Bioinformática

La bioinformática puede definirse, de manera general, como la aplicación de tecnologías computacionales

y la estadística a la gestión y análisis de datos biológicos.1 ​ Los términos bioinformática, biología
computacional, informática biológica y, en ocasiones, biocomputación, son utilizados en muchas
situaciones como sinónimos,2 3​ ​y hacen referencia a campos de estudios interdisciplinares muy vinculados
que requieren el uso o el desarrollo de diferentes técnicas estudiadas universitariamente en la Ingeniería
Informática como ciencia aplicada de la disciplina informática.4 ​ Entre estas pueden destacarse las
siguientes: matemática aplicada,5 ​ estadística,6 ​ ciencias de la computación,7 ​ inteligencia artificial,8
química9 ​ y bioquímica10 ​ con las que el Ingeniero Informático soluciona problemas al analizar datos, o
simular sistemas o mecanismos, todos ellos de índole biológica, y usualmente (pero no de forma exclusiva)
en el nivel molecular.11 ​ El núcleo principal de estas técnicas se encuentra en la utilización de recursos
computacionales para solucionar o investigar problemas sobre escalas de tal magnitud que sobrepasan el
discernimiento humano. La investigación en biología computacional se solapa a menudo con la biología de
sistemas.12 ​

Los principales esfuerzos de investigación en estos campos incluyen el alineamiento de secuencias, la

predicción de genes, montaje del genoma, alineamiento estructural de proteínas, predicción de estructura de
proteínas, predicción de la expresión génica, interacciones proteína-proteína, y modelado de la
evolución.13 ​

Una constante en proyectos de bioinformática y biología computacional es el uso de herramientas

matemáticas para extraer información útil de datos producidos por técnicas biológicas de alta productividad,
como la secuenciación del genoma. En particular, el montaje o ensamblado de secuencias genómicas de alta
calidad desde fragmentos obtenidos tras la secuenciación del ADN a gran escala es un área de alto
interés.13 14
​ ​ Otros objetivos incluyen el estudio de la regulación genética para interpretar perfiles de
expresión génica utilizando datos de chips de ADN o espectrometría de masas.15 ​

Índice
Conceptos y alcance
Historia
Las primeras
décadas: años 60 y
70 del siglo XX
Años 80
Años 1990
Alineamiento de diferentes proteínas de hemoglobina, realizado con el
Primeros años del
servicio web para ClustalW implementado en el Instituto Europeo de
siglo XXI
Bioinformática. El alineamiento de secuencias biológicas es una de las
Principales áreas de herramientas básicas de la bioinformática.
investigación
Análisis de
secuencias
Anotación de
genomas
 Biología evolutiva computacional
Medición de la biodiversidad
Análisis de la expresión génica
Análisis de la regulación
Análisis de la expresión de proteínas
Análisis de mutaciones en el cáncer
Predicción de la estructura de las proteínas
Genómica comparativa
Modelado de sistemas biológicos
Análisis de imagen de alto rendimiento
Acoplamiento proteína-proteína
Ontologías e integración de datos
Herramientas de software
Software libre en bioinformática
Servicios web en bioinformática
Sistemas de gestión de flujo de trabajo de bioinformática
"BioCompute" y "BioCompute Objects(BCO)"
Referencias
Notas
Bibliografía
Bibliografía complementaria
Bibliografía en línea
MIT OCW
Véase también
Enlaces externos
Proyectos de Software
Organizaciones
Publicaciones especializadas
Otros recursos en español
Otros
Conceptos y alcance
Como se ha avanzado en la introducción, los términos bioinformática, biología computacional y
biocomputación son utilizados a menudo como sinónimos, apareciendo con frecuencia en la literatura
básica de forma indiferenciada en sus usos comunes. Sin embargo, hay conformadas áreas de aplicación
propias de cada término. El NIH (National Institutes of Health, Institutos Nacionales de la Salud de los
Estados Unidos), por ejemplo, aún reconociendo previamente que ninguna definición podría eliminar
completamente el solapamiento entre actividades de las diferentes técnicas, define explícitamente los
términos bioinformática y biología computacional:16 ​

Bioinformática es la investigación, desarrollo o aplicación de herramientas computacionales

y aproximaciones para la expansión del uso de datos biológicos, médicos, conductuales o
de salud, incluyendo aquellas herramientas que sirvan para adquirir, almacenar, organizar,
analizar o visualizar tales datos.
Biología computacional sería el desarrollo y aplicación de métodos teóricos y de análisis de
datos, modelado matemático y técnicas de simulación computacional al estudio de
sistemas biológicos, conductuales y sociales.

De esta forma, la bioinformática tendría más que ver con la información, mientras que la biología
computacional lo haría con las hipótesis. Por otra parte, el término biocomputación suele enmarcarse en las
actuales investigaciones con biocomputadores y, por ejemplo, T. Kaminuma lo define de la siguiente forma:

Biocomputación es la construcción y uso de computadores que contienen componentes

biológicos o funcionan como organismos vivos.17 ​

Aparte de las definiciones formales de organismos o instituciones de referencia, los manuales de esta
materia aportan sus propias definiciones operativas, lógicamente vinculadas en mayor o menor medida con
las ya vistas. Como ejemplo, David W. Mount, en su difundido texto sobre bioinformática,18 ​precisa que:

…la bioinformática se centra más en el desarrollo de herramientas prácticas para la gestión de

datos y el análisis (por ejemplo, la presentación de información genómica y análisis
secuencial), pero con menor énfasis en la eficiencia y en la precisión.

Por otra parte, y según el mismo autor:

…la biología computacional generalmente se relaciona con el desarrollo de algoritmos nuevos

y eficientes, que se puede demostrar funcionan sobre un problema difícil, tales como el
alineamiento múltiple de secuencias o el montaje (o ensamblado) de fragmentos de genoma.

