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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
DEPARTAMENTO ACADÉMICO AGROSILVO PASTORIL
ÁREA DE BIOLOGÍA

MANUAL AUTOINSTRUCTIVO

DE MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGIA

Dra. YONI MENI RODRÍGUEZ ESPEJO

Alumno(a)………………………………………………………

TARAPOTO – PERÚ
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CAPITULO I

GENERALIDADES
El papel fundamental que representa la Microbiología para el Agroindustrial en el ejercicio
profesional, requieren de un adecuado manejo de los principales problemas que puedan
surgir en un bioproceso. El conocimiento de los microorganismos en sus aspectos
beneficiosos, es un factor indiscutible en la subsistencia económica del mundo, en la
preservación del ambiente, y en la producción de alimentos.
El Agroindustrial es responsable de la producción de productos de calidad, seguros y en
este aspecto entra a tallar la calidad microbiológica como un elemento determinante. Los
avances recientes de la Biología Molecular han generado una onda de excitación acerca de
las futuras aplicaciones de nuevas técnicas microbiológicas en una amplia variedad de
aspectos industriales. En este sentido cualquier industria de bioprocesos será beneficiada,
ya que mediante la tecnología del ADN-recombinante se ha logrado introducir en bacterias,
ADN proveniente de otras fuentes para que estas bacterias, así modificadas, produzcan
proteínas y polipéptidos de utilidad terapéutica tales como: insulina humana y
somatostatina.

1.1. DEFINICION DE MICROBIOLOGÍA.- sobre la base de su etimología (deriba de tres

vocablos griegos Mycro (pequeño), Bio (vida) y Logo (tratado), entonces es la ciencia que
trata de los seres vivos muy pequeños, concretamente de aquellos cuyo tamaño se
encuentra por debajo del poder resolutivo del ojo humano.

¿POR QUÉ ESTUDIAR LA MICROBIOLOGÍA?

Como ciencia biológica básica, la microbiología nos proporciona algunas de las
herramientas de investigación más accesibles para probar la naturaleza de los
procesos vitales. Nuestra comprensión más sofisticada de los principios químicos y
físicos que hay detrás de los procesos de la vida ha surgido de estudios en los que se
utilizan microorganismos.
Como ciencia biológica aplicada, la microbiología se relaciona con muchos
problemas prácticos importantes en medicina, agricultura e industria. Algunas de las
enfermedades más importantes de los humanos, los animales y las plantas son
causadas por microorganismos. Los microorganismos desempeñan un papel
importante en fertilidad de la tierra y en la producción animal. Muchos procesos a
nivel industrial están basados en la microbiología y se clasifican bajo el rubro de
biotecnología.

La Microbiología como Ciencia se encarga del estudio de los microorganismos, existentes

tanto unicelulares como pluricelulares. Teniendo en cuenta múltiples aspectos tales como:
o Que siempre deben estar constituidos por células vivas
o Su Capacidad para sobrevivir en forma independiente, poseer vida libre.
o Su Diversidad y evolución surgiendo nuevos grupos o clases.
o El Rol que cumplen en el planeta
o Su función en la comprensión de la biología de los organismos superiores,
incluyendo el ser humano.

1.2 OBJETO DE ESTUDIO DE LA MICROBIOLOGÍA.- El objeto de estudio de una ciencia

se puede desglosar en dos apartados: objeto material y objeto formal.
Objeto Material(Los Microorganismos).- es decir que el Objeto material de la Microbiología
viene delimitado por el tamaño de los seres que investiga, desde partículas no celulares
como los virus, viroides y priones, hasta organismos celulares tan diferentes como bacterias,
protozoos, helmintos, hongos y parte de las algas.

Objeto Formal.- Todos los aspectos y enfoques desde los que se pueden estudiar los
microorganismos conforman lo que denominamos objeto formal de la Microbiología:
características estructurales, fisiológicas, bioquímicas, genéticas, taxonómicas, ecológicas,
etc., que conforman el núcleo general o cuerpo básico de conocimientos de esta ciencia.
Finalmente, la Microbiología ha de incluir el estudio de todas las técnicas y metodologías
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destinadas al estudio experimental, manejo y control de los microorganismos, es decir, de
todos los aspectos relacionados con el modo de trabajo de una ciencia empírica.

1.3 RAMAS DE LA MICROBIOLOGIA:

• Microbiologia General .- se encarga Del estúdio de los diversos grupos de
microorganismos que viven em la naturaleza.
• Microbiología Médica.- Es la rama de la Microbiología que se encarga de estudiar los
microorganismos causantes de enfermedades (patógenos), también se encarga de la
prevención y control de las enfermedades infecciosas.
• Microbiología de Alimentos.- Estudia tanto los efectos dañinos como los efectos
beneficiosos de los microorganismos sobre los alimentos. El papel beneficioso incluye el
uso de microorganismos en la preparación de alimentos tales como quesos, salchichas,
yogur, encurtidos, etc. Por otra parte, los microorganismos son responsables de algunas
de las más serias intoxicaciones alimentarias y causan también la descomposición de
una gran variedad de alimentos.
• Microbiología del Agua.- Es muy importante que el agua para consumo humano y
para otros usos esté pura y libre de bacterias patógenas. La Microbiología del Agua se
ocupa de obtener aguas de óptima calidad y utiliza microorganismos con el fin de
regenerar las aguas de desecho y hacerlas útiles.
• Microbiología Agrícola.- Los microorganismos juegan un papel muy importante en la
agricultura, tanto desde el punto de vista beneficioso como perjudicial. La Microbiología
Agrícola estudia ambos aspectos, entre otros: el papel de los microorganismos en la
formación y fertilización de los suelos, el control de los insectos dañinos para las
plantas mediante el uso de microorganismos, y los efectos dañinos de los
microorganismos sobre las plantas.
• Microbiología Veterinaria.- Enfermedades infecciosas de varios tipos son responsables
de la muerte de muchas mascotas y de animales de granjas. La Microbiología
Veterinaria se encarga de la prevención y control de esas enfermedades.
• Microbiología Industrial.- Productos de considerable valor económico se obtienen
como resultado del metabolismo microbiano, usando como sustrato desechos agrícolas,
desechos industriales y productos naturales de bajo costo. Entre los productos
obtenidos de fuentes microbianas tenemos: antibióticos, hormonas, enzimas, etc.
• Microbiología aplicada al control de calidad de medicamentos y cosméticos .- Uno
de los aspectos más importantes del control de calidad de productos de esta naturaleza
es el análisis microbiológico dirigido a la enumeración de la población microbiana total
incluyendo hongos filamentosos (mohos) y levaduras y a la búsqueda de gérmenes
patógenos tales como:Salmonella, Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Pseudomonas
aeruginosa, etc.
• Microbiología Espacial.- Referida a veces como Exobiología, estudia la posible
existencia de microorganismos en el espacio exterior y en otros planetas, también
incluye el estudio del uso potencial de microorganismos como fuente de alimentos,
energía y para el mantenimiento de un balance de oxígeno-dióxido de carbono
apropiado en las naves espaciales.
• Microbiología Bélica (Guerra Biológica).- Consiste en el uso intencional de
microorganismos vivientes o sus productos tóxicos, para causar daño e incluso la
muerte al hombre, animales y/o plantas.
• Microbiologia taxonomica. - permite La ubicacion taxonômica de los diversos grupos
microbianos.
• Por otro lado la búsqueda de agentes infectivos, desentrañamiento y
aprovechamiento de los mecanismos de defensa del hospedador condujeron a la
creación de ciencias subsidiarias: Virología e Inmunología. Como parte de la
Microbiología.

1.4. PRINCIPALES CIENCIAS RELACIONADAS CON LA MICROBIOLOGIA:

Biologia.- Considera a la microbiología como una de las ciencias biológicas especial.
Anatomía.- Estudia la morfología, relación, estructura de las diferentes células, tejidos,
órganos, sistemas y aparatos que contienen los seres vivos.
Anatomía Comparada.- Estudia un determinado órgano en la escala de los animales.
Anatomía Microscópica.- Se encarga del estudio de las características externas mas
resaltantes en un determinado organismo para lo cual solamente se hace uso de los
sentidos.
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Anatomía Microscópica.- Estudia las características estructurales o fisiológicas de los
seres vivos para lo cual hace uso del microscopio. Y comprende las siguientes disciplinas:
• Histología(Tejidos) , Citología(Célula), Cariología(Núcleo celular)
Anatomía Teratogenica.- Estudia los seres vivos deformes producto de aberraciones
cromosómicas o con mal formaciones congénitas.
Fisiología (Funciones de células, tejidos, órganos, sistemas y aparatos que contienen los
seres vivos).
Ecología (Relaciones de un grupo de organismos con su medio ambiente).
Embriología (Desarrollo de un nuevo ser desde que es fecundado hasta el momento de su
nacimiento).
Inmunologia (Mecanismos de la respuesta inmune en los seres vivos).
Genética (Transmisión de los caracteres hereditarios entre padres a hijos).
Taxonomia (Clasificación de los seres vivos dentro de un reino respectivo).
Zoogeografía (Distribución de los animales por regiones).
Botánica (Plantas). Entomología (Insectos). Malacología (Moluscos).
Ictiología(Peces). Ornitología (Aves). Batracologia (Anfibios).
Herpeptología (Reptiles). Mastología (Mamíferos).
Biotecnología.- Uso de células o parte de ellas en la producción de un compuesto.

1.5. PRINCIPALES CIENCIAS QUE COMPRENDE LA MICROBIOLOGÍA:

• Bacteriología.- Estudia las bacterias, microorganismos procariotas unicelulares de

estructura relativamente simple. Ejemplos: Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis,
Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, etc.
• Micología.- Estudia los hongos, microorganismos eucariotas quimioheterotrofos,
pueden ser unicelulares o multicelulares. Ejemplos: Aspergillus fumigatus, Histoplasma
capsulatum, Candida albicans, etc.
• Virología.- Estudia los virus, agentes submicroscópicos filtrables, parásitos
unicelulares obligados, que poseen un sólo tipo de ácido nucleico rodeado de una
cubierta proteica. Ejemplos: Virus de la rabia, virus de la poliomielitis, virus del
sarampión.
• Ficología.- Estudia, microoalgas unicelulares eucariotas. Ejemplos: Diatomeasm,
Euglena, Bolvox, etc
• Parasitología.- Estudia los organismos (Huéspedes) que viven sobre otros organismos
(Hospedadores). Considera a la siguientes diciplinas: Protozoología.- Estudia los
protozoarios, microorganismos unicelulares eucariotas. Ejemplos: Giardia lamblia,
Entamoeba histolytica, Trypanosoma cruzi, etc. Y Helmintología.- Estudia algunos
estadios fisiológicos de los platelmintos y nematelmintos.

¿Qué es un microorganismo?
Microorganismo o microbio es un organismo microscópico que individualmente no puede
observarse a simple vista, está compuesto de una o más células y es capaz de reproducirse
por división. Los microorganismos tienen muchas formas y tamaños y pueden vivir solos o
agrupados en comunidades. Existen 5 características principales para considerar a los
microorganismos como células: Autoalimentación o nutrición; Autoduplicación o desarrollo;
Diferenciación de crecimiento, cambios de forma y funciones; Taxismo comunicación con
otras células a través de estímulos físicos y químicos; Evolución modificaciones hereditarias
como consecuencia de la selección natural.
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1.6. IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS EN LA ACTIVIDAD DEL HOMBRE

Los microorganismos (m.o.s) juegan un rol indispensable e importante en el progreso de la
salud y bienestar de los demás seres vivos y tienen diferentes impactos sobre la actividad
del hombre; asi como en: salud, agricultura, ganadería, industria alimentaria, energía,
biotecnología, etc.
a. SALUD.- los m.o.s son agentes infecciosos en animales, plantas y humanos. Cada
vez surgen nuevas cepas microbianas, como una amenaza para la existencia de la
humanidad y otros seres vivos debido a que provocan nuevas enfermedades. Dentro
de sus beneficion que están relacionados con la salud esta la Producción de
antibióticos, vacunas, hormonas, tratamiento de enfermedades congenitas, etc
b. AGRICULTURA.- su importancia de los m.o.s esta en los procesos de mineralización
mediante los ciclos biogeoquímicos, tienen la capacidad de fijar el nitrógeno
atmosférico formando nódulos a nivel de la raíz, cuando están en simbiosis con las
leguminosas, también están formando micorrizas ayudando al vigor de la planta,
algunos son usados en producción de Bioinsecticidas, Bioabonos (Lumbricultura,
Compostaje) además que pueden ser empleados como controladores biologicos etc.
Pero también ocasionan grandes pérdidas en los sembrios, en las cosechas de frutos
perecibles, afectan la conservación de hortalizas, pueden variar con las estaciones y
cambios climaticos.
c. GANADERÍA.- Los m.o.s. son indispensables en los rumiantes ya que cumplen un
rol fundamental en su sistema digestivo especialmente en la producción de enzimas
como lo es la renina lo que favorece una buena digestión. Los daños en los animales
es muy perjudicial cuando hay brotes de epidemias ya que originan grandes
pérdidas para los ganaderos.
d. INDUSTRIA ALIMENTARÍA.- los m.o.s son utilizados en las fermentaciones, bebidas
alcohólicas, panadería y conservación de alimentos con la búsqueda de mejorar la
calidad del alimento y estabilizar su duración en el tiempo los m.o.s. se emplean en
su procesamiento de una gama de alimentos (queso, embutidos, yogurt, cecinas,
ahumados, saborizantes, espesantes, vitaminas, ácidos orgánicos, enzimas, etc.)
e. ENERGÍA.- Su utilidad principal es en la obtención de biogás (Metano)
biocombustibles (alcohol) en la recuperación de metales mediante lixiviación, en
recuperación de petróleo.
f. PROCESOS BIOTECNOLÓGICOS.- Lo que se buscan es el incremento del
rendimiento productivo en los bioprocesos lo cual se puede lograr mediante el uso de
la ingeniería genética cuyo fin principal es mantener el equilibrio en los ecosistemas.
Producción de alimentos transgénicos.

"No hay campo del batallar humano, donde el microbio no juegue un papel importante
y a menudo dominante." S.A. Waksman (1942)

1.7. DESARROLLO HISTÓRICO DE LA MICROBIOLOGÍA:

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Antonie Van Leeuwenhoek (1632-1723).
En 1675 descubrió la variedad de
pequeñas criaturas en diversas muestras
los que denominó "animálculos". Se cree
que es el "Padre de la Microbiología".
Observo protozoos (como Giardia, en sus
propias heces). “Padre de la
Protozoologia. Fundador de la Histología
animal. Esquemas de sus observaciones
de Leeuwenhoek fueron:

Francisco Redi Repitió los experimentos

de Needham. Comprobó que los insectos y
nematodos procedían de huevos puestos
por animales adultos de su misma especie

Lazaro Spallanzani, fisiólogo italiano, se aseguró de sacar el aire de uno de los frascos
creando un vacío parcial, y le tapo, y calentó el caldo durante un tiempo ambos. En el frasco
abierto observó que al cabo de un tiempo aparecían animaliculos.

Luis Pasteur (1822-1895), utilizó matraces de vidrio con Cuello de cisne, abiertos de modo
que el contenido estuviera en contacto con el aire; y no desarrollaba microorganismos, los
gérmenes del aire quedaban retenidos a su paso por el largo cuello de cisne, y no
alcanzaban el interior del recipiente quedando estéril.

Robert Koch 1876, (crecimiento a partir de células individuales). Con su técnica de

cultivo puro logró, el primer aislamiento y propagación in vitro del bacilo del ántrax
(Bacillus anthracis), (1881), Koch y sus colaboradores confirmaron que las esporas son
formas diferenciadas a partir de los bacilos, y muy resistentes que podía transmitirse
sucesivamente a ratones sanos inoculándoles bacilos en cultivo puro, obtenidos tras varias
transferencias en medios líquidos. Postulados de Koch, son los siguientes:
1. El agente debe estar presente en cada
caso de enfermedad.
2. El agente debe ser aislado del huésped y
crecer in-vitro.
3. La enfermedad debe producirse cuando
un producto de un cultivo puro del
agente es inoculado en un huésped
susceptible sano.
4. El mismo agente debe ser recuperado del
nuevo huésped experimental infectado
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Primeras técnicas microbiológicas
1877 Koch Técnicas de fijación y coloración de bacterias
1877 Pasteur y Chamberland Esterilización por calor húmedo (autoclave)
1878 Lister Primer método de aislamiento de un cultivo puro (método de dilución)
1881 Koch y Wolffhugel Esterilización por aire caliente
1882 Hesse Utilización del agar-agar como agente solidificante
1884 Gram Tinción de Gram
1887 Petri Placas de Petri
Inmunología
1798 E. Jenner Vacunación antivariólica
1880 Koch Hipersensibilidad retardada a la tuberculosis
1881 Pasteur Desarrollo de vacunas a partir de gérmenes muertos y de gérmenes atenuados
1884 Metchnikoff Fagocitosis
1885 Roux y Yersin Primera toxina
1890 Von Behring y Kitasato Primera antitoxina
1893 Büchner Complemento
1896 Durham Aglutinación de bacterias
1897 Erlich Estudios sobre inmunidad
1898 Bordet Hemólisis por anticuerpos y complemento
1901 Landsteiner Grupos sanguíneos de los humanos
1908 Erlich Teorías de la formación de anticuerpos y otros estudios
Quimioterapia
1908 Erlich Quimioterapia con Salvarsan
1929 Fleming Descubrimiento de la Penicilina
1935 Domagk Descubrimiento de las sulfas
1939 Dubos Descubrimiento de la Gramicidina y la Tirocidina
1944 Waksman Descubrimiento de la Estreptomicina
1944-1950 Descubrimiento de la mayoría de los antibióticos
Virología
1892 Iwanowsky Descubrimiento del virus del mosaico del tabaco
1898 Beijerinck Confirma el descubrimiento de Iwanowsky
1898 Loeffler y Frosch Descubrimiento del virus de la aftosa
1917 D'Herelle y Twort Descubrimiento de los bacteriófagos
1935 Stanley Cristalizó el virus del mosaico del tabaco
1949 Enders, Robbins y Weller Cultivo del virus de la poliomielitis en células renales de
mono
Período Moderno de la Microbiología : Genética microbiana y Biología Molecular
1928 Griffith Descubrimiento de la transformación
1942 Monod Análisis de las fases del crecimiento microbiano y descubrimiento del
fenómeno de diauxia
1943 Luria y Delbruck Carácter espontáneo de las mutaciones
1944 Avery, MacLeod y Mac Carthy Identificación del ADN como el principio transformante
1946 Lederberg y Tatum Descubrimiento de la recombinación genética en bacterias
1952 Zinder y Lederberg Descubrimiento de la transducción
1952 Hershey y Chase ADN como material genético de los bacteriófagos
1953 Watson y Crick Estructura de doble hélice del ADN
1959 Ochoa y Kornberg Mecanismos de biosíntesis de ARN y ADN
1961 Jacob y Wollman Establecimiento del concepto de episoma
1961 Jacob y Monod Teoría de la regulación genética
1975- 1983 Ingeniería genética
Premios Nobel en Medicina, Fisiología y/o Química concedidos a microbiólogos,
biólogos, médicos o bioquímicos
1901 von Behring Descubrimiento de la seroterapia
1905 Koch Trabajos sobre la tuberculosis
1908 Erlich y Metchnikoff Trabajos sobre inmunidad
1913 Richet Descubrimiento de la anafilaxia
1919 Bordet Trabajos sobre inmunidad humoral
1928 Nicolle Epidemiología del tifus exantemático
1930 Landsteiner Descubrimiento de los grupos sanguíneos en los humanos
1931 Warburg Descubrimiento del fermento respiratorio
1939 Domagk Acción antibacteriana de las sulfas
1945 Fleming, Chain y Florey Trabajos sobre la penicilina
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1951 Theiler Atenuación del virus de la fiebre amarilla
1952 Waksman Descubrimiento de la estreptomicina
1954 Enders, Weller y Robbins Cultivo in vitro del virus de la poliomielitis
1958 Beadle, Tatum y Lederberg Trabajos de genética microbiana
1959 Ochoa y Kornberg Mecanismos de la biosíntesis de los ácidos nucleicos
1960 Medawar y Mac Farlane Burnet Descubrimiento de la tolerancia inmunológica
adquirida
1962 Watson y Crick Estructura molecular del ADN
1965 Lwoff, Monod y Jacob Descubrimiento del ácido ribonucleico mensajero
1966 Huggins y Rous Trabajos sobre el cáncer. Descubrimiento de la naturaleza viral del
sarcoma aviar.
1968 Holley, Khorana y Niremberg Contribuciones al entendimiento del código genético y su
función en la síntesis de proteínas.
1969 Delbruck, Hershey y Luria Estudios en bacteriófagos que ayudaron a sentar las bases
de Biología Molecular Moderna.
1972 Edelman y Porter Contribución al conocimiento de la estructura química de los
anticuerpos
1975 Dulbecco, Temin y Baltimore Estudio de Biología Molecular
1978 Arber, Smith y Nathans Estudios sobre enzimas de restricción
1980 Benacerraf, Dausset y Snell Estudios de Inmunogenética
1982 Samuelson B Biosíntesis y estructura de leucotrienos
1983 Mc Clinton B Descubrimiento de elementos móviles en el
ADN (genes saltadores)
1984 Milstein, Kohler y Jerne Desarrollo de anticuerpos monoclonales - Teoría de formación
de anticuerpos.
1987 Tonegawa S Mecanismos moleculares de la diversidad de anticuerpos
1988 Deisenhofer, Huber y Michel Describieron la estructura de los pigmentos de la
fotosíntesis bacteriana
1989 Bishop y Varmus Descubrimiento de los genes causantes del cáncer, (oncogenes)
1990 Murray y Thomas Transplantes de órganos, exitosos por el uso de agentes
inmunosupresores
1993 Roberts y Sharp Descubrimiento de que los genes se pueden separar en diferentes
segmentos de ADN
1996 Doherty y Zinkernagel Descubrimientos relacionados con la especificidad de la
inmunidad celular
1997 Prusiner Descubrimiento de los priones
2003 Agre (Biólogo) y MadKinnon Descubrimiento de los canales de agua e iónicos en las
membranas plasmáticas.
2004 Ciechanover (Biólogo), Hershko (Biólogo) e Rose Descubrimiento del mecanismo en
que las células se deshacen de las proteínas en los proteasomas.
2005 Marshall y Warren (médicos) Descubrimiento de que Helicobacter pylori causa úlceras
pépticas.

Cuestionario:
1. Realiza un analisis critico del capitulo
2. Elabora un mapa mental sobre el capitulo

BIBLIOGRAFÍA
BROCK, T.D. Biology of microorganisms. Eigth Edition 1996. Prentice [Link] Society
for Microbiology, Washington, D.C.
KRUIJF, P. : “Cazadores de microbios”. Biblioteca Científica Salvat.
DEBRÉ, P. (1995): “Louis Pasteur”. Barcelona, Círculo de Lectores.
KRIEG, N.R. (1988): Bacterial classification: an overview. Can. J. Microbiol. 34: 536-540.
MARGULIS, L., K.V. SCHWARTZ (1985): “Cinco Reinos”. Labor, Barcelona.
MURRAY, R.G.E. (1984): Higher taxa, or a place for everithing...?. En: “Bergey's manual of
Systematic Bacteriology”. Williams & Wilkins, Baltimore.
STACKEBRANDT, E. (1988): Phylogenetic relationships vs. phenotypic diversity: how to
achieve a phylogenetic classification system of the eubacteria.
TORTORA G. J., B. R. Funke and Ch. L. Case 2001 Microbiology: an introduction. 7th
Edition.
TORTORA G. J., B. R. Funke and Ch. L. Case 2007. Introducción a la Microbiología 9na
Edición.
WEISTREICH AND LECHTMAN. Microbiology Fifth Edition 1988 MacMillan.
 9
Sitios webs recomendados
Sitios sobre A. van Leeuwenhoek
[Link]
[Link] (breve biografía en español)
Pequeña biografía sobre Robert Hooke
[Link]
[Link]
56D0900216F0E (el papel de Abbé y su colaboración con Koch en los microscopios de
lentes acromáticas)
Lous Pasteur
[Link]
[Link] (este sitio describe en detalle la contribución de
Pasteur en el descubrimiento del papel de los microorganismos en las fermentaciones.
Con imágenes)
Robert Koch
[Link] (ficha con las principales
aportaciones de Koch)

CAPITULO II

CRECIMIENTO MICROBIANO

2.1. DEFINICIÓN.- Es el aumento del número de microorganismos a lo largo del tiempo.

Por tanto, no nos referimos al crecimiento de un único microorganismo (ciclo celular) sino al
demográfico de una población. En organismos pluricelulares dicha multiplicación se traduce
en un aumento del tamaño del individuo, mientras que en unicelulares que se dividen por
fisión o por gemación, lo que ocurre es un aumento de la población. En los microorganismos
cenocíticos (en los que la duplicación del genoma no se acompaña de divisón celular) el
crecimiento se traduce en aumento de tamaño de la “colonia” cenocítica. Los eventos de
crecimiento en el ámbito individual hacen referencia al ciclo celular.

