % de los genes presentan un alto grado de
conservación entre las cepas estudiadas, definiendose éstos como especie específicos de C.
jejuni. Los mayores porcentajes de genes ausentes/divergentes se localizaron en las regiones
hipervariables descritas por otros autores (Dorrell et al., 2001; Pearson et al., 2003; Taboada
et al., 2004; Poly et al., 2004). Además, la presencia de cuatro islas genómicas descritas en la
220| Resumen

cepa RM1221 y la posible adquisición de plásmidos contribuyeron también a la variabilidad

genómica de nuestras cepas.

Por otro lado, tratamos de encontrar algun posible marcador genetico vinculado tanto
a un origen geográfico como a una fuente concreta. Anteriormente, Champion et al. (2005)
propusieron, a partir de estudios filogenómicos comparativos, un cluster de genes (Cj1321-
Cj1326) en C. jejuni como posible marcador de fuente de aislamiento. A pesar de las
espectativas generadas esta hipótesis no se vió suficientemente contrastada ya que solo se
encontraron en un 57 % de las cepas de pollo. Teniendo en cuenta todo ello y basándonos en
la combinación de la tecnología de microarrays de ADN y los métodos bayesianos de
inferencia filogenética, se intentó detectar posibles genes específicos de fuente de
aislamiento, que posteriormente podrían ser fácilmente detectables mediante PCR. Aun y
todo, no obtuvimos ningún marcador fiable entre los resultados obtenidos para nuestras
cepas.

A partir de todo el trabajo realizado, se llegó a las siguientes conclusiones:

1. La genomotipificación basada en el análisis mediante CGH (Comparative Genomic

Hybridization) utilizando microarrays, resultó una técnica apta para poner de
manifiesto la variabilidad genética entre cepas no clonales de Campylobacter jejuni
procedentes de diferentes países muy alejados geográficamente.

2. Según el análisis CGH, las cepas de origen humano y pollo presentaron una alta
similitud en cuanto a su contenido genético, no detectándose ningún marcador de
fuente de aislamiento. La única relación filogenómica encontrada entre las cepas
estudiadas se corresponde con los complejos clonales, encontrándose uno o varios
genes claramente relacionados de manera exclusiva con un complejo clonal
concreto. Este es el caso de los genes C8J_0011- C8J_0014, Cj11828-0001 -0007 y
C8J_0009 relacionados con el complejo clonal 45 y los genes Cj1135-Cj1145c,
Cj1549c-Cj1553c y CJE1101 entre otros, relacionados con el complejo clonal 21.
Resumen | 221

3. La influencia geográfica se aprecia principalmente en la variabilidad genética global

y/o en relación al porcentaje de hibridación según el origen de la sonda. Tal es el
caso de las cepas neozelandesas o el conjunto de cepas de origen no europeo que
mostraron los porcentajes más altos de ausencia de genes accesorios y el caso de
las cepas españolas (País Vasco), entre las cepas de origen europeo, en las que se
observa el mayor porcentaje de variabilidad genética en cuanto a genes plasmídicos
(pTet) e islas genómicas (CJIE).

4. Se confirma la presencia y diversidad de las regiones de plasticidad hipervariables

(PR) como base principal de la variabilidad genética en C. jejuni. Son de destacar no
solo las regiones PR ya definidas por otros autores, sino también las dos nuevas
regiones hipervariables identificadas en este estudio (Cj0814-Cj0819 y Cj1158-
Cj1160c), así como algunos genes dispersos detectados (Cj0170-Cj0171, Cj0537-
Cj0538 y Cj0617-Cj0618).

5. Los elementos genéticos CJIE (C. jejuni Integrated Elements), denominados islas
genómicas, son igualmente responsables de gran parte de la variabilidad genética en
C. jejuni. El contenido génico de estos elementos varía desde los que incluyen genes
que codifican integrasas y transposasas, considerados islas genómicas propiamente,
hasta los que sin incluir integrasas o transposasas contenían bien un alto porcentaje
de genes, islas ancladas, o bien un bajo porcentaje de genes, islas like.

6. La alta prevalencia de genes plasmídicos o fágicos asociados a las islas genómicas

apoya la hipótesis del origen plasmídico de la isla CJIE3 y del origen fágico de las
islas CJIE1, CJIE2 y CJIE4. En estas últimas, el número de genes fágicos presentes
varía según la isla, destacando CJIE4 como la isla con una pérdida más acusada de
estos genes.
222| Resumen

7. Considerando al conjunto de genes relacionados con la virulencia como una unidad

funcional, es de destacar que no todos contribuyen por igual a la diversidad genética.
Se confirma que una gran parte de ellos pertenecen a los genes core, por lo que las
diferencias entre cepas virulentas y no virulentas deberían establecerse analizando la
expresión de dichos genes mediante transcriptómica y proteómica.

8. Los dos plásmidos definidos en C. jejuni, pTet y pVir, también contribuyen a la

variabilidad genética, pero en mucha menos proporción. Además, nuestros
resultados avalan la posibilidad de que el gen tet0, responsable de la resistencia a
tetraciclina, pudiera tener también una localización cromosómica.

9. La presencia de las islas genómicas (CJIE) en C. jejuni podría sugerir un papel

biológico relacionado con la supervivencia. Tal es el caso de las islas que codifican
nucleasas, ya que proporcionarían resistencia a la infección por fagos y además,
colaborarían en la estabilidad genética evolutiva, al interferir negativamente en la
competencia natural de C. jejuni, y por lo tanto, en su capacidad de adquirir ADN
exógeno por transformación.
 DOKTOREGO-TESIA
Campylobacter jejuniren genomotipifikazioa DNA microarrayen bidez.
Markatzaileen eta dibertsitate genetikoaren analisia

Andrea Guridi Cortaberria

Vitoria-Gasteiz, 2011
 Eztabaida | 227

1. Analisi genomikoa

C. jejuniren genoma microarray bakar baten bidez aztertzea ez da nolanahiko lana.

Izan ere, momenturarte oso lan gutxitan egin da. Teknika honek suposatzen duen
konplexutasunaz gain, azpimarratzekoa da gene (kromosomiko eta plasmidiko) kopuru ahalik
eta handiena detektatzeko beharrezkoa den zunda kopuru altua. Teknikaren doitzeak erronka
handia suposatzen du, dituen puntu kritikoak eta ikasitako gene kopuru altua dela eta.
Horregatik, hibridazio baldintzen optimizazioa eta ondorengo datuen analisia, NCTC11168 eta
RM1221 erreferentzia anduietan oinarrituta, gure lehenengo erronka bihurtu zen.

Teknika honentzako protokolo jeneral bat existitzen den arren, maiz gertatzen den
legez, laborategiaren eta erabiltzailearen beharrizanek protokolo honen pauso batzuk
moldatzera bultzatzen dute. Horrenbesteko garrantzi unibertsala duen prozedura bat
optimizatu beharra ez da harritzekoa, konplexutasuna eta suposatzen duen zunda kopurua
dela eta. Halaber, teknika orokorraren inguruko eredu berri guztiak bateratuko dituen
ikasketen faltak zailago egiten du lan hau Champion et al. (2005), Quiñones et al. (2008) eta
Pearson et al. -en (2003) ikasketek adierazten duten moduan. Geure kasuan, moldaketa
hauek era desberdinekoak izan ziren. Alde batetik, batzuk azalekoak izan ziren, hala nola,
erreaktiboen kontzentrazioen eta DNA kopuruan aldaketa batzuk, eta beste aldetik, garrantzi
handiagoko aldaketa batzuk, tenperaturan eta hibridazio denboran, garbiketa prozesuan eta
ebaketa puntuen ezartzean egindako aldaketak kasu.

Gure ikasketan ebaketa puntuen definizioa izan zen punturik kritikoena. Balore hauek
hiru kategoria desberdinen artean bereizten lagunduko digute: genearen presentzia, absentzia
eta dibergentzia. Gai oso erreferentziatu bat izan arren (Taboada et al., 2005; Pin et al., 2006;
Carter et al., 2008; Carpaij et al., 2009), ebaketa puntu hauek lortzeko jarraitu behar den
metodologia ez dago behar bezain sakondua. Hau dela eta geneen absentzia eta
dibergentziaren artean desberdintzea ez da lan makala eta ondorioz ebaketa puntu bakar bat
erabiltzera bultzatzen gaitu, genearen presentzia eta absentzia/dibergentziaren artean
228| Eztabaida

desberdinduz (Pearson et al., 2003; Hannon et al., 2008). Joera honekin bat eginez eta
irizpide orokor modura, gure lanean ebaketa puntu bakarra erabiltzea eta, ikasitako
geneentzako, lortutako presentzia eta absentzia/dibergentziaren araberako datuen analisirako
matrizeak eraikitzea erabaki genuen. Erabilitako microarrayaren ezaugarriak direla eta,
zeinaren zundak andui desberdinetatik eratorriak diren, bi balio definitu ziren ebaketa puntua
aztertzeko; bata anduia ugarienarekiko (NCTC11168) alderaketa aztertzeko eta bestea
microarraya eratzen duten gainontzeko geneengan aplikatzeko. Bi balore hauek gainontzeko
ikerlariek euren ikasketetan ugarien erabilitakoen tartekoak dira (Anjum et al., 2003; Parker et
al., 2006; Quiñones et al., 2008).

Lan honen bigarren erronka, egoera konkretu bati lotutako geneak (markatzaile
genetikoak) bilatzeko helburuarekin, anduia bilduma bat aukeratzea izan zen. Gene hauen
presentzia, markatzaile posibleak, anduien jatorri klonalarekin erlazionatuta ez egotea
baztertzeko, genetikoki erlaziorik gabeko eta jatorri geografiko anitzeko (multigeografiko)
bilduma bat eraiki zen. Hasieran, helburu hau bideratzeko lau iturri desberdin erabiltzea
pentsatu zen; giza, animali, elikagai eta ingurugiro iturriak. Hala baina, herri bakoitzeko lau
iturri hauetatiko laginak lortzea suposatuko zuen zailtasuna zela eta, bi iturritara mugatzea
erabaki genuen; giza eta oilasko iturriak.

Campylobacteren anduien arteko erlazio klonala definitzeko genotipifikazio teknikak

erabiltzen dira. Genotipifikaziorako sistema bateratu bakar bat existitzen ez dela kontutan
hartuz, gure emaitzen esangarritasuna bermatzeko asmoarekin teknika bat baino gehiagotan
oinarrituko ginela erabaki genuen (SVR-flaA eta MLST).

Itxaron zitekeenez, SVR-flaA teknikaren bereizmen maila ez zen aztertutako anduien

arteko desberdintasun klonalak agertarazteko adinakoa, gune hau mutazio eta/edo
birkonbinazio prozesuen menpean baitago (Wang et al., 1990; Alm et al., 1991; Wassenaar et
al., 1993b; Alm et al., 1993; Wassenaar et al., 1995; Harrington et al., 1997; Wassenaar et al.,
2000ab; Wilson et al., 2009). Edozein kasutan, gure emaitzen arabera, SVR-flaA teknikak
genotipoetan oinarritutako aurre sailkapen bat lortzea bideratu zuen, beste desberdintasun
 Eztabaida | 229

batzuk MLST bidezko analisiaren bitartez argituko zirelarik. Edozein kasutan, gure emaitzetan
ikus dezakegunez, SVR-flaA teknikak ikasitako anduien genotipoa oinarritutako aurre-
distribuzio bat ahalbidetu zuen, gainontzeko desberdintasunak MLST teknikak ebatzi bazituen
ere.

Ondorio gehigarri modura, SVR-flaA teknikak jatorri geografikoari lotutako

desberdintasunak existitu daitezkeela aditzera eman zuen. SVR-flaA teknikaren bidez
determinatutako 27 aleloetatik soilik 4 alelo konpartitzen ziren herri desberdinetako anduien
artean. 32. aleloaren kasuan, kontinente bereko anduiak izan ziren. Bitartean, beste hiru
aleloentzako (8, 36 eta 320) jatorri geografiko oso sakabanatua izan zen. Jatorri
geografikoarekiko desberdintasunak, klimarekin (Wassenaar et al., 2009) edota anduien
dibertsitatearekin lotuta egon daiteke. flaA genearen aldakortasuna jatorri geografikoarekin
erlazionatzen duten ikasketa gutxi existitu arren, herri berberean aurkitutako alelo baten
errepikapena erreferentziatua zegoen aurrenetik ere (Wassenaar et al., 2009).

SVR-flaA teknikak eskainitako emaitzetan gehiago sakontzeko asmoarekin, era

osagarri moduan MLST teknika erabili genuen. Bi teknikek oinarri metodologiko bera izan
arren, MLST teknikak 7 loci aztertzen ditu, SVR-flaA teknikak aztertzen duen loci bakarraren
aurrean. MLST-k, hasiera batean alelo berbera zuten anduiak sakonago tipifikatzeko gai izan
zen eta, azkenik konplexu klonal berekoak ez zirela adierazi zuen. Honi esker ikus dezakegu
flaA genearekiko alelo bera izan arren, bai sekuentzia tipoak bai konplexu klonalak adierazten
zuten legez, ez dutela klon berean euren jatorria. Kasu hau andui espainiarrena da, non 32
eta 34 aleloak gailentzen diren SVR-flaA teknikaren bidez identifikatuz eta sekuentzia tipo
desberdinak aurkeztu zituztenak MLST bidez. SVR-flaA eta MLST teknikei esker, orokorrean,
heterogenitate maila altua ikusi ahal izan genuen ikasitako 56 anduien artean.

Geroago, NCTC11168 anduiaren geneen presentzian edo absentzia/dibergentzian

oinarritutako zuhaitz filogenomikoaren bidez, sakabanatze genetikoa baieztatu zen, jatorri
geografikoan edo iturrian oinarritutako estruktura genetikorik existitzen ez zela kontutan
hartuz. Banaketa guztiak esangarritasun maila altuarekin definituak zeuden. Gure zuhaitz
230| Eztabaida

filogenetikoan lortutako taldekatzeak hiru klado handitan laburtu daitezke, zeintsuak beste
talde txikiagotan azpibanatzen ziren, zeinetan bai jatorri geografiko sakabanatuetako bai iturri
eta flaA genearen alelo desberdineko anduiak batzen ziren. Klado txiki batzuetan alelo bera
konpartitzen zela ikusi genuen arren, talde horretako anduiak jatorri geografiko, iturri eta
konplexu klonal desberdinekoak ziren. Beraz, aukeratutako bilduma, anduien kopuruan txikia
zen arren, gure analisiak ahalbidetu zituen ezarritako helburuei heltzeko asmoarekin.

Behin metodoa eta anduia bilduma aukeratuak izan ziren, hirugarren helburuari ekin
genion, hau da, CGH (Comparative Genomic Hybridization) bidez microarrayak erabiliz gure
bilduma aztertzea. Analisi honek informazio ugari eskaini zigun. Hasiera batean, zuhaitz
filogenomikoen analisiaren bidez bideratu zen. Hala ere, eta lehenago aipatu den bezala,
lehenengo zuhaitzak ez zigun proposatutako irizpideetan oinarritutako (jatorri geografikoa eta
iturria) inolako kladorik eskaini. Emaitza hauen aurre-inpresio batek, edozein herritan, bai giza
iturriko bai oilasko iturriko anduien arteko antza handi dela adierazten digu, eta beraz, saila
izango dela hauek desberdintzea. Hala ere, microarrayaren teknikak informazio gehigarriaz
hornitu gintuen NCTC11168 anduiak ez dituen gene konkretu batzuei buruz, zeintzuek
aldakortasuna ematen dioten C. jejuniren genomari. Microarrayan zeuden gene guzti hauekin
(genoma unibertsala) eraikitako zuhaitza aztertzean, berriro ere ikusten dugu ez dela inolako
bereizketarik agertzen, ez iturrian ezta jatorri geografikoan ere oinarritutakoa.

Hala ere, konplexu klonal berari zegozkion anduiak cluster berean bateratuak agertu
ziren. Espainia eta Zeelanda Berriko anduien artean egindako azterketan ere argi ikusi zen
erlazio hau, non taldekatze nabarmen bat sumatzen zen anduia espainiarren artean.
Taldekatze hau anduia espainiar guztiak Euskal Herrikoak direlako izan daiteke, alegia
geografikoki azalera askoz txikiagokoak dira Zeelanda Berriarekin alderatuz, beraz interakzio
aukera gehiago daude Euskal Herriko anduien artean.
 Eztabaida | 231

2. Markatzaile genetikoak

Markatzaile igarle fidagarriak ez existitzeak C. jejunik elika-katean duen intzidentzia

murrizteko estrategien bilatzea zailtzen du. Izan ere, ikerlari askok proposatutako
helburuetariko bat da eta, batzuk markatzaile posible batzuk proposatu dituzten arren, ez dira
unibertsalki berretsi. Kasu batzuetan markatzaile konkretu bat erlazio filogenomikoarekin lotu
izan da, Champion et al. –ek (2005) egin zuten kasu. C. jejuniren ikasketa filogenomikoetan
oinarrituz, geneen cluster bat (Cj1321-Cj1326) proposatu zuten, flagelinaren glikosilazioaren
locusean kokatzen zena, livestockeko anduien artean bakartze iturriaren markatzaile posible
gisa. Era berean, Cj1365 genea, entzima serinproteasa bat kodifikatzen duena,
patogenotasunaren markatzaile igorletzat proposatu zen.

Gure emaitzek ez dute hipotesi hau berrezten. Alde batetik, esan dugun moduan, ez
genuen aurkitu inolako erlaziorik iturrian edota jatorri geografikoan oinarritua eta beste alde
batetik, gene hauen prebalentzia ez zen bereizmenak egiteko adinakoa. Cj1365 genea jatorri
klinikoko anduien % 74-an detektatu zen, oilasko jatorria zutenen % 68-an izan zen bitartean.
Cj1321-Cj1326 geneen kasuan, % 56-ko detekzioa jatorri klinikoko anduien artean eta % 57-
koa oilasko jatorrikoen artean izan zen. Andui klinikoen artean Cj1365c genearen
absentzia/dibergentzia diagnostiko etiologiko akastun baten ondorio izan daiteke. Oilasko
anduien arteko Cj1321-Cj1326 clusteraren prebalentzia esperotakoa baino askoz baxuagoa
izan zen, honek Champion et al. –ek (2005) proposatutakoa – cluster honen erlazioa bakartze
iturriarekin - arriskuan jartzen du. Erabilitako metodologia berdina izan ez arren, gure
emaitzak eta Kärenlampi et al. -ek (2007) proposatutakoak antzekoak izan ziren, geneen
cluster hau ez dela bakartze iturriarentzako markatzaile egokia. Gainera, PCR bidezko gene
hauen detekziorako aurretiko ikasketek (Fernández-Astorga et al., 2007) gure emaitzen
lortutakoa eta baita Kärenlampi et al. (2007) lortutakoa berretsiko luke.

Kärenlampi et al. –ek (2007), Cj1321-Cj1326 clusterean topatutako desberdintasunak

jatorri geografikoaren ondorio izan zitezkeela proposatu zuten eta ez bakartzearen
232| Eztabaida

iturriarenak, Champion et al. –ek (2005) proposatu zuten modura. Gainera, hipotesi hau
microarrayen bidez lortutako datuekin berresteko beharra azpimarratu zuten, jatorri geografiko
desberdinetako C. jejuniren anduiak erabiliz. Gure emaitzek Kärelampi et al. -en (2007)
hipotesia baieztatuko lukete, anduien jatorri geografikoak emaitzengan duen eraginari buruz.
Horrela, Cj1321-Cj1326 clustera absente/dibergente agertu zen ia anduia ez europar
guztietan eta presente anduia europarren % 70 –ean.

Beste ikerketa batzuetan, markatzaileen bilaketa erlazio filogenetikoekiko

independenteki aztertua izan da, arrakasta maila aldakorrarekin. Kasu, González et al. –ena
(2008), 4 gene proposatu zituztenak bakartze iturriaren markatzaile posible gisa. Beraien
ondorioen artean ggt (γ-glutamiltranspeptidasa) eta dmsA (DMSO erreduktasaren A azpi-
unitatea) giza eta oilasko anduien artean, behietatiko iturria zuten anduien artean baino
maizago agertzen zirela esan zuten. Bestalde, Cj1585c (oxidoerreduktasa) eta CJJ81176-
1367/1371 (serinproteasa) geneak maizago identifikatu zituzten behi jatorria zuten anduien
artean giza eta oilasko iturria zutenen artean baino. Gainera, dibertsifikazio metabolikoa,
ostalariari moldatzeko faktore garrantzitsutzat proposatu zuten.

Autore hauek dmsA eta ggt geneak proposatu zituzten C. jejuniren gizaki eta
oilaskoetan kolonizaziorako faktore garrantzitsutzat, giza eta oilasko anduietan, urteetan
zehar portzentai altuan topatu izan diren geneak baitira. Hala ere, gure giza eta oilasko
anduien artean lortutako portzentaiak (% 30) itxarondakoa eta autore hauek lortu zutena (%
40-80) baino baxuagoak izan ziren. Hau, alde batetik gene honek nolabaiteko aldakortasun
maila izan dezakeenaren ondorio izan daiteke, eta ondorioz detektatzeko zailtasun handiagoa
aurkeztea. Beste alde batetik, gerta daiteke benetan, gene hauek C. jejuniren kolonizazio
ahalmenerako horren garrantzitsuak ez izatea. Beraz, González et al. –ek (2009) lortutako
baloreak, anduien jatorri geografikoarekin erlazionatuagoak egongo lirateke kolonizazio
ahalmenarekin baino. Gainera, azpimarratzekoa da gene hauen absentzia bai NCTC11168
anduian, jatorri klinikokoa eta baita RM1221 anduian, oilasko jatorrikoa. Azken honek ere,
gene hauen papera C. jejuniren kolonizazioan horren garrantzitsua ez dela berretsiko luke.
 Eztabaida | 233

Cj1585c geneari dagokionez, eta autore hauen emaitzetara bueltatuz, portzentai

baxuetan detektatua izan zen (% 30) giza eta oilasko anduien artean, gure kasuan % 73 eta
% 60 -an, hurrenez hurren, detektatuak izan ziren bitartean. Lortutako datuen arteko alde
honen gakoa bakterio hauek eduki ditzaketen elektroi garraio kate adarkatu eta aldakorretan
(Weingarten et al., 2008) eta baita ere izan ditzaketen elektroi emaile eta hartzaile anitzetan
egon daiteke. Era berean gure datuek oxidoerreduktasek izan dezaketen aldakortasun maila
berresten dute.

Azkenik, ustezko serinproteasa bat kodetzen duen CJJ81176-1367/1371 genea,

Champion et al. –ek (2005) proposatutako Cj1365c geneari dagokiona, giza eta oilasko
anduien artean % 30-aren inguruan detektatua izan zen González et al. -en (2009)
taldearengatik. Ordea, gure kasuan % 68 eta % 73-aren artean egon zen, berriro ere bere
garrantzia Campylobacteren patogenotasunean proposarazten, Champión et al. –ek (2005)
egin zuten legez.

Gure emaitzek neuA1 genea proposatu zuten markatzaile posible giza, giza anduien
% 83 -an topatu baitzen eta soilik oilasko anduien % 50 -ean. Gene honek, β-1,4-N-
azetilgalaktosaminiltransferasa/CMP-Neu5Ac sintasa izeneko eta, domeinu eta funtzio
bikoitzeko proteina bat kodetzen du. Proteina hau lipooligosakaridoen (LOS) eta konkretuki
beraien sializazioarekin erlazionatua dago. Nukleotidiltransferasa (N-azilneuraminato
zitidiltransferasa) funtzioarekin ere, erlazionatua izan da. Lipooligosakaridoen sializazioa
Guillain-Barre sindromearekin parekatu izan da. Hori dela eta azaldu daiteke neuA1 genea
giza anduien artean topatzea portzentai altuagoan. Erabilitako anduia gehienen datu klinikorik
izan ez arren, Guillain-Barre sindromea zuten bi gaixoengandik lortutako bi anduiek (RM3147
eta RM3193) gene hau aurkeztu zuten. Gure datuek gene hau azpimarratzen dute
etorkizuneko PCR bidezko beste ikerketa berrien helburu giza.

Jatorri geografikoarekin erlazionatutako markatzaile posible bat topatzeko

helburuarekin, hasiera batetik, bakartze kopuru gehien zituzten herrietatik eratorritako anduiak
alderatu genituen, hau da, Danimarka, Espainia, Zeelanda Berria eta Erresuma Batua.
234| Eztabaida

Bikoteka egindako konparaketa bakoitzean, herri bakoitzarekin erlazionatutako geneak

identifikatu ziren, Zeelanda Berriko anduiekin lortutako datuak aipagarrienak izan zirelarik.
Herri honetako anduiak izan ziren absentzi/dibergentzia mailarik handiena aurkeztu zutenak
beste herrietakoekin alderatuz.

Konparaketa ildo berean, jatorri europar eta ez europarreko anduiak taldekatu ziren,
azken talde honetan absente/dibergente topatu ziren 8 gene desberdindu zirelarik. Gene
hauen artean, Cj0617 eta Cj1297 - proteina hipotetikoak kodetzen dituztenak - eta Cj1321-
Cj1326 gene clustera - atzerago izendatua eta Champion et al. –ek (2005) deskribatua -.
Cj0617 eta Cj1297 geneei dagokienez ezin dugu konklusio askorik atera, beraien funtzioa
ezagutzen ez baitugu. Alabaina, Cj1321-Cj1326 gene clusteraren inguruan, lehen esan
bezala, bere presentzia anduiaren jatorri geografikoarekin erlazionatua egon daiteke.

Aurkitu genuen erlazio filogenomiko bakarra, konplexu klonalei zegokion. Honek,

konplexu klonal konkretu batekin erlazionatutako markatzaileak existituko liratekeela suposa
dezake, edo konplexuetariko bat edo bestentzako behintzat. Ikerketa hau CC-45 eta CC-21
konplexu klonalekin bideratu zen, izan ere, hauek ziren erabilitako anduien artean hedatuenak
zirenak. Gure emaitzek agerian utzi zuten gene bat edo hainbaten presentzia edo
absentzia/dibergentzia eta CC-45 eta CC-21 konplexuen arteko erlazio posiblea. Gene hauen
funtzioen artean aniztasun handia topatu genuen; besteak beste, lipooligosakaridoen (LOS)
biosintesiarekin erlazionatutakoak, ribonucleasak, mintz proteinak, peptidasak eta proteina
periplasmatikoak kodetzen dituzten geneak.

Konplexu klonalen edo sekuentzia tipoen eta gene konkretuen arteko erlazioaren
bilaketari buruz, lehendik ere dokumentatuak izan direla aipatzekoa da (Taboada et al., 2008).
Erlazioa hau lehenago ere erabilia izan da konplexu klonal bat eta ezaugarri espezifiko bat
parekatzeko; ostalariarekiko tropismoa kasu (Zautner et al., 2011). Autore hauek gene
metaboliko batzuen erlazioa topatu zuten konplexu klonal konkretu bat izatearekin; CC-21,
CC-42, CC-45 eta CC-257 konplexuak adibidez. Beraiek erabilitako anduien artean aniztasun
handiagoa egon arren, gure kasuan egin genuen lez, giza eta oilasko iturrietatik egindako
 Eztabaida | 235

bakartzeak erabili zituzten. Konparaketa analisi bat egin ostean autore hauen eta gure
emaitzen artean, presentzia eta absentzia/dibergentzia perfil desberdinak oso topatu
genituen. Adibide gisa, autore hauen datuetan dtlp7 genearen presentziak erlazio oso hertsia
(% 60) aurkeztu zuen behi iturriarekin; gainontzeko anduien artean % 16 -an bakarrik topatu
zen bitartean. Gure emaitzetan aitzitik, eta guk erabilitako andui bildumaren tamaina beste
autoreek erabilitakoa baino txikiagoa den arren, aipatzekoa da gene hau gure anduia
guztietan topatu izana. Azken honek gene honen eta behi jatorriaren arteko erlazioa, Zautner
et al. -ek (2011) proposatutakoa, bertan behera utziko luke.

Pareko beste ikerketa bat Hepwoth et al. -ena (2011) izan zen, Cj1321-Cj1325
geneen presentzia CC-21 eta CC-48 konplexu klonalekin erlazionatu zutenak eta ordea, CC-
42 eta CC-257 -rekin gene hauen dibergentzia. Orokorrean, gure emaitzak autore hauenekin
bat datoz, CC-257 -ari zegozkion bi anduietan gene hauen presentzia topatu genuen arren.
Desberdintasun hau azken konplexu honi zegozkion andui kopuru txikiaren ondorio izan
daiteke.

3. Aldakortasun genomikoa

DNA microarrayei dagokionez, helburu hauek ikertzeko teknika bezala, genoma

osoak konparatzeko teknologia ordezkaria dela azpimarratu behar dugu, microarrayak daukan
anduia erreferentziaren genomarekiko alderaketaren bidez gene konkretu baten presentzia
edo absentzia detektatzea ahalbidetzen duena. Genoma osoen konparaketa hauek bi taldetan
sailkatzen dituzte geneak. Lehen taldean, core geneena deitua, espezie bereko anduia
guztientzat amankomunak diren geneak sartzen diren bitartean, bigarren taldean, gene
osagarriena deitua, espezi bereko anduia bat edo gehiagotan presente dauden geneak
sailkatzen dira, eta azken hauek gene berrien eskuratzearen ondorio izaten dira (Dorrell et al.,
2005).
236| Eztabaida

NCTC11168 anduiaren genomarekiko alderaketa ikasketen bidez, gutxi gorabehera

gene guztien % 84 -k kontserbazio maila altu bat aurkezten dute (core geneak) ikasitako
anduien artean; horrela, gene hauek C. jejuni espeziearen espezifiko izendatzen dira (Dingle
et al., 2001; Suerbaum et al., 2001; Doung et al., 2009). Gure emaitzetan gene hauen
kontserbazioa % 86 -koa izan zen, beraz beste autore batzuk lortutako kontserbazio maila
altuarekin bat etorri zen.

Pearson et al.–ek (2003) C. jejunin aldakortasuna (absentzia/dibergentzia) erakutsi

zuten geneen kopurua % 2,6 (40 gene) eta % 10,2 (163 gene) artean topatu zuten ikertutako
anduia bakoitzarentzako, 269 gene aldakor identifikatuz guztira (% 16,3). Geroagoko beste
ikerketa batzuek, gene aldakorren balore hauek % 21 -aren (Leonard et al., 2003; Champion
et al., 2005) eta % 36,6 -aren (Taboada et al., 2004) inguruan kokatu zituzten. Gure
emaitzetan, C. jejuniren NCTC11168 anduiarekin bat datozen eta absentzia/dibergentzia
aurkeztu zuten geneen balorea % 13,7 -rainokoa (226 gene) izan zen andui bakoitzarentzat;
% 30 -eko (504 gene) gene aldakor kopurua suposatzen zuena guztira. Lortutako emaitzen
desberdintasun hau, ikerketa bakoitzean erabilitako anduien kopuruaren ondorio izan daiteke.
Izan ere, gero eta anduia kopuru handiagoa erabili, orduan eta aldakortasun maila altuagoa
topa dezakegu. Bestalde, diferentzia honen beste arrazoi posible bat, microarrayean
erabilitako zunda kopuruan egon daiteke. Jakina denez, lan guztien gehiengoa NCTC11168
anduian oinarritutako microarrayekin egiten da, anduia hau C. jejuniren genoma
unibertsalaren ordezkari ez izan arren, beste andui batzuetan, RM1221 eta 81-176 kasu,
identifikatuak izan diren beste gene batzuk izango ez lituzkeelako.

Aldakortasunaren lehengo analisi bat, andui bakoitzarentzat lortutako portzentaien

emaitzetan ikus zitekeen microarrayan zeuden zunden jatorriaren arabera. Balore hauek
aztertzean, ikertutako zunden kopurua desberdina izan arren, euren portzentaien baloreak
antzeko sakabanatzea aurkeztu zutela ikus zitekeen. Bestalde, analisi honetatik lortutako
beste informazio aipagarri bat herri desberdinen artean lortutako aldea izan zen. Anduia
espainiarren kasua nabarmena da, non RM1221 anduiaren zundekiko izan zuten hibridazio
maila altua aipatzekoa den, aurrerago azalduko ditugun irla genomikoen gene askoren
 Eztabaida | 237

presentzia dela eta. Era berean, azpimarratzekoa da hibridazio portzentaien eta konplexu
klonalen artean lortutako erlazioa. Kasu honetan, C. jejuniren 11828 anduiaren zundekin
hibridazio maila altuago aurkeztu zuten CC-45 konplexuari zegozkion anduiak. Ordea, CC-21
konplexuari zegozkion anduiek, NCTC11168 anduiaren zundekin aurkeztu zuten maila
altuena.

Gune hiperaldakorrak, gainontzeko genomak baino aldakortasun portzentai altuagoa

aurkezten duten eskualdea laburragoak naiz luzeagoak dira. Eskualde hauek gene osagarri
kopuru handia izaten dute, C. jejuniren kromosomaren eboluzioan zehar birkonbinazio bidez
eskuratutakoak gehiengoa (Alm et al., 1999; Perna et al., 2001; Pearson et al., 2003; Taboada
et al., 2004). Izan ere, Pearson et al. -en (2003) taldeak plastikotasun hiperaldakorreko zazpi
eskualde (PR) deskribatu zituen C jejuniren genoman eta gene aldakorrek gune hauetan
zuten kokapena zorizkoa ez zela proposatu zuten eta hauen eskuratze edo galera eboluzioan
zehar gertatutako prozesua izan dela adierazi zuten.

NCTC11168 anduiak % 30,6 -ko G+C kopurua dauka bere genoman. Hala ere,
azpimarratzekoak dira desberdintasunak existitzen diren guneak, anduien artean aldakorrak
diren locietan gertatzen baitira. Adibidez, NCTC11168 anduiak % 27,6 -ko G+C kopurua
dauka kapsularen biosintesiaren eskualdean, % 27,8 -koa LOS-en biosintesiaren eskualdean
eta errestrikzio eta modifikaziorako geneetan, Cj1549 eta Cj1553, % 34,3 eta % 37,8 -koa
hurrenez hurren. Eremu hauetan aurkitutako G+C kopuruen aldeek, truke genetiko
horizontalaren bidez eskuratuak izan direla suposarazi dezakete eta era berean, C. jejuniren
genomaren eboluzioan era nahiko berrian gertatu izan dela (Parkhill et al., 2000; Dorrell et al.,
2001).

Plastikotasun hiperaldakorreko eremu hauetan aurkitutako datuak konparatzeko

zailtasuna literaturan jasotzen diren izendatze mota desberdinen erabileran datza. Hala ere,
Pearson et al. –ek (2003) definitutako PR-ak erreferentziatzak hartuta, posiblea da gure
datuen eta beste autore batzuen arteko konparaketak egitea, hurrengo paragrafoetan egingo
dugun legez.
238| Eztabaida

PR1 eremuan (Cj0295-Cj0306c), Taboada et al. -ek (2004) eta Poly et al. -ek (2004)
ere deskribatu zutena - azken honek PZ2 bezala izendatua zuen arren - molibdenoaren
garraio sistemaren geneak (modC Cj0300c, mobB Cj0301c eta mobA Cj0303c),
pantotenatoaren biosintesiaren geneak (panD Cj0296c, panC Cj0297c, eta panB Cj0298c),
biotinaren biosintesiarekin erlazionatutako bi gene, ustezko azetiltransferasa bat, ustezko
betalaktamasa bat eta proteina hipotetiko bat aurkitzen dugu.

Azido pantotenikoa, goi mailako organismoetan adibidez, gantz azidoen bide

metabolikoaren moduko beste bide batzuetara aziloak eskeintzen dizkien A koentzimaren
(CoA) aitzindaria da. Mikroorganismoetan ordea, azido pantotenikoaren papera ez dago
egokiro deskribatua. Gure emaitzen artean, azido pantotenikoaren biosintesiaren geneei
dagokienez, bere absentzia/dibergentzia aurkitu genuen Erresuma Batuko hiru anduietan eta
Zeelanda Berriko beste hirutan. Topatutako absentzia/dibergentzia honen esanahia azaldu
nahi izatea presatsua izango litzateke, biomolekula honen papera ezaguna ez baita
mikroorganismoetan. Hala eta guztiz ere, aurreko ikasketa batean (Sambandamurthy et al.,
2002) Micobacterium tuberculosisen pantotenatoaren absentzia, bakterio honen arratoiak
infektatzeko gaitasunaren murriztearekin erlazionatua izan zen.

Bestalde, molibdenoari dagokionez, nitrato erreduktasaren bidezko nitratoaren

erredukzio prozesuekin erlazionatua izan da zenbait mikroorganismotan. Nitratoaren erabilera
azken elektroi hartzaile bezala, garrantzitsua da oxigeno murriztuko medioetan
Campylobacteren hazkuntzarako (Sellars et al., 2002). Cj0264c genea (molibdeno
erreduktasa) absentzia/dibergentzia erakutsi zuen 19 anduietan, oxigenoa murritzailea den
medioetan elektroien azken hartzaile desberdinak Campylobacterrek izan dezakeelako
ahalmena suposaraziz. Posiblea izango litzateke beraz, gene hauetariko batzuen eskuratzea
ingurune edo nitxo ekologiko konkretuetara moldatzeko abantaila hautatzailea izatea.

PR2 eremuak (Cj0480-Cj0490), Taboada et al. -ek (2004) eta Poly et al. -ek (2004)
ere aipatua - azken honek PZ3 deitua- azukreen modifikazio eta garraioarekin erlazionatutako
geneak ditu eta ustezko altronasa hidrolasa eta aldehido deshidrogenasa batentzako gene
 Eztabaida | 239

ebakinak albo banatan mugatua agertzen da. Gainera, ustezko oxidoerreduktasa bat,
azukreen garraiatzaile bat eta funtzio ezezaguneko bi proteina hipotetiko kodetzen duten
geneak bertan kokatzen dira. Gure emaitzetan, absentzia/dibergentzia gehiena anduia ez
europarretan topatu genuen eta hau, nitxo ekologiko bateko ezaugarri konkretuetarako
moldaketa estrategia bezala erlazionatua izan daiteke.

PR3 eremuari dagokionez (Cj0727-Cj0741), Taboada et al.-ek (2004) ere deskribatua,

ABC garraiatzaile bat edo gehiagoren osagarriren bat eta zenbait proteina hipotetiko kodetzen
dituzten geneak batzen ditu. Gure emaitzetan, ABC garraiatzaileekin erlazionatutako geneen
absentzia/dibergentzia Erresuma Batuko lau anduietan eta Zeelanda Berriko batean detektatu
zen. Haatik, proteina hipotetikoen absentzia/dibergentzia hamazortzi anduietan topatu zen.

PR4 eremuarekin jarraituz (Cj1135-Cj1145c), baita Dorrell et al. -ek (2001), Taboada
et al. -ek (2004) eta Poly et al. -ek (2004) ere deskribatua – azken honek PZ4 deitu bazion ere
– lipoolisosakaridoen biosintesiarekin eta eraldaketarekin duen erlazioagatik bereizten da. C
jejuni NCTC11168 anduiaren genomaren sekuentziazio osoaren bidez, LOS-en biosintesian
inplikatutako geneen clustera identifikatu zen, Cj1131c eta Cj1151c geneen artean (Linton et
al., 2000, 2002; Parkhill et al., 2000). Tarte honek, PR4 baino zabalera handiagoa eduki arren,
gene gehienak ditu azken eremu honen baitan.

Ezaguna da jadanik, LOS -ek gune erlatiboki kontserbatuak aurkezten dituztela eta
amaiera gune bat dutela, zeina anduien artean aldakorra den eta giza nerbio periferikoen
gangliosidoekin mimetismoa lor dezakeen (Moran eta Penner, 1999). Azken hau, Guillain
Barre (GBS) eta Miller Fisher-en (Van Koningsveld et al., 2001; Willison et al., 1999)
sindromeekin erlazionatua izan da. Konkretuki, nerbio sistema periferikoaren gaixotasun
hauek C. jejuniren sializatutako LOS -etan eta beraien gangliosidoekin mimetizatzeko
ahalmenean oinarritzen dira (Nachamkim et al., 2002). Kasu gutxitan C. jejuniren infekzioak
GBS sindromean amaitzen duen arren, ikasi eta sakondu beharreko erlazio garrantzitsu bat
da (Allos et al,. 1997).
240| Eztabaida

Microarrayen bidez PR4 eremuarengan egindako beste ikasketa batzuetan, C.

jejuniren genoman dagoen gune hiperaldakorrena bezala deskribatua izan da (Dorrell et al.,
2001; Leonard et al., 2003; Pearson et al., 2003). LOS-en sializazioa, azido sialikoaren
biosintesiarekin erlazionatutako N-azetil neuraminiko azido sintasa entzima kodetzen duten
geneekin (Cj1141-Cj1143, neuB1, neuC1 eta neuA1) eta LOS-ak sializatzeaz arduratzen den
azido sialikoaren tranferasa kodetzen duen cst genearekin erlazionatzen da (Gilbert et al.,
2001, 2002; Guerry et al., 2002).

Honez gain, lipooligosakaridoen locusaren egitura genetikoan, LOS-en barne

sekuentziaren biosintesiarekin erlazionatuta dauden waaC, waaV, waaF, hldE eta hldD
geneak topatzen dira. Baita ere wlaN genea; bukaerako galaktosa hondakina jartzeaz
arduratzen dena, eta Cj1136, Cj1138 eta Cj1139c geneak; ustezko galaktosiltransferasak
kodetzen dituztenak, eta Cj1135 genea; glikosiltransferasa bat kodetzen duena, topa
ditzakegu.

PR4 eremuarekin jarraituz, eta itxarotekoa zenez (Dorrell et al., 2001), eremua
mugatzen duten waaC, waaV, waaF, hldE eta hldD geneen presentzia altu bat detektatu
genuen. Alabaina, azido sialikoaren biosintesiarekin erlazionatuta dauden hiru geneengan
(neuABC) eta azido sialikoaren transferentziarekin erlazionatutako cst geneengan
absentzia/dibergentzia maila altua topatu genuen. Izan ere, hogei anduia europarretan soilik
aurkitu genituen lau geneak. Gainontzeko anduietan, eta batez ere andui ez europarretan
topatutako absentzia/dibergentziak, konexioa izan dezake jatorri geografikoarekin eta
sializazio mekanismo desberdinak izatearekin.

PR5 eremuarekin hasteko (Cj1296-Cj1342c), Dorrell et al. –ek (2001) eta Taboada et
al. -ek (2004) ere deskribatua, flagelinaren biosintesiarekin erlazionatutako geneak (flaA,
flaB), flageloarekin erlazionatutako bi proteina posible (PseG eta PseH) eta berauen
eraldaketa post-translazionalean parte hartzen duten geneak (pmtA, pmtB eta pseA) batzen
dituela azpimarratu beharra dago (Thibault et al., 2001).
 Eztabaida | 241

Aski ezaguna da flageloaren mugikortasun egokiak hesteetako zelulen kolonizazioan

eta inbasioan duen paper garrantzitsua (Black et al., 1988). Gainera, flagelina infekzioan
zehar ezagutua den proteina immunomemperatzaile bat da eta proposatua izan da antigeno
immunobabesle gisa (Guerry et al., 1991). Campylobacter spp. -ren filamentu flagelarrak
flagelina FlaA-z printzipalki eta flagelina FlaB-ren aztarnez osatuak daude. flaAB geneak
independenteki transkribatzen dira naiz eta flaA, flaB baino maila gorenagoetan egiten den.
flaA eta flaB geneetan egindako analisi mutazionalek agerian utzi zuten FlaA proteina
estrukturala dela, FlaB kopuru txiakiagoan ezarria den bitartean flilamentu osoan zehar. Bi
gene hauek, NCTC11168 anduian, oso antzeko sekuentzia dute (% 93).

Lehenagoko ikerketetan flagelinaren, gutxienez hamairu serinatan, glikolisazioak

ikusiak izan dira (Logan et al., 1989). Glikosilazio hauek efektu immunogeniko batekin
erlazionatuak izan dira (Power et al., 1994). Glikosilazio prozesu honen parte hartzaile bezala
zenbait gene identifikatu dira (Guerry et al., 1996; Szymanski et al., 1999; Linton et al., 2000),
besteak beste ptmB eta neuB3; Neu5Ac (azil N-azetilneuraminiko), azido sialiko ohikoenaren
sintesiarekin erlazionatuak. Thibault et al. –ek (2001) Neu5Ac eta flagelinaren gune
glikosilatuen arteko erlazioaren hipotesia proposatu zuten.

neuB2 eta neuC2 geneei dagokienez, bai LOS-n sializazioan zein flageloaren
sializazioarekin erlazionatuak daude (Linton et al., 2000). Gene hauek absentzi/dibergentzia
aurkeztu zuten hamabi anduiatan. Beraz, gene hauen eraldaketek eragina izango lukete, ez
bakarrik flageloaren egitura eta funtzioan, baita LOS-en estruktura eta funtzioan ere.

flaA eta flaB genetara bueltatuz, kolonizazioan duten berebiziko garrantzia dela eta
itxaron genezakeenez, presentzia orokor bat topatu genuen gure anduia guztietan. Aldaketa
pmtA, pmtB, eta pseA geneetan metatzen da. Gainera, eskualde beraren barnean Cj1321-
Cj1326 geneen clustera kokatzen da; Champion et al.-ek (2005) bakartze iturriaren
markatzaile posible gisa proposatua, lehenago deskribatua eta eztabaidatua izan dena.
242| Eztabaida

Eremu honek, gainera, proteina hipotetiko asko, aziloen proteina garraiatzaile bat
(acpP2, acpP3 eta acpP4) eta, Streptomyces coelicolor eta Lactobacillus plantarum
bakterioetan gantz azidoen biosintesirako ezinbestekoa den (Revill et al., 2001; Kiatpapan et
al., 2001) beta-ketoazil-azil III sintasa garraiatzaile bat (fabH2) kodetzen du. fabH2 geneak
absentzia/dibergentzia erakutsi zuen bost anduiatan. Haatik, fabH2 eta fabH (Cj0328c) oso
antzekoak dira, eta azken hau aztertutako anduia guztietan detektatu zen. Hori dela eta
pentsatzekoa da FabH dela funtsezko proteina gantz azidoen biosintesirako eta, ordea
FabH2, ordezkoa eta ez ezinbestekoa izango litzateke.

PR6 eremuarekin jarraituz (Cj1415c-Cj1442), Dorrell et al. –ek (2001), Taboada et al.
–ek (2004) eta Poly et al. –ek (2004) ere deskribatua – azken honek PZ5 deitu bazion ere-,
kapsulako polisakaridoen biosintesiarekin duen erlazioa azpimarratzekoa da (Cj1413c-
Cj1443c). Eskualde hau alboetatik mugatuz, kapsularen garraioarekin erlazionatutako geneak
topatzen ditugu, Escherichia colin topatu ditzakegunen tankerakoak; kpsS, kpsC (Cj1413c-
Cj1414c) eta kpsF, kpsD, kpsE, kpsT eta kpsM (Cj1443c-Cj1448c) adibidez.

Kapsula bera eta hau osatzen duten polisakaridoak, erantzun immunologikoaren

saihestea eta bakterioaren birulentziarekin duten garrantziagatik bereizten dira. Polisakarido
hauen egiturak zelula ostalariaren antigeno naturalekiko mimetismo ahalmena ematen die,
sortzetiko defentsa mekanismoen kontra, adibidez fagozitosia eta zelula ostalariaren
bestelako erantzun immunologikoak saihesteko ahalmenaz hornituz (Karlyshev et al., 2005).

Kapsularen biosintesiari dagokionez, mintzeko garraiatzaile batzuk paper

garrantzitsua jokatzen dute, bakterioaren mintz plasmatikoaren kanpoaldera polisakaridoak
translokatzeaz arduratzen den Kps proteina bezala. PR6 eskualdea aztertuz (Cj1415-Cj1442),
polisakaridoen biosintesiaz arduratzen diren geneak mugatzen, mutur banatan, kps geneak
daude (Cj1413c-Cj1415c eta Cj1443c-Cj1448c). Orokorrean kps geneak oso kontserbatuak
dira eta gure emaitzek berau berrezten dute.
 Eztabaida | 243

Eskualde honen aldakortasun mailak anduia kopuru handi bati eragiten die, soili
hamabi giza anduia eta lau oilasko anduietan topatzen dugularik. Gainera, anduia ez
europarrek absentzia/dibergentzia aurkeztu zuten ia gene guztietan, eskualde ez
europarretako ezaugarri ekologikoren batekin erlazionatuta egon daitekeelarik.

Azkenik, PR7 eskualdeak (Cj1717-Cj1729), Taboada et al. -ek (2004) ere

deskribatua, ustezko mintz proteinak, proteina periplasmatikoak, proteina hipotetikoak eta
leuzinaren biosintesiarekin erlazionatutako geneak bateratzen ditu. Gainera, flageloaren
kakoaren proteina posible bat kodetzen duen Cj1729c genea ere, bertan kokatzen da. Protido
hau flgE (Cj0043) geneak kodetzen duen proteinarekiko - 57 anduiatan topatu duguna -
ordezko bat izan daiteke.

Lortutako datuen laburpen gisa, zazpi eremuentzako aldakortasun maila altuak

detektatu genituen, hauek Pearson et al. -ek (2003) proposatutakoarekin bat datoz. Gune
hauek NCTC11168 anduiarekin alderatuz, topatutako gene aldakorren % 25 baino gehiago
batzen dute. Gainera, PR4, PR5 eta PR6, dibertsitate genetikoa, azaleko egituren
produkzioarekin lotuta dagoela erakusten dute eta ondorioz, hestea kolonizatzeko edota
ostalariaren erantzun immunologikoa saihestean berebiziko garrantzia izan dezake. Hala ere,
PR2, PR3 eta PR7 eskualdeak gehiago ikasi beharko lirateke, izan ere, oraindik deskribatu
gabeko funtziodun geneak dituztelako. Orokorki, jatorri geografikoak (europar eta ez europar)
eskualde hauen eduki genetikoa baldintzatzen duela dirudi.

Beste alde batetik, Taboada et al. -ek (2004) hamazazpi eskualde hiperaldakor
deskribatu zituzten, zeinen artean lehenago aztertutako PR -ak dauden eta gainera, Cj0032-
Cj0036, Cj0055c-Cj0059c, Cj0177-Cj0182, Cj0258-Cj0263, Cj0421-Cj0425, Cj0561c-Cj0571,
Cj0625-Cj0629, Cj0967-Cj0975, Cj1543c-Cj1563c eta Cj1677-Cj1679. Lortutako emaitzek
bultzaturik Taboada et al. -ek (2004) proposatutako eskualde hauetariko bitan sakondu
beharko dugu.
244| Eztabaida

Hauetariko lehenengo eskualdea Cj0258-Cj0265 geneen artean mugatutakoa da, PZ1

ere deitua Poly et al. -engatik (2004). Eremu honek zortzi gene batzen ditu: erregulatzaile
posible bat, dihidroorotasa (pyrC) bat, ustezko kimiotaxiaren transdukzioaren seinalearen
proteina metil hartzaile bat, molibdepterin oxidorreduktasa bat, ustezko zitokromo C-ren
proteina periplasmatiko bat, zink-aren proteina garraiatzaile bat, ustezko SAM menpeko
metiltransferasa bat eta proteina hipotetiko bat. Detektatutako aldaketen artean
azpimarratzekoa da pyrC genearen absentzia anduietako bostetan. Honek primidinarekiko
auxotrofia suposa dezake. Hala ere, anduia hauek bigarren gene bat daukate (pyrC2;
dihidroorotasa) lehen aipatutakoaren funtzioa ordezkatu lezakeena (Poly et al., 2004).
Bestalde, hemo taldeei lotzeko zitokromo C ustezko proteina periplasmatiko bat kodetzen
duen genea (Cj0625c) eta molibdepterin oxidoerreductasa bat kodetzen duen genearekin
batera (Cj0624c), Campylobacter bakterioari oxigenoaren egoera mugatuetan arnasteko
aukera ematen diote, nitrogenoa edo sufrea erabiliz ordezko elektroi hartzaile gisa. Anduien
artean topatutako absentzia/dibergentziak elektroien hartzaile hauek erabiltzeko ezintasuna
suposarazten du (Poly et al., 2004).

Aipatu beharreko beste eremua Cj1543c-Cj1563c geneek mugatutako da, eta I

motako murrizketa eta eraldaketa sistema batekin erlazionatua dago. DNA arrotzarekiko
babes mekanismo batez hornitzen dute bakterioa (Murray et al., 2000) beraz, gune honetako
aldakortasunak DNA arrotza eskuratzeko ahalmen txikiagoa edo handiagoa emango lioke.
Sistema hauen absentzia altuak DNA arrotzaren eskuragarritasuna erraztuko luke, dibertsitate
genetikoa bultzatuz. Dibergentzia aurkitzekotan, C. jejuni naturalki transformagarria izanda,
DNA arrotzaren gehitzearen aurkako babes sistema desberdinak garatu izanaren azalpena
izan daiteke (Leonard et al., 2003). C. jejunik primeran bereizten du espezie bereko beste
anduia batean erreplikatua izan den DNA eta beste espezi desberdin batean izan denaren
artean, azken hau arrotzat hartuz eta, seguruenik murrizketa-eraldaketa sistemengatik
deuseztatuz (Labigne-Roussel et al., 1987; Miller et al., 1988; Murray et al., 2000). Gainera,
naturalki transformagarria izan arren, praktikan zaila da bere transformazio in vitro egoeran
(Girbau et al., 2007). I sistemaren arduraduna den entzima, bifuntzionala da eta hsdR, hsdM
eta hsdS geneek kodetutako azpiunitate anitzeko konplexu bat da. Metiltransferasa
 Eztabaida | 245

aktibitaterako HsdM eta HsdS azpiunitateak nahiko diren arren, hiru azpiunitateen beharra
dauka endonukleasa aktibitatea edukitzeko (Miller et al., 2005). Gure emaitzen artean,
anduien % 64 baino gehiagok absentzia/dibergentzia aurkeztu zuten hiru gene hauentzako,
zeinak ordezko murrizketa-eraldaketa mekanismoak erabiltzen dituela pentsarazten digun.

Garrantzia irabazten duen beste puntu bat, kromosoman bata bestearen aldamenean
egon ez arren, erlazionatutako funtzioak dituzten geneetan aurkitutako aldakortasuna da.
Hauen artean, Cj0031, Cj0032, Cj0208, Cj0690, Cj0722c eta Cj1051 azpimarratzekoak dira;
Dorrell et al. –ek (2001) deskribatutako murrizketa-eraldaketa mekanismoarekin
erlazionatutakoak.

Gure emaitzak Dorrell et al. -ek (2001) proposatutakoekin bat datoz, izan ere C.
jejuniren murrizketa-eraldaketa sistemekin erlazionatutako geneetariko batzuk gure anduien
artean ere absentzia/dibergentzia aurkeztu zuten. E. colirenaren moduko genoma bakteriarren
sekuentziazioak ere aldakortasuna erakutsi du murrizketa-eraldaketa sistemengan (Perna et
al., 2001).

Gure emaitzen artean aipatzeko beste puntu bat, orain arte deskribatu gabeko eta
absentzi/dibergentzia maila nabarmen bat erakutsi zuten bi eremu hiperaldakorren aurkitzea
izango litzateke. Ia osotasunean, gene hauek proteina hipotetiko edo ustezkoak kodetzen
dituzte, beraz ondorioak ateratzea arinegi egitea izango litzateke. Hala ere, eta Dorrell et al. -
ek (2011) egindako ikasketei esker, gutxienez sekuentziatutako bi anduia, bi eremuetan
dibergentziak edota delezioak aurkezten zituztela ikusi ahal izan genuen. Hala ere, ateak
irekita uzten zaizkie interpretazio berriei, gene hauen funtzioak identifikatzen direnean.

Beste banakako edo bikotekako geneek aldakortasun altua erakutsi zuten (Cj0170-
Cj0171, Cj0537-Cj0538, Cj0617-Cj0618). Gene hauen gehiengoa gene hipotetiko eta
ustezkoak da, Cj0537-Cj0538 izan ezik. Azken hauek, 2-oxoglutarato sintasaren OorB eta
OorC azpiunitateak kodetzen dituzte. Oxidoerreduktasen familiari dagokion entzima da eta bai
Krebs-en zikloarekin eta baita aminoazidoen biosintesiarekin ere erlazionatuak daude.
246| Eztabaida

Gainera, Dorrel et al. -ek (2011) Cj0617-Cj0618 eremua deskribatu zuten, non delezioak
topatu zituzten txori iturriko bakartze batean.

C. jejuniren aldakortasun genomikoa kromosomaren gune konkretuetan metatzen da

gehien bat; beste autore batzuk jada deskribatutakoetan eta lan honetan proposatutako bi
eremu berrietan. Aldakortasun hau oso sakabanatua aurkitzen dugu ikasitako anduien artean.
Hori dela eta, C. jejuniren genomaren dibertsitate maila altua berrezten dugu, anduia ez
europarretan maila altuena izanda.

Beste puntu garrantzitsu bat birulentziarekin erlazionatutako geneak dira. Berez

eremu bat definitzen ez badute ere, patogenotasunarekin erlazionatutako unitate funtzional
bat suposatzen dute aldakortasun genomikoan lagunduz. C. jejunik patogeno moduan
garrantzitsua izanda ere, birulentziaren mekanismoak gutxi ikasiak daude. Atxikidura,
kolonizazio, inbasioa eta toxinen produkzioarekin erlazionatutako ezaugarri espezifikoak
infekzioa sortzeko beharrezkoak direla dirudi (Konkel et al., 2001). Gure emaitzetan flaA, flaB,
flaC, cadF, jlpA, racR, capA, tlyA, peb1a eta dnaJ hautatu ziren atxikiduran eta kolonizazioan
inplikatutako geneak legez. Berriz, cdtA, cdtB eta cdtC zitotoxinekin erlazionatu ziren. virB11,
ciaB, pldA eta iamA, inbasioarekin eta wlaN eta cgtB, Guillain-Barre sindromearekin
erlazionatu ziren bezala. Burdinaren lipoproteina kelatzaile bat kodetzen duen ceuE genea ere
hautatua izan zen.

Birulentziarekin erlazionatutako gene hauetariko asko, finean, eta gure emaitzen

arabera, ez lirateke osagarriak izango, core motakoak baizik, anduia guztietan baitaude; cadF,
ceuE, ciaB, dnaJ, flaA, flaB, flaC, iamA, jlpA, peb1a, pldA, racR, racS kasu. Gainera, ikusketa
hau beste autore batzuk proposatutakoarekin bat etorriko litzateke (Dorrell et al., 2001; Datta
et al., 2003; Bang et al., 2004; Müller et al., 2006; Zhang et al., 2007; Talukder et al., 2008;
Flanagan et al., 2009; Biswas et al., 2011), non gene hauetariko gehiengoa anduia guztietan
agertu zen edo aldaketa txikiekin.
 Eztabaida | 247

Gene hauek, gure anduien artean prebalentzia maila altua erakutsi zutenak, anduia
birulento eta ez birulentoen artean desberdintzearen erantzule izatekotan, geneen sekuentzia
eta erabilitako zunden sekuentzien arteko desberdintasunak edota adierazitako produktuetan
desberdintasuna aztertu beharko litzateke. Duong eta Konkel -ek (2009) hau berrezten zuten
probak eskaini zituzten birulentzia genotipoan oinarrituta aurresatea ezinezkoa zela esatean,
izan ere, patogenotasunean aldakortasuna, gene konkretu batzuen mutazio, delezio, inserzio
edota barne berrantolaketen ondoriozko espresioari zor zekiokeela esan zuten. Hala izanda,
patogenotasuna gene hauen nukleotido sekuentzien araberakoa izango litzateke, cdt, cadF,
jlpA eta peb1a geneetan gertatzen den bezala. Hori dela eta, genearen espresioaren
erantzule izango liratekeen sekuentziaren aldaketak detektatzeko metodoak garatu beharko
lirateke. Autore hauek, beste adibide batzuk proposatu zituzten cdt (Citolethal Distending
Toxin) eta cgtA (β-1,4-N-acetylgalactosaminyl-transferase) geneekin erlazionatuak,
NCTC11168 eta 81-176 anduietan hurrenez hurren. Erregulazioan eraginez, beste gene
batzuen espresioan aldaketak sortu lituzketen sigma faktoreen aldakortasuna (RpoD, RpoN
eta FliA) adierazi zuten ere.

cdtA, cdtB eta cdtC geneak batzen dituen clusterari dagokionez, tandemean kokatua
daudela eta 30 KDa, 29 KDa eta 21 KDa-eko, hurrenez hurren, hiru azpi-unitatez osatutako
CDT toxina kodetzen dutela esango dugu (Pickett et al., 1996). CDT toxinak, zelula lerro
desberdinengan distentsio bat eragiten du azkenean heriotza eraginez (Jonhson eta Lior,
1988; Bang et al., 2001). Gure emaitzetan hiru gene hauen agertze maila nabarmen bat lortu
genuen anduia guztietan izan ez bazen ere. Hau beste autore batzuen emaitzekin bat
zetorren (Bang et al., 2003; Martínez et al., 2006; Ripabelli et al., 2010). Haatik,
absentzia/dibergentzia topatu genuen geneetan, hiru gene hauek oso kontserbatua aurkitzen
direla eta, sasi gene moduak aurkitzearen ondorio izan daiteke, Abuoun et al. (2005),
Martínez et al. (2006) eta Duong eta Konkel -ek (2009) lehenago deskribatu zituztenak. Azken
autore hauek cdt geneen clusterean kokatutako eta hauek kodetutako proteinen funtzioan
eragiten zuten bi mutazio mota deskribatu zituzten.
248| Eztabaida

Bestalde, eta beste autore batzuen emaitzek bat etorriaz (Datta et al., 2003; Kordinas
et al., 2005; Asghar et al., 2006; Talukder et al., 2008), C. jejuniren bakartzeen artean
presentzia maila baxua ikusi genuen (wlaN, cgtB, capA eta virB11), birulentziarekin
erlazionatutako gainontzeko geneekin alderatuz.

cgtB (Gilbert et al., 2000) eta wlaN (Linton et al., 2000) geneei dagokionez,
lipooligosakaridoen biosintesiarekin (LOS) erlazionatuta daude eta baita, lehenago esan den
moduan, giza gangliosidoekin mimetizatuz, Guillain-Barre sindromearen agertzearekin. Gure
emaitzetan, gure anduia bilduma beste autore batzuek erabilitakoa bezain handia ez dela
kontuan harturik eta beraz, aldakortasun portzentaiak gain baloratuak egon daitezkeela
aintzakotzat hartuz, azpimarragarria da wlaN genearentzako lortutako % 36 -a, Kordinas et al.
(2005), Feodoroff et al. (2010) eta Gargiulo et al. -ek (2011) lortutako % 16, % 17 eta % 23 -
rekin, hurrenez hurren, alderatuz. Gene honen garrantzia eta bere erlazioa Guillain-Barre -ren
sindromearekin kontutan hartuz, urduritzekoa suertatzen da gure anduien artean presentzia
topatu dugun kasu kopuru altua, bai giza zein oilasko iturria dutenen artean, baita jatorri
geografiko desberdinen artean ere; batez ere jatorri euoroparrekoen artean.

Bestalde, cgtB genea Kordinas et al. (2005) eta Oporto et al. –ek (2011) - % 24,44 eta
% 21,3, hurrenez hurren – lortutakoak baino balore txikiago batean topatu zen (% 3). Hau,
gure anduien jatorri sakabanatuaren ondorio izan daiteke. Aipatzekoa da cgtB genea aurkeztu
zuten bi anduiek (% 3), ez zutela wlaN genea aurkeztu.

CapA proteinari dagokionez, atxikidura funtzioa duen proteina bat dela eta Cj0628-
Cj0629 geneek kodetua dela esan behar dugu. Beronen espresioa, bai bi geneen
presentziaren baitan, baita bi geneen artean kokatzen zen gune homopolimeriko batean (5 pb
poly-T, 10 pb poly-G-z jarraituak) gertatutako delezio baten ondoriozko stop kodoi baten
desagertzearen baitan dago (Ashgar et al., 2006). Bi geneek, Ashgar et al. (2006) eta
Flanagan et al. -ek (2009) egindako ikasketekin bat etorriaz, presentzia erakutsi zuten
anduien % 50 -ean, guztiak jatorri europarrekoak izanik.
 Eztabaida | 249

Aldakortasunean eragiten duten beste elementu genomiko batzuk, 81-176 anduiaren

pTet eta pVir plasmidoetako geneak dira. pTet plasmidoarekin hasiz eta honen gene
bereizgarriari dagokionez (tet0), tetraziklinarekiko erresistentziaz hornitzeagatik izen hau
jasotzen duela azpimarratu behar da. Tet0 proteinak, ARN 30S-ren metilazioz
tetraziklinarekiko erresistente bihurtzen du bakterioa; erribosomaren babes proteinen familiari
dagokio (Connell et al., 2003). Anduia gehienetan, momentuz, tet0 genea plasmido batekin
erlazionatua agertzen zen. Hala ere, ikasketa berriagoek gene honen presentzia kromosoma
bakteriarrean kokatu izan dute (Dasti et al., 2007). NCTC11168 anduiarengan egindako
sekuentziazioek, transposoirik, fagoen aztarnarik edota inolako insertsio sekuentziarik ez
zegoela adierazi zuten arren - sekuentzia errepikakor gutxi zeudela bezala (Richardson eta
Park, 1997; Parkhill et al., 2000) - homologiarik ez egonda ere, Campylobacteren
transformazio naturalaren bidez sartutako plasmido heterologoko DNA molekula bat, zoriz eta
errekonbinazio ez legitimo baten bidez, bakterioaren kromosoman integratu zitekeela ikusi
zen. Honek tet0 genearen presentzia kromosoman azalduko luke (Bossinger et al., 1990 ;
Friis et al., 2006). Gainera, beste elementu mugikorren presentzia detektatu da; integroiak,
antibiotikoen erresistentziaren geneen eskuratzearekin lotuak (O´Halloran et al., 2004).

Tetraziklinarekiko erresistentzia ematen duten plasmidoen artean, Campylobacteren

gehien ikasitakoak pTet eta pCC31 dira. Lehendik ere, bakoitzaren presentziarekin
erlazionatutako markatzaile posible bana deskribatu ziren; cpp15 gene, pCC31 plasmidoaren
markatzaile gisa eta cpp21-a pTet-ena alegia. Gure microarrayak ez du cpp15 genearekiko
zunda, baian bai ordea cpp21 genearena; gure anduien arteko seitan topatua. Honek anduia
hauen eta pTet plasmidoaren presentziaren arteko erlazioa suposatuko luke.

Beste autore batzuei gertatu izan zaien moduan (Hepworth et al., 2011), pTet
plasmidoaren geneak neurri handia edota txikian topa daitezke aztertutako anduian. Izan ere,
Hepworth et al. -ek (2011) egindako ikerketan, soilik anduien % 5 -ean ikusi zen pTet
plasmidoaren geneen % 75 baino gehiago, gure emaitzetan anduien % 11 ikusi zen bitartean.
250| Eztabaida

Gure analisiaren emaitzekin jarraituz, ikus dezakegu nola tet0 genearen presentzia
aurkeztu zuten hamabost anduien artean seik erreplikazio jatorriaren geneak ere aurkeztu
zituzten (cpp3, cpp4 eta repA). Hau dela eta, pentsatu dezakegu bai pTet edota pCC31
plasmidoei buruz, edota antzeko baten bati buruz hitz egiten ari garela, izan ere gene hauek
guzti hauek plasmido bitzuek dituzte. Gure emaitzetan gehiago sakonduz, sei anduia hauek,
piliaren eraketarako beharrezkoa den cmgB2 genea ere badutela ikusi genuen. Honek, tet0
genearen jatorria plasmido bat izan zela adierazi lezake. Gainontzeko anduien artean, cmgB2
genea eduki arren besteetariko gene bat ere aurkeztu ez zutenak, iturri plasmidiko desberdin
bat identifika genezake. Bestalde, anduien % 16 ez zuten tet0 genea aurkeztu baina bai pTet
plasmidoari dagozkion beste gene batzuk. Hau hiru gertaera posiblek azaldu lezakete; gerta
daiteke, gene karakteristikoa eduki ez arren plasmidoa edukitzea, edo daukan plasmidoa,
gene amankomunak dituen plasmido desberdin bat edukitzea, edo beste alde batetik gerta
daiteke gene bereizgarria mosaikoa izatea – lehengo ikasketa batzuetan beste bakterioetan
deskribatuak izan diren legez (van Hoek et al., 2007) -, eta ez egotea absente, baizik eta
dibergente. Aukera hauek posible izan daitezke bai pTet zein pVir plasmidoekin. Azken hau
geroago eztabaidatuko dugu.