Por último, se encuentra en ocasiones una categorización explícita de estos conceptos según la cual la
bioinformática es una subcategoría de la biología computacional. Por ejemplo, la bióloga Cynthia Gibas
anota que:19 ​
 La bioinformática es la ciencia del uso de la información para entender la biología. (...)
Hablando estrictamente, la bioinformática es un subconjunto del campo mayor de la biología
computacional, (siendo esta última) la aplicación de técnicas analíticas cuantitativas en el
modelado de sistemas biológicos.

No obstante, y refiriéndose a su propio texto (Developing Bioinformatics Computer Skills, desarrollo de

habilidades computacionales para bioinformática), enseguida pasa a aclarar que:

...pasaremos de bioinformática a biología computacional y viceversa. Las distinciones entre

las dos no son importantes para nuestro propósito aquí.

En muchas ocasiones, por lo tanto, los términos serán intercambiables y, salvo en contextos de cierta
especialización, el significado último se mantendrá claro utilizando cualquiera de ellos.

Historia
En lo que sigue, y además de los hechos relevantes directamente relacionados con el desarrollo de la
bioinformática, se mencionarán algunos hitos científicos y tecnológicos que servirán para poner en un
contexto adecuado tal desarrollo.20 ​

Arrancaremos esta breve historia en la década de los 50 del pasado siglo  xx, años en los que Watson y
Crick proponen la estructura de doble hélice del ADN (1953),21 ​se secuencia la primera proteína (insulina
bovina) por F. Sanger (1955),22 ​ o se construye el primer circuito integrado por Jack Kilby en los
laboratorios de Texas Instruments (1958).23 ​

Las primeras décadas: años 60 y 70 del siglo xx

En los años 60, L. Pauling elabora su teoría sobre evolución molecular (1962),24 ​y Margaret Dayhoff, una
de las pioneras de la bioinformática, publica el primero de los Atlas of Protein Sequences (1965), que tendrá
continuidad en años posteriores, se convertirá en una obra básica en el desarrollo estadístico, algunos años
más tarde, de las matrices de sustitución PAM, y será precursor de las actuales bases de datos de
proteínas.25 ​ En el área de la tecnología de computadores, se presentan en el ARPA (Advanced Research
Projects Agency, agencia de proyectos de investigación avanzados) los protocolos de conmutación de
paquetes de datos sobre redes de ordenadores (1968), que permitirán enlazar poco después varios
ordenadores de diferentes universidades en EE.  UU.:26 ​ había nacido ARPANET (1969), embrión de lo
que posteriormente será Internet.

En 1970 se publica el algoritmo Needleman-Wunsch para alineamiento de secuencias;27 ​ se establece el

Brookhaven Protein Data Bank (1971),28 ​ se crea la primera molécula de ADN recombinante (Paul Berg,
1972),29 ​ E. M. Southern desarrolla la técnica Southern blot de localización de secuencias específicas de
ADN (1976),30 ​comienza la secuenciación de ADN y el desarrollo de software para analizarlo (F. Sanger,
software de R. Staden, 1977),31 32 ​ ​ y se publica en 1978 la primera secuencia de genes completa de un
organismo, el fago Φ-X174 (5.386 pares de bases que codifican 9 proteínas).33 ​ En ámbitos tecnológicos
vinculados, en estos años se asiste al nacimiento del correo electrónico (Ray Tomlinson, BBN, 1971),34 ​al
desarrollo de Ethernet (protocolo de comunicaciones que facilitará la interconexión de ordenadores,
principalmente en redes de ámbito local) por Robert Metcalfe (1973),35 ​ y al desarrollo del protocolo TCP
(Transmission Control Protocol, protocolo de control de transmisión) por Vinton Cerf y Robert Kahn
(1974), uno de los protocolos básicos para Internet.36 ​

Años 80

En la década de los 80 se asiste, en diversas áreas, a importantes avances:

Científicos: tras la secuenciación del fago Φ-

X174 a finales de la década de los 70, en
1982 F. Sanger consigue la secuenciación
del genoma del fago λ (fago lambda)
utilizando una nueva técnica, la
secuenciación shotgun (secuenciación por
perdigonada), desarrollada por él mismo;37 ​
también entre 1981 y 1982 K. Wüthrich
publica el método de utilización de la RMN
(Resonancia Magnética Nuclear) para
determinar estructuras de proteínas;38 ​ Ford
Doolittle trabaja con el concepto de
secuencia motivo (similitudes supervivientes,
según las denomina en el resumen de su
artículo) en 1981;39 ​ el descubrimiento en
1983 de la PCR (Polymerase Chain
Reaction, reacción en cadena de la
polimerasa) lleva a la multiplicación de
muestras de ADN, lo que permitirá su
análisis;40 ​ en 1987, D. T. Burke et al. Niveles de estructura de las proteínas. En los
describen el uso de cromosomas artificiales primeros ochenta se publica cómo investigar la
de levadura (YAC, Yeast Artificial estructura terciaria mediante RMN; en la siguiente
41
Chromosome), ​ y Kulesh et al. sientan las década se desarrollarán métodos para predecir de
novo algunas estructuras secundarias.
bases de los chips de ADN.42 ​
Bioinformáticos: por lo que se refiere al
desarrollo de algoritmos, métodos y programas, aparece el algoritmo Smith-Waterman
(1981),43 ​ el algoritmo de búsqueda en bases de datos de secuencias (Wilbur-Lipman,
1983),44 ​ FASTP/FASTN (búsqueda rápida de similitudes entre secuencias, 1985),45 ​ el
algoritmo FASTA para comparación de secuencias (Pearson y Lipman, 1988),46 ​ y
comienzan a utilizarse modelos ocultos de Márkov para analizar patrones y composición de
las secuencias (Churchill, 1989),47 ​ lo que permitirá más adelante localizar genes48 ​ y
predecir estructuras proteicas;49 ​ aparecen importantes bases de datos biológicas
(GenBank en 1982, Swiss-Prot en 1986),50 51 ​ ​ redes que las interconectan (EMBnet en
52
1988), ​ y se potencian o se crean diferentes organismos e instituciones (EMBL se
constituye en 1974 pero se desarrolla durante la década de los 80, NCBI en 1988);53 54 ​ ​
también en estos años empieza a estudiarse la viabilidad de la Human Genome Initiative
(First Santa Fe Conference, 1985), que será anunciada un año después por el
Departamento de Energía de los EE. UU. y que pondrá en marcha proyectos piloto para
desarrollar recursos y tecnologías críticas; en 1987 el NIH (National Institutes of Health,
institutos nacionales de la salud de EE. UU.) comienza aportar fondos a proyectos genoma,
mientras que en 1988 arranca la Human Genome Initiative, más conocida finalmente como
Human Genome Project (Proyecto Genoma Humano).14 55 ​ ​
 Tecnológicos: 1983 verá la aparición del estándar Compact Disc (CD) en su versión para
ser leído por un ordenador (Yellow Book);56 ​ Jon Postel y Paul Mockapetris desarrollan en
1984 el sistema de nombres de dominio DNS, necesario para un direccionamiento correcto
y ágil en Internet;57 ​ en 1987 Larry Wall desarrolla el lenguaje de programación PERL, de
amplio uso posterior en bioinformática;58 ​ y a finales de la década se verán las primeras
compañías privadas importantes con actividades vinculadas al genoma, proteínas,
bioquímica, etc. (Genetics Computer Group – GCG, Oxford Molecular Group, Ltd.), y que, en
general, experimentarán importantes transformaciones años más tarde.59 ​

Años 1990

En los años 1990 asistimos a los siguientes eventos:

Científicos: en 1991 comienza la secuenciación con EST (Expressed Sequence Tags,

marcaje de secuencias expresadas);60 ​al año siguiente es publicado el mapa de ligamiento
genético (en baja resolución) del genoma humano completo;61 ​ en 1995 se consigue
secuenciar completamente los primeros genomas de bacterias (Haemophilus influenzae,
Mycoplasma genitalium, de 1,8 millones de pares de bases -Mbps- y 0,58 Mbps,
respectivamente);62 63
​ ​ en 1996, y en diferentes pasos (por cromosoma), se hace lo propio
con el primer genoma eucariota, el de la levadura (Saccharomyces cerevisiae, con 12
Mbps),64 ​ así como en 1997 con el genoma de Escherichia coli (4,7 Mbps),65 ​ en 1998 con
el primer genoma de un organismo multicelular (97 Mbp del Caenorhabditis elegans),66
para terminar la década con el primer cromosoma humano (el 22) completamente
secuenciado en 1999 (33,4 Mbps).67 ​
Bioinformáticos: búsqueda rápida de similitudes entre secuencias con BLAST (1990);68 ​
base de datos de huellas de proteínas PRINTS, de Attwood y Beck (1994);69 ​ ClustalW,
orientado al alineamiento múltiple de secuencias, en 1994,70 ​ y PSI-BLAST en 1997;71 ​ a
finales de la década se desarrolla T-Coffee, que se publica en 2000.72 ​Por lo que se refiere
a actividades institucionales y nuevos organismos, tenemos la presentación por parte del
DoE y NIH al Congreso de los EE. UU., en 1990, de un plan de esfuerzos conjuntos en el
Human Genome Project para cinco años;73 ​se crean el Sanger Centre (Hinxton, UK, 1993;
ahora Sanger Institute) y el European Bioinformatics Institute (EBI, Hinxton, UK, 1992-
1995).74 75
​ ​
Tecnológicos: Tim Berners-Lee inventa la World Wide Web (1990) mediante aplicación de
protocolos de red que explotan las características del hipertexto;76 ​ en 1991 aparecen los
protocolos definitivos de Internet (CERN)77 ​ y la primera versión del sistema operativo
Linux,78 ​ muy utilizado posteriormente en aplicaciones científicas; en 1998 Craig Venter
funda Celera, compañía que perfeccionará la secuenciación por perdigonada de F. Sanger
y analizará los resultados con software propio.79 ​

Primeros años del siglo xxi

A destacar que en los años 2000 están culminando múltiples proyectos de secuenciación de genomas de
diferentes organismos: en 2000 se publican, entre otros, el genoma de Arabidopsis thaliana (100 Mb)80 ​ y
el de Drosophila melanogaster (180 Mbp).81 ​ Tras un borrador operativo de la secuencia de ADN del
genoma humano del año 2000,82 ​ en 2001 aparece publicado el genoma humano (3 Gbp).83 ​ Poco
después, en 2003, y con dos años de adelanto sobre lo previsto, se completa el Human Genome Project.84 ​
Por mencionar algunos de los genomas analizados en los años siguientes, anotaremos que en 2004 aparece
el borrador del genoma de Rattus norvegicus (rata),85 ​en 2005 el del chimpancé,86 ​en 2006 el del macaco
rhesus,87 ​ en 2007 el del gato doméstico,88 ​ y en 2008 se secuencia por primera vez el genoma de una
mujer.89 ​ Gracias al desarrollo de las técnicas adecuadas, asistimos actualmente a un aluvión de
secuenciaciones de genomas de todo tipo de organismos.