En el crecimiento de los microorganismos se presentan varias fases:

1) Fase de latencia o retardo, dura pocas horas, ya que la célula se adapta al medio en el
que se encuentra. Puede haber muerte de algunos microorganismos.
2) Fase de aceleración positiva, en la que las células tienen gran actividad fisiológica,
apareciendo el crecimiento protoplasmático.
3) Fase logarítmica.- se lleva a cabo una multiplicación exponencial de los
microorganismos.
4) Fase de aceleración negativa, dada por la competencia del alimento.
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5) Fase estacionaria, consiste en el equilibrio entre la multiplicación y muerte de los
microorganismos.
6) Fase de Destrucción acelerada, debido a la muerte exponencial de los microorganismos,
por falta de nutrientes y el aumento de sustancias de desecho.
7) Fase de declive, causada por la muerte total de los microorganismos por la acumulación
de sustancias de desecho.

Cuando una célula aislada comienza a crecer sobre un substrato sólido, el resultado del
crecimiento al cabo del tiempo es una colonia. (conjunto de microorganismos de una misma
especie que provienen de una sola célula) y se denomina unidad formadora de colonia
(UFC) a una célula viva y aislada que se encuentra en un substrato y en condiciones
ambientales adecuadas y produce una colonia en un breve lapso de tiempo. Una UFC
también puede corresponder a más de una célula cuando éstas forman parte de grupos
unidos fuertemente (estreptococos o diplococos, por ejemplo) ya que cada grupo formará
una sola colonia.
Las características coloniales presentan deferentes aspectos en cuanto a forma, borde, paso
de la luz, color, etc. En cuanto a forma pueden ser circulares, puntiformes, fusiformes,
irregulares. En cuanto al borde pueden ser lisos, ondulados. En cuanto al color se pueden
tener colonias blancas, marfil, amarillas, naranjas, verdes, negras, etc. Su aspecto puede
variar de lisas como en el caso de las bacterias, a butirosas como en las levaduras y
algodonosas o aterciopeladas como en el caso de los mohos

2.2. TIEMPO DE GENERACION.- El intervalo de tiempo que transcurre para la formación

de dos células a partir de la célula madre se llama tiempo de generación o tiempo
generacional y al igual que la tasa de crecimiento o cambio en el número de células por
unidad de tiempo, varía en dependencia de las condiciones genéticas de las bacterias y de
los factores nutricionales. Si partimos de una célula al cabo de una generación habrá
duplicado su número y así sucesivamente en cada generación. Como se puede observar el
crecimiento se produce en progresión geométrica y no aritmética.
En algunas bacterias como en el caso la E. coli, en condiciones óptimas la duplicación
celular se realiza cada 20 minutos, es así como en 10 horas se habrán producido 30
 11
generaciones, es decir mil millones de células bacterianas. A partir de una célula de E.
coli, se obtiene al cabo de 10 horas o sea 600 minutos, 600/20=30 generaciones. El número
de células entonces sería 230

Esto lleva a que una única célula (N0 = 1) creciendo con un tiempo de generación = 20 min,
llegue a poder producir (N1 = 4.7 x 1021 células en 24 horas).

2.3. ESTEQUIOMETRÍA DEL CRECIMIENTO MICROBIANO

La aplicación de la estequiometría requiere conocer los rendimientos. Estos se definen como
la relación entre el producto obtenido y el sustrato consumido (usualmente la fuente de
carbono y energía). Por ejemplo el rendimiento celular se define como:

(1)
X y S representan la concentración de biomasa y sustrato respectivamente.
En la práctica, para el cálculo del Yx/s se emplea la expresión:

(2)
Para obtener 30 gl -1 de levadura para panificación, se consumen 60 gl -1 de fuente
carbonada, luego el rendimiento será:

Si además de microorganismos se forma algún producto en particular, el rendimiento en

producto estará dado por:

(3)

Ya se ha visto que Yx/s e Yp/s son los rendimientos en biomasa y en producto

respectivamente. Son parámetros de importancia fundamental dentro de la microbiología
industrial, pues dan una medida de la eficiencia del proceso de producción. De este modo
en un proceso destinado a la producción de biomasa, el objetivo será maximizar Y x/s y
minimizar Yp/s. Si lo que interesa es el producto, se tendrá el caso inverso. Los valores de
yx/s e yp/s se calculan a partir de Yx/s e Yp/s mediante las expresiones:

Antes de efectuar los balances de materia y energía, introduciremos un nuevo concepto que
nos permitirá simplificar los cálculos: el `grado de reducción" al que denotaremos con la
letra y
1) El valor de y corresponde al número de electrones que fueron transferidos desde el
compuesto a oxidar, al 02, tomando como base 1 C-mol. Por tanto expresa el número de
"electrones disponibles" por cada C-mol.
2) La cantidad de calor liberado por cada mol de electrones transferidos al oxígeno (q/y), se
mantiene prácticamente constante.
 12
En general para calcular el grado de reducción de un compuesto se plantea laecuación de
oxidación del mismo a C02 y H2O, Si el compuesto contiene nitrógeno, deberá especificarse
cuál será el estado de oxidación final de éste. Por ejemplo, supongamos un compuesto dado
por C H a Ob Nc, y deseamos calcular el valor de y con respecto al nivel de referencia dado
por C02, H2O y NH3 . La ecuación de oxidación será:

El valor de y será igual a 4 n. Mediante balances elementales de C, H, O y N se llega a que:

(6)
Por tanto la Ecuacion 7 vendrá dado por:
(7)
La ecuación (7) es muy útil ya que permite calcular y sin necesidad de plantear la ecuación
de oxidación.
I. Balance de Carbono: Puesto que los rendimientos están referidos a 1 C-mol de fuente de
Carbono y energía, resulta.
(8)
II. Balance de grado de reducción: Los electrones disponibles a la izquierda y a la derecha
de la reacción deberán ser iguales, luego:
(9)
Debe recordarse que para el NH3 , H2O y C02 es y = 0. Además el grado de reducción del 02
es -4. Reordenando la ecuación (9) queda:

(10)
o bien:
(11)
Donde:

(12)

(13)
(14)
representan la fracción de energía (de la fuente de carbono y energía)
transferida a la biomasa, al producto y al oxígeno respectivamente. Puesto que por cada mol
de electrones transferidos al 02 se liberan qo = 27.5 k cal, el calor producido estará dado
por:
q = 4 b q o (k cal / C-mol fuente de C y E) (15)
De acuerdo con esto, e representa la fracción de energía disipada como calor. Mediante las
ecuaciones (8) y (10) es posible analizar los resultados experimentales y verificar si las
determinaciones han sido correctas. Medidas realizadas en el laboratorio deberán
encontrarse dentro de los siguientes intervalos:

(16)

(17)
Cuando se tiene certeza en las determinaciones, es posible aplicar las ecuaciones para
calcular algún rendimiento que no ha sido medido, por ejemplo yp/s en base a los
demá[Link] seguidamente algunos ejemplos:
Ejemplo 1: Se cultivó la levadura Candida utilis en un medio conteniendo glucosa, S04(NH4)
2 y sales. La concentración inicial de microorganismos fue de 0.53 g 1-1 (Xo) y la glucosa
15.2 g l-1 (So). Al cabo de 9.5 horas, se consumió total mente la glucosa (Sf = 0), se
consumieron 0.123 mol de 02 1-1, se produjeron 0.179 mol de C02 l -1 y la biomasa alcanzó
un valor de 6.07 g l -1 (Xf). Se desea averiguar si, además de biomasa, se formó algún
producto.
Como no se dispone de datos relativos a la composición elemental de C. utilis, se supone
que ésta es cercana a la del "microorganismo promedio".
 13

Luego: y x/s = 0.425

Del mismo modo se tiene que yCO2/s = 0.354. Puesto que la suma de ambos rendimientos
es muy inferior a 1, es evidente que se ha formado algún producto cuyo rendimiento será:

Para aplicar la ecuación (10) se requiere antes calcular el grado de reducción de la biomasa
(y.) y de la glucosa (v s), para lo cual se emplea la ecuación (7).

Además el valor de b será: b = 0.243 mol 02. C - mol-1

Luego se calcula

Nuevamente la suma es inferior a 1 y de la ecuación (10) resulta:

Este resultado confirma que se ha formado algún producto, pero además se puede estimar
cuál es el valor de y p .

2.4. CINÉTICA DE CRECIMIENTO

Debido a la naturaleza autocatalítica del crecimiento microbiano, es lógico suponer que la
concentración de microorganismos, X, influye en la velocidad con que aumenta la población,
rx Así:
(18)
Existen diversas expresiones para p: la más difundida es la ecuación de Monod, que
relaciona el valor de u con la concentración de un componente del medio de cultivo que está
en defecto respecto de los requerimientos del microorganismo: el sustrato limitante.

(19)
donde S es la concentración de sustrato limitante, um es la velocidad de crecimiento
específica máxima, y Ks se conoce como constante de saturación. El valor de Ks está
inversamente relacionado con la afinidad del microorganismo por el sustrato.
Cuando S » Ks, u toma el valor de um y r x sólo depende de X. En general K8 tiene valore
muy bajos, del orden de los mg l -1, por tanto concentraciones relativamente bajas de S son
suficientes para hacer que u=um. En promedio las bacterias poseen valores de um cercanos
a 0.9 h-1, las levaduras 0.45 h-1 y los hongos filamentosos 0.25 h-1 ; de todos modos um
debe ser determinado experimentalmente para cada caso en particular.
La substancia inhibidora puede ser algún componente del medio de cultivo o algún
producto formado por los microorganismos. El tipo de inhibición, al igual que en cinética
enzimática, puede ser competitiva o no competitiva. Para el primer caso:

(20)
Mientras que para el segundo;

(21)
Donde:

(22)
siendo I la concentración de inhibidor. El valor de K I está inversamente relacionado
 14
con la afinidad del microorganismo por el inhibidor. En la inhibición competitiva, se
modifica en valor de Ks . Puesto que a > 1 si existe inhibidor (ecuación (22)), resulta que la
afinidad del microorganismo por el sustrato se ve disminuída.
En la inhibición no competitiva, es el valor de um el que resulta afectado. En ocasiones
algún componente del medio de cultivo puede ser inhibidor del crecimiento, sobre todo
cuando se encuentra en concentraciones relativamente elevadas. Esto es factible que ocurra
con la fuente de carbono y energía por ser el componente que se encuentra en mayor
proporción en los medios. Suele emplearse la siguiente expresión para considerar éste
efecto:

(23)
Consumo de sustrato
Si reordenamos la ecuación (1) y derivamos respecto del tiempo se obtiene:

(24)
o bien:

(25)
Introduciendo la ecuación (18) en la (25):

(26)
También puede expresarse la velocidad de consumo de sustrato como:
(27)
Donde qs es la velocidad específica de consumo de sustrato. Comparando las ecuaciones
(26) y (27) surge que

(28)
Si u=um se tendrá qs=qsm es decir que ambos parámetros están directamente relacionados.
Por lo expuesto hasta aquí es evidente que el crecimiento puede ser caracterizado mediante
tres parámetros: KS, um e Yx/s . Estos dependen tanto del microorganismo como del medio
de cultivo empleado, por lo que su evaluación debe realizarse para cada caso en particular.

2.5. DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES.- Depende principalmente del tipo de nutrición

que presente el microorganismo es decir si es autótrofo u heterótrofo. Todo microorganismo
para su desarrollo necesita de Macro nutrientes y micronutrientes:
Macronutrientes: Se requieren en grandes cantidades.
Fuentes carbonadas: Azucares, ácidos orgánicos, ácidos grasos polímeros, O2 etc.
Fuentes nitrogenadas: Proteínas, aminoácidos, compuestos aromáticos, NO3, NH3.
Otros: Fósforo: Fosfatos orgánicos e inorgánicos, ácidos nucleicos y fosfolípidos.
Azufre: Aminoácidos azufrados, vitaminas (Tiamina, biotina, y ácido lipoico) sulfato
(SO4) Sulfuros (HS).
Potasio, Magnesio, Calcio, Hierro y Sodio.
Micronutrientes: Se necesitan en pequeñas cantidades.
Iones: Zinc, Desempeña papel estructural en muchas enzimas (Anhidrasa carbónica,
alcohol deshidrogenasa, las RNA inda polimerazos)
Cobalto, se necesita solo para formar la vitamina B12
Molibdeno, interviene en la reducción asimilatoria de los nitratos.
Cobre, juega un papel en las enzimas respiratorias
Manganeso, activador de enzimas y también esta en la superóxido dismutasa

2.6. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CRECIMIENTO DE LOS MICROORGANISMOS:

Factores intrínsicos o bióticos:
Estado fisiológico de la célula (espora, Vegetativo.) Tipo de microorganismo
Numero de células Edad de la célula
Fase de crecimiento
Factores ambientales o abióticos:
Condiciones de incubación, Temperatura, Acidez, Actividad de agua, Potencial de oxido
reducción, Medio de cultivo, Medio de tratamiento térmico, Tiempo de exposición.
 15
TEMPERATURA.- Efectos Generales De Las Temperaturas De Enfriamiento Y
Congelación. Habitualmente se considera a la temperatura que esta en el rango de –1 a
+7°C y el efecto sobre la flora de los alimentos depende: Por lo general las temperaturas
inferiores al óptimo inhiben el crecimiento de los microorganismos, es decir que incrementa
la fase de latencia.. En base a estas temperaturas se pueden determinar el valor D el cual
consiste en el número de minutos precisos para destruir el 90% de la población microbiana.
En consecuencia el valor D refleja la termo resistencia de una bacteria a una determinada
temperatura.
CLASIFICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS SEGÚN SU TEMPERATURA DE
SUPERVIVENCIA
GRUPO TEMPERATURA (°C)

Mínima Óptima Máxima

Termo filos 40-45 55-75 60-120
Mesó filos 5-15 30-45 35-47
Psicrofilos -5- +5 12-15 15-20
Psicrotrofos -5- +5 25-30 30-35

RADIACIONES:
RADIACIÓN ULTRAVIOLETA. La longitud de onda mas eficaz para la destrucción de los
microorganismos esta alrededor de 260nm con un cuanto de energía aproximadamente. Las
longitudes inferiores a 200nm no son eficaces porque se absorben rápidamente por el
oxigeno atmosférico. Y las longitudes entre 360 – 450 son frecuentemente empleadas en la
producción de fluorescencia.
RADIACIÓN IONIZANTE. Es una emanación de fotones con energía suficiente para
desplazar electrones de las moléculas sobre las que incide. Se caracteriza por ser altamente
letal, elevado poder de penetración, liberación a nivel intracelular. Su aplicación esta
orientado principalmente en la medicina, industria, y procedimientos de estudios genéticos
existen tres tipos: Rayos X, Rayos Gama y Rayos Beta.
ACTIVIDAD DE AGUA REDUCIDA ( aw).- La aw de un alimento o solución se define como la
relación entre la presión de vapor del agua del alimento (p) y la del agua pura (po) a la
misma temperatura.
La actividad de agua es un término ligado al agua disponible del sustrato. Los hongos
necesitan menos agua que las bacterias para crecer. La mayoría crecen a partir de 0’7-0’8.
el límite máximo de la aw es de 0.999... Los hongos crecen a valores más bajos que las
bacterias. A partir de 0.6 hay hongos que pueden crecer. Por debajo de 0’6, en principio, no
puede crecer ninguno. A partir de 0’6 hay hongos xerófilos (ambientes secos) y osmófilos
(ambientes con presiones osmóticas altas).

CLASIFICACION DE LOS MICROORGANISMOS SEGÚN SU aw :

Halofilos . No pueden crecen en ausencia de sal, tienen concentración de NaCI 0.3- 3.6 M y
aw (0.90- 0.855) cuando la concentración de NaCI es 3M aw (0.885- 0.75).
Xerófilos. Crecen mas rápidamente en sequedad con una aw <0.85
Osmófilos. Crecen en elevadas presiones osmóticas su aw < 0.83
Actividad de agua reducida en algunos grupos de microorganismos:
BACTERIAS GRAM NEGATIVAS aw ( 0.96- 0.93)
BACTERIAS GRAM POSITIVAS NO ESPORULADAS aw (0.94- 0.90)
BACTERIAS ESPORULADAS aw ( 0.90- 0.91)

PH y ACIDEZ.- Es el logaritmo negativo de la concentración de protones o iones hidrógeno,

Siempre que el pH es inferior o mayor al optimo el crecimiento de los microorganismos es
mas lento, de allí que si utilizamos pHs bajos podemos conservar algunos alimentos.
Necesitan un pH más ácido que las bacterias (óptimo de 5-6.5).

POTENCIAL DE OXIDACIÓN –REDUCCION.-Consiste en medir el grado de transferencia de

electrones en un proceso reversible en donde hay un compuesto oxidante y un compuesto
reductor, se le conoce como Potencial redox ( Eh ) esta íntimamente relacionado con el pH.
Dependen en buena medida de la disponibilidad de las enzimas eliminadoras de peróxidos y
superóxidos, que acabamos de estudiar. Veamos los tipos de bacterias según sus relaciones
con el oxígeno: Aireación, CO2...
Bacterias aerobias: Necesitan O2 para crecer, ya que lo usan (al menos en algunas
ocasiones) como aceptor final de electrones para la captación de energía química.
 16
Algunos aerobios requieren para crecer tensiones de oxígeno inferiores a la atmosférica
(del 2 al 10% de O2, en lugar del 20%). A estas bacterias se las califica como:
microaerófilas.
▪ Algunas microaerófilas lo son permanentemente (microaerófilas estrictas).
▪ Otras se comportan como microaerófilas sólo cuando crecen usando determinadas
fuentes de energía química o de nitrógeno (microaerófilas condicionales).
Bacterias anaerobias: Son aquellas que pueden crecer en ausencia de oxígeno, debido a
que pueden usar aceptores finales distintos del oxígeno, o porque poseen metabolismo
estrictamente fermentativo.
▪ Anaerobias estrictas: El oxígeno les resulta tóxico ya que carecen de catalasa,
peroxidasa y SOD, y por lo tanto, no pueden eliminar los productos nocivos resultantes
del oxígeno.(Por ejemplo, las especies de Clostridium, y las arqueobacterias
metanogénicas).
▪ Anaerobias aerotolerantes (= aerodúricas): Al igual que las anteriores, presentan un
metabolismo energético anaerobio, pero soportan el oxígeno debido a que poseen
enzimas detoxificadores. Ejemplos típicos son las bacterias del ácido láctico, como
Streptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus). También se les llama anaerobios indiferentes.
▪ Anaerobios facultativos: Pueden realizar metabolismo energético aerobio o anaerobio,
dependiendo del ambiente y la disponibilidad de aceptores finales de electrones.
Ejemplos son las enterobacterias como E. coli.

Categorias bacterianas Microorganismo Potencial redox( mV)

1. Aeróbicas Bacillus subtilis +135 a -100

Pseudomonas fluorescens +500 a +100
2. Anaeróbios Staphylococcus auresus +180 a -230
Facultativos Proteus vulgaris +150 a –600

3. Anaeróbios Clostridium perfringens +216 a – 230

Estrictos Clostridium paraputrificum - 30 a – 550

COFACTORES DE CRECIMIENTO EN LOS MICROORGANISMOS.- Los cofactores de

crecimiento son moléculas orgánicas específicas que, en muy pequeña cantidad, algunos
m.o.s necesitan para crecer. Suelen ser coenzimas o sus precursores, vitaminas, algunos
m.o.s no pueden fabricar por sí mismos sus cofactores de crecimiento debido a que carecen
de una parte o toda la ruta biosintética.
Ejemplos:
➢ Las bacterias del género Brucella requieren como factores de crecimiento en sus
medios de cultivo la biotina, niacina, tiamina y ácido pantoténico.
➢ Haemophilus necesita suplementos de grupos hemo y piridín-nucleótidos.

TABLA 1: VITAMINAS Y COFACTORES REQUERIDOS POR ALGUNOS M.O.S:

Factor o vitamina Funciones principales

p-aminobenzoico (PABA) Precursor del ácido fólico

Acido fólico Metabolismo de compuestos C1, transferencia de

grupos metilo.

Biotina Biosíntesis de ácidos grasos; fijación de CO2

Cobalamina (vitamina B12) Reducción y transferencia de compuestos C1;

síntesis de desoxirribosa

Niacina (ácido nicotínico) Precursor del NAD; transferencia de electrones en

reacciones redox

Riboflavina Precursor de FAD y FMN

Ácido pantoténico Precursor de la CoA

Tiamina (vitamina B1) Descarboxilaciones; transcetolasas.

Complejo B6 (piridoxal, Transformaciones de aminoácidos y cetoácidos

 17
piridoxamina)

Grupo Vitamina K, quinonas Transportadores de electrones (ubiquinonas,

menaquinonas, etc.)

2.7. MEDIDA DEL CRECIMIENTO DE POBLACIONES MICROBIANAS

En la práctica habitual del laboratorio, los experimentos se realizan siempre con

poblaciones bacterianas, a menudo tomando muestras en diversos momentos de su
crecimiento en un medio de cultivo. En el resto del capítulo nos vamos a referir al
crecimiento microbiano a escala de poblaciones. Comenzaremos con algunos métodos
habituales de medir ese crecimiento poblacional, algunos de los cuales serán aprendidos “en
vivo” por el alumno en las prácticas de laboratorio.
El crecimiento de una población o cultivo bacterianos se puede expresar en función de:
aumento de masa del cultivo
aumento del número de células

Existen diferentes sistemas para detectar y medir el crecimiento de microorganismos; los

principales son: recuento directo, medida de la masa de las células, recuento d viables,
medida del número de partículas, medida de parámetros bioquímicos y medida de la
actividad metabólica.
▪ Recuento directo: consiste en la observación al microscopio de volúmenes muy
pequeños de suspensiones de bacterias. Se usan unos portaobjetos especiales
denominados cámaras de Petroff-Hausser.
▪ Medida de la masa de células: el sistema se basa en que las células en suspensión
dispersan la luz causando la turbidez del cultivo. La densidad de células debe ser del
orden de 105 por ml.
▪ Recuento de viables: Para que la medida sea correcta desde el punto de vista
estadístico, es necesario contar más de 300 UFC. En ciertas ocasiones en las que la
densidad de microorganismos es demasiado baja, éstos se pueden recolectar por
filtración a través de una membrana (de 0.2 µm de tamaño de poro) y un medio de
cultivo adecuado para que se formen las colonias.
▪ Medida del número de partículas usando contadores electrónicos no nos indican si
las células vivas o muertas; pero da idea del tamaño de las partículas.
▪ Medida de parámetros bioquímicos tales como la cantidad de ADN, ARN, proteínas,
peptidoglicano, etc. por unidad de volumen.
▪ Medida de actividad metabólica producen una disminución del potencial redox del
medio en que se encuentran como consecuencia del consumo de oxígeno (utilización
de colorantes sensibles a oxidación-reducción tales como el azul de metileno).

CUESTIONARIO:
1. Construye un mapa semantico sobre el capitulo
BIBLIOGRAFIA:
BELLANTI. Immunology 1971 W.B. Saunders Co.
BROCK. Biology of microorganisms. Eigth Edition 1996. Prentice Hall.
PELCZAR, Reid and Chan. Microbiology. Fourth Edition 1977 Mc Graw-Hill.
SENEZ. Microbiología General. 1ra Edición. española. 1976.
WEISTREICH AND LECHTMAN. Microbiology Fifth Edition 1988 MacMillan.
TORTORA G. J., B. R. Funke and Ch. L. Case 2001 Microbiology: an introduction. 7th
Edition. The Benjamin/Cummings Publishing Company Inc.
TORTORA G. J., B. R. Funke and Ch. L. Case 2007. Introducción a la Microbiología 9na
Edición. Editorial Médica Panamericana.
COOPER, S. (1996): Segregation of cell structures. En: "Escherichia coli and Salmonella
typhimurium. Cellular and molecular biology", 2ª edición (F.C. Neidhart, ed.).
American Society for Microbiology Press. Washington, D.C., págs. 1652-1661.
HELMSTETTER, CH.E. (1996): Timing of synthetic activities in the cell cycle. En:
"Escherichia coli and Salmonella typhimurium. Cellular and molecular biology", 2ª
edición (F.C. Neidhart, ed.). American Society for Microbiology Press. Washington,
D.C., págs. 1627-1639.
 18
JACK, A., B. HOLLAND (1991): Control of the bacterial cell cycle. Current Opin. Cell Biol.
3: 237-241.
WHEALS, A.E. (1992): Comparison of the prokaryotic and eukaryotic cell cycles. En S.
Mohan, C. Dow, J.A. Cole (eds.): "Prokaryotic structure and function: a new
perspective", p. 153-183. Cambridge University Press, Cambridge.
Freeman, Bob A; Microbiología de Burrows 22a Edición, Editorial Interamericana, España
1986. Pags. 57-62.
Prof. Magaly Pedrique de Aulacio Prof. Alessandra Garcés . Prof. Katiuska Saravia Revisión
2008
Ing. Agr. Ph. D. Ivette Acuña Bravo iacuna@[Link] 2008.