Bestalde, aztarnak topatzen ditugu tet0 genearen presentziak ez lukeela derrigorrez

plasmidoaren presentzia inplikatuko eta hala izanda, gene hau beste bide baten bitartez
eskuratua izan daitekeela, izan ere, gene hau identifikatu zen anduietariko lauk, ez zuten pTet
plasmidoari zegokion gene kopuru handi bat aurkeztu. Zehazki, kasu batean (CH-001) soilik
tet0 genea gehi, ez erreplikazio jatorriarekin ezta piliaren eraketarekin erlazionatutako beste
lau gene identifikatu genituen. Kasu honetan tet0 genea posibleki kromosoman kokatuko
genukeen.

Kasurik puntakoena, CNET095 anduian (Danimarka) ikusten dugu, non bakar

bakarrik tet0 genearen presentzia topatu genuen eta ez plasmidoarekin erlazionatutako beste
gene batena ere. Hau nolabaiteko erresistentzia kromosomiko batera gidatzen gaitu.
 Eztabaida | 251

Jatorri geografikoari dagokionez, anduia ez-europarretako batean ere ez (% 21) ez

zen tet0 genea aurkitu, nahiz eta gene plasmidiko batzuen presentzia topatu zen. Bitartean,
anduia europarren % 35 tet0 genea aurkeztu zuten. Gehiago zehaztearren, hauetariko % 66
espainiar jatorria zuten.

Lehenagoko ikasketek, tet0 genea Espainian % 25 batean identifikatu zuten (Gómez-

Garcés et al., 1995). Hala ere, balore hauek azken urteetan zehar areagotzen joan dira. 2007
urtean, Alonso et al. -ek egindako ikasketa batean gene honen presentzia % 80 batean
areagotu zela ikusi zuten. Tetraziklinaren erabilera, pentsuetan erabilitako hazkuntzaren
bultzatzaile modura, duela asko galarazi zela kontutan hartuz, Campylobacter spp. anduietan
antibiotiko honekiko erresistentziaren areagotzearen erantzule modura, albaitaritzan agente
terapeutiko moduan erabiltzea proposatzen da.

pVir plasmidoari dagokionez, C jejuniren birulentziarekin erlazionatua izan da (Bacon

et al., 2000). Plasmido honen gene bereizgarriena virB11 izan arren, ADN xurgapenean edo
IV motako iraizketa mekanismoen bidez proteinen garraioan inplikatutako Com eta Vir
proteinen gene homologoak ere baditu. Orain dela gutxi, Tracz et al. -ek (2005) pVir
identifikatu zuten jatorri klinikoko C. jejuniren ehun eta lau anduietatik hamazazpitan (% 17),
eta pVir aurkezten zuten bakartzeak, tetraziklinarekiko erresistentziaz hornitzen zituen
plasmido baten presentziarekin lotu zituzten.

virB11 geneak absentzia/dibergentzia aurkeztu zuen gure anduia guztietan. Hala ere,
zenbaitzuk plasmidoari zegozkion zenbait gene aurkeztu zituzten. Lehenago ere, pTet
plasmidoarentzako proposatu dugun moduan, ikusketa hauek azalduko lituzketen gertaera
posible desberdinak egon daitezke. Gainera, plasmido osoari dagokionez, anduia batek ere
ez, ez zuen pVir plasmidoari dagozkion zundekin hibridatu. Honek, agerian uzten du pVir
plasmidoa aurkezten duen anduia kopuru txikia eta beste autore batzuen emaitzekin bat
dator, non plasmido honen presentzia oso txikia izan zen ere (Schmidt-Ott et al., 2005;
Louwen et al., 2006; Muller et al., 2006; Talukder et al., 2008; Hepworth et al., 2011).
252| Eztabaida

Bukatzeko, Campylobacteren genomari aldakortasuna ematen dioten beste elementu

batzuk, irla genomiko edo baita ere CJIE deritzenak dira. Zehazki, irla hauek ikasteko orduan
integrasen edota transposasen presentziaren neurketa erabili da. Hala ere, kasu batzuetan,
integrasen edota transposasen presentziak irlak definitzen zituzten, gene kopuru txikia eduki
arren. Beste kasu batzuetan ordea, nahiz eta gene irlari zegokion gene asko eduki arren, ez
zen irlaren presentzia definitzen ez integrasarik ezta transposasarik ere ez edukitzeagatik. Irla
hauei, NCBI-k dioenez, irla ainguratuak deritze. Irlatzat hartzearen edo ez hartzearen
menpekotasunik gabe, hauen geneen presentziak aldakortasun maila handiagoa ematen dio
genomari, gure analisi filogenomikoen ostean berretsi genuen legez.

Azpimarratzekoa da beste autore batzuk, Quiñones et al. (2008) eta Hepworth et al.
(2011) bezala, kasu batzuetan ez zutela irla bakoitzaren geneen osotasuna topatu. Berdina
gertatu zen gure emaitzen artean, non gutxitan topatu genuen irla bakoitzaren gene guztien %
100 topatu.

Hala ere, gure anduiengan irlen sakabanatze maila handi bat identifikatu ahal izan
dugu. Irla hauen presentzia eta beraiekin erlazionatutako geneen presentzia oso zabaldua
dago C. jejuniren anduien artean. Hau egiaztatzen duen faktore bat, ikasitako berrogei eta
hamasei anduien artean soilik lauk, irla batentzako ere ez, gene bat ere ez aurkeztean dugu.
Antzeko datuak lortu zituen Quiñones et al. -ek (2008) bere anduiak ikastean.

Beste autore batzuk ere berretsi dutenez (Parker et al., 2006; Quiñones et al., 2008;
Hepworth et al., 2011), gure emaitzek ere adierazi zuten irlarik hedatuena anduien artean
CJIE1 izan zela.

Irla hauen presentzia jatorri geografikoari lotuta dagoelakoaren antza ematen du, izan
ere, anduia europarren artean presentzia maila altuago topatu genuen ez europarretan baino.
Anduia europarren artean espainiarrak azpimarratu behar ditugu, beraien artean batean lau
irlak topatu baikenituen. Gainera, CJIE4 irla aurkezten duten anduien gehiengoa espainiarrak
dira. Era berean, Erresuma Batuko anduiak aipatu behar ditugu, zeintzuak, batek ere ez lau
 Eztabaida | 253

irlak aurkeztu ez arren, gehienek irletariko baten bat aurkezten zuten. Halaber, Danimarkako
anduien kopuru altu batek irla bat edo besteren aztarna bat ere ez zutela aurkeztu esan behar
da. Honek, anduia europarrak eta ez europarrak konparatzen dituen lehenagoko lanik ez
existitzearekin batera, konparaketa analisiak egitea zailtzen du.

Bestalde, lau irlen analisi filogenomikoa egiterakoan, bakoitzaren barnean topatzen

dugun dibertsitateak, anduiak cluster batean taldekatzea ahalbidetu zuen. Izan ere, irla
konkretu bat aurkezten zuten anduia guztiak cluster berean taldekatuak izan ziren. Asoziazio
honetaz aparte eta CJIE1 irlari dagokionez, salbuespen konkretu batzuk antzeman ziren
(ERL04-1823, CH-096 eta CPM-032) non irla honen bi transposasetariko bakarra detektatu
zen. Hori dela eta, anduia hauek ez zeuden cluster berean taldekatuak. Honen azalpen
posible bat anduia hauek aurkeztutako, eta irla honi zegozkion gene kopuru baxuan egon
daiteke, naiz eta transposasetariko bat eduki. Tankerako zerbait gertatu zen BF08-0920156
anduiarekin, CJIE2 irla ikastean eta CH-005 eta CPM-129 anduiekin, CJIE4 aztertzean;
integrasak eduki arren gene kopuru baxua aurkeztu zuten.

Irla ainguratuen kategoria CJIE2 irlaren kasuan bakarrik identifikatu zen, cluster
orokor bakar bat azalduz, 22 anduiaren salbuespenarekin. Azken hau, aurkeztu zuen gene
kopuru altua dela eta, esandako irla aurkezten zuten anduien cluster berean taldekatua izan
zen.

Irlen aldakortasunaren azterketa sakonago batek, gene presente eta

absente/dibergenteen kopuruaz gain, ari garen gene motari buruzko informazioa edukitzea
ere suposatzen du. Irla hauei dagokionez, profagoen garrantzia oso erreferentziatua izan da
(Fouts et al., 2006; Parker et al., 2006). Beste arrazoien artean, C. jejunin DNA exogenoaren
eskuratzearen informatzailetzat jotzen delako. Autore hauen esanetan, CJIE1, CJIE2 y CJIE4
irlek fago jatorria edukiko lukete. Zehazki, CJIE1 irla Campylobacteren Mu motako fago
batetatik etorriko litzateke eta bakteriofago beraren proteinak kodetuko lituzke. CJIE2 eta
CJIE4 irlen kasuan fagoekin erlazionatutako endonukleasak, metilasak eta zenbait
errepresore kodetuko lituzketen geneez osatuak egongo lirateke. Azkenik, CJIE3 irla
254| Eztabaida

integratutako plasmido batetatik eratorria egongo litzateke, bere sekuentziak C. coliren

RM2228 anduian identifikatutako megaplasmido batenarekin daukan antzekotasuna dela eta.
Gure emaitzek jatorri hau berretsiko lukete, jatorri fagiko edo plasmidikoa duten geneak
aurkeztu dituzten anduia kopurua altua dela eta (kasu guztietan % 66 baino gehiagokoa).

Datu hauen baitan sakontzen eta isla bakoitzarentzat fagiko edo plasmidiko bezala
definitutako gene bakoitza mantentzen duten anduien portzentaiak ikertu ondoren, orokorki
ondorioztatu dezakegu, CJIE1 eta CJIE2 irlekiko, fago jatorriko gene hauen galera ez dela
masiboa izan. Izan ere, gene puntual batzuk izan ezik, % 50 inguruko baloreak aurkeztu
baitzituzten. Era berean, CJIE4 aipatu behar dugu, non gene fagiko hauen mantentze balio
baxuak lortu ziren, galera nabarmenago bat igartzen delarik. Azkenik, CJIE3 irlan baloreak
oso anitzak izan ziren.

Garrantzia duten beste gene batzuk DNasak dira, irla batzuetan agertzen direnak. C.
jejuni espeziea naturalki konpetentea suposatzen da DNA eskuratzeko eta dibertsitate
genetiko maila altua aurkezten du. Halere, naturalki konpetenteak ez diren anduiak existitzen
dira eta erlatiboki egonkor mantendu diren leinu klonal desberdinak. Gaasbeek et al. –ek
(2008), CGH analisien bidez microarrayak erabiliz, CJIE1 topatu zuten proportzio altuenean
anduia ez naturalki konpetenteen artean. Gainera, irla honen barnean zegoen dns (CJE0256)
genea identifikatu zuten, zeinak DNasa bat kodetzen zuen. Honek, C. jejuni anduietan
transformazio naturala inhibituko luke DNasa honen bidez, eta era berean, honek leinu klonal
egonkorrak mantentzeko ahalmenaz hornituko lituzke. Urte bat geroago, autore hauek
naturalki konpetenteak ez ziren anduiak topatu zituzten dns genea izan ez arren. Ordean,
endonukleasak kodetzen zituzten CJE0566 (CJIE2) eta CJE1441 (CJIE4) geneak aurkezten
zituzten, konpetentzia natural hau inhibitzen zutenak.

Gure anduien artean, hogeita bost positiboak izan ziren CJE0256 genearekiko,
hamabost CJE0566 -rekiko eta hamaika CJE1441 -rekiko. Horregatik ondoriozta dezakegu,
endonukleasak kodetzen dituzten irla hauen eskuratzea, abantailatsua izan daitekeela nitxo
ekologiko desberdinetara moldatzeko eta bizirauteko, izan ere, fagoen infekzioekiko defentsa
 Eztabaida | 255

mekanismo bat izango litzateke. Beste alde batetik, nukleasa hauen presentziak
egonkortasun genetikoa ahalbidetuko luke.
Ondorioak | 259

1. Microarrayak erabiliz, CGH (Comparative Genomic Hybridization) bidezko analisietan

oinarritutako genomotipifikazioa, geografikoki oso banatuak dauden herri
desberdineko eta ez klonalak diren C. jejuni anduietan aldakortasun genetikoa
determinatzeko teknika aproposa suertatu zen.

2. CGH analisiak zioenez, giza eta oilasko anduien artean antzekotasun handia topatu
zen edukitze genetikoari dagokionez, bakartze iturriaren markatzaile posiblerik
detektatu ez zelarik. Aztertutako anduien artean aurkitutako erlazio filogenomiko
bakarra konplexu klonalei zegokion, konplexu konkretu bati hertsiki lotutako gene bat
edo gehiago argi identifikatuz. Hau C8J_0011- C8J_0014, Cj11828-0001 -0007 eta
C8J_0009 geneen kasua da; 45 konplexu klonalarekin lotuak, eta Cj1135-Cj1145c,
Cj1549c-Cj1553c eta CJE1101 besteak beste; 21 konplexuarekin erlazionatuak.

3. Influentzia geografikoa, printzipalki aldakortasun genetiko orokorrean edota zundaren

jatorriaren araberako hibridazio portzentaian ikus daiteke. Zeelanda Berriko anduiak
edota jatorri ez europarreko anduien osotasuna kasu, zeintzuek gene osagarrien
absentzia portzentai altuenak aurkeztu zituzten eta bestalde, anduia espainiarren
kasua (Euskadi), anduia europarren artean, zeintzuak gene plasmidiko (pTet) eta irla
genomikoei (CJIE) dagokionez aldakortasun genetikoaren portzentai altuenak
aurkeztu zituzten.

4. Plastikotasun hiperaldakorreko eremuen (PR) presentzia eta aniztasuna, C. jejuniren

aldakortasun genetikoaren oinarri printzipal modura berrezten da. Azpimarratzekoak
dira, ez bakarrik beste autore batzuk definitutako PR eremuak, baizik eta lan honetan
identifikatutako bi eremu hiperaldakor berriak ere (Cj0814-Cj0819 eta Cj1158-
Cj1160c), sakabanatuta detektatutako zenbait gene bezala (Cj0170-Cj0171, Cj0537-
Cj0538 eta Cj0617-Cj0618).
260| Ondorioak

5. CJIE elementu genetikoak (C. jejuni Integrated Elements), irla genetikoak deituak, C.
jejunin topatuko genukeen aldakortasun genetikoaren arduradunak dira era berean.
Elementu hauen edukitze genikoa, integrasak eta transposasak kodetzen dituzten
geneak dituztenetatik (irla genetiko moduan izendatuak), integrasak edo
transposasak eduki ez arren, hauen gene kopuru altu bat zituztenetaraino (irla
ainguratuak deritzenak) edota gene kopuru baxu bat zutenetaraino (like irlak) zioan.

6. Irla genomikoei lotuta dauden gene plasmidiko edo fagikoen prebalentzia altuak,
CJIE3 irlaren jatorri plasmidikoaren hipotesia eta CJIE1, CJIE2 eta CJIE4 irlen jatorri
fagikoarena berrezten du. Azken hauetan, gene fagikoen kopurua aldakorra da irlen
artean, CJIE4 delarik gene hauen galera nabarmenago bat aurkezten duena.

7. Birulentziarekin erlazionatutako geneen osotasuna unitate funtzional modura hartuz,

aipatzekoa da denek ez dutela era berean parte hartzen dibertsitate genetikoan.
Hauen gehiengo bat core geneak direla berrezten da, beraz anduia birulento eta ez
birulentoen artean desberdintzeko gene hauen espresioa, transkriptomika edota
proteomika bidez aztertu beharko litzateke.

8. C. jejunin identifikatutako bi plasmidoak, pTet eta pVir, aldakortasun genetikoan parte

hartzen dute ere, baina maila baxuagoan. Gainera, gure emaitzek, tet0 genearen,
tetraziklinaren erresistentziaren erantzule, kokatze kromosomiko posible bat
berrezten dute.

9. Irla genomikoen (CJIE) presentziak C. jejunin, biziraupenarekin erlazionatutako paper

biologiko garrantzitsu bat suposarazi dezake. Nukleasak kodetzen dituzten irlen kasu,
fagoen infekzioarekiko erresistentzia emango luketelako eta gainera, egonkortasun
genetiko ebolutiboan lagunduko luketelako, C. jejuniren konpetentzia naturalarengan
negatiboki arituz eta ondorioz, DNA exogenoa bereganatzeko ahalmenean eraginez.
 Laburpena | 263

Campylobacter jejuniren genomotipifikazioa DNA microarrayen bidez.

Markatzaileen eta dibertsitate genetikoaren analisia

Campylobacter jejuni gaur egungo beherako bakteriarraren zio nagusienetarikoa da

mundu mailan eta era berean Guillain Barré eta Miller Fisher bezalako gaitz neurologiko
periferikoen aitzindari ohikoena (Blaser et al., 2000). Jakietan edo uretan ugaltzeko gaitasunik
izan ez arren, hauengan azkar eta erraz zabaltzeko kapaza da Campylobacter. Horrela, gutxi
edo gutxiegi kuzinatutako oilasko pusketa batean unitate gutxi batzuekin nahikoa da gaitza
sortzeko (Altekruse et al., 1999). Hegaztien haragi kutsatua eta gutxi kuzinatua eta tratatu
gabeko ur edota ur naturaletan bainatzea, etxe inguruetan gertatutako noizbehinkako
infekzioen arrisku faktore nagusienetarikoen artean kokatu dira (Schönberg-Norio et al.,
2004), urtaroko balio gorenenak uztailan eta abuztuan izanda (Rautelin et al., 2000).

Campylobacteren infekzio iturri desberdinen bilatzea, azken urteotan Gobernu,

Instituzio eta zientzialariek asko jarraitu eta desiratutako helburu bat izan da. Horren emaitza
moduan, tipifikazio fenotipiko eta genotipikorako hamaika sistema garatu dira, eta era berean
datu base kopuru handi bat. Campylobacteren tipifikazioan erabilitako sistemen motak oso
anitzak dira, adibidez: ribotipifikazioa (Fayos et al., 1992), eremu pultsatuko elektroforesia edo
PFGE (Yan et al., 1991), PCR-an oinarritutako teknikak, PCR-RFLP bezala (Kokotovic & On,
1999; Wassenaar & Newell, 2000; Schouls et al., 2003; Llovo et al., 2003) edota geneen
sekuentziazioan oinarritutako teknikak, SVR-flaA (Meinersmann et al., 1997) edota
housekeeping geneetan oinarritutako MLST bezala (Sails et al., 2003; Dingle et al., 2005).

Egindako esfortzu guzti hauek ere, eskainitako kontribuzioek ez dute ahalbidetzen

infekzio iturria zehaztea, honek elika-katean C. jejuniren presentzia murrizteko kontrol
estrategia eraginkorren bilatzea asko zaildu du. Metodo hauetariko batek ere ez du anduien
artean ikusitako aldakortasunaren oinarri genetikoan sakontzea ahalbidetu, hauetariko
264| Laburpena

gehienak genomaren zati txiki baten analisira mugatuta baitaude. Oraintsu, genoma osoaren
azterketarengan jarri da interesa, honen sekuentziazioak microarrayen garatzea suposatu
baitu gene ugariren azterketarako, aldi berean.

Hau guzti hau dela eta, eta markatzaile genetiko gisa erabiltzeko geneak
identifikatzeko asmoarekin, jatorri geografiko eta bakartze iturri desberdinetatiko
Campylobacter jejuni anduien artean aldakortasun genomikoa (dibertsitatea edota
plastikotasun posiblea) determinatzea izan zen helburu lan honetan. Egindako analisiak CGH
(Comparative Genomic Hybridization) bidez, C. jejuniren genoma unibertsala daukaten ADN
microarrayak erabiliz, egindako konparaketak jasotzen ditu.

Honetarako, gure helburu espezifikoak honakoak izan ziren:

1. DNA microarrayan gertatutako hibridazioentzako baldintza esperimental egokienak

determinatu, entseguen arteko erreproduzigarritasuna bermatzeko, gurutzatutako hibridazioak
murrizteko eta fluoreszentzia seinaleen artean geneen presentziak eta absentziak edo
dibergentzia bereizteko.

2. flaA genearen SVR (Short Variable Region) eremuaren aleloetan oinarrituta, giza eta
oilasko laginetatik bakandutako eta bakartze ez klonalak dituen C. jejuni anduien bilduma
multigeografiko bat eraiki.

3. Markatzaile igarle posibleak topatzeko asmoarekin, anduia bilduma CGH (Comparative

Genomic Hybridization) bidez, DNA microarrayak (genoma unibertsala) erabiliz, analizatzea.

4. Aukeratutako anduiek aurkezten duten aldakortasun maila eta estruktura genetikoa

determinatu inferentzia filogenetikoan oinarritutako metodo bayesiarrak erabiliz.
 Laburpena | 265

Lehenengo bi helburuak lortu zirelarik - hibridaziorako baldintza esperimental

egokienen determinazioa eta anduien bilduma multigeografiko baten eraiketa - CGH analisia
eta genomaren aldakortasunaren jatorriari eta markatzaile genetiko posibleei buruzko
eztabaida baimendu zuten matrize bitarrak eraiki ziren.

ADN microarrayek genoma osoak konparatzeko teknologia ordezkaria suposatzen

dute, microarrayan dagoen erreferentzia genomarekin alderatuz gure anduian presente edo
absente dauden geneak ezagutzen lagunduz. Genoma osoen konparaketek, normalean bi
gene mota detektatzen dituzte. Alde batetik "core geneak" deritzenak, espezi bereko anduia
guztiek konpartituak, eta beste alde batetik "gene osagarriak", espezi bateko anduia batean
edo bat baino gehiagotan egon daitezkeenak eta, normalean, gene berrien eskuratzetik
datozenak (Dorrell et al., 2005).

C. jejunin egindako aldakortasun genetikoaren lehen ikusi bat (Dorrell et al., 2001)
DNA microarrayekin egindako ikasketen bidez sakonduak izan da, zeintzuek mikroorganismo
honek dibertsitate genetiko maila altua aurkezten dutela agerian utzi duten eta berriz,
plastikotasun maila baxua (Taboada et al., 2004).

NCTC11168 anduiarekin egindako analisi konparatiboen bitartez, aztertutako anduien

artean geneen % 86 kontserbazio maila altua dutela erakusten dute, hauek C. jejuniren
espezie espezifiko modura definituz. Gene absente/dibergenteen portzentai altuenak beste
autoreek deskribatutako eremu hiperaldakorretan detektatu ziren (Dorrell et al., 2001; Pearson
et al., 2003; Taboada et al., 2004; Poly et al., 2004). Gainera, RM1221 anduian
deskribatutako lau irla genomikoen presentziak eta plasmidoen eskuragarritasun posibleak
ere gure anduien aldakortasun genetikoa sustatu zuten.

Beste alde batetik, jatorri geografikoarekin eta bakartze iturriarekin erlazionatutako

markatzaile genetiko posible baten topatzean saiatu ginen. Lehendik ere, Champion et al.-ek
(2005), ikasketa filogenomiko konparatiboen bitartez, geneen cluster konkretu bat (Cj1321-
Cj1326) C. jejuniren bakartze iturriaren markatzaile posible modura proposatu zuten.
266| Laburpena

Esperotako emaitzak alde batera utziz, hipotesi hau ez zen nahikoa kontrastatzea lortu, izan
ere, soilik oilaskoen % 57-an topatu izan zen. Hau guzti hau kontutan hartuta eta DNA
microarrayen teknologia eta inferentzia filogenetiko bayesiarrean oinarritutako metodoak
konbinatuz, bakartze iturriarekin erlazionatutako gene espezifikoak identifikatzen saiatu ginen,
geroago PCR bidez erraz detektagarriak izango liratekeenak. Hala ere, gure anduien artean
ez genuen markatzaile fidagarri bat ere topatu.

Lan hau guzti hau kontutan hartuta, ondorengo ondorioetara iritzi zen:

1. Microarrayak erabiliz, CGH (Comparative Genomic Hybridization) bidezko analisietan

oinarritutako genomotipifikazioa, geografikoki oso banatuak dauden herri
desberdineko eta ez klonalak diren C. jejuni anduietan aldakortasun genetikoa
determinatzeko teknika aproposa suertatu zen.

2. CGH analisiak zioenez, giza eta oilasko anduien artean antzekotasun handia topatu
zen edukitze genetikoari dagokionez, bakartze iturriaren markatzaile posiblerik
detektatu ez zelarik. Aztertutako anduien artean aurkitutako erlazio filogenomiko
bakarra konplexu klonalei zegokion, konplexu konkretu bati hertsiki lotutako gene bat
edo gehiago argi identifikatuz. Hau C8J_0011- C8J_0014, Cj11828-0001 -0007 eta
C8J_0009 geneen kasua da; 45 konplexu klonalarekin lotuak, eta Cj1135-Cj1145c,
Cj1549c-Cj1553c eta CJE1101 besteak beste; 21 konplexuarekin erlazionatuak.

3. Influentzia geografikoa, printzipalki aldakortasun genetiko orokorrean edota zundaren

jatorriaren araberako hibridazio portzentaian ikus daiteke. Zeelanda Berriko anduiak
edota jatorri ez europarreko anduien osotasuna kasu, zeintzuek gene osagarrien
absentzia portzentai altuenak aurkeztu zituzten eta bestalde, anduia espainiarren
kasua (Euskadi), anduia europarren artean, zeintzuak gene plasmidiko (pTet) eta irla
genomikoei (CJIE) dagokionez aldakortasun genetikoaren portzentai altuenak
aurkeztu zituzten.
Laburpena | 267

4. Plastikotasun hiperaldakorreko eremuen (PR) presentzia eta aniztasuna, C. jejuniren

aldakortasun genetikoaren oinarri printzipal modura berrezten da. Azpimarratzekoak
dira, ez bakarrik beste autore batzuk definitutako PR eremuak, baizik eta lan honetan
identifikatutako bi eremu hiperaldakor berriak ere (Cj0814-Cj0819 eta Cj1158-
Cj1160c), sakabanatuta detektatutako zenbait gene bezala (Cj0170-Cj0171, Cj0537-
Cj0538 eta Cj0617-Cj0618).

5. CJIE elementu genetikoak (C. jejuni Integrated Elements), irla genetikoak deituak, C.
jejunin topatuko genukeen aldakortasun genetikoaren arduradunak dira era berean.
Elementu hauen edukitze genikoa, integrasak eta transposasak kodetzen dituzten
geneak dituztenetatik (irla genetiko moduan izendatuak), integrasak edo
transposasak eduki ez arren, hauen gene kopuru altu bat zituztenetaraino (irla
ainguratuak deritzenak) edota gene kopuru baxu bat zutenetaraino (like irlak) zioan.

6. Irla genomikoei lotuta dauden gene plasmidiko edo fagikoen prebalentzia altuak,
CJIE3 irlaren jatorri plasmidikoaren hipotesia eta CJIE1, CJIE2 eta CJIE4 irlen jatorri
fagikoarena berrezten du. Azken hauetan, gene fagikoen kopurua aldakorra da irlen
artean, CJIE4 delarik gene hauen galera nabarmenago bat aurkezten duena.

7. Birulentziarekin erlazionatutako geneen osotasuna unitate funtzional modura hartuz,

aipatzekoa da denek ez dutela era berean parte hartzen dibertsitate genetikoan.
Hauen gehiengo bat core geneak direla berrezten da, beraz anduia birulento eta ez
birulentoen artean desberdintzeko gene hauen espresioa, transkriptomika edota
proteomika bidez aztertu beharko litzateke.

8. C. jejunin identifikatutako bi plasmidoak, pTet eta pVir, aldakortasun genetikoan parte

hartzen dute ere, baina maila baxuagoan. Gainera, gure emaitzek, tet0 genearen,
tetraziklinaren erresistentziaren erantzule, kokatze kromosomiko posible bat
berrezten dute.
268| Laburpena

9. Irla genomikoen (CJIE) presentziak C. jejunin, biziraupenarekin erlazionatutako paper

biologiko garrantzitsu bat suposarazi dezake. Nukleasak kodetzen dituzten irlen kasu,
fagoen infekzioarekiko erresistentzia emango luketelako eta gainera, egonkortasun
genetiko ebolutiboan lagunduko luketelako, C. jejuniren konpetentzia naturalarengan
negatiboki arituz eta ondorioz, DNA exogenoa bereganatzeko ahalmenean eraginez.
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Anexo 1 | 307
308| Anexo 1
Anexo 1 | 309
310| Anexo 1
Anexo 1 | 311
312| Anexo 1
Anexo 1 | 313
314| Anexo 1
Anexo 1 | 315
316| Anexo 1
Anexo 1 | 317
318| Anexo 1
Anexo 1 | 319
320| Anexo 1
Anexo 1 | 321
322| Anexo 1
 Anexo 1 | 323

Figura 62. Matriz binaria de los resultados de hibridación correspondiente a las sondas procedentes de
la cepa NCTC11168. 1= Presencia en la cepa problema y 0= Ausencia/Divergencia en la cepa problema y
N=Indeterminado. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (blanco), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).
Anexo 2 | 325
326| Anexo 2
Anexo 2 | 327
328| Anexo 2
Anexo 2 | 329
330| Anexo 2

Figura 63. Matriz binaria de los resultados de hibridación correspondiente a las sondas procedentes del
resto de cepas. 1= Presencia en la cepa problema y 0= Ausencia/Divergencia en la cepa problema y
N=Indeterminado. Australia (púrpura), Bélgica (verde), Dinamarca (morado), Reino Unido (Escocia,
Irlanda del Norte e Inglaterra) (azules), México (blanco), Nueva Zelanda (rojo enfásis), España (rosa),
Estados Unidos (verde oliva), Países Bajos (anaranjado) y Sudáfrica (gris).
 Anexo 3 | 331

GeneID Cj11168 ORF CjRM1221 ORF Cj81-176 ORF Synonyms

Cj11168-0001 (1A1) Cj11168-0001, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0001, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0001, 119, 60/60 (100%) dnaA;CJ0001;CJE0001;CJJ81176_0027;CJB0001;Cj11168-0001 (1A1)
Cj11168-0002 (1A2) Cj11168-0002, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0002, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0002, 119, 60/60 (100%) dnaN;CJ0002;CJE0002;CJJ81176_0028;CJB0002;Cj11168-0002 (1B1)
Cj11168-0004c (1A3) Cj11168-0004c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0004, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0004, 119, 60/60 (100%) CJ0004c;CJE0004;CJJ81176_0030;CJB0004;Cj11168-0004c (1D1)
Cj11168-0005c (1A4) Cj11168-0005c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0005, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0005, 119, 60/60 (100%) CJ0005c;CJE0005;CJJ81176_0031;CJB0005;Cj11168-0005c (1E1)
Cj11168-0006 (1A5) Cj11168-0006, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0006, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0006, 109, 58/59 (98%) CJ0006;CJE0006;CJJ81176_0032;CJB0006;Cj11168-0006 (1F1)
Cj11168-0007 (1A6) Cj11168-0007, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0007, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0007, 119, 60/60 (100%) gltB;CJ0007;CJE0007;CJJ81176_0033;CJB0007;Cj11168-0007 (1G1)
Cj11168-0008 (1A7) Cj11168-0008, 119, 60/60 (100%) CJ0008;Cj11168-0008 (1H1)
Cj11168-0009 (1A8) Cj11168-0009, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0008, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0009, 119, 60/60 (100%) gltD;CJ0009;CJE0008;CJJ81176_0035;CJB0009;Cj11168-0009 (1A2)
Cj11168-0011c (1A9) Cj11168-0011c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0010, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0011, 119, 60/60 (100%) comEA;CJ0011c;CJE0010;CJJ81176_0037;CJB0011;Cj11168-0011c (1C2)
Cj11168-0013 (1A10) Cj11168-0013, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0012, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-0013, 87.7, 56/60 (93%) ilvD;CJ0013;Cj11168-0013 (1E2)
Cj11168-0014c (1A11) Cj11168-0014c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0013, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0014, 119, 60/60 (100%) CJ0014c;CJE0013;CJJ81176_0041;CJB0014;Cj11168-0014c (1F2)
Cj11168-0015c (1A12) Cj11168-0015c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0015, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0015, 119, 60/60 (100%) CJ0015c;CJE0015;CJJ81176_0042;CJB0015;Cj11168-0015c (1G2)
Cj11168-0016 (1A13) Cj11168-0016, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0016, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0016, 119, 60/60 (100%) CJ0016;CJE0016;CJJ81176_0043;CJB0016;Cj11168-0016 (1H2)
Cj11168-0019c (1A14) Cj11168-0019c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0019, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0019, 119, 60/60 (100%) CJ0019c;CJE0019;CJJ81176_0046;CJB0019;cj81-176_03c;Cj11168-0019c (1C3)
Cj11168-0021c (1A15) Cj11168-0021c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0021, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0021, 119, 60/60 (100%) CJ0021c;CJE0021;CJJ81176_0048;CJB0021;Cj11168-0021c (1E3)
Cj11168-0024 (1A16) Cj11168-0024, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0024, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0024, 119, 60/60 (100%) nrdA;CJ0024;CJE0024;CJJ81176_0051;CJB0024;Cj11168-0024 (1H3)
Cj11168-0025c (1A17) Cj11168-0025c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0025, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0025, 119, 60/60 (100%) CJ0025c;CJE0025;CJJ81176_0052;CJB0025;Cj11168-0025c (1A4)
Cj11168-0026c (1A18) Cj11168-0026c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0026, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0026, 119, 60/60 (100%) thyX;CJ0026c;CJE0026;CJJ81176_0053;CJB0026;Cj11168-0026c (1B4)
Cj11168-0027 (1A19) Cj11168-0027, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0027, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0027, 119, 60/60 (100%) pyrG;CJ0027;CJE0027;CJJ81176_0054;CJB0027;Cj11168-0027 (1C4)
Cj11168-0028 (1A20) Cj11168-0028, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0028, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0028, 119, 60/60 (100%) recJ;CJ0028;CJE0028;CJJ81176_0055;CJB0028;Cj11168-0028 (1D4)
Cj11168-0029 (1A21) Cj11168-0029, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0029, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0029, 109, 55/55 (100%) ansA;CJ0029;CJE0029;Cj11168-0029 (1E4)
Cj11168-0030 (1A22) Cj11168-0030, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0030, 119, 60/60 (100%) CJ0030;CJE0030;Cj11168-0030 (1F4)
Cj11168-0031 (1A23) Cj11168-0031, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0031, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0035, 119, 60/60 (100%) CJ0031;CJE0031;CJJ81176_0068;CJB0035;cju07;Cj11168-0031 (1G4)
Cj11168-0032 (1A24) Cj11168-0032, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0031, 113, 57/57 (100%) Cj81176-0035, 111, 59/60 (98%) CJ0032;Cj11168-0032 (1H4)
Cj11168-0034c (1B1) Cj11168-0034c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0033, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0039, 111, 59/60 (98%) CJ0034c;CJE0033;CJJ81176_0072;CJB0039;Cj11168-0034c (1B5)
Cj11168-0035c (1B2) Cj11168-0035c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0034, 109, 58/59 (98%) Cj81176-0040, 111, 59/60 (98%) CJ0035c;CJE0034;CJJ81176_0073;CJB0040;Cj11168-0035c (1C5)
Cj11168-0036 (1B3) Cj11168-0036, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0035, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0041, 119, 60/60 (100%) CJ0036;CJE0035;CJJ81176_0074;CJB0041;Cj11168-0036 (1D5)
Cj11168-0037c (1B4) Cj11168-0037c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0036, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0042, 119, 60/60 (100%) CJ0037c;CJE0036;CJJ81176_0075;CJB0042;Cj11168-0037c (1E5)
Cj11168-0038c (1B5) Cj11168-0038c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0037, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0043, 119, 60/60 (100%) CJ0038c;CJE0037;CJJ81176_0076;CJB0043;Cj11168-0038c (1F5)
Cj11168-0042 (1B6) Cj11168-0042, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0041, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0047, 119, 60/60 (100%) flgD;CJ0042;CJE0041;CJJ81176_0080;CJB0047;Cj11168-0042 (1B6)
Cj11168-0043 (1B7) Cj11168-0043, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0042, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0048, 119, 60/60 (100%) flgE;flgE-1;CJ0043;CJE0042;CJJ81176_0081;CJB0048;Cj11168-0043 (1C6)
Cj11168-0044c (1B8) Cj11168-0044c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0043, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0049, 119, 60/60 (100%) CJ0044c;CJE0043;CJJ81176_0082;CJB0049;Cj11168-0044c (1D6)
Cj11168-0045c (1B9) Cj11168-0045c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0044, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0050, 119, 60/60 (100%) CJ0045c;CJE0044;CJJ81176_0083;CJB0050;Cj11168-0045c (1E6)
Cj11168-0053c (1B10) Cj11168-0053c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0048, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0052, 119, 60/60 (100%) trmU;CJ0053c;CJE0048;CJJ81176_0090;CJB0052;Cj11168-0053c (1G6)
Cj11168-0054c (1B11) Cj11168-0054c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0049, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0053, 119, 60/60 (100%) CJ0054c;CJE0049;CJJ81176_0091;CJB0053;Cj11168-0054c (1H6)
Cj11168-0055c (1B12) Cj11168-0055c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0054, 119, 60/60 (100%) CJ0055c;CJJ81176_0092;CJB0054;Cj11168-0055c (1A7)
Cj11168-0056c (1B13) Cj11168-0056c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0055, 119, 60/60 (100%) CJ0056c;CJJ81176_0093;CJB0055;Cj11168-0056c (1B7)
Cj11168-0058 (1B14) Cj11168-0058, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0055, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0057, 119, 60/60 (100%) CJ0058;CJE0055;CJJ81176_0096;CJB0057;Cj11168-0058 (1D7)
Cj11168-0059c (1B15) Cj11168-0059c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0056, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0058, 119, 60/60 (100%) fliY;CJ0059c;CJE0056;CJJ81176_0097;CJB0058;Cj11168-0059c (1E7)
Cj11168-0060c (1B16) Cj11168-0060c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0057, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0059, 119, 60/60 (100%) fliM;CJ0060c;CJE0057;CJJ81176_0098;CJB0059;Cj11168-0060c (1F7)
Cj11168-0061c (1B17) Cj11168-0061c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0058, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0060, 119, 60/60 (100%) fliA;CJ0061c;CJE0058;CJJ81176_0099;CJB0060;Cj11168-0061c (1G7)
Cj11168-0062c (1B18) Cj11168-0062c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0059, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0061, 111, 56/56 (100%) CJ0062c;CJE0059;Cj11168-0062c (1H7)
Cj11168-0063c (1B19) Cj11168-0063c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0060, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0062, 119, 60/60 (100%) CJ0063c;CJE0060;CJJ81176_0101;CJB0062;Cj11168-0063c (1A8)
Cj11168-0065c (1B20) Cj11168-0065c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0062, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0064, 119, 60/60 (100%) folK;CJ0065c;CJE0062;CJJ81176_0103;CJB0064;Cj11168-0065c (1C8)
Cj11168-0067 (1B21) Cj11168-0067, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0064, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0066, 119, 60/60 (100%) CJ0067;CJE0064;CJJ81176_0105;CJB0066;Cj11168-0067 (1E8)
Cj11168-0068 (1B22) Cj11168-0068, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0065, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0067, 115, 58/58 (100%) pspA;sppA;CJ0068;CJE0065;CJJ81176_0106;CJB0067;Cj11168-0068 (1F8)
Cj11168-0070c (1B23) Cj11168-0070c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0067, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0069, 119, 60/60 (100%) CJ0070c;CJE0067;CJJ81176_1709;CJB0069;Cj11168-0070c (1H8)
Cj11168-0073c (1B24) Cj11168-0073c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0069, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0071, 119, 60/60 (100%) CJ0073c;CJE0069;CJJ81176_0110;CJB0071;Cj11168-0073c (1B9)
Cj11168-0074c (1C1) Cj11168-0074c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0070, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0072, 119, 60/60 (100%) CJ0074c;CJE0070;CJJ81176_0111;CJB0072;Cj11168-0074c (1C9)
Cj11168-0076c (1C2) Cj11168-0076c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0072, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0074, 119, 60/60 (100%) lctP;CJ0076c;CJE0072;CJJ81176_0113;CJB0074;Cj11168-0076c (1E9)
Cj11168-0077c (1C3) Cj11168-0077c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0073, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0075, 119, 60/60 (100%) cdtC;CJ0077c;CJE0073;CJJ81176_0114;CJB0075;Cj11168-0077c (1F9)
Cj11168-0079c (1C4) Cj11168-0079c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0075, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0077, 119, 60/60 (100%) cdtA;CJ0079c;CJE0075;CJJ81176_0116;CJB0077;Cj11168-0079c (1H9)
Cj11168-0080 (1C5) Cj11168-0080, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0076, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0078, 119, 60/60 (100%) CJ0080;CJE0076;CJJ81176_0117;CJB0078;Cj11168-0080 (1A10)
Cj11168-0081 (1C6) Cj11168-0081, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0077, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0079, 119, 60/60 (100%) cydA;CJ0081;CJE0077;CJJ81176_0118;CJB0079;cj81-176_12;Cj11168-0081 (1B10)
Cj11168-0082 (1C7) Cj11168-0082, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0078, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0080, 119, 60/60 (100%) cydB;CJ0082;CJE0078;CJJ81176_0119;CJB0080;Cj11168-0082 (1C10)
Cj11168-0086c (1C8) Cj11168-0086c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0081, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0082, 119, 60/60 (100%) ung;CJ0086c;CJE0081;CJJ81176_0121;CJB0082;Cj11168-0086c (1E10)
Cj11168-0087 (1C9) Cj11168-0087, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0082, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0083, 111, 59/60 (98%) aspA;CJ0087;CJE0082;CJJ81176_0122;CJB0083;Cj11168-0087 (1F10)
Cj11168-0088 (1C10) Cj11168-0088, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0083, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0084, 119, 60/60 (100%) dcuA;CJ0088;CJE0083;CJJ81176_0123;CJB0084;Cj11168-0088 (1G10)
Cj11168-0089 (1C11) Cj11168-0089, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0084, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0085, 111, 59/60 (98%) CJ0089;CJE0084;CJJ81176_0124;CJB0085;Cj11168-0089 (1H10)
Cj11168-0091 (1C12) Cj11168-0091, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0086, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0087, 119, 60/60 (100%) CJ0091;CJE0086;CJJ81176_0126;CJB0087;Cj11168-0091 (1B11)
Cj11168-0092 (1C13) Cj11168-0092, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0087, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0088, 119, 60/60 (100%) CJ0092;CJE0087;CJJ81176_0127;CJB0088;Cj11168-0092 (1C11)
Cj11168-0093 (1C14) Cj11168-0093, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0088, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0089, 119, 60/60 (100%) CJ0093;CJE0088;CJJ81176_0128;CJB0089;Cj11168-0093 (1D11)
Cj11168-0094 (1C15) Cj11168-0094, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0089, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0090, 119, 60/60 (100%) rplU;CJ0094;CJE0089;CJJ81176_0129;CJB0090;Cj11168-0094 (1E11)
Cj11168-0095 (1C16) Cj11168-0095, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0090, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0091, 119, 60/60 (100%) rpmA;CJ0095;CJE0090;CJJ81176_0130;CJB0091;Cj11168-0095 (1F11)
Cj11168-0096 (1C17) Cj11168-0096, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0091, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0092, 119, 60/60 (100%) CJ0096;CJE0091;CJJ81176_0131;CJB0092;Cj11168-0096 (1G11)
Cj11168-0098 (1C18) Cj11168-0098, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0093, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0094, 119, 60/60 (100%) fmt;CJ0098;CJE0093;CJJ81176_0133;CJB0094;Cj11168-0098 (1A12)
Cj11168-0100 (1C19) Cj11168-0100, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0095, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0096, 119, 60/60 (100%) CJ0100;CJE0095;CJJ81176_0135;CJB0096;Cj11168-0100 (1C12)
Cj11168-0101 (1C20) Cj11168-0101, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0096, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0097, 119, 60/60 (100%) CJ0101;CJE0096;CJJ81176_0136;CJB0097;Cj11168-0101 (1D12)
Cj11168-0103 (1C21) Cj11168-0103, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0098, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0099, 119, 60/60 (100%) atpF;CJ0103;CJE0098;CJJ81176_0138;CJB0099;Cj11168-0103 (1F12)
Cj11168-0104 (1C22) Cj11168-0104, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0099, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0100, 119, 60/60 (100%) atpH;CJ0104;CJE0099;CJJ81176_0139;CJB0100;Cj11168-0104 (1G12)
Cj11168-0105 (1C23) Cj11168-0105, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0100, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0101, 119, 60/60 (100%) atpA;CJ0105;CJE0100;CJJ81176_0140;CJB0101;Cj11168-0105 (1H12)
Cj11168-0106 (1C24) Cj11168-0106, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0101, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0102, 111, 59/60 (98%) atpG;CJ0106;CJE0101;CJJ81176_0141;CJB0102;Cj11168-0106 (1I1)
Cj11168-0107 (1D1) Cj11168-0107, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0102, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0103, 119, 60/60 (100%) atpD;CJ0107;CJE0102;CJJ81176_0142;CJB0103;Cj11168-0107 (1J1)
Cj11168-0108 (1D2) Cj11168-0108, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0103, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0104, 119, 60/60 (100%) atpC;CJ0108;CJE0103;CJJ81176_0143;CJB0104;Cj11168-0108 (1K1)
Cj11168-0109 (1D3) Cj11168-0109, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0104, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0105, 119, 60/60 (100%) exbB3;CJ0109;CJE0104;CJJ81176_0144;CJB0105;Cj11168-0109 (1L1)
Cj11168-0111 (1D4) Cj11168-0111, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0106, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0107, 119, 60/60 (100%) CJ0111;CJE0106;CJJ81176_0146;CJB0107;Cj11168-0111 (1N1)
Cj11168-0112 (1D5) Cj11168-0112, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0107, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0108, 111, 59/60 (98%) tolB;CJ0112;CJE0107;CJJ81176_0147;CJB0108;Cj11168-0112 (1O1)
Cj11168-0113 (1D6) Cj11168-0113, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0108, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0109, 111, 59/60 (98%) pal;CJ0113;CJE0108;CJJ81176_0148;CJB0109;Cj11168-0113 (1P1)
Cj11168-0114 (1D7) Cj11168-0114, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0109, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0110, 119, 60/60 (100%) CJ0114;CJE0109;CJJ81176_0149;CJB0110;Cj11168-0114 (1I2)
Cj11168-0116 (1D8) Cj11168-0116, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0111, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0112, 119, 60/60 (100%) fabD;CJ0116;CJE0111;CJJ81176_0151;CJB0112;Cj11168-0116 (1K2)
Cj11168-0119 (1D9) Cj11168-0119, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0114, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0115, 111, 59/60 (98%) CJ0119;CJE0114;CJJ81176_0154;CJB0115;Cj11168-0119 (1N2)
Cj11168-0121 (1D10) Cj11168-0121, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0116, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0117, 111, 59/60 (98%) CJ0121;CJE0116;CJJ81176_0156;CJB0117;Cj11168-0121 (1P2)
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Cj11168-0124c (1D13) Cj11168-0124c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0119, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0120, 111, 59/60 (98%) CJ0124c;CJE0119;CJJ81176_0159;CJB0120;Cj11168-0124c (1K3)
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Cj11168-0127c (1D16) Cj11168-0127c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0122, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0123, 119, 60/60 (100%) accD;CJ0127c ;CJE0122;CJJ81176_0162;CJB0123;Cj11168-0127c (1N3)
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Cj11168-0133 (1D19) Cj11168-0133, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0128, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0129, 119, 60/60 (100%) CJ0133;CJE0128;CJJ81176_0168;CJB0129;Cj11168-0133 (1L4)
Cj11168-0134 (1D20) Cj11168-0134, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0129, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0130, 119, 60/60 (100%) thrB;CJ0134;CJE0129;CJJ81176_0169;CJB0130;Cj11168-0134 (1M4)
Cj11168-0136 (1D21) Cj11168-0136, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0131, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0132, 119, 60/60 (100%) infB;CJ0136;CJE0131;CJJ81176_0171;CJB0132;Cj11168-0136 (1O4)
Cj11168-0138 (1D22) Cj11168-0138, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0133, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0134, 107, 57/58 (98%) CJ0138;CJE0133;CJJ81176_0173;CJB0134;Cj11168-0138 (1I5)
Cj11168-0141c (1D23) Cj11168-0141c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0136, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0137, 111, 59/60 (98%) CJ0141c;CJE0136;CJJ81176_0177;CJB0137;Cj11168-0141c (1L5)
Cj11168-0144 (1D24) Cj11168-0144, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0314, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0140, 119, 60/60 (100%) CJ0144;CJE0314;CJJ81176_0180;CJB0140;Cj11168-0144 (1O5)
Cj11168-0145 (1E1) Cj11168-0145, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0141, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0141, 119, 60/60 (100%) CJ0145;CJE0141;CJJ81176_0181;CJB0141;Cj11168-0145 (1P5)
Cj11168-0146c (1E2) Cj11168-0146c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0142, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0142, 111, 59/60 (98%) trxB;CJ0146c;CJE0142;CJJ81176_0182;CJB0142;Cj11168-0146c (1I6)
Cj11168-0148c (1E3) Cj11168-0148c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0144, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0144, 119, 60/60 (100%) CJ0148c;CJE0144;CJJ81176_0184;CJB0144;Cj11168-0148c (1K6)
Cj11168-0149c (1E4) Cj11168-0149c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0145, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0145, 111, 59/60 (98%) hom;CJ0149c;CJE0145;CJJ81176_0185;CJB0145;Cj11168-0149c (1L6)
Cj11168-0151c (1E5) Cj11168-0151c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0147, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0147, 119, 60/60 (100%) CJ0151c;CJE0147;CJJ81176_0187;CJB0147;Cj11168-0151c (1N6)
Cj11168-0152c (1E6) Cj11168-0152c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0148, 117, 59/59 (100%) Cj81176-0148, 119, 60/60 (100%) CJ0152c;CJE0148;CJJ81176_0188;CJB0148;Cj11168-0152c (1O6)
Cj11168-0154c (1E7) Cj11168-0154c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0150, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0150, 119, 60/60 (100%) CJ0154c;CJE0150;CJJ81176_0190;CJB0150;Cj11168-0154c (1I7)
Cj11168-0155c (1E8) Cj11168-0155c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0151, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0151, 119, 60/60 (100%) rpmE;CJ0155c;CJE0151;CJJ81176_0191;CJB0151;Cj11168-0155c (1J7)
Cj11168-0156c (1E9) Cj11168-0156c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0152, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0152, 119, 60/60 (100%) CJ0156c;CJE0152;CJJ81176_0192;CJB0152;Cj11168-0156c (1K7)
Cj11168-0157c (1E10) Cj11168-0157c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0153, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0153, 119, 60/60 (100%) CJ0157c;CJE0153;CJJ81176_0193;CJB0153;Cj11168-0157c (1L7)
Cj11168-0158c (1E11) Cj11168-0158c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0154, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0154, 103, 58/60 (96%) CJ0158c;CJE0154;CJJ81176_0194;CJB0154;Cj11168-0158c (1M7)
Cj11168-0159c (1E12) Cj11168-0159c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0155, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0155, 119, 60/60 (100%) CJ0159c;CJE0155;CJJ81176_0195;CJB0155;Cj11168-0159c (1N7)
Cj11168-0160c (1E13) Cj11168-0160c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0156, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0156, 119, 60/60 (100%) CJ0160c;CJE0156;CJJ81176_0196;CJB0156;Cj11168-0160c (1O7)
Cj11168-0161c (1E14) Cj11168-0161c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0157, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0157, 119, 60/60 (100%) moaA;CJ0161c;CJE0157;CJJ81176_0197;CJB0157;Cj11168-0161c (1P7)
Cj11168-0162c (1E15) Cj11168-0162c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0158, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0158, 119, 60/60 (100%) CJ0162c;CJE0158;CJJ81176_0198;CJB0158;Cj11168-0162c (1I8)
Cj11168-0163c (1E16) Cj11168-0163c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0159, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0159, 119, 60/60 (100%) CJ0163c;CJE0159;CJJ81176_0199;CJB0159;Cj11168-0163c (1J8)
Cj11168-0166 (1E17) Cj11168-0166, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0161, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0161, 119, 60/60 (100%) miaA;CJ0166;CJE0161;CJJ81176_0201;CJB0161;Cj11168-0166 (1L8)
Cj11168-0167c (1E18) Cj11168-0167c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0162, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0162, 119, 60/60 (100%) CJ0167c;CJE0162;CJJ81176_0202;CJB0162;Cj11168-0167c (1M8)
Cj11168-0168c (1E19) Cj11168-0168c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0163, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0163, 119, 60/60 (100%) CJ0168c;CJE0163;CJJ81176_0204;CJB0163;Cj11168-0168c (1N8)
Cj11168-0169 (1E20) Cj11168-0169, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0164, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0164, 119, 60/60 (100%) sodB;CJ0169;CJE0164;CJJ81176_0205;CJB0164;Cj11168-0169 (1O8)
Cj11168-0170 (1E21) Cj11168-0170, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0165, 119, 60/60 (100%) CJ0170;CJJ81176_0206;CJB0165;Cj11168-0170 (1P8)
Cj11168-0171 (1E22) Cj11168-0171, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0166, 119, 60/60 (100%) CJ0171;CJJ81176_0207;CJB0166;Cj11168-0171 (1I9)
Cj11168-0173c (1E23) Cj11168-0173c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0166, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0168, 119, 60/60 (100%) cfbpC;CJ0173c;CJE0166;CJJ81176_0209;CJB0168;Cj11168-0173c (1K9)
Cj11168-0174c (1E24) Cj11168-0174c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0167, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0169, 119, 60/60 (100%) cfbpB;CJ0174c;CJE0167;CJJ81176_0210;CJB0169;Cj11168-0174c (1L9)
Cj11168-0176c (1F1) Cj11168-0176c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0169, 119, 60/60 (100%) CJ0176c;CJE0169;Cj11168-0176c (1N9)
Cj11168-0177 (1F2) Cj11168-0177, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0170, 107, 57/58 (98%) CJ0177;CJE0170;Cj11168-0177 (1O9)
Cj11168-0178 (1F3) Cj11168-0178, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0171, 119, 60/60 (100%) CJ0178;CJE0171;Cj11168-0178 (1P9)
Cj11168-0179 (1F4) Cj11168-0179, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0172, 119, 60/60 (100%) exbB1;exbB-1;CJ0179;CJE0172;Cj11168-0179 (1I10)
Cj11168-0180 (1F5) Cj11168-0180, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0173, 119, 60/60 (100%) exbD1;CJ0180;CJE0173;Cj11168-0180 (1J10)
Cj11168-0181 (1F6) Cj11168-0181, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0174, 111, 59/60 (98%) tonB1;CJ0181;CJE0174;Cj11168-0181 (1K10)
Cj11168-0182 (1F7) Cj11168-0182, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0175, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0172, 119, 60/60 (100%) CJ0182;CJE0175;CJJ81176_0213;CJB0172;Cj11168-0182 (1L10)
Cj11168-0183 (1F8) Cj11168-0183, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0176, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0173, 119, 60/60 (100%) CJ0183;CJE0176;CJJ81176_0214;CJB0173;Cj11168-0183 (1M10)
Cj11168-0184c (1F9) Cj11168-0184c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0177, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0174, 119, 60/60 (100%) CJ0184c;CJE0177;CJJ81176_0215;CJB0174;Cj11168-0184c (1N10)
Cj11168-0187c (1F10) Cj11168-0187c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0180, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0177, 111, 59/60 (98%) purN;CJ0187c;CJE0180;CJJ81176_0218;CJB0177;Cj11168-0187c (1I11)
Cj11168-0188c (1F11) Cj11168-0188c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0181, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0178, 119, 60/60 (100%) CJ0188c;CJE0181;CJJ81176_0219;CJB0178;Cj11168-0188c (1J11)
Cj11168-0189c (1F12) Cj11168-0189c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0182, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0179, 117, 59/59 (100%) CJ0189c;CJE0182;CJJ81176_0220;CJB0179;Cj11168-0189c (1K11)
Cj11168-0191c (1F13) Cj11168-0191c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0184, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0182, 119, 60/60 (100%) def;CJ0191c;CJE0184;CJJ81176_0222;CJB0182;Cj11168-0191c (1M11)
Cj11168-0192c (1F14) Cj11168-0192c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0185, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0183, 119, 60/60 (100%) clpP;CJ0192c;CJE0185;CJJ81176_0223;CJB0183;Cj11168-0192c (1N11)
Cj11168-0193c (1F15) Cj11168-0193c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0186, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0184, 119, 60/60 (100%) tig;CJ0193c;CJE0186;CJJ81176_0224;CJB0184;Cj11168-0193c (1O11)
Cj11168-0194 (1F16) Cj11168-0194, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0187, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0185, 107, 57/58 (98%) folE;CJ0194;CJE0187;CJJ81176_0225;CJB0185;Cj11168-0194 (1P11)
Cj11168-0195 (1F17) Cj11168-0195, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0188, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0186, 119, 60/60 (100%) fliI;CJ0195;CJE0188;CJJ81176_0226;CJB0186;Cj11168-0195 (1I12)
Cj11168-0197c (1F18) Cj11168-0197c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0190, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0188, 119, 60/60 (100%) dapB;CJ0197c;CJE0190;CJJ81176_0228;CJB0188;Cj11168-0197c (1K12)
Cj11168-0198c (1F19) Cj11168-0198c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0191, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0189, 119, 60/60 (100%) CJ0198c;CJE0191;CJJ81176_0229;CJB0189;Cj11168-0198c (1L12)
Cj11168-0200c (1F20) Cj11168-0200c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0193, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0191, 119, 60/60 (100%) CJ0200c;CJE0193;CJJ81176_0231;CJB0191;Cj11168-0200c (1N12)
Cj11168-0201c (1F21) Cj11168-0201c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0194, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0192, 119, 60/60 (100%) CJ0201c;CJE0194;CJJ81176_0232;CJB0192;Cj11168-0201c (1O12)
Cj11168-0202c (1F22) Cj11168-0202c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0195, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0193, 119, 60/60 (100%) CJ0202c;CJE0195;CJJ81176_0233;CJB0193;Cj11168-0202c (1P12)
Cj11168-0203 (1F23) Cj11168-0203, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0196, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0194, 119, 60/60 (100%) CJ0203;CJE0196;CJJ81176_0235;CJB0194;Cj11168-0203 (1A13)
Cj11168-0204 (1F24) Cj11168-0204, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0197, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0195, 119, 60/60 (100%) CJ0204;CJE0197;CJJ81176_0236;CJB0195;Cj11168-0204 (1B13)
Cj11168-0205 (1G1) Cj11168-0205, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0198, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0196, 119, 60/60 (100%) uppP;bacA;CJ0205;CJE0198;CJJ81176_0237;CJB0196;Cj11168-0205 (1C13)
Cj11168-0223 (1G2) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0212, 119, 60/60 (100%) CJ0223;CJE0212;Cj11168-0223 (1G13)
Cj11168-0224 (1G3) Cj11168-0224, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0275, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0206, 119, 60/60 (100%) argC;CJ0224;CJE0275;CJJ81176_0249;CJB0206;Cj11168-0224 (1H13)
Cj11168-0225 (1G4) Cj11168-0225, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0276, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0207, 111, 59/60 (98%) CJ0225;CJE0276;CJJ81176_0250;CJB0207;Cj11168-0225 (1A14)
Cj11168-0226 (1G5) Cj11168-0226, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0277, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0208, 119, 60/60 (100%) argB;CJ0226;CJE0277;CJJ81176_0251;CJB0208;Cj11168-0226 (1B14)
332| Anexo 3