En 2003 se funda en España el Instituto Nacional de Bioinformática,90 ​ soportado por la Fundación

Genoma España (fundada, a su vez, un año antes y que pretende constituirse en instrumento del estado para
potenciar la investigación en este campo).91 ​ En 2004, la estadounidense FDA (Food and Drug
Administration, agencia para la administración de alimentos y fármacos) autoriza el uso de un chip de ADN
por primera vez.92 ​ En 2005 se completa el proyecto HapMap (catalogación de variaciones genéticas en el
ser humano).93 ​ En 2008 UniProt presenta el primer borrador del proteoma completo del ser humano, con
más de veinte mil entradas.94 ​

Poco a poco, los primeros programas bioinformáticos se van perfeccionando, y vemos versiones más
completas como la 2.0 de ClustalW (reescrito en C++ en 2007).95 ​

Principales áreas de investigación

Análisis de secuencias

Desde que el fago Φ-X174 fue secuenciado en 1977 (secuencia provisional: un año más tarde se publicaría
la secuencia completa definitiva),33 ​ las secuencias de ADN de cientos de organismos han sido
decodificadas y guardadas en bases de datos. Esos datos son analizados para determinar los genes que
codifican para ciertas proteínas, así como también secuencias reguladoras. Una comparación de genes en
una especie o entre especies puede mostrar similitudes entre funciones de proteínas, o relaciones entre
especies (uso de filogenética molecular para construir árboles filogenéticos).96 ​

Con la creciente cantidad de datos, desde hace mucho se ha vuelto poco práctico analizar secuencias de
ADN manualmente. Hoy se usan programas de computadora para estudiar el genoma de miles de
organismos, conteniendo miles de millones de nucleótidos. Estos programas pueden compensar mutaciones
(con bases intercambiadas, borradas o insertadas) en la secuencia de ADN, para identificar secuencias que
están relacionadas, pero que no son idénticas.39 ​Una variante de este alineamiento de secuencias se usa en
el proceso de secuenciación.

La secuenciación conocida como "shotgun" (o por perdigonada: fue usada, por ejemplo, por el Instituto de
Investigación Genómica -The Institute for Genomic Research, TIGR, hoy J. Craig Venter Institute- para
secuenciar el primer genoma de bacteria, el Haemophilus influenzae)62 ​ no da una lista secuencial de
nucleótidos, pero en cambio nos ofrece las secuencias de miles de pequeños fragmentos de ADN (cada uno
de aproximadamente 600 a 800 nucleótidos de largo). Las terminaciones de estos fragmentos se
superponen y, cuando son alineados de la manera correcta, constituyen el genoma completo del organismo
en cuestión.97 ​

El secuenciamiento shotgun proporciona datos de secuencia rápidamente, pero la tarea de ensamblar los
fragmentos puede ser bastante complicada para genomas muy grandes. En el caso del Proyecto Genoma
Humano, llevó varios meses de tiempo de procesador (en una estación DEC Alpha de alrededor del 2000)
para ensamblar los fragmentos. El shotgun sequencing es el método de elección para todos los genomas
secuenciados hoy en día y los algoritmos de ensamblado genómico son un área crítica de la investigación
en bioinformática.
Otro aspecto de la bioinformática en análisis de secuencias es la búsqueda automática de genes y
secuencias reguladoras dentro de un genoma.98 ​No todos los nucleótidos dentro de un genoma son genes.
Dentro del genoma de organismos más avanzados, grandes partes del ADN no sirven a ningún propósito
obvio. Este ADN, conocido como "ADN basura", puede, sin embargo, contener elementos funcionales
todavía no reconocidos.99 ​ La bioinformática sirve para estrechar la brecha entre los proyectos de genoma
y proteoma (por ejemplo, en el uso de secuencias de ADN para identificación de proteínas).

Anotación de genomas

En el contexto de la genómica, anotación es el proceso de marcado

de los genes y otras características biológicas de la secuencia de
ADN.100 ​El primer sistema software de anotación de genomas fue
diseñado en 1995 por Owen White, quien fue miembro del equipo
que secuenció y analizó el primer genoma en ser descodificado de
un organismo independiente, la bacteria Haemophilus influenzae.
White construyó un software para localizar los genes (lugares en la
secuencia de DNA que codifican una proteína), el ARN de
transferencia, y otras características, así como para realizar las
primeras atribuciones de función a esos genes.62 ​La mayoría de los
actuales sistemas de anotación genómica trabajan de forma similar, Mapa del cromosoma X del ser
pero los programas disponibles para el análisis del genoma se humano (extraído de la página web
encuentran en continuo cambio y mejora. del NCBI). La transcripción del
genoma humano es uno de los
mayores logros de la bioinformática.
Biología evolutiva computacional

La Biología evolutiva es el estudio del origen ancestral de las especies, así como de su cambio a través del
tiempo.101 ​ La informática ha apoyado a los biólogos evolutivos en diferentes campos clave. Ha permitido
a los investigadores:

Seguir la evolución de un alto número de organismos midiendo cambios en su ADN, en

lugar de hacerlo exclusivamente mediante su taxonomía física u observaciones
fisiológicas.39 ​
Más recientemente, comparar genomas completos, lo que permite el estudio de eventos
evolutivos más complejos, tales como la duplicación de genes, la transferencia horizontal
de genes, o la predicción de factores significativos en la especiación bacteriana.102 ​
Construir modelos computacionales complejos de poblaciones para predecir el resultado
del sistema a través del tiempo.103 ​
Seguir y compartir información sobre un amplio y creciente número de especies y
organismos.

Los esfuerzos futuros se centrarán en reconstruir el cada vez más complejo árbol filogenético de la
vida.104 ​El área de investigación de las ciencias de la computación denominada computación evolutiva se
confunde ocasionalmente con la Biología evolutiva computacional, pero ambas áreas no guardan relación.
Dicho campo se centra en el desarrollo de algoritmos genéticos y otras estrategias de resolución de
problemas con una marcada inspiración evolutiva y genética.