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CAPITULO III

VIROLOGIA
La Virología ha sido la ciencia microbiológica de origen más tardío, habiendo surgido como
resultado del hallazgo de enfermedades infecciosas en las que la demostración de
implicación de microorganismos se demostraba esquiva con los medios habituales
disponibles a finales del siglo XIX. La palabra virus significa veneno. La euforia que se
vivía en los ámbitos científicos y médicos, al socaire de la edad de oro de aislamiento de
bacterias patógenas, se plasmó en el prejuicio de que la incapacidad de hacer crecer los
agentes causantes de ciertas enfermedades se debía a una técnica inapropida o mal
aplicada.
Se consideran formas acelulares aquellas que tienen información genética pero que no
forman céluas. Las necesitan para reproducirse.
• Si tienen una fase externa a las células para propagarse se habla de Virus
• Las formas que núnca abandonan la célula pero tienen ácidos nucléicos
independientes del genoma celular son los plásmidos bacterianos y los viroides de
las plantas
• Existen también fragmentos de ADN que se insertan independientemente en los
cromosomas : Trasposones
No los consideramos seres vivos, aunque con los virus hay cierta polémica
La mayoría son parásitos sin consecuencias muy graves para los portadores aunque agunos
causan enfermedades graves, a veces mortales.

Se supone que son material genético que ha escapado del control celular. Al tener
información que puede variar son capaces de evolucionar y dar lugar a nuevas formas
adaptadas a diferentes medios.

3.1 LOS VIRUS

La ciencia que se encarga del estudio de los viru es la Virología.
Son entidades no celulares de muy pequeño tamaño por lo que debe de recurrirse al
microscopio electrónico para su visualización.
Los virus pueden actuar de dos formas distintas:
• Reproduciéndose en el interior de la célula infectada, utilizando todo el material y la
maquinaria de la célula hospedante.
• Uniéndose al material genético de la célula en la que se aloja, produciendo cambios
genéticos en ella.
Por eso se pueden considerar los virus como agentes infecciosos productores de
enfermedades o como agentes genéticos que alteran el material hereditario de la célula
huésped.
 19
CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DE LOS VIRUS:
▪ Son partículas inertes cuando se encuentran en el medio ambiente.
▪ Necesitan de una célula viva para su crecimiento y proliferación, por eso se les
considera parásitos intracelulares obligados.
▪ Su tamaño es muy pequeño y varia desde 20 nm hasta 250 nm., sólo pueden ser
observados en microscopio electrónico.
▪ A una partícula viral completa e infectante se le denomina virión.
▪ El ciclo de vida de los virus depende de la célula huésped y de la capacidad de
multiplicación del virus. Cuando el virus ataca a las bacterias su ciclo de vida oscila
entre 20 y 30 minutos, cuando el virus ataca a los animales puede durar de 8 a 40
horas e incluso años.
▪ Poseen un solo tipo de acido nucleico ADN oARN
▪ Tienen un mecanismo especial de replicación
▪ El virus de la hepatitis y el virus de la viruela soportan temperatura ambiente meses
▪ Los virus de la influenza y sarampión se inactivan a temperatura ambiente en horas
▪ Los solventes lipídicos son efectivos en la inactivacion de los virus envueltos
▪ Existen algunos enterovirus que soportan el pH del estómago.

CICLO DE VIDA EN UN VIRUS:

◼ El virus que ataca a las bacterias su ciclo de vida oscila entre 20 y 30 minutos
◼ Un virus que ataca a los animales puede durar de 8 a 40 horas e incluso años.
◼ El virus de la hepatitis y el virus de la viruela soportan temperatura ambiente meses
◼ Los virus de la influenza y sarampión se inactivan a temperatura ambiente en horas
◼ Los solventes lipídicos son efectivos en la inactivación de los virus envueltos
◼ Existen algunos enterovirus que soportan el pH del estomago
▪ Como regla general la vida media de los virus frente a la temperatura es: 60°C
segundos 37°C minutos 4°C horas -20°C dias -70°C meses
-196°C años

En las vacunas se usan MgCl2 para incrementar la resistencia a la temperatura, en

la conservación de virus es necesario medios protectores como suero y
dimetilslfoxido.

3.1.1 ESTRUCTURA .- Está constituido por los siguientes:

VIRUS DESNUDO VIRUS ENVUELTO

El ácido nucleico puede ser de dos tipos: ADN y ARN, aunque nunca se presentan juntos,
por lo general se encuentra constituyendo el CORE (unión de ácido nucleico y proteínas).
Pueden estar fragmentados: 2moleculas de ARN (Virus del SIDA Y CANCER) 8 moléculas de
ARN (Virus de la influenza)
Proteínas que conforman los virus constituyen entre el 50 a 90% y contienen desde 2 hasta
30 polipéptidos, además son de dos tipos:
Proteínas de superficie
- Conforman la cápside
- Protegen al genoma contra las nucleasas celulares
- Tienen afinidad por receptores de las células hospederas
- Presentan especificidad selectiva de tejidos
- Intervienen en la penetración
- Tienen actividad antigénica
Proteínas internas
- Se encuentran en ala cara interna de la envoltura como proteínas M
 20
- Están entre las capas de los capsomerospor debajo de la cápside
- También están formando el CORE Histonas
Glúcidos y lípidos están en pequeñas cantidades y se encuentran formando la envoltura.
La cápside está formada por subunidades conocidas como capsómeros, las que a su vez
están constituidas por protámeros. Los capsómeros pueden tener dos formas: esferoidales y
formas de prismas.
Cumple las siguientes funciones:
- Protege al ácido nucleico de la desecación y de las enzimas tisulares.
- Presenta estructuras que permiten la unión de los virus a las membranas de las
células que van a ser infectadas.
- Actúan como complejos antigénicos estimulando la respuesta inmune del huésped
atacado.
La envoltura está constituida por lipoproteínas y glicoproteínas, poseen estructuras
denominadas espículas que le permiten la penetración en la membrana de la célula
huésped. Cumple funciones similares a las de la cápside. Existen virus que carecen de
envoltura y son muy resistentes a la desecación y solventes orgánicos, por el contrario, los
virus con envoltura son muy sensibles a los solventes orgánicos.
La cola Su función principal es de adherencia a la célula infèctante, formada
principalmente por proteínas, presentan forma cilíndrica constituida por: Placa basal,
Espículas,Fibras

3.1.2 MORFOLOGIA.- Se basa en la simetría

La simetría puede ser helicoidal, icosaédrica y compleja.

Simetría helicoidal, se caracteriza porque posee núcleocápside cilíndrica. Ejemplo: virus
del mosaico del tabaco (desnudo), bacteriófagos, M13 (desnudo), virus de la influenza
(envuelto).
Simetría icosaédrica, está formado por poliedros irregulares con 20 caras triangulares, 30
aristas y 12 vértices. Ejemplo: virus de la poliomielitis (desnudo), virus del herpes (envuelto).
Simetría compleja, pueden ser ovoides, esféricos o pleomórficos. Se caracterizan porque
tienen una envoltura no rígida. Ejemplo: poxvirus (forma de ladrillo), bacteriófago (cabeza
icosaédrica y cola helicoidal).

3.2 REPLICACION VIRAL:

Comprende las diferentes fases de la reproducción de los virus, conformada por tres
etapas fundamentales:
 21
1.- Etapa de iniciación: adsorción, penetración y desnudamiento.
o Adsorción, es la unión específica de una proteína viral con un receptor de la membrana
celular en la célula huésped. Este proceso requiere de iones, pero es independiente de la
variación de temperatura y energía. Esta fase está relacionada con la patogenesidad viral
(antirreceptores y receptores). Los antirreceptores pueden ser glicoproteínas. Ejemplo la
hemaglutinina. Los receptores pueden ser inmunoglobulinas y linfocitos.
o Penetración, proceso que requiere de energía, se produce por el proceso denominado
endocitosis mediada por receptores (EMR), también se puede dar por fusión. Todos los
virus desnudos utilizan la vía EMR, en cuyo caso los virus son englobados por moléculas
de clatrina, luego se forman los endosómas, vesículas ácidas, liberándose la
nucleocápside en el citoplasma de la célula. En caso de la fusión las glicoproteínas al
unirse a la membrana celular permite el ingreso de la nucleocápside en el citoplasma de
la célula.
o Desnudamiento, generalmente ocurre durante la penetración a nivel de la membrana de
la célula receptora, en algunos casos puede darse a nivel de los poros de la membrana
nuclear liberándose el genoma viral en el interior del núcleo de la célula infectada.
2.- Etapa de expresión.- existen diversas estrategias para asegurar la expresión del genoma
viral. Cuando el genoma viral es de tipo ARN de cadena simple o doble, pueden ser
lineales y fragmentados. Cuando el genoma viral es de tipo ADN de cadena simple o
doble, pueden ser lineales y circulares. De esto depende la vía que se debe seguir en la
síntesis de ADN y ARN:
- El genoma viral puede actuar directamente como ADN mensajero, es decir, el
genoma es desnudo e infectante. Ejemplo: piconavirus y togavirus.
- Cuando el genoma viral tiene polaridad negativa, los virus contienen enzimas que
transcriben el ARN mensajero negativo en ARN mensajero positivo. El genoma viral
no es infectante. Ejemplo: otomixovirus y rabdovirus.
- Sobre el genoma viral se transcribe directamente el ADN mensajero. Ejemplo:
reovirus.
- En algunos casos existe la transcriptasa inversa que transcribe el ARN en ADN y a
partir del ADN obtiene el ADN mensajero. Ejemplo: retrovirus.
- Se puede dar la síntesis de la cadena complementaria del genoma viral sobre el ADN
de cadena sencilla y se transcribe al ARN mensajero. Ejemplo: parvovirus.
- Cuando el genoma está constituido por ADN de cadena doble el ARN mensajero se
transcribe directamente. Ejemplo: herpesvirus, papoavirus, adenovirus.
Una vez formado el ARN mensajero viral da origen a la síntesis de las proteínas, y estas
proteínas son sintetizadas utilizando la maquinaria de la célula huésped, entre las cuales
se distinguen:
Proteínas para la síntesis de ácido nucleico viral, polimerasas y proteasas.
Proteínas que forman la estructura de los viriones, glicoproteínas y proteínas.
Proteínas que interfieren en el metabolismo de la célula favoreciendo la multiplicación
de los virus.
3.- Etapa de ensamblaje y egreso de los virus.- en esta etapa el genoma viral sintetizado en
la célula huésped conjuntamente con las proteínas estructurales son ensambladas, sufren
una modificación y van madurando para luego ser egresadas de la célula.
El ensamblaje puede darse en el citoplasma, cuando se trata de virus desnudos (por ejemplo
piconavirus, reovirus y poxvirus) y en el núcleo cuando se trata de virus envueltos (ejemplo
papovavirus, parvovirus y adenovirus). De las glicoproteínas sintetizadas, algunas se dirigen
a la membrana celular e intervienen en la liberación de los nuevos viriones. El efecto en la
célula puede ser altamente citolítico, donde hay destrucción total de la célula huésped,
como en el caso de rabdovirus, paromixovirus y togavirus. En el no citolítico, los virus salen
por frotación, sin destruir la célula huésped, como los reovirus.
El ensamblaje puede darse también simultáneamente al momento del egreso de los virus de
la célula huésped.
 22

REPRODUCCION DE VIRUS EN ANIMALES Y EL HOMBRE (VIROSIS)

La patogenia viral en el hombre y en los animales consiste en mecanismos de diseminación
que surgen en tres estadios obligatorios, como son:
Infección inicial del huésped.- es la etapa donde el virus se absorbe en una célula
susceptible para luego penetrar y llegar hasta los tejidos y órganos. La infección inicial
pueda darse por varias puertas de entrada:
a) En piel y mucosas:
➢ Por intermedio de microtraumas, por ejemplo: virus de la hepatitis B, papiloma virus,
herpes simple 1 y 2, poxvirus, arenavirus;
➢ Por intermedio de la transmisión de artrópodos: alfavirus, flavivirus, orbivirus,
bunyavirus;
➢ Por intermedio de transmisión de vertebrados: a través de inyecciones, hepatitis B
sida, citomegalovirus, hepatitis C, filovirus;
➢ A través del tracto genital: papilomavirus, herpes simple tipo 2, retrovirus, hepatitis B,
ébola;
➢ A través de la mucosa conjuntival: arenovirus y picornavirus.
b) En la vía respiratoria:
▪ Con manifestaciones clínicas locales, como por ejemplo la influenza, la influenza,
rinovirus, coronavirus, adenovirus, herpes simple, mgalovirus, Epstein Barr, Herpes
simple, Citomegalovirus.
▪ Con manifestaciones clínicas generalizadas, la rubéola, varicela, sarampión,
parotiditis, parvovirus, enterovirus, punyavirus, viruela, renavirus.
c) En la vía digestiva:
• Con manifestaciones clínica local: Orofacial: herpes simple, epstein barr,
citomegalovirus. Intestinal:, rotavirus, calicivirus, adenovirus.
• Con manifestaciones clínicas generalizada: Poliovirus, hepatitis A, hepatitis E.
• Sin manifestaciones clínicas: Piconavirus, adenovirus, reovirus y coronavirus.
d) Infección fetal transplacentaria:
Rubeola, viruela, vacctinia, parvovirus, hepatitis B, sida y citomegalovirus.
Diseminación de la infección.- puede ser local o total en el huésped después que el virus
se ha llegado a multiplicar. Existen varias vías de diseminación:
a) Diseminación sobre superficies epiteliales.- Depende de los siguientes factores:
Termo sensibilidad viral, Forma de liberación, Tiempo de maduración
b) Invasión subepitelial y diseminación linfática.- comprende lo siguiente:
Fagocitosis, que se lleva a cabo mediante los histiocitos, la destrucción celular ocurre
por disminución de ph, acción enzimática, multiplicación viral.
Inactivación viral por anticuerpos producidos en los linfocitos presentes en la vía
linfática, la infección no avanza.
Invasión de macrófagos y linfocitos cuando el virus no es inactivado
Los ganglios linfáticos, se comportan como un trampolín y no como una barrera para
los virus.
 23
c) Diseminación sanguínea e inseminación tisular, comprende los siguiente:
El tiempo que dura la invasión hacia los diferentes órganos a través del flujo sanguíneo
ocurre entre uno y dos minutos.
Cuando el virus entra al torrente sanguíneo se denomina viremia: si es primaria el
título viral es bajo; pero si es secundaria el título viral es alto.
Una posterior localización de los virus en los órganos blancos dependerá de la actividad
fagocítica del sistema retículo endotelial, capacidad para adherirse y multiplicarse en
las células del endotelio vascular.
Las principales fuentes de producción viral en el torrente sanguíneo son endotelio
vascular, células retículo endoteliales, células adyacentes al retículo endotelial, células
sanguíneas y otros tejidos.
El proceso por el cual se eliminan los virus de la sangre se conoce como opsonización y
depende de los siguientes factores: Tamaño de la partícula viral, Acción de anticuerpos
y complemento. Naturaleza proteica superficial del virus, Termo sensibilidad.
d) Invasión al sistema nervioso central.- se da mediante lo siguiente: A través del líquido
céfalo raquídeo, Por medio de la médula espinal, A través de los capilares de las
meninges (meningoencefalitis)
e) Invasión hepática.- se presenta las siguientes 4 formas.
- Las células de Kupffer, permiten el paso de los virus, es decir que no los
captan.
- Los macrófagos captan los virus y lo transfieren a los hepatocitos
- Los virus se pueden replicar en las células macrofágicas o endoteliales
- Los macrófagos cpatan los virus y causan su inactivación.
f) Invasión a otros tejidos y órganos, comprende lo siguiente:
- Glándulas salivales, glándulas mamarias, glándulas pitituarias, tiroides,
timo, páncreas, testículos, riñones, articulaciones, entre otros.
g) Diseminación transplacentaria, cuyo mecanismo fitopatogénico se desconoce, se le
asocia con infecciones de rubéola y citomegalovirus, puede darse muerte fetal, si el feto
sobrevive hay alteraciones teratogénicas, cuando la infección viral ha sido durante los
tres primeros meses; pero cuando la infección viral ocurre en los últimos meses surgen
malformaciones congénitas en órganos vitales como corazón, cerebro, ojos, oídos, etc.
h) Diseminación neural, se da a través de sistema nervioso periférico, mediante los
axones, a través de las células de Schwann, a través de linfocitos perineurales. Esta
diseminación por lo general es lenta.
i) Diseminación a través de la cavidad pleural y peritoneal, el mecanismo de infección
aún se desconoce.

Eliminación del virus al exterior.- surge cuando el ciclo de reproducción ha finalizado, en

algunos casos se presenta lisis celular y en otra solamente multiplicación del virus sin
ruptura celular. Este proceso depende de los siguientes factores:
- Cantidad de virus vehiculizado (transportado) en la diseminación
- Estabilidad viral en el medio ambiente, con respecto a temperatura, ph y defecación
- Presencia de vectores de transmisión
- Disponibilidad de huéspedes susceptibles
- Constitución genética del virus y del huésped
Por ejemplo: los rinovirus mantienen su infectividad por tres horas después de haber sido
expulsados de un organismo; la viruela se mantiene viable durante trece años en
condiciones naturales.
Cuando estos tres estadíos ocurren en el huésped sin causar una enfermedad evidente, la
infección se denomina inaparente o subclínica.
Cuando la infección ocasiona la aparición de signos y síntomas de la enfermedad se
denomina infección aparente o clínica.
El tiempo que transcurre entre la infección inicial del huésped y la aparición de la
enfermedad se denomina período de incubación. Por ejemplo, en el virus de la viruela, el
periodo de incubación es de 24 horas, en el virus del herpes simplex 24 a 36 horas,
adenovirus 18 horas, papovavirus 48 horas, togavirus 10 horas, reovirus 15 horas, virus de
polio de 6 a 8 horas, orthomyxovirus de 18 a 36 horas, rabdovirus de 8 a10 horas,
Fuentes de contaminación viral.-
- Secreciones respiratorias - Secreciones genitales
- Saliva - Heces
- Orina - Leche
- Sangre - Células epiteliales, etc.
 24

3.3 RESPUESTA INMUNE

En los casos de infección el proceso empieza de esta forma:
1. Fase de fijación (a): Los virus se unen por la placa basal a la cubierta de la pared
bacteriana.
2. Fase de contracción (b): La cola se contrae y el ácido nucléico del virus se empieza a
inyectar.
3. Fase de penetración (c): El ácido nucléico del virus penetra en el citoplasma de la
bacteria, y a partir de este momento puede seguir dos ciclos diferentes:

A.-En el ciclo lítico el ADN bacteriano fabrica las proteínas víricas y copias de ácidos
nucléicos víricos. Cuando hay suficiente cantidad de estas moléculas, se produce el
ensamblaje de la proteína y el A.N. vírico y se liberan al medio, produciendo la muerte de
la célula.
B.- En el ciclo lisogénico se produce cuando el genoma del virus queda integrado en el
genoma de la bacteria, no expresa sus genes y se replica junto al de la bacteria.
El virus queda en forma de profago.
NOMENCLATURA.- El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. En algunos
casoséste se debe a la enfermedad que ellos producen, por ejemplo, el virus polio sellama así
porque produce la poliomielitis. En otros casos se debe a palabrascompuestas como
"papova", que corresponde a la contracción de los nombrespapiloma, polioma y vacuolante;
otras veces, al nombre de los descubridores,como el virus de Epstein-Barr. También puede
deberse a las característicasestructurales, como los coronavirus. Algunos poseen un nombre
derivado dellugar donde se detectaron por primera vez, como el virus Coxsackie o Norwalk

CUESTIONARIO:
1. Mencione los componentes macromoleculares que constituyen los virus.
2. Defina: nucleocápsula, unidad estructural, capsómeros, envoltura.
3. ¿Qué función cumple la nucleocápsula?
4. ¿Qué simetrías puede presentar la nucleocápsula viral?
5. Defina virión.
6. Esquematice un virus con estructura de nucleocápsula helicoidal y conmanto,
indicando los componentes moleculares. ¿Qué virus patógenoshumanos presentan esta
estructura?
7. ¿Qué tipos de ácidos nucleicos poseen los virus?, ¿cuál es su función?
8. Mencione cuatro propiedades y/o funciones de las proteínas virales.
9. Mencione los criterios utilizados en la clasificación viral.
10. Haga un esquema que represente al DNA de los virus herpes.
11. Mencione las principales características estructurales de un retrovirus.
12. ¿Qué características tiene el RNA de los reovirus?

BIBLIOGRAFIA:
Little SJ, Holte S, Routy J-P, et al. Antiretroviral-drug resistance among patients recently
infected with HIV. N Engl J Med 2002;347:385-394.
Jacque JM, Triques K, Stevenson M. Modulation of HIV-1 replication by RNA interference.
Nature 2002;418:435-438.
Bernstein E, Caudy AA, Hammond SM, Hannon GJ. Role for a bidentate ribonuclease in the
initiation step of RNA interference. Nature 2001;409:363-366
Dornburg R, Pomerantz RJ. HIV-1 gene therapy: promise for the future. Adv Pharmacol
2000;49:229-261.
 25
Klatzmann D, Champagne E, Chamaret S, et al. T-lymphocyte T4 molecule behaves as
the receptor for human retrovirus LAV. Nature 1984;312:767-768.
Liu R, Paxton WA, Choe S, et al. Homozygous defect in HIV-1 coreceptor accounts for
resistance of some multiply-exposed individuals to HIV-1 infection. Cell
1996;86:367-377.
Chang J, Sigal LJ, Lerro A, Taylor J. Replication of the human hepatitis delta virus genome
is initiated in mouse hepatocytes following intravenous injection of naked DNA or
RNA sequences. J Virol 2001;75:3469-3473.
McCaffrey AP, Meuse L, Pham TT, Conklin DS, Hannon GJ, Kay MA. RNA interference in
adult mice. Nature 2002;418:38-39.
Lewis DL, Hagstrom JE, Loomis AG, Wolff JA, Herweijer H. Efficient delivery of siRNA for
inhibition of gene expression in postnatal mice. Nat Genet 2002;32:107-108.
Tuschl T. Expanding small RNA interference. Nat Biotechnol 2002;20:446-448.
Gitlin L, Karelsky S, Andino R. Short interfering RNA confers intracellular antiviral
immunity in human cells. Nature 2002;418:430-434.
Bitko V, Barik S. Phenotypic silencing of cytoplasmic genes using sequence-specific double-
stranded short interfering RNA and its application in the reverse genetics of wild type
negative-strand RNA viruses. BMC Microbiol 2001;1:34-34.