Cj11168-0227 (1G6) Cj11168-0227, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0278, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0209, 119, 60/60 (100%) argD;CJ0227;CJE0278;CJJ81176_0252;CJB0209;Cj11168-0227 (1C14)
Cj11168-0228c (1G7) Cj11168-0228c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0279, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0210, 103, 58/60 (96%) pcm;CJ0228c;CJE0279;CJJ81176_0253;CJB0210;Cj11168-0228c (1D14)
Cj11168-0229 (1G8) Cj11168-0229, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0280, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0211, 119, 60/60 (100%) CJ0229;CJE0280;CJJ81176_0254;CJB0211;Cj11168-0229 (1E14)
Cj11168-0231c (1G9) Cj11168-0231c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0282, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0213, 111, 59/60 (98%) nrdB;CJ0231c;CJE0282;CJJ81176_0256;CJB0213;Cj11168-0231c (1G14)
Cj11168-0233c (1G10) Cj11168-0233c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0284, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0215, 111, 59/60 (98%) pyrE;CJ0233c;CJE0284;CJJ81176_0258;CJB0215;Cj11168-0233c (1A15)
Cj11168-0234c (1G11) Cj11168-0234c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0285, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0216, 119, 60/60 (100%) frr;CJ0234c;CJE0285;CJJ81176_0259;CJB0216;Cj11168-0234c (1B15)
Cj11168-0235c (1G12) Cj11168-0235c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0286, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0217, 119, 60/60 (100%) secG;CJ0235c;CJE0286;CJJ81176_0260;CJB0217;Cj11168-0235c (1C15)
Cj11168-0237 (1G13) Cj11168-0237, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0288, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0219, 119, 60/60 (100%) cynT;CJ0237;CJE0288;CJJ81176_0262;CJB0219;Cj11168-0237 (1E15)
Cj11168-0240c (1G14) Cj11168-0240c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0291, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0222, 103, 58/60 (96%) iscS;CJ0240c;CJE0291;CJJ81176_0265;CJB0222;Cj11168-0240c (1H15)
Cj11168-0241c (1G15) Cj11168-0241c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0292, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0223, 105, 56/57 (98%) CJ0241c;CJE0292;CJJ81176_0266;CJB0223;Cj11168-0241c (1A16)
Cj11168-0244 (1G16) Cj11168-0244, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0294, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0226, 111, 59/60 (98%) rpmI;CJ0244;CJE0294;CJJ81176_0269;CJB0226;Cj11168-0244 (1C16)
Cj11168-0246c (1G17) Cj11168-0246c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0228, 111, 59/60 (98%) CJ0246c;CJJ81176_0272;CJB0228;Cj11168-0246c (1E16)
Cj11168-0247c (1G18) Cj11168-0247c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0297, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0230, 103, 58/60 (96%) CJ0247c;CJE0297;Cj11168-0247c (1F16)
Cj11168-0248 (1G19) Cj11168-0248, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0298, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0231, 111, 59/60 (98%) CJ0248;CJE0298;CJJ81176_0275;CJB0231;Cj11168-0248 (1G16)
Cj11168-0251c (1G20) Cj11168-0251c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0301, 115, 58/58 (100%) Cj81176-0234, 119, 60/60 (100%) CJ0251c;CJE0301;CJJ81176_0278;CJB0234;Cj11168-0251c (1B17)
Cj11168-0255c (1G21) Cj11168-0255c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0305, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0238, 119, 60/60 (100%) exoA;xth;CJ0255c;CJE0305;CJJ81176_0282;CJB0238;Cj11168-0255c (1F17)
Cj11168-0257 (1G22) Cj11168-0257, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0307, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0240, 119, 60/60 (100%) dgkA;CJ0257;CJE0307;CJJ81176_0284;CJB0240;Cj11168-0257 (1H17)
Cj11168-0258 (1G23) Cj11168-0258, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0308, 60, 51/58 (87%) Cj81176-0241, 119, 60/60 (100%) CJ0258;CJJ81176_0285;CJB0241;Cj11168-0258 (1A18)
Cj11168-0259 (1G24) Cj11168-0259, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0242, 119, 60/60 (100%) pyrC;CJ0259;CJJ81176_0286;CJB0242;Cj11168-0259 (1B18)
Cj11168-0260c (1H1) Cj11168-0260c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0243, 111, 59/60 (98%) CJ0260c;CJJ81176_0287;CJB0243;Cj11168-0260c (1C18)
Cj11168-0261c (1H2) Cj11168-0261c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0311, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0244, 119, 60/60 (100%) CJ0261c;CJJ81176_0288;CJB0244;Cj11168-0261c (1D18)
Cj11168-0262c (1H3) Cj11168-0262c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0245, 119, 60/60 (100%) CJ0262c;CJJ81176_0289;CJB0245;Cj11168-0262c (1E18)
Cj11168-0263 (1H4) Cj11168-0263, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0313, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0246, 119, 60/60 (100%) zupT;CJ0263;CJE0313;CJJ81176_0290;CJB0246;Cj11168-0263 (1F18)
Cj11168-0267c (1H5) Cj11168-0267c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0316, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0250, 111, 59/60 (98%) CJ0267c;CJE0316;CJJ81176_0294;CJB0250;Cj11168-0267c (1B19)
Cj11168-0268c (1H6) Cj11168-0268c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0317, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0251, 119, 60/60 (100%) CJ0268c;CJE0317;CJJ81176_0295;CJB0251;Cj11168-0268c (1C19)
Cj11168-0269c (1H7) Cj11168-0269c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0318, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0252, 119, 60/60 (100%) ilvE;CJ0269c;CJE0318;CJJ81176_0296;CJB0252;Cj11168-0269c (1D19)
Cj11168-0273 (1H8) Cj11168-0273, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0322, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0256, 111, 59/60 (98%) fabZ;CJ0273;CJE0322;CJJ81176_0300;CJB0256;Cj11168-0273 (1H19)
Cj11168-0274 (1H9) Cj11168-0274, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0323, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0257, 111, 59/60 (98%) lpxA;CJ0274;CJE0323;CJJ81176_0301;CJB0257;Cj11168-0274 (1A20)
Cj11168-0276 (1H10) Cj11168-0276, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0325, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0259, 119, 60/60 (100%) mreB;CJ0276;CJE0325;CJJ81176_0303;CJB0259;Cj11168-0276 (1C20)
Cj11168-0277 (1H11) Cj11168-0277, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0326, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0260, 111, 59/60 (98%) mreC;CJ0277;CJE0326;CJJ81176_0304;CJB0260;Cj11168-0277 (1D20)
Cj11168-0280 (1H12) Cj11168-0280, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0328, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0262, 119, 60/60 (100%) CJ0280;CJE0328;CJJ81176_0306;CJB0262;Cj11168-0280 (1F20)
Cj11168-0281c (1H13) Cj11168-0281c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0329, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0263, 119, 60/60 (100%) tal;CJ0281c;CJE0329;CJJ81176_0307;CJB0263;Cj11168-0281c (1G20)
Cj11168-0282c (1H14) Cj11168-0282c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0330, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0264, 119, 60/60 (100%) serB;CJ0282c;CJE0330;CJJ81176_0308;CJB0264;Cj11168-0282c (1H20)
Cj11168-0283c (1H15) Cj11168-0283c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0331, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0265, 111, 59/60 (98%) cheW;CJ0283c;CJE0331;CJJ81176_0309;CJB0265;Cj11168-0283c (1A21)
Cj11168-0286c (1H16) Cj11168-0286c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0334, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0268, 119, 60/60 (100%) CJ0286c;CJE0334;CJJ81176_0312;CJB0268;Cj11168-0286c (1D21)
Cj11168-0287c (1H17) Cj11168-0287c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0335, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0269, 119, 60/60 (100%) greA;CJ0287c;CJE0335;CJJ81176_0313;CJB0269;Cj11168-0287c (1E21)
Cj11168-0288c (1H18) Cj11168-0288c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0336, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0270, 111, 59/60 (98%) lpxB;CJ0288c;CJJ81176_0314;CJB0270;Cj11168-0288c (1F21)
Cj11168-0289c (1H19) Cj11168-0289c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0337, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0271, 119, 60/60 (100%) peb3;CJ0289c;CJE0337;CJJ81176_0315;CJB0271;Cj11168-0289c (1G21)
Cj11168-0290c (1H20) Cj11168-0290c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0338, 119, 60/60 (100%) glpT;CJ0290c;Cj11168-0290c (1H21)
Cj11168-0295 (1H21) Cj11168-0295, 119, 60/60 (100%) CJ0295;Cj11168-0295 (1E22)
Cj11168-0296c (1H22) Cj11168-0296c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0341, 81.8, 53/57 (92%) Cj81176-0275, 73.8, 43/45 (95%) panD;CJ0296c;Cj11168-0296c (1F22)
Cj11168-0297c (1H23) Cj11168-0297c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0342, 113, 57/57 (100%) Cj81176-0276, 113, 57/57 (100%) panC;CJ0297c;CJE0342;CJJ81176_0320;CJB0276;Cj11168-0297c (1G22)
Cj11168-0299 (1H24) Cj11168-0299, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0344, 119, 60/60 (100%) CJ0299;CJE0344;Cj11168-0299 (1A23)
Cj11168-0300c (1I1) Cj11168-0300c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0345, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0278, 111, 59/60 (98%) modC;CJ0300c;CJE0345;CJJ81176_0322;CJB0278;Cj11168-0300c (1B23)
Cj11168-0301c (1I2) Cj11168-0301c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0346, 63.9, 44/48 (91%) Cj81176-0279, 63.9, 44/48 (91%) modB;CJ0301c;Cj11168-0301c (1C23)
Cj11168-0302c (1I3) Cj11168-0302c, 119, 60/60 (100%) CJ0302c;Cj11168-0302c (1D23)
Cj11168-0303c (1I4) Cj11168-0303c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0348, 50.1, 40/45 (88%) Cj81176-0281, 50.1, 40/45 (88%) modA;CJ0303c;Cj11168-0303c (1E23)
Cj11168-0304c (1I5) Cj11168-0304c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0349, 52, 38/42 (90%) Cj81176-0282, 52, 38/42 (90%) bioC;CJ0304c;Cj11168-0304c (1F23)
Cj11168-0305c (1I6) Cj11168-0305c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0350, 69.9, 38/39 (97%) Cj81176-0283, 69.9, 38/39 (97%) CJ0305c;Cj11168-0305c (1G23)
Cj11168-0306c (1I7) Cj11168-0306c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0351, 69.9, 44/47 (93%) Cj81176-0284, 69.9, 44/47 (93%) bioF;CJ0306c;Cj11168-0306c (1H23)
Cj11168-0308c (1I8) Cj11168-0308c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0353, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0286, 119, 60/60 (100%) bioD;CJ0308c;CJE0353;CJJ81176_0330;CJB0286;Cj11168-0308c (1B24)
Cj11168-0309c (1I9) Cj11168-0309c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0354, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0287, 119, 60/60 (100%) CJ0309c;CJE0354;CJJ81176_0331;CJB0287;Cj11168-0309c (1C24)
Cj11168-0310c (1I10) Cj11168-0310c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0355, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0288, 119, 60/60 (100%) CJ0310c;CJE0355;CJJ81176_0332;CJB0288;Cj11168-0310c (1D24)
Cj11168-0312 (1I11) Cj11168-0312, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0357, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0290, 119, 60/60 (100%) pth;CJ0312;CJE0357;CJJ81176_0334;CJB0290;Cj11168-0312 (1F24)
Cj11168-0316 (1I12) Cj11168-0316, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0361, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0294, 119, 60/60 (100%) pheA;CJ0316;CJE0361;CJJ81176_0338;CJB0294;Cj11168-0316 (1J13)
Cj11168-0317 (1I13) Cj11168-0317, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0362, 115, 58/58 (100%) Cj81176-0295, 115, 58/58 (100%) hisC;CJ0317;CJE0362;CJJ81176_0339;CJB0295;Cj11168-0317 (1K13)
Cj11168-0318 (1I14) Cj11168-0318, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0363, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0296, 119, 60/60 (100%) fliF;CJ0318;CJE0363;CJJ81176_0340;CJB0296;Cj11168-0318 (1L13)
Cj11168-0323 (1I15) Cj11168-0323, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0368, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0301, 111, 59/60 (98%) CJ0323;CJE0368;CJJ81176_0345;CJB0301;Cj11168-0323 (1I14)
Cj11168-0324 (1I16) Cj11168-0324, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0369, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0302, 119, 60/60 (100%) ubiE;CJ0324;CJE0369;CJJ81176_0346;CJB0302;Cj11168-0324 (1J14)
Cj11168-0326 (1I17) Cj11168-0326, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0371, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0304, 119, 60/60 (100%) serC;CJ0326;CJE0371;CJJ81176_0348;CJB0304;Cj11168-0326 (1L14)
Cj11168-0329c (1I18) Cj11168-0329c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0374, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0307, 119, 60/60 (100%) plsX;CJ0329c;CJE0374;CJJ81176_0351;CJB0307;cj81-176_17c;Cj11168-0329c (1O14)
Cj11168-0330c (1I19) Cj11168-0330c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0375, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0308, 119, 60/60 (100%) rpmF;CJ0330c;CJE0375;CJJ81176_0352;CJB0308;Cj11168-0330c (1P14)
Cj11168-0331c (1I20) Cj11168-0331c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0376, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0309, 119, 60/60 (100%) CJ0331c;CJE0376;CJJ81176_0353;CJB0309;Cj11168-0331c (1I15)
Cj11168-0332c (1I21) Cj11168-0332c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0377, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0310, 119, 60/60 (100%) ndk;CJ0332c;CJE0377;CJJ81176_0354;CJB0310;Cj11168-0332c (1J15)
Cj11168-0335 (1I22) Cj11168-0335, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0380, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0313, 119, 60/60 (100%) flhB;CJ0335;CJE0380;CJJ81176_0357;CJB0313;cj81-176_18;Cj11168-0335 (1M15)
Cj11168-0336c (1I23) Cj11168-0336c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0381, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0314, 119, 60/60 (100%) motB;CJ0336c;CJE0381;CJJ81176_0358;CJB0314;Cj11168-0336c (1N15)
Cj11168-0339 (1I24) Cj11168-0339, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0384, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0317, 119, 60/60 (100%) CJ0339;CJE0384;CJJ81176_0363;CJB0317;Cj11168-0339 (1I16)
Cj11168-0341c (1J1) Cj11168-0341c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0386, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0319, 111, 59/60 (98%) CJ0341c;CJE0386;CJJ81176_0365;CJB0319;Cj11168-0341c (1K16)
Cj11168-0343c (1J2) Cj11168-0343c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0391, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0321, 119, 60/60 (100%) CJ0343c;CJE0391;CJJ81176_0367;CJB0321;Cj11168-0343c (1M16)
Cj11168-0344 (1J3) Cj11168-0344, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0392, 71.9, 36/36 (100%) Cj81176-0322, 119, 60/60 (100%) CJ0344;CJJ81176_0368;CJB0322;Cj11168-0344 (1N16)
Cj11168-0345 (1J4) Cj11168-0345, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0394, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0323, 119, 60/60 (100%) trpE;CJ0345;CJE0394;CJJ81176_0369;CJB0323;Cj11168-0345 (1O16)
Cj11168-0346 (1J5) Cj11168-0346, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0395, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0324, 119, 60/60 (100%) trpD;trpGD;CJ0346;CJE0395;CJJ81176_0370;CJB0324;Cj11168-0346 (1P16)
Cj11168-0347 (1J6) Cj11168-0347, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0396, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0325, 119, 60/60 (100%) trpF;CJ0347;CJE0396;CJJ81176_0371;CJB0325;Cj11168-0347 (1I17)
Cj11168-0348 (1J7) Cj11168-0348, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0397, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0326, 119, 60/60 (100%) trpB;CJ0348;CJE0397;CJJ81176_0372;CJB0326;Cj11168-0348 (1J17)
Cj11168-0350 (1J8) Cj11168-0350, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0399, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0328, 119, 60/60 (100%) CJ0350;CJE0399;CJJ81176_0374;CJB0328;Cj11168-0350 (1L17)
Cj11168-0351 (1J9) Cj11168-0351, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0400, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0329, 111, 59/60 (98%) fliN;CJ0351;CJE0400;CJJ81176_0375;CJB0329;Cj11168-0351 (1M17)
Cj11168-0352 (1J10) Cj11168-0352, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0401, 107, 57/58 (98%) Cj81176-0330, 119, 60/60 (100%) CJ0352;CJE0401;CJJ81176_0376;CJB0330;Cj11168-0352 (1N17)
Cj11168-0353c (1J11) Cj11168-0353c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0402, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0331, 119, 60/60 (100%) CJ0353c;CJE0402;CJJ81176_0377;CJB0331;Cj11168-0353c (1O17)
Cj11168-0354c (1J12) Cj11168-0354c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0403, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0332, 119, 60/60 (100%) fdxB;CJ0354c;CJE0403;CJJ81176_0378;CJB0332;Cj11168-0354c (1P17)
Cj11168-0355c (1J13) Cj11168-0355c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0404, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0333, 119, 60/60 (100%) CJ0355c;CJE0404;CJJ81176_0379;CJB0333;Cj11168-0355c (1I18)
Cj11168-0356c (1J14) Cj11168-0356c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0405, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0334, 113, 57/57 (100%) folB;CJ0356c;CJE0405;CJJ81176_0380;CJB0334;Cj11168-0356c (1J18)
Cj11168-0357c (1J15) Cj11168-0357c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0406, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0335, 111, 59/60 (98%) CJ0357c;CJE0406;CJJ81176_0381;CJB0335;Cj11168-0357c (1K18)
Cj11168-0358 (1J16) Cj11168-0358, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0407, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0336, 119, 60/60 (100%) ccpA-2;CJ0358;CJE0407;CJJ81176_0382;CJB0336;Cj11168-0358 (1L18)
Cj11168-0360 (1J17) Cj11168-0360, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0409, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0337, 119, 60/60 (100%) glmM;CJ0360;CJE0409;CJJ81176_0383;CJB0337;Cj11168-0360 (1M18)
Cj11168-0361 (1J18) Cj11168-0361, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0410, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0338, 111, 59/60 (98%) lspA;CJ0361;CJE0410;CJJ81176_0384;CJB0338;Cj11168-0361 (1N18)
Cj11168-0362 (1J19) Cj11168-0362, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0411, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0339, 103, 58/60 (96%) CJ0362;CJE0411;CJJ81176_0385;CJB0339;Cj11168-0362 (1O18)
Cj11168-0363c (1J20) Cj11168-0363c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0412, 105, 60/61 (98%) Cj81176-0340, 119, 60/60 (100%) hemN;CJ0363c;CJE0412;CJJ81176_0386;CJB0340;Cj11168-0363c (1P18)
Cj11168-0364 (1J21) Cj11168-0364, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0413, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0341, 119, 60/60 (100%) CJ0364;CJE0413;CJJ81176_0387;CJB0341;Cj11168-0364 (1I19)
Cj11168-0365c (1J22) Cj11168-0365c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0414, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0342, 119, 60/60 (100%) cmeC;CJ0365c;CJE0414;CJJ81176_0388;CJB0342;Cj11168-0365c (1J19)
Cj11168-0366c (1J23) Cj11168-0366c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0415, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0343, 119, 60/60 (100%) cmeB;CJ0366c;CJE0415;CJJ81176_0389;CJB0343;Cj11168-0366c (1K19)
Cj11168-0368c (1J24) Cj11168-0368c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0417, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0345, 119, 60/60 (100%) cmeR;CJ0368c;CJE0417;CJJ81176_0391;CJB0345;Cj11168-0368c (1M19)
Cj11168-0369c (1K1) Cj11168-0369c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0418, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0346, 119, 60/60 (100%) CJ0369c;CJE0418;CJJ81176_0392;CJB0346;Cj11168-0369c (1N19)
Cj11168-0370 (1K2) Cj11168-0370, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0419, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0347, 111, 59/60 (98%) rpsU;CJ0370;CJE0419;CJJ81176_0393;CJB0347;Cj11168-0370 (1O19)
Cj11168-0371 (1K3) Cj11168-0371, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0420, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0348, 119, 60/60 (100%) CJ0371;CJE0420;CJJ81176_0395;CJB0348;Cj11168-0371 (1P19)
Cj11168-0372 (1K4) Cj11168-0372, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0421, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0349, 119, 60/60 (100%) CJ0372;CJE0421;CJJ81176_0396;CJB0349;Cj11168-0372 (1I20)
Cj11168-0374 (1K5) Cj11168-0374, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0423, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0351, 111, 59/60 (98%) CJ0374;CJE0423;CJJ81176_0398;CJB0351;Cj11168-0374 (1K20)
Cj11168-0375 (1K6) Cj11168-0375, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0424, 109, 58/59 (98%) CJ0375;CJE0424;Cj11168-0375 (1L20)
Cj11168-0377 (1K7) Cj11168-0377, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0426, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0354, 119, 60/60 (100%) CJ0377;CJE0426;CJJ81176_0401;CJB0354;Cj11168-0377 (1N20)
Cj11168-0378c (1K8) Cj11168-0378c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0427, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0355, 119, 60/60 (100%) CJ0378c;CJE0427;CJJ81176_0402;CJB0355;Cj11168-0378c (1O20)
Cj11168-0380c (1K9) Cj11168-0380c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0429, 119, 60/60 (100%) CJ0380c;CJE0429;Cj11168-0380c (1I21)
Cj11168-0381c (1K10) Cj11168-0381c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0430, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0357, 103, 58/60 (96%) pyrF;CJ0381c;CJE0430;CJJ81176_0404;CJB0357;Cj11168-0381c (1J21)
Cj11168-0383c (1K11) Cj11168-0383c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0432, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0359, 111, 59/60 (98%) ribH;ribE;CJ0383c;CJE0432;CJJ81176_0406;CJB0359;Cj11168-0383c (1L21)
Cj11168-0385c (1K12) Cj11168-0385c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0434, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0361, 119, 60/60 (100%) CJ0385c;CJE0434;CJJ81176_0408;CJB0361;Cj11168-0385c (1N21)
Cj11168-0386 (1K13) Cj11168-0386, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0435, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0362, 115, 58/58 (100%) CJ0386;CJE0435;CJJ81176_0409;CJB0362;Cj11168-0386 (1O21)
Cj11168-0387 (1K14) Cj11168-0387, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0436, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0363, 119, 60/60 (100%) aroK;CJ0387;CJE0436;CJJ81176_0410;CJB0363;Cj11168-0387 (1P21)
Cj11168-0388 (1K15) Cj11168-0388, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0437, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0364, 111, 59/60 (98%) trpS;CJ0388;CJE0437;CJJ81176_0411;CJB0364;Cj11168-0388 (1I22)
Cj11168-0389 (1K16) Cj11168-0389, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0438, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0365, 97.6, 52/53 (98%) serS;CJ0389;CJE0438;Cj11168-0389 (1J22)
Cj11168-0390 (1K17) Cj11168-0390, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0439, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0366, 119, 60/60 (100%) CJ0390;CJE0439;CJJ81176_0413;CJB0366;Cj11168-0390 (1K22)
Cj11168-0391c (1K18) Cj11168-0391c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0440, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0367, 119, 60/60 (100%) CJ0391c;CJE0440;CJJ81176_0414;CJB0367;Cj11168-0391c (1L22)
Cj11168-0392c (1K19) Cj11168-0392c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0441, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0368, 119, 60/60 (100%) pyk;CJ0392c;CJE0441;CJJ81176_0415;CJB0368;Cj11168-0392c (1M22)
Cj11168-0393c (1K20) Cj11168-0393c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0442, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0369, 119, 60/60 (100%) mqo;CJ0393c;CJE0442;CJJ81176_0416;CJB0369;Cj11168-0393c (1N22)
Cj11168-0394c (1K21) Cj11168-0394c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0443, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0370, 119, 60/60 (100%) CJ0394c;CJE0443;CJJ81176_0417;CJB0370;Cj11168-0394c (1O22)
Cj11168-0395c (1K22) Cj11168-0395c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0444, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0371, 107, 54/54 (100%) CJ0395c;CJE0444;Cj11168-0395c (1P22)
Cj11168-0397c (1K23) Cj11168-0397c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0446, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0373, 119, 60/60 (100%) CJ0397c;CJE0446;CJJ81176_0420;CJB0373;Cj11168-0397c (1J23)
Cj11168-0400 (1K24) Cj11168-0400, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0449, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0376, 119, 60/60 (100%) fur;CJ0400;CJE0449;CJJ81176_0423;CJB0376;Cj11168-0400 (1M23)
Cj11168-0401 (1L1) Cj11168-0401, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0450, 107, 57/58 (98%) Cj81176-0377, 115, 58/58 (100%) lysS;CJ0401;CJE0450;CJJ81176_0424;CJB0377;Cj11168-0401 (1N23)
Cj11168-0402 (1L2) Cj11168-0402, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0451, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0378, 119, 60/60 (100%) glyA;CJ0402;CJE0451;CJJ81176_0425;CJB0378;Cj11168-0402 (1O23)
Cj11168-0403 (1L3) Cj11168-0403, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0452, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0379, 119, 60/60 (100%) CJ0403;CJE0452;CJJ81176_0427;CJB0379;Cj11168-0403 (1P23)
Cj11168-0404 (1L4) Cj11168-0404, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0453, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0380, 119, 60/60 (100%) CJ0404;CJE0453;CJJ81176_0428;CJB0380;Cj11168-0404 (1I24)
Cj11168-0405 (1L5) Cj11168-0405, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0454, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0381, 119, 60/60 (100%) aroE;CJ0405;CJE0454;CJJ81176_0429;CJB0381;Cj11168-0405 (1J24)
Cj11168-0407 (1L6) Cj11168-0407, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0456, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0383, 111, 59/60 (98%) lgt;CJ0407;CJE0456;CJJ81176_0431;CJB0383;Cj11168-0407 (1L24)
Cj11168-0408 (1L7) Cj11168-0408, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0457, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0384, 119, 60/60 (100%) frdC;CJ0408;CJE0457;CJJ81176_0432;CJB0384;Cj11168-0408 (1M24)
Cj11168-0409 (1L8) Cj11168-0409, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0458, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0385, 111, 59/60 (98%) frdA;CJ0409;CJE0458;CJJ81176_0433;CJB0385;Cj11168-0409 (1N24)
Cj11168-0410 (1L9) Cj11168-0410, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0459, 107, 57/58 (98%) Cj81176-0386, 119, 60/60 (100%) frdB;CJ0410;CJE0459;CJJ81176_0434;CJB0386;Cj11168-0410 (1O24)
Cj11168-0412 (1L10) Cj11168-0412, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0461, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0388, 119, 60/60 (100%) CJ0412;CJE0461;CJJ81176_0436;CJB0388;Cj11168-0412 (2A1)
Cj11168-0413 (1L11) Cj11168-0413, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0462, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0389, 111, 59/60 (98%) CJ0413;CJE0462;CJJ81176_0437;CJB0389;Cj11168-0413 (2B1)
Cj11168-0416 (1L12) Cj11168-0416, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0117, 65.9, 45/49 (91%) CJ0416;Cj11168-0416 (2E1)
Cj11168-0417 (1L13) Cj11168-0417, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0872, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-0392, 119, 60/60 (100%) CJ0417;CJJ81176_0440;CJB0392;Cj11168-0417 (2F1)
Cj11168-0419 (1L14) Cj11168-0419, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0468, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0394, 119, 60/60 (100%) CJ0419;CJE0468;CJJ81176_0442;CJB0394;Cj11168-0419 (2H1)
Cj11168-0421c (1L15) Cj11168-0421c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0470, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0396, 103, 58/60 (96%) CJ0421c;CJE0470;CJJ81176_0444;CJB0396;Cj11168-0421c (2B2)
Cj11168-0422c (1L16) Cj11168-0422c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0471, 119, 60/60 (100%) CJ0422c;CJE0471;Cj11168-0422c (2C2)
Cj11168-0423 (1L17) Cj11168-0423, 119, 60/60 (100%) CJ0423;Cj11168-0423 (2D2)
Cj11168-0424 (1L18) Cj11168-0424, 119, 60/60 (100%) CJ0424;Cj11168-0424 (2E2)
Cj11168-0425 (1L19) Cj11168-0425, 119, 60/60 (100%) CJ0425;Cj11168-0425 (2F2)
Cj11168-0426 (1L20) Cj11168-0426, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0475, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0398, 119, 60/60 (100%) CJ0426;CJE0475;CJJ81176_0446;CJB0398;Cj11168-0426 (2G2)
Cj11168-0427 (1L21) Cj11168-0427, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0476, 107, 57/58 (98%) Cj81176-0399, 119, 60/60 (100%) CJ0427;CJE0476;CJJ81176_0447;CJB0399;Cj11168-0427 (2H2)
Cj11168-0429c (1L22) Cj11168-0429c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0478, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0401, 119, 60/60 (100%) CJ0429c;CJE0478;CJJ81176_0449;CJB0401;Cj11168-0429c (2B3)
Cj11168-0430 (1L23) Cj11168-0430, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0480, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0402, 119, 60/60 (100%) CJ0430;CJE0480;CJJ81176_0450;CJB0402;Cj11168-0430 (2C3)
Cj11168-0433c (1L24) Cj11168-0433c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0483, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0405, 119, 60/60 (100%) mraY;CJ0433c;CJE0483;CJJ81176_0459;CJB0405;Cj11168-0433c (2F3)
Cj11168-0434 (1M1) Cj11168-0434, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0484, 87.7, 53/56 (94%) Cj81176-0406, 111, 56/56 (100%) pgm;CJ0434;Cj11168-0434 (2G3)
Cj11168-0436 (1M2) Cj11168-0436, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0486, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0408, 119, 60/60 (100%) CJ0436;CJE0486;CJJ81176_0462;CJB0408;Cj11168-0436 (2A4)
Cj11168-0438 (1M3) Cj11168-0438, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0489, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0410, 117, 59/59 (100%) sdhB;CJ0438;CJE0489;CJJ81176_0464;CJB0410;Cj11168-0438 (2C4)
Cj11168-0439 (1M4) Cj11168-0439, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0490, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0411, 119, 60/60 (100%) sdhC;CJ0439;CJE0490;CJJ81176_0465;CJB0411;Cj11168-0439 (2D4)
Cj11168-0440c (1M5) Cj11168-0440c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0491, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0412, 119, 60/60 (100%) CJ0440c;CJE0491;CJJ81176_0466;CJB0412;Cj11168-0440c (2E4)
Cj11168-0447 (1M6) Cj11168-0447, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0497, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0417, 119, 60/60 (100%) CJ0447;CJE0497;CJJ81176_0472;CJB0417;Cj11168-0447 (2B5)
Cj11168-0448c (1M7) Cj11168-0448c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0498, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0418, 119, 60/60 (100%) CJ0448c;CJE0498;CJJ81176_0473;CJB0418;Cj11168-0448c (2C5)
Cj11168-0449c (1M8) Cj11168-0449c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0499, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0419, 119, 60/60 (100%) CJ0449c;CJE0499;CJJ81176_0474;CJB0419;Cj11168-0449c (2D5)
Cj11168-0450c (1M9) Cj11168-0450c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0500, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0420, 119, 60/60 (100%) rpmB;CJ0450c;CJE0500;CJJ81176_0475;CJB0420;Cj11168-0450c (2E5)
Cj11168-0453 (1M10) Cj11168-0453, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0503, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0423, 119, 60/60 (100%) thiC;CJ0453;CJE0503;CJJ81176_0478;CJB0423;Cj11168-0453 (2H5)
Cj11168-0454c (1M11) Cj11168-0454c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0504, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0424, 119, 60/60 (100%) CJ0454c;CJE0504;CJJ81176_0479;CJB0424;Cj11168-0454c (2A6)
 Anexo 3 | 333

Cj11168-0455c (1M12) Cj11168-0455c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0505, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0425, 103, 58/60 (96%) CJ0455c;CJE0505;Cj11168-0455c (2B6)
Cj11168-0457c (1M13) Cj11168-0457c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0507, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0427, 119, 60/60 (100%)CJ0457c;CJE0507;CJJ81176_0482;CJB0427;Cj11168-0457c (2D6)
Cj11168-0459c (1M14) Cj11168-0459c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0509, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0429, 119, 60/60 (100%)CJ0459c;CJE0509;CJJ81176_0484;CJB0429;Cj11168-0459c (2F6)
Cj11168-0460 (1M15) Cj11168-0460, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0510, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0430, 119, 60/60 (100%)nusA;CJ0460;CJE0510;CJJ81176_0485;CJB0430;Cj11168-0460 (2G6)
Cj11168-0463 (1M16) Cj11168-0463, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0513, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0433, 119, 60/60 (100%)CJ0463;CJE0513;CJJ81176_0488;CJB0433;Cj11168-0463 (2B7)
Cj11168-0465c (1M17) Cj11168-0465c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0515, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0435, 111, 59/60 (98%) ctb;CJ0465c;CJE0515;CJJ81176_0490;CJB0435;Cj11168-0465c (2D7)
Cj11168-0466 (1M18) Cj11168-0466, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0516, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0436, 111, 59/60 (98%) nssR;CJ0466;CJE0516;CJJ81176_0491;CJB0436;Cj11168-0466 (2E7)
Cj11168-0467 (1M19) Cj11168-0467, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0517, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0437, 119, 60/60 (100%)CJ0467;CJE0517;CJJ81176_0492;CJB0437;Cj11168-0467 (2F7)
Cj11168-0468 (1M20) Cj11168-0468, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0518, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0438, 119, 60/60 (100%)CJ0468;CJE0518;CJJ81176_0493;CJB0438;Cj11168-0468 (2G7)
Cj11168-0470 (1M21) Cj11168-0470, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0520, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0440, 119, 60/60 (100%)tuf;CJ0470;CJE0520;CJJ81176_0499;CJB0440;Cj11168-0470 (2A8)
Cj11168-0471 (1M22) Cj11168-0471, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0521, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0441, 119, 60/60 (100%)rpmG;CJ0471;CJE0521;CJJ81176_0500;CJB0441;Cj11168-0471 (2B8)
Cj11168-0472 (1M23) Cj11168-0472, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0522, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0442, 119, 60/60 (100%)secE;CJ0472;CJE0522;CJJ81176_0502;CJB0442;Cj11168-0472 (2C8)
Cj11168-0473 (1M24) Cj11168-0473, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0523, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0443, 119, 60/60 (100%)nusG;CJ0473;CJE0523;CJJ81176_0503;CJB0443;Cj11168-0473 (2D8)
Cj11168-0474 (1N1) Cj11168-0474, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0524, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0444, 119, 60/60 (100%)rplK;CJ0474;CJE0524;CJJ81176_0505;CJB0444;Cj11168-0474 (2E8)
Cj11168-0475 (1N2) Cj11168-0475, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0525, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0445, 119, 60/60 (100%)rplA;CJ0475;CJE0525;CJJ81176_0506;CJB0445;Cj11168-0475 (2F8)
Cj11168-0477 (1N3) Cj11168-0477, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0527, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0447, 119, 60/60 (100%)rplL;CJ0477;CJE0527;CJJ81176_0508;CJB0447;Cj11168-0477 (2H8)
Cj11168-0478 (1N4) Cj11168-0478, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0528, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0448, 119, 60/60 (100%)rpoB;CJ0478;CJE0528;CJJ81176_0509;CJB0448;Cj11168-0478 (2A9)
Cj11168-0479 (1N5) Cj11168-0479, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0529, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0449, 95.6, 57/60 (95%)rpoC;CJ0479;CJE0529;CJJ81176_0510;CJB0449;cj81-176_20;Cj11168-0479 (2B9)
Cj11168-0480c (1N6) Cj11168-0480c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0530, 119, 60/60 (100%) CJ0480c;CJE0530;Cj11168-0480c (2C9)
Cj11168-0481 (1N7) Cj11168-0481, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0532, 119, 60/60 (100%) dapA;CJ0481;CJE0532;Cj11168-0481 (2D9)
Cj11168-0482 (1N8) Cj11168-0482, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0533, 119, 60/60 (100%) uxaA';uxaA;CJ0482;CJE0533;Cj11168-0482 (2E9)
Cj11168-0483 (1N9) Cj11168-0483, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0533, 119, 60/60 (100%) uxaA';CJ0483;Cj11168-0483 (2F9)
Cj11168-0484 (1N10) Cj11168-0484, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0534, 119, 60/60 (100%) CJ0484;CJE0534;Cj11168-0484 (2G9)
Cj11168-0485 (1N11) Cj11168-0485, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0535, 119, 60/60 (100%) CJ0485;CJE0535;Cj11168-0485 (2H9)
Cj11168-0486 (1N12) Cj11168-0486, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0536, 119, 60/60 (100%) fucP;CJ0486;CJE0536;Cj11168-0486 (2A10)
Cj11168-0487 (1N13) Cj11168-0487, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0537, 119, 60/60 (100%) CJ0487;CJE0537;Cj11168-0487 (2B10)
Cj11168-0488 (1N14) Cj11168-0488, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0538, 119, 60/60 (100%) CJ0488;CJE0538;Cj11168-0488 (2C10)
Cj11168-0489 (1N15) Cj11168-0489, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0539, 119, 60/60 (100%) ald';aldA;CJ0489;CJE0539;Cj11168-0489 (2D10)
Cj11168-0490 (1N16) Cj11168-0490, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0539, 119, 60/60 (100%) ald';CJ0490;Cj11168-0490 (2E10)
Cj11168-0492 (1N17) Cj11168-0492, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0541, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0452, 119, 60/60 (100%) rpsG;CJ0492;CJE0541;CJJ81176_0512;CJB0451;Cj11168-0492 (2G10)
Cj11168-0494 (1N18) Cj11168-0494, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0602, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0453, 95.6, 57/60 (95%) CJ0494;CJE0602;CJJ81176_0515;CJB0453;Cj11168-0494 (2A11)
Cj11168-0495 (1N19) Cj11168-0495, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0603, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0454, 119, 60/60 (100%) CJ0495;CJE0603;CJJ81176_0516;CJB0454;Cj11168-0495 (2B11)
Cj11168-0496 (1N20) Cj11168-0496, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0604, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0455, 119, 60/60 (100%) CJ0496;CJE0604;CJJ81176_0517;CJB0455;Cj11168-0496 (2C11)
Cj11168-0497 (1N21) Cj11168-0497, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0605, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0456, 111, 59/60 (98%) CJ0497;CJE0605;CJJ81176_0518;CJB0456;Cj11168-0497 (2D11)
Cj11168-0498 (1N22) Cj11168-0498, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0606, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0457, 119, 60/60 (100%) trpC;CJ0498;CJE0606;CJJ81176_0519;CJB0457;Cj11168-0498 (2E11)
Cj11168-0499 (1N23) Cj11168-0499, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0607, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0458, 103, 58/60 (96%) CJ0499;CJE0607;CJJ81176_0520;CJB0458;Cj11168-0499 (2F11)
Cj11168-0501 (1N24) Cj11168-0501, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0609, 119, 60/60 (100%) CJ0501;CJE0609;Cj11168-0501 (2H11)
Cj11168-0503c (1O1) Cj11168-0503c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0610, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0470, 119, 60/60 (100%) hemH;CJ0503c;CJE0610;CJJ81176_0531;CJB0470;Cj11168-0503c (2A12)
Cj11168-0504c (1O2) Cj11168-0504c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0611, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0471, 119, 60/60 (100%) CJ0504c;CJE0611;CJJ81176_0532;CJB0471;Cj11168-0504c (2B12)
Cj11168-0507 (1O3) Cj11168-0507, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0614, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0474, 119, 60/60 (100%) maf;CJ0507;CJE0614;CJJ81176_0535;CJB0474;Cj11168-0507 (2E12)
Cj11168-0508 (1O4) Cj11168-0508, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0615, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0475, 119, 60/60 (100%) pbpA;CJ0508;CJE0615;CJJ81176_0536;CJB0475;Cj11168-0508 (2F12)
Cj11168-0509c (1O5) Cj11168-0509c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0616, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0476, 119, 60/60 (100%) clpB;CJ0509c;CJE0616;CJJ81176_0537;CJB0476;Cj11168-0509c (2G12)
Cj11168-0510c (1O6) Cj11168-0510c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0617, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0477, 119, 60/60 (100%) CJ0510c;CJE0617;CJJ81176_0538;CJB0477;Cj11168-0510c (2H12)
Cj11168-0511 (1O7) Cj11168-0511, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0618, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0478, 111, 59/60 (98%) ctpA;CJ0511;CJE0618;CJJ81176_0539;CJB0478;Cj11168-0511 (2I1)
Cj11168-0512 (1O8) Cj11168-0512, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0619, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0479, 119, 60/60 (100%) purC;CJ0512;CJE0619;CJJ81176_0540;CJB0479;Cj11168-0512 (2J1)
Cj11168-0513 (1O9) Cj11168-0513, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0620, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0480, 103, 58/60 (96%) purS;CJ0513;CJE0620;CJJ81176_0541;CJB0480;Cj11168-0513 (2K1)
Cj11168-0516 (1O10) Cj11168-0516, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0623, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0483, 119, 60/60 (100%) plsC;CJ0516;CJE0623;CJJ81176_0544;CJB0483;Cj11168-0516 (2N1)
Cj11168-0517 (1O11) Cj11168-0517, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0624, 105, 53/53 (100%) Cj81176-0484, 119, 60/60 (100%) crcB;CJ0517;CJJ81176_0545;CJB0484;Cj11168-0517 (2O1)
Cj11168-0518 (1O12) Cj11168-0518, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0625, 107, 57/58 (98%) Cj81176-0485, 119, 60/60 (100%) htpG;CJ0518;CJE0625;CJJ81176_0546;CJB0485;Cj11168-0518 (2P1)
Cj11168-0519 (1O13) Cj11168-0519, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0626, 115, 58/58 (100%) Cj81176-0486, 115, 58/58 (100%) CJ0519;CJE0626;CJJ81176_0547;CJB0486;Cj11168-0519 (2I2)
Cj11168-0520 (1O14) Cj11168-0520, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0627, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0487, 119, 60/60 (100%) CJ0520;CJE0627;CJJ81176_0548;CJB0487;Cj11168-0520 (2J2)
Cj11168-0522 (1O15) Cj11168-0522, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0628, 89.7, 54/57 (94%) Cj81176-0488, 97.6, 55/57 (96%) CJ0522;Cj11168-0522 (2K2)
Cj11168-0523 (1O16) Cj11168-0523, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0628, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0488, 103, 58/60 (96%) CJ0523;Cj11168-0523 (2L2)
Cj11168-0524 (1O17) Cj11168-0524, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0628, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0488, 111, 59/60 (98%) CJ0524;CJE0628;CJJ81176_0549;CJB0488;Cj11168-0524 (2M2)
Cj11168-0525c (1O18) Cj11168-0525c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0629, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0489, 119, 60/60 (100%) pbpB;CJ0525c;CJE0629;CJJ81176_0550;CJB0489;Cj11168-0525c (2N2)
Cj11168-0526c (1O19) Cj11168-0526c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0630, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0490, 119, 60/60 (100%) fliE;CJ0526c;CJE0630;CJJ81176_0551;CJB0490;Cj11168-0526c (2O2)
Cj11168-0527c (1O20) Cj11168-0527c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0631, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0491, 111, 59/60 (98%) flgC;CJ0527c;CJE0631;CJJ81176_0552;CJB0491;Cj11168-0527c (2P2)
Cj11168-0529c (1O21) Cj11168-0529c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0633, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0493, 119, 60/60 (100%) CJ0529c;CJE0633;CJJ81176_0554;CJB0493;Cj11168-0529c (2J3)
Cj11168-0531 (1O22) Cj11168-0531, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0635, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0495, 111, 59/60 (98%) icd;CJ0531;CJE0635;CJJ81176_0556;CJB0495;Cj11168-0531 (2L3)
Cj11168-0532 (1O23) Cj11168-0532, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0636, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0496, 119, 60/60 (100%) mdh;CJ0532;CJE0636;CJJ81176_0557;CJB0496;Cj11168-0532 (2M3)
Cj11168-0534 (1O24) Cj11168-0534, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0638, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0498, 119, 60/60 (100%) sucD;CJ0534;CJE0638;CJJ81176_0559;CJB0498;Cj11168-0534 (2O3)
Cj11168-0536 (1P1) Cj11168-0536, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0640, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0500, 119, 60/60 (100%) oorA;CJ0536;CJE0640;CJJ81176_0561;CJB0500;Cj11168-0536 (2I4)
Cj11168-0537 (1P2) Cj11168-0537, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0641, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0501, 119, 60/60 (100%) oorB;CJ0537;CJE0641;CJJ81176_0562;CJB0501;Cj11168-0537 (2J4)
Cj11168-0538 (1P3) Cj11168-0538, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0642, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0502, 119, 60/60 (100%) oorC;CJ0538;CJE0642;CJJ81176_0563;CJB0502;Cj11168-0538 (2K4)
Cj11168-0539 (1P4) Cj11168-0539, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0643, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0503, 119, 60/60 (100%) CJ0539;CJE0643;CJJ81176_0564;CJB0503;Cj11168-0539 (2L4)
Cj11168-0540 (1P5) Cj11168-0540, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0644, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0504, 119, 60/60 (100%) CJ0540;CJE0644;CJJ81176_0565;CJB0504;Cj11168-0540 (2M4)
Cj11168-0541 (1P6) Cj11168-0541, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0645, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0505, 119, 60/60 (100%) CJ0541;CJE0645;CJJ81176_0566;CJB0505;Cj11168-0541 (2N4)
Cj11168-0542 (1P7) Cj11168-0542, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0646, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0506, 119, 60/60 (100%) hemA;CJ0542;CJE0646;CJJ81176_0567;CJB0506;Cj11168-0542 (2O4)
Cj11168-0545 (1P8) Cj11168-0545, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0649, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0509, 119, 60/60 (100%) hemC;CJ0545;CJE0649;CJJ81176_0570;CJB0509;Cj11168-0545 (2J5)
Cj11168-0546 (1P9) Cj11168-0546, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0650, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0510, 119, 60/60 (100%) ubiD;CJ0546;CJE0650;CJJ81176_0571;CJB0510;Cj11168-0546 (2K5)
Cj11168-0548 (1P10) Cj11168-0548, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0652, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0512, 119, 60/60 (100%) fliD;CJ0548;CJE0652;CJJ81176_0573;CJB0512;Cj11168-0548 (2M5)
Cj11168-0550 (1P11) Cj11168-0550, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0654, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0514, 119, 60/60 (100%) CJ0550;CJE0654;CJJ81176_0575;CJB0514;Cj11168-0550 (2O5)
Cj11168-0551 (1P12) Cj11168-0551, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0655, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0515, 119, 60/60 (100%) efp;CJ0551;CJE0655;CJJ81176_0576;CJB0515;Cj11168-0551 (2P5)
Cj11168-0553 (1P13) Cj11168-0553, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0657, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0517, 119, 60/60 (100%) CJ0553;CJE0657;CJJ81176_0578;CJB0517;Cj11168-0553 (2J6)
Cj11168-0554 (1P14) Cj11168-0554, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0658, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0518, 119, 60/60 (100%) CJ0554;CJE0658;CJJ81176_0579;CJB0518;Cj11168-0554 (2K6)
Cj11168-0555 (1P15) Cj11168-0555, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0659, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0519, 119, 60/60 (100%) CJ0555;CJE0659;CJJ81176_0580;CJB0519;Cj11168-0555 (2L6)
Cj11168-0556 (1P16) Cj11168-0556, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0660, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0520, 119, 60/60 (100%) CJ0556;CJE0660;CJJ81176_0581;CJB0520;Cj11168-0556 (2M6)
Cj11168-0558c (1P17) Cj11168-0558c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0662, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0522, 119, 60/60 (100%) proA;CJ0558c;CJE0662;CJJ81176_0583;CJB0522;Cj11168-0558c (2O6)
Cj11168-0559 (1P18) Cj11168-0559, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0663, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0523, 119, 60/60 (100%) CJ0559;CJE0663;CJJ81176_0584;CJB0523;Cj11168-0559 (2P6)
Cj11168-0560 (1P19) Cj11168-0560, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0665, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0524, 119, 60/60 (100%) CJ0560;CJE0665;CJJ81176_0585;CJB0524;Cj11168-0560 (2I7)
Cj11168-0561c (1P20) Cj11168-0561c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0666, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0525, 119, 60/60 (100%) CJ0561c;CJE0666;Cj11168-0561c (2J7)
Cj11168-0562 (1P21) Cj11168-0562, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0667, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0526, 119, 60/60 (100%) dnaB;CJ0562;CJE0667;CJJ81176_0587;CJB0526;Cj11168-0562 (2K7)
Cj11168-0565 (1P22) Cj11168-0565, 119, 60/60 (100%) CJ0565;Cj11168-0565 (2N7)
Cj11168-0566 (1P23) Cj11168-0566, 119, 60/60 (100%) CJ0566;Cj11168-0566 (2O7)
Cj11168-0567 (1P24) Cj11168-0567, 119, 60/60 (100%) CJ0567;Cj11168-0567 (2P7)
Cj11168-0568 (2A1) Cj11168-0568, 119, 60/60 (100%) CJ0568;Cj11168-0568 (2I8)
Cj11168-0569 (2A2) Cj11168-0569, 119, 60/60 (100%) CJ0569;Cj11168-0569 (2J8)
Cj11168-0570 (2A3) Cj11168-0570, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0673, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0534, 103, 58/60 (96%) CJ0570;CJE0673;CJJ81176_0596;CJB0534;Cj11168-0570 (2K8)
Cj11168-0572 (2A4) Cj11168-0572, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0675, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0536, 119, 60/60 (100%) ribA;ribB;CJ0572;CJE0675;CJJ81176_0600;CJB0536;Cj11168-0572 (2M8)
Cj11168-0573 (2A5) Cj11168-0573, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0676, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0537, 119, 60/60 (100%) CJ0573;CJE0676;CJJ81176_0601;CJB0537;Cj11168-0573 (2N8)
Cj11168-0574 (2A6) Cj11168-0574, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0677, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0538, 103, 58/60 (96%) ilvI;ilvB;CJ0574;CJE0677;CJJ81176_0602;CJB0538;Cj11168-0574 (2O8)
Cj11168-0575 (2A7) Cj11168-0575, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0678, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0539, 119, 60/60 (100%) ilvH;CJ0575;CJE0678;CJJ81176_0603;CJB0539;Cj11168-0575 (2P8)
Cj11168-0576 (2A8) Cj11168-0576, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0679, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0540, 111, 59/60 (98%) lpxD;CJ0576;CJE0679;CJJ81176_0604;CJB0540;Cj11168-0576 (2I9)
Cj11168-0577c (2A9) Cj11168-0577c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0680, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0541, 111, 59/60 (98%) queA;CJ0577c;CJE0680;CJJ81176_0605;CJB0541;Cj11168-0577c (2J9)
Cj11168-0579c (2A10) Cj11168-0579c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0682, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0543, 111, 59/60 (98%) tatB;CJ0579c;CJE0682;CJJ81176_0607;CJB0543;Cj11168-0579c (2L9)
Cj11168-0580c (2A11) Cj11168-0580c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0683, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0544, 111, 59/60 (98%) hemN;CJ0580c;CJE0683;CJJ81176_0608;CJB0544;Cj11168-0580c (2M9)
Cj11168-0582 (2A12) Cj11168-0582, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0685, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0546, 119, 60/60 (100%) lysC;CJ0582;CJE0685;CJJ81176_0610;CJB0546;Cj11168-0582 (2O9)
Cj11168-0583 (2A13) Cj11168-0583, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0686, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0547, 119, 60/60 (100%) CJ0583;CJE0686;CJJ81176_0611;CJB0547;Cj11168-0583 (2P9)
Cj11168-0587 (2A14) Cj11168-0587, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0690, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0551, 111, 59/60 (98%) CJ0587;CJE0690;CJJ81176_0615;CJB0551;Cj11168-0587 (2L10)
Cj11168-0588 (2A15) Cj11168-0588, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0691, 93.7, 56/59 (94%) Cj81176-0552, 119, 60/60 (100%) tlyA;CJ0588;CJJ81176_0616;CJB0552;Cj11168-0588 (2M10)
Cj11168-0589 (2A16) Cj11168-0589, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0692, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0553, 119, 60/60 (100%) ribF;CJ0589;CJE0692;CJJ81176_0617;CJB0553;Cj11168-0589 (2N10)
Cj11168-0590 (2A17) Cj11168-0590, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0693, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0554, 103, 58/60 (96%) CJ0590;CJE0693;CJJ81176_0618;CJB0554;Cj11168-0590 (2O10)
Cj11168-0591c (2A18) Cj11168-0591c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0694, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0555, 97.6, 55/57 (96%) CJ0591c;CJE0694;Cj11168-0591c (2P10)
Cj11168-0592c (2A19) Cj11168-0592c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0695, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0556, 111, 59/60 (98%) CJ0592c;CJE0695;CJJ81176_0620;CJB0556;Cj11168-0592c (2I11)
Cj11168-0593c (2A20) Cj11168-0593c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0696, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0557, 111, 59/60 (98%) CJ0593c;CJE0696;CJJ81176_0621;CJB0557;Cj11168-0593c (2J11)
Cj11168-0596 (2A21) Cj11168-0596, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0699, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0560, 119, 60/60 (100%) peb4;cbf2;CJ0596;CJE0699;CJJ81176_0624;CJB0560;Cj11168-0596 (2M11)
Cj11168-0597 (2A22) Cj11168-0597, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0700, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0561, 119, 60/60 (100%) fba;fbaA;CJ0597;CJE0700;CJJ81176_0625;CJB0561;Cj11168-0597 (2N11)
Cj11168-0598 (2A23) Cj11168-0598, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0701, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0562, 119, 60/60 (100%) CJ0598;CJE0701;CJJ81176_0626;CJB0562;Cj11168-0598 (2O11)
Cj11168-0599 (2A24) Cj11168-0599, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0702, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0563, 119, 60/60 (100%) CJ0599;CJE0702;CJJ81176_0627;CJB0563;Cj11168-0599 (2P11)
Cj11168-0600 (2B1) Cj11168-0600, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0703, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0564, 119, 60/60 (100%) CJ0600;CJE0703;CJJ81176_0628;CJB0564;Cj11168-0600 (2I12)
Cj11168-0601c (2B2) Cj11168-0601c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0704, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0565, 119, 60/60 (100%) CJ0601c;CJE0704;CJJ81176_0629;CJB0565;cj81-176_28c;Cj11168-0601c (2J12)
Cj11168-0602c (2B3) Cj11168-0602c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0705, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0566, 111, 59/60 (98%) CJ0602c;CJE0705;CJJ81176_0630;CJB0566;Cj11168-0602c (2K12)
Cj11168-0604 (2B4) Cj11168-0604, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0707, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0568, 119, 60/60 (100%) CJ0604;CJE0707;CJJ81176_0632;CJB0568;Cj11168-0604 (2M12)
Cj11168-0607 (2B5) Cj11168-0607, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0710, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0571, 77.8, 51/55 (92%) CJ0607;CJE0710;Cj11168-0607 (2P12)
Cj11168-0608 (2B6) Cj11168-0608, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0711, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0572, 119, 60/60 (100%) CJ0608;CJE0711;CJJ81176_0637;CJB0572;Cj11168-0608 (2A13)
Cj11168-0609c (2B7) Cj11168-0609c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0712, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0573, 119, 60/60 (100%) CJ0609c;CJE0712;CJJ81176_0638;CJB0573;Cj11168-0609c (2B13)
Cj11168-0612c (2B8) Cj11168-0612c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0715, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0576, 119, 60/60 (100%) cft;ftn;CJ0612c;CJE0715;CJJ81176_0641;CJB0576;Cj11168-0612c (2E13)
Cj11168-0613 (2B9) Cj11168-0613, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0716, 95.6, 51/52 (98%) Cj81176-0577, 119, 60/60 (100%) pstS;CJ0613;CJJ81176_0642;CJB0577;Cj11168-0613 (2F13)
Cj11168-0614 (2B10) Cj11168-0614, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0717, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0578, 119, 60/60 (100%) pstC;CJ0614;CJE0717;CJJ81176_0643;CJB0578;Cj11168-0614 (2G13)
Cj11168-0615 (2B11) Cj11168-0615, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0718, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0579, 111, 59/60 (98%) pstA;CJ0615;CJE0718;CJJ81176_0644;CJB0579;Cj11168-0615 (2H13)
Cj11168-0617 (2B12) Cj11168-0617, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0720, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0581, 119, 60/60 (100%) CJ0617;CJJ81176_0646;CJB0581;Cj11168-0617 (2B14)
Cj11168-0618 (2B13) Cj11168-0618, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0720, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0582, 107, 57/58 (98%) CJ0618;CJE0720;CJJ81176_0647;CJB0582;Cj11168-0618 (2C14)
Cj11168-0619 (2B14) Cj11168-0619, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0722, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0583, 119, 60/60 (100%) CJ0619;CJE0722;CJJ81176_0648;CJB0583;Cj11168-0619 (2D14)
Cj11168-0620 (2B15) Cj11168-0620, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0723, 99.6, 56/58 (96%) Cj81176-0584, 107, 57/58 (98%) CJ0620;CJJ81176_0649;CJB0584;cj81-176_29;Cj11168-0620 (2E14)
Cj11168-0621 (2B16) Cj11168-0621, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0724, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0585, 119, 60/60 (100%) CJ0621;CJE0724;CJJ81176_0650;CJB0585;Cj11168-0621 (2F14)
Cj11168-0622 (2B17) Cj11168-0622, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0725, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0586, 109, 58/59 (98%) hypF;CJ0622;CJE0725;CJJ81176_0651;CJB0586;Cj11168-0622 (2G14)
Cj11168-0623 (2B18) Cj11168-0623, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0726, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0587, 103, 58/60 (96%) hypB;CJ0623;CJE0726;CJJ81176_0652;CJB0587;Cj11168-0623 (2H14)
Cj11168-0624 (2B19) Cj11168-0624, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0727, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0588, 119, 60/60 (100%) hypC;CJ0624;CJE0727;CJJ81176_0653;CJB0588;Cj11168-0624 (2A15)
Cj11168-0625 (2B20) Cj11168-0625, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0728, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0589, 119, 60/60 (100%) hypD;CJ0625;CJE0728;CJJ81176_0654;CJB0589;Cj11168-0625 (2B15)
Cj11168-0626 (2B21) Cj11168-0626, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0729, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0590, 103, 58/60 (96%) hypE;CJ0626;CJE0729;CJJ81176_0655;CJB0590;Cj11168-0626 (2C15)
Cj11168-0628 (2B22) Cj11168-0628, 119, 60/60 (100%) CJ0628;Cj11168-0628 (2E15)
Cj11168-0629 (2B23) Cj11168-0629, 119, 60/60 (100%) CJ0629;Cj11168-0629 (2F15)
Cj11168-0632 (2B24) Cj11168-0632, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0735, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0595, 103, 58/60 (96%) ilvC;CJ0632;CJE0735;CJJ81176_0660;CJB0595;Cj11168-0632 (2A16)
Cj11168-0634 (2C1) Cj11168-0634, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0737, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0597, 93.7, 47/47 (100%) dprA;CJ0634;CJE0737;Cj11168-0634 (2C16)
Cj11168-0635 (2C2) Cj11168-0635, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0738, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0598, 119, 60/60 (100%) CJ0635;CJE0738;CJJ81176_0663;CJB0598;Cj11168-0635 (2D16)
Cj11168-0637c (2C3) Cj11168-0637c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0740, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0600, 111, 56/56 (100%) mrsA;msrA;CJ0637c;CJE0740;Cj11168-0637c (2F16)
Cj11168-0638c (2C4) Cj11168-0638c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0741, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0601, 103, 58/60 (96%) ppa;CJ0638c;CJE0741;CJJ81176_0666;CJB0601;Cj11168-0638c (2G16)
Cj11168-0641 (2C5) Cj11168-0641, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0744, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0604, 103, 58/60 (96%) CJ0641;CJE0744;CJJ81176_0669;CJB0604;Cj11168-0641 (2B17)
Cj11168-0643 (2C6) Cj11168-0643, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0746, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0606, 119, 60/60 (100%) cbrR;CJ0643;CJE0746;CJJ81176_0671;CJB0606;Cj11168-0643 (2D17)
Cj11168-0644 (2C7) Cj11168-0644, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0747, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0607, 119, 60/60 (100%) CJ0644;CJE0747;CJJ81176_0672;CJB0607;Cj11168-0644 (2E17)
Cj11168-0645 (2C8) Cj11168-0645, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0748, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0608, 111, 59/60 (98%) CJ0645;CJE0748;CJJ81176_0673;CJB0608;Cj11168-0645 (2F17)
Cj11168-0647 (2C9) Cj11168-0647, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0750, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0610, 119, 60/60 (100%) CJ0647;CJE0750;CJJ81176_0675;CJB0610;Cj11168-0647 (2H17)
Cj11168-0648 (2C10) Cj11168-0648, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0751, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0611, 119, 60/60 (100%) CJ0648;CJE0751;CJJ81176_0676;CJB0611;Cj11168-0648 (2A18)
Cj11168-0649 (2C11) Cj11168-0649, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0752, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0612, 119, 60/60 (100%) CJ0649;CJE0752;CJJ81176_0677;CJB0612;Cj11168-0649 (2B18)
Cj11168-0650 (2C12) Cj11168-0650, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0753, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0613, 119, 60/60 (100%) CJ0650;CJE0753;CJJ81176_0678;CJB0613;Cj11168-0650 (2C18)
Cj11168-0652 (2C13) Cj11168-0652, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0755, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0615, 119, 60/60 (100%) pbpC;CJ0652;CJE0755;CJJ81176_0680;CJB0615;Cj11168-0652 (2E18)
Cj11168-0659c (2C14) Cj11168-0659c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0761, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0619, 119, 60/60 (100%) CJ0659c;CJE0761;CJJ81176_0686;CJB0619;Cj11168-0659c (2H18)
Cj11168-0660c (2C15) Cj11168-0660c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0762, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0620, 111, 59/60 (98%) CJ0660c;CJE0762;CJJ81176_0687;CJB0620;Cj11168-0660c (2A19)
Cj11168-0661c (2C16) Cj11168-0661c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0763, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0621, 119, 60/60 (100%) era;CJ0661c;CJE0763;CJJ81176_0688;CJB0621;Cj11168-0661c (2B19)
Cj11168-0663c (2C17) Cj11168-0663c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0765, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0623, 77.8, 51/55 (92%) hslV;CJ0663c;CJE0765;Cj11168-0663c (2D19)
334| Anexo 3