Medición de la biodiversidad
Véase también: Biodiversidad#La evaluación de la biodiversidad
La biodiversidad de un ecosistema puede definirse como el conjunto genómico completo de todas las
especies presentes en un medio ambiente particular,105 ​ sea este una biopelícula en una mina abandonada,
una gota de agua de mar, un puñado de tierra, o la biosfera completa del planeta Tierra. Se utilizan bases de
datos para recoger los nombres de las especies, así como de sus descripciones, distribuciones, información
genética, estado y tamaños de las poblaciones, necesidades de su hábitat, y cómo cada organismo interactúa
con otras especies. Se usa software especializado para encontrar, visualizar y analizar la información; y, lo
que es más importante, para compartirla con otros interesados.106 ​ La simulación computacional puede
modelar cosas tales como dinámica poblacional, o calcular la mejora del acervo genético de una variedad
(en agricultura), o la población amenazada (en biología de la conservación). Un potencial muy excitante en
este campo es la posibilidad de preservar las secuencias completas del ADN, o genomas, de especies
amenazadas de extinción, permitiendo registrar los resultados de la experimentación genética de la
Naturaleza in silico para su posible reutilización futura, aún si tales especies fueran finalmente perdidas.107 ​

Pueden citarse, como ejemplos significativos, los proyectos Species 2000 (http://www.sp2000.org/) o uBio
(http://www.ubio.org/).

Análisis de la expresión génica

La expresión génica de muchos genes puede determinarse por la medición de niveles de mRNA mediante
múltiples técnicas, incluyendo microarrays de ADN, secuenciación de EST ( Expressed Sequence Tag),
análisis en serie de la expresión génica (Serial Analysis of Gene Expression - SAGE), MPSS (Massively
Parallel Signature Sequencing), o diversas aplicaciones de hibridación in situ. Todas estas técnicas son
extremadamente propensas al ruido y/o sujetas a sesgos en la medición biológica, y una de las principales
áreas de investigación en la biología computacional trata del desarrollo de herramientas estadísticas para
separar la señal del ruido en los estudios de expresión génica con alto volumen de procesamiento.108 ​Estos
estudios se usan a menudo para determinar los genes implicados en un desorden: podrían, por ejemplo,
compararse datos de microarrays de células epiteliales cancerosas con datos de células no cancerosas para
determinar las transcripciones que son activadas o reprimidas en una población particular de células
cancerosas.109 ​

Análisis de la regulación

La regulación génica es la compleja orquestación de eventos que comienzan con una señal extracelular tal
como una hormona, que conducen a un incremento o decremento en la actividad de una o más
proteínas.110 ​ Se han aplicado técnicas bioinformáticas para explorar varios pasos en este proceso. Por
ejemplo, el análisis del promotor de un gen implica la identificación y estudio de las secuencias motivo en
los alrededores del ADN de la región codificante de un gen.111 ​Estos motivos influyen en el alcance según
el cual esa región se transcribe en ARNm. Los datos de expresión pueden usarse para inferir la regulación
génica: podrían compararse datos de microarrays provenientes de una amplia variedad de estados de un
organismo para formular hipótesis sobre los genes involucrados en cada estado. En un organismo
unicelular, podrían compararse etapas del ciclo celular a lo largo de variadas condiciones de estrés (choque
de calor, inanición, etc.). Podrían aplicarse, entonces, algoritmos de agrupamiento (algoritmos de clustering,
o análisis de cluster) a esa información de expresión para determinar qué genes son expresados
simultáneamente.112 ​Por ejemplo, los promotores de estos genes se pueden buscar según la abundancia de
secuencias o elementos regulatorios.

Análisis de la expresión de proteínas

Véase también: Expresión génica
Los microarrays de proteínas y la espectrometría de masas de alto rendimiento pueden proporcionar una
instantánea de las proteínas presentes en una muestra biológica. La bioinformática está muy comprometida
en dar soporte a ambos procedimientos. La aproximación a los microarrays de proteínas encara similares
problemas a los existentes para microarrays destinados a ARNm,113 ​mientras que para la espectrometría de
masas el problema es casar grandes cantidades de datos de masa contra masas predichas por bases de datos
de secuencias de proteínas, además del complicado análisis estadístico de muestras donde se detectan
múltiples, pero incompletos, péptidos de cada proteína.114 ​

Análisis de mutaciones en el cáncer

En el cáncer, los genomas de las células afectadas son reordenados en complejas y/o aún impredecibles
maneras. Se realizan esfuerzos masivos de secuenciación para identificar sustituciones individuales de bases
(o puntos de mutación de nucleótidos) todavía desconocidos en una variedad de genes en el cáncer.115 ​
Los bioinformáticos continúan produciendo sistemas automatizados para gestionar el importante volumen
de datos de secuencias obtenido, y crean nuevos algoritmos y software para comparar los resultados de
secuenciación con la creciente colección de secuencias del genoma humano y de los polimorfismos de la
línea germinal. Se están utilizando nuevas tecnologías de detección física, como los microarrays de
oligonucleótidos para identificar pérdidas y ganancias cromosómicas (técnica denominada hibridación
genómica comparativa),116 ​ y los arrays de polimorfismos de nucleótido simple para detectar puntos de
mutación conocidos.117 ​ Estos métodos de detección miden simultáneamente bastantes cientos de miles de
posiciones a lo largo del genoma, y cuando se usan con una alta productividad para analizar miles de
muestras, generan terabytes de datos por experimento. De esta forma las masivas cantidades y nuevos tipos
de datos proporcionan nuevas oportunidades para los bioinformáticos. A menudo se encuentra en los datos
una considerable variabilidad, o ruido, por lo que métodos como el de los modelos ocultos de Márkov y el
análisis de puntos de cambio están siendo desarrollados para inferir cambios reales en el número de copias
de los genes (número de copias de un gen particular en el genotipo de un individuo, cuya magnitud puede
ser elevada en células cancerígenas).118 119
​ ​

Otro tipo de datos que requiere novedosos desarrollos informáticos es el análisis de las lesiones encontradas
de forma recurrente en buen número de tumores, principalmente por análisis automatizado de imagen
clínica.