[Link] Clasificación viral

[Link]
[Link]
[Link]
 26

CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS Y PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LAS FAMILIAS

Virus con ADN con cadena doble

GENOMA CÁPSIDE ENVOLTURA, VIRIÓN FAMILIA
polari segment PM x simetría capsómeros o SENSIBILIDA forma tamaño
dad ación 106 hélice AL ÉTER (nm)
-+ no 120 compleja … si ladrillo 250 Poxviridae
-+ no 100 icosaédrica 162 si esférica 100 Herpetoviridae
-+ no 22 icosaédrica 252 no icosaédrica 80 Adenoviridae
-+ no 4 icosaédrica 172 no esférica 50 Papovaviridae
-+ no 1.6 icosaédrica ‘? si esférica 42 Hepadnaviridae

Virus con ADN de cadena única

-+ no 1.5 icosaédrica 32 no esférica 20 Parvoviridae

Virus con ARN de cadena doble

-+ si 1.6 icosaédrica 32.92 no esférica 70 Reoviridae

Virus con ARN de cadena única

+# no 2.5 icosaédrica 32 no icosaédrica 27 Picomaviridae
+ no 2.6 icosaédrica 32 no esférica 37 Caliciviridae
- si 4.5 helicoidal 13 nm si esférica o 100 Orthomyxoviridae
filamentosa
- si 7 helicoidal 11nm si esférica 90 Bunyaviridae
-+ si 4 helicoidal 12 nm? si pleomórfica 200 Arenaviridae
- no 7 helicoidal 15nm si esférica o 200 Paramyxoviridae
filamentosa
- no 4 helicoidal 18nm si bala 70.180 Rhabdoviridae
- no 4.2 helicoidal 20nm? si filamentosa 80.900 Filoviridae
+ no 4 icosaédrica 40 si esférica 60 Togaviridae
+ no 5 helicoidal 12nm si esférica 100 Coronaviridae
+ no 7 icosaédrica ‘? si esférica 90 Retroviridae
+ no 3.3 ‘? ‘? si esférica 50 Flaviviridae
 27
CAPITULO IV
BACTERIOLOGÍA
CARACTERISTICAS:
- Las bacterias son estudiadas por la Bacteriologia
- Son los microorganismos más antiguos. Se les ha encontrado formando restos fósiles de
3,500 millones de años de antigüedad. Se les denomina Estromatolitos (mantos
microbianos de varias capas de microorganismos filamentosos atrapados en
sedimentos).
- Presentaban metabolismo anaeróbico porque la tierra era anóxida.
- Los grupos representativos más primitivos se cree que fueron organotróficas, fototróficas
y litotróficas.
- Su energía metabólica la obtenían mediante la fermentación.
- Presentaban metabolismo muy simple, carecían de pared celular, no presentaban flagelo
y no poseían citocromooxidasa.
- Habrían evolucionado por mutaciones, llegando a adquirir capacidades biosintéticas de
adaptación a los cambios ambientales. Por ejemplo, pared celular para sobrevivir en un
ambiente con variación osmótica.
- La presencia de porfirina a nivel de membranas permite la formación de cadena
respiratoria.
- Surgen bacterias que utilizan el CO2 y el CH4 como aceptores de electrones a las cuales
se les denomina bacterias metanogénicas.
- Aparecen bacterias reductoras de sulfato, fotosintéticas.
- Presentan alta proporción entre el área de la superficie y el volumen de la célula. Esto
significa que poseen una gran superficie a través de la cual pueden entrar nutrientes
para alimentar a un pequeño volumen, para realizar muchas reacciones metabólicas y
crecer rápidamente.
- La forma de las bacterias es un carácter taxonómico, por tanto, el pleomorfismo puede
inducir a confusión porque hace pensar que un cultivo está contaminado con otro tipo
de bacterias.
Características de las colonias
- Tamaño - Superficie
- Morfología - Consistencia - Hemólisis
- Bordes - Pigmentación -Olor

MORFOLOGÍA DE LAS BACTERIAS.- Tamaño de las bactérias y Formas de las bacterias

[Link]ño: Las bacterias se miden en µm que equivale a 10-3 mm. El tamaño de las bacterias
varía dependiendo de las especies entre menos de 1 µm y mayor de 250 µm; siendo lo más
habitual entre 1 y 10 µm.
B. Forma: La forma de una bacteria viene determinada por la rigidez de su pared celular. Las
bacterias poseen las siguientes formas fundamentales: esférica, cilíndrica o espiral,
pleomórfica, vibrios, espiroquetas,etc.
Esféricas se denominan cocos y suelen ser redondeadas aunque pueden ser ovoides o elípticas.
El tamaño varía de 0,5 a 1 um. Existen varios grupos:
- Diplococos, están agrupados de dos en dos. Ejemplo Diplococcus pneumoniae
- Cuando un coco se divide en ángulo recto al primer plano de división forma tétradas o
tetracocos están constituidas por cuatro células en forma de riñón. Ejemplo Pediococcus,
Nesseria gonorreae.
- Cuando un coco se divide en un plano y permanece unido después de varias divisiones
formando una cadena se denomina. Ejemplo Estreptococcus hemolíticcus
- Sarcinas, cuando su división es en tercer plano puede resultar en un paquete cúbico de
ocho células. Ejemplo Sarcina.
- Racimo, si la división en los tres planos es de forma irregular se forman racimos de uva.
Ejemplo Staphylococcus aureus
Cilíndrica Se las denomina Bacillus algunas especies forman cadenas y se llaman
estreptobacilos. Los extremos de estas células suelen ser redondeados, rectos, en forma de
huso o cuerno. Su tamaño varía desde 0,5 hasta 20 um. Estos pueden ser:
 28
- Esporulados, presentan endoesporas y éstas pueden ser terminales,
subterminales y centrales muy frecuentes en el genero de clostridium y bacillus
- No esporulados, la mayoría son bacilos gram negativos

Espiral o helicoidal se las denomina espirilos y se caracterizan por su forma de sacacorchos.

Su tamaño varía de 0,5 a 1,7 um de diámetro por 20 a 50 um de longitud. Ejemplo
Campilobacter sp.
Pleomórficas, son modificaciones de las tres formas fundamentales. Si su forma cambia en
función de la edad del cultivo, Arhrobacter; cuando no poseen pared celular, micoplasmas. A
veces presenta forma de L cuando carecen de pared celular en condición de estrés (choque
térmico u osmótico, antibióticos), pero cuando cesa el estrés sintetizan de nuevo la pared
celular. Ejemplos: Bacterias pedunculadas (Caulobacter), bacterias gemantes (Rikettsias),
bacterias filamentosas (Cytóphaga), bacterias encapsuladas (Esphaerotilus).
Vibrios, tiene forma de coma, posee flagelos polares, ejemplo: Vibrio cholerae
 29
Espiroquetas, cuyo tamaño varía de 0,1 a 0,75 um de diámetro por 3 a 500 um de longitud.
Son delgadas en forma de espiral, presentan dos o más fibrillas axiales, ejemplo Treponema
pallidum.

ESTRUCTURA BACTERIANA o ANATOMÍA BACTERIANA

A. Estructuras externas: - Cápsulas o glicocalix - Flagelos - Fimbrias o pillis
B. Envueltura celular: - Membrana citoplasmática - Pared celular - Membrana externa
C. Estructuras internas: - Nucleoide - Citoplasma - Endosporas
GLICOCALIX.- Algunas células bacterianas Si no está unido a la pared celular se
están rodeadas por una capa de material denomina capa mucilaginosa.
viscoso llamada glicocalix, está compuesto Composición: Polisacáridos y en menor
por polímeros de azúcares (polisacáridos). proporción polipéptidos.
Cuando esta unida firmemente a la pared Función: Existen diferentes funciones
celular se denomina cápsula. Ejemplo de dependiendo de la especie bacteriana:
capsula: Adherencia: A través de la cápsula a la
superficie. Sin la cápsula el microorganismo
se elimina fácilmente.
Resistencia a la desecación: Las cápsulas
poseen muchos grupos polares que al
retener moléculas de H2O protegen a la
célula frente a la desecación.
Material de reserva: Polisacáridos.
Patogenicidad y virulencia: Cuando pierden
la capsula son avilrulentos.

FLAGELOS.- Son filamentos helicoidales que se extienden desde el citoplasma a través de la

pared celular. Los flagelos son los responsables de la movilidad de las bacterias en los líquidos,
llegando a velocidades de 100 µm / segundo, lo que equivale a 3000 veces la longitud de su
cuerpo por minuto.
Flagelos polares: monotricos, anfitricos y alejan de los niveles altos de sustancias
lofotricos Flagelos peritricos inhibitorias como es el exceso de sales.
Las bacterias móviles se mueven en una
dirección u otra por diferentes razones. Su
movimiento puede ser aleatorio, o bien
acercarse o alejarse de algo que hay en su
ambiente como es buscar luz o alejarse del
calor. También exhiben quimiotaxis que es
Los diferentes tipos de disposición de los
un movimiento en respuesta a productos
flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-
químicos del ambiente. Por ejemplo, las
Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
bacterias se acercan hacia niveles altos de
atrayentes como son los nutrientes y se
FIMBRIAS O PILI.-
Son formaciones piliformes, no helicoidales, que no tienen nada que ver con el movimiento.
Suelen ser más cortos, más delgados y más numerosos que los flagelos. Si bien surgen del
citoplasma, no se conoce que posean estructuras de anclaje a la célula. Están formados por
subunidades de una proteína llamada pilina.
Diferentes tipos de pili están asociados a diferentes funciones siendo las más conocidas la
adherencia a superficies y la reproducción sexual de bacterias (conjugación; paso de plásmidos
a través del pili de una célula a otra).

PARED CELULAR.- La pared celular de las bacterias es una estructura rígida que mantiene la
forma característica de cada bacteria. Dependiendo de las especies y de las condiciones de
cultivo, la pared celular puede abarcar desde el 10% al 40% del peso seco de la célula. La pared
celular de las bacterias Gram (-) es más delgada (10 - 15 nm) que la de las Gram (+) (20 - 25
nm).
 30
Composición química y propiedades de la pared celular bacteriana. Si bien existen más
de 100 peptidoglucanos distintos, su estructura básica está compuesta por tres componentes:
1.- N-acetilglucosamina (NAG)
2.- Acido N-acetilmurámico (NAM)
3.- Péptido de 4 aminoácidos o tetrapéptido, algunos de los cuales son D-
aminoácidos.
FUNCION.- A parte de dar forma a la célula bacteriana, la pared celular sirve como barrera
para algunas sustancias impidiendo que penetren dentro de la célula y permitiendo el paso a
otras. Los protoplastos (células bacterianas sin pared celular). Si se están manteniendo restos
de su pared celular en la célula bacteriana se denominan esferoplastos. Tanto los protoplastos
como los esferoplastos se lisan si los colocamos en un medio hipotónico.

PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS EL ESPACIO PERIPLÁSMICO.- Entre la

GRAM (+): Contiene una sola capa membrana externa y la membrana
compuesta de peptidoglucano y ácidos citoplásmica existe un compartimento
teicoicos que son polímeros de glicerol o acuoso bañando al PG, denominado
ribitol fosfatos que se unen al periplasma o espacio periplásmico. El
peptidoglucano o a la membrana contenido del periplasma (el "gel
citoplasmática. Al estar cargados (-) pueden periplásmico") incluye:
ayudar en el transporte de iones (+). ▪ RNAasa y fosfatasa, que digieren
Coloración gram-positiva. moléculas que por sí mismas no
pueden pasar al citoplasma.
▪ Penicilinasa: degrada penicilina,
evitando destrucción de PG
▪ Proteínas de transporte de
nutrientes (p. ej., de maltosa)
▪ Proteínas de unión a estímulos
químicos.
El periplasma cumple una función de
osmorregulación:
- En ambientes de baja osmolaridad (p.
ej., aguas fecales), aumenta mucho la
concentración de dicha molécula. De
este modo, la presión de turgor del
protoplasto se transmite contra el PG,
PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS que como sabemos ya, es la estructura
GRAM (-): Contiene dos capas, una de la P.C. que aguanta las variaciones
membrana externa y una capa de de presión osmótica.
peptidoglucano. El espacio que existe entre - En medios de alta osmolaridad (por
la membrana citoplasmática y la membrana ejemplo, en los fluidos corporales),
externa se denomina espacio periplásmico. disminuye la concentración del
oligosacárido.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA EXTERNA

1. Actúa como tamiz molecular
2. Protección frente a muchos agentes antibacterianos: colorantes, ácidos biliares,
antibióticos, enzimas (p. ej., la lisozima, que podría alcanzar y atacar al PG).
3. Condiciona propiedades de superficie: Grado de humedad (humectabilidad), adhesividad
y carga eléctrica.
4. Es la estructura donde se fijan los componentes del complemento.
5. Ciertas proteínas y cadenas laterales del LPS pueden ser lugares de adsorción (receptores
específicos) de fagos y bacteriocinas.
6. Punto de anclaje del anillo externo ("L") del corpúsculo basal de los flagelos.

NUCLEOIDE o AREA NUCLEAR.- Al contrario que los eucariotas, los procariotas no poseen
una membrana que englobe al núcleo. El material nuclear en una bacteria ocupa la zona
central de la célula y parece estar unido a los mesosomas. Este material nuclear llamado
 31
nucleoide está formado por un único cromosoma circular. También pueden existir plásmidos
que son elementos extracromosómicos compuestos de DNA.
CITOPLASMA.- El citoplasma es un fluido que contiene sustancias disueltas y partículas en
suspensión como los ribosomas. El 80% del citoplasma corresponde a H2O y el resto lo
componen ácidos nucleicos, proteínas, carbohidratos, lípidos, iones orgánicos, compuestos de
bajo peso molecular y partículas. En este fluido espeso ocurren muchas reacciones químicas
tales como la síntesis del material celular a partir de los nutrientes (anabolismo).
➢ RIBOSOMAS.- son unas partículas donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Se
encuentran tanto en procariotas como eucariotas. Sin embargo en las células bacterianas
al no existir sistemas internos de membranas, los ribosomas se encuentran libres en el
citoplasma o bien asociados a la parte interna de la membrana citoplasmática. Los
ribosomas están compuestos de un 60% de RNA y un 40% de proteínas. Los ribosomas
bacterianos están formados por dos subunidades de diferente tamaño: 50 S y 30 S que
conjuntamente forman el ribosoma bacteriano 70 S (S = Svedberg units, unidades de
sedimentación donde influyen el tamaño y la forma):
-50 S: RNA 23 S + RNA 5 S + 35 proteínas
-30 S: RNA 16 S + 21 proteínas
PLASMIDOS.-Pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide son
extracromosomal, presentes generalmente en múltiples copias, que a menudo codifican
para factores de patogenicidad y factores de resistencia a antibióticos. Algunas formas
también están relacionadas con la replicación bacteriana.
➢ INCLUSIONES: diferentes tipos de sustancias químicas pueden acumularse y formar
depósitos insolubles en el citoplasma en forma de vacuolas.
Glóbulos de sulfuro que sirven de reserva de energía para bacterias que oxidan H2S.
Gránulos de volutina o gránulos metacromáticos que son de polifosfato. Acumulan fosfato
cuando la síntesis de ácidos nucleicos está impedida. Se tiñen de color púrpura con azul
de metileno y se usan para identificar ciertas bacterias.
Poly-ß-hidroxibutirato (PHB) es un material lipídico que actúa como reserva de
fuente de carbono y energía. Con sudam III se tiñen de negro.
Glucógeno es un polímero de glucosa que se tiñe rojo con lugol.

ENDOESPORAS BACTERIANAS.- Algunas especies de bacterias producen formas de

resistencia llamadas esporas que pueden sobrevivir en condiciones desfavorables tales como el
calor o la sequía. Estas formas son metabólicamente inactivas, pero bajo condiciones
ambientales apropiadas, pueden germinar (comenzar a crecer) y llegar a ser células vegetativas,
las cuales crecen y se multiplican.
Existen distintos tipos según sus formas (ovoides, esféricas) y localización dentro de la célula
(centrales, subterminales y terminales). Son muy comunes en el género Clostridium y Bacillus.
Las causas de la resistencia al calor parecen ser debidas a que durante la esporulación ocurre
un proceso de deshidratación por el cual se elimina la mayor parte del H2O de la espora. A
parte, todas las esporas contienen grandes cantidades de ácido dipicolínico (DPA) que no se
encuentra en las células vegetativas. El DPA en forma de dipicolinato cálcico supone el 5 - 10%
del peso seco de la endoespora y parece localizarse en la parte central de la espora.
Las endoesporas bacterianas se usan como protección al contrario que las esporas fúngicas que
se usan para reproducción.

NUTRICION BACTERIANA
La gran meta que tiene un microorganismo es crecer y dividirse; para ello necesita duplicar el
material que posee. Las células utilizan elementos químicos que provienen del medio ambiente
para transformarlos en los constituyentes característicos que componen dicha célula.
Estos compuestos químicos se llaman NUTRIENTES y el proceso por el cual una célula
transforma estos nutrientes en sus componentes celulares se denomina METABOLISMO
(anabolismo o biosíntesis y catabolismo o degradación).
La biosíntesis es un proceso que requiere energía. Esta energía se obtiene del medio ambiente.
Las células pueden utilizar tres tipos distintos de fuentes de energía: luz, compuestos orgánicos
o compuestos inorgánicos. Aunque algunos organismos obtienen su energía de la luz, la mayor
parte lo hacen a través de compuestos químicos.
 32
Cuando estos compuestos químicos se rompen originando compuestos más simples se libera
energía y a este proceso se le denomina catabolismo.

El éxito evolutivo de las bacterias se debe en parte a su versatilidad metabólica. Todos los
mecanismos posibles de obtención de materia y energía podemos encontrarlos en las bacterias.
Según la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se dividen en autótrofos, cuya
principal fuente de carbono es el CO2, y heterótrofos cuando su fuente de carbono es materia
orgánica.

Los microorganismos pueden ser fototrofos (fotoheterotrofos y fotoautotrofos), cuya

principal fuente de energía es la luz, y quimiotrofos (quimioheterotrofos y
quimioautotrofos), cuya fuente de energía es un compuesto químico que se oxida. Atendiendo
a las anteriores categorías, entre las bacterias podemos encontrar las siguientes formas, como
puede apreciarse en el esquema:

1. Las bacterias quimioheterótrofas, utilizan un compuesto químico como fuente de

carbono, y a su vez, este mismo compuesto es la fuente de energía. La mayor parte de las
bacterias cultivadas en laboratorios y las bacterias patógenas son de este grupo.
2. Las bacterias quimioautótrofas, utilizan compuestos inorgánicos reducidos como
fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono. Como por ejemplo, Nitrobacter,
Thiobacillus.
3. Las bacterias fotoautótrofas, utilizan la luz como fuente de energía y el CO2 como
fuente de carbono. Bacterias purpúreas.
4. Las bacterias fotoheterótrofas, utilizan la luz como fuente de energía y biomoléculas
como fuente de carbono. Ejemplos como Rodospirillum y Cloroflexus

GENÉTICA BACTERIANA
Comprende el estudio de la herencia y variabilidad genética considerando como unidad básica y
fundamental el gen.
GEN.- Se define como la unidad de herencia que ocupa un locus en un cromosoma, también se
dice que es un elemento genético que controla las propiedades o características en un
organismo, o como una porción de DNA que es capaz de sufrir autorreplicación y mutación. Los
genes tienen la capacidad de duplicarse antes de la división celular. El conjunto de genes en
una célula constituyen su genoma.

GENOMA BACTERIANO GENOMA EUCARIOTICO

Comprende:
- Cromosoma - Cromosomas nucleares - Genes del plasmido
- DNA de las mitocondrias - Elementos transponibles - DNA de los Cloroplastos
 33
- Profagos - DNA del Plasmados - Elementos Transponibles
LOCUS.- Lugar donde se encuentra un gen dentro del cromosoma.
CROMOSOMA.- En las bacterias es uno solo y esta formado por DNA de doble cadena y tiene
forma circular el cual esta unido por puentes de hidrogeno entre las bases A_T y G_C.

LA REPLICACIÓN BACTERIANA SE DA MEDIANTE DOS MECANISMOS:

1. Bipartición 2. Recombinación genética

1. BIPARTICIÓN.- Es un tipo de precombinación genética ha sido muy

reproducción asexual, en donde a partir estudiada en los procariotes y virus.
de una célula bacteriana es posible En bacterias la precombinación genética
generar una nueva célula hija. También depende de proteínas específicas llamadas
se le denomina fisión binaria y/o RecA que esta enrollando las moléculas del
fragmentación. DNA interviene favoreciendo la
recombinación, se ha detectado que las
bacterias que son mutantes en RecA
presentan niveles muy bajos de
recombinación.
Los mecanismos de recombinación genética
comprenden reproducción sexual o
parasexual, mediante los cuales se
intercambian fragmentos de ADN y son los
siguientes: Conjugación, Transformación,
Transducción
a) CONJUGACIÓN.- En este proceso, una
bacteria donadora F+ transmite a través
de un puente o Pili, un fragmento de
ADN, a otra bacteria receptora F-. La
bacteria que se llama F+ posee un
plásmido, además del cromosoma
2. RECOMBINACION GENÉTICA.-Es un bacteriano.
proceso en donde hay intercambio genético
entre secuencias homologas de una cadena
de DNA. A nivel molecular la

La célula F+ presenta plasmido, Unión de las células F+ y F- mediante el Pelo sexual para la
formación del puente conjugativo, El plasmido o factor de conjugación sufre abertura de una
de sus cadenas del DNA esta es transferido a la célula F-, Se inicia la síntesis de la cadena
Complementaria a la Cadena del plasmado, Paralelamente en la célula F+ se da la regeneración
de la nueva célula.
En el proceso de conjugación la célula F- se transforma en F+ por lo tanto esta célula
adquiere nuevas propiedades tales como:
Capacidad para la síntesis de pelo sexual
Movilidad de fragmentos de DNA del plasmido hacia otra célula receptora
Modificaciones en los receptores específicos en la superficie celular.
Durante la conjugación pueden surgir los siguientes casos:
 34
▪ Integración del DNA del plasmido en el cromosoma bacteriano lo cual permite
transferencia de grandes bloques de DNA originando una mayor recombinación
genética y originando células HFr (factor con alta frecuencia de recombinación).
▪ Transferencia de DNA cromosómico al plasmido o factor las células se denominan
F´permite la transferencia de un grupo reducido de genes especializados y las células
cumplen una función semejante a la transducción.
b) TRANSFORMACIÓN.-Consiste en el intercambio genético producido cuando una
bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran
dispersos en el medio donde vive.
Principales acontecimientos que se llevan acabo en el proceso de transformación:
• Es necesario un fragmento de DNA libre o extraño de otra bacteria para la célula
receptora esta célula que posee capacidad para transformarse se denomina célula
competente, porque presenta proteínas especializadas que permiten la fijación del DNA
extraño, con la ayuda de auto lisinas de la pared y varias nucleasas de la membrana
celular. Además esta célula debe presentar deficiencia en algunas DNAasas. Por tanto
la inducción de competencia puede ser modificada por acción de la temperatura, medio
de cultivo y otros factores.
• Integración del DNA extraño dentro de la célula receptora, cada célula solamente puede
incorporar 10 fragmentos de DNA cuyo peso molecular es de 1 x 107A° en este caso
participan proteínas de unión que con la ayuda de las nucleasas incorporan una de las
cadenas del DNA extraño y la otra cadena es digerida. Para llevar la cadena de DNA
hasta el cromosoma de la célula receptora es importante la acción de las proteínas
RecA.
• Síntesis de la cadena complementaria en el cromosoma bacteriano originando la
transformación celular por integración de una cadena del DNA extraño en el
cromosoma bacteriano.

Transfeccion, cuando hay transformación de una célula bacteriana por incorporación de

una cadena de DNA procedente de un virus principalmente de algún bacteriófago.

c) TRANSDUCCIÓN.- En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a otra, se realiza a

través de un virus bacteriófago, que se comporta como un vector intermediario entre las dos
bacterias.
El proceso se da mediante dos formas:
➢ TRANSDUCCION ESPECIALIZADA: Transferencia muy eficiente de un grupo de genes
específicos, en donde se observa lo siguiente:
- Se utilizan células transformadas en donde el DNA tiene una porción procedente de un fago
la célula se denomina Lisogénica.
- El gen especifico que esta en la porción del DNA del fago forma un DNA circular y se
desprende del cromosoma previa recombinación.
- El DNA desprendido inicia su replicación dentro de la célula bacteriana
- Se completa la síntesis de nuevos fagos que contienen en su ADN el específico es decir que
son fagos con capacidad de Transducción.
- La célula bacteriana lisogénica se lisa y los fagos transducidos se liberan.
- por lo general los fagos que forman partículas transductoras son temperados o
virulentos.
➢ TRANSDUCCION GENERALIZADA: El proceso se da en dos células bacterianas en una de
ellas se da un ciclo lítico y en la otra un ciclo lisogénico.

MUTACIONES.- Se define como cualquier cambio en la secuencia de nucleótidos en un gen

dentro del ácido nucleico que constituye un cromosoma.
Este cambio puede ser heredable de un organismo a otro, un mutante en algunos casos no
presenta un fenotipo alterado (no son visibles sus modificaciones).
En bacterias la mutación puede ser: selectiva cuando la célula mutante supera en rendimiento
a la célula normal por ejemplo la resistencia a fármacos. No selectiva es al azar y se da cuando
hay pérdida de pigmentación o color en la formación de sus colonias. Cualquier característica
 35
se puede modificar por mutación en bacterias y esta detectarse en los cambios de
morfológicos de sus colonias en un cultivo con agar.

Las mutaciones en general pueden ser Espontáneas o Dirigidas.

- Espontáneas.- Cuando hay modificación en la secuencia de nucleótidos al azar y surge
principalmente durante la replicación del DNA por errores en el apareamiento de las bases.
- Dirigidas.- Cuando la modificación de la secuencia de nucleótidos se da un determinado
numero de pares de bases en un gen.
A y G ………. Bases Púricas
T , C y U ………. Bases Pirimidicas

Tipos de cambios en la secuencia de nucleótidos:

a. Por sustitución de un par de bases
Por transiciones.- cuando una pirimidina puede ser reemplazada por una purina o
por otra pirimidina diferente.
A – T ……………. G – C o T – A ………….. C – G
Por transversiones.- Cuando una pirimidina es reemplazada por una purina y viceversa.
A – T ………………G – T

b. Por inserción de un segmento de DNA.