Cj11168-0664c (2C18) Cj11168-0664c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0766, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0624, 119, 60/60 (100%)
rplI;CJ0664c;CJE0766;CJJ81176_0691;CJB0624;Cj11168-0664c (2E19)
Cj11168-0665c (2C19) Cj11168-0665c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0767, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0625, 103, 58/60 (96%)argG;CJ0665c;CJE0767;CJJ81176_0692;CJB0625;Cj11168-0665c (2F19)
Cj11168-0667 (2C20) Cj11168-0667, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0768, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0626, 119, 60/60 (100%)
CJ0667;CJE0768;CJJ81176_0693;CJB0626;Cj11168-0667 (2G19)
Cj11168-0668 (2C21) Cj11168-0668, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0769, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0627, 119, 60/60 (100%)
CJ0668;CJE0769;CJJ81176_0694;CJB0627;Cj11168-0668 (2H19)
Cj11168-0669 (2C22) Cj11168-0669, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0770, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0628, 111, 59/60 (98%)CJ0669;CJE0770;CJJ81176_0695;CJB0628;Cj11168-0669 (2A20)
Cj11168-0670 (2C23) Cj11168-0670, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0771, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0629, 111, 59/60 (98%)rpoN;CJ0670;CJE0771;CJJ81176_0696;CJB0629;Cj11168-0670 (2B20)
Cj11168-0672 (2C24) Cj11168-0672, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0773, 48.1, 34/36 (94%) Cj81176-0631, 97.6, 56/57 (98%)
CJ0672;Cj11168-0672 (2D20)
Cj11168-0676 (2D1) Cj11168-0676, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0774, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0632, 119, 60/60 (100%)
kdpA;CJ0676;CJE0774;CJJ81176_0699;CJB0632;cj81-176u_33;Cj11168-0676 (2E20)
Cj11168-0678 (2D2) Cj11168-0678, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0776, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0634, 111, 59/60 (98%)kdpC;CJ0678;CJE0776;CJJ81176_0701;CJB0634;cj81-176_34;Cj11168-0678 (2G20)
Cj11168-0679 (2D3) Cj11168-0679, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0777, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0635, 119, 60/60 (100%)
kdpD;kdpD';CJ0679;CJE0777;CJJ81176_0702;CJB0635;Cj11168-0679 (2H20)
Cj11168-0681 (2D4) Cj11168-0681, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0779, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0637, 119, 60/60 (100%)
CJ0681;CJE0779;CJJ81176_0704;CJB0637;Cj11168-0681 (2B21)
Cj11168-0682 (2D5) Cj11168-0682, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0780, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0638, 103, 58/60 (96%)CJ0682;CJE0780;CJJ81176_0705;CJB0638;Cj11168-0682 (2C21)
Cj11168-0685c (2D6) Cj11168-0685c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0783, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0642, 119, 60/60 (100%)
cipA;CJ0685c;CJE0783;CJJ81176_0708;CJB0642;Cj11168-0685c (2F21)
Cj11168-0686 (2D7) Cj11168-0686, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0785, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0643, 119, 60/60 (100%)
ispG;gcpE;CJ0686;CJE0785;CJJ81176_0709;CJB0643;Cj11168-0686 (2G21)
Cj11168-0687c (2D8) Cj11168-0687c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0786, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0644, 119, 60/60 (100%)
flgH;CJ0687c;CJE0786;CJJ81176_0710;CJB0644;Cj11168-0687c (2H21)
Cj11168-0690c (2D9) Cj11168-0690c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0789, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0647, 119, 60/60 (100%)
CJ0690c;CJE0789;CJJ81176_0713;CJB0647;cj81-176_36c;Cj11168-0690c (2C22)
Cj11168-0691 (2D10) Cj11168-0691, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0790, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0648, 119, 60/60 (100%)
CJ0691;CJE0790;CJJ81176_0714;CJB0648;Cj11168-0691 (2D22)
Cj11168-0692c (2D11) Cj11168-0692c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0791, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0649, 119, 60/60 (100%)
CJ0692c;CJE0791;CJJ81176_0715;CJB0649;Cj11168-0692c (2E22)
Cj11168-0693c (2D12) Cj11168-0693c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0792, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0650, 119, 60/60 (100%)
mraW;CJ0693c;CJE0792;CJJ81176_0716;CJB0650;Cj11168-0693c (2F22)
Cj11168-0694 (2D13) Cj11168-0694, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0793, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0651, 119, 60/60 (100%)
CJ0694;CJE0793;CJJ81176_0717;CJB0651;Cj11168-0694 (2G22)
Cj11168-0695 (2D14) Cj11168-0695, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0794, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0652, 119, 60/60 (100%)
ftsA;CJ0695;CJE0794;CJJ81176_0718;CJB0652;Cj11168-0695 (2H22)
Cj11168-0696 (2D15) Cj11168-0696, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0795, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0653, 119, 60/60 (100%)
ftsZ;CJ0696;CJE0795;CJJ81176_0719;CJB0653;Cj11168-0696 (2A23)
Cj11168-0697 (2D16) Cj11168-0697, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0796, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0654, 119, 60/60 (100%)
flgG2;CJ0697;CJE0796;CJJ81176_0720;CJB0654;Cj11168-0697 (2B23)
Cj11168-0700 (2D17) Cj11168-0700, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0800, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0657, 111, 59/60 (98%)CJ0700;CJE0800;CJJ81176_0723;CJB0657;Cj11168-0700 (2E23)
Cj11168-0701 (2D18) Cj11168-0701, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0801, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0658, 119, 60/60 (100%)
CJ0701;CJE0801;CJJ81176_0724;CJB0658;Cj11168-0701 (2F23)
Cj11168-0702 (2D19) Cj11168-0702, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0802, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0659, 111, 59/60 (98%)purE;CJ0702;CJE0802;CJJ81176_0725;CJB0659;Cj11168-0702 (2G23)
Cj11168-0704 (2D20) Cj11168-0704, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0804, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0661, 119, 60/60 (100%)
glyQ;CJ0704;CJE0804;CJJ81176_0727;CJB0661;Cj11168-0704 (2A24)
Cj11168-0705 (2D21) Cj11168-0705, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0805, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0662, 119, 60/60 (100%)
CJ0705;CJE0805;CJJ81176_0728;CJB0662;Cj11168-0705 (2B24)
Cj11168-0708 (2D22) Cj11168-0708, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0808, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0665, 103, 58/60 (96%)CJ0708;CJE0808;CJJ81176_0731;CJB0665;Cj11168-0708 (2E24)
Cj11168-0709 (2D23) Cj11168-0709, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0809, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0666, 119, 60/60 (100%)
ffh;CJ0709;CJE0809;CJJ81176_0732;CJB0666;Cj11168-0709 (2F24)
Cj11168-0710 (2D24) Cj11168-0710, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0810, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0667, 111, 59/60 (98%)rpsP;CJ0710;CJE0810;CJJ81176_0733;CJB0667;Cj11168-0710 (2G24)
Cj11168-0711 (2E1) Cj11168-0711, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0811, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0668, 119, 60/60 (100%)
CJ0711;CJE0811;CJJ81176_0734;CJB0668;Cj11168-0711 (2H24)
Cj11168-0713 (2E2) Cj11168-0713, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0813, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0670, 119, 60/60 (100%)
trmD;CJ0713;CJE0813;CJJ81176_0736;CJB0670;Cj11168-0713 (2J13)
Cj11168-0715 (2E3) Cj11168-0715, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0815, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0672, 119, 60/60 (100%)
CJ0715;CJE0815;CJJ81176_0738;CJB0672;Cj11168-0715 (2L13)
Cj11168-0716 (2E4) Cj11168-0716, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0816, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0673, 119, 60/60 (100%)
CJ0716;CJE0816;CJJ81176_0739;CJB0673;Cj11168-0716 (2M13)
Cj11168-0717 (2E5) Cj11168-0717, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0817, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0674, 119, 60/60 (100%)
CJ0717;CJE0817;CJJ81176_0740;CJB0674;Cj11168-0717 (2N13)
Cj11168-0718 (2E6) Cj11168-0718, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0818, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0675, 119, 60/60 (100%)
dnaE;CJ0718;CJE0818;CJJ81176_0741;CJB0675;Cj11168-0718 (2O13)
Cj11168-0719c (2E7) Cj11168-0719c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0819, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0676, 119, 60/60 (100%)
CJ0719c;CJE0819;CJJ81176_0742;CJB0676;Cj11168-0719c (2P13)
Cj11168-0720c (2E8) Cj11168-0720c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0820, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0677, 119, 60/60 (100%)
flaC;CJ0720c;CJE0820;CJJ81176_0743;CJB0677;Cj11168-0720c (2I14)
Cj11168-0721c (2E9) Cj11168-0721c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0821, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0678, 119, 60/60 (100%)
CJ0721c;CJE0821;CJJ81176_0744;CJB0678;Cj11168-0721c (2J14)
Cj11168-0722c (2E10) Cj11168-0722c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0822, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0679, 111, 59/60 (98%)CJ0722c;CJE0822;CJJ81176_0745;CJB0679;Cj11168-0722c (2K14)
Cj11168-0723c (2E11) Cj11168-0723c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0823, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0680, 119, 60/60 (100%)
CJ0723c;CJE0823;CJJ81176_0746;CJB0680;Cj11168-0723c (2L14)
Cj11168-0724 (2E12) Cj11168-0724, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0824, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-0681, 119, 60/60 (100%)
CJ0724;CJJ81176_0747;CJB0681;Cj11168-0724 (2M14)
Cj11168-0725c (2E13) Cj11168-0725c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0825, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0682, 119, 60/60 (100%)
mogA;mog;CJ0725c;CJE0825;CJJ81176_0748;CJB0682;Cj11168-0725c (2N14)
Cj11168-0726c (2E14) Cj11168-0726c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0826, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0683, 111, 59/60 (98%)corA;CJ0726c;CJE0826;CJJ81176_0749;CJB0683;Cj11168-0726c (2O14)
Cj11168-0727 (2E15) Cj11168-0727, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0827, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0684, 111, 59/60 (98%)CJ0727;CJE0827;CJJ81176_0750;CJB0684;Cj11168-0727 (2P14)
Cj11168-0728 (2E16) Cj11168-0728, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0828, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0685, 119, 60/60 (100%)
CJ0728;CJE0828;CJJ81176_0751;CJB0685;Cj11168-0728 (2I15)
Cj11168-0729 (2E17) Cj11168-0729, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0829, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0686, 119, 60/60 (100%)
CJ0729;CJE0829;CJJ81176_0752;CJB0686;Cj11168-0729 (2J15)
Cj11168-0730 (2E18) Cj11168-0730, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0830, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0687, 119, 60/60 (100%)
CJ0730;CJE0830;CJJ81176_0753;CJB0687;Cj11168-0730 (2K15)
Cj11168-0731 (2E19) Cj11168-0731, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0831, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0688, 119, 60/60 (100%)
CJ0731;CJE0831;CJJ81176_0754;CJB0688;Cj11168-0731 (2L15)
Cj11168-0733 (2E20) Cj11168-0733, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0833, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0690, CJ0733;CJE0833;CJJ81176_0756;CJB0690;Cj11168-0733 (2N15)
119, 60/60 (100%)
Cj11168-0734c (2E21) Cj11168-0734c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0834, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0691, 119, 60/60 (100%)
hisJ;cjaC;CJ0734c;CJE0834;CJJ81176_0757;CJB0691;Cj11168-0734c (2O15)
Cj11168-0735 (2E22) Cj11168-0735, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0835, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0692, 119, 60/60 (100%)
CJ0735;CJE0835;CJJ81176_0758;CJB0692;Cj11168-0735 (2P15)
Cj11168-0736 (2E23) Cj11168-0736, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0836, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0693, 119, 60/60 (100%)
CJ0736;CJE0836;CJJ81176_0759;CJB0693;Cj11168-0736 (2I16)
Cj11168-0737 (2E24) Cj11168-0737, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0837, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0694, 111, 59/60 (98%)CJ0737;CJE0837;CJJ81176_0760;CJB0694;Cj11168-0737 (2J16)
Cj11168-0738 (2F1) Cj11168-0738, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0838, 119, 60/60 (100%) CJ0738;Cj11168-0738 (2K16)
Cj11168-0739 (2F2) Cj11168-0739, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0838, 119, 60/60 (100%) CJ0739;Cj11168-0739 (2L16)
Cj11168-0740 (2F3) Cj11168-0740, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0838, 119, 60/60 (100%) CJ0740;CJE0838;Cj11168-0740 (2M16)
Cj11168-0741 (2F4) Cj11168-0741, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0840, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0697, 119, 60/60 (100%) CJ0741;CJE0840;CJJ81176_0763;CJB0697;Cj11168-0741 (2N16)
Cj11168-0747 (2F5) Cj11168-0747, 119, 60/60 (100%) CJ0747;Cj11168-0747 (2P16)
Cj11168-0748 (2F6) Cj11168-0748, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0967, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-0823, 36.2, 18/18 (100%) CJ0748;Cj11168-0748 (2I17)
Cj11168-0752 (2F7) Cj11168-0752, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0844, 119, 60/60 (100%) CJ0752;CJE0844;Cj11168-0752 (2J17)
Cj11168-0753c (2F8) Cj11168-0753c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0845, 119, 60/60 (100%) tonB3;tonB;CJ0753c;CJE0845;Cj11168-0753c (2K17)
Cj11168-0755 (2F9) Cj11168-0755, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0847, 95.6, 57/60 (95%) cfrA;CJ0755;CJE0847;Cj11168-0755 (2L17)
Cj11168-0757 (2F10) Cj11168-0757, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0848, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0700, 119, 60/60 (100%) hrcA;CJ0757;CJE0848;CJJ81176_0773;CJB0700;Cj11168-0757 (2M17)
Cj11168-0758 (2F11) Cj11168-0758, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0849, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0701, 103, 58/60 (96%) grpE;CJ0758;CJE0849;CJJ81176_0774;CJB0701;Cj11168-0758 (2N17)
Cj11168-0759 (2F12) Cj11168-0759, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0850, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0702, 111, 59/60 (98%) dnaK;CJ0759;CJE0850;CJJ81176_0775;CJB0702;Cj11168-0759 (2O17)
Cj11168-0760 (2F13) Cj11168-0760, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0851, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-0708, 111, 59/60 (98%) CJ0760;CJJ81176_0781;CJB0708;Cj11168-0760 (2P17)
Cj11168-0762c (2F14) Cj11168-0762c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0853, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0710, 119, 60/60 (100%) aspB;aspC;CJ0762c;CJE0853;CJJ81176_0783;CJB0710;Cj11168-0762c (2J18)
Cj11168-0763c (2F15) Cj11168-0763c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0854, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0711, 119, 60/60 (100%) cysE;CJ0763c;CJE0854;CJJ81176_0784;CJB0711;Cj11168-0763c (2K18)
Cj11168-0764c (2F16) Cj11168-0764c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0855, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0712, 101, 57/59 (96%) speA;CJ0764c;CJE0855;CJJ81176_0785;CJB0712;Cj11168-0764c (2L18)
Cj11168-0765c (2F17) Cj11168-0765c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0856, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0713, 119, 60/60 (100%) hisS;CJ0765c;CJE0856;CJJ81176_0786;CJB0713;Cj11168-0765c (2M18)
Cj11168-0766c (2F18) Cj11168-0766c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0857, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0714, 119, 60/60 (100%) tmk;CJ0766c;CJE0857;CJJ81176_0787;CJB0714;Cj11168-0766c (2N18)
Cj11168-0767c (2F19) Cj11168-0767c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0858, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0715, 119, 60/60 (100%) coaD;kdtB;CJ0767c;CJE0858;CJJ81176_0788;CJB0715;Cj11168-0767c (2O18)
Cj11168-0768c (2F20) Cj11168-0768c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0859, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0716, 119, 60/60 (100%) CJ0768c;CJE0859;CJJ81176_0789;CJB0716;Cj11168-0768c (2P18)
Cj11168-0769c (2F21) Cj11168-0769c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0860, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0717, 111, 59/60 (98%) flgA;CJ0769c;CJE0860;CJJ81176_0790;CJB0717;Cj11168-0769c (2I19)
Cj11168-0770c (2F22) Cj11168-0770c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0861, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0718, 119, 60/60 (100%) CJ0770c;CJE0861;CJJ81176_0791;CJB0718;Cj11168-0770c (2J19)
Cj11168-0771c (2F23) Cj11168-0771c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0862, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0719, 119, 60/60 (100%) CJ0771c;CJE0862;CJJ81176_0792;CJB0719;Cj11168-0771c (2K19)
Cj11168-0773c (2F24) Cj11168-0773c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0864, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0721, 111, 59/60 (98%) CJ0773c;CJE0864;CJJ81176_0794;CJB0721;Cj11168-0773c (2M19)
Cj11168-0775c (2G1) Cj11168-0775c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0866, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0723, 119, 60/60 (100%) valS;CJ0775c;CJE0866;CJJ81176_0796;CJB0723;cj81-176_48c;Cj11168-0775c (2O19)
Cj11168-0776c (2G2) Cj11168-0776c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0867, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0724, 119, 60/60 (100%) CJ0776c;CJE0867;CJJ81176_0797;CJB0724;Cj11168-0776c (2P19)
Cj11168-0777 (2G3) Cj11168-0777, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0868, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0725, 119, 60/60 (100%) CJ0777;CJE0868;CJJ81176_0798;CJB0725;cj81-176_49;Cj11168-0777 (2I20)
Cj11168-0779 (2G4) Cj11168-0779, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0870, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0727, 119, 60/60 (100%) tpx;CJ0779;CJE0870;CJJ81176_0800;CJB0727;Cj11168-0779 (2K20)
Cj11168-0780 (2G5) Cj11168-0780, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0871, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0728, 119, 60/60 (100%) napA;CJ0780;CJE0871;CJJ81176_0801;CJB0728;Cj11168-0780 (2L20)
Cj11168-0781 (2G6) Cj11168-0781, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0872, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0729, 119, 60/60 (100%) napG;CJ0781;CJE0872;CJJ81176_0802;CJB0729;Cj11168-0781 (2M20)
Cj11168-0782 (2G7) Cj11168-0782, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0873, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0730, 119, 60/60 (100%) napH;CJ0782;CJE0873;CJJ81176_0803;CJB0730;Cj11168-0782 (2N20)
Cj11168-0783 (2G8) Cj11168-0783, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0874, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0731, 111, 59/60 (98%) napB;CJ0783;CJE0874;CJJ81176_0804;CJB0731;Cj11168-0783 (2O20)
Cj11168-0784 (2G9) Cj11168-0784, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0875, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0732, 119, 60/60 (100%) napL;CJ0784;CJE0875;CJJ81176_0805;CJB0732;Cj11168-0784 (2P20)
Cj11168-0785 (2G10) Cj11168-0785, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0876, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0733, 119, 60/60 (100%) napD;CJ0785;CJE0876;CJJ81176_0806;CJB0733;Cj11168-0785 (2I21)
Cj11168-0786 (2G11) Cj11168-0786, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0877, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0734, 111, 59/60 (98%) CJ0786;CJE0877;CJJ81176_0807;CJB0734;Cj11168-0786 (2J21)
Cj11168-0788 (2G12) Cj11168-0788, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0879, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0736, 119, 60/60 (100%) CJ0788;CJE0879;CJJ81176_0809;CJB0736;Cj11168-0788 (2L21)
Cj11168-0789 (2G13) Cj11168-0789, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0880, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0737, 119, 60/60 (100%) cca;CJ0789;CJE0880;CJJ81176_0810;CJB0737;Cj11168-0789 (2M21)
Cj11168-0790 (2G14) Cj11168-0790, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0881, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0738, 119, 60/60 (100%) purU;CJ0790;CJE0881;CJJ81176_0811;CJB0738;Cj11168-0790 (2N21)
Cj11168-0792 (2G15) Cj11168-0792, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0883, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0740, 119, 60/60 (100%) CJ0792;CJE0883;CJJ81176_0813;CJB0740;Cj11168-0792 (2P21)
Cj11168-0794 (2G16) Cj11168-0794, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0885, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0742, 119, 60/60 (100%) CJ0794;CJE0885;CJJ81176_0815;CJB0742;Cj11168-0794 (2J22)
Cj11168-0795c (2G17) Cj11168-0795c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0886, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0743, 111, 59/60 (98%) murF;CJ0795c;CJE0886;CJJ81176_0816;CJB0743;Cj11168-0795c (2K22)
Cj11168-0797c (2G18) Cj11168-0797c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0888, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0745, 119, 60/60 (100%) CJ0797c;CJE0888;CJJ81176_0818;CJB0745;Cj11168-0797c (2M22)
Cj11168-0801 (2G19) Cj11168-0801, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0892, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0749, 119, 60/60 (100%) mviN;CJ0801;CJE0892;CJJ81176_0822;CJB0749;Cj11168-0801 (2I23)
Cj11168-0802 (2G20) Cj11168-0802, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0893, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0750, 119, 60/60 (100%) cysS;CJ0802;CJE0893;CJJ81176_0823;CJB0750;Cj11168-0802 (2J23)
Cj11168-0804 (2G21) Cj11168-0804, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0895, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0752, 119, 60/60 (100%) pyrD;CJ0804;CJE0895;CJJ81176_0825;CJB0752;Cj11168-0804 (2L23)
Cj11168-0805 (2G22) Cj11168-0805, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0896, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0753, 119, 60/60 (100%) CJ0805;CJE0896;CJJ81176_0826;CJB0753;Cj11168-0805 (2M23)
Cj11168-0806 (2G23) Cj11168-0806, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0897, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0754, 119, 60/60 (100%) dapA;CJ0806;CJE0897;CJJ81176_0827;CJB0754;Cj11168-0806 (2N23)
Cj11168-0807 (2G24) Cj11168-0807, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0898, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0755, 119, 60/60 (100%) CJ0807;CJE0898;CJJ81176_0828;CJB0755;Cj11168-0807 (2O23)
Cj11168-0808c (2H1) Cj11168-0808c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0899, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0756, 111, 59/60 (98%) CJ0808c;CJE0899;CJJ81176_0829;CJB0756;Cj11168-0808c (2P23)
Cj11168-0809c (2H2) Cj11168-0809c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0900, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0757, 103, 58/60 (96%) CJ0809c;CJE0900;CJJ81176_0830;CJB0757;Cj11168-0809c (2I24)
Cj11168-0810 (2H3) Cj11168-0810, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0901, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0758, 111, 59/60 (98%) nadE;CJ0810;CJE0901;CJJ81176_0831;CJB0758;Cj11168-0810 (2J24)
Cj11168-0811 (2H4) Cj11168-0811, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0902, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0759, 111, 59/60 (98%) lpxK;CJ0811;CJE0902;CJJ81176_0832;CJB0759;Cj11168-0811 (2K24)
Cj11168-0812 (2H5) Cj11168-0812, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0903, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0760, 119, 60/60 (100%) thrC;CJ0812;CJE0903;CJJ81176_0833;CJB0760;Cj11168-0812 (2L24)
Cj11168-0814 (2H6) Cj11168-0814, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0762, 50.1, 31/33 (93%) CJ0814;Cj11168-0814 (2N24)
Cj11168-0815 (2H7) Cj11168-0815, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0762, 103, 58/60 (96%) CJ0815;Cj11168-0815 (2O24)
Cj11168-0816 (2H8) Cj11168-0816, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0762, 113, 57/57 (100%) CJ0816;CJJ81176_0835;CJB0762;Cj11168-0816 (2P24)
Cj11168-0818 (2H9) Cj11168-0818, 119, 60/60 (100%) CJ0818;Cj11168-0818 (3J7)
Cj11168-0819 (2H10) Cj11168-0819, 119, 60/60 (100%) CJ0819;Cj11168-0819 (3K7)
Cj11168-0820c (2H11) Cj11168-0820c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0907, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0764, 119, 60/60 (100%) fliP;CJ0820c;CJE0907;CJJ81176_0837;CJB0764;Cj11168-0820c (3L7)
Cj11168-0822 (2H12) Cj11168-0822, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0909, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0766, 119, 60/60 (100%) dfp;coaBC;CJ0822;CJE0909;CJJ81176_0839;CJB0766;Cj11168-0822 (3N7)
Cj11168-0823 (2H13) Cj11168-0823, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0910, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0767, 95.6, 57/60 (95%) CJ0823;CJE0910;CJJ81176_0840;CJB0767;Cj11168-0823 (3O7)
Cj11168-0824 (2H14) Cj11168-0824, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0911, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0768, 119, 60/60 (100%) uppS;CJ0824;CJE0911;CJJ81176_0841;CJB0768;Cj11168-0824 (3P7)
Cj11168-0825 (2H15) Cj11168-0825, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0912, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0769, 119, 60/60 (100%) CJ0825;CJE0912;CJJ81176_0842;CJB0769;Cj11168-0825 (3I8)
Cj11168-0826 (2H16) Cj11168-0826, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0913, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0770, 119, 60/60 (100%) CJ0826;CJE0913;CJJ81176_0843;CJB0770;Cj11168-0826 (3J8)
Cj11168-0833c (2H17) Cj11168-0833c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0920, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0777, 119, 60/60 (100%) CJ0833c;CJE0920;CJJ81176_0850;CJB0777;Cj11168-0833c (3I9)
Cj11168-0834c (2H18) Cj11168-0834c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0921, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0778, 119, 60/60 (100%) CJ0834c;CJE0921;CJJ81176_0851;CJB0778;Cj11168-0834c (3J9)
Cj11168-0835c (2H19) Cj11168-0835c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0922, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0779, 103, 58/60 (96%) acnB;CJ0835c;CJE0922;CJJ81176_0852;CJB0779;Cj11168-0835c (3K9)
Cj11168-0836 (2H20) Cj11168-0836, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0923, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0780, 111, 59/60 (98%) ogt;CJ0836;CJE0923;CJJ81176_0853;CJB0780;Cj11168-0836 (3L9)
Cj11168-0837c (2H21) Cj11168-0837c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0924, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0781, 119, 60/60 (100%) CJ0837c;CJE0924;CJJ81176_0854;CJB0781;Cj11168-0837c (3M9)
Cj11168-0838c (2H22) Cj11168-0838c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0925, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0782, 115, 58/58 (100%) metS;metG;CJ0838c;CJE0925;CJJ81176_0855;CJB0782;Cj11168-0838c (3N9)
Cj11168-0839c (2H23) Cj11168-0839c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0926, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0783, 119, 60/60 (100%) CJ0839c;CJE0926;CJJ81176_0856;CJB0783;Cj11168-0839c (3O9)
Cj11168-0841c (2H24) Cj11168-0841c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0928, 119, 60/60 (100%) mobB;CJ0841c;CJE0928;Cj11168-0841c (3I10)
Cj11168-0842 (2I1) Cj11168-0842, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0929, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0786, 119, 60/60 (100%) mobB;CJ0842;CJE0929;CJJ81176_0858;CJB0786;Cj11168-0842 (3J10)
Cj11168-0843c (2I2) Cj11168-0843c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0930, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0787, 119, 60/60 (100%) CJ0843c;CJE0930;CJJ81176_0859;CJB0787;Cj11168-0843c (3K10)
Cj11168-0845c (2I3) Cj11168-0845c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0932, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0789, 119, 60/60 (100%) gltX;gltX-1;CJ0845c;CJE0932;CJJ81176_0861;CJB0789;Cj11168-0845c (3M10)
Cj11168-0847 (2I4) Cj11168-0847, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0934, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0791, 113, 57/57 (100%) psd;CJ0847;CJE0934;CJJ81176_0863;CJB0791;Cj11168-0847 (3O10)
Cj11168-0848c (2I5) Cj11168-0848c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0935, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0792, 113, 57/57 (100%) CJ0848c;CJE0935;CJJ81176_0864;CJB0792;Cj11168-0848c (3P10)
Cj11168-0849c (2I6) Cj11168-0849c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0936, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0793, 119, 60/60 (100%) CJ0849c;CJE0936;CJJ81176_0865;CJB0793;Cj11168-0849c (3I11)
Cj11168-0850c (2I7) Cj11168-0850c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0937, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0794, 119, 60/60 (100%) CJ0850c;CJE0937;CJJ81176_0866;CJB0794;Cj11168-0850c (3J11)
Cj11168-0851c (2I8) Cj11168-0851c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0938, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0795, 119, 60/60 (100%) CJ0851c;CJE0938;CJJ81176_0867;CJB0795;Cj11168-0851c (3K11)
Cj11168-0852c (2I9) Cj11168-0852c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0939, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0796, 119, 60/60 (100%) CJ0852c;CJE0939;CJJ81176_0868;CJB0796;Cj11168-0852c (3L11)
Cj11168-0855 (2I10) Cj11168-0855, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0942, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0799, 119, 60/60 (100%) folD;CJ0855;CJE0942;CJJ81176_0871;CJB0799;Cj11168-0855 (3O11)
Cj11168-0856 (2I11) Cj11168-0856, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0943, 113, 57/57 (100%) Cj81176-0800, 119, 60/60 (100%) lepP;lepB;CJ0856;CJE0943;CJJ81176_0872;CJB0800;Cj11168-0856 (3P11)
Cj11168-0857c (2I12) Cj11168-0857c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0944, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0801, 119, 60/60 (100%) moeA;CJ0857c;CJE0944;CJJ81176_0873;CJB0801;Cj11168-0857c (3I12)
Cj11168-0861c (2I13) Cj11168-0861c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0948, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0805, 119, 60/60 (100%) pabA;CJ0861c;CJE0948;CJJ81176_0877;CJB0805;Cj11168-0861c (3M12)
Cj11168-0863c (2I14) Cj11168-0863c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0950, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0807, 111, 59/60 (98%) xerD;CJ0863c;CJE0950;CJJ81176_0879;CJB0807;Cj11168-0863c (3O12)
Cj11168-0864 (2I15) Cj11168-0864, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0951, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0808, 119, 60/60 (100%) dsbA;CJ0864;CJE0951;CJJ81176_0880;CJB0808;Cj11168-0864 (3P12)
Cj11168-0865 (2I16) Cj11168-0865, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0952, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0809, 111, 59/60 (98%) dsbB;CJ0865;CJE0952;CJJ81176_0881;CJB0809;Cj11168-0865 (3I1)
Cj11168-0866 (2I17) Cj11168-0866, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0953, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0810, 103, 58/60 (96%) astA;ast;CJ0866;CJE0953;CJJ81176_0882;CJB0810;cj81-176u_52;Cj11168-0866 (3J1)
Cj11168-0873c (2I18) Cj11168-0873c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0955, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0812, 109, 58/59 (98%) CJ0873c;CJE0955;CJJ81176_0884;CJB0812;Cj11168-0873c (3L1)
Cj11168-0874c (2I19) Cj11168-0874c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0955, 97.6, 59/61 (96%) Cj81176-0812, 105, 60/61 (98%) CJ0874c;Cj11168-0874c (3M1)
Cj11168-0876c (2I20) Cj11168-0876c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1827, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-0813, 111, 59/60 (98%) CJ0876c;Cj11168-0876c (3N1)
Cj11168-0877c (2I21) Cj11168-0877c, 119, 60/60 (100%) CJ0877c;Cj11168-0877c (3O1)
Cj11168-0878 (2I22) Cj11168-0878, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0958, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0814, 99.6, 56/58 (96%) CJ0878;CJE0958;Cj11168-0878 (3P1)
Cj11168-0879c (2I23) Cj11168-0879c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0959, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0815, 111, 59/60 (98%) CJ0879c;CJE0959;CJJ81176_0887;CJB0815;Cj11168-0879c (3I2)
 Anexo 3 | 335

Cj11168-0880c (2I24) Cj11168-0880c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0960, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0816, 111, 59/60 (98%)
CJ0880c;CJE0960;CJJ81176_0888;CJB0816;Cj11168-0880c (3J2)
Cj11168-0882c (2J1) Cj11168-0882c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0962, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0818, 119, 60/60 (100%)
flhA;CJ0882c;CJE0962;CJJ81176_0890;CJB0818;Cj11168-0882c (3L2)
Cj11168-0883c (2J2) Cj11168-0883c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0963, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0819, 119, 60/60 (100%)
CJ0883c;CJE0963;CJJ81176_0891;CJB0819;Cj11168-0883c (3M2)
Cj11168-0884 (2J3) Cj11168-0884, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0964, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0820, 119, 60/60 (100%)
rpsO;CJ0884;CJE0964;CJJ81176_0892;CJB0820;Cj11168-0884 (3N2)
Cj11168-0886c (2J4) Cj11168-0886c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0965, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0821, 119, 60/60 (100%)
ftsK;CJ0886c;CJE0965;CJJ81176_0893;CJB0821;Cj11168-0886c (3O2)
Cj11168-0887c (2J5) Cj11168-0887c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0966, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0822, 119, 60/60 (100%)
flaD;CJ0887c;CJJ81176_0894;CJB0822;Cj11168-0887c (3P2)
Cj11168-0888c (2J6) Cj11168-0888c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0967, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0823, 103, 58/60 (96%)
CJ0888c;CJE0967;CJJ81176_0897;CJB0823;Cj11168-0888c (3I3)
Cj11168-0889c (2J7) Cj11168-0889c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0968, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0824, 103, 58/60 (96%)
CJ0889c;CJE0968;CJJ81176_0898;CJB0824;Cj11168-0889c (3J3)
Cj11168-0891c (2J8) Cj11168-0891c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0970, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0826, 111, 59/60 (98%)
serA;CJ0891c;CJE0970;CJJ81176_0900;CJB0826;Cj11168-0891c (3L3)
Cj11168-0892c (2J9) Cj11168-0892c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0971, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0827, 119, 60/60 (100%)
CJ0892c;CJE0971;CJJ81176_0901;CJB0827;Cj11168-0892c (3M3)
Cj11168-0893c (2J10) Cj11168-0893c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0972, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0828, 111, 59/60 (98%)
rpsA;CJ0893c;CJE0972;CJJ81176_0902;CJB0828;Cj11168-0893c (3N3)
Cj11168-0895c (2J11) Cj11168-0895c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0974, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0830, 119, 60/60 (100%)
aroA;CJ0895c;CJE0974;CJJ81176_0904;CJB0830;cj81-176_53c;Cj11168-0895c (3P3)
Cj11168-0897c (2J12) Cj11168-0897c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0976, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0832, 119, 60/60 (100%)
pheS;CJ0897c;CJE0976;CJJ81176_0906;CJB0832;Cj11168-0897c (3J4)
Cj11168-0898 (2J13) Cj11168-0898, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0977, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0833, 119, 60/60 (100%)
CJ0898;CJE0977;CJJ81176_0907;CJB0833;Cj11168-0898 (3K4)
Cj11168-0899c (2J14) Cj11168-0899c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0978, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0834, 111, 59/60 (98%)
thiJ;CJ0899c;CJE0978;CJJ81176_0908;CJB0834;Cj11168-0899c (3L4)
Cj11168-0900c (2J15) Cj11168-0900c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0979, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0835, 119, 60/60 (100%)
CJ0900c;CJE0979;CJJ81176_0909;CJB0835;Cj11168-0900c (3M4)
Cj11168-0901 (2J16) Cj11168-0901, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0980, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0836, 119, 60/60 (100%)
CJ0901;CJE0980;CJJ81176_0910;CJB0836;Cj11168-0901 (3N4)
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glnQ;CJ0902;CJE0981;CJJ81176_0911;CJB0837;Cj11168-0902 (3O4)
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alr;CJ0905c;CJE0984;CJJ81176_0914;CJB0840;Cj11168-0905c (3J5)
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cysM;cysK;CJ0912c;CJE0990;CJJ81176_0920;CJB0846;Cj11168-0912c (3P5)
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hupB;hup;CJ0913c;CJE0991;CJJ81176_1731;CJB0847;Cj11168-0913c (3I6)
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ciaB;CJ0914c;CJE0992;CJJ81176_0921;CJB0848;Cj11168-0914c (3J6)
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prsA;CJ0918c;CJE0996;CJJ81176_0925;CJB0852;Cj11168-0918c (3N6)
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peb1A;pebA;CJ0921c;CJE0999;CJJ81176_0928;CJB0855;Cj11168-0921c (3I13)
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cheR;CJ0923c;CJE1001;CJJ81176_0930;CJB0857;Cj11168-0923c (3K13)
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cheB';cheB;CJ0924c;CJE1002;CJJ81176_0931;CJB0858;Cj11168-0924c (3L13)
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apt;CJ0927;CJE1005;CJJ81176_0934;CJB0861;Cj11168-0927 (3O13)
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CJ0928;CJE1006;CJJ81176_0935;CJB0862;Cj11168-0928 (3P13)
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pepA;CJ0929;CJE1007;CJJ81176_0936;CJB0863;Cj11168-0929 (3I14)
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argH;CJ0931c;CJE1009;CJJ81176_0938;CJB0865;Cj11168-0931c (3K14)
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atpE;CJ0936;CJE1014;CJJ81176_0943;CJB0870;Cj11168-0936 (3P14)
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secA;CJ0942c;CJE1020;CJJ81176_0966;CJB0884;Cj11168-0942c (3N15)
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lolA;CJ0943;CJE1021;CJJ81176_0967;CJB0885;Cj11168-0943 (3O15)
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CJ0951c;CJE1030;Cj11168-0951c (3O16)
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purH;CJ0953c;CJE1033;CJJ81176_0976;CJB0894;Cj11168-0953c (3I17)
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purL;CJ0955c;CJE1035;CJJ81176_0978;CJB0896;Cj11168-0955c (3K17)
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trmE;thdF;CJ0956c;CJE1036;CJJ81176_0979;CJB0897;Cj11168-0956c (3L17)
Cj11168-0957c (2L13) Cj11168-0957c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1037, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0898, 119, 60/60 (100%)
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Cj11168-0958c (2L14) Cj11168-0958c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1038, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0899, 119, 60/60 (100%)
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Cj11168-0959c (2L15) Cj11168-0959c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1039, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0900, 119, 60/60 (100%)
CJ0959c;CJE1039;CJJ81176_0982;CJB0900;Cj11168-0959c (3O17)
Cj11168-0960c (2L16) Cj11168-0960c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1040, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0901, 111, 59/60 (98%)
rnpA;CJ0960c;CJE1040;CJJ81176_0983;CJB0901;Cj11168-0960c (3P17)
Cj11168-0961c (2L17) Cj11168-0961c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1041, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0902, 111, 59/60 (98%)
rpmH;CJ0961c;CJE1041;CJJ81176_0984;CJB0902;Cj11168-0961c (3I18)
Cj11168-0962 (2L18) Cj11168-0962, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1042, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0903, 119, 60/60 (100%)
CJ0962;CJE1042;CJJ81176_0985;CJB0903;Cj11168-0962 (3J18)
Cj11168-0964 (2L19) Cj11168-0964, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1044, 117, 59/59 (100%) Cj81176-0905, 117, 59/59 (100%)
CJ0964;CJE1044;CJJ81176_0987;CJB0905;Cj11168-0964 (3L18)
Cj11168-0965c (2L20) Cj11168-0965c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1045, 115, 58/58 (100%) Cj81176-0906, 119, 60/60 (100%)
CJ0965c;CJE1045;CJJ81176_0988;CJB0906;Cj11168-0965c (3M18)
Cj11168-0968 (2L21) Cj11168-0968, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1049, 95.6, 58/60 (96%) Cj81176-0908, 119, 60/60 (100%)
CJ0968;CJE1049;CJB0908;cj81-176u_67;Cj11168-0968 (3O18)
Cj11168-0969 (2L22) Cj11168-0969, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0908, 109, 58/59 (98%)
CJ0969;Cj11168-0969 (3P18)
Cj11168-0970 (2L23) Cj11168-0970, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1051, 81.8, 47/49 (95%) Cj81176-0272, 36.2, 18/18 (100%)
CJ0970;Cj11168-0970 (3I19)
Cj11168-0972 (2L24) Cj11168-0972, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1053, 119, 60/60 (100%) CJ0972;CJE1053;Cj11168-0972 (3K19)
Cj11168-0973 (2M1) Cj11168-0973, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1054, 107, 57/58 (98%) Cj81176-0908, 115, 58/58 (100%) CJ0973;CJE1054;Cj11168-0973 (3L19)
Cj11168-0974 (2M2) Cj11168-0974, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1055, 38.2, 19/19 (100%) CJ0974;Cj11168-0974 (3M19)
Cj11168-0975 (2M3) Cj11168-0975, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1056, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0909, 105, 60/61 (98%) CJ0975;CJE1056;Cj11168-0975 (3N19)
Cj11168-0976 (2M4) Cj11168-0976, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1058, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0910, 119, 60/60 (100%) CJ0976;CJE1058;CJJ81176_0995;CJB0910;Cj11168-0976 (3O19)
Cj11168-0978c (2M5) Cj11168-0978c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1060, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0912, 111, 59/60 (98%) CJ0978c;CJE1060;CJJ81176_0997;CJB0912;Cj11168-0978c (3I20)
Cj11168-0979c (2M6) Cj11168-0979c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1061, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0913, 119, 60/60 (100%) CJ0979c;CJE1061;CJJ81176_0998;CJB0913;Cj11168-0979c (3J20)
Cj11168-0981c (2M7) Cj11168-0981c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1063, 115, 58/58 (100%) Cj81176-0915, 119, 60/60 (100%) cjaB;CJ0981c;CJE1063;CJJ81176_1000;CJB0915;Cj11168-0981c (3L20)
Cj11168-0982c (2M8) Cj11168-0982c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1064, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0916, 119, 60/60 (100%) cjaA;CJ0982c;CJE1064;CJJ81176_1001;CJB0916;Cj11168-0982c (3M20)
Cj11168-0983 (2M9) Cj11168-0983, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1065, 89.7, 51/53 (96%) Cj81176-0917, 119, 60/60 (100%) jlpA;CJ0983;CJJ81176_1002;CJB0917;Cj11168-0983 (3N20)
Cj11168-0984 (2M10) Cj11168-0984, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1066, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0918, 119, 60/60 (100%) CJ0984;CJE1066;CJJ81176_1003;CJB0918;Cj11168-0984 (3O20)
Cj11168-0985c (2M11) Cj11168-0985c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1067, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0919, 119, 60/60 (100%) hipO;CJ0985c;CJE1067;CJJ81176_1004;CJB0919;Cj11168-0985c (3P20)
Cj11168-0986c (2M12) Cj11168-0986c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1068, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0920, 111, 59/60 (98%) CJ0986c;CJE1068;CJJ81176_1005;CJB0920;cj81-176_68c;Cj11168-0986c (3I21)
Cj11168-0987c (2M13) Cj11168-0987c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1068, 105, 56/57 (98%) Cj81176-0920, 105, 56/57 (98%) CJ0987c;CJJ81176_1006;Cj11168-0987c (3J21)
Cj11168-0988c (2M14) Cj11168-0988c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1069, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1401, 36.2, 18/18 (100%) CJ0988c;CJE1069;Cj11168-0988c (3K21)
Cj11168-0989 (2M15) Cj11168-0989, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1069, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0921, 119, 60/60 (100%) CJ0989;CJJ81176_1007;CJB0921;Cj11168-0989 (3L21)
Cj11168-0990c (2M16) Cj11168-0990c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1070, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0922, 109, 58/59 (98%) CJ0990c;CJE1070;CJJ81176_1008;CJB0922;Cj11168-0990c (3M21)
Cj11168-0992c (2M17) Cj11168-0992c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1072, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0924, 119, 60/60 (100%) hemN;CJ0992c;CJE1072;CJJ81176_1010;CJB0924;Cj11168-0992c (3O21)
Cj11168-0993c (2M18) Cj11168-0993c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1073, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0925, 119, 60/60 (100%) CJ0993c;CJE1073;CJJ81176_1011;CJB0925;Cj11168-0993c (3P21)
Cj11168-0994c (2M19) Cj11168-0994c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1074, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0926, 119, 60/60 (100%) argF;CJ0994c;CJE1074;CJJ81176_1012;CJB0926;Cj11168-0994c (3I22)
Cj11168-0995c (2M20) Cj11168-0995c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1075, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0927, 119, 60/60 (100%) hemB;CJ0995c;CJE1075;CJJ81176_1013;CJB0927;Cj11168-0995c (3J22)
Cj11168-0996 (2M21) Cj11168-0996, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1076, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0928, 119, 60/60 (100%) ribA;CJ0996;CJE1076;CJJ81176_1014;CJB0928;Cj11168-0996 (3K22)
Cj11168-0997 (2M22) Cj11168-0997, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1077, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0929, 119, 60/60 (100%) gidB;CJ0997;CJE1077;CJJ81176_1015;CJB0929;Cj11168-0997 (3L22)
Cj11168-0998c (2M23) Cj11168-0998c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1078, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0930, 119, 60/60 (100%) CJ0998c;CJE1078;CJJ81176_1016;CJB0930;Cj11168-0998c (3M22)
Cj11168-0999c (2M24) Cj11168-0999c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1079, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0931, 119, 60/60 (100%) CJ0999c;CJE1079;CJJ81176_1017;CJB0931;Cj11168-0999c (3N22)
Cj11168-1001 (2N1) Cj11168-1001, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1081, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0933, 103, 58/60 (96%) rpoD;CJ1001;CJE1081;CJJ81176_1019;CJB0933;Cj11168-1001 (3P22)
Cj11168-1003c (2N2) Cj11168-1003c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1083, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0935, 103, 58/60 (96%) CJ1003c;CJE1083;CJJ81176_1021;CJB0935;Cj11168-1003c (3J23)
Cj11168-1004 (2N3) Cj11168-1004, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1084, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0936, 93.7, 56/59 (94%) CJ1004;CJE1084;Cj11168-1004 (3K23)
Cj11168-1005c (2N4) Cj11168-1005c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1085, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0937, 119, 60/60 (100%) CJ1005c;CJE1085;CJJ81176_1023;CJB0937;Cj11168-1005c (3L23)
Cj11168-1008c (2N5) Cj11168-1008c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1088, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0940, 111, 59/60 (98%) aroB;CJ1008c;CJE1088;CJJ81176_1026;CJB0940;Cj11168-1008c (3O23)
Cj11168-1010 (2N6) Cj11168-1010, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1090, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0942, 119, 60/60 (100%) tgt;CJ1010;CJE1090;CJJ81176_1028;CJB0942;Cj11168-1010 (3I24)
Cj11168-1014c (2N7) Cj11168-1014c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1158, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0946, 119, 60/60 (100%) livF;CJ1014c;CJE1158;CJJ81176_1033;CJB0946;Cj11168-1014c (3M24)
Cj11168-1015c (2N8) Cj11168-1015c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1159, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0947, 119, 60/60 (100%) livG;CJ1015c;CJE1159;CJJ81176_1034;CJB0947;Cj11168-1015c (3N24)
Cj11168-1016c (2N9) Cj11168-1016c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1160, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0948, 119, 60/60 (100%) livM;CJ1016c;CJE1160;CJJ81176_1035;CJB0948;Cj11168-1016c (3O24)
Cj11168-1017c (2N10) Cj11168-1017c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1161, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0949, 111, 59/60 (98%) livH;CJ1017c;CJE1161;CJJ81176_1036;CJB0949;Cj11168-1017c (3P24)
Cj11168-1018c (2N11) Cj11168-1018c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1162, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0950, 119, 60/60 (100%) livK;CJ1018c;CJE1162;CJJ81176_1037;CJB0950;Cj11168-1018c (3A1)
Cj11168-1021c (2N12) Cj11168-1021c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1165, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0953, 119, 60/60 (100%) CJ1021c;CJE1165;CJJ81176_1040;CJB0953;Cj11168-1021c (3D1)
Cj11168-1023c (2N13) Cj11168-1023c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1167, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0955, 119, 60/60 (100%) asd;CJ1023c;CJE1167;CJJ81176_1042;CJB0955;Cj11168-1023c (3F1)
Cj11168-1025c (2N14) Cj11168-1025c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1169, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0957, 119, 60/60 (100%) CJ1025c;CJE1169;CJJ81176_1044;CJB0957;Cj11168-1025c (3H1)
Cj11168-1026c (2N15) Cj11168-1026c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1170, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0958, 119, 60/60 (100%) CJ1026c;CJE1170;CJJ81176_1045;CJB0958;Cj11168-1026c (3A2)
Cj11168-1027c (2N16) Cj11168-1027c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1171, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0959, 111, 59/60 (98%) gyrA;CJ1027c;CJE1171;CJJ81176_1046;CJB0959;Cj11168-1027c (3B2)
Cj11168-1029c (2N17) Cj11168-1029c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1173, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0961, 119, 60/60 (100%) mapA;CJ1029c;CJE1173;CJJ81176_1048;CJB0961;Cj11168-1029c (3D2)
Cj11168-1031 (2N18) Cj11168-1031, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1175, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0963, 119, 60/60 (100%) cmeD;CJ1031;CJE1175;CJJ81176_1050;CJB0963;Cj11168-1031 (3F2)
Cj11168-1032 (2N19) Cj11168-1032, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1176, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0964, 119, 60/60 (100%) cmeE;CJ1032;CJE1176;CJJ81176_1051;CJB0964;Cj11168-1032 (3G2)
Cj11168-1033 (2N20) Cj11168-1033, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1177, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0965, 119, 60/60 (100%) cmeF;CJ1033;CJE1177;CJJ81176_1052;CJB0965;Cj11168-1033 (3H2)
Cj11168-1034c (2N21) Cj11168-1034c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1178, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0966, 111, 59/60 (98%) CJ1034c;CJE1178;CJJ81176_1053;CJB0966;Cj11168-1034c (3A3)
Cj11168-1035c (2N22) Cj11168-1035c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1179, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0967, 119, 60/60 (100%) ate;CJ1035c;CJE1179;CJJ81176_1054;CJB0967;Cj11168-1035c (3B3)
Cj11168-1036c (2N23) Cj11168-1036c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1180, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0968, 119, 60/60 (100%) CJ1036c;CJE1180;CJJ81176_1055;CJB0968;Cj11168-1036c (3C3)
Cj11168-1037c (2N24) Cj11168-1037c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1181, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0969, 119, 60/60 (100%) pycA;accC-1;CJ1037c;CJE1181;CJJ81176_1056;CJB0969;Cj11168-1037c (3D3)
Cj11168-1038 (2O1) Cj11168-1038, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1182, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0970, 111, 59/60 (98%) CJ1038;CJE1182;CJJ81176_1057;CJB0970;Cj11168-1038 (3E3)
Cj11168-1039 (2O2) Cj11168-1039, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1183, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0971, 119, 60/60 (100%) murG;CJ1039;CJE1183;CJJ81176_1058;CJB0971;Cj11168-1039 (3F3)
Cj11168-1040c (2O3) Cj11168-1040c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1184, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0972, 119, 60/60 (100%) CJ1040c;CJE1184;CJJ81176_1059;CJB0972;cj81-176u_70c;Cj11168-1040c (3G3)
Cj11168-1042c (2O4) Cj11168-1042c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1186, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0974, 119, 60/60 (100%) CJ1042c;CJE1186;CJJ81176_1063;CJB0974;Cj11168-1042c (3A4)
Cj11168-1044c (2O5) Cj11168-1044c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1188, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0976, 119, 60/60 (100%) thiH;CJ1044c;CJE1188;CJJ81176_1065;CJB0976;Cj11168-1044c (3C4)
Cj11168-1046c (2O6) Cj11168-1046c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1190, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0978, 119, 60/60 (100%) moeB;thiF;CJ1046c;CJE1190;CJJ81176_1067;CJB0978;Cj11168-1046c (3E4)
Cj11168-1049c (2O7) Cj11168-1049c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1193, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0981, 119, 60/60 (100%) CJ1049c;CJE1193;CJJ81176_1070;CJB0981;Cj11168-1049c (3H4)
Cj11168-1050c (2O8) Cj11168-1050c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1194, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0982, 119, 60/60 (100%) npdA;CJ1050c;CJE1194;CJJ81176_1071;CJB0982;Cj11168-1050c (3A5)
Cj11168-1051c (2O9) Cj11168-1051c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1195, 67.9, 40/42 (95%) cjeI;CJ1051c;Cj11168-1051c (3B5)
Cj11168-1053c (2O10) Cj11168-1053c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1197, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0984, 119, 60/60 (100%) CJ1053c;CJE1197;CJJ81176_1073;CJB0984;Cj11168-1053c (3D5)
Cj11168-1055c (2O11) Cj11168-1055c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0986, 119, 60/60 (100%) CJ1055c;CJJ81176_1075;CJB0986;Cj11168-1055c (3F5)
Cj11168-1056c (2O12) Cj11168-1056c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1199, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0987, 119, 60/60 (100%) CJ1056c;CJE1199;CJJ81176_1076;CJB0987;Cj11168-1056c (3G5)
Cj11168-1057c (2O13) Cj11168-1057c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1200, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0988, 119, 60/60 (100%) CJ1057c;CJE1200;CJJ81176_1077;CJB0988;Cj11168-1057c (3H5)
Cj11168-1058c (2O14) Cj11168-1058c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1201, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0989, 119, 60/60 (100%) guaB;CJ1058c;CJE1201;CJJ81176_1078;CJB0989;Cj11168-1058c (3A6)
Cj11168-1060c (2O15) Cj11168-1060c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1203, 111, 59/60 (98%) CJ1060c;CJE1203;Cj11168-1060c (3C6)
Cj11168-1062 (2O16) Cj11168-1062, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1205, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0992, 119, 60/60 (100%) CJ1062;CJE1205;CJJ81176_1081;CJB0992;Cj11168-1062 (3E6)
Cj11168-1064 (2O17) Cj11168-1064, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1208, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0994, 119, 60/60 (100%) frxA;CJ1064;CJE1208;CJJ81176_1083;CJB0994;cj81-176u_72;Cj11168-1064 (3G6)
Cj11168-1066 (2O18) Cj11168-1066, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1209, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0995, 119, 60/60 (100%) rdxA;CJ1066;CJE1209;CJJ81176_1084;CJB0995;Cj11168-1066 (3H6)
Cj11168-1068 (2O19) Cj11168-1068, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1211, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0997, 119, 60/60 (100%) CJ1068;CJE1211;CJJ81176_1086;CJB0997;Cj11168-1068 (3B7)
Cj11168-1069 (2O20) Cj11168-1069, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1212, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0998, 103, 58/60 (96%) CJ1069;CJE1212;CJJ81176_1087;CJB0998;Cj11168-1069 (3C7)
Cj11168-1071 (2O21) Cj11168-1071, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1214, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1000, 119, 60/60 (100%) ssb;CJ1071;CJE1214;CJJ81176_1089;CJB1000;Cj11168-1071 (3E7)
Cj11168-1072 (2O22) Cj11168-1072, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1215, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1001, 119, 60/60 (100%) rpsR;CJ1072;CJE1215;CJJ81176_1090;CJB1001;Cj11168-1072 (3F7)
Cj11168-1074c (2O23) Cj11168-1074c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1217, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1003, 119, 60/60 (100%) CJ1074c;CJE1217;CJJ81176_1092;CJB1003;Cj11168-1074c (3H7)
Cj11168-1075 (2O24) Cj11168-1075, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1218, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1004, 119, 60/60 (100%) CJ1075;CJE1218;CJJ81176_1093;CJB1004;Cj11168-1075 (3A8)
Cj11168-1076 (2P1) Cj11168-1076, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1219, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1005, 119, 60/60 (100%) proC;CJ1076;CJE1219;CJJ81176_1094;CJB1005;Cj11168-1076 (3B8)
Cj11168-1077 (2P2) Cj11168-1077, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1220, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1006, 111, 59/60 (98%) ctsT;CJ1077;CJE1220;CJJ81176_1095;CJB1006;Cj11168-1077 (3C8)
Cj11168-1078 (2P3) Cj11168-1078, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1221, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1007, 111, 56/56 (100%) CJ1078;CJE1221;Cj11168-1078 (3D8)
Cj11168-1079 (2P4) Cj11168-1079, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1222, 113, 57/57 (100%) Cj81176-1008, 97.6, 55/57 (96%) CJ1079;CJE1222;Cj11168-1079 (3E8)
Cj11168-1081c (2P5) Cj11168-1081c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1224, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1010, 111, 59/60 (98%) thiE;CJ1081c;CJE1224;CJJ81176_1099;CJB1010;Cj11168-1081c (3G8)
336| Anexo 3

Cj11168-1082c (2P6) Cj11168-1082c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1225, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1011, 111, 59/60 (98%) thiD;CJ1082c;CJE1225;CJJ81176_1100;CJB1011;Cj11168-1082c (3H8)
Cj11168-1083c (2P7) Cj11168-1083c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1226, 115, 58/58 (100%) Cj81176-1012, 115, 58/58 (100%) CJ1083c;CJE1226;CJJ81176_1101;CJB1012;Cj11168-1083c (3A9)
Cj11168-1085c (2P8) Cj11168-1085c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1228, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1014, 119, 60/60 (100%) mfd;CJ1085c;CJE1228;CJJ81176_1103;CJB1014;cj81-176_73c;Cj11168-1085c (3C9)
Cj11168-1087c (2P9) Cj11168-1087c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1230, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1016, 119, 60/60 (100%) CJ1087c;CJE1230;CJJ81176_1105;CJB1016;Cj11168-1087c (3E9)
Cj11168-1090c (2P10) Cj11168-1090c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1233, 107, 57/58 (98%) Cj81176-1019, 119, 60/60 (100%) CJ1090c;CJE1233;CJJ81176_1108;CJB1019;Cj11168-1090c (3H9)
Cj11168-1091c (2P11) Cj11168-1091c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1234, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1020, 119, 60/60 (100%) leuS;CJ1091c;CJE1234;CJJ81176_1109;CJB1020;Cj11168-1091c (3A10)
Cj11168-1092c (2P12) Cj11168-1092c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1235, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1021, 119, 60/60 (100%) secF;CJ1092c;CJE1235;CJJ81176_1110;CJB1021;Cj11168-1092c (3B10)
Cj11168-1093c (2P13) Cj11168-1093c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1236, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1022, 119, 60/60 (100%) secD;CJ1093c;CJE1236;CJJ81176_1111;CJB1022;Cj11168-1093c (3C10)
Cj11168-1095 (2P14) Cj11168-1095, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1238, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1024, 119, 60/60 (100%) lnt;cutE;CJ1095;CJE1238;CJJ81176_1113;CJB1024;Cj11168-1095 (3E10)
Cj11168-1097 (2P15) Cj11168-1097, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1240, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1026, 119, 60/60 (100%) CJ1097;CJE1240;CJJ81176_1115;CJB1026;Cj11168-1097 (3G10)
Cj11168-1098 (2P16) Cj11168-1098, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1241, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1027, 119, 60/60 (100%) pyrB;CJ1098;CJE1241;CJJ81176_1116;CJB1027;Cj11168-1098 (3H10)
Cj11168-1099 (2P17) Cj11168-1099, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1242, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1028, 119, 60/60 (100%) pepF;CJ1099;CJE1242;CJJ81176_1117;CJB1028;Cj11168-1099 (3A11)
Cj11168-1100 (2P18) Cj11168-1100, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1243, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1029, 119, 60/60 (100%) CJ1100;CJE1243;CJJ81176_1118;CJB1029;Cj11168-1100 (3B11)
Cj11168-1101 (2P19) Cj11168-1101, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1244, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1030, 119, 60/60 (100%) CJ1101;CJE1244;CJJ81176_1119;CJB1030;Cj11168-1101 (3C11)
Cj11168-1103 (2P20) Cj11168-1103, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1246, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1032, 119, 60/60 (100%) csrA;CJ1103;CJE1246;CJJ81176_1121;CJB1032;Cj11168-1103 (3E11)
Cj11168-1107 (2P21) Cj11168-1107, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1250, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1036, 103, 58/60 (96%) clpS;CJ1107;CJE1250;CJJ81176_1125;CJB1036;Cj11168-1107 (3A12)
Cj11168-1108 (2P22) Cj11168-1108, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1251, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1037, 111, 59/60 (98%) clpA;CJ1108;CJE1251;CJJ81176_1126;CJB1037;Cj11168-1108 (3B12)
Cj11168-1110c (2P23) Cj11168-1110c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1253, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1039, 119, 60/60 (100%) CJ1110c;CJE1253;CJJ81176_1128;CJB1039;Cj11168-1110c (3D12)
Cj11168-1111c (2P24) Cj11168-1111c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1254, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1040, 119, 60/60 (100%) CJ1111c;CJE1254;CJJ81176_1129;CJB1040;Cj11168-1111c (3E12)
Cj11168-1112c (3A1) Cj11168-1112c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1255, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1041, 119, 60/60 (100%) msrB;CJ1112c;CJE1255;CJJ81176_1130;CJB1041;Cj11168-1112c (3F12)
Cj11168-1113 (3A2) Cj11168-1113, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1256, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1042, 111, 59/60 (98%) CJ1113;CJE1256;CJJ81176_1131;CJB1042;Cj11168-1113 (3G12)
Cj11168-1114c (3A3) Cj11168-1114c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1257, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1043, 111, 59/60 (98%) pssA;CJ1114c;CJE1257;CJJ81176_1132;CJB1043;Cj11168-1114c (3H12)
Cj11168-1115c (3A4) Cj11168-1115c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1258, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1044, 119, 60/60 (100%) CJ1115c;CJE1258;CJJ81176_1133;CJB1044;Cj11168-1115c (3A13)
Cj11168-1120c (3A5) Cj11168-1120c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1263, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1049, 119, 60/60 (100%) pglF;wlaL;CJ1120c;CJE1263;CJJ81176_1138;CJB1049;cj81-176_75c;Cj11168-1120c (3F13)
Cj11168-1121c (3A6) Cj11168-1121c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1264, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1050, 119, 60/60 (100%) pglE;wlaK;CJ1121c;CJE1264;CJJ81176_1139;CJB1050;cj81-176_76c;Cj11168-1121c (3G13)
Cj11168-1122c (3A7) Cj11168-1122c, 119, 60/60 (100%) wlaJ;CJ1122c;Cj11168-1122c (3H13)
Cj11168-1123c (3A8) Cj11168-1123c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1265, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1051, 111, 59/60 (98%) pglD;wlaI;CJ1123c;CJE1265;CJJ81176_1140;CJB1051;cj81-176_77c;Cj11168-1123c (3A14)
Cj11168-1124c (3A9) Cj11168-1124c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1266, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1052, 119, 60/60 (100%) pglC;wlaH;CJ1124c;CJE1266;CJJ81176_1141;CJB1052;cj81-176_78c;Cj11168-1124c (3B14)
Cj11168-1125c (3A10) Cj11168-1125c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1267, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1053, 97.6, 56/57 (98%) pglA;wlaG;CJ1125c;CJE1267;Cj11168-1125c (3C14)
Cj11168-1131c (3A11) Cj11168-1131c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1273, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1060, 119, 60/60 (100%) gne;galE;CJ1131c;CJE1273;CJJ81176_1148;CJB1060;cj81-176_85c;Cj11168-1131c (3A15)
Cj11168-1132c (3A12) Cj11168-1132c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1274, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1061, 119, 60/60 (100%) wlaX;CJ1132c;CJE1274;CJJ81176_1149;CJB1061;cj81-176_86c;Cj11168-1132c (3B15)
Cj11168-1135 (3A13) Cj11168-1135, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1277, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1064, 111, 59/60 (98%) CJ1135;CJE1277;CJJ81176_1152;CJB1064;cj81-176_89;Cj11168-1135 (3E15)
Cj11168-1136 (3A14) Cj11168-1136, 119, 60/60 (100%) CJ1136;Cj11168-1136 (3F15)
Cj11168-1137c (3A15) Cj11168-1137c, 119, 60/60 (100%) CJ1137c;Cj11168-1137c (3G15)
Cj11168-1138 (3A16) Cj11168-1138, 119, 60/60 (100%) CJ1138;Cj11168-1138 (3H15)
Cj11168-1139c (3A17) Cj11168-1139c, 119, 60/60 (100%) wlaN;CJ1139c;Cj11168-1139c (3A16)
Cj11168-1140 (3A18) Cj11168-1140, 119, 60/60 (100%) cstIII;CJ1140;Cj11168-1140 (3B16)
Cj11168-1141 (3A19) Cj11168-1141, 119, 60/60 (100%) neuB1;CJ1141;Cj11168-1141 (3C16)
Cj11168-1142 (3A20) Cj11168-1142, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1071, 65.9, 42/45 (93%) neuC1;CJ1142;Cj11168-1142 (3D16)
Cj11168-1143 (3A21) Cj11168-1143, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1066, 79.8, 49/52 (94%) neuA1;cgtA;CJ1143;Cj11168-1143 (3E16)
Cj11168-1144c (3A22) Cj11168-1144c, 119, 60/60 (100%) CJ1144c;Cj11168-1144c (3F16)
Cj11168-1145c (3A23) Cj11168-1145c, 119, 60/60 (100%) CJ1145c;Cj11168-1145c (3G16)
Cj11168-1146c (3A24) Cj11168-1146c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1282, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1075, 87.7, 56/60 (93%) waaV;CJ1146c;CJE1282;Cj11168-1146c (3H16)
Cj11168-1148 (3B1) Cj11168-1148, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1283, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1076, 107, 57/58 (98%) waaF;CJ1148;CJJ81176_1164;CJB1076;cj81-176_100;Cj11168-1148 (3A17)
Cj11168-1149c (3B2) Cj11168-1149c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1285, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1078, 103, 58/60 (96%) gmhA;gmhA-1;CJ1149c;CJE1285;CJJ81176_1166;CJB1078;cj81-176_102c;Cj11168-1149c (3B17)
Cj11168-1153 (3B3) Cj11168-1153, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1289, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1082, 119, 60/60 (100%) cyf;CJ1153;CJE1289;CJJ81176_1170;CJB1082;Cj11168-1153 (3F17)
Cj11168-1156 (3B4) Cj11168-1156, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1292, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1085, 111, 59/60 (98%) rho;CJ1156;CJE1292;CJJ81176_1173;CJB1085;Cj11168-1156 (3A18)
Cj11168-1158c (3B5) Cj11168-1158c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1294, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1087, 77.8, 58/64 (90%) CJ1158c;CJE1294;Cj11168-1158c (3C18)
Cj11168-1159c (3B6) Cj11168-1159c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1294, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1087, 101, 57/59 (96%) CJ1159c;Cj11168-1159c (3D18)
Cj11168-1160c (3B7) Cj11168-1160c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1294, 113, 57/57 (100%) Cj81176-1087, 103, 58/60 (96%) CJ1160c;Cj11168-1160c (3E18)
Cj11168-1161c (3B8) Cj11168-1161c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1295, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1088, 111, 59/60 (98%) CJ1161c;CJE1295;CJJ81176_1176;CJB1088;Cj11168-1161c (3F18)
Cj11168-1162c (3B9) Cj11168-1162c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1296, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1089, 119, 60/60 (100%) CJ1162c;CJE1296;CJJ81176_1177;CJB1089;Cj11168-1162c (3G18)
Cj11168-1164c (3B10) Cj11168-1164c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1298, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1091, 119, 60/60 (100%) CJ1164c;CJE1298;CJJ81176_1179;CJB1091;Cj11168-1164c (3A19)
Cj11168-1165c (3B11) Cj11168-1165c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1299, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1092, 111, 59/60 (98%) CJ1165c;CJE1299;CJJ81176_1180;CJB1092;Cj11168-1165c (3B19)
Cj11168-1167 (3B12) Cj11168-1167, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1301, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1094, 119, 60/60 (100%) ldh;CJ1167;CJE1301;CJJ81176_1182;CJB1094;Cj11168-1167 (3D19)
Cj11168-1168c (3B13) Cj11168-1168c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1302, 107, 57/58 (98%) Cj81176-1095, 107, 57/58 (98%) CJ1168c;CJE1302;CJJ81176_1183;CJB1095;Cj11168-1168c (3E19)
Cj11168-1169c (3B14) Cj11168-1169c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1303, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1096, 103, 58/60 (96%) CJ1169c;CJE1303;CJJ81176_1184;CJB1096;Cj11168-1169c (3F19)
Cj11168-1170c (3B15) Cj11168-1170c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1304, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1097, 103, 55/56 (98%) omp50;CJ1170c;CJE1304;Cj11168-1170c (3G19)
Cj11168-1171c (3B16) Cj11168-1171c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1305, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1098, 111, 59/60 (98%) ppi;ppiB;CJ1171c;CJE1305;CJJ81176_1186;CJB1098;Cj11168-1171c (3H19)
Cj11168-1172c (3B17) Cj11168-1172c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1306, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1099, 119, 60/60 (100%) CJ1172c;CJE1306;CJJ81176_1187;CJB1099;Cj11168-1172c (3A20)
Cj11168-1174 (3B18) Cj11168-1174, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1308, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1101, 119, 60/60 (100%) CJ1174;CJE1308;CJJ81176_1189;CJB1101;Cj11168-1174 (3C20)
Cj11168-1175c (3B19) Cj11168-1175c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1309, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1102, 119, 60/60 (100%) argS;CJ1175c;CJE1309;CJJ81176_1190;CJB1102;cj81-176_106c;Cj11168-1175c (3D20)
Cj11168-1176c (3B20) Cj11168-1176c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1310, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1103, 119, 60/60 (100%) tatA;CJ1176c ;CJE1310;CJJ81176_1191;CJB1103;Cj11168-1176c (3E20)
Cj11168-1177c (3B21) Cj11168-1177c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1311, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1104, 119, 60/60 (100%) gmk;CJ1177c;CJE1311;CJJ81176_1192;CJB1104;Cj11168-1177c (3F20)
Cj11168-1178c (3B22) Cj11168-1178c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1312, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1105, 119, 60/60 (100%) CJ1178c;CJE1312;CJJ81176_1193;CJB1105;Cj11168-1178c (3G20)
Cj11168-1179c (3B23) Cj11168-1179c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1313, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1106, 119, 60/60 (100%) fliR;CJ1179c;CJE1313;CJJ81176_1194;CJB1106;Cj11168-1179c (3H20)
Cj11168-1180c (3B24) Cj11168-1180c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1314, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1107, 111, 59/60 (98%) CJ1180c;CJE1314;CJJ81176_1195;CJB1107;Cj11168-1180c (3A21)
Cj11168-1181c (3C1) Cj11168-1181c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1315, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1108, 95.6, 57/60 (95%) tsf;CJ1181c;CJE1315;CJJ81176_1196;CJB1108;Cj11168-1181c (3B21)
Cj11168-1182c (3C2) Cj11168-1182c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1316, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1109, 119, 60/60 (100%) rpsB;CJ1182c;CJE1316;CJJ81176_1197;CJB1109;Cj11168-1182c (3C21)
Cj11168-1186c (3C3) Cj11168-1186c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1320, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1113, 119, 60/60 (100%) petA;CJ1186c;CJE1320;CJJ81176_1201;CJB1113;Cj11168-1186c (3G21)
Cj11168-1187c (3C4) Cj11168-1187c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1321, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1114, 119, 60/60 (100%) arsB;CJ1187c;CJE1321;CJJ81176_1202;CJB1114;Cj11168-1187c (3H21)
Cj11168-1189c (3C5) Cj11168-1189c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1323, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1116, 119, 60/60 (100%) cetB;CJ1189c;CJE1323;CJJ81176_1204;CJB1116;Cj11168-1189c (3B22)
Cj11168-1190c (3C6) Cj11168-1190c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1324, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1117, 119, 60/60 (100%) cetA;CJ1190c;CJE1324;CJJ81176_1205;CJB1117;Cj11168-1190c (3C22)
Cj11168-1191c (3C7) Cj11168-1191c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1325, 107, 57/58 (98%) Cj81176-1118, 119, 60/60 (100%) CJ1191c;CJE1325;CJJ81176_1206;CJB1118;Cj11168-1191c (3D22)
Cj11168-1193c (3C8) Cj11168-1193c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1327, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1120, 119, 60/60 (100%) CJ1193c;CJE1327;CJJ81176_1208;CJB1120;Cj11168-1193c (3F22)
Cj11168-1195c (3C9) Cj11168-1195c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1329, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1122, 119, 60/60 (100%) pyrC2;CJ1195c;CJE1329;CJJ81176_1210;CJB1122;Cj11168-1195c (3H22)
Cj11168-1196c (3C10) Cj11168-1196c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1330, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1123, 119, 60/60 (100%) gpsA;CJ1196c;CJE1330;CJJ81176_1211;CJB1123;Cj11168-1196c (3A23)
Cj11168-1197c (3C11) Cj11168-1197c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1331, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1124, 111, 59/60 (98%) gatB;CJ1197c;CJE1331;CJJ81176_1212;CJB1124;cj81-176_107c;Cj11168-1197c (3B23)
Cj11168-1198 (3C12) Cj11168-1198, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1332, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1125, 111, 59/60 (98%) luxS;CJ1198;CJE1332;CJJ81176_1213;CJB1125;Cj11168-1198 (3C23)
Cj11168-1199 (3C13) Cj11168-1199, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1333, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1126, 119, 60/60 (100%) CJ1199;CJE1333;CJJ81176_1214;CJB1126;Cj11168-1199 (3D23)
Cj11168-1200 (3C14) Cj11168-1200, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1334, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1127, 119, 60/60 (100%) CJ1200;CJE1334;CJJ81176_1215;CJB1127;Cj11168-1200 (3E23)
Cj11168-1201 (3C15) Cj11168-1201, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1335, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1128, 119, 60/60 (100%) metE;CJ1201;CJE1335;CJJ81176_1216;CJB1128;Cj11168-1201 (3F23)
Cj11168-1202 (3C16) Cj11168-1202, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1336, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1129, 119, 60/60 (100%) metF;CJ1202;CJE1336;CJJ81176_1217;CJB1129;Cj11168-1202 (3G23)
Cj11168-1204c (3C17) Cj11168-1204c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1338, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1131, 119, 60/60 (100%) atpB;CJ1204c;CJE1338;CJJ81176_1219;CJB1131;Cj11168-1204c (3A24)
Cj11168-1205c (3C18) Cj11168-1205c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1339, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1132, 119, 60/60 (100%) radA;CJ1205c;CJE1339;CJJ81176_1220;CJB1132;Cj11168-1205c (3B24)
Cj11168-1207c (3C19) Cj11168-1207c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1341, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1134, 119, 60/60 (100%) CJ1207c;CJE1341;CJJ81176_1222;CJB1134;Cj11168-1207c (3D24)
Cj11168-1208 (3C20) Cj11168-1208, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1342, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1135, 119, 60/60 (100%) CJ1208;CJE1342;CJB1135;Cj11168-1208 (3E24)
Cj11168-1209 (3C21) Cj11168-1209, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1343, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1136, 119, 60/60 (100%) CJ1209;CJE1343;CJJ81176_1223;CJB1136;Cj11168-1209 (3F24)
Cj11168-1212c (3C22) Cj11168-1212c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1346, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1139, 119, 60/60 (100%) rbn;yihY;CJ1212c;CJE1346;CJJ81176_1225;CJB1139;Cj11168-1212c (4A1)
Cj11168-1213c (3C23) Cj11168-1213c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1347, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1140, 119, 60/60 (100%) glcD;CJ1213c;CJE1347;CJJ81176_1226;CJB1140;Cj11168-1213c (4B1)
Cj11168-1214c (3C24) Cj11168-1214c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1348, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1141, 119, 60/60 (100%) CJ1214c;CJE1348;CJJ81176_1227;CJB1141;Cj11168-1214c (4C1)
Cj11168-1215 (3D1) Cj11168-1215, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1350, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1142, 111, 59/60 (98%) CJ1215;CJE1350;CJJ81176_1228;CJB1142;Cj11168-1215 (4D1)
Cj11168-1216c (3D2) Cj11168-1216c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1351, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1143, 103, 58/60 (96%) CJ1216c;CJE1351;CJJ81176_1229;CJB1143;Cj11168-1216c (4E1)
Cj11168-1217c (3D3) Cj11168-1217c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1352, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1144, 111, 59/60 (98%) CJ1217c;CJE1352;CJJ81176_1230;CJB1144;Cj11168-1217c (4F1)
Cj11168-1218c (3D4) Cj11168-1218c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1353, 79.8, 55/60 (91%) Cj81176-1145, 119, 60/60 (100%) ribA;ribE;CJ1218c;CJJ81176_1231;CJB1145;Cj11168-1218c (4G1)
Cj11168-1219c (3D5) Cj11168-1219c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1354, 97.6, 55/57 (96%) Cj81176-1146, 99.6, 56/58 (96%) CJ1219c;Cj11168-1219c (4H1)
Cj11168-1220 (3D6) Cj11168-1220, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1355, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1147, 111, 59/60 (98%) groES;CJ1220;CJE1355;CJJ81176_1233;CJB1147;Cj11168-1220 (4A2)
Cj11168-1221 (3D7) Cj11168-1221, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1356, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1148, 119, 60/60 (100%) groEL;CJ1221;CJE1356;CJJ81176_1234;CJB1148;Cj11168-1221 (4B2)
Cj11168-1222c (3D8) Cj11168-1222c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1357, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1149, 119, 60/60 (100%) dccS;CJ1222c;CJE1357;CJJ81176_1235;CJB1149;Cj11168-1222c (4C2)
Cj11168-1224 (3D9) Cj11168-1224, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1359, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1151, 119, 60/60 (100%) CJ1224;CJE1359;CJJ81176_1237;CJB1151;Cj11168-1224 (4E2)
Cj11168-1225 (3D10) Cj11168-1225, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1360, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1152, 119, 60/60 (100%) CJ1225;CJE1360;CJJ81176_1238;CJB1152;Cj11168-1225 (4F2)
Cj11168-1226c (3D11) Cj11168-1226c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1361, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1153, 119, 60/60 (100%) CJ1226c;CJE1361;CJJ81176_1240;CJB1153;Cj11168-1226c (4G2)
Cj11168-1228c (3D12) Cj11168-1228c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1363, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1155, 119, 60/60 (100%) htrA;CJ1228c ;CJE1363;CJJ81176_1242;CJB1155;Cj11168-1228c (4A3)
Cj11168-1229 (3D13) Cj11168-1229, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1364, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1156, 119, 60/60 (100%) cbpA;dnaJ-1;CJ1229;CJE1364;CJJ81176_1243;CJB1156;Cj11168-1229 (4B3)
Cj11168-1230 (3D14) Cj11168-1230, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1365, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1157, 119, 60/60 (100%) hspR;CJ1230;CJE1365;CJJ81176_1244;CJB1157;Cj11168-1230 (4C3)
Cj11168-1232 (3D15) Cj11168-1232, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1367, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1159, 119, 60/60 (100%) CJ1232;CJE1367;CJJ81176_1246;CJB1159;Cj11168-1232 (4E3)
Cj11168-1233 (3D16) Cj11168-1233, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1368, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1160, 115, 58/58 (100%) CJ1233;CJE1368;CJJ81176_1247;CJB1160;Cj11168-1233 (4F3)
Cj11168-1235 (3D17) Cj11168-1235, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1370, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1162, 111, 59/60 (98%) CJ1235;CJE1370;CJJ81176_1249;CJB1162;Cj11168-1235 (4H3)
Cj11168-1237c (3D18) Cj11168-1237c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1372, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1164, 119, 60/60 (100%) CJ1237c;CJE1372;CJJ81176_1251;CJB1164;Cj11168-1237c (4B4)
Cj11168-1240c (3D19) Cj11168-1240c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1376, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1168, 71.9, 54/60 (90%) CJ1240c;CJE1376;Cj11168-1240c (4E4)
Cj11168-1242 (3D20) Cj11168-1242, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1378, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1170, 111, 59/60 (98%) CJ1242;CJE1378;CJJ81176_1257;CJB1170;Cj11168-1242 (4G4)
Cj11168-1243 (3D21) Cj11168-1243, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1379, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1171, 119, 60/60 (100%) hemE;CJ1243;CJE1379;CJJ81176_1258;CJB1171;Cj11168-1243 (4H4)
Cj11168-1244 (3D22) Cj11168-1244, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1380, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1172, 119, 60/60 (100%) CJ1244;CJE1380;CJJ81176_1259;CJB1172;Cj11168-1244 (4A5)
Cj11168-1245c (3D23) Cj11168-1245c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1381, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1173, 119, 60/60 (100%) CJ1245c;CJE1381;CJJ81176_1260;CJB1173;Cj11168-1245c (4B5)
Cj11168-1246c (3D24) Cj11168-1246c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1382, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1174, 119, 60/60 (100%) uvrC;CJ1246c;CJE1382;CJJ81176_1261;CJB1174;Cj11168-1246c (4C5)
Cj11168-1249 (3E1) Cj11168-1249, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1386, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1178, 111, 59/60 (98%) CJ1249;CJE1386;CJJ81176_1265;CJB1178;Cj11168-1249 (4F5)
Cj11168-1250 (3E2) Cj11168-1250, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1387, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1179, 119, 60/60 (100%) purD;CJ1250;CJE1387;CJJ81176_1266;CJB1179;Cj11168-1250 (4G5)
Cj11168-1252 (3E3) Cj11168-1252, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1389, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1181, 119, 60/60 (100%) CJ1252;CJE1389;CJJ81176_1268;CJB1181;Cj11168-1252 (4A6)
Cj11168-1253 (3E4) Cj11168-1253, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1390, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1182, 119, 60/60 (100%) pnp;CJ1253;CJE1390;CJJ81176_1269;CJB1182;Cj11168-1253 (4B6)
Cj11168-1254 (3E5) Cj11168-1254, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1391, 117, 59/59 (100%) Cj81176-1183, 119, 60/60 (100%) CJ1254;CJE1391;CJJ81176_1270;CJB1183;Cj11168-1254 (4C6)
Cj11168-1255 (3E6) Cj11168-1255, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1184, 119, 60/60 (100%) CJ1255;CJJ81176_1271;CJB1184;Cj11168-1255 (4D6)
Cj11168-1258 (3E7) Cj11168-1258, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1394, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1187, 119, 60/60 (100%) CJ1258;CJE1394;CJJ81176_1274;CJB1187;Cj11168-1258 (4G6)
Cj11168-1259 (3E8) Cj11168-1259, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1395, 40.1, 35/40 (87%) Cj81176-1188, 119, 60/60 (100%) porA;CJ1259;CJJ81176_1275;CJB1188;Cj11168-1259 (4H6)
Cj11168-1261 (3E9) Cj11168-1261, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1397, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1190, 119, 60/60 (100%) racR;CJ1261;CJE1397;CJJ81176_1277;CJB1190;Cj11168-1261 (4B7)
Cj11168-1262 (3E10) Cj11168-1262, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1398, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1191, 119, 60/60 (100%) racS;CJ1262;CJE1398;CJJ81176_1278;CJB1191;Cj11168-1262 (4C7)
Cj11168-1265c (3E11) Cj11168-1265c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1401, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1194, 119, 60/60 (100%) hydC;CJ1265c;CJE1401;CJJ81176_1281;CJB1194;Cj11168-1265c (4F7)
Cj11168-1267c (3E12) Cj11168-1267c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1403, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1196, 119, 60/60 (100%) hydA;CJ1267c;CJE1403;CJJ81176_1283;CJB1196;Cj11168-1267c (4H7)
Cj11168-1268c (3E13) Cj11168-1268c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1404, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1197, 109, 58/59 (98%) CJ1268c;CJE1404;CJJ81176_1284;CJB1197;Cj11168-1268c (4A8)
Cj11168-1270c (3E14) Cj11168-1270c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1406, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1199, 119, 60/60 (100%) CJ1270c;CJE1406;CJJ81176_1286;CJB1199;Cj11168-1270c (4C8)
Cj11168-1271c (3E15) Cj11168-1271c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1407, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1200, 119, 60/60 (100%) tyrS;CJ1271c ;CJE1407;CJJ81176_1287;CJB1200;Cj11168-1271c (4D8)
Cj11168-1272c (3E16) Cj11168-1272c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1408, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1201, 119, 60/60 (100%) spoT;CJ1272c;CJE1408;CJJ81176_1288;CJB1201;Cj11168-1272c (4E8)
Cj11168-1274c (3E17) Cj11168-1274c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1410, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1203, 119, 60/60 (100%) pyrH;CJ1274c;CJE1410;CJJ81176_1290;CJB1203;Cj11168-1274c (4G8)
Cj11168-1275c (3E18) Cj11168-1275c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1411, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1204, 119, 60/60 (100%) CJ1275c;CJE1411;CJJ81176_1291;CJB1204;Cj11168-1275c (4H8)
Cj11168-1280c (3E19) Cj11168-1280c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1416, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1209, 115, 58/58 (100%) CJ1280c;CJE1416;CJJ81176_1296;CJB1209;Cj11168-1280c (4E9)
Cj11168-1283 (3E20) Cj11168-1283, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1475, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1211, 119, 60/60 (100%) ktrB;CJ1283;CJE1475;CJJ81176_1300;CJB1211;Cj11168-1283 (4G9)
Cj11168-1286c (3E21) Cj11168-1286c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1478, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1214, 119, 60/60 (100%) upp;CJ1286c;CJE1478;CJJ81176_1303;CJB1214;Cj11168-1286c (4B10)
Cj11168-1288c (3E22) Cj11168-1288c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1480, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1216, 119, 60/60 (100%) gltX2;gltX;gltX-2;CJ1288c;CJE1480;CJJ81176_1305;CJB1216;Cj11168-1288c (4D10)
Cj11168-1290c (3E23) Cj11168-1290c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1482, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1218, 119, 60/60 (100%) accC;accC-2;CJ1290c;CJE1482;CJJ81176_1307;CJB1218;Cj11168-1290c (4F10)
Cj11168-1291c (3E24) Cj11168-1291c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1483, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1219, 119, 60/60 (100%) accB;CJ1291c;CJE1483;CJJ81176_1308;CJB1219;Cj11168-1291c (4G10)
Cj11168-1292 (3F1) Cj11168-1292, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1484, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1220, 111, 59/60 (98%) dcd;CJ1292;CJE1484;CJJ81176_1309;CJB1220;Cj11168-1292 (4H10)
Cj11168-1293 (3F2) Cj11168-1293, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1485, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1221, 103, 58/60 (96%) pseB;flmA;CJ1293;CJE1485;CJJ81176_1310;CJB1221;cj81-176_109;Cj11168-1293 (4A11)
Cj11168-1295 (3F3) Cj11168-1295, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1487, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1223, 111, 59/60 (98%) CJ1295;CJE1487;CJJ81176_1312;CJB1223;cj81-176_111;Cj11168-1295 (4C11)
Cj11168-1296 (3F4) Cj11168-1296, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1488, 103, 58/60 (96%) CJ1296;Cj11168-1296 (4D11)
Cj11168-1297 (3F5) Cj11168-1297, 119, 60/60 (100%) CJ1297;Cj11168-1297 (4E11)
Cj11168-1298 (3F6) Cj11168-1298, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1488, 36.2, 18/18 (100%) CJ1298;Cj11168-1298 (4F11)
Cj11168-1300 (3F7) Cj11168-1300, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1490, 103, 55/56 (98%) Cj81176-1224, 42.1, 36/41 (87%) CJ1300;Cj11168-1300 (4H11)
Cj11168-1301 (3F8) Cj11168-1301, 119, 60/60 (100%) CJ1301;Cj11168-1301 (4A12)
Cj11168-1302 (3F9) Cj11168-1302, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1491, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1228, 119, 60/60 (100%) CJ1302;CJE1491;CJJ81176_1318;CJB1228;cj81-176_116;Cj11168-1302 (4B12)
Cj11168-1305c (3F10) Cj11168-1305c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1231, 75.8, 47/50 (94%) CJ1305c;Cj11168-1305c (4E12)
Cj11168-1306c (3F11) Cj11168-1306c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1494, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1231, 111, 59/60 (98%) CJ1306c;CJE1494;CJJ81176_1321;CJB1231;Cj11168-1306c (4F12)
 Anexo 3 | 337