Predicción de la estructura de las proteínas

La predicción de la estructura de las proteínas es otra importante aplicación de la bioinformática. La

secuencia de aminoácidos de una proteína, también llamada estructura primaria, puede ser determinada
fácilmente desde la secuencia de nucleótidos sobre el gen que la codifica.120 ​En la inmensa mayoría de los
casos, esta estructura primaria determina únicamente una estructura de la proteína en su ambiente nativo.
(Hay, por supuesto, excepciones, como la encefalopatía espongiforme bovina, o "mal de las vacas locas";
ver, también, prion.) El conocimiento de esta estructura es vital para entender la función de la proteína.121 ​
En ausencia de mejores términos, la información estructural de las proteínas se clasifica usualmente como
estructura secundaria, terciaria y cuaternaria. Una solución general viable para la predicción de tales
estructuras permanece todavía como problema abierto. Por ahora, la mayoría de los esfuerzos han sido
dirigidos hacia heurísticas que funcionan la mayoría de las veces.122 ​

Una de las ideas clave en bioinformática es la noción de homología. En la rama genómica de la

bioinformática, se usa la homología para predecir la función de un gen: si la secuencia de gen A, cuya
función es conocida, es homóloga a la secuencia de gen B, cuya función es desconocida, puede inferirse
que B podría compartir la función de A.123 ​ En la rama estructural de la bioinformática, la homología se
usa para determinar qué partes de una proteína son importantes en
la formación de la estructura y en la interacción con otras proteínas.
En la técnica denominada modelado por homología, esta
información se usa para predecir la estructura de una proteína una
vez conocida la estructura de una proteína homóloga.124 ​ Esta es,
actualmente, la única vía para predecir estructuras de proteínas de
una manera fiable.

Un ejemplo de lo anterior es la similar homología proteica entre la

hemoglobina en humanos y la hemoglobina en las legumbres
(leghemoglobina). Ambas sirven al mismo propósito de transportar
Alineamiento estructural de
oxígeno en el organismo. Aunque las dos tienen una secuencia de
tiorredoxinas del ser humano y de la
aminoácidos completamente diferente, sus estructuras son
mosca Drosophila melanogaster. Las
virtualmente idénticas, lo que refleja sus prácticamente idénticos proteínas se muestran como cintas,
propósitos.125 ​ con la proteína humana en rojo y la
de la mosca en amarillo. Generado
Otras técnicas para predecir la estructura de las proteínas incluyen con PDB 3TRX (http://www.rcsb.org/
el enhebrado de proteínas (protein threading)126 ​ y el modelado de pdb/explore.do?structureId=3TRX) y
novo (desde cero), basado en las características físicas y 1XWC (http://www.rcsb.org/pdb/explo
químicas.127 ​ re.do?structureId=1XWC).

Al respecto, pueden verse también motivo estructural (structural

motif) y dominio estructural (structural domain).

Genómica comparativa

El núcleo del análisis comparativo del genoma es el establecimiento de la correspondencia entre genes
(análisis ortólogo) o entre otras características genómicas de diferentes organismos. Estos mapas
intergenómicos son los que hacen posible rastrear los procesos evolutivos responsables de la divergencia
entre dos genomas. Una multitud de eventos evolutivos actuando a diferentes niveles organizativos
conforman la evolución del genoma.128 ​Al nivel más bajo, las mutaciones puntuales afectan a nucleótidos
individuales. Al mayor nivel, amplios segmentos cromosómicos experimentan duplicación, transferencia
horizontal, inversión, transposición, borrado e inserción. Finalmente, los genomas enteros están
involucrados en procesos de hibridación, poliploidía y endosimbiosis, conduciendo a menudo a una súbita
especiación.

La complejidad de la evolución del genoma plantea muchos desafíos excitantes a desarrolladores de

modelos matemáticos y algoritmos, quienes deben recurrir a un espectro de técnicas algorítmicas,
estadísticas y matemáticas que se extienden desde exactas, heurísticas, con parámetros fijados, y mediante
algoritmos de aproximación para problemas basados en modelos de parsimonia, hasta algoritmos "Márkov
Chain Monte Carlo" para análisis Bayesiano de problemas basados en modelos probabilísticos.129 ​

Muchos de estos estudios están basados en la detección de homología y la computación de familias de

proteínas.