Mutaciones en los genes de la DNApol.- Causa perdida de afinidad por las polimerasas y
disminución en la función de corrección en la lectura 3’………. 5’ exonucleasa.
Mutaciones en las dimensiones conjuntas a los 4 nucleótidos trifosfatados.-
mutaciones que modifican la estructura del DNA
Mutaciones que causan insuficiencia en la reparación en el de ordenamiento de pares
de bases.- provoca un desajuste en la estructura del DNA.

c. Puntuales.- La modificación se da en una sola y única base en una de las cadenas del DNA
ejemplo una Adenina puede ser remplazada por una Guanina o por una Timina.
Observemos el siguiente resultado:

UAC
CODON DE LISINA

CAC UAG UAU

CODO DE CODON DE CODON DE
HISTIDINA TERMINACION TIROSINA

Origina una proteína Origina una proteína Origina una proteína

Defectuosa Incompleta Normal

MUTACION DE MUTACION MUTACION

CONTRASENTIDO SIN SENTIDO SILENCIOSA

Cuando la mutación se da en la primera o en la segunda base del Codón siempre habrá

cambios significativos en el Codón Así por ejemplo en una mutación contrasentido puede
perderse la infectividad o disminuir su patogenecidad la bacteria. Como también en la
mutación sin sentido se puede bloquear la síntesis de las proteínas.
Cuando la mutación es en la tercera base del Codón podría no tener efecto aparente o visible ya
que se origina la síntesis de la proteína sin modificación y se denomina mutación silenciosa.
d. Mutación por Omisión o por Inserción de segmentos de DNA.
Surge cuando hay pérdida o ganancia de pares de bases durante la multiplicación del DNA.
Originándose una mutación por desplazamiento en el marco de lectura de la cadena del
DNA.
e. Mutación por polaridad.
 36
Cuando la mutación se da en un extremo y si se da cerca del 5’ los efectos son
significativos en comparación si la mutación es lejos del extremo 5’ en donde los cambios
son menores.
Y cuando la mutación se da en el 3’ no hay cambios en los genes que se trascriben en el
5’
f. Mutaciones reversas.
Estas sirven para restaurar el fenotipo original también se le conoce como mutación
supresora.

CUESTIONARIO:
¿Qué aprendi?
¿Cómo aprendi?
¿Para qué aperendi?
¿Qué falta aprender?

BIBLIOGRAFIA:

ADAMS, D.G. (1992): Multicellularity in Cyanobacteria. En: "Prokaryotic structure and

function: a new perspective". Society for General Microbiology & Cambridge University
Press, pp. 341-384.
BUCHANAN, C.E., A.O. HENRIQUES, P.J. PIGGOT (1994): Cell wall changes during bacterial
endospore formation. En "Bacterial Cell Wall", eds.: J.M. Ghuysen, R. Hackenbeck., pp.
167-186. Amsterdam: Elsevier.
ERRINGTON, J. (1991): A model for asymmetric septum formation during sporulation in
Bacillus subtilis. Molec. Microbiol. 5: 785-789.
ERRINGTON, J. (1993): Bacillus subtilis sporulation: regulation of gene expression and control
of morphogenesis. Microbiol. Rev. 57: 1-33.
ERRINGTON, J., N. ILLING (1992): Establishment of cell-specific transcription during
sporulation in Bacillus subtilis. Molec. Microbiol. 6: 689-695.
FOSTER, S.J., K. JOHNSTONE (1990): Pulling the trigger: the mechanism of bacterial spore
germination. Molec. Microbiol. 4: 137-141.
GROSSMAN, A.D. (1995): Genetic networks controlling the initiation of sporulation and the
development of genetic competence in Bacillus subtilis. Annu. Rev. Genet. 29: 477-508
KUNKEL, B. (1991): Compartmentalized gene expression during sporulation in Bacillus subtilis.
MOIR, A., D. SMITH (1990): The genetics of bacterial spore germination. Ann. Rev. Microbiol
44: 531-553.
SETLOW, P. (1995): Mechanisms for the prevention of damage to DNA in spores of Bacillus
species. Annu. Rev. Microbiol. 49: 29-54.
STRAGIER, P., R. LOSICK (1996): Molecular genetics of sporulation in Bacillus subtilis. Annu.
Rev. Genet. 30: 297-341.
STRAUCH, M.A., J.A. HOCH (1992): Sporulation in prokaryotes and lower eukaryotes. Current
Opin. Genet. Develop. 2: 799-804.
WOLK, C.P. (1991): Genetic analysis of cyanobacterial developement. Current Opin. Genet.
Develop. 1: 336-341.
CAMPBELL, W.H., [Link] (1990): Functional domains of assimilatory nitrate
reductases and nitrite reductases. Trends Biochem. Sci. 15:315-319.
TABITA, F.R. (1988): Molecular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in
microorganisms. Microbiol. Rev. 52: 155-189.
WOOD, H.G., S.W. RAGSDALE, E. PEZACKA (1986): The acetyl-CoA pathway: a newly
discovered pathway of autotrophic growth. Trends Biochem. Sci. 11: 14-17.
 37

CAPITULO V

MICOLOGÍA
5.1 INTRODUCCION.
La Micología es la ciencia que estudia los hongos. La denominación de Hongos es igualmente
muy ambigua, ya que define genéricamente a seres heterotróficos cuya estructura vegetativa
suele ser multinucleada y cenocítica, en muchos casos de crecimiento miceliar.
El conocimiento sobre los hongos y su utilización empírica data desde tiempos muy remotos
tuvieron múltiples aplicaciones, tanto en los fenómenos de fermentación como el pan y vino,
hasta en los ritos religiosos alucinógenos empleados por los indios mexicanos, guatemaltecos y
muchos individuos de otras tribus en todo el mundo.
Etimológicamente: La palabra hongo deriva de dos vocablos:
Latín: 'fungus' = seta,
Griego: 'sphongos' = esponja.
Comprende un grupo muy amplio considerándose varios grupos.
➢ Algunos existen como levaduras, que se caracterizan porque presentan reproducción
asexual, mediante gemación o fisión binaria, según las condiciones ambientales, son
dimórficas.
➢ Los hongos inferiores, se ubican en la clase chytridiomycete, está formado por células
individuales redondas y grandes o también como cadenas primitivamente ramificada, se
adhieren al sustrato por medio de rizoides.
➢ Mohos musilagnosos, se caracterizan porque carecen de pared celular y se alimentan por
fagocitosis, la mayoría son acuáticos.
➢ Formas miceliales, son los más abundantes en la naturaleza, poseen características bien
definidas, la variación de su coloración está relacionada con su estado fisiológico.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS HONGOS:

o Organismos eucariotas (hay algunas excepciones)
o Portadores de esporas, reproducción sexual y asexual
o Sin pigmentos clorofílicos y por tanto nutrición heterótrofa
o Cuerpo vegetativo formado por estructuras ramificadas y filamentosas
o Pared celular definida de quitina y/o celulosa, rara vez ausente
o Inmóviles en la fase vegetativa, aunque puede haber células reproductoras móviles

5.2 PRINCIPALES GRUPOS FUNGICOS:

LEVADURAS.- Aparecen en la familia Saccharomycetaceae (Endomycetales, Ascomycetes) y

grupos emparentados (Deuteromycetes). Se caracterizan por que:
✓ Predomina la gemación frente a la formación de hifas o constituye la única forma de
desarrollo, y en este caso la gemación sería la forma de crecimiento y multiplicación
✓ Germinación de las esporas similar a la de los hongos miceliares (de aquí su conexión
sistemática)
✓ Dependiendo de las condiciones del medio o en cultivos viejos la forma levaduriforme
puede formar hifas pasando por un estado intermedio de pseudohifas con estructuras
alargadas y posteriormente aparecen hifas verdaderas con septos
✓ Pueden aparecer cambios de micelios hifales a talos levaduriformes en ciertos hongos al
cambiar las condiciones del medio.
✓ Presentan formas variables: esféricas, ovoides, cilíndricas.
✓ Algunas pueden presentar reproducción sexual en un proceso de apareamiento de dos
células y llegan a formar un cigoto o ascospora.
✓ Se presentan en mayor abundancia en habitas con sustratos azucarados, ejemplo
frutas, flores, cortezas de árboles.
✓ Pueden estar en simbiosis con insectos y otros microorganismos.
✓ Son muy importantes para el estudio de la célula eucariota.

Fases de la gemación:
 38
Comienza con la desintegración de la pared celular y formación de un poro, el tiempo
de duración varía de 0,5 a 6 horas, a esta primera fase de crecimiento se le conoce como
fase G1.
A través del poro sale parte del protoplasto de la célula madre con uno o más núcleos,
en esta fase ocurre la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos, se denomina fase S.
La segunda fase de crecimiento o G2, se observa la formación definitiva de la yema.
Mitosis (M), comprende la separación de la célula hija (yema) crece hasta alcanzar el
tamaño aproximado de la célula madre sin ampliación del poro. Separación por
estrechamiento del itsmo.
Las tres últimas fases tienen un tiempo de duración aproximada de dos horas.

ESTRUCTURAS SOMATICAS EN LOS HONGOS

MOHOS: (ESTRUCTURA MICELIAR):

Está compuesta por un conjunto de filamentos o hifas, septadas o no, que se denomina micelio,
tiene apariencia de un tapete compacto (alfombra), de diversos colores, que varían con el tiempo
de maduración. Inicialmente son blancos, azules, verde, rosado, naranja, rojizo, marron, negro,
café. Presenta las siguientes estructuras especializadas:
Sinemas, conjuntos gruesos de hifas que se ven a simple vista
Haustorios, excrecencias de las hifas somáticas en los hongos parásitos se caracterizan por
que:
No penetra en la membrana plasmática, sino que la invagina.
Pared del haustorio completa y rodeada de una zona encapsulante.
Son de morfología variable, claviformes, alargados, ramificados.
Función.- consiste en aumentar la superficie de contacto. En crecimiento axénico (medio
artificial) pueden formarse haustorios.
Rizomorfas, cordones de hifas se caracterizan por que:
Presentan una capa cortical gruesa y dura y un ápice en crecimiento (análogo al ápice de
raíz)
Son resistentes a condiciones desfavorables.
Aparecen fundamentalmente en basidiomicetos que crecen sobre la madera.
Plecténquimas, estructuras parecidas (análogas) a tejidos, formadas por hifas más o menos
compactas diferentes a las del micelio, se caracterizan porque:
Forman varios tipos de estructuras somáticas o reproductoras, estroma y esclerocio
Aparecen en ciertas fases de la vida y pueden ser de dos tipos:
▪ Prosénquima, complejo laxamente entretejido en el que las hifas están más o menos
paralelas unas a otras, las células son alargadas y fáciles de distinguir de las hifas.
▪ Pseudoparénquima, células isodiamétricas u ovales, densamente yuxtapuestas parecidas a
las células parenquimáticas de los vegetales vasculares; las hifas han perdido la
individualidad y no son distinguibles.
 39
Estroma, estructura somática compacta parecida a un cojín sobre la que se forman
estructuras reproductoras. Estroma de Diatripe macowaniana
Esclerocio, órgano de resistencia duro, que puede permanecer en reposo largo tiempo y
germinar en condiciones favorables. Esclerosios de Claviceps purpúrea
Apresorios, órganos de fijación, hifas unicelulares laterales cortas y especializadas, se
caracterizan porque:
Parten de los tubos germinativos o hifas más largas
Se adhieren a la cutícula del hospedante (o vidrio de laboratorio)
Función: mecánica de sujeción tras la formación de apresorios sigue la perforación de la
cutícula e infección mediante una hifa infectante que puede formar un haustorio.
Apresorios de Microsphaera polonica
Hifopodios.- Apresorios (unicelulares) dispuestos de forma regular y constante que sirven
como carácter taxonó[Link] de Meliola melanochaeta
Hifas depredadoras, anillos formados por hifas especiales recubiertas de una secreción
viscosa y que reaccionen tigmotácticamente (tigmotaxis), se producen en hongos que viven
en el suelo (Zoopagales y hongos depredadores) que capturan nematodos y protozoos.
Hifas estolón, se producen por encima del sustrato donde está fijado el hongo para volver a
tocarlo y formar rizoides, son típicas en Mucorales (Zygomicetes)
Hifas infectantes y perforantes, en los hongos parásitos tras la germinación provocando
en el hospedante reacciones que hacen formar una cubierta lignificada alrededor de la hifa
denominada lignotuber, pueden aparecer otros órganos de perforación más especializados y
pluricelulares (Dermatófitos).

OTROS TALOS VEGETATIVOS.- Aparecen varios tipos

• Unidades unicelulares no gemantes y frecuentemente desnudas en Chytridiomycetes,
Hiphochytridiomycetes y Tricomycetes
• Talos plurinucleados desnudos en hongos inferiores (plasmodios en mixomicetos, Div.
Gymnomycota)

5.3 LA CÉLULA FÚNGICA.- Esta constituida por:

❖ Un retículo que se encuentra en una matriz. Contiene; Polisacáridos complejos (quitina,
celulosa, polímeros de galactosamina, glucanos no celulósicos), Proteínas, Lípidos y Iones.
❖ La membrana celular tiene ergosteroles. Algunos antifúngicos actúan contra la síntesis de
ergosterol.
❖ Los microcuerpos son estructuras que contienen diferentes enzimas.
❖ Los cuerpos de Woronin tienen una función incierta. Se cree que funcionan como tapón
que regula el paso de material citoplasmático.
❖ Lomasomas → papel desconocido. Relacionado con la síntesis de pared celular o excreción.
❖ Quitosomas → estructura esférica que transporta un enzima que sintetiza quitina
(componente fundamental de la pared celular).
❖ El núcleo; presenta una doble membrana con los poros característicos.
Particularidades:
✓ Con frecuencia la membrana nuclear no se deshace durante la mitosis ni en la meiosis,
el aparato filiforme queda limitado al espacio nuclear
✓ La separación de los cromosomas en anafase es a menudo asincrónica.
✓ En la telofase la membrana nuclear se estrangula y parte completándose las membranas
resultantes después de la metafase los cromosomas están pegados a la membrana
nuclear.
✓ Los cromosomas son frecuentemente pequeños y granulares, aunque pueden ser
filamentosos, sólo en casos excepcionales están ligadas la división nuclear y la división
citoplasmática, no se observa por tanto una placa ecuatorial neta.
Según la dotación cromosómica las células (hijas) son:
Monocarióticas, con un sólo núcleo, generalmente haploide (n), en algunos casos es diploide
(2n) y se utiliza el término sincariótico.
Dicarióticas, con 2 núcleos, siempre haploide (n), resultantes del proceso de dicariotización,
pueden ser a su vez
Heterocarióticas, con al menos 2 núcleos genéticamente distintos
 40
Homocarióticas, con 2 o más núcleos genéticamente semejantes
❖ Los flagelos.- Aparecen en las zoosporas, los planogamentos, y los planocigotos. Tienen
una estructura típica de dos fibras centrales y 9 periféricas.
Pueden ser lisos o barbulados (con mastigonemas).
Por el lugar de inserción puede ser:
Anterior (acroconto) Lateral (pleuroconto) Posterior (opistoconto)
❖ La pared celular.- Presenta lo siguiente:
Estructura: Formada por varias láminas compuestas de micro fibrillas diversamente
orientadas, con crecimiento constate, micro fibrillas ordenadas siempre paralelamente a la
superficie de la célula, predominantemente en sentido longitudinal a la hifa, a veces en
forma anular o helicoidal (oblicuas), nunca verticalmente.
Composición química: 80-90% polisacáridos, además proteínas, lípidos y otras sustancias
Los polisacáridos varían con el grupo taxonómico.
❖ Septos.- Su crecimiento centrípeto desde la pared hifal hacia la parte interna, llegándose
a formar(septo completo) o puede quedar incompleto (septo incompleto).
Los septos incompletos tienen una abertura irregular o bien forman un poro en el centro
que puede estar ocluido. Cuya Función es que a través de este puede pasar el
protoplasma de las células adyacentes o incluso orgánulos como los núcleos, también
pueden aparecer plasmodesmos a través de los septos.
Tipos de septos:
a) Según su origen:
o Primarios: se forman en relación con la división nuclear y quedan situados entre
los núcleos hijos
o Adventicios: son independientes de la división nuclear y están relacionados con los
desplazamientos del protoplasma
o Basales: aparecen en los hongos cenocíticos filamentosos más sencillos en la base
de los órganos reproductores; también pueden aparecer septos secundarios en
estos hongos por envejecimiento aislando la parte viva de la muerta.
b) Según su forma:
o Irregulares (pseudoseptos), Oomycetes, Zygomycetes y eventualmente
Chytridiomycetes
o Regulares, con un poro central sencillo, Ascomycetes, Deuteromycetes y
Uredinales (Basidiomycetes)
o Doliporo, en Basidiomycetes :
Estructura: Un poro septal presenta:
• Esta rodeado por una dilatación en forma de barril situada en el centro de la pared septal.
• Una recubierta a uno y otro lado por una estructura membranosa en forma de cúpula, el
parentosoma, formado por retículo endoplásmico modificado, como parte integrante y
funcional del aparato septal.
Función del poro septal:
• Controla el paso de ciertas estructuras celulares
• Relacionado con las migraciones nucleares ligadas a la dicariotización, en cuyo momento
se destruye
• Relacionado con la formación de los basidiocarpos

5.4 ESPORAS FÚNGICAS:

✓ Pared celular gruesa con varias capas, constituida de melanina y lípidos
✓ Citoplasma poco diferenciado
✓ Bajo contenido de agua
✓ Presencia de sustancias de reserva: lípidos, glucógeno y trehalosa
✓ Tiempo de germinación varía de 4 a 10hr.
✓ En su composición Química: 27% lípidos, 33% carbohidratos y 40% trehalosa.
✓ Mecanismos de dispersión: Heces, insectos, agua, salpicaduras, viento
 41
ESPORAS FUNGICAS

5.5 REPRODUCCIÓN EN LOS HONGOS:

La reproducción implica la formación de nuevos individuos que posean todas las características
de la especie, puede ser de dos tipos, asexual y sexual.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL:
Las estructuras de reproducción permiten diferenciar los tipos de hongos. Aparecen cuando las
condiciones ambientales son adversas (estructuras de resistencia). Hay dos tipos de esporas:
• Asexuales → Mitosporas. Sólo tienen divisiones mitóticas. Es el mecanismo para la
reproducción de la especie, se habla de esporangiosporas o conidios:
o Esporangiosporas → se forma dentro del esporangio. y pueden ser móviles
(zoosporas) o inmóviles.
o Conidios → se forma en estructuras inmóviles. Tipos de conidios:
▪ Conidios tálicos un trozo de hifa se transforma:
• Holotálica → se modifica un trozo de la hifa y da un único conidio.
• Ártricos → la hifa se modifica y da diferentes conidios.
▪ Conidios blásticos. La mayoría de los hongos tienen conidios blásticos. se forma
de material nuevo
• Reproducción asexual: somática o vegetativa, no hay unión de núcleos, de células
sexuales o de órganos sexuales.
Tipos de reproducción asexual:
1. Fragmentación del soma, cada fragmento se transforma en un nuevo individuo, puede
ser irregular o regular, la fragmentación regular da lugar a dos tipos muy importantes:
o Artrosporas: las hifas se descomponen en las células que las forman y se comportan
como esporas
o Clamidosporas: las hifas se fragmentan en las células y se recubren de una pared.
2. Fisión o escisión de células somáticas para dar dos células hijas por constricción y
formación de una pared celular.
3. Gemación de células somáticas, formación de una pequeña evaginación (yema), a la
cual migra un núcleo hijo, cada yema crece y se separa produciendo un nuevo
individuo.
4. Esporulación: producción de esporas que germinan originando un tubo germinal que
desarrollará el micelio. Son muy variables en forma, color, tamaño y número de células.
Algunos hongos producen un sólo tipo de esporas, otros llegan a producir hasta 4 tipos
diferentes. Pueden ser de dos tipos:
o Esporangiosporas: esporas producidas en esporangios, los esporangios son
estructuras saciformes cuyo contenido se convierte en su totalidad por
 42
segmentación en una o más esporas que están rodeadas por una pared esporal.
Los esporangiosporas a su vez pueden ser de dos tipos:
▪ Zoosporas: móviles, uniflageladas o biflageladas, con flagelos lisos o barbulados
(con mastigonemas).
▪ Aplanosporas: inmóviles.
o Conidios: (conidiosporas) esporas producidas en el ápice o lados de hifas.
▪ Microconidios
▪ Macroconidios
o Bacidiosporas: son esporas libres, unas poseen movimientos otras no.
▪ Ascosporas: poseen diferentes formas, en su interior pueden tener de dos a ocho
células.
REPRODUCCIÓN SEXUAL:
• Sexuales → Meiosporas. Para formarla, debe haber:
* Plasmogenia. * Cariogenia. * Meiosis.
Durante su producción siempre hay meiosis. El número de esporas formadas es menor
que en las asexuales. Muchas veces tienen un ciclo de reproducción sexual cuando las
condiciones son inhóspitas para los hongos. Estas estructuras (meiosporas) son siempre
de pared gruesa y muy resistente a las condiciones ambientales. Necesitan un tiempo de
latencia antes de germinar y dar individuos.
Cada tipo de estructura es característica de 3 grandes grupos de hongos.
▪ Zigosporas → Fusión de gametangios. Dentro del zigoto. Específico de Zygomycota.
▪ Ascosporas → dentro del ascospora → Ascomycota.
▪ Basidiosporas → sobre el basidio → Basidiomycota.
• Reproducción sexual: implica la unión de núcleos.
Según la implicación del talo en la reproducción sexual respecto a la formación de
estructura u órganos sexuales se distinguen dos tipos de hongos:
• Holocárpicos: el talo entero se convierte en una estructura (órgano) reproductivo. Las
fases somática y reproductiva no coexisten.
• Eucárpicos: los órganos reproductores surgen únicamente de una porción del talo, el
resto continúa sus actividades somáticas normales.
• Incluye cualquier método de propagación de nuevos individuos o producción de células
reproductoras especializadas (esporas) sin intervención de sexualidad
• Permite la producción de numerosos individuos
• Se suele repetir varias veces en el ciclo vital.
La reproducción sexual tambien implica la unión de dos núcleos compatibles y se separa en
las siguientes fases:
1. Plasmogamia: unión de los dos protoplastos y la reunión de los dos núcleos en una
célula
2. Cariogamia: unión de los dos núcleos, posterior a la plasmogamia.
3. Meiosis: paso al estado haploide.
Plasmogamia y cariogamia son casi simultáneas en los hongos primitivos, pero están
separadas en el tiempo y el espacio en los hongos más complejos, por lo que las células
tienen dos núcleos genéticamente distintos (dicarióticas y heterocarióticas). Las hifas
dicarióticas pueden crecer duplicando sus núcleos y manteniendo la heterocariosis.
Los gametangios.- Son los órganos sexuales que producen células sexuales diferenciadas
con uno o más núcleos gaméticos. Pueden ser de dos tipos:
• Isogametangios: morfológicamente indistinguibles y producen isogametos también
indistinguibles.
• Heterogametangios: morfológicamente diferentes y producen heterogametos, son de
dos tipos:
o Anteridios, masculinos
o Oogonios, femeninos
Tipos de reproducción sexual:
1. Copulación de planogamentos, gametos flagelados.
2. Contacto gametangial, o gametangia, los gametangios entran en contacto pero sin
fusión, el núcleo masculino migra a través de un poro o tubo de fecundación hasta el
gametangio femenino.
 43
3. Copulación gametangial, o gametangiogamia, los gametangios o sus protoplastos se
fusionan dando lugar a un cigoto o espora de resistencia.
4. Espermatización: plasmogamia producida por unión de un espermacio (gameto inmóvil
uninucleado) con una estructura receptora.
5. Somatogamia, fusión de células somáticas durante la plasmogamia.
ESTRUCTURAS
REPRODUCTORAS