Cj11168-1307 (3F12) Cj11168-1307, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1496, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1233, 87.7, 56/60 (93%) CJ1307;CJE1496;Cj11168-1307 (4G12)
Cj11168-1308 (3F13) Cj11168-1308, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1237, 115, 58/58 (100%) acpP4;CJ1308;CJJ81176_1326;CJB1237;cj81-176_123;Cj11168-1308 (4H12)
Cj11168-1309c (3F14) Cj11168-1309c, 119, 60/60 (100%) CJ1309c;Cj11168-1309c (4I1)
Cj11168-1311 (3F15) Cj11168-1311, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1506, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1239, 103, 58/60 (96%) pseF;neuA2;neuA;CJ1311;CJE1506;CJJ81176_1328;CJB1239;cj81-176_125;Cj11168-1311 (4K1)
Cj11168-1315c (3F16) Cj11168-1315c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1510, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1243, 119, 60/60 (100%)hisH;hisH-1;CJ1315c;CJE1510;CJJ81176_1332;CJB1243;cj81-176_129c;Cj11168-1315c (4O1)
Cj11168-1316c (3F17) Cj11168-1316c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1511, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1244, 119, 60/60 (100%)pseA;CJ1316c;CJE1511;CJJ81176_1333;CJB1244;cj81-176_130c;Cj11168-1316c (4P1)
Cj11168-1317 (3F18) Cj11168-1317, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1512, 71.9, 54/60 (90%) Cj81176-1245, 119, 60/60 (100%)pseI;neuB3;neuB;CJ1317;CJJ81176_1334;CJB1245;cj81-176_131;Cj11168-1317 (4I2)
Cj11168-1318 (3F19) Cj11168-1335, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1524, 107, 57/58 (98%) Cj81176-1247, 75.8, 53/58 (91%)maf1;CJ1318;Cj11168-1318 (4J2)
Cj11168-1319 (3F20) Cj11168-1319, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1513, 103, 58/60 (96%) CJ1319;CJE1513;Cj11168-1319 (4K2)
Cj11168-1320 (3F21) Cj11168-1320, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1514, 119, 60/60 (100%) CJ1320;CJE1514;Cj11168-1320 (4L2)
Cj11168-1321 (3F22) Cj11168-1321, 119, 60/60 (100%) CJ1321;Cj11168-1321 (4M2)
Cj11168-1322 (3F23) Cj11168-1322, 119, 60/60 (100%) CJ1322;Cj11168-1322 (4N2)
Cj11168-1323 (3F24) Cj11168-1323, 119, 60/60 (100%) CJ1323;Cj11168-1323 (4O2)
Cj11168-1324 (3G1) Cj11168-1324, 119, 60/60 (100%) CJ1324;Cj11168-1324 (4P2)
Cj11168-1325 (3G2) Cj11168-1325, 119, 60/60 (100%) CJ1325;Cj11168-1325 (4I3)
Cj11168-1326 (3G3) Cj11168-1326, 119, 60/60 (100%) CJ1326;Cj11168-1326 (4J3)
Cj11168-1327 (3G4) Cj11168-1327, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1516, 103, 58/60 (96%) neuB2;ptmC;CJ1327;CJE1516;Cj11168-1327 (4K3)
Cj11168-1328 (3G5) Cj11168-1328, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1517, 111, 59/60 (98%) neuC2;neuC;CJ1328;CJE1517;Cj11168-1328 (4L3)
Cj11168-1329 (3G6) Cj11168-1329, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1518, 119, 60/60 (100%) CJ1329;CJE1518;Cj11168-1329 (4M3)
Cj11168-1332 (3G7) Cj11168-1332, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1521, 103, 58/60 (96%) ptmA;CJ1332;CJE1521;Cj11168-1332 (4P3)
Cj11168-1333 (3G8) Cj11168-1333, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1522, 87.7, 53/56 (94%) Cj81176-0647, 36.2, 18/18 (100%) pseD;CJ1333;Cj11168-1333 (4I4)
Cj11168-1335 (3G9) Cj11168-1335, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1524, 107, 57/58 (98%) Cj81176-1247, 75.8, 53/58 (91%) maf4;CJ1335;Cj11168-1335 (4K4)
Cj11168-1336 (3G10) Cj11168-1336, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1336, 38.2, 19/19 (100%) Cj81176-1129, 38.2, 19/19 (100%) maf4;CJ1336;Cj11168-1336 (4L4)
Cj11168-1339c (3G11) Cj11168-1339c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1528, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1250, 56, 46/52 (88%) flaA;CJ1339c;CJE1528;Cj11168-1339c (4O4)
Cj11168-1340c (3G12) Cj11168-1340c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1529, 105, 56/57 (98%) maf-5;CJ1340c;CJE1529;Cj11168-1340c (4P4)
Cj11168-1341c (3G13) Cj11168-1341c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1530, 87.7, 53/56 (94%) maf6;CJ1341c;Cj11168-1341c (4I5)
Cj11168-1342c (3G14) Cj11168-1342c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1531, 87.7, 56/60 (93%) maf7;CJ1342c;Cj11168-1342c (4J5)
Cj11168-1344c (3G15) Cj11168-1344c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1533, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1254, 111, 59/60 (98%) gcp;CJ1344c;CJE1533;CJJ81176_1343;CJB1254;Cj11168-1344c (4L5)
Cj11168-1345c (3G16) Cj11168-1345c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1534, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1255, 111, 59/60 (98%) CJ1345c;CJE1534;CJJ81176_1344;CJB1255;Cj11168-1345c (4M5)
Cj11168-1347c (3G17) Cj11168-1347c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1536, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1257, 119, 60/60 (100%) cdsA;CJ1347c;CJE1536;CJJ81176_1346;CJB1257;Cj11168-1347c (4O5)
Cj11168-1351 (3G18) Cj11168-1351, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1540, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1261, 119, 60/60 (100%) pldA;CJ1351;CJE1540;CJJ81176_1350;CJB1261;Cj11168-1351 (4K6)
Cj11168-1354 (3G19) Cj11168-1354, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1543, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1264, 119, 60/60 (100%) ceuD;CJ1354;CJE1543;CJJ81176_1353;CJB1264;Cj11168-1354 (4N6)
Cj11168-1356c (3G20) Cj11168-1356c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1545, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1267, 119, 60/60 (100%) CJ1356c;CJE1545;CJJ81176_1358;CJB1267;Cj11168-1356c (4P6)
Cj11168-1357c (3G21) Cj11168-1357c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1546, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1268, 119, 60/60 (100%) nrfA;CJ1357c;CJE1546;CJJ81176_1359;CJB1268;Cj11168-1357c (4I7)
Cj11168-1358c (3G22) Cj11168-1358c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1547, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1269, 119, 60/60 (100%) nrfH;CJ1358c;CJE1547;CJJ81176_1360;CJB1269;Cj11168-1358c (4J7)
Cj11168-1359 (3G23) Cj11168-1359, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1548, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1270, 119, 60/60 (100%) ppk;CJ1359;CJE1548;CJJ81176_1361;CJB1270;Cj11168-1359 (4K7)
Cj11168-1361c (3G24) Cj11168-1361c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1553, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1271, 119, 60/60 (100%) CJ1361c;CJE1553;CJJ81176_1363;CJB1271;Cj11168-1361c (4M7)
Cj11168-1362 (3H1) Cj11168-1362, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1554, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1272, 119, 60/60 (100%) ruvB;CJ1362;CJE1554;CJJ81176_1364;CJB1272;Cj11168-1362 (4N7)
Cj11168-1363 (3H2) Cj11168-1363, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1555, 111, 56/56 (100%) Cj81176-1273, 119, 60/60 (100%) amaA;CJ1363;CJJ81176_1365;CJB1273;Cj11168-1363 (4O7)
Cj11168-1364c (3H3) Cj11168-1364c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1556, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1274, 119, 60/60 (100%) fumC;CJ1364c;CJE1556;CJJ81176_1366;CJB1274;cj81-176_141c;Cj11168-1364c (4P7)
Cj11168-1365c (3H4) Cj11168-1365c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1557, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1275, 119, 60/60 (100%) CJ1365c;CJE1557;CJJ81176_1367;CJB1275;Cj11168-1365c (4I8)
Cj11168-1366c (3H5) Cj11168-1366c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1558, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1276, 119, 60/60 (100%) glmS;CJ1366c;CJE1558;CJJ81176_1368;CJB1276;Cj11168-1366c (4J8)
Cj11168-1367c (3H6) Cj11168-1367c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1559, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1277, 119, 60/60 (100%) CJ1367c;CJE1559;CJJ81176_1369;CJB1277;Cj11168-1367c (4K8)
Cj11168-1368 (3H7) Cj11168-1368, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1560, 71.9, 54/60 (90%) Cj81176-1278, 61.9, 52/59 (88%) CJ1368;Cj11168-1368 (4L8)
Cj11168-1369 (3H8) Cj11168-1369, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1561, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1280, 111, 59/60 (98%) CJ1369;CJE1561;CJJ81176_1372;CJB1280;cj81-176_143;Cj11168-1369 (4M8)
Cj11168-1370 (3H9) Cj11168-1370, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1562, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1281, 103, 58/60 (96%) CJ1370;CJE1562;CJJ81176_1373;CJB1281;Cj11168-1370 (4N8)
Cj11168-1373 (3H10) Cj11168-1373, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1565, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1284, 103, 58/60 (96%) CJ1373;CJE1565;CJJ81176_1376;CJB1284;Cj11168-1373 (4I9)
Cj11168-1374c (3H11) Cj11168-1374c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1566, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1285, 119, 60/60 (100%) CJ1374c;CJE1566;CJJ81176_1377;CJB1285;Cj11168-1374c (4J9)
Cj11168-1375 (3H12) Cj11168-1375, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1567, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1286, 119, 60/60 (100%) CJ1375;CJE1567;CJJ81176_1378;CJB1286;Cj11168-1375 (4K9)
Cj11168-1376 (3H13) Cj11168-1376, 119, 60/60 (100%) CJ1376;Cj11168-1376 (4L9)
Cj11168-1377c (3H14) Cj11168-1377c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1568, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1287, 119, 60/60 (100%) CJ1377c;CJE1568;CJJ81176_1379;CJB1287;Cj11168-1377c (4M9)
Cj11168-1378 (3H15) Cj11168-1378, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1569, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1288, 119, 60/60 (100%) selA;CJ1378;CJE1569;CJJ81176_1380;CJB1288;Cj11168-1378 (4N9)
Cj11168-1380 (3H16) Cj11168-1380, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1571, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1290, 119, 60/60 (100%) CJ1380;CJE1571;CJJ81176_1382;CJB1290;Cj11168-1380 (4P9)
Cj11168-1383c (3H17) Cj11168-1383c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1574, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1293, 119, 60/60 (100%) CJ1383c;CJE1574;CJJ81176_1385;CJB1293;Cj11168-1383c (4K10)
Cj11168-1384c (3H18) Cj11168-1384c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1575, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1294, 119, 60/60 (100%) CJ1384c;CJE1575;CJJ81176_1386;CJB1294;Cj11168-1384c (4L10)
Cj11168-1385 (3H19) Cj11168-1385, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1576, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1295, 119, 60/60 (100%) katA;CJ1385;CJE1576;CJJ81176_1387;CJB1295;Cj11168-1385 (4M10)
Cj11168-1386 (3H20) Cj11168-1386, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1577, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1296, 119, 60/60 (100%) CJ1386;CJE1577;CJJ81176_1388;CJB1296;Cj11168-1386 (4N10)
Cj11168-1387c (3H21) Cj11168-1387c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1578, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1297, 111, 59/60 (98%) CJ1387c;CJE1578;CJJ81176_1389;CJB1297;Cj11168-1387c (4O10)
Cj11168-1392 (3H22) Cj11168-1392, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1581, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1300, 111, 59/60 (98%) metC';metC;CJ1392;CJE1581;CJJ81176_1392;CJB1300;Cj11168-1392 (4J11)
Cj11168-1393 (3H23) Cj11168-1393, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1581, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1300, 111, 59/60 (98%) metC';CJ1393;Cj11168-1393 (4K11)
Cj11168-1394 (3H24) Cj11168-1394, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1582, 36.2, 45/54 (83%) Cj81176-1301, 109, 58/59 (98%) CJ1394;Cj11168-1394 (4L11)
Cj11168-1395 (3I1) Cj11168-1395, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1583, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1302, 111, 59/60 (98%) CJ1395;CJE1583;CJJ81176_1394;CJB1302;Cj11168-1395 (4M11)
Cj11168-1399c (3I2) Cj11168-1399c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1586, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1305, 111, 59/60 (98%) hydA2;CJ1399c;CJE1586;CJJ81176_1398;CJB1305;Cj11168-1399c (4P11)
Cj11168-1400c (3I3) Cj11168-1400c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1587, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1306, 111, 59/60 (98%) fabI;CJ1400c;CJE1587;CJJ81176_1399;CJB1306;Cj11168-1400c (4I12)
Cj11168-1401c (3I4) Cj11168-1401c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1588, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1307, 119, 60/60 (100%) tpiA;CJ1401c;CJE1588;CJJ81176_1400;CJB1307;Cj11168-1401c (4J12)
Cj11168-1402c (3I5) Cj11168-1402c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1589, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1308, 119, 60/60 (100%) pgk;CJ1402c;CJE1589;CJJ81176_1401;CJB1308;Cj11168-1402c (4K12)
Cj11168-1403c (3I6) Cj11168-1403c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1590, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1309, 119, 60/60 (100%) gapA;CJ1403c;CJE1590;CJJ81176_1402;CJB1309;Cj11168-1403c (4L12)
Cj11168-1404 (3I7) Cj11168-1404, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1591, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1310, 119, 60/60 (100%) nadD;CJ1404;CJE1591;CJJ81176_1403;CJB1310;Cj11168-1404 (4M12)
Cj11168-1405 (3I8) Cj11168-1405, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1592, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1311, 103, 58/60 (96%) CJ1405;CJE1592;CJJ81176_1404;CJB1311;Cj11168-1405 (4N12)
Cj11168-1406c (3I9) Cj11168-1406c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1593, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1312, 119, 60/60 (100%) CJ1406c;CJJ81176_1405;CJB1312;Cj11168-1406c (4O12)
Cj11168-1410c (3I10) Cj11168-1410c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1597, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1316, 119, 60/60 (100%) CJ1410c;CJE1597;CJJ81176_1409;CJB1316;Cj11168-1410c (4C13)
Cj11168-1411c (3I11) Cj11168-1411c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1598, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1317, 111, 59/60 (98%) CJ1411c;CJE1598;CJJ81176_1410;CJB1317;Cj11168-1411c (4D13)
Cj11168-1412c (3I12) Cj11168-1412c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1599, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1318, 119, 60/60 (100%) CJ1412c;CJE1599;CJJ81176_1411;CJB1318;Cj11168-1412c (4E13)
Cj11168-1413c (3I13) Cj11168-1413c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1600, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1319, 119, 60/60 (100%) kpsS;CJ1413c;CJE1600;CJJ81176_1412;CJB1319;cj81-176_147c;Cj11168-1413c (4F13)
Cj11168-1414c (3I14) Cj11168-1414c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1601, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1320, 111, 59/60 (98%) kpsC;CJ1414c;CJE1601;CJJ81176_1413;CJB1320;cj81-176_148c;Cj11168-1414c (4G13)
Cj11168-1415c (3I15) Cj11168-1415c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1321, 111, 59/60 (98%) cysC;CJ1415c;CJJ81176_1414;CJB1321;cj81-176_149c;Cj11168-1415c (4H13)
Cj11168-1420c (3I16) Cj11168-1420c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1326, 119, 60/60 (100%) CJ1420c;CJJ81176_1419;CJB1326;cj81-176_154c;Cj11168-1420c (4E14)
Cj11168-1421c (3I17) Cj11168-1421c, 119, 60/60 (100%) CJ1421c;Cj11168-1421c (4F14)
Cj11168-1422c (3I18) Cj11168-1422c, 119, 60/60 (100%) CJ1422c;Cj11168-1422c (4G14)
Cj11168-1423c (3I19) Cj11168-1423c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1608, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1328, 91.7, 46/46 (100%) hddC;CJ1423c;CJE1608;Cj11168-1423c (4H14)
Cj11168-1424c (3I20) Cj11168-1424c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1609, 95.6, 54/56 (96%) Cj81176-1329, 95.6, 54/56 (96%) gmhA2;CJ1424c;Cj11168-1424c (4A15)
Cj11168-1425c (3I21) Cj11168-1425c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1610, 87.7, 56/60 (93%) hddA;CJ1425c;Cj11168-1425c (4B15)
Cj11168-1426c (3I22) Cj11168-1426c, 119, 60/60 (100%) CJ1426c;Cj11168-1426c (4C15)
Cj11168-1427c (3I23) Cj11168-1427c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1331, 111, 59/60 (98%) CJ1427c;CJJ81176_1425;CJB1331;cj81-176_159c;Cj11168-1427c (4D15)
Cj11168-1428c (3I24) Cj11168-1428c, 119, 60/60 (100%) fcl;CJ1428c;Cj11168-1428c (4E15)
Cj11168-1429c (3J1) Cj11168-1429c, 119, 60/60 (100%) CJ1429c;Cj11168-1429c (4F15)
Cj11168-1430c (3J2) Cj11168-1430c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1335, 111, 59/60 (98%) rfbC;CJ1430c;CJJ81176_1430;CJB1335;cj81-176_163c;Cj11168-1430c (4G15)
Cj11168-1431c (3J3) Cj11168-1431c, 119, 60/60 (100%) hddC;CJ1431c;Cj11168-1431c (4H15)
Cj11168-1432c (3J4) Cj11168-1432c, 119, 60/60 (100%) CJ1432c;Cj11168-1432c (4A16)
Cj11168-1433c (3J5) Cj11168-1433c, 119, 60/60 (100%) CJ1433c;Cj11168-1433c (4B16)
Cj11168-1434c (3J6) Cj11168-1434c, 119, 60/60 (100%) CJ1434c;Cj11168-1434c (4C16)
Cj11168-1435c (3J7) Cj11168-1435c, 119, 60/60 (100%) CJ1435c;Cj11168-1435c (4D16)
Cj11168-1436c (3J8) Cj11168-1436c, 119, 60/60 (100%) CJ1436c;Cj11168-1436c (4E16)
Cj11168-1437c (3J9) Cj11168-1437c, 119, 60/60 (100%) CJ1437c;Cj11168-1437c (4F16)
Cj11168-1438c (3J10) Cj11168-1438c, 119, 60/60 (100%) CJ1438c;Cj11168-1438c (4G16)
Cj11168-1439c (3J11) Cj11168-1439c, 119, 60/60 (100%) glf;CJ1439c;Cj11168-1439c (4H16)
Cj11168-1440c (3J12) Cj11168-1440c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1338, 50.1, 34/37 (91%) CJ1440c;Cj11168-1440c (4A17)
Cj11168-1441c (3J13) Cj11168-1441c, 119, 60/60 (100%) kfiD;CJ1441c;Cj11168-1441c (4B17)
Cj11168-1442c (3J14) Cj11168-1442c, 119, 60/60 (100%) CJ1442c;Cj11168-1442c (4C17)
Cj11168-1443c (3J15) Cj11168-1443c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1617, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1342, 119, 60/60 (100%) kpsF;CJ1443c;CJE1617;CJJ81176_1437;CJB1342;cj81-176_170c;Cj11168-1443c (4D17)
Cj11168-1444c (3J16) Cj11168-1444c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1618, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1343, 119, 60/60 (100%) kpsD;CJ1444c;CJE1618;CJJ81176_1438;CJB1343;cj81-176_171c;Cj11168-1444c (4E17)
Cj11168-1447c (3J17) Cj11168-1447c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1620, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1345, 119, 60/60 (100%) kpsT;CJ1447c;CJE1620;CJJ81176_1440;CJB1345;cj81-176_173c;Cj11168-1447c (4G17)
Cj11168-1448c (3J18) Cj11168-1448c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1621, 87.7, 50/52 (96%) Cj81176-1346, 87.7, 50/52 (96%) kpsM;CJ1448c;Cj11168-1448c (4H17)
Cj11168-1451 (3J19) Cj11168-1451, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1624, 101, 57/59 (96%) Cj81176-1349, 111, 59/60 (98%) dut;CJ1451;CJE1624;CJJ81176_1444;CJB1349;Cj11168-1451 (4C18)
Cj11168-1452 (3J20) Cj11168-1452, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1625, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1350, 119, 60/60 (100%) CJ1452;CJE1625;CJJ81176_1445;CJB1350;Cj11168-1452 (4D18)
Cj11168-1454c (3J21) Cj11168-1454c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1627, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1352, 119, 60/60 (100%) yliG;CJ1454c;CJE1627;CJJ81176_1447;CJB1352;Cj11168-1454c (4F18)
Cj11168-1455 (3J22) Cj11168-1455, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1628, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1353, 119, 60/60 (100%) prfB;CJ1455;CJE1628;CJJ81176_1448;CJB1353;Cj11168-1455 (4G18)
Cj11168-1457c (3J23) Cj11168-1457c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1631, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1355, 119, 60/60 (100%) truD;CJ1457c;CJE1631;CJJ81176_1450;CJB1355;cj81-176_175c;Cj11168-1457c (4A19)
Cj11168-1458c (3J24) Cj11168-1458c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1632, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1356, 119, 60/60 (100%) thiL;CJ1458c;CJE1632;CJJ81176_1451;CJB1356;Cj11168-1458c (4B19)
Cj11168-1461 (3K1) Cj11168-1461, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1635, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1359, 103, 58/60 (96%) CJ1461;CJE1635;CJJ81176_1454;CJB1359;Cj11168-1461 (4E19)
Cj11168-1462 (3K2) Cj11168-1462, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1636, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1360, 119, 60/60 (100%) flgI;CJ1462;CJE1636;CJJ81176_1455;CJB1360;Cj11168-1462 (4F19)
Cj11168-1463 (3K3) Cj11168-1463, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1637, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1361, 119, 60/60 (100%) flgJ;CJ1463;CJE1637;CJJ81176_1456;CJB1361;Cj11168-1463 (4G19)
Cj11168-1465 (3K4) Cj11168-1465, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1639, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1363, 119, 60/60 (100%) CJ1465;CJE1639;CJJ81176_1458;CJB1363;Cj11168-1465 (4A20)
Cj11168-1467 (3K5) Cj11168-1467, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1641, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1365, 119, 60/60 (100%) CJ1467;CJE1641;CJJ81176_1460;CJB1365;Cj11168-1467 (4C20)
Cj11168-1468 (3K6) Cj11168-1468, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1642, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1366, 111, 59/60 (98%) CJ1468;CJE1642;CJJ81176_1462;CJB1366;Cj11168-1468 (4D20)
Cj11168-1470c (3K7) Cj11168-1470c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1643, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1367, 119, 60/60 (100%) ctsF;CJ1470c;CJE1643;CJJ81176_1463;CJB1367;cj81-176_176c;Cj11168-1470c (4E20)
Cj11168-1471c (3K8) Cj11168-1471c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1644, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1368, 119, 60/60 (100%) ctsE;CJ1471c;CJE1644;CJJ81176_1464;CJB1368;Cj11168-1471c (4F20)
Cj11168-1472c (3K9) Cj11168-1472c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1645, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1369, 119, 60/60 (100%) ctsX;CJ1472c;CJE1645;CJJ81176_1465;CJB1369;Cj11168-1472c (4G20)
Cj11168-1473c (3K10) Cj11168-1473c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1646, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1370, 119, 60/60 (100%) ctsP;CJ1473c;CJE1646;CJJ81176_1466;CJB1370;Cj11168-1473c (4H20)
Cj11168-1474c (3K11) Cj11168-1474c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1647, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1371, 119, 60/60 (100%) ctsD;CJ1474c;CJE1647;CJJ81176_1467;CJB1371;Cj11168-1474c (4A21)
Cj11168-1475c (3K12) Cj11168-1475c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1648, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1372, 119, 60/60 (100%) ctsR;CJ1475c;CJE1648;CJJ81176_1468;CJB1372;Cj11168-1475c (4B21)
Cj11168-1476c (3K13) Cj11168-1476c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1649, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1373, 111, 59/60 (98%) CJ1476c;CJE1649;CJJ81176_1469;CJB1373;Cj11168-1476c (4C21)
Cj11168-1477c (3K14) Cj11168-1477c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1650, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1374, 111, 59/60 (98%) CJ1477c;CJE1650;CJJ81176_1470;CJB1374;Cj11168-1477c (4D21)
Cj11168-1478c (3K15) Cj11168-1478c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1651, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1375, 119, 60/60 (100%) cadF;CJ1478c;CJE1651;CJJ81176_1471;CJB1375;Cj11168-1478c (4E21)
Cj11168-1479c (3K16) Cj11168-1479c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1652, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1376, 119, 60/60 (100%) rpsI;CJ1479c;CJE1652;CJJ81176_1472;CJB1376;Cj11168-1479c (4F21)
Cj11168-1480c (3K17) Cj11168-1480c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1653, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1377, 111, 59/60 (98%) rplM;CJ1480c;CJE1653;CJJ81176_1473;CJB1377;Cj11168-1480c (4G21)
Cj11168-1481c (3K18) Cj11168-1481c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1654, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1378, 119, 60/60 (100%) CJ1481c;CJE1654;CJJ81176_1474;CJB1378;Cj11168-1481c (4H21)
Cj11168-1482c (3K19) Cj11168-1482c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1655, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1379, 119, 60/60 (100%) CJ1482c;CJE1655;CJJ81176_1475;CJB1379;Cj11168-1482c (4A22)
Cj11168-1483c (3K20) Cj11168-1483c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1656, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1380, 119, 60/60 (100%) CJ1483c;CJE1656;CJJ81176_1476;CJB1380;Cj11168-1483c (4B22)
Cj11168-1484c (3K21) Cj11168-1484c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1657, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1381, 119, 60/60 (100%) CJ1484c;CJE1657;CJJ81176_1477;CJB1381;Cj11168-1484c (4C22)
Cj11168-1486c (3K22) Cj11168-1486c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1659, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1382, 119, 60/60 (100%) CJ1486c;CJE1659;CJJ81176_1478;CJB1382;Cj11168-1486c (4E22)
Cj11168-1487c (3K23) Cj11168-1487c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1660, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1383, 119, 60/60 (100%) ccoP;CJ1487c;CJE1660;CJJ81176_1479;CJB1383;Cj11168-1487c (4F22)
Cj11168-1488c (3K24) Cj11168-1488c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1661, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1384, 119, 60/60 (100%) ccoQ;CJ1488c;CJE1661;CJJ81176_1480;CJB1384;Cj11168-1488c (4G22)
Cj11168-1489c (3L1) Cj11168-1489c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1662, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1385, 119, 60/60 (100%) ccoO;CJ1489c;CJE1662;CJJ81176_1481;CJB1385;Cj11168-1489c (4H22)
Cj11168-1491c (3L2) Cj11168-1491c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1664, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1387, 103, 58/60 (96%) CJ1491c;CJE1664;CJJ81176_1483;CJB1387;Cj11168-1491c (4B23)
Cj11168-1492c (3L3) Cj11168-1492c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1665, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1388, 119, 60/60 (100%) CJ1492c;CJE1665;CJJ81176_1484;CJB1388;Cj11168-1492c (4C23)
Cj11168-1496c (3L4) Cj11168-1496c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1669, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1392, 119, 60/60 (100%) CJ1496c;CJE1669;CJJ81176_1488;CJB1392;Cj11168-1496c (4G23)
Cj11168-1497c (3L5) Cj11168-1497c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1670, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1393, 119, 60/60 (100%) CJ1497c;CJE1670;CJJ81176_1489;CJB1393;Cj11168-1497c (4H23)
Cj11168-1498c (3L6) Cj11168-1498c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1671, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1394, 119, 60/60 (100%) purA;CJ1498c;CJE1671;CJJ81176_1490;CJB1394;Cj11168-1498c (4A24)
Cj11168-1500 (3L7) Cj11168-1500, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1673, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1395, 119, 60/60 (100%) CJ1500;CJE1673;CJJ81176_1492;CJB1395;Cj11168-1500 (4B24)
Cj11168-1501 (3L8) Cj11168-1501, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1674, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1396, 119, 60/60 (100%) CJ1501;CJE1674;CJJ81176_1493;CJB1396;Cj11168-1501 (4C24)
Cj11168-1502c (3L9) Cj11168-1502c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1675, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1397, 119, 60/60 (100%) putP;CJ1502c;CJE1675;CJJ81176_1494;CJB1397;Cj11168-1502c (4D24)
Cj11168-1503c (3L10) Cj11168-1503c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1676, 117, 59/59 (100%) Cj81176-1398, 119, 60/60 (100%) putA;CJ1503c;CJE1676;CJJ81176_1495;CJB1398;Cj11168-1503c (4E24)
Cj11168-1504c (3L11) Cj11168-1504c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1677, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1399, 119, 60/60 (100%) selD;CJ1504c;CJJ81176_1496;CJB1399;Cj11168-1504c (4F24)
Cj11168-1505c (3L12) Cj11168-1505c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1678, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1400, 119, 60/60 (100%) CJ1505c;CJE1678;CJJ81176_1497;CJB1400;Cj11168-1505c (4G24)
Cj11168-1506c (3L13) Cj11168-1506c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1679, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1401, 119, 60/60 (100%) CJ1506c;CJE1679;CJJ81176_1498;CJB1401;Cj11168-1506c (4H24)
Cj11168-1507c (3L14) Cj11168-1507c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1680, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1402, 119, 60/60 (100%) CJ1507c;CJE1680;CJJ81176_1499;CJB1402;Cj11168-1507c (4I13)
Cj11168-1508c (3L15) Cj11168-1508c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1681, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1403, 119, 60/60 (100%) fdhD;CJ1508c;CJE1681;CJJ81176_1500;CJB1403;Cj11168-1508c (4J13)
Cj11168-1510c (3L16) Cj11168-1510c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1683, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1405, 111, 59/60 (98%) fdhB;CJ1510c;CJE1683;CJJ81176_1502;CJB1405;Cj11168-1510c (4L13)
Cj11168-1511c (3L17) Cj11168-1511c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1684, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1406, 119, 60/60 (100%) fdhA;CJ1511c;CJE1684;CJJ81176_1504;CJB1406;Cj11168-1511c (4M13)
338| Anexo 3

Cj11168-1513c (3L18) Cj11168-1513c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1685, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1407, 111, 59/60 (98%)
CJ1513c;CJE1685;CJJ81176_1505;CJB1407;Cj11168-1513c (4N13)
Cj11168-1515c (3L19) Cj11168-1515c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1688, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1409, 111, 59/60 (98%)
nspC;CJ1515c;CJE1688;CJJ81176_1507;CJB1409;Cj11168-1515c (4P13)
Cj11168-1516 (3L20) Cj11168-1516, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1689, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1410, 103, 58/60 (96%)
CJ1516;CJE1689;CJJ81176_1508;CJB1410;Cj11168-1516 (4I14)
Cj11168-1518 (3L21) Cj11168-1518, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1691, 109, 55/55 (100%) Cj81176-1412, 109, 55/55 (100%)
moaE;CJ1518;Cj11168-1518 (4K14)
Cj11168-1519 (3L22) Cj11168-1519, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1693, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1413, 119, 60/60 (100%)
moeA2;CJ1519;CJE1693;CJJ81176_1511;CJB1413;Cj11168-1519 (4L14)
Cj11168-1520 (3L23) Cj11168-1520, 119, 60/60 (100%) CJ1520;Cj11168-1520 (4M14)
Cj11168-1521c (3L24) Cj11168-1521c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1694, 119, 60/60 (100%) cas2;CJ1521c;CJE1694;Cj11168-1521c (4N14)
Cj11168-1522c (3M1) Cj11168-1522c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1695, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0388, 40.1, 20/20 (100%) cas1;CJ1522c;CJE1695;Cj11168-1522c (4O14)
Cj11168-1523c (3M2) Cj11168-1523c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1697, 111, 59/60 (98%) CJ1523c;CJE1697;Cj11168-1523c (4P14)
Cj11168-1528 (3M3) Cj11168-1528, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1699, 119, 60/60 (100%) CJ1528;CJE1699;Cj11168-1528 (4I15)
Cj11168-1529c (3M4) Cj11168-1529c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1700, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1416, 119, 60/60 (100%) purM;CJ1529c;CJE1700;CJJ81176_1514;CJB1416;Cj11168-1529c (4J15)
Cj11168-1534c (3M5) Cj11168-1534c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1705, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1421, 119, 60/60 (100%) CJ1534c;CJE1705;CJJ81176_1519;CJB1421;Cj11168-1534c (4O15)
Cj11168-1536c (3M6) Cj11168-1536c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1707, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1423, 119, 60/60 (100%) galU;CJ1536c;CJE1707;CJJ81176_1521;CJB1423;Cj11168-1536c (4I16)
Cj11168-1537c (3M7) Cj11168-1537c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1708, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1424, 119, 60/60 (100%) acs;CJ1537c;CJE1708;CJJ81176_1522;CJB1424;Cj11168-1537c (4J16)
Cj11168-1539c (3M8) Cj11168-1539c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1710, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1426, 119, 60/60 (100%) CJ1539c;CJE1710;CJJ81176_1524;CJB1426;Cj11168-1539c (4L16)
Cj11168-1541 (3M9) Cj11168-1541, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1712, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1428, 119, 60/60 (100%) CJ1541;CJE1712;CJJ81176_1526;CJB1428;Cj11168-1541 (4N16)
Cj11168-1542 (3M10) Cj11168-1542, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1713, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1429, 119, 60/60 (100%) CJ1542;CJE1713;CJJ81176_1527;CJB1429;Cj11168-1542 (4O16)
Cj11168-1543 (3M11) Cj11168-1543, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1714, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1430, 119, 60/60 (100%) CJ1543;CJE1714;CJJ81176_1528;CJB1430;Cj11168-1543 (4P16)
Cj11168-1544c (3M12) Cj11168-1544c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1715, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1431, 119, 60/60 (100%) CJ1544c;CJE1715;CJJ81176_1529;CJB1431;Cj11168-1544c (4I17)
Cj11168-1545c (3M13) Cj11168-1545c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1716, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1432, 119, 60/60 (100%) CJ1545c;CJE1716;CJJ81176_1530;CJB1432;Cj11168-1545c (4J17)
Cj11168-1546 (3M14) Cj11168-1546, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1717, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1433, 119, 60/60 (100%) CJ1546;CJE1717;CJJ81176_1531;CJB1433;Cj11168-1546 (4K17)
Cj11168-1549c (3M15) Cj11168-1549c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1436, 119, 60/60 (100%) hsdR;CJ1549c;CJJ81176_1534;CJB1436;Cj11168-1549c (4N17)
Cj11168-1550c (3M16) Cj11168-1550c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1437, 119, 60/60 (100%) rloH;CJ1550c;CJJ81176_1535;CJB1437;Cj11168-1550c (4O17)
Cj11168-1551c (3M17) Cj11168-1551c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1438, 119, 60/60 (100%) hsdS;CJ1551c;CJJ81176_1536;CJB1438;Cj11168-1551c (4P17)
Cj11168-1552c (3M18) Cj11168-1552c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1439, 119, 60/60 (100%) mloB;CJ1552c;CJJ81176_1538;CJB1439;Cj11168-1552c (4I18)
Cj11168-1553c (3M19) Cj11168-1553c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1440, 119, 60/60 (100%) hsdM;CJ1553c;CJJ81176_1539;CJB1440;Cj11168-1553c (4J18)
Cj11168-1556 (3M20) Cj11168-1556, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1442, 119, 60/60 (100%) CJ1556;CJJ81176_1542;CJB1442;Cj11168-1556 (4L18)
Cj11168-1558 (3M21) Cj11168-1558, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1730, 119, 60/60 (100%) CJ1558;CJE1730;CJJ81176_1543;Cj11168-1558 (4M18)
Cj11168-1561 (3M22) Cj11168-1561, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1731, 117, 59/59 (100%) Cj81176-1445, 119, 60/60 (100%) arsR;CJ1561;CJJ81176_1545;CJB1444;Cj11168-1561 (4O18)
Cj11168-1562 (3M23) Cj11168-1562, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1731, 58, 38/41 (92%) Cj81176-1445, 119, 60/60 (100%) CJ1562;Cj11168-1562 (4P18)
Cj11168-1563c (3M24) Cj11168-1563c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1734, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1446, 119, 60/60 (100%) CJ1563c;CJE1734;CJJ81176_1547;CJB1446;Cj11168-1563c (4I19)
Cj11168-1565c (3N1) Cj11168-1565c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1736, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1448, 119, 60/60 (100%) pflA;CJ1565c;CJE1736;CJJ81176_1550;CJB1448;Cj11168-1565c (4K19)
Cj11168-1566c (3N2) Cj11168-1566c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1737, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1449, 119, 60/60 (100%) nuoN;CJ1566c;CJE1737;CJJ81176_1551;CJB1449;Cj11168-1566c (4L19)
Cj11168-1567c (3N3) Cj11168-1567c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1738, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1450, 119, 60/60 (100%) nuoM;CJ1567c;CJE1738;CJJ81176_1552;CJB1450;Cj11168-1567c (4M19)
Cj11168-1568c (3N4) Cj11168-1568c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1739, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1451, 119, 60/60 (100%) nuoL;CJ1568c;CJE1739;CJJ81176_1553;CJB1451;Cj11168-1568c (4N19)
Cj11168-1571c (3N5) Cj11168-1571c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1742, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1454, 119, 60/60 (100%) nuoI;CJ1571c;CJE1742;CJJ81176_1556;CJB1454;Cj11168-1571c (4I20)
Cj11168-1572c (3N6) Cj11168-1572c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1743, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1455, 119, 60/60 (100%) nuoH;CJ1572c;CJE1743;CJJ81176_1557;CJB1455;Cj11168-1572c (4J20)
Cj11168-1573c (3N7) Cj11168-1573c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1744, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1456, 119, 60/60 (100%) nuoG;CJ1573c;CJE1744;CJJ81176_1558;CJB1456;Cj11168-1573c (4K20)
Cj11168-1574c (3N8) Cj11168-1574c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1745, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1457, 119, 60/60 (100%) CJ1574c;CJE1745;CJJ81176_1559;CJB1457;Cj11168-1574c (4L20)
Cj11168-1576c (3N9) Cj11168-1576c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1747, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1459, 119, 60/60 (100%) nuoD;CJ1576c;CJE1747;CJJ81176_1561;CJB1459;Cj11168-1576c (4N20)
Cj11168-1577c (3N10) Cj11168-1577c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1748, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1460, 119, 60/60 (100%) nuoC;CJ1577c;CJE1748;CJJ81176_1562;CJB1460;Cj11168-1577c (4O20)
Cj11168-1578c (3N11) Cj11168-1578c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1749, 115, 58/58 (100%) Cj81176-1461, 119, 60/60 (100%) nuoB;CJ1578c;CJE1749;CJJ81176_1563;CJB1461;Cj11168-1578c (4P20)
Cj11168-1579c (3N12) Cj11168-1579c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1750, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1462, 119, 60/60 (100%) nuoA;CJ1579c;CJE1750;CJJ81176_1564;CJB1462;Cj11168-1579c (4I21)
Cj11168-1582c (3N13) Cj11168-1582c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1753, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1465, 119, 60/60 (100%) CJ1582c;CJE1753;CJJ81176_1567;CJB1465;Cj11168-1582c (4L21)
Cj11168-1583c (3N14) Cj11168-1583c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1754, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1466, 119, 60/60 (100%) CJ1583c;CJE1754;CJJ81176_1568;CJB1466;Cj11168-1583c (4M21)
Cj11168-1584c (3N15) Cj11168-1584c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1755, 71.9, 51/56 (91%) Cj81176-1467, 111, 59/60 (98%) CJ1584c;CJJ81176_1569;CJB1467;Cj11168-1584c (4N21)
Cj11168-1585c (3N16) Cj11168-1585c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1756, 119, 60/60 (100%) CJ1585c;CJE1756;Cj11168-1585c (4O21)
Cj11168-1588c (3N17) Cj11168-1588c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1759, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1474, 111, 59/60 (98%) CJ1588c;CJE1759;CJJ81176_1576;CJB1474;Cj11168-1588c (4J22)
Cj11168-1593 (3N18) Cj11168-1593, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1765, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1479, 119, 60/60 (100%) rpsK;CJ1593;CJE1765;CJJ81176_1580;CJB1479;Cj11168-1593 (4O22)
Cj11168-1594 (3N19) Cj11168-1594, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1766, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1480, 119, 60/60 (100%) rpsD;CJ1594;CJE1766;CJJ81176_1581;CJB1480;Cj11168-1594 (4P22)
Cj11168-1596 (3N20) Cj11168-1596, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1768, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1482, 119, 60/60 (100%) rplQ;CJ1596;CJE1768;CJJ81176_1583;CJB1482;Cj11168-1596 (4J23)
Cj11168-1597 (3N21) Cj11168-1597, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1769, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1483, 119, 60/60 (100%) hisG;CJ1597;CJE1769;CJJ81176_1584;CJB1483;Cj11168-1597 (4K23)
Cj11168-1598 (3N22) Cj11168-1598, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1770, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1484, 119, 60/60 (100%) hisD;CJ1598;CJE1770;CJJ81176_1585;CJB1484;Cj11168-1598 (4L23)
Cj11168-1601 (3N23) Cj11168-1601, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1773, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1487, 119, 60/60 (100%) hisA;CJ1601;CJE1773;CJJ81176_1588;CJB1487;Cj11168-1601 (4O23)
Cj11168-1602 (3N24) Cj11168-1602, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1774, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1488, 119, 60/60 (100%) CJ1602;CJE1774;CJJ81176_1589;CJB1488;Cj11168-1602 (4P23)
Cj11168-1604 (3O1) Cj11168-1604, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1776, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1490, 111, 59/60 (98%) hisI;CJ1604;CJE1776;CJJ81176_1591;CJB1490;Cj11168-1604 (4J24)
Cj11168-1606c (3O2) Cj11168-1606c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1778, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1492, 119, 60/60 (100%) mrp;CJ1606c;CJE1778;CJJ81176_1593;CJB1492;Cj11168-1606c (4L24)
Cj11168-1607 (3O3) Cj11168-1607, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1779, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1493, 119, 60/60 (100%) ispDF;CJ1607;CJE1779;CJJ81176_1594;CJB1493;Cj11168-1607 (4M24)
Cj11168-1608 (3O4) Cj11168-1608, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1780, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1494, 119, 60/60 (100%) CJ1608;CJE1780;CJJ81176_1595;CJB1494;Cj11168-1608 (4N24)
Cj11168-1609 (3O5) Cj11168-1609, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1781, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1495, 119, 60/60 (100%) CJ1609;CJE1781;CJJ81176_1596;CJB1495;Cj11168-1609 (4O24)
Cj11168-1610 (3O6) Cj11168-1610, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1782, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1496, 119, 60/60 (100%) pgpA;CJ1610;CJE1782;CJJ81176_1597;CJB1496;Cj11168-1610 (4P24)
Cj11168-1611 (3O7) Cj11168-1611, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1783, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1497, 119, 60/60 (100%) rpsT;CJ1611;CJE1783;CJJ81176_1598;CJB1497;Cj11168-1611 (5A1)
Cj11168-1612 (3O8) Cj11168-1612, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1784, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1498, 119, 60/60 (100%) prfA;CJ1612;CJE1784;CJJ81176_1599;CJB1498;Cj11168-1612 (5B1)
Cj11168-1613c (3O9) Cj11168-1613c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1785, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1499, 117, 59/59 (100%) CJ1613c;CJE1785;CJJ81176_1600;CJB1499;Cj11168-1613c (5C1)
Cj11168-1614 (3O10) Cj11168-1614, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1786, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1500, 119, 60/60 (100%) chuA;CJ1614;CJE1786;CJJ81176_1601;CJB1500;Cj11168-1614 (5D1)
Cj11168-1615 (3O11) Cj11168-1615, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1787, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1501, 115, 58/58 (100%) chuB;CJ1615;CJE1787;CJJ81176_1602;CJB1501;Cj11168-1615 (5E1)
Cj11168-1616 (3O12) Cj11168-1616, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1788, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1502, 119, 60/60 (100%) chuC;CJ1616;CJE1788;CJJ81176_1603;CJB1502;Cj11168-1616 (5F1)
Cj11168-1617 (3O13) Cj11168-1617, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1789, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1503, 111, 59/60 (98%) chuD;CJ1617;CJE1789;CJJ81176_1604;CJB1503;Cj11168-1617 (5G1)
Cj11168-1618c (3O14) Cj11168-1618c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1790, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1504, 111, 59/60 (98%) CJ1618c;CJE1790;CJJ81176_1605;CJB1504;Cj11168-1618c (5H1)
Cj11168-1619 (3O15) Cj11168-1619, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1791, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1505, 117, 59/59 (100%) kgtP;CJ1619;CJE1791;CJJ81176_1606;CJB1505;Cj11168-1619 (5A2)
Cj11168-1620c (3O16) Cj11168-1620c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1792, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1506, 111, 59/60 (98%) mutY;CJ1620c;CJE1792;CJJ81176_1607;CJB1506;Cj11168-1620c (5B2)
Cj11168-1621 (3O17) Cj11168-1621, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1793, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1507, 119, 60/60 (100%) CJ1621;CJE1793;CJJ81176_1608;CJB1507;Cj11168-1621 (5C2)
Cj11168-1622 (3O18) Cj11168-1622, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1794, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1508, 111, 59/60 (98%) ribD;CJ1622;CJE1794;CJJ81176_1613;CJB1508;Cj11168-1622 (5D2)
Cj11168-1623 (3O19) Cj11168-1623, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1795, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1509, 111, 59/60 (98%) CJ1623;CJE1795;CJJ81176_1614;CJB1509;Cj11168-1623 (5E2)
Cj11168-1626c (3O20) Cj11168-1626c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1798, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1512, 119, 60/60 (100%) CJ1626c;CJE1798;CJJ81176_1617;CJB1512;Cj11168-1626c (5H2)
Cj11168-1630 (3O21) Cj11168-1630, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1802, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1516, 119, 60/60 (100%) tonB2;CJ1630;CJE1802;CJJ81176_1621;CJB1516;Cj11168-1630 (5D3)
Cj11168-1632c (3O22) Cj11168-1632c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1518, 119, 60/60 (100%) CJ1632c;CJJ81176_1623;CJB1518;Cj11168-1632c (5F3)
Cj11168-1633 (3O23) Cj11168-1633, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1805, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1519, 119, 60/60 (100%) CJ1633;CJE1805;CJJ81176_1624;CJB1519;Cj11168-1633 (5G3)
Cj11168-1638 (3O24) Cj11168-1638, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1810, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1524, 119, 60/60 (100%) dnaG;CJ1638;CJE1810;CJJ81176_1629;CJB1524;Cj11168-1638 (5D4)
Cj11168-1640 (3P1) Cj11168-1640, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1812, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1526, 119, 60/60 (100%) CJ1640;CJE1812;CJJ81176_1631;CJB1526;Cj11168-1640 (5F4)
Cj11168-1641 (3P2) Cj11168-1641, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1813, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1527, 103, 58/60 (96%) murE;CJ1641;CJE1813;CJJ81176_1632;CJB1527;Cj11168-1641 (5G4)
Cj11168-1642 (3P3) Cj11168-1642, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1814, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1528, 103, 58/60 (96%) CJ1642;CJE1814;CJJ81176_1633;CJB1528;Cj11168-1642 (5H4)
Cj11168-1643 (3P4) Cj11168-1643, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1815, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1529, 119, 60/60 (100%) CJ1643;CJE1815;CJJ81176_1634;CJB1529;Cj11168-1643 (5A5)
Cj11168-1645 (3P5) Cj11168-1645, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1817, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1531, 111, 59/60 (98%) tkt;CJ1645;CJE1817;CJJ81176_1636;CJB1531;Cj11168-1645 (5C5)
Cj11168-1647 (3P6) Cj11168-1647, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1819, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1533, 119, 60/60 (100%) iamA;CJ1647;CJE1819;CJJ81176_1638;CJB1533;Cj11168-1647 (5E5)
Cj11168-1649 (3P7) Cj11168-1649, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1821, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1535, 103, 58/60 (96%) CJ1649;CJE1821;CJJ81176_1640;CJB1535;Cj11168-1649 (5G5)
Cj11168-1650 (3P8) Cj11168-1650, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1822, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1536, 111, 59/60 (98%) CJ1650;CJE1822;CJJ81176_1641;CJB1536;Cj11168-1650 (5H5)
Cj11168-1651c (3P9) Cj11168-1651c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1823, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1537, 119, 60/60 (100%) map;CJ1651c;CJE1823;CJJ81176_1642;CJB1537;Cj11168-1651c (5A6)
Cj11168-1653c (3P10) Cj11168-1653c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1825, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1539, 119, 60/60 (100%) nlpC;CJ1653c;CJE1825;CJJ81176_1644;CJB1539;Cj11168-1653c (5C6)
Cj11168-1654c (3P11) Cj11168-1654c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1826, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1540, 95.6, 57/60 (95%) nhaA2;nhaA-1;CJ1654c;CJE1826;CJJ81176_1645;CJB1540;Cj11168-1654c (5D6)
Cj11168-1655c (3P12) Cj11168-1655c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1827, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1541, 95.6, 57/60 (95%) nhaA1;nhaA-2;CJ1655c;CJE1827;CJJ81176_1646;CJB1541;Cj11168-1655c (5E6)
Cj11168-1656c (3P13) Cj11168-1656c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1828, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1542, 119, 60/60 (100%) CJ1656c;CJE1828;CJJ81176_1647;CJB1542;Cj11168-1656c (5F6)
Cj11168-1658 (3P14) Cj11168-1658, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1830, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1544, 119, 60/60 (100%) CJ1658;CJE1830;CJJ81176_1649;CJB1544;Cj11168-1658 (5G6)
Cj11168-1660 (3P15) Cj11168-1660, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1832, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1546, 111, 59/60 (98%) CJ1660;CJE1832;CJJ81176_1651;CJB1546;Cj11168-1660 (5A7)
Cj11168-1661 (3P16) Cj11168-1661, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1833, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1547, 103, 58/60 (96%) CJ1661;CJE1833;CJJ81176_1652;CJB1547;Cj11168-1661 (5B7)
Cj11168-1662 (3P17) Cj11168-1662, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1834, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1548, 111, 59/60 (98%) CJ1662;CJE1834;CJJ81176_1653;CJB1548;Cj11168-1662 (5C7)
Cj11168-1663 (3P18) Cj11168-1663, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1835, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1549, 119, 60/60 (100%) CJ1663;CJE1835;CJJ81176_1654;CJB1549;Cj11168-1663 (5D7)
Cj11168-1664 (3P19) Cj11168-1664, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1836, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1550, 119, 60/60 (100%) CJ1664;CJE1836;CJJ81176_1655;CJB1550;Cj11168-1664 (5E7)
Cj11168-1665 (3P20) Cj11168-1665, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1837, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1551, 119, 60/60 (100%) CJ1665;CJE1837;CJJ81176_1656;CJB1551;Cj11168-1665 (5F7)
Cj11168-1666c (3P21) Cj11168-1666c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1838, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1552, 103, 58/60 (96%) CJ1666c;CJE1838;CJJ81176_1657;CJB1552;Cj11168-1666c (5G7)
Cj11168-1667c (3P22) Cj11168-1667c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1839, 117, 59/59 (100%) Cj81176-1553, 117, 59/59 (100%) CJ1667c;CJE1839;CJJ81176_1658;CJB1553;Cj11168-1667c (5H7)
Cj11168-1668c (3P23) Cj11168-1668c, 119, 60/60 (100%) CJ1668c;Cj11168-1668c (5A8)
Cj11168-1669c (3P24) Cj11168-1669c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1841, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1556, 115, 58/58 (100%) CJ1669c;CJE1841;CJJ81176_1665;CJB1556;Cj11168-1669c (5B8)
Cj11168-1670c (4A1) Cj11168-1670c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1842, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1557, 119, 60/60 (100%) cgpA;CJ1670c;CJE1842;CJJ81176_1666;CJB1557;Cj11168-1670c (5C8)
Cj11168-1671c (4A2) Cj11168-1671c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1843, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1558, 119, 60/60 (100%) CJ1671c;CJE1843;CJJ81176_1667;CJB1558;Cj11168-1671c (5D8)
Cj11168-1672c (4A3) Cj11168-1672c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1844, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1559, 119, 60/60 (100%) eno;CJ1672c;CJE1844;CJJ81176_1668;CJB1559;Cj11168-1672c (5E8)
Cj11168-1673c (4A4) Cj11168-1673c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1845, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1560, 119, 60/60 (100%) recA;CJ1673c;CJE1845;CJJ81176_1669;CJB1560;Cj11168-1673c (5F8)
Cj11168-1674 (4A5) Cj11168-1674, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1846, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1561, 119, 60/60 (100%) CJ1674;CJE1846;CJJ81176_1670;CJB1561;Cj11168-1674 (5G8)
Cj11168-1675 (4A6) Cj11168-1675, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1847, 111, 56/56 (100%) Cj81176-1562, 111, 56/56 (100%) fliQ;CJ1675;Cj11168-1675 (5H8)
Cj11168-1676 (4A7) Cj11168-1676, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1848, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1563, 119, 60/60 (100%) murB;CJ1676;CJJ81176_1672;CJB1563;Cj11168-1676 (5A9)
Cj11168-1677 (4A8) Cj11168-1677, 119, 60/60 (100%) CJ1677;Cj11168-1677 (5B9)
Cj11168-1678 (4A9) Cj11168-1678, 119, 60/60 (100%) CJ1678;Cj11168-1678 (5C9)
Cj11168-1679 (4A10) Cj11168-1679, 119, 60/60 (100%) CJ1679;Cj11168-1679 (5D9)
Cj11168-1680c (4A11) Cj11168-1680c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1849, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1564, 111, 59/60 (98%) CJ1680c;CJE1849;CJJ81176_1673;CJB1564;Cj11168-1680c (5E9)
Cj11168-1681c (4A12) Cj11168-1681c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1850, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1565, 119, 60/60 (100%) cysQ;CJ1681c;CJE1850;CJJ81176_1674;CJB1565;Cj11168-1681c (5F9)
Cj11168-1682c (4A13) Cj11168-1682c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1851, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1566, 119, 60/60 (100%) gltA;CJ1682c;CJE1851;CJJ81176_1675;CJB1566;Cj11168-1682c (5G9)
Cj11168-1686c (4A14) Cj11168-1686c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1854, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1570, 111, 59/60 (98%) topA;CJ1686c;CJE1854;CJJ81176_1678;CJB1570;Cj11168-1686c (5B10)
Cj11168-1687 (4A15) Cj11168-1687, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1855, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1571, 119, 60/60 (100%) CJ1687;CJE1855;CJJ81176_1679;CJB1571;Cj11168-1687 (5C10)
Cj11168-1689c (4A16) Cj11168-1689c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1857, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1575, 119, 60/60 (100%) rplO;CJ1689c;CJE1857;CJJ81176_1686;CJB1575;Cj11168-1689c (5E10)
Cj11168-1691c (4A17) Cj11168-1691c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1859, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1577, 119, 60/60 (100%) rplR;CJ1691c;CJE1859;CJJ81176_1688;CJB1577;Cj11168-1691c (5G10)
Cj11168-1692c (4A18) Cj11168-1692c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1860, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1578, 119, 60/60 (100%) rplF;CJ1692c;CJE1860;CJJ81176_1689;CJB1578;Cj11168-1692c (5H10)
Cj11168-1694c (4A19) Cj11168-1694c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1862, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1580, 111, 59/60 (98%) rpsN;CJ1694c;CJE1862;CJJ81176_1691;CJB1580;Cj11168-1694c (5B11)
Cj11168-1695c (4A20) Cj11168-1695c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1863, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1581, 119, 60/60 (100%) rplE;CJ1695c;CJE1863;CJJ81176_1692;CJB1581;Cj11168-1695c (5C11)
Cj11168-1696c (4A21) Cj11168-1696c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1864, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1582, 119, 60/60 (100%) rplX;CJ1696c;CJE1864;CJJ81176_1693;CJB1582;Cj11168-1696c (5D11)
Cj11168-1697c (4A22) Cj11168-1697c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1865, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1583, 119, 60/60 (100%) rplN;CJ1697c;CJE1865;CJJ81176_1694;CJB1583;Cj11168-1697c (5E11)
Cj11168-1698c (4A23) Cj11168-1698c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1866, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1584, 119, 60/60 (100%) rpsQ;CJ1698c;CJE1866;CJJ81176_1695;CJB1584;Cj11168-1698c (5F11)
Cj11168-1699c (4A24) Cj11168-1699c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1867, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1585, 119, 60/60 (100%) rpmC;CJ1699c;CJE1867;CJJ81176_1696;CJB1585;Cj11168-1699c (5G11)
Cj11168-1701c (4B1) Cj11168-1701c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1869, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1587, 119, 60/60 (100%) rpsC;CJ1701c;CJE1869;CJJ81176_1698;CJB1587;Cj11168-1701c (5A12)
Cj11168-1702c (4B2) Cj11168-1702c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1870, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1588, 119, 60/60 (100%) rplV;CJ1702c;CJE1870;CJJ81176_1699;CJB1588;Cj11168-1702c (5B12)
Cj11168-1703c (4B3) Cj11168-1703c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1871, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1589, 119, 60/60 (100%) rpsS;CJ1703c;CJE1871;CJJ81176_1700;CJB1589;Cj11168-1703c (5C12)
Cj11168-1704c (4B4) Cj11168-1704c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1872, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1590, 111, 59/60 (98%) rplB;CJ1704c;CJE1872;CJJ81176_1701;CJB1590;Cj11168-1704c (5D12)
Cj11168-1706c (4B5) Cj11168-1706c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1874, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1592, 111, 59/60 (98%) rplD;CJ1706c;CJE1874;CJJ81176_1703;CJB1592;Cj11168-1706c (5F12)
Cj11168-1711c (4B6) Cj11168-1711c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1880, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1597, 119, 60/60 (100%) ksgA;CJ1711c;CJE1880;CJJ81176_0005;CJB1597;Cj11168-1711c (5K1)
Cj11168-1712 (4B7) Cj11168-1712, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1881, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1598, 111, 59/60 (98%) CJ1712;CJE1881;CJJ81176_0006;CJB1598;Cj11168-1712 (5L1)
Cj11168-1714 (4B8) Cj11168-1714, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1883, 87.7, 56/60 (93%) CJ1714;Cj11168-1714 (5N1)
Cj11168-1715 (4B9) Cj11168-1715, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1885, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1601, 119, 60/60 (100%) CJ1715;CJE1885;CJJ81176_0013;CJB1601;Cj11168-1715 (5O1)
Cj11168-1717c (4B10) Cj11168-1717c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1887, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1603, 119, 60/60 (100%) leuC;CJ1717c;CJE1887;CJJ81176_0015;CJB1603;Cj11168-1717c (5I2)
Cj11168-1718c (4B11) Cj11168-1718c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1888, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1604, 119, 60/60 (100%) leuB;CJ1718c;CJE1888;CJJ81176_0016;CJB1604;Cj11168-1718c (5J2)
Cj11168-1720 (4B12) Cj11168-1720, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1890, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1606, 119, 60/60 (100%) CJ1720;CJE1890;CJJ81176_0018;CJB1606;Cj11168-1720 (5L2)
Cj11168-1721c (4B13) Cj11168-1721c, 119, 60/60 (100%) CJ1721c;Cj11168-1721c (5M2)
Cj11168-1722c (4B14) Cj11168-1722c, 119, 60/60 (100%) CJ1722c;Cj11168-1722c (5N2)
Cj11168-1723c (4B15) Cj11168-1723c, 119, 60/60 (100%) CJ1723c;Cj11168-1723c (5O2)
Cj11168-1724c (4B16) Cj11168-1724c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1892, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1608, 119, 60/60 (100%) CJ1724c;CJE1892;CJJ81176_0020;CJB1608;Cj11168-1724c (5P2)
Cj11168-1726c (4B17) Cj11168-1726c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1894, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1610, 119, 60/60 (100%) metA;CJ1726c;CJE1894;CJJ81176_0022;CJB1610;Cj11168-1726c (5J3)
Cj11168-1727c (4B18) Cj11168-1727c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1895, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1611, 119, 60/60 (100%) metB;metY;CJ1727c;CJE1895;CJJ81176_0023;CJB1611;Cj11168-1727c (5K3)
Cj11168-1728c (4B19) Cj11168-1728c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1612, 119, 60/60 (100%) CJ1728c;CJJ81176_0024;CJB1612;Cj11168-1728c (5L3)
Cj11168-1731c (4B20) Cj11168-1731c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1897, 91.7, 55/58 (94%) Cj81176-1614, 103, 58/60 (96%) ruvC;CJ1731c;CJJ81176_0026;CJB1614;Cj11168-1731c (5N3)
Cj11828-01 (6P14) Cj11168-0893c, 40.1, 20/20 (100%) CjRM1221-0972, 40.1, 20/20 (100%) Cj81176-0828, 40.1, 20/20 (100%) -;Cj11828-12 (5K5)
Cj11828-02 (6P15) AlgI;Cj11828-11 (5J5)
Cj11828-03 (6P16) Cj11168-1306c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1494, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-1231, 36.2, 18/18 (100%) -;Cj11828-10 (5I5)
 Anexo 3 | 339