Modelado de sistemas biológicos

La biología de sistemas implica el uso de simulaciones por ordenador de subsistemas celulares (tales como
redes de metabolitos y enzimas que comprenden el metabolismo, caminos de transducción de señales, y
redes de regulación genética), tanto para analizar como para visualizar las complejas conexiones de estos
procesos celulares.130 ​ La vida artificial o la evolución virtual tratan de entender los procesos evolutivos
por medio de la simulación por ordenador de sencillas formas de vida (artificial).131 ​

Análisis de imagen de alto rendimiento

Se están usando tecnologías de computación para acelerar o automatizar completamente el procesamiento,

cuantificación y análisis de grandes cantidades de imágenes biomédicas con alto contenido en información.
Los modernos sistemas de análisis de imagen incrementan la habilidad del observador para realizar análisis
sobre un amplio o complejo conjunto de imágenes, mejorando la precisión, la objetividad (independencia
de los resultados según el observador), o la rapidez. Un sistema de análisis totalmente desarrollado podría
reemplazar completamente al observador. Aunque estos sistemas no son exclusivos del campo de las
imágenes biomédicas, cada vez son más importantes tanto para el diagnóstico como para la investigación.
Algunos ejemplos:

Cuantificación y localización subcelular con alta productividad y precisión (high-content

screening, citohistopatología).132 ​
Morfometría.133 ​
Análisis y visualización de imágenes clínicas.134 ​
Determinación de patrones en el flujo del aire en tiempo real de la respiración pulmonar de
animales vivos.
Cuantificación del tamaño de la oclusión a través de imágenes en tiempo real, tanto por
desarrollo como por recuperación, de lesiones arteriales.135 ​
Realización de observaciones conductuales basadas en prolongadas grabaciones en vídeo
de animales de laboratorio.
Observaciones en infrarrojo (espectroscopia infrarroja) para la determinación de la actividad
metabólica.136 ​

Acoplamiento proteína-proteína

En las últimas dos décadas, decenas de miles de estructuras tridimensionales de proteínas han sido
determinadas por cristalografía de rayos X y espectroscopia mediante resonancia magnética nuclear de
proteínas (RMN de proteínas). Una cuestión central para los científicos es si resulta viable la predicción de
posibles interacciones proteína-proteína solamente basados en esas formas 3D, sin realizar experimentos
identificativos de estas interacciones. Se han desarrollado una variedad de métodos para enfrentarse al
problema del acoplamiento proteína-proteína, aunque parece que queda todavía mucho trabajo en este
campo.137 ​

Ontologías e integración de datos

Las ontologías biológicas son gráfos acíclicos dirigidos de vocabularios controlados/lenguajes des
indización. Están diseñados para capturar conceptos y descripciones biológicas de una manera que se
puede categorizar y analizar fácilmente con computadoras. Cuando se categoriza de esta manera, es posible
obtener un valor agregado del análisis holístico e integrado.
El consorcio OBO Foundry fue un esfuerzo por estandarizar ciertas ontologías. Una de las más extendidas
es la ontología génica que describe la función de los genes. También hay ontologías que describen
fenotipos.

Herramientas de software
Véase también: Anexo:Software para alineamiento de secuencias
Véase también: Anexo:Software para alineamiento estructural

Las herramientas de software para bioinformática van desde simples herramientas de línea de comandos
hasta mucho más complejos programas gráficos y servicios web autónomos situados en compañías de
bioinformática o instituciones públicas. La más conocida herramienta de biología computacional entre los
biólogos es, probablemente, BLAST, un algoritmo para determinar la similitud de secuencias arbitrarias con
otras secuencias,68 ​ probablemente residentes en bases de datos de proteínas o de secuencias de ADN. El
NCBI (National Center for Biotechnology Information, EE. UU.), por ejemplo, proporciona una
implementación muy utilizada, basada en web, y que trabaja sobre sus bases de datos.138 ​

Para alineamientos múltiples de secuencias, el clásico ClustalW,70 ​ actualmente en su versión 2, es el

software de referencia. Puede trabajarse con una implementación del mismo en el EBI (Instituto Europeo
de Bioinformática).139 ​

BLAST y ClustalW son solo dos ejemplos de los muchos programas de alineamiento de secuencias
disponibles. Existe, por otra parte, multitud de software bioinformático con otros objetivos: alineamiento
estructural de proteínas, predicción de genes y otros motivos, predicción de estructura de proteínas,
predicción de acoplamiento proteína-proteína, o modelado de sistemas biológicos, entre otros. En
Anexo:Software para alineamiento de secuencias y Anexo:Software para alineamiento estructural pueden
encontrarse sendas relaciones de programas o servicios web adecuados para cada uno de estos dos
objetivos en particular.

Software libre en bioinformática

Muchas herramientas de software libre existen y continúan apareciendo desde los década de 1980s.140 ​ La
necesidad de nuevos algoritmos para el análisis the nuevos datos de origen biológico, en combinación con
el potencial para experimentos innovadores in silico y la disponibilidad de repositorios gratuitos para
software libre han ayudado a crear oportunidades para que grupos de investigación realicen aportes a la
bioinformatica y al código libre disponible, independientemente de sus fuentes de financiamiento. Las
herramientas de código abierto a menudo actúan como incubadoras de ideas, o como complemento en
aplicaciones comerciales. Pueden también proveer estándares de facto y modelos o estructuras que aportan
al desafío de la integración en bioinformática.

La Lista de software libre en bioinformatica incluye títulos como Bioconductor, BioPerl, Biopython,
BioJava, BioJS, BioRuby, Bioclipse, EMBOSS, .NET Bio, Orange con sus agregados bioinformaticos,
Apache Taverna, UGENE y GenoCAD. Para mantener esta tradición y crear nuevas oportunidades la
organización sin fines de lucro Open Bioinformatics Foundation140 ​ a patrocinado anualmente la
Bioinformatics Open Source Conference (BOSC) desde el año 2000.141 ​
Un método alternativo para construir bases de datos públicas es usar el software para wikis MediaWiki con
la extensión WikiOpener (https://www.mediawiki.org/wiki/Extension:WikiOpener). Este sistema permite el
acceso y actualización de la base de datos a todos los expertos en el campo.142 ​

Servicios web en bioinformática

Se han desarrollado interfaces basadas en SOAP y en REST (Representational State Transfer, transferencia
de estado representacional) para una amplia variedad de aplicaciones bioinformáticas, permitiendo que una
aplicación, corriendo en un ordenador de cualquier parte del mundo, pueda usar algoritmos, datos y
recursos de computación alojados en servidores en cualesquiera otras partes del planeta. Las principales
ventajas radican en que el usuario final se despreocupa de actualizaciones y modificaciones en el software o
en las bases de datos.143 ​ Los servicios bioinformáticos básicos, de acuerdo a la clasificación implícita del
EBI, solían clasificarse en:144 ​

Servicios de obtención de información en línea (consultas a bases de datos, por ejemplo).