5.6 CLASIFICACIÓN.- [SEGÚN ALEXOPOULOS & MIMS (1985)]

Gimnomycota Mastigomycota Amastigomycota
Nutrición fagotrófica (digestión
Nutrición por absorción (digestión externa)
interna)
Sin pared celular, excepto en
Con pared celular
algunas partes de ciclo vital
Siempre aparecen células No hay células flageladas (no
Puede haber células flageladas
flageladas en el ciclo vital hay centríolos, excepto cuerpos
(con centríolos)
(con centríolos) polares en el huso mitótico)
Talo nunca miceliar, células Talo unicelular, miceliar
Talo unicelular, miceliar, con
aisladas o agregados de células (cenocítico o con
septos o sin ellos
(plasmodios, pseudoplasmodios). pseudoseptos)
Reproducción sexual por
Reproducción sexual no bien Reproducción sexual por
gemación, fragmentación o
conocida zoosporas
formación de esporas
Meiosis cigótica
(meiosporangial) o Meiosis cigótica
gametangial
5.7 NUTRICIÓN FÚNGICA.- Los hongos son heterótrofos y se nutren de la materia orgánica
muerta o de la célula que esté parasitando.
Necesitan una fuente de C, fuente de N, iones inorgánicos, vitaminas y otros factores de
crecimiento.
Como fuente de C hay muchos sustratos: hay hongos que degradan la lignina (madera) o
queratina, plaguicidas, metano, hidrocarburos, compuestos xenobióticos. Las principales
fuentes de energía para que la célula pueda crecer, son glucosa, maltosa, sacarosa y
almidón.
Estos compuestos deben pasar la membrana celular. Los hongos deben sintetizar primero
enzimas extracelulares que se eliminan fuera de la célula, degradan estos compuestos en
subunidades más pequeñas (lipasas, celulasas...). Algunos lípidos pueden entrar por
difusión sin consumo de energía. El más habitual es por mecanismos de difusión facilitada
(permeasas a favor de gradiente o mecanismos de transporte activo).
 44
Las fuentes de nitrógeno son necesarias para los aminoácidos, vitaminas, ácidos
nucleicos... La mayoría de estos compuestos entran directamente dentro de la célula. No
hace falta que sean degradados excepto las proteínas.
Los hongos pueden usar fuentes inorgánicas u orgánicas. Las más estudiadas son los
nitratos (NO3-) y entran dentro de la célula por difusión simple a favor de gradiente.
Los nitritos (NO2-) también entran por difusión facilitada. No todos los hongos los pueden
usar y, según la concentración pueden llegar a ser tóxicos para algunos hongos,
Las sales de NH4+ (amonio cuaternario), usado como fuente de nitrógeno por casi todos los
hongos y entra por mecanismos de transporte activo.
Las fuentes orgánicas más habituales son la urea que debe tener el enzima ureasa que lo
rompe hasta NH3 y es usado por la mayoría de los hongos. Es un enzima bastante frecuente
para un gran número de hongos. Entra dentro por un mecanismo de transporte activo.
Otros compuestos son los aminoácidos, que pueden ser usados como hongos de N, pero no
todos van igual de bien, no todos se aprovechan de la misma manera. Hay unos
aminoácidos que funcionan mejores que otros. Los hongos necesitan compuestos en
cantidades más pequeñas (P, Mg, K...). El S también es indispensable para la nutrición.
Estos componentes son cantidades muy bajas y son contaminaciones de los otros
elementos y no se puede estudiar fácilmente.
Las vitaminas y factores de crecimiento, si se pueden sintetizar de forma perfecta, sino, en
el sustrato ya la encuentra. Si no las puede sintetizar, es autótrofo (debe incorporarse).
TIPOS DE NUTRICIÓN
• Saprófitos (sapros=putrefacto), crecen en casi todos los medios naturales y artificiales,
no existe materia orgánica que no sea degradada por un hongo de este tipo. Viven sobre
materia orgánica muerta.
o Saprófitos obligados, no pueden infectar organismos
o Saprófitos facultativos, pueden infectar organismos
• Parásitos, pueden parasitar plantas, animales y son los responsables del 70 u 80% de
todas las enfermedades en vegetales. En la actualidad este tipo de hongo se utiliza como
controlador biológico de insectos. Viven sobre organismos vivos (huésped u hospedador)
o Parásitos obligados, sólo pueden vivir infectando organismos
o Parásitos facultativos, pueden vivir a base de materia orgánica muerta.
• Simbióticos, estos hongos son no patógenos y pueden vivir en asociación con algas y
raíces.
o Líquenes, en asociación con algas cianofitas o clorofitas
o Micorrizas, en asociación con plantas, a través de las raíces, algunas angiospermas
necesitan de un hongo para la germinación de las semillas (Orchidadeae), es frecuente
en árboles forestales. Cumplen una función muy importante en la absorción de
nutrientes del suelo para la planta. También protegen de los microorganismos
patógenos, aumentan la disponibilidad de agua en medios áridos, favorecen la
formación de nódulos radicales. Pueden ser de dos tipos:
▪ Hectomicorrizas, por lo general se encuentran en árboles forestales.
Ejemplos: Boletus, Leccinum, Amanita, Rússula, lactarios.
▪ Endomicorrizas, están presentes en plantas herbáceas. Ejemplo:
Glomorus, Acaulospora, Risoctonia.

5.8 METABOLISMO FÚNGICO.-El metabolismo en los hongos varía según el grupo al que
pertenece. Para la producción de energía utiliza las siguientes vías metabólicas:
Vía de Emben Myerhof-Parnas (EMP), Vía de la Hexosa Monofosfato (HMF)
Via de Enther-Douroff (ED) y Vía de Glucólisis

Tipos de metabolismo:
• Primario → usa la célula para mantenerla viva (reacciones anabólicas y catabólicas
necesarias para el mantenimiento y crecimiento de la célula).
• Secundario → rutas metabólicas alternativas de sustancias no útiles para las células.
Son vías fundamentalmente anabólicas. La estructura química que tienen es inusual
para la célula y sin ninguna función celular. Las vías son específicas para un grupo de
hongos u hongo concreto. Muchas veces es difícil diferenciar entre metabolismo primario
 45
y secundario. Ej.: todos los hongos sintetizan (células eucariotas) el ácido cítrico a baja
cantidad. Algunos hongos, por alguna alteración, producen grandes cantidades de ácido
cítrico que vierten al medio donde crecen y pueden usarse a nivel industrial (vías
anapleuróticas). Algunos autores especulan que cuando marcan algunos nutrientes,
dejan de usarse las vías de metabolismo primario y se activan las de metabolitos
secundarios porque faltan algunos nutrientes y se acumulan unos metabolitos y activa
otras vías que las liberan de estos compuestos y dan compuestos muy útiles para la
célula. Algunos hongos producen metabolitos secundarios sin que les falte ningún
nutriente.

5.9 IMPORTANCIA DE LOS HONGOS

Los hongos están involucrados en numerosos fenómenos biológicos:
• Desintegración de la materia orgánica
• Causantes de la mayoría de las enfermedades conocidas en las plantas y muchas de los
animales y humanos.
• Procesos industriales de fermentación del pan, vino, cerveza, ciertos quesos, etc.
• Producción comercial de sustancias industriales y medicamentos: Hormonas
(Aspergillus sp.): ergotina, cortisona, giberalinas, etc. Ácidos orgánicos (Aspergillus
níger): cítrico, itaconico, glucónico, fumárico, málico, etc. Antibióticos (Penicillium
notatum, P. crysogenum): penicilina, cefalosporina, griseofulvina, etc. Enzimas
(Aspegillus nigers): alfa amilasas, amiloglucosidasa, maltotriosa, pectinazas usadas en
la clarificación de jugos y vinos, etc. Industria de quesos (Mucor mechei): Proteasas que
reemplazan a la renina.
• Alimentación humana: champiñones, trufas, niscálos, etc.
• Útiles de investigación ya que presentan a menudo un ciclo vital rápido, fácil
reproducción y con frecuencia una genética haploide.
• Como resultado de la actividad saprofitita producen polímeros complejos con una
fracción ácida que se conoce comúnmente como humus, este proceso favorece la
fertilidad del suelo.
• Algunos hongos tienen la capacidad de producir aflatoxinas en alimentos y en el hombre
puede ocsionar cáncer al hígado.

CUESTIONARIO:
1. Construye un mapa mental sobre micosis en animales
2. Elabora un cuadro sinoptico sobre micosis en vegetales
3. Como influye el conocimiento de los hongos en tu formación profesional
4. Propone un diagrama de flujo sobre la Aplicaciones de los hongos en procesos
industriales

BIBLIOGRAFIA:
[Link]
online/ibc99/botanica/botanica/[Link]#clasificacion
 46

CAPITULON VI

PARASITOLOGIA

La parasitología comprende el estudio de los parásitos y su relación con sus hospedadores,

incluye varios aspectos de los organismos parásitos así como: Filogenético, ecológico,
morfológico, fisiológico, quimioterapéutico, serológico y alimentario. Por lo que se considera que
es una ciencia interdisciplinaria. La parasitología esta centrando su estudio en la naturaleza
de los parásitos y parasitismo en todos los niveles de organización desde los macro ecológicos a
los micro ecológicos. En esto radica el interés de la parasitología en la actualidad. Existen
muchos tipos de parásitos, entre ellos están:
Los virus Las bacterias Los hongos Las plantas
Los protozoos Los helmintos Los artrópodos Las algas
6.1, PRINCIPALES APORTES EN EL ESTUDIO DE LOS PARÁSITOS:
1379, Jehan de Brie fue el primero en descubrir la Fasciola hepática.
1577, Mercurialis descubre que las pulgas son transportadoras de la peste (Pasteurella
pestes).
1592, Dunnas descubre a Dyphyllobothrium latum.
1681, Leweenhock descubre Giardia intestinalis.
1683, Tyson realiza el Áscaris lumbricoides.
1694, Hartmann observa Echinococcus.
1772, Roederer y Wangler describen Trichuris triuchiura.
1835, Owen describe Trichinella espiralis.
1837, Donné describe Trichomonas vaginalis.
1843, Gruby describe Tripanosomas, Dubini describe Ancylostoma duodenale.
1851, Küchenneiser diferencia Taenia solium y Taenia sajinata.
1857, Malmsten describe Balantidium Coli.
1875, Lösh descubre Entamoeba histolytica.
1880, Laveran descubre Plasmodium sp.
1900, Reed descubre el vector de la fiebre amarilla.
1901, Forde descubre el Trypanosoma, agente causante de la enfermedad del sueño.
1909, Chagas descubre al Triatoma megista como vector del Trypanosoma cruzi.
1910, Ricketts y Wilde descubren Pediculus humanus vector de Rickettsia prowazeki.
1933, Kalser demuestra que el virus de la encefalitis equina es transmitido por el mosquito
Aedes aegypti.

6.2 Los Protozoos constituyen un grupo heterogéneo de microorganismos eucarióticos

unicelulares no fotosintéticos (exceptuando la clase Phytomastigophorea, dentro del
subphilum Mastigophora), muchos con capacidad de movimiento en medios acuosos por
medio de seudópodos o de undilipodios, y con numerosos representantes con formas de
vida parasitaria. Sus relaciones filogenéticas no están claras, si bien del estudio de los
Dinoflagelados se deduce que al menos algunos grupos pudieron derivar de phyla de algas.
Los animales unicelulares se encuentran en la base de la filogenia, es decir, de la formación
y del desarrollo de las razas animales. Se les llama también Protozoarios o Protistas
animales, para diferenciarlos de los Protistas vegetales. A veces llega a ocurrir que entre los
más primitivos de ellos, pertenecientes a la clase de los flagelados, algunas especies
practican las dos formas de nutrición, animal y vegetal.
En cuanto al tamaño, la mayoría de los animales unicelulares no alcanzan más de unas
centésimas o décimas de milímetro y, por lo tanto, sólo pueden ser observados a través del
microscopio. Su examen demuestra que, si no están constituidos más que por una célula,
ésta es extremadamente complicada: en la masa gelatinosa, o citoplasma, que llena el
interior del animal, aparecen numerosos organitos, cuyas funciones diversificadas les hacen
análogos a los órganos internos de los animales pluricelulares.
En principio, se distingue en la célula una masa redondeada, el núcleo que contiene los
elementos reguladores de la vida del individuo, así como los cromosomas, elementos de la
herencia. Aparecen diseminadas vacuolas digestivas, que tratan las partículas alimenticias
 47
y luego expulsan lo inútil. Otros organitos, las vacuolas pulsátiles, acumulan el
excedente de agua para después expulsarlo. La envoltura corporal de los protozoos puede
no ser más que una simple membrana flexible o también un esqueleto calizo, verdadera
obra de arte de encaje en miniatura.
Se conocen actualmente unas 25.000 especies de protozoos; se ha descubierto un número
casi tan elevado de especies fósiles por la acumulación de sus caparazones calizos en el
fondo de los mares o entre las rocas. Estos animales se encuentran tanto en aguas dulces
como en los mares, en la tierra, así como en calidad de parásitos en los tejidos de
numerosos animales y en el hombre, como responsables de enfermedades graves. Existen
varios sistemas de clasificación de los protozoos; trataremos de mencionar aquí los
animales que lo componen:
• Este grupo, está compuesto por muchas especies, tanto fósiles como actuales. Habitan
muchos habitas.
• Estructura unicelular parecida a las células de los metazoos. Estas células tienen que
cumplir las funciones de reproducción locomoción y nutrición (de individuo).
• Mayor potencial adaptativo. Se pueden encontrar parásitos, comensales, en el aire, en el
suelo, de vida libre o medios acuáticos).

Aportaciones biológicas
• Especialización intracelular: División de las funciones dentro del individuo que depende
de la organización en distintos orgánulos claros.
• División de las funciones entre distintas células de un mismo protozoario (colonial).
Existen formas coloniales con zooides somáticos y reproductores.
• Se desarrolla pro primera vez la reproducción asexual (mitosis) Þ Bipartición,
pluripartición, gemación o criptobiosis (quistes).
• En algunas especies existe una verdadera reproducción sexual (conjugación o singamia).
• Comienzo de reflejos e instintos como en metazoos.
• Hay individuos con exoesqueleto (calcáreo) e individuos con endoesqueleto.
• Presentan todos los tipos de nutrición (autótrofos, heterótrofos o saprótrofos)
Forma de los protozoos
• Fitomastigóforos: Con flagelos.
• Sarcodinos: No fotosintéticos se incluyen las amoeba, tecamoeba.
• Ciliados: Poseen cilios
Estructura celular completa
• El núcleo tiene algunas características diferentes.
• En algunos hay dos núcleos (Macro y micro). Los cromosomas normalmente no están
condensados y presentan un aspecto vesicular. Excepción: en la división celular, hay
uno o más nucleolos que sintetizan ribosomas.
• Con la evolución, aparecen microtúbulos externos al núcleo y luego entran dentro (se
hacen intranucleares, cuando ya no hace falta membrana nuclear (por eso se
fragmenta).
• También hay cloroplastos típicos dentro, parecidos a los orgánulos de este tipo en los
vegetales (Hay pigmentos característicos de protozoos pero la mayoría son comunes).
• Sustancias acompañantes de cloroplastos: Propias de protozoos (Crisolaminarina propia
de crisomonálidos).
Parte externa
• Extrusomas: De naturaleza cariada.
• Mucocistos: Expulsan mucus al exterior cuando son excitados.
• Toxicistos: En depredadores.
• Locomoción: Se usan cilios y flagelos (estructura 9+2 en la parte de la membrana
externa y en la parte basal Þ 9 tripletes).
Funcionamiento de cilios y flagelos (fotocopia)
Otro tipo de protozoos no presentan cilios, como las amebas, que tienen seudópodos.
Seudópodos
• Lobópodos: Amebas sin cubierta externa.
• Filópodos: Seudópodos más estrechos. Frecuentes en amebas con teca (tecamebas)
 48
• Reticulópodos: Seudópodos unidos entre sí formando una red. Foraminíferos, con
orificios por donde puede salir el citoplasma.
• Axópodos: En heliozoos y radiolarios con exoesqueleto perforado. Estructura
permanente. Tiene un eje principal rodeado de microtúbulos.
Vacuolas contráctiles Expulsa agua, Hacen osmorregulación (Fotocopia). La zona que las
rodea se transforma en espongioma con vesículas y túbulos. En individuos de agua dulce
las vacuolas son más visibles. En cambio, en individuos de agua salada, pasa lo contrario.
Nutrición
• Muy diversa. Los hay depredadores, autótrofos, saprófitos, etc.) (fotocopias)
• Protozoos con especialización con partes del organismo dedicadas a la ingestión del
organismo. Lo filtran y lo introducen dentro de una vacuola digestiva.
Sistema de reproducción
ASEXUAL
• Por bipartición, gemación, pluripartición.
• La bipartición generalmente tiene características comunes.
1. División de núcleo
2. Sale parte del citoplasma al exterior y se rodea de una nueva teca
3. Un núcleo pasa al nuevo individuo.
SEXUAL
• Singamia: Se diferencian formas del protozoario que actúan como gametos y se unen
para formar al nuevo individuo.
• Autogamia: Los núcleos gaméticos se forman por meiosis y se fusionan en el mismo
organismo que los produjo para formar el zigoto.
• Conjugación: Dos individuos intercambian material genético producido por una meiosis.
Se necesitan dos individuos diferentes.
• Hologamia: Los gametos son parecidos a los individuos adultos. (Chlamydomonas)
• Merogamia: Gametos iguales a los individuos adultos
• Isógama: Gametos semejantes.
• Anisógama: Gametos distintos.
• Enquistamiento: Condiciones desfavorables

PLATELMINTOS.- Los platelmintos comprenden un conjunto de organismos libres y parásitos

de simetría bilateral y cuerpo aplanado con sistema excretor con células flamígeras.
Se distinguen tres clases: TURBELARIOS, TREMATODOS Y CESTODOS

TUBERLARIOS (Planarias): Son platelmintos muy pequeños, incluso microscópicos con el

cuerpo recubierto de cilios; nadan con movimientos ondulantes, marinos propios de aguas
dulces o terrestres, son carnívoros y se alimentan de presas vivas, tienen gran poder de
regeneración y son hermafroditos.

Son gusanos planos de unos 15 mm de longitud. La región cefálica posee dos manchas oculares
negras situadas en la superficie dorsal. La boca se halla en la superficie ventral cerca del centro
del cuerpo y por ello puede salir una probosis que es la faringe que ayuda con la captura de
alimentos.
Los gusanos que alcanzaron la madurez sexual presentan un pequeño poro genital que se ubica
por debajo de la boca. Son hermafroditas.
Presentan una epidermis ventral ciliada que utilizan para la locomoción. Por debajo de la
membrana basal encontramos fifras musculares circulares, longitudinales, diagonales y
dorsoventrales. El espacio que queda entre los músculos y los órganos está lleno de
parénquima lo que hace que no exista cavidad del cuerpo.
El sistema digestivo está formado por la boca, faringe e intestino, el cual tiene 3 ramas
principales, 1 anterior y 2 posteriores.
No presentan esqueleto ni órganos respiratorios; el intercambio gaseoso es realizado a través de
las aredes del cuerpo.
El sistema excretor comprende 2 conductos longitudinales que comunican con una red de
tubos que se ramifican y terminan en numerosas células flamíferas, las cuales se ubican entre
las células del cuerpo. Este conducto excretor desempoca al exterior por unos poros dorsales
 49
denominados nefridioporos, que tienen la función de eliminar los excesos de agua y
deshechos al exterior.
El sistema circulatorio es en laguna.
El sistema nervioso es superior al de los celenterados. En la región cefálica contiene dos
ganglios cerebroides que se ubican en la zona de los ojos del que parten numerosos nervios
(anteriores) y dos cordones nerviosos (posteriores) unidos por conectivos transversales (sistema
nervioso en escalera) Además posee 2 manchas oculares en la región cefálica dorsal y varios
quimiorreceptores Sistema Reproductor Masculino: está formado por numerosos testículos que
se ubican en ambos lados del cuerpo, que mediante un conducto eferente se une a un gran
conducto deferente y que se extiende a todo lo largo del cuerpo donde se une a una vesícula
seminal que tiene por función almacenar el esperma. De esta vesícula va a salir el pene que se
abre al atrio genital.
Sistema Reproductor Femenino: está formado por dos ovarios en la parte anterior del cuerpo,
de los cuales se abren oviductos en donde desembocan las glándulas vitelinas, llegan a la parte
posterior del cuerpo donde encuentran un receptáculo seminal y la vagina que se abre en atrio
penital.
Tiene dos tipos de reproducción: asexual, por regeneración y por fisión binaria; y sexual por
fecundación interna.
TREMATODOS (Duelas): Son platelmintos parásitos semejantes a los turbelarios, aunque el
cuerpo de los adultos no es ciliado, la forma mas representativa es la duela del hígado o fasciola
hepática.
Parásito del hígado de cordero que también parasita en el hombre. Tiene forma de hoja y en el
extremo anterior, rodeando a la boca encontramos una ventoso y en la porción ventral hay otra
ventosa; con la anterior chupa y con la posterior se fija a la víctima. Si esta madura, entre las
ventosas se abre el poro genital.
El sistema digestivo está formado por la boca, la faringe muscular, el esófago corto y dos ramas
del estómago.
El sistema excretor está formado por numerosas células flamíferas que se comunican en un
único conducto excretor que se abre en un único poro excretor posterior.
El sistema nervioso está formado por dos ganglios nerviosos del que parten dos conectivos con
numerosos nervios que se dirigen hacia todo el resto del cuerpo.
SISTEMA REPRODUCTOR:
Masculino: está formado por dos testículos muy ramificados que por medio de un conducto
eferente llegan a la vesícula seminal que van a terminar en el pene y también desemboca allí
una glándula prostática a la altura de la vesícula.
Femenino: formado por un ovario del cual parte un oviducto que va a desembocar en un ootipo
con glándulas de Mellis y además van a desembocar 2 conductos vitelinos donde desembocan
numerosas glándulas vitelinas y del ootipo va a salir un útero que va a desembocar en el poro
genital.
Duela.- Es el nombre común de los miembros de una clase de gusanos planos pará[Link]
las duelas son parásitos. Su tamaño varía entre 0,2 y 165 mm; en la mayoría de las especies el
cuerpo es plano y alargado, aunque algunas duelas de la sangre son casi cilíndricas. La
presencia de un tracto digestivo, órganos sensoriales especializados y, en la mayoría de las
especies, de fases de vida libre, las aproxima más en su historia evolutiva a los gusanos planos
de vida libre que a los parásitos. La boca de la duela está situada en la cara inferior del animal
y, en la mayoría de las especies, cerca del borde delantero. Unas ventosas musculares sirven
para que la duela se fije sobre su huésped; en las especies que son parásitos externos
(ectoparásitos), estas ventosas a menudo van armadas de garfios. La mayoría de las especies
son hermafroditas —es decir, en cada individuo hay órganos sexuales masculinos y femeninos.
Las duelas que son parásitos externos de otros organismos tienen un desarrollo sencillo; las
especies que son parásitos internos (endoparásitos) experimentan a menudo un desarrollo
complejo que requiere varios huéspedes para llevar a término su ciclo vital.
Una especie endoparásita, la llamada duela del hígado del cordero, produce una enfermedad en
los corderos, las cabras (chivos) y el ganado vacuno llamada caquexia íctero-verminosa. La
enfermedad produce una elevada tasa de mortalidad y es con frecuencia epidémica en Europa y
Australia. La duela del cordero mide unos 2,5 cm de longitud y tiene un pigmento rojo oscuro,
similar al color del hígado en el que vive. Los huevos abandonan el organismo del animal a
 50
través de las heces y, si éstas van a parar a alguna masa o corriente de agua, se abren para
liberar larvas ciliadas, llamadas miracidias, que nadan en el agua hasta que encuentran un
caracol en el que desarrollarse. La larva se abre camino hasta la glándula digestiva (hígado) del
caracol y adopta forma de espora o esporocisto. En el interior del esporocisto se producen por
gemación cuerpos llamados redias. Estos producen más cuerpos que a continuación producen
nuevas formas larvarias llamadas cercarias. La cercaria escapa del caracol y se adhiere a algún
objeto, donde se enquista y permanece hasta que un cordero o algún otro mamífero la ingiere.
Cuando esto ocurre, la pared del quiste se disuelve y la larva emigra al hígado del huésped,
donde se transforma en una duela adulta. Este ciclo vital es representativo de la historia
natural de muchos miembros de la clase.
CESTODOS (Tenia): Endoparásitos frecuentemente segmentados con un órgano de fijación
llamado escolex en su extremo anterior, también son hermafroditos.
Todos los miembros de esta clase son de VIDA PARÁSITA. No tienen boca ni tubo digestivo, ya
que se alimentan a través de la pared intestinal.
Cuerpo:
Presentan la parte anterior del cuerpo con forma de botón que se llama ESCOLEX que va a
presentar una corona de ganchos (ROSTELO) y una VENTOSA que utiliza para la fijación. No
todas las tenias presentan rostelo. Luego hay una zona, del cuello o de proliferación y a partir
de ahí comienzo del cuerpo del animal que está formado por PROGLÓTIDOS.
En cada uno de estos proglótidos se ubican nervios longitudinales, conductos excretores,
musculatura y células flamíferas y también en cada proglótido encontraremos un aparato
reproductor masculino y uno femenino completo.
Una vez que se han formado las proglótidas, se comienza a desarrollar los huevos, los
proglótido así van madurando y se desprenden eliminándose con las heces. Cuando caen al
suelo la proglótida se desintegra y los huevos quedan libres desarrollandosé en su interior una
larva que presenta seis ganchos y que reciben el nombre de ONCÓSFERA. Si este huevo lo
come por ejemplo, un cerdo, al llegar a su intestino se disuelve su cubierta quedando liberada
la oncósfera, la cual atraviesa las paredes del intestino, pasa al torrente sanguíneo y de aquí a
los músculos donde se forma un quiste lleno de líquido, la larva aumenta de tamaño, desarrolla
un escolex y ventosa y recibe el nombre de CISTERLO; cuando el hombre come esta carne se
disuelve el quiste y la tenia se fija a las paredes del intestino.
Tenia.- Se denomina comúnmente así a un grupo de un parásito intestinal de los vertebrados.
Las tenias son gusanos planos cuya longitud puede ser desde unos 13 mm hasta unos 9 m. La
tenia adulta se caracteriza por la presencia de una cabeza, o escólex, dotada de una corona de
garfios que le permiten anclarse sobre la pared intestinal de su huésped. En el extremo trasero
del escólex hay un cuello delgado en el que se generan asexualmente los segmentos del cuerpo,
o proglótides (también proglótidos). Cada uno de ellos contiene órganos para la reproducción
sexual, tanto testículos como ovarios; los segmentos más alejados de la cabeza son los que
maduran con más rapidez y, una vez maduros, se separan del cuerpo del gusano y salen al
exterior con las heces del huésped. Estas proglótides recién desprendidas contienen multitud
de huevos y cada uno contiene una tenia embrionaria.
Cuando el segmento viviente es ingerido por otro huésped primario, la proglótide regenera un
nuevo escólex, que se ancla a la pared intestinal, y la tenia reinicia su crecimiento por
gemación asexual. Cuando los huevos son ingeridos, éstos se abren en el tracto intestinal y
liberan formas larvarias que penetran en los tejidos del huésped y forman quistes. Las formas
enquistadas reciben el nombre de cisticercos. El huésped que alberga esta fase recibe el
nombre de huésped intermediario, por contraste con el huésped primario, en el que la tenia
busca el canal alimentario y se desarrolla en él. Las larvas muestran, a menudo, selectividad
respecto a los tejidos en los que se enquistan; por ejemplo, una especie ataca el hígado humano
y al perro, mientras que otra ataca el cerebro de las ovejas, produciendo la enfermedad
conocida como modorra. Cuando las larvas son ingeridas por un huésped primario, los jugos
gástricos de éste las estimulan y se desarrollan, convirtiéndose en tenias adultas. Los adultos
se anclan sobre las paredes intestinales y absorben los alimentos en parte digeridos a través de
la superficie de su cuerpo; las tenias carecen de boca y de canales digestivos.
En dosis apropiadas, existen varios vermífugos, sustancias venenosas que matan al gusano,
que son eficaces en el tratamiento de la infestación por tenias. A menos que el escólex sea
desalojado del intestino, el gusano no queda erradicado.
 51
PROGRESO DE LOS PLATELMINTOS.- Los platelmintos muestran mucho progreso respecto
a los poríferos y celenterados porque: Presentan
1. simetría bilateral;
2. Tienen sistema nervioso constituido por grandes ganglios y cordones nerviosos que se
extienden a lo largo de todo el cuerpo;
3. Tienen mesodermo que formará la tercera capa germinativa y va dar origen a los músculos;
4. Presentan capas y haces musculares de tal forma que permiten abundantes movimientos;
5. Tienen gónadas internas con conductos reproductores permanentes y órganos
copuladores.
Los platelmintos se diferencias de la mayoría de los animales superiores porque:
1. Carecen de cavidad del cuerpo;
2. Presentan tubo digestivo ramificado, generalmente sin ano;
3. Poseen sexo en el mismo individuo.