Cj11828-04 (6P17) Cj11168-0735, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-0835, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-0692, 36.2, 18/18 (100%) -;Cj11828-09 (5P4)
Cj11828-05 (6P18) -;Cj11828-08 (5O4)
Cj11828-06 (6P19) Cj11168-1143, 56, 31/32 (96%) Cj81176-1066, 40.1, 26/28 (92%) -
Cj11828-07 (6P20) -;Cj11828-01 (5P3)
Cj11828-08 (6P21) -;Cj11828-07 (5N4)
Cj11828-09 (6P22) -;Cj11828-06 (5M4)
Cj11828-10 (6P23) -;Cj11828-05 (5L4)
Cj11828-11 (6P24) -;Cj11828-04 (5K4)
Cj11828-12 (7A1) -;Cj11828-03 (5J4)
Cj11828-13 (7A2) -;Cj11828-02 (5I4)
Cj11828-14 (7A3) -
Cj11828-15 (7A4) rlmB
Cj12517-01 (7A5) HS19.10;CjP19-01 (5P11)
Cj12517-02 (7A6) udg;HS19.12
Cj17683-01 (7A7) HS41.01
Cj17683-02 (7A8) HS41.02
Cj17683-03 (7A9) sat;HS41.03
Cj17683-04 (7A10) Cj81176-1321, 36.2, 39/46 (84%) HS41.04
Cj17683-05 (7A11) Cj81176-1340, 52, 32/34 (94%) HS41.05
Cj17683-06 (7A12) HS41.06
Cj17683-07 (7A13) HS41.09
Cj17683-08 (7A14) CjRM1221-1611, 56, 34/36 (94%) Cj81176-1332, 87.7, 56/60 (93%) dmhA;HS41.11
Cj17683-09 (7A15) fcl1;HS41.12
Cj17683-11 (7A16) Cj11168-1430c, 117, 59/59 (100%) Cj81176-1335, 105, 53/53 (100%) HS41.14
Cj17683-12 (7A17) glf1;HS41.15
Cj17683-13 (7A18) HS41.16
Cj17683-14 (7A19) glf2;HS41.17
Cj17683-15 (7A20) HS41.18
Cj17683-16 (7A21) HS41.19
Cj17683-17 (7A22) HS41.20
Cj17683-18 (7A23) ddhA;HS41.21
Cj17683-19 (7A24) HS41.22
Cj17683-20 (7B1) HS41.23
Cj17683-21 (7B2) glf3;HS41.24
Cj17683-22 (7B3) HS41.25
Cj17683-23 (7B4) udg;HS41.26
Cj17683-24 (7B5) HS41.27
Cj17683-25 (7B6) HS41.28
Cj17683-26 (7B7) Cj11168-1438c, 44.1, 37/42 (88%) HS41.29
Cj43431-01 (7B8) orf3h;Cj43431-01 (5M5)
Cj43431-02 (7B9) rlmA;orf21h;Cj43431-02 (5N5)
Cj43431-03 (7B10) rlmB;orf22h;Cj43431-03 (5O5)
Cj43431-04 (7B11) orf23h
Cj43431-05 (7B12) orf24h
Cj43431-06 (7B13) Cj11168-0350, 40.1, 20/20 (100%) CjRM1221-0399, 40.1, 20/20 (100%) Cj81176-0328, 40.1, 20/20 (100%) orf25h
Cj43431-07 (7B14) orf27h
Cj43431-08 (7B15) orf29h
Cj43431-09 (7B16) orf30h
Cj43431-10 (7B17) orf32h
Cj43431-11 (7B18) orf33h
Cj43431-12 (7B19) Cj11168-1306c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1494, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-1231, 36.2, 18/18 (100%) orf34h
Cj43431-13 (7B20) orf39h
Cj43432-01 (7B21) Cj11168-1135, 61.9, 34/35 (97%) CjRM1221-1277, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1064, 56, 28/28 (100%) 43432-orf3a
Cj43437-01 (7B22) ORF3
Cj43437-02 (7B23) ORF4
Cj43437-04 (7B24) ORF7
Cj43437-05 (7C1) 43437-orf4B
Cj43437-06 (7C2) Cj11168-1139c, 46.1, 41/47 (87%) CjRM1221-1280, 97.6, 55/57 (96%) Cj81176-1068, 61.9, 52/59 (88%) 43437-orf5a
Cj43437-07 (7C3) CjRM1221-1281, 119, 60/60 (100%) 43437-orf5b
Cj43437-08 (7C4) CjRM1221-1281, 119, 60/60 (100%) 43437-orf6
Cj43438-01 (7C5) Cj81176-1074, 93.7, 56/59 (94%) orf11
Cj43438-02 (7C6) Cj11168-1143, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1066, 85.7, 46/47 (97%) 43438-orf5
Cj43456-01 (7C7) Cj81176-1066, 119, 60/60 (100%) cj43456-03;Cj43456-03 (5P6)
Cj460-01 (7C8) udg;cj460-01;Cj460-01 (5I7)
Cj460-02 (7C9) udg;cj460-02;Cj460-02 (5J7)
Cj460-03 (7C10) cj460-03;Cj460-03 (5K7)
Cj460-04 (7C11) glf3;cj460-04;Cj460-04 (5L7)
Cj460-05 (7C12) cj460-05;Cj460-05 (5M7)
Cj460-06 (7C13) Cj81176-1468, 119, 60/60 (100%) cj460-06;Cj460-06 (5N7)
Cj81116-01 (7C14) Cj11168-0621, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-0724, 38.2, 19/19 (100%) Cj81176-0585, 38.2, 19/19 (100%) 30;Cj81116-17 (5I10)
Cj81116-02 (7C15) 46;Cj81116-19 (5K10)
Cj81116-03 (7C16) 60;Cj81116-21 (5M10)
Cj81116-04 (7C17) Cj81176-0908, 42.1, 42/45 (93%) 65;Cj81116-22 (5N10)
Cj81116-05 (7C18) 68;Cj81116-23 (5O10)
Cj81116-06 (7C19) 117;Cj81116-01 (5I8)
Cj81116-07 (7C20) 121;Cj81116-02 (5J8)
Cj81116-08 (7C21) 135;Cj81116-03 (5K8)
Cj81116-09 (7C22) 136;Cj81116-04 (5L8)
Cj81116-10 (7C23) 202;Cj81116-10 (5J9)
Cj81116-11 (7C24) 212;Cj81116-13 (5M9)
Cj81116-12 (7D1) 243;Cj81116-15 (5O9)
Cj81116-13 (7D2) 246;Cj81116-16 (5P9)
Cj81116-14 (7D3) 141;Cj81116-24 (5P10)
Cj81116-15 (7D4) rmlB;205
Cj81116-16 (7D5) rloA;Cj81116-26 (5J11)
Cj81116-17 (7D6) CjRM1221-1733, 119, 60/60 (100%) arsB;31;Cj81116-18 (5J10)
Cj81116-18 (7D7) CjRM1221-1107, 103, 52/52 (100%) 183;Cj81116-07 (5O8)
Cj81116-19 (7D8) CjRM1221-0757, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0617, 119, 60/60 (100%) cj81116-20;Cj81116-20 (5L10)
Cj81116-20 (7D9) Cj81176-1247, 119, 60/60 (100%) 149;Cj81116-06 (5N8)
Cj81116-21 (7D10) Cj11168-1598, 40.1, 29/32 (90%) CjRM1221-0032, 46.1, 23/23 (100%) Cj81176-1484, 48.1, 30/32 (93%) 188;Cj81116-09 (5I9)
Cj81116-22 (7D11) Cj81176-1247, 103, 55/56 (98%) 209;Cj81116-12 (5L9)
Cj81176-0003 (5K6) Cj11168-0003, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0003, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0003, 119, 60/60 (100%) gyrB;CJ0003;CJE0003;CJJ81176_0029;CJB0003;Cj11168-0003 (1C1)
Cj81176-0008 (5K7) Cj81176-0008, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0034;CJB0008;cju01;cj81-176u_01
Cj81176-0010 (5K8) Cj11168-0010c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0009, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0010, 119, 60/60 (100%) rnhB;CJ0010c;CJE0009;CJJ81176_0036;CJB0010;cj81-176_02c;Cj11168-0010c (1B2)
Cj81176-0012 (5K9) Cj11168-0012c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0011, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0012, 119, 60/60 (100%) rrc;rbr;CJ0012c;CJE0011;CJJ81176_0038;CJB0012;Cj11168-0012c (1D2)
Cj81176-0017 (5K10) Cj11168-0017c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0017, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0017, 119, 60/60 (100%) dsbI;CJ0017c;CJE0017;CJJ81176_0044;CJB0017;Cj11168-0017c (1A3)
Cj81176-0020 (5K11) Cj11168-0020c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0020, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0020, 119, 60/60 (100%) ccpA-1;CJ0020c;CJE0020;CJJ81176_0047;CJB0020;Cj11168-0020c (1D3)
Cj81176-0023 (5K12) Cj11168-0023, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0023, 109, 58/59 (98%) Cj81176-0023, 119, 60/60 (100%) purB;purB-1;CJ0023;CJE0023;CJJ81176_0050;CJB0023;Cj11168-0023 (1G3)
Cj81176-0029 (5K13) Cj11168-0029, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-0029, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0029, 119, 60/60 (100%) ansA;CJJ81176_0056;CJB0029
Cj81176-0030 (5K14) Cj81176-0030, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0063;CJB0030;cju02;cj81-176u_04
Cj81176-0031 (5K15) Cj81176-0031, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0064;CJB0031;cju03;cj81-176u_05
Cj81176-0032 (5K16) Cj11168-1344c, 36.2, 21/22 (95%) CjRM1221-1533, 36.2, 21/22 (95%) Cj81176-0032, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0065;CJB0032;cju04;cj81-176u_06
Cj81176-0033 (5K17) Cj81176-0033, 119, 60/60 (100%) nrfI;CJJ81176_0066;CJB0033;cju05;cj81-176u_07
Cj81176-0034 (5K18) Cj81176-0034, 119, 60/60 (100%) ggt;CJJ81176_0067;CJB0034;cju06;cj81-176u_08c;Cj81116-14 (5N9)
Cj81176-0036 (5K19) Cj81176-0036, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0069;CJB0036;cju08;cj81-176u_09
Cj81176-0037 (5K20) Cj81176-0037, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0070;CJB0037;cju09;cj81-176u_10
Cj81176-0038 (5K21) Cj11168-0033, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0038, 119, 60/60 (100%) CJ0033;CJJ81176_0071;CJB0038;Cj11168-0033 (1A5)
Cj81176-0044 (5K22) Cj11168-0039c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0038, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0044, 119, 60/60 (100%) typA;CJ0039c;CJE0038;CJJ81176_0077;CJB0044;Cj11168-0039c (1G5)
Cj81176-0045 (5K23) Cj11168-0040, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0039, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0045, 119, 60/60 (100%) CJ0040;CJE0039;CJJ81176_0078;CJB0045;Cj11168-0040 (1H5)
Cj81176-0046 (5K24) Cj11168-0041, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0040, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0046, 119, 60/60 (100%) fliK;CJ0041;CJE0040;CJJ81176_0079;CJB0046;cj81-176_11;Cj11168-0041 (1A6)
Cj81176-0051 (5L1) Cj11168-0046, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0046, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0051, 119, 60/60 (100%) CJ0046;CJE0046;CJJ81176_0085;CJB0051;Cj11168-0046 (1F6)
Cj81176-0056 (5L2) Cj11168-0057, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0054, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0056, 119, 60/60 (100%) CJ0057;CJE0054;CJJ81176_0094;CJB0056;Cj11168-0057 (1C7)
Cj81176-0061 (5L3) Cj11168-0062c, 111, 56/56 (100%) CjRM1221-0059, 111, 56/56 (100%) Cj81176-0061, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0100;CJB0061
Cj81176-0063 (5L4) Cj11168-0064c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0061, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0063, 119, 60/60 (100%) flhF;CJ0064c;CJE0061;CJJ81176_0102;CJB0063;Cj11168-0064c (1B8)
Cj81176-0065 (5L5) Cj11168-0066c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0063, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0065, 119, 60/60 (100%) aroQ;CJ0066c;CJE0063;CJJ81176_0104;CJB0065;Cj11168-0066c (1D8)
Cj81176-0068 (5L6) Cj11168-0069, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0066, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0068, 119, 60/60 (100%) CJ0069;CJE0066;CJJ81176_0107;CJB0068;Cj11168-0069 (1G8)
Cj81176-0073 (5L7) Cj11168-0075c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0071, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0073, 119, 60/60 (100%) CJ0075c;CJE0071;CJJ81176_0112;CJB0073;Cj11168-0075c (1D9)
Cj81176-0076 (5L8) Cj11168-0078c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0074, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0076, 119, 60/60 (100%) cdtB;CJ0078c;CJE0074;CJJ81176_0115;CJB0076;Cj11168-0078c (1G9)
Cj81176-0081 (5L9) Cj11168-0085c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0080, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0081, 119, 60/60 (100%) CJ0085c;CJE0080;CJJ81176_0120;CJB0081;Cj11168-0085c (1D10)
Cj81176-0095 (5L10) Cj11168-0099, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0094, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0095, 119, 60/60 (100%) birA;CJ0099;CJE0094;CJJ81176_0134;CJB0095;Cj11168-0099 (1B12)
Cj81176-0098 (5L11) Cj11168-0102, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0097, 117, 59/59 (100%) Cj81176-0098, 119, 60/60 (100%) atpF;atpF';CJ0102;CJE0097;CJJ81176_0137;CJB0098;Cj11168-0102 (1E12)
Cj81176-01 (7D12) Cj81176-0030, 119, 60/60 (100%) Cj81-099
Cj81176-0118 (5L12) CjRM1221-0905, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0118, 119, 60/60 (100%) CJE0905;CJJ81176_0157;CJB0118
Cj81176-0125 (5L13) Cj11168-0129c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0124, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0125, 119, 60/60 (100%) CJ0129c;CJE0124;CJJ81176_0164;CJB0125;Cj11168-0129c (1P3)
Cj81176-0126 (5L14) Cj11168-0130, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0125, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0126, 119, 60/60 (100%) tyrA;CJ0130;CJE0125;CJJ81176_0165;CJB0126;Cj11168-0130 (1I4)
Cj81176-0131 (5L15) Cj11168-0135, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0130, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0131, 119, 60/60 (100%) CJ0135;CJE0130;CJJ81176_0170;CJB0131;Cj11168-0135 (1N4)
Cj81176-0135 (5L16) Cj11168-0139, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0134, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0135, 119, 60/60 (100%) CJ0139;CJJ81176_0174;CJB0135;Cj11168-0139 (1J5)
Cj81176-0136 (5L17) Cj11168-0140, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0135, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0136, 119, 60/60 (100%) CJ0140;CJE0135;CJJ81176_0176;CJB0136;Cj11168-0140 (1K5)
Cj81176-0139 (5L18) Cj11168-0143c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0138, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0139, 119, 60/60 (100%) CJ0143c;CJE0138;CJJ81176_0179;CJB0139;Cj11168-0143c (1N5)
Cj81176-0143 (5L19) Cj11168-0147c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0143, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0143, 119, 60/60 (100%) trxA;trx;CJ0147c;CJE0143;CJJ81176_0183;CJB0143;Cj11168-0147c (1J6)
Cj81176-0146 (5L20) Cj11168-0150c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0146, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0146, 119, 60/60 (100%) CJ0150c;CJE0146;CJJ81176_0186;CJB0146;Cj11168-0150c (1M6)
Cj81176-0149 (5L21) Cj11168-0153c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0149, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0149, 119, 60/60 (100%) CJ0153c;CJE0149;CJJ81176_0189;CJB0149;Cj11168-0153c (1P6)
Cj81176-0167 (5L22) Cj11168-0172c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0165, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0167, 119, 60/60 (100%) CJ0172c;CJE0165;CJJ81176_0208;CJB0167;Cj11168-0172c (1J9)
Cj81176-0170 (5L23) Cj11168-0175c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0168, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0170, 119, 60/60 (100%) cfbpA;CJ0175c;CJE0168;CJJ81176_0211;CJB0170;Cj11168-0175c (1M9)
Cj81176-0171 (5L24) CjRM1221-0169, 52, 26/26 (100%) Cj81176-0171, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0212;CJB0171
Cj81176-0175 (5M1) Cj11168-0185c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0178, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0175, 119, 60/60 (100%) CJ0185c;CJE0178;CJJ81176_0216;CJB0175;Cj11168-0185c (1O10)
Cj81176-0176 (5M2) Cj11168-0186c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0179, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0176, 119, 60/60 (100%) CJ0186c;CJE0179;CJJ81176_0217;CJB0176;Cj11168-0186c (1P10)
Cj81176-0180 (5M3) Cj11168-0190c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0183, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0180, 119, 60/60 (100%) CJ0190c;CJJ81176_0221;CJB0180;Cj11168-0190c (1L11)
Cj81176-0181 (5M4) Cj11168-0190c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0183, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0181, 119, 60/60 (100%) CJE0183;CJJ81176_0221;CJB0181
Cj81176-0187 (5M5) Cj11168-0196c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0189, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0187, 119, 60/60 (100%) purF;CJ0196c;CJE0189;CJJ81176_0227;CJB0187;Cj11168-0196c (1J12)
Cj81176-0197 (5M6) Cj11168-0206, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0199, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0197, 119, 60/60 (100%) thrS;CJ0206;CJE0199;CJJ81176_0238;CJB0197;cj81-176_13;Cj11168-0206 (1D13)
Cj81176-0198 (5M7) Cj11168-0207, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0200, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0198, 119, 60/60 (100%) infC;CJ0207;CJE0200;CJJ81176_0239;CJB0198;cj81-176_14;Cj11168-0207 (1E13)
Cj81176-0199 (5M8) Cj11168-0208, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0199, 119, 60/60 (100%) CJ0208;CJJ81176_0240;CJB0199;Cj11168-0208 (1F13)
Cj81176-02 (7D13) Cj81176-1470, 119, 60/60 (100%) dmsC
Cj81176-0201 (5M9) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0206, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0201, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0243;CJB0201
Cj81176-0205 (5M10) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0205, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0247;CJB0205
Cj81176-0212 (5M11) Cj11168-0230c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0281, 109, 55/55 (100%) Cj81176-0212, 119, 60/60 (100%) CJ0230c;CJJ81176_0255;CJB0212;Cj11168-0230c (1F14)
Cj81176-0225 (5M12) Cj11168-0244, 58, 29/29 (100%) CjRM1221-0294, 58, 29/29 (100%) Cj81176-0225, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0268;CJB0225
Cj81176-0227 (5M13) Cj11168-0245, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0295, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0227, 119, 60/60 (100%) rplT;CJ0245;CJE0295;CJJ81176_0270;CJB0227;Cj11168-0245 (1D16)
Cj81176-0230 (5M14) Cj81176-0230, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0274;CJB0230
340| Anexo 3

Cj81176-0232 (5M15) Cj11168-0249, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0299, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0232, 119, 60/60 (100%) CJ0249;CJE0299;CJJ81176_0276;CJB0232;Cj11168-0249 (1H16)
Cj81176-0233 (5M16) Cj11168-0250c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0300, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0233, 119, 60/60 (100%) CJ0250c;CJE0300;CJJ81176_0277;CJB0233;Cj11168-0250c (1A17)
Cj81176-0235 (5M17) Cj11168-0252, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0302, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0235, 119, 60/60 (100%) moaC;CJ0252;CJE0302;CJJ81176_0279;CJB0235;Cj11168-0252 (1C17)
Cj81176-0247 (5M18) Cj11168-0264c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0247, 119, 60/60 (100%) CJ0264c;CJJ81176_0291;CJB0247;Cj11168-0264c (1G18)
Cj81176-0248 (5M19) Cj11168-0265c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0248, 119, 60/60 (100%) CJ0265c;CJJ81176_0292;CJB0248;Cj11168-0265c (1H18)
Cj81176-0249 (5M20) Cj11168-0266c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0315, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0249, 119, 60/60 (100%) CJ0266c;CJE0315;CJJ81176_0293;CJB0249;Cj11168-0266c (1A19)
Cj81176-0253 (5M21) Cj11168-0270, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0319, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0253, 119, 60/60 (100%) CJ0270;CJE0319;CJJ81176_0297;CJB0253;Cj11168-0270 (1E19)
Cj81176-0254 (5M22) Cj11168-0271, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0320, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0254, 119, 60/60 (100%) CJ0271;CJE0320;CJJ81176_0298;CJB0254;Cj11168-0271 (1F19)
Cj81176-0255 (5M23) Cj11168-0272, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0321, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0255, 119, 60/60 (100%) CJ0272;CJE0321;CJJ81176_0299;CJB0255;Cj11168-0272 (1G19)
Cj81176-0258 (5M24) Cj11168-0275, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0324, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0258, 119, 60/60 (100%) clpX;CJ0275;CJE0324;CJJ81176_0302;CJB0258;Cj11168-0275 (1B20)
Cj81176-0261 (5N1) Cj11168-0279, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0327, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0261, 119, 60/60 (100%) carB;CJ0279;CJE0327;CJJ81176_0305;CJB0261;Cj11168-0279 (1E20)
Cj81176-0272 (5N2) Cj11168-0291c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0338, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0272, 119, 60/60 (100%) glpT;glpT';CJ0291c;CJJ81176_0316;CJB0272;Cj11168-0291c (1A22)
Cj81176-0274 (5N3) Cj11168-0294, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0340, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0274, 119, 60/60 (100%) CJ0294;CJE0340;CJJ81176_0318;CJB0274;Cj11168-0294 (1D22)
Cj81176-0277 (5N4) Cj11168-0298c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0343, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0277, 119, 60/60 (100%) panB;CJ0298c;CJE0343;CJJ81176_0321;CJB0277;Cj11168-0298c (1H22)
Cj81176-0282 (5N5) CjRM1221-0349, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0282, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0326;CJB0282
Cj81176-0285 (5N6) Cj11168-0307, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0352, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0285, 119, 60/60 (100%) bioA;CJ0307;CJE0352;CJJ81176_0329;CJB0285;Cj11168-0307 (1A24)
Cj81176-0289 (5N7) Cj11168-0311, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0356, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0289, 119, 60/60 (100%) rplY;CJ0311;CJE0356;CJJ81176_0333;CJB0289;Cj11168-0311 (1E24)
Cj81176-0291 (5N8) Cj11168-0313, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0358, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0291, 119, 60/60 (100%) CJ0313;CJE0358;CJJ81176_0335;CJB0291;Cj11168-0313 (1G24)
Cj81176-0292 (5N9) Cj11168-0314, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0359, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0292, 119, 60/60 (100%) lysA;CJ0314;CJE0359;CJJ81176_0336;CJB0292;Cj11168-0314 (1H24)
Cj81176-0293 (5N10) Cj11168-0315, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0360, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0293, 119, 60/60 (100%) CJ0315;CJE0360;CJJ81176_0337;CJB0293;Cj11168-0315 (1I13)
Cj81176-0297 (5N11) Cj11168-0319, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0364, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0297, 119, 60/60 (100%) fliG;CJ0319;CJE0364;CJJ81176_0341;CJB0297;Cj11168-0319 (1M13)
Cj81176-0298 (5N12) Cj11168-0320, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0365, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0298, 119, 60/60 (100%) fliH;CJ0320;CJE0365;CJJ81176_0342;CJB0298;Cj11168-0320 (1N13)
Cj81176-0299 (5N13) Cj11168-0321, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0366, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0299, 119, 60/60 (100%) dxs;CJ0321;CJE0366;CJJ81176_0343;CJB0299;Cj11168-0321 (1O13)
Cj81176-03 (7D14) Cj81176-0035, 119, 60/60 (100%) Cj0031
Cj81176-0300 (5N14) Cj11168-0322, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0367, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0300, 119, 60/60 (100%) perR;CJ0322;CJE0367;CJJ81176_0344;CJB0300;Cj11168-0322 (1P13)
Cj81176-0305 (5N15) Cj11168-0327, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0372, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0305, 119, 60/60 (100%) CJ0327;CJE0372;CJJ81176_0349;CJB0305;Cj11168-0327 (1M14)
Cj81176-0311 (5N16) Cj11168-0333c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0378, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0311, 119, 60/60 (100%) fdxA;CJ0333c;CJE0378;CJJ81176_0355;CJB0311;Cj11168-0333c (1K15)
Cj81176-0312 (5N17) Cj11168-0334, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0379, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0312, 119, 60/60 (100%) ahpC;CJ0334;CJE0379;CJJ81176_0356;CJB0312;Cj11168-0334 (1L15)
Cj81176-0315 (5N18) Cj11168-0337c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0382, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0315, 119, 60/60 (100%) motA;CJ0337c;CJE0382;CJJ81176_0359;CJB0315;Cj11168-0337c (1O15)
Cj81176-0316 (5N19) Cj11168-0338c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0383, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0316, 119, 60/60 (100%) polA;CJ0338c;CJE0383;CJJ81176_0360;CJB0316;Cj11168-0338c (1P15)
Cj81176-0320 (5N20) Cj11168-0342c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0390, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0320, 119, 60/60 (100%) uvrA;CJ0342c;CJE0390;CJJ81176_0366;CJB0320;Cj11168-0342c (1L16)
Cj81176-0327 (5N21) Cj11168-0349, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0398, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0327, 119, 60/60 (100%) trpA;CJ0349;CJE0398;CJJ81176_0373;CJB0327;Cj11168-0349 (1K17)
Cj81176-0350 (5N22) Cj11168-0373, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0422, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0350, 119, 60/60 (100%) CJ0373;CJE0422;CJJ81176_0397;CJB0350;Cj11168-0373 (1J20)
Cj81176-0352 (5N23) Cj11168-0375, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0424, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0352, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0399;CJB0352
Cj81176-0353 (5N24) Cj11168-0376, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0425, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0353, 119, 60/60 (100%) CJ0376;CJE0425;CJJ81176_0400;CJB0353;Cj11168-0376 (1M20)
Cj81176-0356 (5O1) Cj11168-0379c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0428, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0356, 119, 60/60 (100%) CJ0379c;CJE0428;CJJ81176_0403;CJB0356;Cj11168-0379c (1P20)
Cj81176-0358 (5O2) Cj11168-0382c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0431, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0358, 119, 60/60 (100%) nusB;CJ0382c;CJE0431;CJJ81176_0405;CJB0358;Cj11168-0382c (1K21)
Cj81176-0360 (5O3) Cj11168-0384c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0433, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0360, 119, 60/60 (100%) kdsA;CJ0384c;CJE0433;CJJ81176_0407;CJB0360;Cj11168-0384c (1M21)
Cj81176-0365 (5O4) Cj11168-0389, 111, 56/56 (100%) CjRM1221-0438, 111, 56/56 (100%) Cj81176-0365, 119, 60/60 (100%) serS;CJJ81176_0412;CJB0365
Cj81176-0371 (5O5) Cj11168-0395c, 107, 54/54 (100%) CjRM1221-0444, 107, 54/54 (100%) Cj81176-0371, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0418;CJB0371
Cj81176-0375 (5O6) Cj11168-0399, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0448, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0375, 119, 60/60 (100%) CJ0399;CJE0448;CJJ81176_0422;CJB0375;Cj11168-0399 (1L23)
Cj81176-0382 (5O7) Cj11168-0406c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0455, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0382, 119, 60/60 (100%) CJ0406c;CJE0455;CJJ81176_0430;CJB0382;Cj11168-0406c (1K24)
Cj81176-0387 (5O8) Cj11168-0411, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0460, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0387, 119, 60/60 (100%) CJ0411;CJE0460;CJJ81176_0435;CJB0387;Cj11168-0411 (1P24)
Cj81176-0391 (5O9) Cj11168-0415, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0464, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0391, 119, 60/60 (100%) CJ0415;CJE0464;CJJ81176_0439;CJB0391;Cj11168-0415 (2D1)
Cj81176-0393 (5O10) Cj11168-0418c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0467, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0393, 119, 60/60 (100%) CJ0418c;CJE0467;CJJ81176_0441;CJB0393;Cj11168-0418c (2G1)
Cj81176-0397 (5O11) Cj81176-0397, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0445;CJB0397
Cj81176-04 (7D15) Cj81176-1337, 119, 60/60 (100%) HS23.17;CJB1337;cj81-176u_165c
Cj81176-0403 (5O12) CjRM1221-0481, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0403, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0451;CJB0403
Cj81176-0404 (5O13) Cj11168-0432c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0482, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0404, 119, 60/60 (100%) murD;CJ0432c;CJE0482;CJJ81176_0458;CJB0404;Cj11168-0432c (2E3)
Cj81176-0414 (5O14) Cj11168-0442, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0494, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0414, 119, 60/60 (100%) fabF;CJ0442;CJE0494;CJJ81176_0469;CJB0414;Cj11168-0442 (2G4)
Cj81176-0421 (5O15) Cj11168-0451, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0501, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0421, 119, 60/60 (100%) rep;rpe;CJ0451;CJE0501;CJJ81176_0476;CJB0421;Cj11168-0451 (2F5)
Cj81176-0422 (5O16) Cj11168-0452, 107, 57/58 (98%) CjRM1221-0502, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0422, 119, 60/60 (100%) dnaQ;CJ0452;CJE0502;CJJ81176_0477;CJB0422;Cj11168-0452 (2G5)
Cj81176-0425 (5O17) CjRM1221-0505, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0425, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0480;CJB0425
Cj81176-0428 (5O18) Cj11168-0458c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0508, 113, 57/57 (100%) Cj81176-0428, 119, 60/60 (100%) miaB;CJ0458c;CJE0508;CJJ81176_0483;CJB0428;Cj11168-0458c (2E6)
Cj81176-0431 (5O19) Cj11168-0461c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0511, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0431, 119, 60/60 (100%) CJ0461c;CJE0511;CJJ81176_0486;CJB0431;Cj11168-0461c (2H6)
Cj81176-0432 (5O20) Cj11168-0462, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0512, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0432, 119, 60/60 (100%) CJ0462;CJE0512;CJJ81176_0487;CJB0432;Cj11168-0462 (2A7)
Cj81176-0439 (5O21) Cj11168-0469, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0519, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0439, 119, 60/60 (100%) CJ0469;CJE0519;CJJ81176_0494;CJB0439;Cj11168-0469 (2H7)
Cj81176-0446 (5O22) Cj11168-0476, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0526, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0446, 119, 60/60 (100%) rplJ;CJ0476;CJE0526;CJJ81176_0507;CJB0446;Cj11168-0476 (2G8)
Cj81176-0452 (5O23) Cj11168-0493, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0542, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0452, 119, 60/60 (100%) fusA;CJ0493;CJE0542;CJJ81176_0513;CJB0452;Cj11168-0493 (2H10)
Cj81176-0459 (5O24) Cj11168-0500, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0608, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0459, 119, 60/60 (100%) ybbB;CJ0500;CJE0608;CJJ81176_0521;CJB0459;Cj11168-0500 (2G11)
Cj81176-0460 (5P1) Cj11168-0967, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1046, 52, 26/26 (100%) Cj81176-0460, 119, 60/60 (100%) CJ0967;CJJ81176_0522;CJB0460;Cj11168-0967 (3N18)
Cj81176-0461 (5P2) Cj11168-0967, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1047, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0907, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0523;CJB0461
Cj81176-0462 (5P3) Cj11168-0967, 105, 60/61 (98%) CjRM1221-1047, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0907, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0524;CJB0462
Cj81176-0463 (5P4) Cj11168-0967, 65.9, 33/33 (100%) CjRM1221-1047, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0907, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0525;CJB0463
Cj81176-0464 (5P5) Cj11168-0967, 103, 59/60 (98%) CjRM1221-1047, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0907, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0526;CJB0464
Cj81176-0465 (5P6) Cj11168-0967, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1047, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0907, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0527;CJB0465
Cj81176-0466 (5P7) CjRM1221-1048, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0466, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0528;CJB0466
Cj81176-0468 (5P8) Cj11168-0975, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1056, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0909, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0530;CJB0468
Cj81176-0469 (5P9) Cj11168-0975, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1056, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0909, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0530;CJB0469
Cj81176-0472 (5P10) Cj11168-0505c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0612, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0472, 119, 60/60 (100%) CJ0505c;CJE0612;CJJ81176_0533;CJB0472;Cj11168-0505c (2C12)
Cj81176-0473 (5P11) Cj11168-0506, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0613, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0473, 119, 60/60 (100%) alaS;CJ0506;CJE0613;CJJ81176_0534;CJB0473;Cj11168-0506 (2D12)
Cj81176-0481 (5P12) Cj11168-0514, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0621, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0481, 119, 60/60 (100%) purQ;CJ0514;CJE0621;CJJ81176_0542;CJB0481;Cj11168-0514 (2L1)
Cj81176-0494 (5P13) Cj11168-0530, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0634, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0494, 119, 60/60 (100%) CJ0530;CJE0634;CJJ81176_0555;CJB0494;Cj11168-0530 (2K3)
Cj81176-0499 (5P14) Cj11168-0535, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0639, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0499, 119, 60/60 (100%) oorD;CJ0535;CJE0639;CJJ81176_0560;CJB0499;Cj11168-0535 (2P3)
Cj81176-0507 (5P15) Cj11168-0543, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0647, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0507, 119, 60/60 (100%) proS;CJ0543;CJE0647;CJJ81176_0568;CJB0507;Cj11168-0543 (2P4)
Cj81176-0511 (5P16) Cj11168-0547, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0651, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0511, 119, 60/60 (100%) flaG;CJ0547;CJE0651;CJJ81176_0572;CJB0511;Cj11168-0547 (2L5)
Cj81176-0516 (5P17) Cj11168-0552, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0656, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0516, 119, 60/60 (100%) CJ0552;CJE0656;CJJ81176_0577;CJB0516;Cj11168-0552 (2I6)
Cj81176-0521 (5P18) Cj11168-0557c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0661, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0521, 119, 60/60 (100%) CJ0557c;CJE0661;CJJ81176_0582;CJB0521;Cj11168-0557c (2N6)
Cj81176-0525 (5P19) Cj11168-0561c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0666, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0525, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0586;CJB0525
Cj81176-0528 (5P20) Cj11168-0564, 85.7, 52/55 (94%) CjRM1221-0669, 85.7, 52/55 (94%) Cj81176-0528, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0589;CJB0528
Cj81176-0529 (5P21) Cj81176-0529, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0590;CJB0529;cju10;cj81-176u_23
Cj81176-0530 (5P22) Cj81176-0530, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0591;CJB0530;cju11;cj81-176u_24
Cj81176-0531 (5P23) Cj81176-0531, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0592;CJB0531;cju12;cj81-176u_25
Cj81176-0532 (5P24) Cj81176-0532, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0593;CJB0532;cju13;cj81-176u_26
Cj81176-0535 (6A1) Cj11168-0571, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0674, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0535, 119, 60/60 (100%) CJ0571;CJE0674;CJJ81176_0597;CJB0535;Cj11168-0571 (2L8)
Cj81176-0545 (6A2) Cj11168-0581, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0684, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0545, 119, 60/60 (100%) nudH;nidH;CJ0581;CJE0684;CJJ81176_0609;CJB0545;Cj11168-0581 (2N9)
Cj81176-0548 (6A3) Cj11168-0584, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0687, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0548, 119, 60/60 (100%) CJ0584;CJE0687;CJJ81176_0612;CJB0548;Cj11168-0584 (2I10)
Cj81176-0550 (6A4) Cj11168-0586, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0689, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0550, 119, 60/60 (100%) ligA;CJ0586;CJE0689;CJJ81176_0614;CJB0550;Cj11168-0586 (2K10)
Cj81176-0555 (6A5) Cj11168-0591c, 101, 57/59 (96%) CjRM1221-0694, 101, 57/59 (96%) Cj81176-0555, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0619;CJB0555
Cj81176-0567 (6A6) Cj11168-0603c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0706, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0567, 119, 60/60 (100%) dsbD;CJ0603c;CJE0706;CJJ81176_0631;CJB0567;Cj11168-0603c (2L12)
Cj81176-0569 (6A7) Cj11168-0605, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0708, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0569, 119, 60/60 (100%) CJ0605;CJE0708;CJJ81176_0634;CJB0569;Cj11168-0605 (2N12)
Cj81176-0571 (6A8) Cj11168-0607, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0710, 111, 56/56 (100%) Cj81176-0571, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0636;CJB0571
Cj81176-0574 (6A9) Cj11168-0610c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0713, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0574, 119, 60/60 (100%) CJ0610c;CJE0713;CJJ81176_0639;CJB0574;Cj11168-0610c (2C13)
Cj81176-0575 (6A10) Cj11168-0611c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0714, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0575, 119, 60/60 (100%) algI;CJ0611c;CJE0714;CJJ81176_0640;CJB0575;Cj11168-0611c (2D13)
Cj81176-0580 (6A11) Cj11168-0616, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0719, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0580, 119, 60/60 (100%) pstB;CJ0616;CJJ81176_0645;CJB0580;Cj11168-0616 (2A14)
Cj81176-0591 (6A12) Cj11168-0627, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0730, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0591, 119, 60/60 (100%) hypA;CJ0627;CJE0730;CJJ81176_0656;CJB0591;Cj11168-0627 (2D15)
Cj81176-0592 (6A13) Cj81176-0592, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0657;CJB0592;cj81-176u_30c
Cj81176-0594 (6A14) Cj11168-0631c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0734, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0594, 119, 60/60 (100%) CJ0631c;CJE0734;CJJ81176_0659;CJB0594;Cj11168-0631c (2H15)
Cj81176-0596 (6A15) Cj11168-0633, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0736, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0596, 119, 60/60 (100%) CJ0633;CJE0736;CJJ81176_0661;CJB0596;Cj11168-0633 (2B16)
Cj81176-0597 (6A16) Cj11168-0634, 105, 56/57 (98%) CjRM1221-0737, 89.7, 54/57 (94%) Cj81176-0597, 119, 60/60 (100%) dprA;CJJ81176_0662;CJB0597
Cj81176-0600 (6A17) Cj11168-0637c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0740, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0600, 119, 60/60 (100%) msrA;CJJ81176_0665;CJB0600
Cj81176-0602 (6A18) Cj11168-0639c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0742, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0602, 119, 60/60 (100%) adk;CJ0639c;CJE0742;CJJ81176_0667;CJB0602;Cj11168-0639c (2H16)
Cj81176-0609 (6A19) Cj11168-0646, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0749, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0609, 119, 60/60 (100%) rlpA;CJ0646;CJE0749;CJJ81176_0674;CJB0609;Cj11168-0646 (2G17)
Cj81176-0614 (6A20) Cj11168-0651, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0754, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0614, 119, 60/60 (100%) CJ0651;CJE0754;CJJ81176_0679;CJB0614;Cj11168-0651 (2D18)
Cj81176-0617 (6A21) Cj11168-0654c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0757, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0617, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0682;CJB0617
Cj81176-0622 (6A22) Cj11168-0662c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0764, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0622, 119, 60/60 (100%) hslU;CJ0662c;CJE0764;CJJ81176_0689;CJB0622;Cj11168-0662c (2C19)
Cj81176-0623 (6A23) Cj11168-0663c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-0765, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0623, 119, 60/60 (100%) hslV;CJJ81176_0690;CJB0623
Cj81176-0630 (6A24) Cj11168-0671, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0772, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0630, 119, 60/60 (100%) dcuB;CJ0671;CJE0772;CJJ81176_0697;CJB0630;Cj11168-0671 (2C20)
Cj81176-0631 (6B1) Cj11168-0672, 93.7, 57/59 (96%) CjRM1221-0773, 77.8, 45/47 (95%) Cj81176-0631, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0698;CJB0631
Cj81176-0636 (6B2) Cj11168-0680c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0778, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0636, 119, 60/60 (100%) uvrB;CJ0680c;CJE0778;CJJ81176_0703;CJB0636;Cj11168-0680c (2A21)
Cj81176-0639 (6B3) Cj11168-0683, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0781, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0639, 119, 60/60 (100%) CJ0683;CJE0781;CJJ81176_0706;CJB0639;Cj11168-0683 (2D21)
Cj81176-0641 (6B4) Cj11168-0684, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0782, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0641, 119, 60/60 (100%) priA;CJJ81176_0707;CJB0641;cj81-176_35
Cj81176-0663 (6B5) Cj11168-0706, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0806, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0663, 119, 60/60 (100%) CJ0706;CJE0806;CJJ81176_0729;CJB0663;Cj11168-0706 (2C24)
Cj81176-0669 (6B6) Cj11168-0712, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0812, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0669, 119, 60/60 (100%) rimM;CJ0712;CJE0812;CJJ81176_0735;CJB0669;Cj11168-0712 (2I13)
Cj81176-0671 (6B7) Cj11168-0714, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0814, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0671, 119, 60/60 (100%) rplS;CJ0714;CJE0814;CJJ81176_0737;CJB0671;Cj11168-0714 (2K13)
Cj81176-0695 (6B8) Cj81176-0695, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0761;CJB0695;cj81-176u_38
Cj81176-0696 (6B9) Cj81176-0696, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0762;CJB0696
Cj81176-0699 (6B10) Cj81176-0699, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0772;CJB0699;cju15;cj81-176u_42
Cj81176-0703 (6B11) Cj81176-0703, 119, 60/60 (100%) hsdM;CJJ81176_0776;CJB0703;cju16;cj81-176u_43
Cj81176-0704 (6B12) Cj81176-0704, 119, 60/60 (100%) hsdS;CJJ81176_0777;CJB0704;cju17;cj81-176u_44
Cj81176-0705 (6B13) Cj81176-0705, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0778;CJB0705;cju18;cj81-176u_45
Cj81176-0706 (6B14) Cj81176-0706, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0779;CJB0706;cju19;cj81-176u_46
Cj81176-0707 (6B15) Cj81176-0707, 119, 60/60 (100%) hsdR;CJJ81176_0780;CJB0707;cju20;cj81-176u_47
Cj81176-0709 (6B16) Cj11168-0761, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0852, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0709, 119, 60/60 (100%) CJ0761;CJE0852;CJJ81176_0782;CJB0709;Cj11168-0761 (2I18)
Cj81176-0722 (6B17) Cj11168-0774c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0865, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0722, 119, 60/60 (100%) CJ0774c;CJE0865;CJJ81176_0795;CJB0722;Cj11168-0774c (2N19)
Cj81176-0726 (6B18) Cj11168-0778, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0869, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0726, 119, 60/60 (100%) peb2;CJ0778;CJE0869;CJJ81176_0799;CJB0726;Cj11168-0778 (2J20)
Cj81176-0735 (6B19) Cj11168-0787, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0878, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0735, 119, 60/60 (100%) CJ0787;CJE0878;CJJ81176_0808;CJB0735;Cj11168-0787 (2K21)
Cj81176-0746 (6B20) Cj11168-0798c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0889, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0746, 119, 60/60 (100%) ddlA;ddl;CJ0798c;CJE0889;CJJ81176_0819;CJB0746;Cj11168-0798c (2N22)
Cj81176-0747 (6B21) Cj11168-0799c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0890, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0747, 119, 60/60 (100%) ruvA;CJ0799c;CJE0890;CJJ81176_0820;CJB0747;Cj11168-0799c (2O22)
Cj81176-0748 (6B22) Cj11168-0800c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0891, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0748, 119, 60/60 (100%) CJ0800c;CJE0891;CJJ81176_0821;CJB0748;Cj11168-0800c (2P22)
Cj81176-0761 (6B23) Cj11168-0813, 117, 59/59 (100%) CjRM1221-0904, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-0761, 119, 60/60 (100%) kdsB;CJ0813;CJE0904;CJJ81176_0834;CJB0761;Cj11168-0813 (2M24)
Cj81176-0763 (6B24) Cj11168-0817, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0906, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0763, 119, 60/60 (100%) glnH;CJ0817;CJE0906;CJJ81176_0836;CJB0763;Cj11168-0817 (3I7)
Cj81176-0765 (6C1) Cj11168-0821, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0908, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0765, 119, 60/60 (100%) glmU;CJ0821;CJE0908;CJJ81176_0838;CJB0765;Cj11168-0821 (3M7)
Cj81176-0772 (6C2) Cj11168-0828c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0915, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0772, 119, 60/60 (100%) ilvA;CJ0828c;CJE0915;CJJ81176_0845;CJB0772;cj81-176_50c;Cj11168-0828c (3L8)
Cj81176-0773 (6C3) Cj11168-0829c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0916, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0773, 119, 60/60 (100%) CJ0829c;CJE0916;CJJ81176_0846;CJB0773;Cj11168-0829c (3M8)
Cj81176-0774 (6C4) Cj11168-0830, 113, 57/57 (100%) CjRM1221-0917, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0774, 119, 60/60 (100%) CJ0830;CJE0917;CJJ81176_0847;CJB0774;Cj11168-0830 (3N8)
Cj81176-0775 (6C5) Cj11168-0831c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0918, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0775, 119, 60/60 (100%) trmA;CJ0831c;CJE0918;CJJ81176_0848;CJB0775;cj81-176_51c;Cj11168-0831c (3O8)
Cj81176-0776 (6C6) Cj11168-0832c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0919, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0776, 119, 60/60 (100%) CJ0832c;CJE0919;CJJ81176_0849;CJB0776;Cj11168-0832c (3P8)
Cj81176-0784 (6C7) Cj11168-0840c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0927, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0784, 119, 60/60 (100%) fbp;CJ0840c;CJE0927;CJJ81176_0857;CJB0784;Cj11168-0840c (3P9)
Cj81176-0785 (6C8) Cj11168-0841c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0928, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-0785, 119, 60/60 (100%) mobB;CJJ81176_0858;CJB0785
Cj81176-0788 (6C9) Cj11168-0844c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0931, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0788, 119, 60/60 (100%) CJ0844c;CJE0931;CJJ81176_0860;CJB0788;Cj11168-0844c (3L10)
Cj81176-0798 (6C10) Cj11168-0854c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0941, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0798, 119, 60/60 (100%) CJ0854c;CJE0941;CJJ81176_0870;CJB0798;Cj11168-0854c (3N11)
Cj81176-0802 (6C11) Cj11168-0858c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0945, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0802, 119, 60/60 (100%) murA;CJ0858c;CJE0945;CJJ81176_0874;CJB0802;Cj11168-0858c (3J12)
Cj81176-0804 (6C12) Cj11168-0860, 117, 59/59 (100%) CjRM1221-0947, 117, 59/59 (100%) Cj81176-0804, 119, 60/60 (100%) CJ0860;CJE0947;CJJ81176_0876;CJB0804;Cj11168-0860 (3L12)
Cj81176-0806 (6C13) Cj11168-0862c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0949, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0806, 119, 60/60 (100%) pabB;CJ0862c;CJE0949;CJJ81176_0878;CJB0806;Cj11168-0862c (3N12)
Cj81176-0813 (6C14) Cj11168-0874c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0955, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0813, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0885;CJB0813
Cj81176-0814 (6C15) Cj11168-0878, 101, 57/59 (96%) CjRM1221-0958, 101, 57/59 (96%) Cj81176-0814, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0886;CJB0814
Cj81176-0817 (6C16) Cj11168-0881c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0961, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0817, 119, 60/60 (100%) CJ0881c;CJE0961;CJJ81176_0889;CJB0817;Cj11168-0881c (3K2)
Cj81176-0825 (6C17) Cj11168-0890c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0969, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0825, 119, 60/60 (100%) CJ0890c;CJE0969;CJJ81176_0899;CJB0825;Cj11168-0890c (3K3)
Cj81176-0829 (6C18) Cj11168-0894c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0973, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0829, 119, 60/60 (100%) ispH;lytB;CJ0894c;CJE0973;CJJ81176_0903;CJB0829;Cj11168-0894c (3O3)
 Anexo 3 | 341

Cj81176-0845 (6C19) Cj11168-0911, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0989, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0845, 119, 60/60 (100%) CJ0911;CJE0989;CJJ81176_0919;CJB0845;Cj11168-0911 (3O5)
Cj81176-0851 (6C20) Cj11168-0917c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0995, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0851, 119, 60/60 (100%) cstA;CJ0917c;CJE0995;CJJ81176_0924;CJB0851;Cj11168-0917c (3M6)
Cj81176-0859 (6C21) Cj11168-0925, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1003, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0859, 119, 60/60 (100%) rpiB;CJ0925;CJE1003;CJJ81176_0932;CJB0859;Cj11168-0925 (3M13)
Cj81176-0866 (6C22) Cj11168-0932c, 109, 58/59 (98%) CjRM1221-1010, 109, 58/59 (98%) Cj81176-0866, 119, 60/60 (100%) pckA;CJ0932c;CJE1010;CJJ81176_0939;CJB0866;Cj11168-0932c (3L14)
Cj81176-0867 (6C23) Cj11168-0933c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1011, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0867, 119, 60/60 (100%) pycB;CJ0933c;CJE1011;CJJ81176_0940;CJB0867;Cj11168-0933c (3M14)
Cj81176-0871 (6C24) Cj81176-0871, 119, 60/60 (100%) CJB0871;cju21
Cj81176-0872 (6D1) Cj81176-0872, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0946;CJB0872;cju22;cj81-176u_57
Cj81176-0873 (6D2) Cj81176-0873, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0947;CJB0873;cju23;cj81-176u_58
Cj81176-0874 (6D3) Cj81176-0874, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0949;CJB0874;cju24;cj81-176u_60c
Cj81176-0875 (6D4) CjRM1221-1107, 40.1, 23/24 (95%) Cj81176-0875, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0950;CJB0875;cju25;cj81-176u_61c
Cj81176-0876 (6D5) CjRM1221-1107, 87.7, 47/48 (97%) Cj81176-0876, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0952;CJB0876;cju26;cj81-176u_63c
Cj81176-0877 (6D6) CjRM1221-1155, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0877, 119, 60/60 (100%) CJE1155;CJJ81176_0952;CJB0877;cju27
Cj81176-0878 (6D7) Cj81176-0878, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0953;CJB0878;cju28;cj81-176u_64c
Cj81176-0880 (6D8) Cj11168-0938c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1016, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0880, 119, 60/60 (100%) aas;CJ0938c;CJE1016;CJJ81176_0955;CJB0880;Cj11168-0938c (3J15)
Cj81176-0883 (6D9) Cj11168-0941c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1019, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0883, 119, 60/60 (100%) CJ0941c;CJE1019;CJJ81176_0965;CJB0883;cj81-176_65c;Cj11168-0941c (3M15)
Cj81176-0893 (6D10) Cj81176-0893, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0975;CJB0893
Cj81176-0932 (6D11) Cj11168-1000, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1080, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0932, 119, 60/60 (100%) CJ1000;CJE1080;CJJ81176_1018;CJB0932;Cj11168-1000 (3O22)
Cj81176-0934 (6D12) Cj11168-1002c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1082, 103, 58/60 (96%) Cj81176-0934, 119, 60/60 (100%) sixA;CJ1002c;CJE1082;CJJ81176_1020;CJB0934;Cj11168-1002c (3I23)
Cj81176-0936 (6D13) Cj11168-1004, 85.7, 55/59 (93%) CjRM1221-1084, 85.7, 55/59 (93%) Cj81176-0936, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1022;CJB0936
Cj81176-0938 (6D14) Cj11168-1006c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1086, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0938, 119, 60/60 (100%) CJ1006c;CJE1086;CJJ81176_1024;CJB0938;Cj11168-1006c (3M23)
Cj81176-0939 (6D15) Cj11168-1007c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1087, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0939, 119, 60/60 (100%) CJ1007c;CJE1087;CJJ81176_1025;CJB0939;Cj11168-1007c (3N23)
Cj81176-0951 (6D16) Cj11168-1019c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1163, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0951, 119, 60/60 (100%) livJ;CJ1019c;CJE1163;CJJ81176_1038;CJB0951;Cj11168-1019c (3B1)
Cj81176-0954 (6D17) Cj11168-1022c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1166, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0954, 119, 60/60 (100%) CJ1022c;CJE1166;CJJ81176_1041;CJB0954;Cj11168-1022c (3E1)
Cj81176-0960 (6D18) Cj11168-1028c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1172, 111, 59/60 (98%) Cj81176-0960, 119, 60/60 (100%) ctsW;CJ1028c;CJE1172;CJJ81176_1047;CJB0960;Cj11168-1028c (3C2)
Cj81176-0977 (6D19) Cj11168-1045c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1189, 109, 58/59 (98%) Cj81176-0977, 119, 60/60 (100%) thiG;CJ1045c;CJE1189;CJJ81176_1066;CJB0977;Cj11168-1045c (3D4)
Cj81176-0983 (6D20) Cj11168-1052c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1196, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0983, 119, 60/60 (100%) mutS;mutS2;CJ1052c;CJE1196;CJJ81176_1072;CJB0983;cj81-176_71c;Cj11168-1052c (3C5)
Cj81176-0991 (6D21) Cj11168-1061c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1204, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0991, 119, 60/60 (100%) ileS;CJ1061c;CJE1204;CJJ81176_1080;CJB0991;Cj11168-1061c (3D6)
Cj81176-0996 (6D22) Cj11168-1067, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1210, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0996, 119, 60/60 (100%) pgsA;CJ1067;CJE1210;CJJ81176_1085;CJB0996;Cj11168-1067 (3A7)
Cj81176-0999 (6D23) Cj11168-1070, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1213, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0999, 119, 60/60 (100%) rpsF;CJ1070;CJE1213;CJJ81176_1088;CJB0999;Cj11168-1070 (3D7)
Cj81176-1007 (6D24) Cj11168-1078, 101, 57/59 (96%) CjRM1221-1221, 101, 57/59 (96%) Cj81176-1007, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1096;CJB1007
Cj81176-1008 (6E1) Cj11168-1079, 95.6, 54/56 (96%) CjRM1221-1222, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1008, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1097;CJB1008
Cj81176-1017 (6E2) Cj11168-1088c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1231, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1017, 119, 60/60 (100%) folC;CJ1088c;CJE1231;CJJ81176_1106;CJB1017;Cj11168-1088c (3F9)
Cj81176-1018 (6E3) Cj11168-1089c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1232, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1018, 119, 60/60 (100%) CJ1089c;CJE1232;CJJ81176_1107;CJB1018;Cj11168-1089c (3G9)
Cj81176-1025 (6E4) Cj11168-1096c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1239, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1025, 119, 60/60 (100%) metK;CJ1096c;CJE1239;CJJ81176_1114;CJB1025;Cj11168-1096c (3F10)
Cj81176-1031 (6E5) Cj11168-1102, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1245, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1031, 119, 60/60 (100%) truB;CJ1102;CJE1245;CJJ81176_1120;CJB1031;Cj11168-1102 (3D11)
Cj81176-1033 (6E6) Cj11168-1104, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1247, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1033, 119, 60/60 (100%) ispE;CJ1104;CJE1247;CJJ81176_1122;CJB1033;Cj11168-1104 (3F11)
Cj81176-1035 (6E7) Cj11168-1106, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1249, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1035, 119, 60/60 (100%) CJ1106;CJE1249;CJJ81176_1124;CJB1035;Cj11168-1106 (3H11)
Cj81176-1045 (6E8) Cj11168-1116c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1259, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1045, 119, 60/60 (100%) ftsH;CJ1116c;CJE1259;CJJ81176_1134;CJB1045;Cj11168-1116c (3B13)
Cj81176-1047 (6E9) Cj11168-1118c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1261, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1047, 119, 60/60 (100%) cheY;CJ1118c;CJE1261;CJJ81176_1136;CJB1047;Cj11168-1118c (3D13)
Cj81176-1048 (6E10) Cj11168-1119c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1262, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1048, 119, 60/60 (100%) pglG;wlaM;CJ1119c;CJE1262;CJJ81176_1137;CJB1048;cj81-176_74c;Cj11168-1119c (3E13)
Cj81176-1053 (6E11) Cj11168-1125c, 103, 55/56 (98%) CjRM1221-1267, 103, 55/56 (98%) Cj81176-1053, 119, 60/60 (100%) pglA;CJJ81176_1142;CJB1053;cj81-176_79c
Cj81176-1056 (6E12) Cj11168-1128c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1270, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1056, 119, 60/60 (100%) pglI;wlaD;CJ1128c;CJE1270;CJJ81176_1145;CJB1056;cj81-176_82c;Cj11168-1128c (3F14)
Cj81176-1057 (6E13) Cj11168-1129c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1271, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1057, 119, 60/60 (100%) pglH;wlaC;CJ1129c;CJE1271;CJJ81176_1146;CJB1057;cj81-176_83c;Cj11168-1129c (3G14)
Cj81176-1058 (6E14) Cj11168-1130c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1272, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1058, 119, 60/60 (100%) pglK;wlaB;CJE1272;CJJ81176_1147;CJB1058;cj81-176_84c
Cj81176-1059 (6E15) Cj11168-1130c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1272, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1059, 119, 60/60 (100%) pglK;wlaB;CJ1130c;CJJ81176_1147;CJB1059;Cj11168-1130c (3H14)
Cj81176-1062 (6E16) Cj11168-1133, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1275, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1062, 119, 60/60 (100%) waaC;CJ1133;CJE1275;CJJ81176_1150;CJB1062;cj81-176_87;Cj11168-1133 (3C15)
Cj81176-1065 (6E17) Cj11168-1136, 52, 35/38 (92%) Cj81176-1065, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1153;CJB1065;cj81-176_90
Cj81176-1066 (6E18) Cj11168-1143, 79.8, 52/56 (92%) Cj81176-1066, 119, 60/60 (100%) cgtA;CJJ81176_1154;CJB1066;cj81-176_91
Cj81176-1067 (6E19) Cj11168-0935c, 40.1, 20/20 (100%) CjRM1221-1013, 40.1, 20/20 (100%) Cj81176-1067, 119, 60/60 (100%) cgtB;CJJ81176_1155;CJB1067;cj81-176_92c
Cj81176-1068 (6E20) Cj11168-1139c, 52, 41/46 (89%) CjRM1221-1280, 50.1, 37/41 (90%) Cj81176-1068, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1156;CJB1068
Cj81176-1069 (6E21) Cj81176-1069, 119, 60/60 (100%) cstII;CJJ81176_1157;CJB1069;cj81-176_93;Cj43456-01 (5N6)
Cj81176-1070 (6E22) Cj11168-1141, 54, 45/51 (88%) Cj81176-1070, 119, 60/60 (100%) neuB1;CJJ81176_1158;CJB1070;cj81-176_94
Cj81176-1071 (6E23) Cj81176-1071, 119, 60/60 (100%) neuC1;CJJ81176_1159;CJB1071;cj81-176_95
Cj81176-1072 (6E24) Cj81176-1072, 119, 60/60 (100%) cgtA-II;CJJ81176_1160;CJB1072;cj81-176_96
Cj81176-1073 (6F1) Cj81176-1073, 119, 60/60 (100%) neuA1;CJJ81176_1161;CJB1073;cj81-176_97
Cj81176-1074 (6F2) Cj81176-1074, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1162;CJB1074;cj81-176u_98;Cj43456-02 (5O6)
Cj81176-1075 (6F3) Cj11168-1146c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1282, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1075, 119, 60/60 (100%) waaV;CJJ81176_1163;CJB1075;cj81-176_99c
Cj81176-1080 (6F4) Cj11168-1151c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1287, 89.7, 51/53 (96%) Cj81176-1080, 119, 60/60 (100%) hldD;waaD;CJ1151c;CJJ81176_1168;CJB1080;cj81-176_104c;Cj11168-1151c (3D17)
Cj81176-1083 (6F5) Cj11168-1154c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1290, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1083, 119, 60/60 (100%) CJ1154c;CJE1290;CJJ81176_1171;CJB1083;Cj11168-1154c (3G17)
Cj81176-1084 (6F6) Cj11168-1155c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1291, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1084, 119, 60/60 (100%) CJ1155c;CJE1291;CJJ81176_1172;CJB1084;Cj11168-1155c (3H17)
Cj81176-1086 (6F7) Cj11168-1157, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1293, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1086, 119, 60/60 (100%) dnaX;CJ1157;CJE1293;CJJ81176_1174;CJB1086;Cj11168-1157 (3B18)
Cj81176-1087 (6F8) Cj11168-1159c, 101, 54/55 (98%) CjRM1221-1294, 101, 54/55 (98%) Cj81176-1087, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1746;CJB1087
Cj81176-1090 (6F9) Cj11168-1163c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1297, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1090, 119, 60/60 (100%) CJ1163c;CJE1297;CJJ81176_1178;CJB1090;Cj11168-1163c (3H18)
Cj81176-1097 (6F10) Cj11168-1170c, 111, 56/56 (100%) CjRM1221-1304, 111, 56/56 (100%) Cj81176-1097, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1185;CJB1097
Cj81176-1110 (6F11) Cj11168-1183c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1317, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1110, 119, 60/60 (100%) cfa;CJ1183c;CJE1317;CJJ81176_1198;CJB1110;Cj11168-1183c (3D21)
Cj81176-1111 (6F12) Cj11168-1184c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1318, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1111, 119, 60/60 (100%) petC;CJ1184c;CJE1318;CJJ81176_1199;CJB1111;Cj11168-1184c (3E21)
Cj81176-1112 (6F13) Cj11168-1185c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1319, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1112, 119, 60/60 (100%) petB;CJ1185c;CJE1319;CJJ81176_1200;CJB1112;Cj11168-1185c (3F21)
Cj81176-1115 (6F14) Cj11168-1188c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1322, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1115, 119, 60/60 (100%) gidA;CJ1188c;CJE1322;CJJ81176_1203;CJB1115;Cj11168-1188c (3A22)
Cj81176-1130 (6F15) Cj11168-1203c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1337, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1130, 119, 60/60 (100%) CJ1203c;CJE1337;CJJ81176_1218;CJB1130;Cj11168-1203c (3H23)
Cj81176-1133 (6F16) Cj11168-1206c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1340, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1133, 119, 60/60 (100%) ftsY;CJ1206c;CJE1340;CJJ81176_1221;CJB1133;Cj11168-1206c (3C24)
Cj81176-1137 (6F17) Cj11168-1210, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1344, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1137, 119, 60/60 (100%) CJ1210;CJE1344;CJJ81176_1224;CJB1137;Cj11168-1210 (3G24)
Cj81176-1146 (6F18) Cj11168-1219c, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1354, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1146, 119, 60/60 (100%) CJE1354;CJJ81176_1232;CJB1146
Cj81176-1150 (6F19) Cj11168-1223c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1358, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1150, 119, 60/60 (100%) dccR;CJ1223c;CJE1358;CJJ81176_1236;CJB1150;Cj11168-1223c (4D2)
Cj81176-1154 (6F20) Cj11168-1227c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1362, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1154, 119, 60/60 (100%) CJ1227c;CJE1362;CJJ81176_1241;CJB1154;Cj11168-1227c (4H2)
Cj81176-1158 (6F21) Cj11168-1231, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1366, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1158, 119, 60/60 (100%) kefB;CJ1231;CJE1366;CJJ81176_1245;CJB1158;Cj11168-1231 (4D3)
Cj81176-1161 (6F22) Cj11168-1234, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1369, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1161, 119, 60/60 (100%) glyS;CJ1234;CJE1369;CJJ81176_1248;CJB1161;Cj11168-1234 (4G3)
Cj81176-1165 (6F23) Cj11168-1238, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1373, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1165, 119, 60/60 (100%) pdxJ;CJ1238;CJE1373;CJJ81176_1252;CJB1165;Cj11168-1238 (4C4)
Cj81176-1168 (6F24) Cj11168-1240c, 81.8, 53/57 (92%) CjRM1221-1376, 89.7, 54/57 (94%) Cj81176-1168, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1255;CJB1168
Cj81176-1169 (6G1) Cj11168-1241, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1377, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1169, 119, 60/60 (100%) CJ1241;CJE1377;CJJ81176_1256;CJB1169;Cj11168-1241 (4F4)
Cj81176-1175 (6G2) Cj11168-1247c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1383, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1175, 119, 60/60 (100%) CJ1247c;CJE1383;CJJ81176_1262;CJB1175;Cj11168-1247c (4D5)
Cj81176-1176 (6G3) CjRM1221-1384, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1176, 119, 60/60 (100%) CJE1384;CJJ81176_1263;CJB1176
Cj81176-1177 (6G4) Cj11168-1248, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1385, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1177, 119, 60/60 (100%) guaA;CJ1248;CJE1385;CJJ81176_1264;CJB1177;Cj11168-1248 (4E5)
Cj81176-1186 (6G5) Cj11168-1257c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1393, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1186, 119, 60/60 (100%) CJ1257c;CJE1393;CJJ81176_1273;CJB1186;Cj11168-1257c (4F6)
Cj81176-1193 (6G6) Cj11168-1264c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1400, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1193, 119, 60/60 (100%) hydD;CJ1264c;CJE1400;CJJ81176_1280;CJB1193;Cj11168-1264c (4E7)
Cj81176-1202 (6G7) Cj11168-1273c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1409, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1202, 119, 60/60 (100%) rpoZ;CJ1273c;CJE1409;CJJ81176_1289;CJB1202;Cj11168-1273c (4F8)
Cj81176-1206 (6G8) Cj11168-1277c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1413, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1206, 119, 60/60 (100%) lolD;CJ1277c;CJE1413;CJJ81176_1293;CJB1206;Cj11168-1277c (4B9)
Cj81176-1208 (6G9) Cj11168-1279c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1415, 101, 57/59 (96%) Cj81176-1208, 119, 60/60 (100%) CJ1279c;CJE1415;CJJ81176_1295;CJB1208;Cj11168-1279c (4D9)
Cj81176-1210 (6G10) Cj11168-1282, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1417, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1210, 119, 60/60 (100%) mrdB;CJ1282;CJE1417;CJJ81176_1297;CJB1210;Cj11168-1282 (4F9)
Cj81176-1212 (6G11) Cj11168-1284, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1476, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1212, 119, 60/60 (100%) ktrA;CJ1284;CJE1476;CJJ81176_1301;CJB1212;Cj11168-1284 (4H9)
Cj81176-1217 (6G12) Cj11168-1289, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1481, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1217, 119, 60/60 (100%) CJ1289;CJE1481;CJJ81176_1306;CJB1217;Cj11168-1289 (4E10)
Cj81176-1224 (6G13) Cj11168-1300, 48.1, 51/60 (85%) Cj81176-1224, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1314;CJB1224;cj81-176u_112c
Cj81176-1225 (6G14) Cj81176-1225, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1315;CJB1225;cj81-176u_113
Cj81176-1226 (6G15) Cj81176-1226, 119, 60/60 (100%) acpP2;CJJ81176_1316;CJB1226;cj81-176_114
Cj81176-1227 (6G16) Cj81176-1227, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1317;CJB1227;cju29;cj81-176u_115
Cj81176-1229 (6G17) Cj11168-1303, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1492, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1229, 119, 60/60 (100%) fabH2;CJ1303;CJE1492;CJJ81176_1319;CJB1229;cj81-176_117;Cj11168-1303 (4C12)
Cj81176-1232 (6G18) Cj11168-1305c, 89.7, 45/45 (100%) CjRM1221-1504, 75.8, 38/38 (100%) Cj81176-1232, 119, 60/60 (100%) CJB1232;cj81-176_119
Cj81176-1233 (6G19) Cj11168-1307, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1496, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1233, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1322;CJB1233;cj81-176_120
Cj81176-1234 (6G20) CjRM1221-1497, 69.9, 53/59 (89%) Cj81176-1234, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1323;CJB1234;cj81-176_121
Cj81176-1235 (6G21) CjRM1221-1498, 60, 48/54 (88%) Cj81176-1235, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1324;CJB1235
Cj81176-1236 (6G22) CjRM1221-1498, 87.7, 53/56 (94%) Cj81176-1236, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1325;CJB1236;cj81-176u_122
Cj81176-1238 (6G23) Cj81176-1238, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1327;CJB1238;cj81-176_124c
Cj81176-1240 (6G24) Cj11168-1312, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1507, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1240, 119, 60/60 (100%) pseG;CJ1312;CJE1507;CJJ81176_1329;CJB1240;cj81-176_126;Cj11168-1312 (4L1)
Cj81176-1242 (6H1) Cj11168-1314c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1509, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1242, 119, 60/60 (100%) hisF;hisF-1;CJ1314c;CJE1509;CJJ81176_1331;CJB1242;cj81-176_128c;Cj11168-1314c (4N1)
Cj81176-1246 (6H2) Cj81176-1246, 119, 60/60 (100%) maf3;CJJ81176_1335;CJB1246;cj81-176_132
Cj81176-1247 (6H3) Cj81176-1247, 119, 60/60 (100%) pseD;CJJ81176_1336;CJB1247;cj81-176_133
Cj81176-1248 (6H4) Cj81176-1248, 119, 60/60 (100%) pseE;CJJ81176_1337;CJB1248;cj81-176_134
Cj81176-1249 (6H5) Cj11168-1338c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1526, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1249, 119, 60/60 (100%) flaB;CJ1338c;CJE1526;CJJ81176_1338;CJB1249;cj81-176_135c;Cj11168-1338c (4N4)
Cj81176-1250 (6H6) Cj11168-1339c, 79.8, 52/56 (92%) CjRM1221-1528, 71.9, 51/56 (91%) Cj81176-1250, 119, 60/60 (100%) flaA;CJJ81176_1339;CJB1250;cj81-176_136c
Cj81176-1251 (6H7) Cj11168-1341c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1530, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1251, 119, 60/60 (100%) maf6;CJJ81176_1340;CJB1251;cj81-176_137c
Cj81176-1252 (6H8) Cj81176-1252, 119, 60/60 (100%) maf7;CJJ81176_1341;CJB1252;cj81-176_138c
Cj81176-1253 (6H9) Cj11168-1343c, 105, 53/53 (100%) CjRM1221-1532, 105, 53/53 (100%) Cj81176-1253, 119, 60/60 (100%) ctsG;CJJ81176_1342;CJB1253
Cj81176-1256 (6H10) Cj11168-1346c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1535, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1256, 119, 60/60 (100%) dxr;CJ1346c;CJE1535;CJJ81176_1345;CJB1256;Cj11168-1346c (4N5)
Cj81176-1260 (6H11) Cj11168-1350, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1539, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1260, 119, 60/60 (100%) mobA;CJ1350;CJE1539;CJJ81176_1349;CJB1260;Cj11168-1350 (4J6)
Cj81176-1262 (6H12) Cj11168-1352, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1541, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1262, 119, 60/60 (100%) ceuB;CJ1352;CJE1541;CJJ81176_1351;CJB1262;Cj11168-1352 (4L6)
Cj81176-1263 (6H13) Cj11168-1353, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1542, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1263, 119, 60/60 (100%) ceuC;CJ1353;CJE1542;CJJ81176_1352;CJB1263;Cj11168-1353 (4M6)
Cj81176-1265 (6H14) Cj11168-1355, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1544, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1265, 119, 60/60 (100%) ceuE;CJ1355;CJE1544;CJJ81176_1354;CJB1265;Cj11168-1355 (4O6)
Cj81176-1266 (6H15) Cj81176-1266, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1356;CJB1266;cju30;cj81-176u_140
Cj81176-1278 (6H16) Cj11168-1368, 75.8, 53/58 (91%) CjRM1221-1560, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1278, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1370;CJB1278
Cj81176-1279 (6H17) Cj81176-1279, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1371;CJB1279;cju31;cj81-176u_142
Cj81176-1282 (6H18) Cj11168-1371, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1563, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1282, 119, 60/60 (100%) CJ1371;CJE1563;CJJ81176_1374;CJB1282;Cj11168-1371 (4O8)
Cj81176-1289 (6H19) Cj11168-1379, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1570, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1289, 119, 60/60 (100%) selB;CJ1379;CJE1570;CJJ81176_1381;CJB1289;Cj11168-1379 (4O9)
Cj81176-1291 (6H20) Cj11168-1381, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1572, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1291, 119, 60/60 (100%) CJ1381;CJE1572;CJJ81176_1383;CJB1291;Cj11168-1381 (4I10)
Cj81176-1292 (6H21) Cj11168-1382c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1573, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1292, 119, 60/60 (100%) fldA;CJ1382c;CJE1573;CJJ81176_1384;CJB1292;Cj11168-1382c (4J10)
Cj81176-1298 (6H22) Cj11168-1388, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1579, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1298, 119, 60/60 (100%) CJ1388;CJE1579;CJJ81176_1390;CJB1298;Cj11168-1388 (4P10)
Cj81176-1303 (6H23) Cj11168-1397, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1584, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1303, 119, 60/60 (100%) CJ1397;CJE1584;CJJ81176_1395;CJB1303;Cj11168-1397 (4N11)
Cj81176-1313 (6H24) Cj11168-1407c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1594, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1313, 119, 60/60 (100%) algC;CJ1407c;CJE1594;CJJ81176_1406;CJB1313;Cj11168-1407c (4P12)
Cj81176-1322 (6I1) Cj11168-1416c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1322, 119, 60/60 (100%) CJ1416c;CJJ81176_1415;CJB1322;cj81-176_150c;Cj11168-1416c (4A14)
Cj81176-1323 (6I2) Cj11168-1417c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1323, 119, 60/60 (100%) CJ1417c;CJJ81176_1416;CJB1323;cj81-176_151c;Cj11168-1417c (4B14)
Cj81176-1324 (6I3) Cj11168-1418c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1324, 119, 60/60 (100%) CJ1418c;CJJ81176_1417;CJB1324;cj81-176_152c;Cj11168-1418c (4C14)
Cj81176-1325 (6I4) Cj11168-1419c, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1325, 119, 60/60 (100%) CJ1419c;CJJ81176_1418;CJB1325;cj81-176_153c;Cj11168-1419c (4D14)
Cj81176-1327 (6I5) Cj11168-1421c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-0783, 40.1, 29/32 (90%) Cj81176-1327, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1420;CJB1327;cj81-176_155c
Cj81176-1328 (6I6) Cj11168-1423c, 77.8, 48/51 (94%) CjRM1221-1608, 61.9, 34/35 (97%) Cj81176-1328, 119, 60/60 (100%) hddC;CJJ81176_1422;CJB1328;cj81-176_156c
Cj81176-1333 (6I7) Cj81176-1333, 119, 60/60 (100%) fcl;CJJ81176_1427;CJB1333;cj81-176_161c
Cj81176-1334 (6I8) Cj11168-1429c, 87.7, 47/48 (97%) Cj81176-1334, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1428;CJB1334;cj81-176_162c
Cj81176-1336 (6I9) Cj81176-1336, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1431;CJB1336;cj81-176u_164c
Cj81176-1338 (6I10) Cj11168-1440c, 63.9, 53/60 (88%) Cj81176-1338, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1433;CJB1338;cj81-176u_166c
Cj81176-1339 (6I11) Cj81176-1339, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1434;CJB1339;cj81-176u_167c
Cj81176-1340 (6I12) Cj81176-1340, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1435;CJB1340;cj81-176u_168c
Cj81176-1341 (6I13) Cj81176-1341, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1436;CJB1341;cj81-176u_169c;CjP19-02 (5I12)
Cj81176-1344 (6I14) Cj11168-1445c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1619, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1344, 119, 60/60 (100%) kpsE;CJ1445c;CJE1619;CJJ81176_1439;CJB1344;cj81-176_172c;Cj11168-1445c (4F17)
Cj81176-1351 (6I15) Cj11168-1453c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1626, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1351, 119, 60/60 (100%) tilS;CJ1453c;CJE1626;CJJ81176_1446;CJB1351;Cj11168-1453c (4E18)
Cj81176-1354 (6I16) Cj11168-1456c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1630, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1354, 119, 60/60 (100%) CJE1630;CJJ81176_1449;CJB1354
Cj81176-1357 (6I17) Cj11168-1459, 115, 58/58 (100%) CjRM1221-1633, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1357, 119, 60/60 (100%) CJ1459;CJE1633;CJJ81176_1452;CJB1357;Cj11168-1459 (4C19)
Cj81176-1358 (6I18) Cj11168-1460, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1634, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1358, 119, 60/60 (100%) CJ1460;CJE1634;CJJ81176_1453;CJB1358;Cj11168-1460 (4D19)
Cj81176-1362 (6I19) Cj11168-1464, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1638, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1362, 119, 60/60 (100%) flgM;CJ1464;CJE1638;CJJ81176_1457;CJB1362;Cj11168-1464 (4H19)
Cj81176-1364 (6I20) Cj11168-1466, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1640, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1364, 119, 60/60 (100%) flgK;CJ1466;CJE1640;CJJ81176_1459;CJB1364;Cj11168-1466 (4B20)
Cj81176-1389 (6I21) Cj11168-1493c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1666, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1389, 119, 60/60 (100%) CJ1493c;CJE1666;CJJ81176_1485;CJB1389;Cj11168-1493c (4D23)
Cj81176-1391 (6I22) Cj11168-1495c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1668, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1391, 119, 60/60 (100%) CJ1495c;CJE1668;CJJ81176_1487;CJB1391;Cj11168-1495c (4F23)
Cj81176-1404 (6I23) Cj11168-1509c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1682, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1404, 119, 60/60 (100%) fdhC;CJ1509c;CJE1682;CJJ81176_1501;CJB1404;Cj11168-1509c (4K13)
Cj81176-1408 (6I24) Cj11168-1514c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1686, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1408, 119, 60/60 (100%) CJ1514c;CJE1686;CJJ81176_1506;CJB1408;Cj11168-1514c (4O13)
342| Anexo 3