Herramientas de análisis (por ejemplo, servicios que den acceso a EMBOSS).
Búsquedas de similitudes entre secuencias (servicios de acceso a FASTA o BLAST, por
ejemplo).
Alineamientos múltiples de secuencias (acceso a ClustalW o T-Coffee).
Análisis estructural (acceso a servicios de alineamiento estructural de proteínas, por
ejemplo).
Servicios de acceso a literatura especializada y ontologías.

Desde 2009 los servicios bioinformaticos básicos son clasificados por el EBI en tres categorías:145 ​

similitudes entre secuencias (SSS)

Alineamientos múltiples de secuencias (MSA)
análisis de secuencia bioinformático (BSA)

La disponibilidad de estos servicios web basados en SOAP a través de sistemas tales como los servicios de
registro,146 ​ (servicios de distribución y descubrimiento de datos a través de servicios web) demuestra la
aplicabilidad de soluciones bioinformáticas basadas en web. Estas herramientas varían desde una colección
de herramientas autónomas con un formato de datos común, y bajo una única interfaz autónoma o basada
en web, hasta sistemas integradores y extensibles para la gestión del flujo de trabajo bioinformático.

Sistemas de gestión de flujo de trabajo de bioinformática

Un Sistema de gestión de flujo de trabajo de bioinformática es una forma especializada de Sistema de

gestión de flujo de trabajo diseñado específicamente para componer y ejecutar una serie de pasos
computacionales o de manipulación de datos, o un flujo de trabajo, en una aplicación de Bioinformática.
Tales sistemas están diseñados para:

Proporcionar un entorno fácil de usar para que los propios científicos de aplicaciones
individuales creen sus propios flujos de trabajo.
proporcionar herramientas interactivas para los científicos que les permitan ejecutar sus
flujos de trabajo y ver sus resultados en tiempo real,
simplificar el proceso de compartir y reutilizar flujos de trabajo entre los científicos
permite a los científicos rastrear el origen de los resultados de la ejecución del flujo de
trabajo y los pasos de creación del mismo.
Algunas de las plataformas que ofrecen este servicio: Galaxy, Kepler, Taverna, UGENE, Anduril, HIVE.

"BioCompute" y "BioCompute Objects(BCO)"

En 2014, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU. Patrocinó una conferencia
celebrada en los [Institutos Nacionales de la Salud] en el Campus de Bethesda para hablar sobre la
reproducibilidad en bioinformática. 147 ​Durante los siguientes tres años (2014 - 2017), un consorcio de
partes interesadas se reunió regularmente para discutir lo que se convertiría en el paradigma de
BioCompute. 148 ​Estas partes interesadas incluían representantes del gobierno, la industria y entidades
académicas. Los líderes de la sesión representaron a numerosas sucursales de los Institutos y Centros de la
FDA y los NIH, entidades sin fines de lucro, como Proyecto Varioma Humano y Federación Europea de
Informática Médica, e instituciones de investigación como Stanford, el New York Genome Center, y
George Washington University.

Se decidió que el paradigma de BioCompute sería en forma de "cuadernos de laboratorio digitales" que
permiten la reproducibilidad, replicación, revisión y reutilización de los protocolos de bioinformática. Esto
se propuso para permitir una mayor continuidad dentro de un grupo de investigación en el transcurso del
flujo de personal normal al mismo tiempo que se fomenta el intercambio de ideas entre grupos. La FDA de
los EE. UU. Financió este trabajo para que la información sobre tuberías sea más transparente y accesible
para su personal regulador. 149 ​

En 2016, el grupo volvió a reunirse en el NIH en Bethesda y discutió el potencial de un BioCompute

Object, una instancia del paradigma BioCompute. Este trabajo se copió como un documento de "uso de
prueba estándar" y un manuscrito de preimpresión cargado en bioRxiv.150 ​

Los objetos BioCompute permiten que los registros se compartan entre empleados, colaboradores y
reguladores.151 152
​ ​

Referencias

Notas
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Véase también
Portal:Biotecnología. Contenido relacionado con Biotecnología.
Portal:Informática. Contenido relacionado con Informática.
Portal:Biología. Contenido relacionado con Biología.
Glosario relacionado con Modelo oculto de Márkov
Algoritmo Smith- genoma
Waterman Montaje de secuencias
Homología de secuencias Proyecto Genoma
Biología matemática
Informática en salud Humano
Biopython
Logo de secuencias Huella filogenética
BLAST
Marco abierto de lectura Scalable Vector Graphics
Clustal
Matriz de sustitución Secuenciación del ADN
Medicina genómica

Enlaces externos
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rib.cecalc.ula.ve/) Universidad de los Andes
Bioinformáticos (http://www.bioinformaticos.com.ar/) Noticias sobre bioinformática para el
área latinoamericana
 Curso de programación en Perl para bioinformáticos en línea (http://bioinfouab.uab.cat/bioin
fouab_new/Resources/CursoPerl/CursoPerl.asp) Plataforma de Bioinformática de la UAB

Otros
Human Genome Project Information: Bioinformatics (https://web.archive.org/web/200310091
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Proyecto Genoma Humano y Bioinformática; reseñas, ahora históricas, de la bioinformática
en el desarrollo del Proyecto Genoma Humano

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