OTROS PARASITOS:
NEMATELMINTOS: se caracterizan por presentar lo siguiente:
• Cuerpo alargado, cilíndrico y adelgazado en los extremos
• Simetría bilateral primaria
• Cutícula externa, todo el cuerpo + cav. Bucal + esófago + recto + cloaca + vagina + ano +
poro excretor
• Interior del cuerpo Pseudocele
• No poseen sistema circulatorio
• Sistema excretor modificado
• En su sistema nervioso poseen anfidios y fasmidios
• Aparado digestivo completo: boca (a veces rodeada de labios o en interior de una cavidad
bucal: cápsula bucal)-Esofago-Intestino-recto-ano
• Los machos de determinadas especies presentan en su región posterior una expansión
cuticular denominada “bolsa copulatriz”
• Aparato reproductor: dioicos (machos y hembras)
• Los huevos de nematodos son muy variados en su morfología. Generalmente no son
operculados, y pueden presentar tapones en su extremo, cubierta fina o gruesa, lisa o
rugosa o ser simétricos o asimétricos.

Ejemplos de nematelmintos: Enterobius vermicularis (oxiuro), Ascaris lumbricoides,

Trichuris trichiura (tricocéfalo), Strongyloides stercoralis

6.3 MECANISMOS DE INFECCIÓN DE LOS PARÁSITOS:

Contacto parásito-huesped.
o Activo: realizado por la forma infectiva, depende de factores medioambientales.
o Pasivo: de forma accidental, por hábitos de alimentación del huésped.
Entrada del parásito en el huésped.
- Activa: el parásito segrega sustancias lubricantes, enzimas líticas y contribuye con
movimientos vigorosos de penetración.
- Pasiva: se produce generalmente a través de la picadura de diversos artrópodos que
actúan como vectores.
Establecimiento, desarrollo y multiplicación del parásito.
El establecimiento requiere que el parásito exprese algunas características adaptadas al
nuevo ambiente (activación y desenquistación de determinadas formas parasitarias).
Migran a un órgano compatible a sus necesidades de desarrollo (selección de hábitat). Se
basa en requerimientos físicos, bioquímicos y fisiológicos del parásito.
Respuesta del huésped frente a las infecciones producidas por parásitos.
1. Resistencia natural. El parásito es incapaz de establecerse en el huésped.
Factores: conducta alimentaria, fisiología y respuesta inmune del huésped,
incompatibilidad huésped-parásito.
2. Resistencia no específica.
Factores: macrófagos, complemento, interleukinas, α-TNF, proteínas de fase aguda. Se
puede producir respuesta inflamatoria, fiebre o leucocitosis.
 52
3. Respuesta inmune. El parásito se establece en el huésped y es eliminado; el parásito
se establece y la respuesta del huésped produce daño al propio huésped; el huésped
controla la infección, pero sin eliminar completamente al parásito.
Factores: anticuerpos, linfocitos T (CD4+, CD8+), linfocitos B (frecuente activación
policlonal), macrófagos, eosinófilos, interleukina, interferon.
Características: apropiada al sitio de la infección, no provoca la destrucción total del
parásito (en general), inmunodepresión frecuente, eosinofilia y elevada concentración de
IgE en helmintiasis, frecuentes respuestas de
Evasión de los parásitos (por parasitismo intracelular, variación antigénica y supresión
de la respuesta inmune).
Acción patógena.
Principales efectos patógenos del parásito: daño hístico o celular, transformación de
tejidos, interferencia mecánica (por obstrucción), alteraciones nutricionales y trastornos
inmunopatológicos.
Patogenicidad: proteínas formadoras de poros, producción de enzimas que alteran
estructuras celulares del huésped, liberación de productos metabólicos que interfieren
con el metabolismo del huésped, apoptosis y daño mecánico.
Enfermedades parasitarias.
Características generales: asintomáticas, cuando producen clínica, la instauración de
los síntomas suele ser de forma subaguda, signos y síntomas inespecíficos, afectación
de diferentes órganos y sistemas. La eosinofilia se asocia con parasitosis (característica
de las infecciones por helmintos hísticos).

ESTADOS FISIOLÓGICOS DE ALGUNOS PARÁSITOS

Frotis de sangre com Escolex de Taenia solium Heritrocito con Plasmodium falcipar
Toxoplasma gondii

Áscaris lumbricoides adulto Huevo Enterovius venicularis Huevo Áscaris lumbricoides

Huevo Heminolepis nana Quiste Entamoeba hystolitica Quiste Giardia lamblia

 53

PRINCIPALES PARASITOSIS EN HUMANOS

PARASITO CRACTERISTICAS ENFERMEDAD
Leishmania 2 a 4 µ de diámetro, núcleo Kala-azar, (Sangre),
redondeado excéntrico Leishmaniasis mucocutanea
(espundia Selva), uta (Sierra)
Trypanosoma 15-30 u de longitud 1 -3 u Enfermedad del sueño,
de diámetro y con enfermedad de chagas
membrana ondulante (adultos) y síndrome de
romaña ( niños) (sangre)
Trychomonas 10-30u de longitud 10- 20u Vaginitis en la mujer
de diámetro
Plasmodium Malaria
Giardia lamblia Piriforme, simetría Giardiasis (Diarrea)
bilateral, 2 núcleos 2
axostilos y 4 pares de
flagelos
Balantidium coli 50 -100u longitud grande y Balantydiasis (Diarrea)
ovoideo, núcleo en forma de
riñón
Schistosoma mansoni Macho 6-9 mm con 9 Equistosomiasis (Sangre)
testículos, hembra 7-14mm
Faciola hepática 20-30mm longitud 13mm Faciolasis (Hígado)
de ancho
Echinostoma ilocanum 2 -7 mm longitud 1-2mm Cólico, diarrea (Intestino)
ancho disco circomural con
espinas
Himasthla muehlensi 11-18mm longitud 0.5mm Gastroenteritis (Intestino)
de ancho cuerpo fino con
collar de espinas
Paragonimus westermani 7-12mm longitud 4-6mm Paragonimiasis (Pulmón)
ancho espinas en escala,
testículos lobulados
Watsonius watsoni Piriforme Diarrea grave (intestino)
Gastrodiscoides hominis Piriforme Diarrea mucosa (ciego)
Diphyllobothrium latum 3 -10m escólex Diphyllobotriasis (Intestino)
Taenia solium 2- 7m escolex con costelo Teniasis (intestino)
de doble corona de ganchos
Cysticercus cellulosae Ovoide y blanquecino Cisticercosis (tejidos)
Taenia saginata 10-12m escolex sin rostelo Teniasis (Intestino)
Cisticercus Tejidos vacuno
Echinococcus granulosus Quiste hidatídico de doble Hidatidosis (Hígado y otros
pared lleno de liquido órganos)
Hymenolepis nana 25-40mm de longitud Hymenolepiasis (intestino)
rostelo corto con un anillo
de ganchos
Enterovius vernicularis Enterobiasis (Ciego)
Áscaris lumbricoides Ascariasis (intestino)
Trichuris trichura Trichuriasis (Intestino)
Ancylostoma duodenale Ancylostomiasis (Intestino)

6.6 CICLOS BIOLOGICOS:

Ciclos biológicos de los parásitos.
o El parásito requiere una sola especie para completar su ciclo, no resiste las condiciones
medioambientales y no tiene formas de vida libre.
 54
o El parásito requiere dos o más especies para completar su ciclo vital, no siendo
expuesto al medio ambiente.
o El parásito puede completar su ciclo vital en una o varias especies, no presenta formas de
vida libre pero puede exponerse al medio ambiente en formas de resistencia (quistes o
huevos).
o El parásito completa su ciclo vital en distintas especies y presenta formas de vida libre
infectivas para sus huéspedes de forma activa o pasiva.
Factores en el ciclo de transmisión en una parasitosis.- son los siguientes:
Sensibilidad del hospedero para infectarse
Capacidad del vector para transmitir el agente patógeno
Ser antropofílico
Tasa de supervivencia y longevidad del parasito altas
Disponibilidad de reservorios intermediarios

CICLO BIOLOGICO DE FACIOLA HEPÁTICA

 55
CICLO BIOLOGICO DE TAENIA SOLIUM
 56
CICLO DE BIOLOGICO DE SESCHISTOSOMA MANSONI

DATOS EPIDEMIOLOGICOS DE UNA PARASITOSIS

▪ Nombre de la enfermedad: Malaria
▪ Agente etiológico o patógeno: Plasmodium spp.
▪ Vector o huésped intermediario: Anopheles spp.
▪ Huésped definitivo: Hombre
▪ Distribución geográfica: Trópico y subtrópico
▪ Mecanismos de transmisión: Picadura
CUETIONARIO
1. Investigue sobre el ciclo biológico de los siguientes parasitos.
a. Plasmodium
b. Taenia solium
c. Giardiasis
d. Difillobotriasis
e. Ascariasis

BIBLIOGRAFIA
A. VILLEE, C. (1999). Biología. México D. F. Edit. Interamericana. Pp. 200-201.
E. Ruppert, E. y R., D. Barnes. (1993). Zoologia de los invertebrados. Mexico D. F. Mc Graw
Hill. 6º edic. pp. 27, 64-68.
Storer, et. al. (1986). Zoología general. Barcelona. Mc Graw Hill. Pp. 186-210.
Rómulo Aycachi Inga Bach. en Biología romuloaycachi[arroba][Link]
Abril 2004
 57

CAPITULO VII

FICOLOGIA

La ficología es la ciencia que se encarga del estudio de las algas. Estas son eucariotas macro
o microscópicos, normalmente aerobios y capaces de realizar fotosíntesis oxigénica por
medio de cloroplastos (aunque algunos grupos presentan formas leucofíticas heterótrofas).
Pueden ser unicelulares, cenocíticas, o pluricelulares (filamentosas, coloniales, etc.), pero
nunca con diferenciación en tejidos, aunque muchas algas macroscópicas exhiben
llamativas diferenciaciones morfológicas.
Las algas microscópicas requieren el empleo de técnicas plenamente microbiológicas para
su estudio.
Algas planctónicas y bentónicas Las algas pueden llegar a ser importantes constituyentes de
la flora del suelo y pueden existir incluso en situaciones tan extremas como sobre la nieve,
entre las arenas del desierto o en aguas termales cuya temperatura está por sobre los 80ºC.
Sin embargo, su mayor desarrollo y diversidad se ha logrado en el mar. Allí viven en dos
tipos de situaciones muy distintas: algunas viven flotando en las capas más superficiales de
agua, son generalmente unicelulares y se les reconoce con el nombre general de algas
planctónicas. Otro grupo vive adherido a rocas, piedras y bolones y se les conoce como
algas bentónicas. Ambos grupos son los productores más importantes en el mar y la base de
todas las cadenas tróficas allí existentes; sin embargo, sólo las algas bentónicas tienen
importancia económica directa.
Las Diatomáceas fueron siempre tenidas como algas y englobadas, quiérase en las
Feofíceas, quiérase en una clase independiente. En ese tiempo, los botánicos raros se
preocuparon con la práctica de los especialistas en protozoarios, que colocaban todos los
organismos clorofilianos, móviles y unicelulares o flagelados y colonias en la clase
Mastigophora del filo Protozoa.
Cuando, a comienzos del siglo XX, las Xanthophyceae (Heterokontae) fueron separadas de
las algas verdes (Chlorophyceae), algunos flagelados pigmentados fueron incluidos en
aquella clase. Mas tarde fue demostrado que las algas del tipo crisomonas y los
dinoflagelados son afines de organismos de indudable naturaleza algal.
Las algas de los tipos euglenoides y criptomonas son igualmente afines de organismos de
naturaleza algal, pero no tan considerablemente avanzados como los tipos afines de las
series de las crisomonas y de los dinoflagelados. De este modo, con la posible excepción de
las algas del tipo cloromonas, todos los diferentes grupos (ordenes), que los protozoologos
colocan en la subclase Phytomastigina de la clase Mastigophora, estan filogenicamente
relacionados con organismos de naturaleza verdaderamente algal.
De acuerdo con Round (1983), las algas constituyen un grupo heterogéneo de vegetales
criptogámicos comprendiendo 13 grandes divisiones y diversos grupos menores aún no
completamente estudiados. Presentan una extensa historia fósil, algunas de ellas
posiblemente remontándonos al período de origen de los vegetales fotosintetizantes.
Con todo, la diversidad de formas es grande, abarcando desde células microscópicas con
pocos micrómetros de diámetro hasta las enormes algas del antártico que presentan varios
metros de largo y pesan tanto como un pequeño árbol.
En muchos de los denominados tipos más simples de algas, la organización celular es
mucho más compleja de que la de cualquier célula de los vegetales superiores, pues un
mayor número de organelos se encuentra contenido en el interior de su pared celular.
Muchas poseen el atributo animal de la motilidad y presentan aún una graduación de
formas que las aproximan del Protozoo a tal punto que distinción alguna puede ser
realizada entre los dos grupos.
Esta no es, en tanto, una definición desde el punto de vista filosófico, pues incluye una
característica diagnóstica negativa: la ausencia de gametangios de un envoltorio formado
por células estériles. Se trata, esto si, de la mejor caracterización posible para el universo
constituido por las algas.

7.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS ALGAS

• Son primariamente foto autótrofas debido a que presentan clorofilas a, b, c, d y e que en
muchos casos están solas o combinadas originan a1, b2, e2, etc.
• La mayoría son incapaces de crecer en oscuridad. Otras pueden desarrollar
organotroficamente y catabolizar azucares sencillos o ácidos orgánicos en oscuridad
• La mayoría poseen pared celular, que contiene carbonato silico o sílice; es una proteína
 58
• La mayoría viven en el agua, otras en rocas, plantas y en animales
• Su color varia, las hay verdes (carofitas, clorofilas), rojas, amarillas, cafés.
• Su color se debe a los pigmentos accesorios; Ficobilinas, Xantofilas y Carotenos los
cuales permiten la captación de los rayos solares según distintas profundidades
• Las células contienen desde 1 a mas cloroplastos
• Su tamaño varia desde varias micras hasta 100 metros
• Algunas poseen movimiento gracias a la presencia de flagelos cuya estructura esta
formado por 2 microtubulos centrales y 9 periféricos.
• Algunas tienen como única fuente de carbono el acetato (clorofilas )
• Todas poseen sustancias de reserva las cuales pueden ser: Almidón, Paramilo, Glucosa,
Leucoplastos, Almidón de florideas, Sicolaminina, Aceites, etc.
• Algunas son unicelulares y se agrupan unidas por mucílago formando el cenobio
(colonias)
• Algunas unicelulares no tienen pared celular y se caracterizan por presentar
movimientos ameboideos
• Existen algas unicelulares que son inmóviles
• Algunas algas se agrupan formando tejidos filamentosos, acintados, cenociticos y
septados, en forma de "hojas", talo, etc.
• La mayoría algas microscópicas se diferencia por ser multicelulares y sus pigmentos
• Las alga pueden presentar 2 tipos de crecimiento:
➢ Generalizado: se divide por completo.
➢ Localizado: tiene la capacidad de dividirse solo una parte en un sito
determinado.
7.2. IMPORTANCIA DE LAS ALGAS:
Las algas son consideradas como los primeros organismos fotosinteticos que aparecieron en
la tierra. Actualmente producen 50 a 70% del oxigeno de nuestro planeta.
Debido a comprenden un grupo muy amplio su utilidad y aplicación es muy variado así por
ejemplo pueden ser empleadas en:
❖ Alimentación como fuentes de: Colorantes naturales, vitaminas, aceites esenciales,
polisacáridos gelificantes, espesantes, proteínas etc. Las algas utilizadas son el fucus,
las laminarias y la lechuga de mar.
Frescas, ellas contienen fósforo, potasio, azufre, magnesio, calcio, y otros
oligoelementos (como yodo, zinc, hierro y selenio), aminoácidos, vitaminas, una
hormona vegetal anti-vejez, clorofila (antiséptico y desintoxicante), mucílagos
(disminuye el apetito y laxativo). Es por todas estas razones que las algas son
consumidas desde siglos en algunos países y que es hoy en día un suplemento
alimenticio muy completo.
• Las algas son las verduras con más alto contenido en sales minerales y
oligoelementos. Son ricas en yodo, hierro (100 gramos de algas nos dan dos veces
más hierro que cien gramos de lentejas) cobalto, magnesio, calcio, fósforo y
potasio. Oligoelementos como el cinc necesario para la correcta secreción y
asimilación de la insulina, el hierro y el cobalto, encargados de evitar la anemia,
o el silicio y el calcio, imprescindibles para fortificar los huesos, uñas, piel y
cabello se encuentran presentes en las algas.
• La riqueza en clorofila de las algas; Las más ricas son la espirulina y el alga azul
Klamath. La clorofila activa las enzimas del cuerpo que intervienen en la
asimilación de los nutrientes para transformarlos en energía; ayuda a purificar la
sangre e incrementar la formación de hemoglobina, evita la contracción de los
vasos sanguíneos y aumenta el rendimiento muscular y nervioso.
❖ Industria farmacéutica; son empleadas como alginatos para encapsular
medicamentos, agar-agar en los medios de cultivo, proteína unicelular.
❖ En cosmetología: en preparación de cremas, champús, etc. Las algas más utilizadas
para los tratamientos que realizamos en SPA son la Laminaria Digitata, Fucus
Vesiculosus, Lithothamnium calcareum, Chondrus Crispus, Undaria Pinnatifida o
Wakamé, Spirulina Maxima y Spirulina Platenses. Las microalgas se introducen
como ingredientes naturales (preferidos por el mercado frente a los artificiales) en el
estudio de nuevas fórmulas cosméticas como principio activo que:
• proporciona vitaminas, acidos grasos y aminoácidos a la piel
• protege naturalmente de los rayos solares debido a sus pigmentos
El producto cosmético más importante son las cremas hidratantes porque:
 59
• palían las insuficiencias de la barrera epidérmica, restaurando la película lipídica
que se opone a la evaporación de la capa córnea
• fijan agua mediante sustancias higroscópicas y humectantes cuyo fin es capturar el
agua del ambiente para que hidrate la piel.
El alga seleccionada para la elaboración del fotoprotector es Spirulina ya que su
composición química se caracteriza por:
• Destaca un ácido graso esencial, el gamma-linolénico, que está reconocido como
agente anticancerígeno y combate además varias enfermedades de la piel.
• Contiene una enzima, la superóxido dismutasa, que actua contra los radicales
libres, agentes destructores de las proteinas, ADN y membranas.
• Sus principales pigmentos son: ficocianina, zeaxantina y clorofila. Actuan de filtro de
los rayos del sol en la longitud de onda en la que absorben.
• La vitamina E que contienen protege de los efectos de los rayos UV y la vitamina A
evita la pérdida de agua de la piel.
• Los aminoácidos funcionan como tampones de los agentes alcalinos que dañan la
piel.
• La incorporación de Algas al mundo de la cosmética tiene como objetivo ayudar a
que la piel encuentre un equilibrio natural, gracias a elementos ionizantes
(oligoelementos en forma de quelatos, vitaminas y minerales).
• Las algas absorben del mar sales minerales, calcio, fósforo, iodo y vitaminas. Estos
elementos nos brindan la forma natural de adelgazar, recuperar la vitalidad y
mejorar la piel. El efecto de las Algas en la lozania y tersura de nuestra piel es muy
conocido.
• Hoy podemos encontrar diversos tipos de algas en numerosos productos
cosméticos: productos para disolver en el agua de la bañera, preparados para
combatir estrías, flacidez, celulitis, etc.
• En todos los casos, el uso de algas marinas no puede sustituirse con componentes
de uso sintético ( ya sea porque no existen o por razones alérgicas).
❖ Dentro de las especies conocidas que se usan con frecuencia en la alimentación
directamente tenemos: Gigartina chamisoy (Mococho), Ulva lactuca (lechuga de mas),
Nostoc sp. (uvas de agua), Spyrogyra sp. (lana de sapo).
❖ Las algas microscópicas están siendo utilizadas en la fitorremediacion.

CUESTIONARIO
Investigue sobre microalgas empleadas en la producción de proteína unicelular
Propone un diagrama de flujo sobre la aplicación de las microalgas en firorremediacion.