Cj81176-1412 (6J1) Cj11168-1518, 95.6, 48/48 (100%) CjRM1221-1691, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1412, 119, 60/60 (100%) CJE1691;CJJ81176_1510;CJB1412
Cj81176-1414 (6J2) Cj81176-1414, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1512;CJB1414;cju32;cj81-176u_177c
Cj81176-1415 (6J3) Cj81176-1415, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1513;CJB1415;cju33;cj81-176u_178c
Cj81176-1417 (6J4) Cj11168-1530, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1701, 115, 58/58 (100%) Cj81176-1417, 119, 60/60 (100%) coaE;CJ1530;CJE1701;CJJ81176_1515;CJB1417;Cj11168-1530 (4K15)
Cj81176-1418 (6J5) Cj11168-1531, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1702, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1418, 119, 60/60 (100%) dapF;CJ1531;CJE1702;CJJ81176_1516;CJB1418;Cj11168-1531 (4L15)
Cj81176-1419 (6J6) Cj11168-1532, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1703, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1419, 119, 60/60 (100%) CJ1532;CJE1703;CJJ81176_1517;CJB1419;Cj11168-1532 (4M15)
Cj81176-1422 (6J7) Cj11168-1535c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1706, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1422, 119, 60/60 (100%) pgi;pgl;CJ1535c;CJE1706;CJJ81176_1520;CJB1422;cj81-176_179c;Cj11168-1535c (4P15)
Cj81176-1425 (6J8) Cj11168-1538c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1709, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1425, 119, 60/60 (100%) CJ1538c;CJE1709;CJJ81176_1523;CJB1425;Cj11168-1538c (4K16)
Cj81176-1427 (6J9) Cj11168-1540, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1711, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1427, 119, 60/60 (100%) CJ1540;CJE1711;CJJ81176_1525;CJB1427;Cj11168-1540 (4M16)
Cj81176-1434 (6J10) Cj11168-1547, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1718, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1434, 119, 60/60 (100%) CJ1547;CJE1718;CJJ81176_1532;CJB1434;Cj11168-1547 (4L17)
Cj81176-1441 (6J11) Cj11168-1555c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1729, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1441, 119, 60/60 (100%) CJ1555c;CJE1729;CJJ81176_1541;CJB1441;Cj11168-1555c (4K18)
Cj81176-1443 (6J12) Cj11168-1560, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1730, 103, 55/56 (98%) Cj81176-1443, 119, 60/60 (100%) CJ1560;CJJ81176_1544;CJB1443;Cj11168-1560 (4N18)
Cj81176-1445 (6J13) Cj11168-1562, 83.8, 42/42 (100%) CjRM1221-1731, 50.1, 50/57 (87%) Cj81176-1445, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1546;CJB1445
Cj81176-1452 (6J14) Cj11168-1569c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1740, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1452, 119, 60/60 (100%) nuoK;CJ1569c;CJE1740;CJJ81176_1554;CJB1452;Cj11168-1569c (4O19)
Cj81176-1453 (6J15) Cj11168-1570c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1741, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1453, 119, 60/60 (100%) nuoJ;CJ1570c;CJE1741;CJJ81176_1555;CJB1453;Cj11168-1570c (4P19)
Cj81176-1464 (6J16) Cj11168-1581c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1752, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1464, 119, 60/60 (100%) CJ1581c;CJE1752;CJJ81176_1566;CJB1464;Cj11168-1581c (4K21)
Cj81176-1468 (6J17) Cj81176-1468, 119, 60/60 (100%) dmsA;CJJ81176_1570;CJB1468;cju34;cj81-176u_180
Cj81176-1469 (6J18) Cj81176-1469, 119, 60/60 (100%) dmsB;CJJ81176_1571;CJB1469;cju35;cj81-176u_181
Cj81176-1470 (6J19) Cj81176-1470, 119, 60/60 (100%) dmsC;CJJ81176_1572;CJB1470;cju36;cj81-176u_182
Cj81176-1471 (6J20) Cj81176-1471, 119, 60/60 (100%) torD;CJJ81176_1573;CJB1471;cju37;cj81-176u_183
Cj81176-1472 (6J21) Cj11168-1586, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1757, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1472, 119, 60/60 (100%) cgb;CJ1586;CJE1757;CJJ81176_1574;CJB1472;Cj11168-1586 (4P21)
Cj81176-1476 (6J22) Cj11168-1590, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1762, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1476, 119, 60/60 (100%) infA;CJ1590;CJE1762;CJJ81176_1578;CJB1476;Cj11168-1590 (4L22)
Cj81176-1477 (6J23) Cj11168-1591, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1763, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1477, 119, 60/60 (100%) rpmJ;CJ1591;CJE1763;CJJ81176_1754;CJB1477;Cj11168-1591 (4M22)
Cj81176-1478 (6J24) Cj11168-1592, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1764, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1478, 119, 60/60 (100%) rpsM;CJ1592;CJE1764;CJJ81176_1579;CJB1478;Cj11168-1592 (4N22)
Cj81176-1510 (6K1) Cj11168-1624c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1796, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1510, 119, 60/60 (100%) sdaA;CJ1624c;CJE1796;CJJ81176_1615;CJB1510;Cj11168-1624c (5F2)
Cj81176-1511 (6K2) Cj11168-1625c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1797, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1511, 119, 60/60 (100%) sdaC;CJ1625c;CJE1797;CJJ81176_1616;CJB1511;Cj11168-1625c (5G2)
Cj81176-1513 (6K3) Cj11168-1627c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1799, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1513, 119, 60/60 (100%) CJ1627c;CJE1799;CJJ81176_1618;CJB1513;Cj11168-1627c (5A3)
Cj81176-1514 (6K4) Cj11168-1628, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1800, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1514, 119, 60/60 (100%) exbB2;exbB-2;CJ1628;CJE1800;CJJ81176_1619;CJB1514;Cj11168-1628 (5B3)
Cj81176-1515 (6K5) Cj11168-1629, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1801, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1515, 119, 60/60 (100%) exbD2;exbD;CJ1629;CJE1801;CJJ81176_1620;CJB1515;Cj11168-1629 (5C3)
Cj81176-1520 (6K6) Cj11168-1634c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1806, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1520, 119, 60/60 (100%) aroC;CJ1634c;CJE1806;CJJ81176_1625;CJB1520;Cj11168-1634c (5H3)
Cj81176-1522 (6K7) Cj11168-1636c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1808, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1522, 119, 60/60 (100%) rnhA;CJ1636c;CJE1808;CJJ81176_1627;CJB1522;Cj11168-1636c (5B4)
Cj81176-1525 (6K8) Cj11168-1639, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1811, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1525, 119, 60/60 (100%) CJ1639;CJE1811;CJJ81176_1630;CJB1525;Cj11168-1639 (5E4)
Cj81176-1530 (6K9) Cj11168-1644, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1816, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1530, 119, 60/60 (100%) ispA;CJ1644;CJE1816;CJJ81176_1635;CJB1530;Cj11168-1644 (5B5)
Cj81176-1532 (6K10) Cj11168-1646, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1818, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1532, 119, 60/60 (100%) iamB;CJ1646;CJE1818;CJJ81176_1637;CJB1532;Cj11168-1646 (5D5)
Cj81176-1534 (6K11) Cj11168-1648, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1820, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1534, 119, 60/60 (100%) CJ1648;CJE1820;CJJ81176_1639;CJB1534;Cj11168-1648 (5F5)
Cj81176-1538 (6K12) Cj11168-1652c, 115, 58/58 (100%) CjRM1221-1824, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1538, 119, 60/60 (100%) murI;CJ1652c;CJE1824;CJJ81176_1643;CJB1538;Cj11168-1652c (5B6)
Cj81176-1543 (6K13) CjRM1221-1829, 87.7, 56/60 (93%) Cj81176-1543, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1648;CJB1543
Cj81176-1545 (6K14) Cj11168-1659, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1831, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1545, 119, 60/60 (100%) p19;CJ1659;CJE1831;CJJ81176_1650;CJB1545;Cj11168-1659 (5H6)
Cj81176-1554 (6K15) Cj11168-1668c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1840, 95.6, 57/60 (95%) Cj81176-1554, 119, 60/60 (100%) CJB1554
Cj81176-1562 (6K16) Cj11168-1675, 111, 56/56 (100%) CjRM1221-1847, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1562, 119, 60/60 (100%) fliQ;CJE1847;CJJ81176_1671;CJB1562
Cj81176-1568 (6K17) Cj11168-1685c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1853, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1568, 119, 60/60 (100%) bioB;CJ1685c;CJE1853;CJJ81176_1677;CJB1568;Cj11168-1685c (5A10)
Cj81176-1569 (6K18) Cj11168-1686c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1854, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1569, 119, 60/60 (100%) topA;CJJ81176_1678;CJB1569;cj81-176_184c
Cj81176-1572 (6K19) Cj11168-1345c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1534, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-1572, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1680;CJB1572;cju38;cj81-176u_185c
Cj81176-1573 (6K20) Cj81176-1573, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_1683;CJB1573;cju39;cj81-176u_186c
Cj81176-1574 (6K21) Cj11168-1688c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1856, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1574, 119, 60/60 (100%) secY;CJ1688c;CJE1856;CJJ81176_1685;CJB1574;Cj11168-1688c (5D10)
Cj81176-1576 (6K22) Cj11168-1690c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1858, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1576, 119, 60/60 (100%) rpsE;CJ1690c;CJE1858;CJJ81176_1687;CJB1576;Cj11168-1690c (5F10)
Cj81176-1579 (6K23) Cj11168-1693c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1861, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1579, 119, 60/60 (100%) rpsH;CJ1693c;CJE1861;CJJ81176_1690;CJB1579;Cj11168-1693c (5A11)
Cj81176-1586 (6K24) Cj11168-1700c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1868, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1586, 119, 60/60 (100%) rplP;CJ1700c;CJE1868;CJJ81176_1697;CJB1586;Cj11168-1700c (5H11)
Cj81176-1591 (6L1) Cj11168-1705c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1873, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1591, 119, 60/60 (100%) rplW;CJ1705c;CJE1873;CJJ81176_1702;CJB1591;Cj11168-1705c (5E12)
Cj81176-1595 (6L2) Cj11168-1709c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1878, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1595, 119, 60/60 (100%) CJ1709c;CJE1878;CJJ81176_0003;CJB1595;Cj11168-1709c (5I1)
Cj81176-1596 (6L3) Cj11168-1710c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1879, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1596, 119, 60/60 (100%) CJ1710c;CJE1879;CJJ81176_0004;CJB1596;Cj11168-1710c (5J1)
Cj81176-1599 (6L4) Cj11168-1713, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1882, 87.7, 53/56 (94%) Cj81176-1599, 119, 60/60 (100%) CJ1713;CJJ81176_0007;CJB1599;Cj11168-1713 (5M1)
Cj81176-1600 (6L5) CjRM1221-1884, 103, 58/60 (96%) Cj81176-1600, 119, 60/60 (100%) CJJ81176_0010;CJB1600
Cj81176-1605 (6L6) Cj11168-1719c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1889, 111, 59/60 (98%) Cj81176-1605, 119, 60/60 (100%) leuA;CJ1719c;CJE1889;CJJ81176_0017;CJB1605;Cj11168-1719c (5K2)
CjG1-01 (7D16) Cj81176-1340, 56, 46/52 (88%) HS1.07
CjG1-02 (7D17) HS1.08
CjG1-03 (7D18) HS1.09
CjG1-04 (7D19) HS1.10;CjX-06 (5O12)
CjG1-05 (7D20) tagD;HS1.11
CjLIO87-01 (7D21) orf4
CjLIO87-02 (7D22) orf3
CjpTet-0001 (6L7) tetO;CJJ81176_pTet0048;CjpTet-0001
CjpTet-0002 (6L8) cpp2;CjpTet-0002
CjpTet-0003 (6L9) cpp3;CJJ81176_pTet0051;CjpTet-0003
CjpTet-0004 (6L10) cpp4;CJJ81176_pTet0052;CjpTet-0004
CjpTet-0005 (6L11) repA;CJJ81176_pTet0001;CjpTet-0005
CjpTet-0006 (6L12) cpp6;CJJ81176_pTet0002;CjpTet-0006
CjpTet-0007 (6L13) cpp7;CJJ81176_pTet0003;CjpTet-0007
CjpTet-0008 (6L14) cpp8;CJJ81176_pTet0004;CjpTet-0008
CjpTet-0009 (6L15) cpp9;CJJ81176_pTet0005;CjpTet-0009
CjpTet-0010 (6L16) cpp10;CJJ81176_pTet0006;CjpTet-0010
CjpTet-0011 (6L17) cpp11;CJJ81176_pTet0007;CjpTet-0011
CjpTet-0012 (6L18) CjRM1221-1127, 71.9, 54/60 (90%) cpp12;CJJ81176_pTet0008;CjpTet-0012
CjpTet-0013 (6L19) CjRM1221-1126, 87.7, 56/60 (93%) cpp13;CJJ81176_pTet0009;CjpTet-0013
CjpTet-0014 (6L20) cpp14;CJJ81176_pTet0010;CjpTet-0014
CjpTet-0015c (6L21) cpp16;CJJ81176_pTet0011;CjpTet-0015c
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CjpTet-0019 (6M1) cpp20;CJJ81176_pTet0015;CjpTet-0019
CjpTet-0020 (6M2) CjRM1221-1123, 56, 28/28 (100%) cpp21;CJJ81176_pTet0016;CjpTet-0020
CjpTet-0021 (6M3) CjRM1221-1121, 117, 59/59 (100%) cpp22;CJJ81176_pTet0017;CjpTet-0021
CjpTet-0022 (6M4) CjRM1221-1120, 46.1, 23/23 (100%) cpp23;CJJ81176_pTet0018;CjpTet-0022
CjpTet-0023 (6M5) cpp24;CJJ81176_pTet0021;CjpTet-0023
CjpTet-0024 (6M6) cpp25;CJJ81176_pTet0022;CjpTet-0024
CjpTet-0025 (6M7) cpp26;CJJ81176_pTet0023;CjpTet-0025
CjpTet-0026c (6M8) cpp27;CJJ81176_pTet0024;CjpTet-0026c
CjpTet-0027c (6M9) vapD;CJJ81176_pTet0025;CjpTet-0027c
CjpTet-0028c (6M10) cpp29;CJJ81176_pTet0026;CjpTet-0028c
CjpTet-0029 (6M11) cmgB2;CJJ81176_pTet0027;CjpTet-0029
CjpTet-0030 (6M12) cmgB3/4;CJJ81176_pTet0028;CjpTet-0030
CjpTet-0031 (6M13) cpp32;CJJ81176_pTet0029;CjpTet-0031
CjpTet-0032 (6M14) cpp33;CJJ81176_pTet0030;CjpTet-0032
CjpTet-0033 (6M15) ssb1;CJJ81176_pTet0031;CjpTet-0033
CjpTet-0034 (6M16) cpp35;CJJ81176_pTet0032;CjpTet-0034
CjpTet-0035 (6M17) cmgB5;CJJ81176_pTet0033;CjpTet-0035
CjpTet-0036 (6M18) cmgB6;CJJ81176_pTet0034;CjpTet-0036
CjpTet-0037 (6M19) cmgB7;CJJ81176_pTet0035;CjpTet-0037
CjpTet-0038 (6M20) cmgB8;CJJ81176_pTet0036;CjpTet-0038
CjpTet-0039 (6M21) cmgB9;CJJ81176_pTet0037;CjpTet-0039
CjpTet-0040 (6M22) cmgB10;CJJ81176_pTet0038;CjpTet-0040
CjpTet-0041 (6M23) cmgB11;CJJ81176_pTet0039;CjpTet-0041
CjpTet-0042 (6M24) cmgD4;CJJ81176_pTet0040;CjpTet-0042
CjpTet-0043 (6N1) cpp44;CJJ81176_pTet0041;CjpTet-0043
CjpTet-0044 (6N2) cpp45;CJJ81176_pTet0042;CjpTet-0044
CjpTet-0045 (6N3) cpp46;CJJ81176_pTet0043;CjpTet-0045
CjpTet-0046 (6N4) cpp47;CJJ81176_pTet0044;CjpTet-0046
CjpTet-0047 (6N5) cpp49;CJJ81176_pTet0045;CjpTet-0047
CjpTet-0048 (6N6) cpp50;CJJ81176_pTet0046;CjpTet-0048;Cj466-01 (5O7)
CjpTet-0049 (6N7) cpp51;CJJ81176_pTet0047;CjpTet-0049;Cj466-02 (5P7)
CjpVir-01 (6N8) virB8;CJJ81176_pVir0001;CjpVir-01;Cj81176-01 (5K11)
CjpVir-02 (6N9) virB9;CJJ81176_pVir0002;CjpVir-02;Cj81176-02 (5L11)
CjpVir-03 (6N10) virB10;CJJ81176_pVir0003;CjpVir-03;Cj81176-03 (5M11)
CjpVir-04 (6N11) Cjp04;CJJ81176_pVir0004;CjpVir-04
CjpVir-05 (6N12) virB11;trbB;CJJ81176_pVir0005;CjpVir-05;Cj81176-04 (5N11)
CjpVir-06 (6N13) virD4;CJJ81176_pVir0007;CjpVir-06
CjpVir-07 (6N14) Cjp07;CJJ81176_pVir0008;CjpVir-07
CjpVir-08 (6N15) Cjp08;CJJ81176_pVir0009;CjpVir-08
CjpVir-09 (6N16) Cjp09;CJJ81176_pVir0010;CjpVir-09
CjpVir-10 (6N17) Cjp10;CJJ81176_pVir0011;CjpVir-10
CjpVir-11 (6N18) topA;CJJ81176_pVir0012;CjpVir-11
CjpVir-12 (6N19) Cjp12;CJJ81176_pVir0013;CjpVir-12
CjpVir-13 (6N20) ssb;CJJ81176_pVir0014;CjpVir-13
CjpVir-14 (6N21) Cjp14;CJJ81176_pVir0015;CjpVir-14
CjpVir-15 (6N22) Cj81176-0036, 36.2, 18/18 (100%) Cjp15;CJJ81176_pVir0016;CjpVir-15
CjpVir-16 (6N23) Cjp16;CJJ81176_pVir0017;CjpVir-16
CjpVir-17 (6N24) CjRM1221-1151, 36.2, 18/18 (100%) Cjp17;CJJ81176_pVir0018;CjpVir-17
CjpVir-18 (6O1) Cjp18;CJJ81176_pVir0019;CjpVir-18
CjpVir-19 (6O2) Cjp19;CjpVir-19
CjpVir-20 (6O3) Cjp20;CJJ81176_pVir0020;CjpVir-20
CjpVir-21 (6O4) Cjp21;CJJ81176_pVir0021;CjpVir-21
CjpVir-22 (6O5) Cjp22;CJJ81176_pVir0022;CjpVir-22
CjpVir-23 (6O6) Cjp23;CJJ81176_pVir0023;CjpVir-23
CjpVir-24 (6O7) Cjp24;CJJ81176_pVir0024;CjpVir-24
CjpVir-25 (6O8) Cjp25;CjpVir-25
CjpVir-26 (6O9) Cj11168-1540, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1711, 36.2, 18/18 (100%) Cj81176-0334, 38.2, 19/19 (100%) Cjp26;CJJ81176_pVir0025;CjpVir-26
CjpVir-27 (6O10) Cjp27;CJJ81176_pVir0026;CjpVir-27
CjpVir-28 (6O11) repA;CJJ81176_pVir0027;CjpVir-28
CjpVir-29 (6O12) Cjp29;CJJ81176_pVir0028;CjpVir-29
CjpVir-30 (6O13) Cjp30;CJJ81176_pVir0029;CjpVir-30
CjpVir-31 (6O14) Cjp31;CJJ81176_pVir0030;CjpVir-31
CjpVir-32 (6O15) Cjp32;CJJ81176_pVir0031;CjpVir-32
CjpVir-33 (6O16) Cjp33;CJJ81176_pVir0032;CjpVir-33
CjpVir-34 (6O17) Cjp34;CJJ81176_pVir0033;CjpVir-34
CjpVir-35 (6O18) Cj81176-0036, 36.2, 18/18 (100%) Cjp35;CJJ81176_pVir0035;CjpVir-35
CjpVir-36 (6O19) Cj11168-0791c, 40.1, 20/20 (100%) Cj81176-0739, 40.1, 20/20 (100%) Cjp36;CJJ81176_pVir0036;CjpVir-36
CjpVir-37 (6O20) Cjp37;CJJ81176_pVir0037;CjpVir-37
CjpVir-38 (6O21) Cjp38;CJJ81176_pVir0038;CjpVir-38
CjpVir-39 (6O22) Cjp39;CJJ81176_pVir0039;CjpVir-39
CjpVir-40 (6O23) Cjp40;CJJ81176_pVir0040;CjpVir-40
 Anexo 3 | 343

CjpVir-41 (6O24) Cjp41;CJJ81176_pVir0041;CjpVir-41

CjpVir-42 (6P1) Cjp42;CJJ81176_pVir0042;CjpVir-42
CjpVir-43 (6P2) Cjp43;CJJ81176_pVir0043;CjpVir-43
CjpVir-44 (6P3) Cjp44;CJJ81176_pVir0044;CjpVir-44
CjpVir-45 (6P4) Cjp45;CJJ81176_pVir0045;CjpVir-45
CjpVir-46 (6P5) Cjp46;CJJ81176_pVir0046;CjpVir-46
CjpVir-47 (6P6) Cjp47;CJJ81176_pVir0047;CjpVir-47
CjpVir-48 (6P7) Cj11168-1456c, 79.8, 55/60 (91%) CjRM1221-1629, 79.8, 55/60 (91%) Cj81176-1354, 79.8, 55/60 (91%) Cjp48;CJJ81176_pVir0048;CjpVir-48
CjpVir-49 (6P8) Cjp49;CJJ81176_pVir0049;CjpVir-49
CjpVir-50 (6P9) Cjp50;CjpVir-50
CjpVir-51 (6P10) Cjp51;CJJ81176_pVir0051;CjpVir-51
CjpVir-52 (6P11) Cjp52;CJJ81176_pVir0052;CjpVir-52
CjpVir-53 (6P12) virB4;CJJ81176_pVir0053;CjpVir-53
CjpVir-54 (6P13) Cjp54;CjpVir-54
CjRM1221-0012 (4B21) Cj11168-0013, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-0012, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0013, 119, 60/60 (100%) ilvD;CJE0012;CJJ81176_0039;CJB0013
CjRM1221-0018 (4B22) Cj11168-0018c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0018, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0018, 119, 60/60 (100%) dba;CJ0018c;CJE0018;CJJ81176_0045;CJB0018;Cj11168-0018c (1B3)
CjRM1221-0022 (4B23) Cj11168-0022c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0022, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0022, 119, 60/60 (100%) CJ0022c;CJE0022;CJJ81176_0049;CJB0022;Cj11168-0022c (1F3)
CjRM1221-0032 (4B24) CjRM1221-0032, 119, 60/60 (100%) CJE0032
CjRM1221-0045 (4C1) CjRM1221-0045, 119, 60/60 (100%) CJE0045
CjRM1221-0050 (4C2) CjRM1221-0050, 119, 60/60 (100%) CJE0050
CjRM1221-0051 (4C3) Cj11168-0122, 46.1, 41/47 (87%) CjRM1221-0051, 119, 60/60 (100%) CJE0051
CjRM1221-0052 (4C4) CjRM1221-0052, 119, 60/60 (100%) CJE0052
CjRM1221-0053 (4C5) CjRM1221-0053, 119, 60/60 (100%) CJE0053
CjRM1221-0068 (4C6) Cj11168-0072c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0068, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0070, 119, 60/60 (100%) CJ0072c;CJE0068;CJJ81176_0109;CJB0070;Cj11168-0072c (1A9)
CjRM1221-0079 (4C7) CjRM1221-0079, 119, 60/60 (100%) CJE0079
CjRM1221-0085 (4C8) Cj11168-0090, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0085, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0086, 111, 59/60 (98%) CJ0090;CJE0085;CJJ81176_0125;CJB0086;Cj11168-0090 (1A11)
CjRM1221-0092 (4C9) Cj11168-0097, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0092, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0093, 119, 60/60 (100%) proB;CJ0097;CJE0092;CJJ81176_0132;CJB0093;Cj11168-0097 (1H11)
CjRM1221-0105 (4C10) Cj11168-0110, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0105, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0106, 119, 60/60 (100%) exbD3;CJ0110;CJE0105;CJJ81176_0145;CJB0106;Cj11168-0110 (1M1)
CjRM1221-0110 (4C11) Cj11168-0115, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0110, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0111, 119, 60/60 (100%) slyD;CJ0115;CJE0110;CJJ81176_0150;CJB0111;Cj11168-0115 (1J2)
CjRM1221-0112 (4C12) Cj11168-0117, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0112, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0113, 119, 60/60 (100%) pfs;mtnA;CJ0117;CJE0112;CJJ81176_0152;CJB0113;Cj11168-0117 (1L2)
CjRM1221-0113 (4C13) Cj11168-0118, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0113, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0114, 119, 60/60 (100%) CJ0118;CJE0113;CJJ81176_0153;CJB0114;Cj11168-0118 (1M2)
CjRM1221-0115 (4C14) Cj11168-0120, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0115, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0116, 111, 59/60 (98%) CJ0120;CJE0115;CJJ81176_0155;CJB0116;Cj11168-0120 (1O2)
CjRM1221-0126 (4C15) Cj11168-0131, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0126, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0127, 111, 59/60 (98%) CJ0131;CJE0126;CJJ81176_0166;CJB0127;Cj11168-0131 (1J4)
CjRM1221-0132 (4C16) Cj11168-0137, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0132, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0133, 119, 60/60 (100%) rbfA;CJ0137;CJE0132;CJJ81176_0172;CJB0133;Cj11168-0137 (1P4)
CjRM1221-0134 (4C17) CjRM1221-0134, 119, 60/60 (100%) CJE0134
CjRM1221-0137 (4C18) Cj11168-0142c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0137, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0138, 119, 60/60 (100%) CJ0142c;CJE0137;CJJ81176_0178;CJB0138;Cj11168-0142c (1M5)
CjRM1221-0139 (4C19) CjRM1221-0139, 119, 60/60 (100%) CJE0139
CjRM1221-0140 (4C20) Cj11168-1564, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-0140, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1447, 38.2, 19/19 (100%) CJE0140
CjRM1221-0160 (4C21) Cj11168-0164c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0160, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0160, 111, 59/60 (98%) ubiA;CJ0164c;CJE0160;CJJ81176_0200;CJB0160;Cj11168-0164c (1K8)
CjRM1221-0192 (4C22) Cj11168-0199c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0192, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0190, 119, 60/60 (100%) CJ0199c;CJE0192;CJJ81176_0230;CJB0190;Cj11168-0199c (1M12)
CjRM1221-0201 (4C23) Cj11168-0208, 61.9, 52/59 (88%) CjRM1221-0201, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0199, 61.9, 52/59 (88%) CJE0201
CjRM1221-0202 (4C24) CjRM1221-0202, 119, 60/60 (100%) CJE0202
CjRM1221-0203 (4D1) CjRM1221-0203, 119, 60/60 (100%) CJE0203
CjRM1221-0204 (4D2) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0204, 119, 60/60 (100%) CJE0204;CJJ81176_0241
CjRM1221-0205 (4D3) Cj11168-0223, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0205, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0200, 111, 59/60 (98%) CJE0205;CJJ81176_0242;CJB0200
CjRM1221-0206 (4D4) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0206, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0201, 119, 60/60 (100%) CJE0206
CjRM1221-0207 (4D5) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0207, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0202, 119, 60/60 (100%) CJE0207;CJJ81176_0244;CJB0202
CjRM1221-0208 (4D6) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0208, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0202, 119, 60/60 (100%) CJE0208
CjRM1221-0209 (4D7) Cj11168-0223, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0209, 119, 60/60 (100%) CJE0209
CjRM1221-0210 (4D8) Cj11168-0223, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0210, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0203, 111, 59/60 (98%) CJE0210;CJJ81176_0245;CJB0203
CjRM1221-0211 (4D9) Cj11168-0223, 107, 57/58 (98%) CjRM1221-0211, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0204, 119, 60/60 (100%) CJE0211;CJJ81176_0246;CJB0204
CjRM1221-0213 (4D10) CjRM1221-0213, 119, 60/60 (100%) CJE0213
CjRM1221-0214 (4D11) CjRM1221-0214, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0037, 40.1, 20/20 (100%) CJE0214
CjRM1221-0215 (4D12) CjRM1221-0215, 119, 60/60 (100%) CJE0215
CjRM1221-0216 (4D13) CjRM1221-0216, 119, 60/60 (100%) CJE0216
CjRM1221-0217 (4D14) CjRM1221-0217, 119, 60/60 (100%) CJE0217
CjRM1221-0218 (4D15) CjRM1221-0218, 119, 60/60 (100%) CJE0218
CjRM1221-0219 (4D16) CjRM1221-0219, 119, 60/60 (100%) CJE0219
CjRM1221-0220 (4D17) CjRM1221-0220, 119, 60/60 (100%) dam;CJE0220
CjRM1221-0221 (4D18) CjRM1221-0221, 119, 60/60 (100%) CJE0221
CjRM1221-0222 (4D19) CjRM1221-0222, 119, 60/60 (100%) CJE0222
CjRM1221-0223 (4D20) CjRM1221-0223, 119, 60/60 (100%) CJE0223
CjRM1221-0224 (4D21) Cj11168-0055c, 36.2, 21/22 (95%) CjRM1221-0224, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0054, 36.2, 21/22 (95%) CJE0224
CjRM1221-0225 (4D22) CjRM1221-0225, 119, 60/60 (100%) CJE0225
CjRM1221-0226 (4D23) CjRM1221-0226, 119, 60/60 (100%) CJE0226
CjRM1221-0227 (4D24) CjRM1221-0227, 119, 60/60 (100%) CJE0227
CjRM1221-0228 (4E1) Cj11168-1055c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-0228, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0986, 36.2, 18/18 (100%) CJE0228
CjRM1221-0229 (4E2) CjRM1221-0229, 119, 60/60 (100%) CJE0229
CjRM1221-0230 (4E3) CjRM1221-0230, 119, 60/60 (100%) CJE0230
CjRM1221-0231 (4E4) CjRM1221-0231, 119, 60/60 (100%) CJE0231
CjRM1221-0232 (4E5) CjRM1221-0232, 119, 60/60 (100%) CJE0232
CjRM1221-0233 (4E6) CjRM1221-0233, 119, 60/60 (100%) CJE0233
CjRM1221-0234 (4E7) CjRM1221-0234, 119, 60/60 (100%) CJE0234
CjRM1221-0235 (4E8) Cj11168-1108, 36.2, 21/22 (95%) CjRM1221-0235, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1248, 36.2, 24/26 (92%) CJE0235
CjRM1221-0236 (4E9) CjRM1221-0236, 119, 60/60 (100%) CJE0236
CjRM1221-0237 (4E10) CjRM1221-0237, 119, 60/60 (100%) CJE0237
CjRM1221-0238 (4E11) CjRM1221-0238, 119, 60/60 (100%) CJE0238
CjRM1221-0239 (4E12) CjRM1221-0239, 119, 60/60 (100%) CJE0239
CjRM1221-0240 (4E13) Cj11168-1481c, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-0240, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1378, 38.2, 19/19 (100%) CJE0240
CjRM1221-0241 (4E14) CjRM1221-0241, 119, 60/60 (100%) CJE0241
CjRM1221-0242 (4E15) CjRM1221-0242, 119, 60/60 (100%) CJE0242
CjRM1221-0243 (4E16) CjRM1221-0243, 119, 60/60 (100%) CJE0243
CjRM1221-0244 (4E17) CjRM1221-0244, 119, 60/60 (100%) CJE0244
CjRM1221-0245 (4E18) CjRM1221-0245, 119, 60/60 (100%) CJE0245
CjRM1221-0246 (4E19) CjRM1221-0246, 119, 60/60 (100%) CJE0246
CjRM1221-0247 (4E20) CjRM1221-0247, 119, 60/60 (100%) CJE0247
CjRM1221-0248 (4E21) CjRM1221-0248, 119, 60/60 (100%) CJE0248
CjRM1221-0249 (4E22) CjRM1221-0249, 119, 60/60 (100%) CJE0249
CjRM1221-0250 (4E23) CjRM1221-0250, 119, 60/60 (100%) CJE0250
CjRM1221-0251 (4E24) CjRM1221-0251, 119, 60/60 (100%) CJE0251
CjRM1221-0252 (4F1) CjRM1221-0252, 119, 60/60 (100%) CJE0252
CjRM1221-0253 (4F2) CjRM1221-0253, 119, 60/60 (100%) CJE0253
CjRM1221-0254 (4F3) CjRM1221-0254, 119, 60/60 (100%) CJE0254
CjRM1221-0255 (4F4) CjRM1221-0255, 119, 60/60 (100%) CJE0255
CjRM1221-0256 (4F5) CjRM1221-0256, 119, 60/60 (100%) dns;CJE0256
CjRM1221-0257 (4F6) CjRM1221-0257, 119, 60/60 (100%) CJE0257
CjRM1221-0258 (4F7) CjRM1221-0258, 119, 60/60 (100%) CJE0258
CjRM1221-0259 (4F8) CjRM1221-0259, 119, 60/60 (100%) CJE0259
CjRM1221-0260 (4F9) CjRM1221-0260, 119, 60/60 (100%) CJE0260
CjRM1221-0261 (4F10) CjRM1221-0261, 119, 60/60 (100%) CJE0261
CjRM1221-0262 (4F11) CjRM1221-0262, 119, 60/60 (100%) CJE0262
CjRM1221-0263 (4F12) CjRM1221-0263, 119, 60/60 (100%) CJE0263
CjRM1221-0264 (4F13) CjRM1221-0264, 119, 60/60 (100%) CJE0264
CjRM1221-0265 (4F14) CjRM1221-0265, 119, 60/60 (100%) CJE0265
CjRM1221-0266 (4F15) CjRM1221-0266, 119, 60/60 (100%) CJE0266
CjRM1221-0267 (4F16) CjRM1221-0267, 119, 60/60 (100%) CJE0267
CjRM1221-0268 (4F17) CjRM1221-0268, 119, 60/60 (100%) CJE0268
CjRM1221-0269 (4F18) CjRM1221-0269, 119, 60/60 (100%) CJE0269
CjRM1221-0270 (4F19) CjRM1221-0270, 119, 60/60 (100%) CJE0270
CjRM1221-0271 (4F20) CjRM1221-0271, 119, 60/60 (100%) CJE0271
CjRM1221-0272 (4F21) CjRM1221-0272, 119, 60/60 (100%) CJE0272
CjRM1221-0273 (4F22) CjRM1221-0273, 119, 60/60 (100%) CJE0273
CjRM1221-0274 (4F23) Cj11168-0223, 89.7, 58/61 (95%) CjRM1221-0274, 119, 60/60 (100%) CJE0274
CjRM1221-0281 (4F24) Cj11168-0230c, 103, 52/52 (100%) CjRM1221-0281, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0212, 103, 52/52 (100%) CJE0281
CjRM1221-0283 (4G1) Cj11168-0232c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0283, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0214, 119, 60/60 (100%) CJ0232c;CJE0283;CJJ81176_0257;CJB0214;Cj11168-0232c (1H14)
CjRM1221-0287 (4G2) Cj11168-0236c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0287, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0218, 119, 60/60 (100%) CJ0236c;CJE0287;CJJ81176_0261;CJB0218;Cj11168-0236c (1D15)
CjRM1221-0289 (4G3) Cj11168-0238, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0289, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0220, 119, 60/60 (100%) CJ0238;CJE0289;CJJ81176_0263;CJB0220;Cj11168-0238 (1F15)
CjRM1221-0290 (4G4) Cj11168-0239c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0290, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0221, 119, 60/60 (100%) CJ0239c;CJE0290;CJJ81176_0264;CJB0221;Cj11168-0239c (1G15)
CjRM1221-0293 (4G5) Cj11168-0243c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0293, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0224, 111, 59/60 (98%) CJ0243c;CJE0293;CJJ81176_0267;CJB0224;Cj11168-0243c (1B16)
CjRM1221-0296 (4G6) Cj11168-0246c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0296, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0228, 48.1, 24/24 (100%) CJE0296;cj81-176u_15c
CjRM1221-0303 (4G7) Cj11168-0253, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0303, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0236, 111, 59/60 (98%) CJ0253;CJE0303;CJJ81176_0280;CJB0236;Cj11168-0253 (1D17)
CjRM1221-0304 (4G8) Cj11168-0254, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0304, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0237, 111, 59/60 (98%) CJ0254;CJE0304;CJJ81176_0281;CJB0237;Cj11168-0254 (1E17)
CjRM1221-0306 (4G9) Cj11168-0256, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0306, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0239, 119, 60/60 (100%) CJ0256;CJE0306;CJJ81176_0283;CJB0239;Cj11168-0256 (1G17)
CjRM1221-0308 (4G10) Cj11168-0258, 63.9, 53/60 (88%) CjRM1221-0308, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0241, 63.9, 53/60 (88%) CJE0308
CjRM1221-0309 (4G11) CjRM1221-0309, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0242, 40.1, 32/36 (88%) pyrC;CJE0309
CjRM1221-0310 (4G12) CjRM1221-0310, 119, 60/60 (100%) CJE0310
CjRM1221-0311 (4G13) CjRM1221-0311, 119, 60/60 (100%) CJE0311
CjRM1221-0312 (4G14) Cj11168-0262c, 71.9, 51/56 (91%) CjRM1221-0312, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0245, 71.9, 51/56 (91%) CJE0312
CjRM1221-0332 (4G15) Cj11168-0284c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0332, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0266, 111, 59/60 (98%) cheA;CJ0284c;CJE0332;CJJ81176_0310;CJB0266;Cj11168-0284c (1B21)
CjRM1221-0333 (4G16) Cj11168-0285c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0333, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0267, 119, 60/60 (100%) cheV;CJ0285c;CJE0333;CJJ81176_0311;CJB0267;Cj11168-0285c (1C21)
CjRM1221-0336 (4G17) CjRM1221-0336, 119, 60/60 (100%) lpxB;CJE0336
CjRM1221-0338 (4G18) Cj11168-0292c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0338, 119, 60/60 (100%) glpT;CJ0292c;CJE0338;Cj11168-0292c (1B22)
CjRM1221-0339 (4G19) Cj11168-0293, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0339, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0273, 119, 60/60 (100%) surE;CJ0293;CJE0339;CJJ81176_0317;CJB0273;Cj11168-0293 (1C22)
CjRM1221-0341 (4G20) Cj11168-0296c, 73.8, 52/57 (91%) CjRM1221-0341, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0275, 119, 60/60 (100%) panD;CJE0341;CJJ81176_0319;CJB0275
CjRM1221-0346 (4G21) CjRM1221-0346, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0279, 119, 60/60 (100%) modB;CJE0346;CJJ81176_0323;CJB0279
CjRM1221-0347 (4G22) CjRM1221-0347, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0280, 119, 60/60 (100%) CJE0347;CJJ81176_0324;CJB0280
CjRM1221-0348 (4G23) Cj11168-0303c, 71.9, 51/56 (91%) CjRM1221-0348, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0281, 119, 60/60 (100%) modA;CJE0348;CJJ81176_0325;CJB0281
CjRM1221-0349 (4G24) Cj11168-0304c, 42.1, 21/21 (100%) CjRM1221-0349, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0282, 119, 60/60 (100%) CJE0349
CjRM1221-0350 (4H1) CjRM1221-0350, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0283, 119, 60/60 (100%) CJE0350;CJJ81176_0327;CJB0283
CjRM1221-0351 (4H2) Cj11168-0306c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-0351, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0284, 119, 60/60 (100%) bioF;CJE0351;CJJ81176_0328;CJB0284
CjRM1221-0370 (4H3) Cj11168-0325, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0370, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0303, 119, 60/60 (100%) xseA;CJ0325;CJE0370;CJJ81176_0347;CJB0303;Cj11168-0325 (1K14)
CjRM1221-0373 (4H4) Cj11168-0328c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0373, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0306, 119, 60/60 (100%) fabH;CJ0328c;CJE0373;CJJ81176_0350;CJB0306;Cj11168-0328c (1N14)
CjRM1221-0385 (4H5) Cj11168-0340, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0385, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0318, 119, 60/60 (100%) CJ0340;CJE0385;CJJ81176_0364;CJB0318;Cj11168-0340 (1J16)
CjRM1221-0387 (4H6) CjRM1221-0387, 119, 60/60 (100%) CJE0387
CjRM1221-0388 (4H7) CjRM1221-0388, 119, 60/60 (100%) CJE0388
CjRM1221-0389 (4H8) CjRM1221-0389, 119, 60/60 (100%) CJE0389
CjRM1221-0392 (4H9) Cj11168-0344, 71.9, 36/36 (100%) CjRM1221-0392, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0322, 119, 60/60 (100%) CJE0392
CjRM1221-0393 (4H10) CjRM1221-0393, 119, 60/60 (100%) CJE0393
CjRM1221-0408 (4H11) CjRM1221-0408, 119, 60/60 (100%) CJE0408
CjRM1221-0416 (4H12) Cj11168-0367c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0416, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0344, 119, 60/60 (100%) cmeA;CJ0367c;CJE0416;CJJ81176_0390;CJB0344;Cj11168-0367c (1L19)
344| Anexo 3

CjRM1221-0445 (4H13) Cj11168-0396c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0445, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0372, 119, 60/60 (100%) CJ0396c;CJE0445;CJJ81176_0419;CJB0372;Cj11168-0396c (1I23)
CjRM1221-0447 (4H14) Cj11168-0398, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0447, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0374, 119, 60/60 (100%) gatC;CJ0398;CJE0447;CJJ81176_0421;CJB0374;Cj11168-0398 (1K23)
CjRM1221-0463 (4H15) Cj11168-0414, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0463, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0390, 119, 60/60 (100%) CJ0414;CJE0463;CJJ81176_0438;CJB0390;Cj11168-0414 (2C1)
CjRM1221-0465 (4H16) Cj11168-0415, 56, 28/28 (100%) CjRM1221-0465, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0391, 56, 28/28 (100%) CJE0465
CjRM1221-0466 (4H17) CjRM1221-0466, 119, 60/60 (100%) CJE0466
CjRM1221-0469 (4H18) Cj11168-0420, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0469, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0395, 119, 60/60 (100%) CJ0420;CJE0469;CJJ81176_0443;CJB0395;Cj11168-0420 (2A2)
CjRM1221-0472 (4H19) CjRM1221-0472, 119, 60/60 (100%) CJE0472
CjRM1221-0473 (4H20) CjRM1221-0473, 119, 60/60 (100%) CJE0473
CjRM1221-0474 (4H21) CjRM1221-0474, 119, 60/60 (100%) CJE0474
CjRM1221-0477 (4H22) Cj11168-0428, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0477, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0400, 119, 60/60 (100%) CJ0428;CJE0477;CJJ81176_0448;CJB0400;Cj11168-0428 (2A3)
CjRM1221-0479 (4H23) CjRM1221-0479, 119, 60/60 (100%) CJE0479
CjRM1221-0481 (4H24) Cj11168-0431, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0481, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0403, 119, 60/60 (100%) CJ0431;CJE0481;Cj11168-0431 (2D3)
CjRM1221-0484 (4I1) Cj11168-0434, 97.6, 55/57 (96%) CjRM1221-0484, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0406, 111, 59/60 (98%) pgm;CJE0484;CJJ81176_0460;CJB0406
CjRM1221-0485 (4I2) Cj11168-0435, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0485, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0407, 119, 60/60 (100%) fabG;CJ0435;CJE0485;CJJ81176_0461;CJB0407;Cj11168-0435 (2H3)
CjRM1221-0487 (4I3) CjRM1221-0487, 119, 60/60 (100%) CJE0487
CjRM1221-0488 (4I4) Cj11168-0437, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0488, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0409, 119, 60/60 (100%) sdhA;CJ0437;CJE0488;CJJ81176_0463;CJB0409;Cj11168-0437 (2B4)
CjRM1221-0492 (4I5) CjRM1221-0492, 119, 60/60 (100%) CJE0492;CJJ81176_0467
CjRM1221-0493 (4I6) Cj11168-0441, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0493, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0413, 119, 60/60 (100%) acpP;CJ0441;CJE0493;CJJ81176_0468;CJB0413;Cj11168-0441 (2F4)
CjRM1221-0495 (4I7) Cj11168-0443, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0495, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0415, 117, 59/59 (100%) accA;CJ0443;CJE0495;CJJ81176_0470;CJB0415;Cj11168-0443 (2H4)
CjRM1221-0496 (4I8) Cj11168-0444, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0496, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0416, 111, 59/60 (98%) cfrA;CJ0444;CJE0496;CJJ81176_0471;CJB0416;cj81-176u_19;Cj11168-0444 (2A5)
CjRM1221-0506 (4I9) Cj11168-0456c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0506, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0426, 111, 59/60 (98%) CJ0456c;CJE0506;CJJ81176_0481;CJB0426;Cj11168-0456c (2C6)
CjRM1221-0514 (4I10) Cj11168-0464, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0514, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0434, 111, 59/60 (98%) recG;CJ0464;CJE0514;CJJ81176_0489;CJB0434;Cj11168-0464 (2C7)
CjRM1221-0531 (4I11) CjRM1221-0531, 119, 60/60 (100%) CJE0531
CjRM1221-0540 (4I12) Cj11168-0491, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0540, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0450, 119, 60/60 (100%) rpsL;CJ0491;CJE0540;CJJ81176_0511;CJB0450;Cj11168-0491 (2F10)
CjRM1221-0544 (4I13) CjRM1221-0544, 119, 60/60 (100%) CJE0544
CjRM1221-0545 (4I14) CjRM1221-0545, 119, 60/60 (100%) CJE0545
CjRM1221-0546 (4I15) CjRM1221-0546, 119, 60/60 (100%) CJE0546
CjRM1221-0547 (4I16) Cj11168-0945c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-0547, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0887, 36.2, 18/18 (100%) CJE0547
CjRM1221-0548 (4I17) CjRM1221-0548, 119, 60/60 (100%) CJE0548
CjRM1221-0549 (4I18) CjRM1221-0549, 119, 60/60 (100%) CJE0549
CjRM1221-0551 (4I19) CjRM1221-0551, 119, 60/60 (100%) CJE0551
CjRM1221-0552 (4I20) CjRM1221-0552, 119, 60/60 (100%) CJE0552
CjRM1221-0553 (4I21) CjRM1221-0553, 119, 60/60 (100%) CJE0553
CjRM1221-0554 (4I22) CjRM1221-0554, 119, 60/60 (100%) CJE0554
CjRM1221-0555 (4I23) CjRM1221-0555, 119, 60/60 (100%) CJE0555
CjRM1221-0556 (4I24) CjRM1221-0556, 119, 60/60 (100%) CJE0556
CjRM1221-0557 (4J1) CjRM1221-0557, 119, 60/60 (100%) CJE0557
CjRM1221-0558 (4J2) CjRM1221-0558, 119, 60/60 (100%) CJE0558
CjRM1221-0559 (4J3) CjRM1221-0559, 119, 60/60 (100%) CJE0559
CjRM1221-0560 (4J4) CjRM1221-0560, 119, 60/60 (100%) CJE0560
CjRM1221-0561 (4J5) CjRM1221-0561, 119, 60/60 (100%) CJE0561
CjRM1221-0562 (4J6) CjRM1221-0562, 119, 60/60 (100%) CJE0562
CjRM1221-0563 (4J7) CjRM1221-0563, 119, 60/60 (100%) CJE0563
CjRM1221-0564 (4J8) CjRM1221-0564, 119, 60/60 (100%) CJE0564
CjRM1221-0565 (4J9) CjRM1221-0565, 119, 60/60 (100%) CJE0565
CjRM1221-0566 (4J10) CjRM1221-0566, 119, 60/60 (100%) CJE0566
CjRM1221-0567 (4J11) CjRM1221-0567, 119, 60/60 (100%) CJE0567
CjRM1221-0568 (4J12) CjRM1221-0568, 119, 60/60 (100%) CJE0568
CjRM1221-0569 (4J13) CjRM1221-0569, 119, 60/60 (100%) CJE0569
CjRM1221-0570 (4J14) CjRM1221-0570, 119, 60/60 (100%) CJE0570
CjRM1221-0571 (4J15) CjRM1221-0571, 119, 60/60 (100%) CJE0571
CjRM1221-0572 (4J16) CjRM1221-0572, 119, 60/60 (100%) CJE0572
CjRM1221-0573 (4J17) CjRM1221-0573, 119, 60/60 (100%) CJE0573
CjRM1221-0574 (4J18) CjRM1221-0574, 119, 60/60 (100%) CJE0574
CjRM1221-0575 (4J19) CjRM1221-0575, 119, 60/60 (100%) CJE0575
CjRM1221-0576 (4J20) CjRM1221-0576, 119, 60/60 (100%) CJE0576
CjRM1221-0577 (4J21) CjRM1221-0577, 119, 60/60 (100%) CJE0577
CjRM1221-0578 (4J22) CjRM1221-0578, 119, 60/60 (100%) CJE0578
CjRM1221-0579 (4J23) CjRM1221-0579, 119, 60/60 (100%) CJE0579
CjRM1221-0580 (4J24) CjRM1221-0580, 119, 60/60 (100%) CJE0580
CjRM1221-0581 (4K1) CjRM1221-0581, 119, 60/60 (100%) CJE0581
CjRM1221-0582 (4K2) CjRM1221-0582, 119, 60/60 (100%) CJE0582
CjRM1221-0583 (4K3) CjRM1221-0583, 119, 60/60 (100%) CJE0583
CjRM1221-0584 (4K4) CjRM1221-0584, 119, 60/60 (100%) CJE0584
CjRM1221-0585 (4K5) CjRM1221-0585, 119, 60/60 (100%) CJE0585
CjRM1221-0586 (4K6) CjRM1221-0586, 119, 60/60 (100%) CJE0586
CjRM1221-0587 (4K7) CjRM1221-0587, 119, 60/60 (100%) CJE0587
CjRM1221-0588 (4K8) CjRM1221-0588, 119, 60/60 (100%) CJE0588
CjRM1221-0589 (4K9) CjRM1221-0589, 119, 60/60 (100%) CJE0589
CjRM1221-0590 (4K10) CjRM1221-0590, 119, 60/60 (100%) CJE0590
CjRM1221-0591 (4K11) CjRM1221-1451, 119, 60/60 (100%) CJE0591
CjRM1221-0592 (4K12) CjRM1221-1450, 119, 60/60 (100%) CJE0592
CjRM1221-0593 (4K13) CjRM1221-1449, 119, 60/60 (100%) CJE0593
CjRM1221-0594 (4K14) CjRM1221-0594, 119, 60/60 (100%) CJE0594
CjRM1221-0595 (4K15) CjRM1221-0595, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0817, 36.2, 18/18 (100%) CJE0595
CjRM1221-0596 (4K16) Cj11168-0112, 38.2, 22/23 (95%) CjRM1221-1446, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0108, 38.2, 22/23 (95%) CJE0596
CjRM1221-0597 (4K17) CjRM1221-0597, 119, 60/60 (100%) CJE0597
CjRM1221-0598 (4K18) CjRM1221-0598, 119, 60/60 (100%) CJE0598
CjRM1221-0599 (4K19) Cj11168-0607, 36.2, 24/26 (92%) CjRM1221-0599, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0571, 36.2, 18/18 (100%) CJE0599
CjRM1221-0600 (4K20) CjRM1221-0600, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1220, 38.2, 19/19 (100%) CJE0600
CjRM1221-0601 (4K21) CjRM1221-0601, 119, 60/60 (100%) CJE0601
CjRM1221-0622 (4K22) Cj11168-0515, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0622, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0482, 119, 60/60 (100%) CJ0515;CJE0622;CJJ81176_0543;CJB0482;Cj11168-0515 (2M1)
CjRM1221-0624 (4K23) Cj11168-0517, 105, 53/53 (100%) CjRM1221-0624, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0484, 105, 53/53 (100%) CJE0624
CjRM1221-0632 (4K24) Cj11168-0528c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0632, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0492, 119, 60/60 (100%) flgB;CJ0528c;CJE0632;CJJ81176_0553;CJB0492;Cj11168-0528c (2I3)
CjRM1221-0637 (4L1) Cj11168-0533, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0637, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0497, 103, 58/60 (96%) sucC;CJ0533;CJE0637;CJJ81176_0558;CJB0497;Cj11168-0533 (2N3)
CjRM1221-0648 (4L2) Cj11168-0544, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0648, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0508, 111, 59/60 (98%) CJ0544;CJE0648;CJJ81176_0569;CJB0508;Cj11168-0544 (2I5)
CjRM1221-0653 (4L3) Cj11168-0549, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0653, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0513, 119, 60/60 (100%) fliS;CJ0549;CJE0653;CJJ81176_0574;CJB0513;Cj11168-0549 (2N5)
CjRM1221-0668 (4L4) Cj11168-0563, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0668, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0527, 119, 60/60 (100%) CJ0563;CJE0668;CJJ81176_0588;CJB0527;Cj11168-0563 (2L7)
CjRM1221-0669 (4L5) Cj11168-0564, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0669, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0528, 91.7, 55/58 (94%) CJ0564;CJE0669;Cj11168-0564 (2M7)
CjRM1221-0670 (4L6) CjRM1221-0670, 119, 60/60 (100%) CJE0670
CjRM1221-0671 (4L7) CjRM1221-0671, 119, 60/60 (100%) CJE0671
CjRM1221-0672 (4L8) CjRM1221-0672, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0533, 119, 60/60 (100%) CJE0672;CJJ81176_0594;CJB0533;cju14
CjRM1221-0681 (4L9) Cj11168-0578c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0681, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0542, 119, 60/60 (100%) tatC;mttB;CJ0578c;CJE0681;CJJ81176_0606;CJB0542;Cj11168-0578c (2K9)
CjRM1221-0688 (4L10) Cj11168-0585, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0688, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0549, 113, 57/57 (100%) folP;CJ0585;CJE0688;CJJ81176_0613;CJB0549;cj81-176_27;Cj11168-0585 (2J10)
CjRM1221-0691 (4L11) Cj11168-0588, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0691, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0552, 87.7, 56/60 (93%) tlyA;CJE0691
CjRM1221-0697 (4L12) Cj11168-0594c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0697, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0558, 103, 58/60 (96%) CJ0594c;CJE0697;CJJ81176_0622;CJB0558;Cj11168-0594c (2K11)
CjRM1221-0698 (4L13) Cj11168-0595c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0698, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0559, 119, 60/60 (100%) nth;CJ0595c;CJE0698;CJJ81176_0623;CJB0559;Cj11168-0595c (2L11)
CjRM1221-0709 (4L14) Cj11168-0606, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0709, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0570, 111, 59/60 (98%) CJ0606;CJE0709;CJJ81176_0635;CJB0570;Cj11168-0606 (2O12)
CjRM1221-0716 (4L15) Cj11168-0613, 71.9, 54/60 (90%) CjRM1221-0716, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0577, 71.9, 54/60 (90%) CJE0716
CjRM1221-0719 (4L16) Cj11168-0616, 77.8, 54/59 (91%) CjRM1221-0719, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0580, 85.7, 55/59 (93%) pstB;CJE0719
CjRM1221-0721 (4L17) Cj11168-0361, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-0721, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0338, 38.2, 19/19 (100%) CJE0721
CjRM1221-0723 (4L18) Cj11168-0620, 75.8, 53/58 (91%) CjRM1221-0723, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0584, 83.8, 54/58 (93%) CJE0723
CjRM1221-0731 (4L19) CjRM1221-0731, 119, 60/60 (100%) CJE0731
CjRM1221-0732 (4L20) CjRM1221-0732, 119, 60/60 (100%) CJE0732
CjRM1221-0733 (4L21) Cj11168-0630c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0733, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0593, 103, 58/60 (96%) holA;CJ0630c;CJE0733;CJJ81176_0658;CJB0593;Cj11168-0630c (2G15)
CjRM1221-0739 (4L22) Cj11168-0636, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0739, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0599, 103, 58/60 (96%) CJ0636;CJE0739;CJJ81176_0664;CJB0599;Cj11168-0636 (2E16)
CjRM1221-0743 (4L23) Cj11168-0640c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0743, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0603, 119, 60/60 (100%) aspS;CJ0640c;CJE0743;CJJ81176_0668;CJB0603;Cj11168-0640c (2A17)
CjRM1221-0745 (4L24) Cj11168-0642, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0745, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0605, 111, 59/60 (98%) recN;CJ0642;CJE0745;CJJ81176_0670;CJB0605;Cj11168-0642 (2C17)
CjRM1221-0756 (4M1) Cj11168-0653c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0756, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0616, 111, 59/60 (98%) CJ0653c;CJE0756;CJJ81176_0681;CJB0616;Cj11168-0653c (2F18)
CjRM1221-0757 (4M2) CjRM1221-0757, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0617, 119, 60/60 (100%) CJE0757
CjRM1221-0758 (4M3) Cj11168-0654c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0758, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0618, 103, 58/60 (96%) CJE0758;CJJ81176_0684;CJB0618
CjRM1221-0759 (4M4) Cj11168-0654c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0759, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0618, 105, 60/61 (98%) CJ0654c;CJE0759;CJJ81176_0685;Cj11168-0654c (2G18)
CjRM1221-0773 (4M5) Cj11168-0672, 73.8, 56/61 (91%) CjRM1221-0773, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0631, 85.7, 49/51 (96%) CJE0773
CjRM1221-0775 (4M6) Cj11168-0677, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0775, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0633, 119, 60/60 (100%) kdpB;CJ0677;CJE0775;CJJ81176_0700;CJB0633;Cj11168-0677 (2F20)
CjRM1221-0782 (4M7) Cj11168-0684, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0782, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0640, 111, 59/60 (98%) priA;CJ0684;CJE0782;CJJ81176_0707;CJB0640;Cj11168-0684 (2E21)
CjRM1221-0787 (4M8) Cj11168-0688, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0787, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0645, 103, 58/60 (96%) pta;CJ0688;CJE0787;CJJ81176_0711;CJB0645;Cj11168-0688 (2A22)
CjRM1221-0788 (4M9) Cj11168-0689, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0788, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0646, 119, 60/60 (100%) ackA;CJ0689;CJE0788;CJJ81176_0712;CJB0646;Cj11168-0689 (2B22)
CjRM1221-0797 (4M10) Cj11168-0698, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0797, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0655, 119, 60/60 (100%) flgG;CJ0698;CJE0797;CJJ81176_0721;CJB0655;Cj11168-0698 (2C23)
CjRM1221-0798 (4M11) Cj11168-0699c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0798, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0656, 119, 60/60 (100%) glnA;CJ0699c;CJE0798;CJJ81176_0722;CJB0656;Cj11168-0699c (2D23)
CjRM1221-0799 (4M12) Cj11168-1523c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-0799, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0610, 36.2, 21/22 (95%) CJE0799
CjRM1221-0803 (4M13) Cj11168-0703, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0803, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0660, 111, 59/60 (98%) CJ0703;CJE0803;CJJ81176_0726;CJB0660;Cj11168-0703 (2H23)
CjRM1221-0807 (4M14) Cj11168-0707, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0807, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0664, 119, 60/60 (100%) kdtA;waaA;CJ0707;CJE0807;CJJ81176_0730;CJB0664;cj81-176_37;Cj11168-0707 (2D24)
CjRM1221-0824 (4M15) Cj11168-0724, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-0824, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0681, 87.7, 56/60 (93%) CJE0824
CjRM1221-0832 (4M16) Cj11168-0732, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0832, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0689, 119, 60/60 (100%) CJ0732;CJE0832;CJJ81176_0755;CJB0689;Cj11168-0732 (2M15)
CjRM1221-0839 (4M17) Cj11168-0741, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0839, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0697, 103, 58/60 (96%) CJE0839
CjRM1221-0841 (4M18) Cj11168-0742, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0841, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0698, 111, 56/56 (100%) CJ0742;CJE0841;Cj11168-0742 (2O16)
CjRM1221-0842 (4M19) Cj11168-0742, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0842, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0698, 95.6, 57/60 (95%) CJE0842;CJJ81176_0764;CJB0698;cj81-176u_41
CjRM1221-0843 (4M20) CjRM1221-0843, 119, 60/60 (100%) CJE0843;CJJ81176_0765
CjRM1221-0846 (4M21) CjRM1221-0846, 119, 60/60 (100%) CJE0846
CjRM1221-0851 (4M22) Cj11168-0760, 81.8, 50/53 (94%) CjRM1221-0851, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0708, 79.8, 49/52 (94%) CJE0851
CjRM1221-0863 (4M23) Cj11168-0772c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0863, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0720, 111, 59/60 (98%) CJ0772c;CJE0863;CJJ81176_0793;CJB0720;Cj11168-0772c (2L19)
CjRM1221-0882 (4M24) Cj11168-0791c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0882, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0739, 119, 60/60 (100%) CJ0791c;CJE0882;CJJ81176_0812;CJB0739;Cj11168-0791c (2O21)
CjRM1221-0884 (4N1) Cj11168-0793, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0884, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0741, 119, 60/60 (100%) flgS;CJ0793;CJE0884;CJJ81176_0814;CJB0741;Cj11168-0793 (2I22)
CjRM1221-0887 (4N2) Cj11168-0796c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0887, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0744, 119, 60/60 (100%) CJ0796c;CJE0887;CJJ81176_0817;CJB0744;Cj11168-0796c (2L22)
CjRM1221-0894 (4N3) Cj11168-0803, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-0894, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0751, 119, 60/60 (100%) msbA;CJ0803;CJE0894;CJJ81176_0824;CJB0751;Cj11168-0803 (2K23)
CjRM1221-0914 (4N4) Cj11168-0827, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0914, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0771, 119, 60/60 (100%) truA;CJ0827;CJE0914;CJJ81176_0844;CJB0771;Cj11168-0827 (3K8)
CjRM1221-0933 (4N5) Cj11168-0846, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0933, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0790, 119, 60/60 (100%) CJ0846;CJE0933;CJJ81176_0862;CJB0790;Cj11168-0846 (3N10)
CjRM1221-0940 (4N6) Cj11168-0853c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0940, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0797, 119, 60/60 (100%) hemL;CJ0853c;CJE0940;CJJ81176_0869;CJB0797;Cj11168-0853c (3M11)
CjRM1221-0946 (4N7) Cj11168-0859c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0946, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0803, 119, 60/60 (100%) CJ0859c;CJE0946;CJJ81176_0875;CJB0803;Cj11168-0859c (3K12)
CjRM1221-0954 (4N8) Cj11168-0872, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-0954, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0811, 119, 60/60 (100%) dsbA;CJ0872;CJE0954;CJJ81176_0883;CJB0811;Cj11168-0872 (3K1)
CjRM1221-0966 (4N9) CjRM1221-0966, 119, 60/60 (100%) CJE0966
CjRM1221-0975 (4N10) Cj11168-0896c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-0975, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0831, 119, 60/60 (100%) pheT;CJ0896c;CJE0975;CJJ81176_0905;CJB0831;Cj11168-0896c (3I4)
CjRM1221-1000 (4N11) Cj11168-0922c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1000, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0856, 111, 59/60 (98%) pebC;CJ0922c;CJE1000;CJJ81176_0929;CJB0856;Cj11168-0922c (3J13)
CjRM1221-1012 (4N12) Cj11168-0934c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1012, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0868, 111, 59/60 (98%) CJ0934c;CJE1012;CJJ81176_0941;CJB0868;cj81-176_55c;Cj11168-0934c (3N14)
CjRM1221-1018 (4N13) Cj11168-0940c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1018, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0882, 119, 60/60 (100%) glnP;CJ0940c;CJE1018;CJJ81176_0964;CJB0882;Cj11168-0940c (3L15)
CjRM1221-1028 (4N14) Cj11168-0950c, 75.8, 50/54 (92%) CjRM1221-1028, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0892, 67.9, 49/54 (90%) CJE1028
CjRM1221-1029 (4N15) Cj11168-0951c, 101, 57/59 (96%) CjRM1221-1029, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0893, 101, 57/59 (96%) CJE1029
CjRM1221-1043 (4N16) Cj11168-0963, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1043, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0904, 95.6, 57/60 (95%) CJ0963;CJE1043;CJJ81176_0986;CJB0904;Cj11168-0963 (3K18)
CjRM1221-1046 (4N17) Cj11168-0967, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1046, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0460, 42.1, 21/21 (100%) CJE1046
CjRM1221-1047 (4N18) Cj11168-0967, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1047, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0907, 119, 60/60 (100%) CJE1047;CJ81176_0992;CJB0907
 Anexo 3 | 345

CjRM1221-1048 (4N19) CjRM1221-1048, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0466, 95.6, 57/60 (95%) CJE1048
CjRM1221-1050 (4N20) Cj11168-0968, 95.6, 51/52 (98%) CjRM1221-1050, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0908, 63.9, 42/44 (95%) CJE1050
CjRM1221-1051 (4N21) Cj11168-0970, 99.6, 56/58 (96%) CjRM1221-1051, 119, 60/60 (100%) CJE1051
CjRM1221-1052 (4N22) Cj11168-0971, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1052, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0908, 103, 58/60 (96%) CJ0971;CJE1052;Cj11168-0971 (3J19)
CjRM1221-1055 (4N23) CjRM1221-1055, 119, 60/60 (100%) CJE1055
CjRM1221-1059 (4N24) Cj11168-0977, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1059, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0911, 119, 60/60 (100%) CJ0977;CJE1059;CJJ81176_0996;CJB0911;Cj11168-0977 (3P19)
CjRM1221-1062 (4O1) Cj11168-0980, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1062, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0914, 117, 59/59 (100%) pepD;CJ0980;CJE1062;CJJ81176_0999;CJB0914;Cj11168-0980 (3K20)
CjRM1221-1065 (4O2) Cj11168-0983, 101, 57/59 (96%) CjRM1221-1065, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0917, 101, 57/59 (96%) jlpA;CJE1065
CjRM1221-1071 (4O3) Cj11168-0991c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1071, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0923, 119, 60/60 (100%) CJ0991c;CJE1071;CJJ81176_1009;CJB0923;cj81-176_69c;Cj11168-0991c (3N21)
CjRM1221-1089 (4O4) Cj11168-1009c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1089, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0941, 111, 59/60 (98%) CJ1009c;CJE1089;CJJ81176_1027;CJB0941;Cj11168-1009c (3P23)
CjRM1221-1091 (4O5) Cj11168-1011, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1091, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0943, 103, 58/60 (96%) CJ1011;CJE1091;CJJ81176_1029;CJB0943;Cj11168-1011 (3J24)
CjRM1221-1092 (4O6) CjRM1221-1092, 119, 60/60 (100%) CJE1092
CjRM1221-1093 (4O7) CjRM1221-1093, 119, 60/60 (100%) CJE1093
CjRM1221-1094 (4O8) CjRM1221-1094, 119, 60/60 (100%) CJE1094
CjRM1221-1095 (4O9) CjRM1221-1095, 119, 60/60 (100%) CJE1095
CjRM1221-1096 (4O10) CjRM1221-1096, 119, 60/60 (100%) CJE1096
CjRM1221-1097 (4O11) CjRM1221-1097, 119, 60/60 (100%) CJE1097
CjRM1221-1098 (4O12) Cj11168-1309c, 36.2, 21/22 (95%) CjRM1221-1098, 119, 60/60 (100%) CJE1098
CjRM1221-1099 (4O13) CjRM1221-1099, 119, 60/60 (100%) CJE1099
CjRM1221-1100 (4O14) CjRM1221-1100, 119, 60/60 (100%) CJE1100
CjRM1221-1101 (4O15) CjRM1221-1101, 119, 60/60 (100%) CJE1101
CjRM1221-1102 (4O16) CjRM1221-1102, 119, 60/60 (100%) CJE1102
CjRM1221-1103 (4O17) CjRM1221-1103, 119, 60/60 (100%) CJE1103
CjRM1221-1104 (4O18) CjRM1221-1104, 119, 60/60 (100%) CJE1104
CjRM1221-1105 (4O19) CjRM1221-1105, 119, 60/60 (100%) CJE1105
CjRM1221-1106 (4O20) CjRM1221-1106, 119, 60/60 (100%) CJE1106
CjRM1221-1107 (4O21) CjRM1221-1107, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0876, 119, 60/60 (100%) CJE1107
CjRM1221-1108 (4O22) CjRM1221-1108, 119, 60/60 (100%) CJE1108
CjRM1221-1109 (4O23) CjRM1221-1109, 119, 60/60 (100%) CJE1109
CjRM1221-1110 (4O24) CjRM1221-1110, 119, 60/60 (100%) CJE1110
CjRM1221-1111 (4P1) Cj11168-1206c, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-1111, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1133, 38.2, 19/19 (100%) CJE1111
CjRM1221-1112 (4P2) CjRM1221-1112, 119, 60/60 (100%) CJE1112
CjRM1221-1113 (4P3) CjRM1221-1113, 119, 60/60 (100%) CJE1113
CjRM1221-1114 (4P4) CjRM1221-1114, 119, 60/60 (100%) CJE1114
CjRM1221-1115 (4P5) CjRM1221-1115, 119, 60/60 (100%) CJE1115
CjRM1221-1116 (4P6) CjRM1221-1116, 119, 60/60 (100%) CJE1116
CjRM1221-1117 (4P7) CjRM1221-1117, 119, 60/60 (100%) CJE1117
CjRM1221-1118 (4P8) CjRM1221-1118, 119, 60/60 (100%) CJE1118
CjRM1221-1119 (4P9) CjRM1221-1133, 119, 60/60 (100%) CJE1119
CjRM1221-1120 (4P10) CjRM1221-1120, 119, 60/60 (100%) CJE1120
CjRM1221-1121 (4P11) CjRM1221-1121, 119, 60/60 (100%) CJE1121
CjRM1221-1122 (4P12) CjRM1221-1122, 119, 60/60 (100%) CJE1122
CjRM1221-1123 (4P13) CjRM1221-1123, 119, 60/60 (100%) CJE1123
CjRM1221-1124 (4P14) CjRM1221-1124, 119, 60/60 (100%) CJE1124
CjRM1221-1125 (4P15) CjRM1221-1125, 119, 60/60 (100%) CJE1125
CjRM1221-1126 (4P16) CjRM1221-1126, 119, 60/60 (100%) CJE1126
CjRM1221-1127 (4P17) CjRM1221-1127, 119, 60/60 (100%) CJE1127
CjRM1221-1128 (4P18) CjRM1221-1128, 119, 60/60 (100%) CJE1128
CjRM1221-1129 (4P19) CjRM1221-1129, 119, 60/60 (100%) CJE1129
CjRM1221-1130 (4P20) CjRM1221-1130, 119, 60/60 (100%) CJE1130
CjRM1221-1131 (4P21) CjRM1221-1131, 119, 60/60 (100%) CJE1131
CjRM1221-1132 (4P22) CjRM1221-1132, 119, 60/60 (100%) CJE1132
CjRM1221-1133 (4P23) CjRM1221-1133, 119, 60/60 (100%) CJE1133
CjRM1221-1134 (4P24) CjRM1221-1134, 119, 60/60 (100%) CJE1134
CjRM1221-1135 (5A1) CjRM1221-1135, 119, 60/60 (100%) CJE1135
CjRM1221-1136 (5A2) CjRM1221-1136, 119, 60/60 (100%) CJE1136
CjRM1221-1137 (5A3) CjRM1221-1137, 119, 60/60 (100%) CJE1137
CjRM1221-1138 (5A4) CjRM1221-1138, 119, 60/60 (100%) CJE1138
CjRM1221-1139 (5A5) CjRM1221-1139, 119, 60/60 (100%) CJE1139
CjRM1221-1140 (5A6) CjRM1221-1140, 119, 60/60 (100%) CJE1140
CjRM1221-1141 (5A7) CjRM1221-1141, 119, 60/60 (100%) CJE1141
CjRM1221-1142 (5A8) CjRM1221-1142, 119, 60/60 (100%) CJE1142
CjRM1221-1143 (5A9) CjRM1221-1143, 119, 60/60 (100%) CJE1143
CjRM1221-1144 (5A10) CjRM1221-1144, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0939, 36.2, 18/18 (100%) CJE1144
CjRM1221-1145 (5A11) CjRM1221-1145, 119, 60/60 (100%) CJE1145
CjRM1221-1146 (5A12) Cj11168-1565c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1146, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1448, 36.2, 18/18 (100%) CJE1146
CjRM1221-1147 (5A13) CjRM1221-1147, 119, 60/60 (100%) CJE1147
CjRM1221-1148 (5A14) CjRM1221-1148, 119, 60/60 (100%) CJE1148
CjRM1221-1149 (5A15) CjRM1221-1149, 119, 60/60 (100%) CJE1149
CjRM1221-1150 (5A16) CjRM1221-1150, 119, 60/60 (100%) CJE1150
CjRM1221-1151 (5A17) CjRM1221-1151, 119, 60/60 (100%) CJE1151
CjRM1221-1152 (5A18) CjRM1221-1152, 119, 60/60 (100%) CJE1152
CjRM1221-1153 (5A19) CjRM1221-1153, 119, 60/60 (100%) CJE1153
CjRM1221-1154 (5A20) CjRM1221-1154, 119, 60/60 (100%) CJE1154
CjRM1221-1156 (5A21) Cj11168-1012c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1156, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0944, 111, 59/60 (98%) CJ1012c;CJE1156;CJJ81176_1031;CJB0944;Cj11168-1012c (3K24)
CjRM1221-1157 (5A22) Cj11168-1013c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1157, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0945, 119, 60/60 (100%) CJ1013c;CJE1157;CJJ81176_1032;CJB0945;Cj11168-1013c (3L24)
CjRM1221-1164 (5A23) Cj11168-1020c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1164, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0952, 111, 59/60 (98%) CJ1020c;CJE1164;CJJ81176_1039;CJB0952;Cj11168-1020c (3C1)
CjRM1221-1168 (5A24) Cj11168-1024c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1168, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0956, 119, 60/60 (100%) flgR;CJ1024c;CJE1168;CJJ81176_1043;CJB0956;Cj11168-1024c (3G1)
CjRM1221-1174 (5B1) Cj11168-1030c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1174, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0962, 119, 60/60 (100%) lepA;CJ1030c;CJE1174;CJJ81176_1049;CJB0962;Cj11168-1030c (3E2)
CjRM1221-1185 (5B2) Cj11168-1041c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1185, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0973, 119, 60/60 (100%) CJ1041c;CJE1185;CJJ81176_1062;CJB0973;Cj11168-1041c (3H3)
CjRM1221-1187 (5B3) Cj11168-1043c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1187, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0975, 119, 60/60 (100%) CJ1043c;CJE1187;CJJ81176_1064;CJB0975;Cj11168-1043c (3B4)
CjRM1221-1191 (5B4) Cj11168-1047c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1191, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0979, 103, 58/60 (96%) thiS;CJ1047c;CJE1191;CJJ81176_1068;CJB0979;Cj11168-1047c (3F4)
CjRM1221-1192 (5B5) Cj11168-1048c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1192, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0980, 119, 60/60 (100%) dapE;CJ1048c;CJE1192;CJJ81176_1069;CJB0980;Cj11168-1048c (3G4)
CjRM1221-1195 (5B6) Cj11168-1051c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1195, 119, 60/60 (100%) CJE1195
CjRM1221-1198 (5B7) Cj11168-1054c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1198, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0985, 111, 59/60 (98%) murC;CJ1054c;CJE1198;CJJ81176_1074;CJB0985;Cj11168-1054c (3E5)
CjRM1221-1202 (5B8) Cj11168-1059c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1202, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0990, 111, 59/60 (98%) gatA;CJ1059c;CJE1202;CJJ81176_1079;CJB0990;Cj11168-1059c (3B6)
CjRM1221-1206 (5B9) Cj11168-1063, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1206, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0993, 119, 60/60 (100%) CJ1063;CJE1206;CJJ81176_1082;CJB0993;Cj11168-1063 (3F6)
CjRM1221-1216 (5B10) Cj11168-1073c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1216, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1002, 119, 60/60 (100%) lon;CJ1073c;CJE1216;CJJ81176_1091;CJB1002;Cj11168-1073c (3G7)
CjRM1221-1223 (5B11) Cj11168-1080c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1223, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1009, 103, 58/60 (96%) hemD;CJ1080c;CJE1223;CJJ81176_1098;CJB1009;Cj11168-1080c (3F8)
CjRM1221-1227 (5B12) Cj11168-1084c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1227, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1013, 119, 60/60 (100%) CJ1084c;CJE1227;CJJ81176_1102;CJB1013;Cj11168-1084c (3B9)
CjRM1221-1229 (5B13) Cj11168-1086c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1229, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1015, 111, 59/60 (98%) CJ1086c;CJE1229;CJJ81176_1104;CJB1015;Cj11168-1086c (3D9)
CjRM1221-1237 (5B14) Cj11168-1094c, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1237, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1023, 95.6, 57/60 (95%) yajC;CJ1094c;CJE1237;CJJ81176_1112;CJB1023;Cj11168-1094c (3D10)
CjRM1221-1248 (5B15) Cj11168-1105, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1248, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1034, 119, 60/60 (100%) smpB;CJ1105;CJE1248;CJJ81176_1123;CJB1034;Cj11168-1105 (3G11)
CjRM1221-1252 (5B16) Cj11168-1109, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1252, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1038, 119, 60/60 (100%) aat;CJ1109;CJE1252;CJJ81176_1127;CJB1038;Cj11168-1109 (3C12)
CjRM1221-1260 (5B17) Cj11168-1117c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1260, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1046, 119, 60/60 (100%) prmA;CJ1117c;CJE1260;CJJ81176_1135;CJB1046;Cj11168-1117c (3C13)
CjRM1221-1268 (5B18) Cj11168-1126c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1268, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1054, 119, 60/60 (100%) pglB;wlaF;CJ1126c;CJE1268;CJJ81176_1143;CJB1054;cj81-176_80c;Cj11168-1126c (3D14)
CjRM1221-1269 (5B19) Cj11168-1127c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1269, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1055, 119, 60/60 (100%) pglJ;wlaE;CJ1127c;CJE1269;CJJ81176_1144;CJB1055;cj81-176_81c;Cj11168-1127c (3E14)
CjRM1221-1276 (5B20) Cj11168-1134, 117, 59/59 (100%) CjRM1221-1276, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1063, 111, 59/60 (98%) htrB;waaM;CJ1134;CJE1276;CJJ81176_1151;CJB1063;cj81-176_88;Cj11168-1134 (3D15)
CjRM1221-1278 (5B21) CjRM1221-1278, 119, 60/60 (100%) CJE1278
CjRM1221-1279 (5B22) CjRM1221-1279, 119, 60/60 (100%) CJE1279
CjRM1221-1280 (5B23) Cj11168-1139c, 42.1, 36/41 (87%) CjRM1221-1280, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1068, 61.9, 40/43 (93%) CJE1280
CjRM1221-1281 (5B24) Cj11168-1144c, 44.1, 28/30 (93%) CjRM1221-1281, 119, 60/60 (100%) CJE1281
CjRM1221-1283 (5C1) Cj11168-1148, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1283, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1076, 79.8, 55/60 (91%) waaF;CJE1283
CjRM1221-1284 (5C2) CjRM1221-1284, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1077, 119, 60/60 (100%) lex2B;CJE1284;CJJ81176_1165;CJB1077;cj81-176_101c;Cj8F169-01 (5O11)
CjRM1221-1286 (5C3) Cj11168-1150c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1286, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1079, 103, 58/60 (96%) hldE;waaE;CJ1150c;CJE1286;CJJ81176_1167;CJB1079;cj81-176_103c;Cj11168-1150c (3C17)
CjRM1221-1287 (5C4) Cj11168-1151c, 111, 56/56 (100%) CjRM1221-1287, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1080, 95.6, 57/60 (95%) waaD;CJE1287
CjRM1221-1288 (5C5) Cj11168-1152c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1288, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1081, 111, 59/60 (98%) gmhB;CJ1152c;CJE1288;CJJ81176_1169;CJB1081;cj81-176_105c;Cj11168-1152c (3E17)
CjRM1221-1300 (5C6) Cj11168-1166c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1300, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1093, 119, 60/60 (100%) CJ1166c;CJE1300;CJJ81176_1181;CJB1093;Cj11168-1166c (3C19)
CjRM1221-1307 (5C7) Cj11168-1173, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1307, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1100, 109, 58/59 (98%) CJ1173;CJE1307;CJJ81176_1188;CJB1100;Cj11168-1173 (3B20)
CjRM1221-1326 (5C8) Cj11168-1192, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1326, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1119, 119, 60/60 (100%) dctA;CJ1192;CJE1326;CJJ81176_1207;CJB1119;Cj11168-1192 (3E22)
CjRM1221-1328 (5C9) Cj11168-1194, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1328, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1121, 119, 60/60 (100%) CJ1194;CJE1328;CJJ81176_1209;CJB1121;Cj11168-1194 (3G22)
CjRM1221-1345 (5C10) Cj11168-1211, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1345, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1138, 119, 60/60 (100%) CJ1211;CJE1345;CJB1138;Cj11168-1211 (3H24)
CjRM1221-1349 (5C11) CjRM1221-1349, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1607, 38.2, 22/23 (95%) CJE1349
CjRM1221-1353 (5C12) Cj11168-1218c, 71.9, 48/52 (92%) CjRM1221-1353, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1145, 81.8, 53/57 (92%) ribE;CJE1353
CjRM1221-1371 (5C13) Cj11168-1236, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1371, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1163, 95.6, 57/60 (95%) CJ1236;CJE1371;CJJ81176_1250;CJB1163;Cj11168-1236 (4A4)
CjRM1221-1374 (5C14) Cj11168-1239, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1374, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1166, 119, 60/60 (100%) pdxA;CJ1239;CJE1374;CJJ81176_1253;CJB1166;cj81-176_108;Cj11168-1239 (4D4)
CjRM1221-1375 (5C15) Cj11168-1240c, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1375, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1167, 103, 58/60 (96%) CJE1375;CJJ81176_1254;CJB1167
CjRM1221-1388 (5C16) Cj11168-1251, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1388, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1180, 119, 60/60 (100%) CJ1251;CJE1388;CJJ81176_1267;CJB1180;Cj11168-1251 (4H5)
CjRM1221-1392 (5C17) Cj11168-1256c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1392, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1185, 119, 60/60 (100%) CJ1256c;CJE1392;CJJ81176_1272;CJB1185;Cj11168-1256c (4E6)
CjRM1221-1395 (5C18) Cj11168-1259, 48.1, 45/52 (86%) CjRM1221-1395, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1188, 48.1, 45/52 (86%) porA;CJE1395
CjRM1221-1396 (5C19) Cj11168-1260c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1396, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1189, 119, 60/60 (100%) dnaJ;dnaJ-2;CJ1260c;CJE1396;CJJ81176_1276;CJB1189;Cj11168-1260c (4A7)
CjRM1221-1399 (5C20) Cj11168-1263, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1399, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1192, 119, 60/60 (100%) recR;CJ1263;CJE1399;CJJ81176_1279;CJB1192;Cj11168-1263 (4D7)
CjRM1221-1402 (5C21) Cj11168-1266c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1402, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1195, 119, 60/60 (100%) hydB;CJ1266c;CJE1402;CJJ81176_1282;CJB1195;Cj11168-1266c (4G7)
CjRM1221-1405 (5C22) Cj11168-1269c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1405, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1198, 111, 59/60 (98%) amiA;CJ1269c;CJE1405;CJJ81176_1285;CJB1198;Cj11168-1269c (4B8)
CjRM1221-1412 (5C23) Cj11168-1276c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1412, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1205, 119, 60/60 (100%) CJ1276c;CJE1412;CJJ81176_1292;CJB1205;Cj11168-1276c (4A9)
CjRM1221-1414 (5C24) Cj11168-1278c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1414, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1207, 109, 58/59 (98%) trmB;CJ1278c;CJE1414;CJJ81176_1294;CJB1207;Cj11168-1278c (4C9)
CjRM1221-1418 (5D1) CjRM1221-1418, 119, 60/60 (100%) CJE1418
CjRM1221-1419 (5D2) CjRM1221-1419, 119, 60/60 (100%) CJE1419
CjRM1221-1420 (5D3) CjRM1221-1420, 119, 60/60 (100%) CJE1420
CjRM1221-1421 (5D4) CjRM1221-1421, 119, 60/60 (100%) CJE1421
CjRM1221-1422 (5D5) CjRM1221-1422, 119, 60/60 (100%) CJE1422
CjRM1221-1423 (5D6) CjRM1221-1423, 119, 60/60 (100%) CJE1423
CjRM1221-1424 (5D7) CjRM1221-1424, 119, 60/60 (100%) CJE1424
CjRM1221-1425 (5D8) CjRM1221-1425, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1327, 36.2, 18/18 (100%) CJE1425
CjRM1221-1426 (5D9) CjRM1221-1426, 119, 60/60 (100%) CJE1426
CjRM1221-1427 (5D10) CjRM1221-1427, 119, 60/60 (100%) CJE1427
CjRM1221-1428 (5D11) CjRM1221-1428, 119, 60/60 (100%) CJE1428
CjRM1221-1429 (5D12) CjRM1221-1429, 119, 60/60 (100%) CJE1429
CjRM1221-1430 (5D13) CjRM1221-1430, 119, 60/60 (100%) CJE1430
CjRM1221-1431 (5D14) CjRM1221-1431, 119, 60/60 (100%) CJE1431
CjRM1221-1432 (5D15) CjRM1221-1432, 119, 60/60 (100%) CJE1432
CjRM1221-1433 (5D16) CjRM1221-1433, 119, 60/60 (100%) CJE1433
CjRM1221-1434 (5D17) CjRM1221-1434, 119, 60/60 (100%) CJE1434
CjRM1221-1435 (5D18) CjRM1221-1435, 119, 60/60 (100%) CJE1435
CjRM1221-1436 (5D19) CjRM1221-1436, 119, 60/60 (100%) CJE1436
CjRM1221-1437 (5D20) CjRM1221-1438, 119, 60/60 (100%) CJE1437
CjRM1221-1438 (5D21) CjRM1221-1438, 119, 60/60 (100%) CJE1438
CjRM1221-1439 (5D22) CjRM1221-1439, 119, 60/60 (100%) CJE1439
CjRM1221-1440 (5D23) CjRM1221-1440, 119, 60/60 (100%) CJE1440
CjRM1221-1441 (5D24) CjRM1221-1441, 119, 60/60 (100%) CJE1441
346| Anexo 3

CjRM1221-1442 (5E1) CjRM1221-1442, 119, 60/60 (100%) CJE1442

CjRM1221-1443 (5E2) CjRM1221-1443, 119, 60/60 (100%) CJE1443
CjRM1221-1444 (5E3) CjRM1221-1444, 119, 60/60 (100%) CJE1444
CjRM1221-1445 (5E4) CjRM1221-1445, 119, 60/60 (100%) CJE1445
CjRM1221-1446 (5E5) Cj11168-0112, 38.2, 22/23 (95%) CjRM1221-1446, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0108, 38.2, 22/23 (95%) CJE1446
CjRM1221-1447 (5E6) CjRM1221-1447, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0008, 36.2, 18/18 (100%) CJE1447
CjRM1221-1448 (5E7) Cj11168-1117c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1448, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1046, 36.2, 18/18 (100%) CJE1448
CjRM1221-1449 (5E8) CjRM1221-1449, 119, 60/60 (100%) CJE1449
CjRM1221-1450 (5E9) CjRM1221-1450, 119, 60/60 (100%) CJE1450
CjRM1221-1451 (5E10) CjRM1221-1451, 119, 60/60 (100%) CJE1451
CjRM1221-1452 (5E11) CjRM1221-1452, 119, 60/60 (100%) CJE1452
CjRM1221-1453 (5E12) CjRM1221-1453, 119, 60/60 (100%) CJE1453
CjRM1221-1454 (5E13) CjRM1221-1454, 119, 60/60 (100%) CJE1454
CjRM1221-1455 (5E14) CjRM1221-1455, 119, 60/60 (100%) CJE1455
CjRM1221-1456 (5E15) CjRM1221-1457, 119, 60/60 (100%) CJE1456
CjRM1221-1457 (5E16) CjRM1221-1457, 119, 60/60 (100%) CJE1457
CjRM1221-1458 (5E17) CjRM1221-1458, 119, 60/60 (100%) CJE1458
CjRM1221-1459 (5E18) CjRM1221-1459, 119, 60/60 (100%) CJE1459
CjRM1221-1460 (5E19) CjRM1221-1460, 119, 60/60 (100%) CJE1460
CjRM1221-1461 (5E20) CjRM1221-1461, 119, 60/60 (100%) CJE1461
CjRM1221-1462 (5E21) Cj11168-0722c, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-1462, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0679, 38.2, 19/19 (100%) CJE1462
CjRM1221-1463 (5E22) CjRM1221-1463, 119, 60/60 (100%) CJE1463
CjRM1221-1464 (5E23) CjRM1221-1464, 119, 60/60 (100%) CJE1464
CjRM1221-1465 (5E24) Cj11168-1584c, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-1465, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1467, 38.2, 19/19 (100%) CJE1465
CjRM1221-1466 (5F1) CjRM1221-1466, 119, 60/60 (100%) CJE1466
CjRM1221-1467 (5F2) CjRM1221-1467, 119, 60/60 (100%) CJE1467
CjRM1221-1468 (5F3) CjRM1221-1468, 119, 60/60 (100%) CJE1468
CjRM1221-1469 (5F4) CjRM1221-1469, 119, 60/60 (100%) CJE1469
CjRM1221-1470 (5F5) CjRM1221-1470, 119, 60/60 (100%) CJE1470
CjRM1221-1471 (5F6) CjRM1221-1471, 119, 60/60 (100%) CJE1471
CjRM1221-1472 (5F7) CjRM1221-1472, 119, 60/60 (100%) CJE1472
CjRM1221-1473 (5F8) CjRM1221-1473, 119, 60/60 (100%) CJE1473
CjRM1221-1474 (5F9) CjRM1221-1474, 119, 60/60 (100%) CJE1474
CjRM1221-1477 (5F10) Cj11168-1285c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1477, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1213, 119, 60/60 (100%) CJ1285c;CJE1477;CJJ81176_1302;CJB1213;Cj11168-1285c (4A10)
CjRM1221-1479 (5F11) Cj11168-1287c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1479, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1215, 119, 60/60 (100%) CJ1287c;CJE1479;CJJ81176_1304;CJB1215;Cj11168-1287c (4C10)
CjRM1221-1486 (5F12) Cj11168-1294, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1486, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1222, 111, 59/60 (98%) pseC;CJ1294;CJE1486;CJJ81176_1311;CJB1222;cj81-176_110;Cj11168-1294 (4B11)
CjRM1221-1488 (5F13) CjRM1221-1488, 119, 60/60 (100%) CJE1488
CjRM1221-1489 (5F14) Cj11168-1299, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1489, 119, 60/60 (100%) acpP2;CJ1299;CJE1489;Cj11168-1299 (4G11)
CjRM1221-1490 (5F15) Cj11168-1300, 99.6, 56/58 (96%) CjRM1221-1490, 119, 60/60 (100%) CJE1490
CjRM1221-1493 (5F16) Cj11168-1304, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1493, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1230, 103, 58/60 (96%) acpP3;CJ1304;CJE1493;CJJ81176_1320;CJB1230;cj81-176_118;Cj11168-1304 (4D12)
CjRM1221-1495 (5F17) Cj11168-1306c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1495, 119, 60/60 (100%) CJE1495
CjRM1221-1497 (5F18) CjRM1221-1497, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1234, 67.9, 52/58 (89%) CJE1497
CjRM1221-1498 (5F19) CjRM1221-1498, 119, 60/60 (100%) CJE1498
CjRM1221-1499 (5F20) Cj11168-1308, 67.9, 46/50 (92%) CjRM1221-1499, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1237, 52, 38/42 (90%) CJE1499
CjRM1221-1500 (5F21) Cj11168-1289, 38.2, 19/19 (100%) CjRM1221-1500, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1217, 38.2, 19/19 (100%) CJE1500
CjRM1221-1501 (5F22) CjRM1221-1501, 119, 60/60 (100%) CJE1501
CjRM1221-1502 (5F23) CjRM1221-1502, 119, 60/60 (100%) CJE1502
CjRM1221-1503 (5F24) CjRM1221-1503, 119, 60/60 (100%) CJE1503
CjRM1221-1504 (5G1) Cj11168-1310c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1504, 119, 60/60 (100%) CJ1310c;CJE1504;Cj11168-1310c (4J1)
CjRM1221-1508 (5G2) Cj11168-1313, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1508, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1241, 119, 60/60 (100%) pseH;CJ1313;CJE1508;CJJ81176_1330;CJB1241;cj81-176_127;Cj11168-1313 (4M1)
CjRM1221-1512 (5G3) Cj11168-1317, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1512, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1245, 95.6, 54/56 (96%) neuB;CJE1512
CjRM1221-1515 (5G4) CjRM1221-1515, 119, 60/60 (100%) CJE1515
CjRM1221-1519 (5G5) Cj11168-1330, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1519, 119, 60/60 (100%) CJ1330;CJE1519;Cj11168-1330 (4N3)
CjRM1221-1520 (5G6) Cj11168-1331, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1520, 119, 60/60 (100%) ptmB;CJ1331;CJE1520;Cj11168-1331 (4O3)
CjRM1221-1522 (5G7) Cj11168-1336, 54, 27/27 (100%) CjRM1221-1522, 119, 60/60 (100%) maf-1;CJE1522
CjRM1221-1523 (5G8) Cj11168-1334, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1523, 119, 60/60 (100%) maf3;maf-2;CJ1334;CJE1523;Cj11168-1334 (4J4)
CjRM1221-1524 (5G9) Cj11168-1336, 81.8, 41/41 (100%) CjRM1221-1524, 119, 60/60 (100%) maf-3;CJE1524
CjRM1221-1525 (5G10) Cj11168-1337, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1525, 119, 60/60 (100%) pseE;maf-4;CJ1337;CJE1525;Cj11168-1337 (4M4)
CjRM1221-1527 (5G11) CjRM1221-1527, 119, 60/60 (100%) CJE1527
CjRM1221-1530 (5G12) Cj11168-1341c, 83.8, 42/42 (100%) CjRM1221-1530, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0736, 36.2, 21/22 (95%) maf-6;CJE1530
CjRM1221-1531 (5G13) Cj11168-1342c, 107, 57/58 (98%) CjRM1221-1531, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1252, 48.1, 30/32 (93%) CJE1531
CjRM1221-1532 (5G14) Cj11168-1343c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1532, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1253, 79.8, 52/56 (92%) ctsG;CJ1343c;CJE1532;Cj11168-1343c (4K5)
CjRM1221-1537 (5G15) Cj11168-1348c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1537, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1258, 119, 60/60 (100%) CJ1348c;CJE1537;CJJ81176_1347;CJB1258;Cj11168-1348c (4P5)
CjRM1221-1538 (5G16) Cj11168-1349c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1538, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1259, 119, 60/60 (100%) CJ1349c;CJE1538;CJJ81176_1348;CJB1259;Cj11168-1349c (4I6)
CjRM1221-1549 (5G17) CjRM1221-1549, 119, 60/60 (100%) CJE1549
CjRM1221-1550 (5G18) CjRM1221-1550, 119, 60/60 (100%) CJE1550
CjRM1221-1551 (5G19) CjRM1221-1551, 119, 60/60 (100%) CJE1551
CjRM1221-1552 (5G20) CjRM1221-1552, 119, 60/60 (100%) CJE1552
CjRM1221-1555 (5G21) Cj11168-1363, 111, 56/56 (100%) CjRM1221-1555, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1273, 111, 56/56 (100%) CJE1555
CjRM1221-1560 (5G22) Cj11168-1368, 87.7, 50/52 (96%) CjRM1221-1560, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1278, 89.7, 48/49 (97%) CJE1560
CjRM1221-1564 (5G23) Cj11168-1372, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1564, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1283, 119, 60/60 (100%) CJ1372;CJE1564;CJJ81176_1375;CJB1283;Cj11168-1372 (4P8)
CjRM1221-1580 (5G24) Cj11168-1389, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1580, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1299, 95.6, 57/60 (95%) dcuD;CJ1389;CJE1580;CJJ81176_1391;CJB1299;cj81-176u_144;Cj11168-1389 (4I11)
CjRM1221-1582 (5H1) Cj11168-1394, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1582, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1301, 119, 60/60 (100%) purB-2;CJE1582;CJJ81176_1393;CJB1301
CjRM1221-1585 (5H2) Cj11168-1398, 117, 59/59 (100%) CjRM1221-1585, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1304, 109, 58/59 (98%) feoB;CJ1398;CJE1585;CJJ81176_1396;CJB1304;cj81-176_146;Cj11168-1398 (4O11)
CjRM1221-1593 (5H3) Cj11168-1406c, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1593, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1312, 87.7, 56/60 (93%) CJE1593
CjRM1221-1595 (5H4) Cj11168-1408, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1595, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1314, 103, 58/60 (96%) fliL;CJ1408;CJE1595;CJJ81176_1407;CJB1314;Cj11168-1408 (4A13)
CjRM1221-1596 (5H5) Cj11168-1409, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1596, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1315, 119, 60/60 (100%) acpS;CJ1409;CJE1596;CJJ81176_1408;CJB1315;Cj11168-1409 (4B13)
CjRM1221-1602 (5H6) CjRM1221-1602, 119, 60/60 (100%) CJE1602
CjRM1221-1603 (5H7) CjRM1221-1603, 119, 60/60 (100%) CJE1603
CjRM1221-1604 (5H8) CjRM1221-1604, 119, 60/60 (100%) CJE1604
CjRM1221-1605 (5H9) CjRM1221-1605, 119, 60/60 (100%) CJE1605
CjRM1221-1606 (5H10) CjRM1221-1606, 119, 60/60 (100%) CJE1606
CjRM1221-1607 (5H11) CjRM1221-1607, 119, 60/60 (100%) CJE1607
CjRM1221-1609 (5H12) Cj11168-1424c, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1609, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1329, 119, 60/60 (100%) gmhA-2;CJE1609;CJJ81176_1423;CJB1329;cj81-176_157c
CjRM1221-1610 (5H13) Cj11168-1425c, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1610, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1330, 111, 59/60 (98%) hddA;CJE1610;CJJ81176_1424;CJB1330;cj81-176_158c
CjRM1221-1611 (5H14) CjRM1221-1611, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1332, 111, 59/60 (98%) wcbK;dmhA;CJE1611;CJJ81176_1426;CJB1332;cj81-176_160c
CjRM1221-1612 (5H15) CjRM1221-1612, 119, 60/60 (100%) fcl;CJE1612
CjRM1221-1613 (5H16) CjRM1221-1613, 119, 60/60 (100%) CJE1613
CjRM1221-1614 (5H17) CjRM1221-1614, 119, 60/60 (100%) CJE1614
CjRM1221-1615 (5H18) CjRM1221-1615, 119, 60/60 (100%) CJE1615
CjRM1221-1616 (5H19) CjRM1221-1616, 119, 60/60 (100%) CJE1616
CjRM1221-1621 (5H20) Cj11168-1448c, 85.7, 52/55 (94%) CjRM1221-1621, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1346, 119, 60/60 (100%) kpsM;CJE1621;CJJ81176_1441;CJB1346;cj81-176_174c
CjRM1221-1622 (5H21) Cj11168-1449c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1622, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1347, 119, 60/60 (100%) CJ1449c;CJE1622;CJJ81176_1442;CJB1347;Cj11168-1449c (4A18)
CjRM1221-1623 (5H22) Cj11168-1450, 95.6, 57/60 (95%) CjRM1221-1623, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1348, 119, 60/60 (100%) CJ1450;CJE1623;CJJ81176_1443;CJB1348;Cj11168-1450 (4B18)
CjRM1221-1629 (5H23) Cj11168-1456c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1629, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1354, 119, 60/60 (100%) CJ1456c;CJE1629;Cj11168-1456c (4H18)
CjRM1221-1658 (5H24) Cj11168-1485c, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1658, 119, 60/60 (100%) CJ1485c;CJE1658;Cj11168-1485c (4D22)
CjRM1221-1663 (5I1) Cj11168-1490c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1663, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1386, 119, 60/60 (100%) ccoN;CJ1490c;CJE1663;CJJ81176_1482;CJB1386;Cj11168-1490c (4A23)
CjRM1221-1667 (5I2) Cj11168-1494c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1667, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1390, 119, 60/60 (100%) carA;CJ1494c;CJE1667;CJJ81176_1486;CJB1390;Cj11168-1494c (4E23)
CjRM1221-1672 (5I3) CjRM1221-1672, 119, 60/60 (100%) CJE1672
CjRM1221-1677 (5I4) CjRM1221-1677, 119, 60/60 (100%) selD;CJE1677
CjRM1221-1687 (5I5) Cj11168-0834c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1687, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0778, 36.2, 18/18 (100%) CJE1687
CjRM1221-1690 (5I6) Cj11168-1517, 115, 58/58 (100%) CjRM1221-1690, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1411, 111, 59/60 (98%) moaD;CJ1517;CJE1690;CJJ81176_1509;CJB1411;Cj11168-1517 (4J14)
CjRM1221-1692 (5I7) CjRM1221-1692, 119, 60/60 (100%) CJE1692
CjRM1221-1698 (5I8) CjRM1221-1698, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0038, 40.1, 30/32 (93%) CJE1698
CjRM1221-1704 (5I9) Cj11168-1533c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1704, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1420, 119, 60/60 (100%) CJ1533c;CJE1704;CJJ81176_1518;CJB1420;Cj11168-1533c (4N15)
CjRM1221-1719 (5I10) Cj11168-1548c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1719, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1435, 119, 60/60 (100%) CJ1548c;CJE1719;CJJ81176_1533;CJB1435;Cj11168-1548c (4M17)
CjRM1221-1720 (5I11) CjRM1221-1720, 119, 60/60 (100%) CJE1720
CjRM1221-1721 (5I12) CjRM1221-1721, 119, 60/60 (100%) CJE1721
CjRM1221-1722 (5I13) CjRM1221-1722, 119, 60/60 (100%) CJE1722
CjRM1221-1723 (5I14) CjRM1221-1723, 119, 60/60 (100%) CJE1723
CjRM1221-1724 (5I15) CjRM1221-1724, 119, 60/60 (100%) hsdM;CJE1724
CjRM1221-1725 (5I16) CjRM1221-1725, 119, 60/60 (100%) CJE1725
CjRM1221-1726 (5I17) CjRM1221-1726, 119, 60/60 (100%) Cj81176-0292, 36.2, 18/18 (100%) CJE1726
CjRM1221-1727 (5I18) CjRM1221-1727, 119, 60/60 (100%) CJE1727
CjRM1221-1728 (5I19) CjRM1221-1728, 119, 60/60 (100%) CJE1728
CjRM1221-1731 (5I20) Cj11168-1562, 40.1, 20/20 (100%) CjRM1221-1731, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1445, 54, 52/59 (88%) arsR;CJE1731
CjRM1221-1732 (5I21) CjRM1221-1732, 119, 60/60 (100%) arsC;CJE1732;Cj81116-08 (5P8)
CjRM1221-1733 (5I22) CjRM1221-1733, 119, 60/60 (100%) CJE1733
CjRM1221-1735 (5I23) Cj11168-1564, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1735, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1447, 119, 60/60 (100%) CJ1564;CJE1735;CJJ81176_1548;CJB1447;Cj11168-1564 (4J19)
CjRM1221-1746 (5I24) Cj11168-1575c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1746, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1458, 119, 60/60 (100%) CJ1575c;CJE1746;CJJ81176_1560;CJB1458;Cj11168-1575c (4M20)
CjRM1221-1751 (5J1) Cj11168-1580c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1751, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1463, 119, 60/60 (100%) CJ1580c;CJE1751;CJJ81176_1565;CJB1463;Cj11168-1580c (4J21)
CjRM1221-1755 (5J2) CjRM1221-1755, 119, 60/60 (100%) CJE1755
CjRM1221-1758 (5J3) Cj11168-1587c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1758, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1473, 119, 60/60 (100%) CJ1587c;CJE1758;CJJ81176_1575;CJB1473;Cj11168-1587c (4I22)
CjRM1221-1760 (5J4) Cj11168-1589, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1760, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1475, 103, 58/60 (96%) CJE1760;CJJ81176_1577;CJB1475
CjRM1221-1761 (5J5) Cj11168-1589, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1761, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1475, 103, 58/60 (96%) CJ1589;CJE1761;Cj11168-1589 (4K22)
CjRM1221-1767 (5J6) Cj11168-1595, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1767, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1481, 119, 60/60 (100%) rpoA;CJ1595;CJE1767;CJJ81176_1582;CJB1481;Cj11168-1595 (4I23)
CjRM1221-1771 (5J7) Cj11168-1599, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1771, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1485, 111, 59/60 (98%) hisB;CJ1599;CJE1771;CJJ81176_1586;CJB1485;Cj11168-1599 (4M23)
CjRM1221-1772 (5J8) Cj11168-1600, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1772, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1486, 113, 57/57 (100%) hisH;hisH-2;CJ1600;CJE1772;CJJ81176_1587;CJB1486;Cj11168-1600 (4N23)
CjRM1221-1775 (5J9) Cj11168-1603, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1775, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1489, 119, 60/60 (100%) hisF;hisF-2;CJ1603;CJE1775;CJJ81176_1590;CJB1489;Cj11168-1603 (4I24)
CjRM1221-1777 (5J10) Cj11168-1605c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1777, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1491, 119, 60/60 (100%) dapD;CJ1605c;CJE1777;CJJ81176_1592;CJB1491;Cj11168-1605c (4K24)
CjRM1221-1803 (5J11) Cj11168-1631c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1803, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1517, 111, 59/60 (98%) CJ1631c;CJE1803;CJJ81176_1622;CJB1517;Cj11168-1631c (5E3)
CjRM1221-1804 (5J12) Cj11168-1632c, 36.2, 24/26 (92%) CjRM1221-1804, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1518, 36.2, 24/26 (92%) CJE1804
CjRM1221-1807 (5J13) Cj11168-1635c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1807, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1521, 119, 60/60 (100%) rnc;rncS;CJ1635c;CJE1807;CJJ81176_1626;CJB1521;Cj11168-1635c (5A4)
CjRM1221-1809 (5J14) Cj11168-1637c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1809, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1523, 119, 60/60 (100%) CJ1637c;CJE1809;CJJ81176_1628;CJB1523;Cj11168-1637c (5C4)
CjRM1221-1829 (5J15) CjRM1221-1829, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1543, 87.7, 56/60 (93%) CJE1829
CjRM1221-1840 (5J16) Cj11168-1668c, 71.9, 36/36 (100%) CjRM1221-1840, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1555, 119, 60/60 (100%) CJE1840;CJJ81176_1659;CJB1555
CjRM1221-1848 (5J17) Cj11168-1676, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1848, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1563, 87.7, 56/60 (93%) murB;CJE1848
CjRM1221-1852 (5J18) Cj11168-1684c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1852, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1567, 119, 60/60 (100%) CJ1684c;CJE1852;CJJ81176_1676;CJB1567;Cj11168-1684c (5H9)
CjRM1221-1875 (5J19) Cj11168-1707c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1875, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1593, 119, 60/60 (100%) rplC;CJ1707c;CJE1875;CJJ81176_0001;CJB1593;Cj11168-1707c (5G12)
CjRM1221-1876 (5J20) Cj11168-1708c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1876, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1594, 119, 60/60 (100%) rpsJ;CJ1708c;CJE1876;CJJ81176_0002;CJB1594;Cj11168-1708c (5H12)
CjRM1221-1877 (5J21) Cj11168-1187c, 36.2, 18/18 (100%) CjRM1221-1877, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1114, 36.2, 18/18 (100%) CJE1877
CjRM1221-1882 (5J22) Cj11168-1713, 103, 58/60 (96%) CjRM1221-1882, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1599, 95.6, 57/60 (95%) CJE1882
CjRM1221-1883 (5J23) Cj11168-1714, 87.7, 56/60 (93%) CjRM1221-1883, 119, 60/60 (100%) CJE1883
CjRM1221-1884 (5J24) CjRM1221-1884, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1600, 119, 60/60 (100%) CJE1884;cj81-176u_187
CjRM1221-1886 (5K1) Cj11168-1716c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1886, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1602, 119, 60/60 (100%) leuD;CJ1716c;CJE1886;CJJ81176_0014;CJB1602;Cj11168-1716c (5P1)
CjRM1221-1891 (5K2) CjRM1221-1891, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1607, 119, 60/60 (100%) CJE1891;CJJ81176_0019;CJB1607
CjRM1221-1893 (5K3) Cj11168-1725, 111, 59/60 (98%) CjRM1221-1893, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1609, 119, 60/60 (100%) CJ1725;CJE1893;CJJ81176_0021;CJB1609;Cj11168-1725 (5I3)
CjRM1221-1896 (5K4) Cj11168-1729c, 119, 60/60 (100%) CjRM1221-1896, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1613, 111, 59/60 (98%) flgE2;flgE-2;flgE;CJ1729c;CJE1896;CJJ81176_0025;CJB1613;Cj11168-1729c (5M3)
CjRM1221-1897 (5K5) Cj11168-1731c, 93.7, 53/55 (96%) CjRM1221-1897, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1614, 77.8, 51/55 (92%) ruvC;CJE1897
CjSSH-01 (7D23) CjRM1221-1461, 36.2, 21/22 (95%) 961-A9
 Anexo 3 | 347

CjSSH-02 (7D24) Cj11168-1138, 40.1, 23/24 (95%) 961-D5

CjSSH-03 (7E1) 961-E7
CjSSH-04 (7E2) Cj81176-0908, 109, 55/55 (100%) 629-E2
CjSSH-05 (7E3) 629-D8
CjSSH-06 (7E4) 670-B10
CjSSH-07 (7E5) 1967-C2
CjSSH-08 (7E6) 961-A4
CjSSH-09 (7E7) 961-A6
CjSSH-10 (7E8) CjRM1221-0032, 113, 57/57 (100%) 1967-C5
CjSSH-11 (7E9) Cj11168-0764c, 40.1, 23/24 (95%) CjRM1221-0855, 40.1, 23/24 (95%) Cj81176-0712, 40.1, 23/24 (95%) 504-DB
CjSSH-12 (7E10) 961-B5
CjSSH-14 (7E12) Cj81176-1469, 119, 60/60 (100%) 1967-H9
CjSSH-15 (7E13) Cj11168-1052c, 54, 27/27 (100%) CjRM1221-1196, 54, 27/27 (100%) Cj81176-1279, 65.9, 33/33 (100%) 1967-G6
CjSSH-16 (7E14) Cj11168-1395, 71.9, 54/60 (90%) CjRM1221-1583, 119, 60/60 (100%) Cj81176-1302, 119, 60/60 (100%) 629-E8
CjSSH-17 (7E15) Cj81176-0707, 119, 60/60 (100%) 1967-B4
CjX-01 (7E16) cjX-1;CjX-01 (5J12)
CjX-02 (7E17) Cj81176-1333, 95.6, 57/60 (95%) cjX-2;CjX-02 (5K12)
CjX-03 (7E18) cjX-3;CjX-03 (5L12)
CjX-04 (7E19) cjX-4;CjX-04 (5M12)
CjX-05 (7E20) cjX-5;CjX-05 (5N12)

Figura 64. Composición del microarray.

 HUMANAS

Cepas Nº Sondas

B F 0 8 -0 9 2 -0 1 5 6
%
B F 0 7 -1 2 8 -0 0 9 1
%
C N E T-0 3 9
%
C N E T-0 4 0
%
C N E T-0 0 1
%
C N E T-0 0 2
%
C N E T-0 0 3
%
C N E T-0 0 4
%
C N E T-0 0 5
%
C N E T-0 0 6
%
D3141
%
D3468
%
C N E T-0 0 9
%
C N E T-0 1 0
%
RM 3147
%
ER L0 6 -2 3 7 7
%
ER L0 3 -1 6 2 1
%
C H -0 0 1
%
C H -0 0 5
%
C H -0 1 5
%
C H -0 6 8
%
C H -0 9 6
%
C N E T-0 3 1
%
C N E T-0 3 3
%
C N E T-0 3 5
%
CO 1 9165
%
CO 1 2599
%
RM 3193
%
2 3 3 .9 5
%

SSH 12 1 8,33 1 8,33 4 33,3 3 25 3 25 3 25 3 25 2 16,7 4 33,3 4 33,3 5 41,7 5 41,7 3 25 4 33,3 4 33,3 2 16,7 2 16,7 4 33,3 2 16,7 1 8,33 1 8,33 3 25 2 16,7 8 66,7 0 0 0 0 3 25 1 8,33 1 8,33
CjX 5 0 0 1 20 0 0 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 20 2 40 0 0 2 40 0 0 0 0 1 20 1 20 0 0 0 0 1 20 1 20
Anexo 4

Li087 2 0 0 1 50 0 0 0 0 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 1 50 0 0 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 2 100 0 0 0 0 0 0
G1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 1 20 1 20 1 20 1 20 5 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
81116 22 6 27,3 3 13,6 22 100 1 4,55 3 13,6 1 4,55 1 4,55 3 13,6 15 68,2 15 68,2 3 13,6 3 13,6 0 0 0 0 3 13,6 14 63,6 5 22,7 3 13,6 10 45,5 6 27,3 12 54,5 9 40,9 0 0 4 18,2 4 18,2 4 18,2 1 4,55 5 22,7 5 22,7
460 6 0 0 0 0 5 83,3 0 0 1 16,7 0 0 0 0 0 0 4 66,7 4 66,7 1 16,7 1 16,7 0 0 0 0 1 16,7 3 50 1 16,7 0 0 0 0 0 0 1 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 4 66,7 0 0 3 50 2 33,3
4343X 21 2 9,52 0 0 11 52,4 0 0 1 4,76 0 0 0 0 1 4,76 11 52,4 12 57,1 1 4,76 2 9,52 0 0 0 0 1 4,76 12 57,1 0 0 4 19 16 76,2 1 4,76 8 38,1 10 47,6 1 4,76 1 4,76 0 0 0 0 0 0 1 4,76 2 9,52
17683 23 0 0 2 8,7 6 26,1 0 0 1 4,35 0 0 0 0 0 0 8 34,8 8 34,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 8,7 0 0 3 13 8 34,8 8 34,8 5 21,7 5 21,7 0 0 1 4,35 2 8,7 7 30,4 0 0 23 100 23 100
12517 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 100 2 100 0 0 0 0 2 100 0 0 0 0 1 50 1 50 0 0 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11828 15 2 13,3 0 0 15 100 1 6,67 2 13,3 1 6,67 2 13,3 2 13,3 15 100 14 93,3 0 0 0 0 1 6,67 1 6,67 1 6,67 9 60 0 0 2 13,3 8 53,3 0 0 3 20 5 33,3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 6,67 0 0 0 0
81-176 74 6 8,11 18 24,3 41 55,4 5 6,76 4 5,41 5 6,76 6 8,11 6 8,11 34 45,9 36 48,6 51 68,9 47 63,5 6 8,11 7 9,46 52 70,3 31 41,9 25 33,8 9 12,2 24 32,4 16 21,6 32 43,2 25 33,8 8 10,8 14 18,9 12 16,2 16 21,6 5 6,76 40 54,1 46 62,2
pTet 49 1 2,04 0 0 0 0 37 75,5 1 2,04 0 0 0 0 0 0 1 2,04 1 2,04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 10,2 43 87,8 5 10,2 21 42,9 44 89,8 0 0 0 0 41 83,7 42 85,7 0 0 0 0 0 0
pVir 53 2 3,77 0 0 0 0 2 3,77 0 0 0 0 0 0 1 1,89 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 13,2 11 20,8 3 5,66 13 24,5 18 34 0 0 0 0 1 1,89 0 0 0 0 0 0 0 0
RM1221 313 83 26,5 25 7,99 33 10,5 117 37,4 51 16,3 52 16,6 55 17,6 52 16,6 81 25,9 82 26,2 68 21,7 27 8,63 68 21,7 59 18,8 31 9,9 40 12,8 56 17,9 129 41,2 65 20,8 122 39 174 55,6 111 35,5 98 31,3 18 5,75 133 42,5 161 51,4 63 20,1 70 22,4 71 22,7
NCTC11168 1652 1543 93,4 1578 95,5 1483 89,8 1605 97,2 1638 99,2 1628 98,5 1628 98,5 1633 98,8 1508 91,3 1489 90,1 1425 86,3 1503 91 1604 97,1 1601 96,9 1439 87,1 1458 88,3 1471 89 1647 99,7 1560 94,4 1553 94 1578 95,5 1636 99 1612 97,6 1531 92,7 1574 95,3 1428 86,4 1586 96 1504 91 1486 90
TOTAL 2254 1646 1629 1620 1771 1708 1690 1695 1700 1681 1665 1556 1590 1682 1673 1535 1571 1560 1815 1752 1716 1853 1867 1726 1578 1768 1664 1659 1648 1637

POLLO

Cepas Nº Sondas

50
%
C N ET-0 6 5
%
C N ET-0 9 1
%
C N ET-0 9 2
%
C N ET-0 9 5
%
65
%
76
%
C N ET-0 8 3
%
C N ET-0 8 4
%
C N ET-0 8 5
%
ER L0 4 -1 8 2 3
%
ER L0 4 -0 9 5 9
%
ER L0 4 -0 4 8 0
%
ER L0 4 -0 9 6 9
%
C P M -0 3 2
%
C P M -0 8 7
%
C P M -1 1 8
%
C P M -1 2 5
%
C P M -1 2 9
%
C P M -1 4 1
%
C35 6
%
22
%
85
%
87
%
89
%
C N ET-0 8 6
%
95
%

SSH 12 1 8,33 0 0 3 25 3 25 2 16,7 0 0 2 16,7 2 16,7 3 25 3 25 2 16,7 1 8,33 3 25 4 33,3 2 16,7 2 16,7 4 33,3 1 8,33 4 33,3 1 8,33 3 25 0 0 3 25 5 41,7 3 25 2 16,7 3 25
CjX 5 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 1 20 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 0 0 1 20 1 20 0 0 0 0 3 60 1 20 0 0 2 40 0 0 2 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Li087 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 50 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 50
G1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 5 100 0 0 0 0 0 0 1 20 5 100 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 0 0 4 80 5 100 0 0 0 0 5 100 0 0
81116 22 6 27,3 1 4,55 15 68,2 16 72,7 9 40,9 1 4,55 2 9,09 9 40,9 6 27,3 1 4,55 11 50 10 45,5 12 54,5 3 13,6 3 13,6 5 22,7 9 40,9 7 31,8 0 0 7 31,8 2 9,09 1 4,55 1 4,55 14 63,6 22 100 1 4,55 12 54,5
460 6 0 0 0 0 4 66,7 1 16,7 3 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 16,7 3 50 2 33,3 1 16,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 16,7 4 66,7 0 0 4 66,7
4343X 21 1 4,76 2 9,52 10 47,6 12 57,1 1 4,76 1 4,76 0 0 13 61,9 5 23,8 0 0 8 38,1 2 9,52 14 66,7 2 9,52 5 23,8 2 9,52 5 23,8 2 9,52 2 9,52 15 71,4 0 0 0 0 1 4,76 15 71,4 12 57,1 0 0 0 0
17683 23 1 4,35 2 8,7 7 30,4 1 4,35 4 17,4 1 4,35 0 0 1 4,35 1 4,35 1 4,35 9 39,1 0 0 10 43,5 1 4,35 1 4,35 4 17,4 4 17,4 0 0 0 0 3 13 0 0 2 8,7 1 4,35 11 47,8 3 13 0 0 6 26,1

Figura 65. Porcentajes de hibridación positiva según la procedencia de las sondas.

12517 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 50 0 0 1 50 0 0 0 0 1 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11828 15 0 0 1 6,67 10 66,7 10 66,7 1 6,67 2 13,3 0 0 11 73,3 9 60 2 13,3 10 66,7 1 6,67 11 73,3 0 0 6 40 1 6,67 2 13,3 2 13,3 2 13,3 7 46,7 0 0 0 0 1 6,67 11 73,3 14 93,3 0 0 0 0
81-176 74 19 25,7 11 14,9 36 48,6 37 50 26 35,1 13 17,6 5 6,76 23 31,1 14 18,9 7 9,46 35 47,3 15 20,3 28 37,8 67 90,5 22 29,7 5 6,76 23 31,1 19 25,7 5 6,76 13 17,6 6 8,11 6 8,11 5 6,76 37 50 40 54,1 3 4,05 33 44,6
pTet 49 0 0 0 0 1 2,04 0 0 1 2,04 0 0 0 0 0 0 27 55,1 0 0 3 6,12 13 26,5 0 0 0 0 37 75,5 6 12,2 46 93,9 4 8,16 24 49 35 71,4 0 0 1 2,04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
pVir 53 2 3,77 1 1,89 0 0 0 0 1 1,89 1 1,89 0 0 0 0 2 3,77 0 0 3 5,66 1 1,89 0 0 0 0 6 11,3 3 5,66 5 9,43 3 5,66 0 0 4 7,55 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1,89 0 0 0 0
RM1221 313 134 42,8 21 6,71 120 38,3 76 24,3 28 8,95 24 7,67 62 19,8 53 16,9 97 31 94 30 48 15,3 62 19,8 75 24 61 19,5 80 25,6 72 23 231 73,8 111 35,5 50 16 82 26,2 58 18,5 68 21,7 99 31,6 71 22,7 29 9,27 85 27,2 37 11,8
NCTC11168 1652 1542 93,3 1613 97,6 1507 91,2 1505 91,1 1545 93,5 1594 96,5 1636 99 1465 88,7 1447 87,6 1615 97,8 1552 93,9 1480 89,6 1526 92,4 1553 94 1610 97,5 1593 96,4 1563 94,6 1575 95,3 1645 99,6 1553 94 1580 95,6 1576 95,4 1593 96,4 1488 90,1 1483 89,8 1617 97,9 1519 91,9
TOTAL 2254 1706 1653 1713 1661 1622 1640 1707 1578 1611 1728 1682 1588 1682 1694 1778 1693 1897 1725 1732 1723 1649 1660 1709 1653 1611 1713 1615
| 349
 Anexo 5 | 351

Medios de cultivo

Agar Sangre

Composición
Caldo nutritivo Nº 2
Agar bacteriológico (Agar Nº 1)
Sangre lacada de caballo (5 %)

Suspender 12,5 g de Caldo nutritivo Nº 2 y 6 g de Agar bacteriológico en 475 ml de agua

destilada y llevar a ebullición hasta disolver completamente. Esterilizar en autoclave a 121 ºC
durante 15 minutos. Atemperar a 50 ºC y añadir asépticamente 25 ml de sangre de caballo
lacada. Dispensar en placas de Petri estériles.

Fórmula Caldo nutritivo Nº 2 (g/l de agua destilada)

Polvo “Lab Lemco” 10
Peptona 10
Cloruro de sodio 5

Tampón TE

Composición (Concentración final)

Tris-HCl 10 mM
EDTA 1 mM
pH 8,0
 Anexo 6 | 353

Abreviaturas

μg: microgramos
μl: microlitros
μM: micromolar
µm: micrometro
Aa: aminoácido
ADN: ácido desoxirribonucleico
AFLP: Amplified Fragment Length Polymorphism
AP-PCR: Arbitrary Primed PCR
ARN: ácido ribonucleico
Asn: asparragina
ATCC: American Type Culture Collection
ATP: adenosina-5´-trifosfato
BHI: Brain Heart Infusion
BLAST: Basic Local Alignment Search Tool
BOX: BOX-A1R-based repetitive extragenic palindromic-PCR
BSA: Bovine serum albumin
CAP: biosíntesis de los polisacáridos capsulares
CAV: Comunidad Autónoma del País Vasco
CDT: Citolethal Distending Toxin
CGH: Comparative Genome Hybridization
cm: centímetros
CNET: Campynet
CPS: polisacáridos capsulares
CVI: Central Veterinary Institute Lelystad
Cy3dUTP: indocarbocyanine, 5-amino-propargil-2'-desoxiuridina 5'-trifosfato, Cy3 fluorescente
Cy5dUTP:indodicarbocyanine,5-amino-propargil-2'-desoxiuridina5'-trifosfato, Cy5 fluorescente
dATP: desoxiadenosin trifosfato
dCTP: desoxicitosin trifosfato
dGTP: desoxiguanidin trifosfato
DMIB: Division of Molecular Infection Biology
DMSO: Dimetil sulfóxido
DNA: ácido desoxirribonucleico
dNTPs: desoxinucleótidos trifosfato
dTTP: desoxitimidin trifosfato
DW: agua
EDTA: ácido etilendiaminotetracético
ERIC: enterobacterial repetitive intergenic consensus
ESR: Institute of Environmental Science and Research
FOI: Frequency Of Incorporation
g: gramo
G+C: guanina + citosina
GBS: Síndrome de Guillain-Barre
HACCP: Hazard Analysis Critical Control Points
IS: insertional sequences, secuencia de inserción
Kb: kilobases
l: litro
ln: logaritmo neperiano
LOS: biosíntesis de lipooligsacáridos
LPS: lipopolisacárido
Mb: megabases
MCMC: Markov Chaín Montecarlo
354| Anexo 6

min: minutos
ml: mililitro
MLST: Multilocus Sequence Typing
mm: milímetros
mM: milimolar
MP: Máxima parsimonia
mRNA: RNA mensajero
MS: mass spectrometry, espectrometría de masas
NCBI: National Center for Biotechnology Information
NCTC: National Collection of Type Cultures
ng: nanogramos
NJ: Neighbor joining
nm: nanómetros
ºC: grados centígrados
ORF: open reading frames
pb: pares de bases
PBS: tampón salino fosfato
PCR: Polymerase Chain Reaction, reacción en cadena de la polimerasa
PFGE: Pulse Field Gel Electroforesis
pmol: picomoles
PMT: tubo fotomultiplicador
RAPD: Random Amplified Polimorfic DNA
RBS: zonas de unión a ribosomas
REP: repetitive extragenic palindromic
RFLP: Restriction Fragment Length Polymorphism
RNA: ácido ribonucleico
rpm: revoluciones por minuto
rRNA: RNA ribosómico
SDS: Sodium Dodecylsulphate
Ser: serina
SIM: Sistema de Información Microbiológica
SIM: Sistema de Información Microbiológica del País Vasco
SNP: Single Nucleotide Polymorphism
SVR: Short Variable Region
SVS: School of Veterinary Science
TBE: tampón Tris-Borato-EDTA
TE: tampón Tris-EDTA
Thr: treonina
Tm: Melting Temperature
U: unidades
UDP: uracil difosfato
UFC: unidades formadoras de colonias
UPV/EHU: Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea
UPV/EHU: Universidad del País Vasco-Euskal Herriko Unibertsitatea
USDA: Produce Safety and Microbiology Research Unit
UV: ultravioleta
V: voltios
Vh: voltios-hora
VNC: viable no cultivable
W: watios