BIBLIOGRAFIA

Brock, T.D. (ed.). 1990. Microorganisms: From smallpox to Lyme disease. Readings from
Scientific American (Freeman Co., San Francisco).
Dyer, D.B. and R.A. Obar. 1994. Tracing the history of eukariotic cells: the enigmatic smile.
Columbia University Press, New York.
Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian y D.J. Chapman (eds) (1990) Handbook of
Protoctista Jones and Bartiett, Boston.
Lowry OH, NJ Rosenbrough, AL Farr & RJ Randall (1951) Protein measurement with the
folin phenol reagent. Journal of Biological Chemistry 193:265-275.
Manly BFJ (1993) Comments on design and analysis of multiple-choice feeding-preference
experiments. Oecologia 93: 149-152.
Montgomery WL & SD Gerking (1980) Marine macroalgae as foods for fishes: an evaluation
of potential food quality. Environmental Biology of Fishes 5: 143-153.
Muñoz AA & FP Ojeda (1997) Feeding guild structure of a rocky intertidal fish assemblage in
central Chile. Environmental Biology of Fishes 49: 471-479.
Muñoz AA & FP Ojeda (2000) Ontogenic changes in the diet of the herbivorous fish
Scartichthys viridis in a rocky intertidal zone in central Chile. Journal of Fish Biology
56: 986-998.
Ojeda FP & AA Muñoz (1999) Feeding selectivity of the herbivorous fish Scartichthys viridis:
effects on macroalgal community structure in a temperate rocky intertidal coastal
zone. Marine Ecology Progress Series 184: 219-229.
Penry DL (1993) Digestive constraints on diet selection. En: RN Hughes (ed) Diet Selection:
32-55. Blackwell Scientific Publications.
 60

CAPITULO VIII

ECOLOGIA MICROBIANA

Ecologia Microbiana. Microbiología del Suelo: Los Microorganismos y los Ciclos

Biogeoquímicos. Microbiología del Agua y Microbiología del Aire. Los microbiólogos han
encontrado microbios que viven casi en cualquier parte: en el suelo, el agua y el aire; en
animales, plantas, rocas y hasta en nosotros! Los microbios han estado por todas partes
durante miles de millones de años porque son capaces de adaptarse a cualquier cambio de
ambiente.
Los habitas acuáticos son muy variados comprende: océanos, estuarios, pantanos, lagos,
estanques, rios y manantiales. En cada uno de ellos es posible encontrar m.o.s que están
formando parte de su fitoplancton (flora) y zooplancton (fauna) estos se caracterizan porque
se encuentran flotando libremente es el cuerpo de agua, Pero también hay m.o.s bentónicos
es decir que están adheridos en las superficies del cuerpo de agua.
En un hábitat aéreo los m.o.s generalmente están flotando y pueden llegar a cualquier
superficie que se encuentre expuesta, si hay condiciones básicas para su crecimiento estos
pueden multiplicarse y luego ser trasladados de un lugar a otro.
Tu cuerpo es hogar de trillones de microbios. Si pasas tu lengua sobre los dientes— estarás
lamiendo millones de microbios que normalmente viven en tus dientes, como los que se
muestran aquí. Millones de ellos también viven en tu lengua. Una gran parte de "ti" (es
decir, la masa de tu cuerpo) es realmente algo más: bacterias, virus y hongos.
Por ejemplo, los científicos han descubierto microbios que viven en las aguas hirvientes de
las fuentes termales en el Parque Nacional de Yellowstone. Estos microbios "comen"
hidrógeno gaseoso y azufre y "respiran" sulfuro de hidrógeno (un gas que huele como los
huevos podridos).
Otros microbios amantes del calor viven millas debajo de la superficie del océano en
grietas volcánicas donde no hay luz y el agua es una mezcla de arsénico venenoso, de
sulfuro y otros químicos desagradables. Las pequeñas burbujas de la foto son
bacterias que viven sobre la concha del mejillón alrededor de una salida volcánica
llamada el respiradero de las Islas Galápagos.
Otros microbios viven en los hielos eternos de la Antártida. Los microbios han sido
hallados dentro de las piedras que componen las paredes de las viejas Catedrales de
Europa.

El suelo es un ambiente muy apropiado

para el desarrollo de los
microorganismos tanto eucariotas como
procariotas. La complejidad del suelo como
ecosistema (nivel microscópico incluido)
basada en su morfología, habían
proporcionado una visión del mundo
microbiano edáfico como una ¿caja negra?
de la cual se sabía que cumplía una función
aunque no se conociese su contenido. El
suelo como una ?caja negra?

8.1.- MICROBIOLOGIA DEL SUELO

Existe una gran diversidad de microorganismos que viven en el suelo. El número y tipos de
microorganismos presentes en el suelo depende de diversos factores ambientales como son
los nutrientes, humedad, aireación, temperatura, pH, prácticas agrícolas, etc. Existen del
orden de varios miles de millones de bacterias por gramo de suelo. La mayor parte son
heterotrofos, siendo comunes los bacilos esporulados, los actinomicetos que son los
responsables del olor a tierra mojada, y en la rizosfera (región donde el suelo y las raíces de
las plantas entran en contacto) especies de los géneros Rhizobium y Pseudomonas.

La importancia de los microorganismos en ambientes naturales deriva de su cantidad,

diversidad y, sobre todo, de su gran espectro de actividades que, en la mayoría de los casos,
repercuten en los seres superiores con los cuales comparte un determinado hábitat.
Concretamente en el suelo, los microorganismos desarrollan una amplia gama de acciones
 61
que inciden en el desarrollo y nutrición vegetal. Sin embargo, el nivel de actividad de las
poblaciones microbianas de diversos suelos es muy bajo, salvo en el microhábitat donde
haya una suficiente cantidad de fuente de carbono metabolizable (C-lábil). Cuando se
introducen plantas en el sistema, la situación de los microbios cambia drásticamente, ya
que las plantas son las principales suministradoras de sustratos energéticos al suelo, de los
que los microorganismos se aprovechan cuando se encuentran en la zona próxima a la raíz
y proliferan en ella (Barea y Olivares,, 1998).
La rizosfera fue definida por Hiltner (1904) como “la zona alrededor de las raíces de las
plantas, donde se estimula el crecimiento de las bacterias”, según cita de Box y Hammond
(1990). Esta definición se ha ido ampliando a través del tiempo (Ferrera -Cerrato, 1989;
Cambpell y Greaves, 1990 y Hund, 1990), reconociéndose en la actualidad varias zonas, por
ejemplo la ectorizosfera (zona alrededor de la raíz). El incremento de la actividad microbiana
en la rizosfera, ejercido por el suministro de compuestos orgánicos que aportan los
exudados radicales y otros materiales, recibe el nombre de efecto rizosférico, que puede
afectar positiva o negativamente la actividad microbiana del medio edáfico.
Los tipos de exudados que frecuentemente se encuentran son: carbohidratos del tipo de los
monosacáridos, di, tri y oligosacáridos. Como exudados importantes también se encuentran
factores del crecimiento como la tiamina, niacina, colina, inositol, piridoxina, ácido N-metil
nicotínico, etc., que son necesarios para el desarrollo tanto de hongos, bacterias,
actinomicetos y algas como para la microfauna (protozoos, nemátodos e insectos) (Ferrera-
Cerrato y Pérez-Moreno, 1995), Los cambios de pH en la rizosfera también afectan a las
poblaciones microbianas, en algunas ocasiones basta con inducir cambios en la acidez del
medio a través del manejo mecánico, químico, físico o el uso de la tierra para favorecer
algunos grupos microbianos, que pueden resultar benéfico o dañino a la plantación.
Existen una gama de compuestos que inducen cambios de pH en la raíz, entre ellos los
agroquímicos utilizados comúnmente en una finca agrícola, además de compuestos
químicos
naturales como los ácidos orgánicos que forman parte del Ciclo de Krebbs, tales son el ácido
cítrico, ácido acético y málico (Alexander, 1980). Se encuentran también otros compuestos
como son los nucleótidos (adenina, guanina, uridina y citocina), flavomonas y enzimas
(fosfatasas, invertasas, amilasas, proteasas), así como hormonas vegetales (auxinas,
citoquininas, ácido giberélico, etc.) y otros importantes para la actividad microbiana en la
rizosfera. ya que ayudan a formar quelatos
asociados con poblaciones microbianas y nutrimentos del suelo, aunque también participan
en la inmovilización de elementos esenciales.
En resumen, los compuestos químicos que exudan las raíces modifican las poblaciones de
bacterias, hongos y actinomicetos y provocan cambios en los protozoos y algas. Los estudios
cualitativos revelan cierto efecto selectivo en el sistema radical, al encontrarse una
estimulación preferencial sobre los microorganismos Gran negativos, no esporulados. Los
géneros frecuentemente encontrados son Pseudomonas, Arthrobacter, Agrobacterium,
Azotobacter, Mycobacterium etc. (Ferrera-Cerrato y Pérez- Moreno, 1995).
Desde el punto de vista de sus relaciones con las plantas, los microorganismos del suelo se
dividen en tres grandes grupos: a) saprofitos, que utilizan compuestos orgánicos
procedentes de residuos de animales, vegetales o microbianos; b) simbiontes parasíticos o
¨patógenos¨, causantes de enfermedades a las plantas; c) simbiontes, los cuales benefician
el desarrollo y nutrición vegetal.
Entre los beneficios para el sistema suelo-planta, pueden citarse los siguientes:
􀀹 Estimulación de la germinación de las semillas y del enraizamiento.
􀀹 Incremento en el suministro y disponibilidad de nutrientes
􀀹 Mejora de la estructura del suelo como consecuencia de la contribución microbiana en la
formación de agregados estables.
􀀹 Protección de la planta frente a estrés hídrico y abiótico
La fuente de dichos beneficios en general es atribuible a las colonias bacterianas y
actinomicetos, relacionados con la mineralización del sustrato orgánico y procesos
metabólicos y fisiológicos en la rizosfera. Así las bacterias rizosféricas, conocidas en la
literatura como PGPR (del inglés ¨Plant Growth Promoting Rhizobacteria¨), desempeñan
funciones importantes para la planta (solubilización de fosfatos, fijación de nitrógeno y
control biológico de patógenos), al facilitar la emergencia o el enraizamiento; además, se
conoce que bacterias fijadoras de nitrógeno y hongos micorrizógenos son los componentes
más destacados entre los simbiontes mutualistas. Los hongos de tipo micorriza
arbusculares (VAM), una vez que colonizan la raíz desarrollan un micelio externo que la
conecta con los variados microhábitas del suelo, permitiendo una mayor disponibilidad de
nutrientes (fósforo y nitrógeno fundamentalmente), protección frente a estreses bióticos y
 62
abióticos. Las bacterias fijadoras de nitrógeno (Rhizobium, Frankia y de vida libre)
efectúan su función en la
Rizosfera de las plantas a las cuales les incorporan altas cantidades de nitrógeno.
PAPEL QUE DESEMPEÑAN LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO:
1- Sobre la formación de suelo. Al abrigo de organismos como los líquenes, formadores de
materia orgánica, se desarrollan colonias de bacterias y hóngos heterótrofos.
2- Sobre la composición del suelo, y en especial de la materia orgánica del mismo. Aparte
del proceso formador de suelo, los diferentes microorganismos degradan los restos
orgánicos, incorporando los elementos y moléculas a ellos mismos.
3- Sobre la proporción de nitrógeno del suelo. La proporción de nitrógeno en el humus es
mayor que en la materia orgánica.
4- Fijación de Nitrogeno que tienen algunos diversos organismos, como algunas bacterias
de los géneros Azotobacter, Entrobacter y Clostridium.
5- Existen relaciones de simbiosis entre plantas y hongos, que permite a las primeras un
mejor acceso a los nutrientes del suelo. Las micorrizas o raíces fúngicas establecen
contacto con las raíces de la planta, tal que entre ambos organismos se desarrolla un
intercambio de substancias, además de aumentar mucho la superficie de absorción.
En esta relación simbiótica, el vegetal cede al hongo hidratos de carbono, y el hongo
facilita a la planta un mejor abastecimiento mineral, especialmente de fósforo. También
proporcionan tolerancia a la sequía.
6- Algunos hongos (Taphrina spp...) y bacterias (Azotobacter spp., Pseudomonas spp...)
producen hormonas vegetales, como son auxinas, giberelinas, citoquininas o etileno. En
especial la síntesis de etileno parece estimulada por los exudados de las raíces de las
plantas.
El productor más conocido de giberelinas es el hongo Fusarium heterosporum
(Gibberella fujikuroi), conocido por promover crecimiento anormal de los tallos de arroz,
y del que no se describen efectos hormonales sobre raíces.
7- Patogenicidad sobre las plantas. Entre los hongos y las bacterias del suelo existen
muchos que son perjudiciales para las plantas. Por ejemplo:
Hongos: Phytium sp., Rhizoctonia sp., Fusarium sp.
Bacterias: Xantomonas sp., Pseudomonas sp., Erwinia sp.
8- Hongos parásitos y predadores de nematodos. Existen unas pocas especies de hongos
cuya fuente de alimento es la depredación o parasitismo de nematodos .
9- Efecto depresivo tras la adición de materia orgánica con una relación C/N alta (paja,
por ejemplo). Los microorganismos, al necesitar para su crecimiento más nitrógeno del
que tiene la materia orgánica aportada, lo toman del medio. Por ello, los cultivos se ven
afectados denotando una carencia temporal de nitrógeno. Al evolucionar los ciclos
degradativos el efecto desaparece, pero antes, las plantas han visto reducida su
producción a menos que se añada nitrógeno.
10- Existen numerosos organismos saprófitos en el suelo, Se pueden mencionar como
saprófitos los ácaros oribátidos, insectos de los órdenes Thysanura, Diplura y Protura,
algunos insectos de los órdenes Collembola y Ephemeroptera, etc. La acción de los
saprófitos es interesante por dos motivos:
a) Reciclaje de restos orgánicos, facilitando la formación de ácidos húmicos y
fúlvicos, y mejorando la cadena que devuelve los nutrientes al suelo.
b) Favorecen la competencia de los microoganismos saprófitos, frente a los
parasitos estrictos de plantas.
Además de los microorganimos y de los insectos saprófitos existen otros animales que
viven en el suelo y ejercen una importante influencia sobre sus características. Por
ejemplo las hormigas, y especialmente las lombrices. A diferencia de otros animales de
mayor tamaño, excavan el suelo sin dañar a las raíces de las plantas, removiéndolo y
aireándolo .
Es de destacar el papel de las lombrices, cuyos principales efectos sobre el suelo son:
▪ Acción de arado, removiendo y aireando el suelo, tal que evitan la compactación
producto de el paso de maquinaria o/y la inexistencia de raíces de plantas
herbáceas. Al mejorar la ventilación y modificar el pH favorecen la actividad
microbiana (bacterias y hongos).
▪ La excreción de estos gusanos, mezcla de materia mineral no digerida y materia
orgánica digerida, suele ser mucho más rica en elementos minerales que la de su
entorno. No debe despreciarse esta aportación (10000 -18000 Kg/Ha), que existiendo
abundante materia orgánica se puede observar como un aporte nutricional de
magnitud parecida al de los abonos químicos .
 63
▪ Formación de estructuras granulares de pequeño tamaño provenientes de la
evolución de los desechos. Estas estructuras son estables debido a una buena
mezcla de materia orgánica y mineral (formación de complejo arcilloso-húmico), y
también debido a los exudados de las colonias de microorganismos presentes en el
intestino de las lombrices y en la propia excreción. Estas colonias además de mejorar
la degradación y agregación, también actúan como sembradoras de microorganismos
en el suelo .
▪ Debido a la acción formadora de complejo arcilloso-húmico, las propiedades
fertilizantes del suelo mejoran debido a un aumento de la capacidad de retención de
nutrientes.
▪ Mejora de la capacidad de retención de agua gracias al complejo arcilloso-húmico, y
de la infiltración de la misma gracias a la mejor estructura del suelo, y a las galerías.
▪ Facilidad de penetración de las raíces de los cultivos en el suelo .
▪ Las lombrices son una reserva viva de elementos minerales, y en especial de algunos
aminoácidos como la lisina y la metionina .

8.2. CICLOS BIOGEOQUIMICOS: La materia circula desde el mundo vivo hacia el ambiente
abiótico y de regreso; esa circulación constituye los ciclos biogeoquímicos. El flujo de
energía en el ecosistema es abierto, puesto que, al ser utilizada en el seno de los niveles
tróficos para el mantenimiento de las funciones propias de los seres vivos, se degrada y
disipa en forma de calor (respiración). En cambio, el flujo de materia es, en gran medida,
cerrado ya que los nutrientes son reciclados cuando la materia orgánica del suelo (restos,
deyecciones,...) es transformada por los descomponedores en moléculas orgánicas o
inorgánicas que, bien son nuevos nutrientes o bien se incorporan a nuevas cadenas tróficas.

De esta manera, siguen un ciclo biogeoquímico que tiene una zona abiótica y una zona
biótica. La primera suele contener grandes cantidades de elementos biogeoquímicos pero el
flujo de los mismos es lento, tienen largos tiempos de residencia. Agua, carbono, oxígeno,
nitrógeno, fósforo y azufre entre otros elementos recorren estos ciclos, conectando los
componentes vivos y no vivos de la Tierra.

Descomponedores. En este grupo entrarían tanto los animales grandes que se alimentan
de carroña (restos de cadáveres orgánicos), como los microorganismos (bacterias y hongos)
que convierten la materia orgánica en materia inorgánica, cerrando el ciclo.
Sin embargo había, y aún sigue habiendo, importantes preguntas que resolver en cuanto a
la composición y estructura de las comunidades microbianas edáficas, los cambios que se
producen en dichas comunidades en respuesta a diferentes factores ambientales y/o
perturbaciones y finalmente, el papel funcional de los diferentes tipos de microorganismos
que integran la comunidad.
 64
Los organismos juegan un rol muy importante en el ciclo del agua, la mayoría contienen
importantes cantidades de agua (hasta un 90% en peso). Animales y plantas pierden agua
de sus cuerpos por evaporación. En las plantas el agua tomada por las raíces se mueve
hacia las hojas donde se pierde por transpiración. Tanto en plantas como en animales, la
ruptura de los carbohidratos (azúcares) para producir energía (respiración) produce CO2 y
agua como productos de desecho. La fotosíntesis invierte esta reacción, el agua y el CO2 se
combinan para formar carbohidratos

CICLO DEL AGUA:

El ciclo del agua (o ciclo hidrológico) es la
circulación del agua de la tierra: el agua
fresca de los lagos y ríos, los mares y
océanos salados y la atmósfera.
Comprende el proceso que recoge, purifica
y distribuye el suministro fijo del agua en
la superficie terrestre, abarcando algunos
pasos importantes:
A través de la evaporación, el agua
que está sobre la tierra y en los
océanos se convierte en vapor de agua.
A través de la condensación, el vapor
de agua se convierte en gotas del
líquido, las cuales forman las nubes o
la niebla.
En el proceso de precipitación, el El agua se mueve desde la tierra hacia
agua regresa a la Tierra bajo la forma el mar, o bien desde la tierra hacia el
de rocío, de lluvia, granizo o nieve. suelo donde es almacenada y de donde
A través de la transpiración, el agua regresa eventualmente a la superficie o
es absorbida por las raíces de las a lagos, arroyos y océanos.
plantas, pasa a través de los tallos y Con la condensación del agua, la
de otras estructuras y es liberada a gravedad provoca la caída al suelo.
través de sus hojas como vapor de La gravedad continúa operando
agua. empujando al agua a través del suelo
(infiltración) y sobre el mismo en el
sentido de las pendientes del terreno.
CICLO DEL CARBONO. uso del dióxido de carbono (CO2) presente
El carbono es parte fundamental y soporte en la atmósfera o disuelto en el agua. El
de los organismos vivos, porque proteínas, carbono (del CO2) pasa a formar parte de
ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos y los tejidos vegetales en forma de hidratos
otras moléculas esenciales para la vida de carbono, grasas y proteínas, y el
contienen carbono. Se encuentra como oxígeno es devuelto a la atmósfera o al
dióxido de carbono en la atmósfera, agua mediante la respiración. Así, el
océanos y combustibles fósiles. carbono pasa a los herbívoros que comen
El movimiento global del carbono entre el las plantas y de ese modo utilizan,
ambiente abiótico y los organismos se reorganizan y degradan los compuestos de
denomina ciclo del carbono. carbono. Gran parte de éste carbono es
liberado:
En forma de CO2 por la respiración, o
Como producto secundario del
metabolismo,
Pero parte se almacena en los tejidos
animales y pasa a los carnívoros, que se
alimentan de los herbívoros.
En última instancia, todos los compuestos
del carbono se degradan por
descomposición, y el carbono que es
liberado en forma de CO2, es utilizado de
nuevo por las plantas.
En resumen, los pasos más importantes
del ciclo del carbono son los siguientes:
El ciclo básico comienza cuando las El dióxido de carbono de la atmósfera
plantas, a través de la fotosíntesis, hacen es absorbido por las plantas y
 65
convertido en azúcar, por el proceso de devolviendo carbono al medio
fotosíntesis. ambiente.
Los animales comen plantas y al El carbono también se intercambia
descomponer los azúcares dejan salir entre los océanos y la atmósfera. Esto
carbono a la atmósfera, los océanos o sucede en ambos sentidos en la
el suelo. interacción entre el aire y el agua.
Bacterias y hongos descomponen las
plantas muertas y la materia animal,
Combustibles fósiles:
En algunos casos el carbono presente en las moléculas biológicas no regresa
inmediatamente al ambiente abiótico, madera de los árboles, restos de animales sepultados
en condiciones anaerobias antes de descomponerse. Pueden formar: Hulla, petróleo y gas
natural son combustibles fósiles. El carbón fósil representa un 22% del total. Los océanos
contienen un 71% del carbono del planeta, fundamentalmente en forma de iones carbonato
y bicarbonato. Un 3% adicional se encuentra en la materia orgánica muerta y el
fitoplancton. Los ecosistemas terrestres, en los que los bosques constituyen la principal
reserva, contienen cerca de un 3% del carbono total. El 1% restante se encuentra en la
atmósfera, circulante, y es utilizado en la fotosíntesis.
Efecto invernadero: a comienzos del siglo XXI. Este
Gases como el CO2, ozono superficial (O3)4, incremento altera el clima global y afectar
óxido nitroso (N2O) y clorofluoralcanos se al bienestar de la humanidad.
acumulan en la atmósfera, derivando en PRINCIPALES REACCIONES:
un aumento del calentamiento global, esto
ocurre porque los gases acumulados
frenan la pérdida de radiación infrarroja
(calor) desde la atmósfera al espacio. Una
parte del calor es transferida a los
océanos, aumentando la temperatura de
los mismos, lo que implica un aumento de
la temperatura global del planeta. Como el
CO2 y otros gases capturan la radiación
solar de manera semejante al vidrio de un
invernadero, el calentamiento global
producido de este modo se conoce como
efecto invernadero. Las temperaturas
globales podrían aumentar entre 2 y 6 °C

CICLO DEL NITROGENO:

La atmósfera es el principal reservorio de nitrógeno, donde constituye hasta un 78 % de los
gases. Sin embargo, como la mayoría de los seres vivos no pueden utilizar el nitrógeno
atmosférico para elaborar aminoácidos y otros compuestos nitrogenados, dependen del
nitrógeno presente en los minerales del suelo. Por lo tanto, a pesar de la gran cantidad de
nitrógeno en la atmósfera, la escasez de nitrógeno en el suelo constituye un factor limitante
para el crecimiento de los vegetales.
El proceso a través del cual circula nitrógeno a través del mundo orgánico y el mundo físico
se denomina ciclo del nitrógeno.
Este ciclo consta de las siguientes etapas: leñosas. Ejemplo de Nódulos en raíces
1. Fijación del nitrógeno: consiste e la de leguminosas:
conversión del nitrógeno gaseoso (N2)
en amoníaco (NH3), forma utilizable
para los organismos. En esta etapa
intervienen bacterias anaerobicas,
presentes en el suelo y en ambientes
acuáticos, que emplean la enzima
nitrogenasa para romper el nitrógeno
molecular y combinarlo con hidrógeno. Las cianobacterias, realizan la mayor
N2 --------------------> NH3 parte de la fijación del nitrógeno.
nitrogenasa Viven en algunos helechos acuáticos.
Las bacterias del género Rhizobium,
viven en nódulos de las raíces de 2. Nitrificación: proceso de oxidación del
leguminosas y de algunas plantas amoníaco o ion amonio, realizado por
 66
dos tipos de bacterias: Nitrosomonas y nucleótidos, que son degradados a
Nitrobacter (comunes del suelo). Este compuestos simples por
proceso genera energía que es liberada microorganismos - bacterias y hongos
y utilizada por estas bacterias como - que se encuentran en el suelo. Estos
fuente de energía primaria. Este microorganismos usan las proteínas y
proceso ocurre en dos etapas: los aminoácidos para producir sus
Un grupo de bacterias, las propias proteínas y liberan el exceso
Nitrosomonas y Nitrococcus, oxidan el de nitrógeno en forma de amoníaco
amoníaco a nitrito (NO2-): (NH3) o ion amonio (NH4+).
2NH3 + 3O2 --- 2NO2 - +2H+ + 2H2O 5. Desnitrificación: es el proceso que
Otro grupo de bacterias, Nitrobacter, realizan algunas bacterias ante la
transforman el nitrito en nitrato, por ausencia de oxígeno, degradan
este motivo no se encuentra nitrito en nitratos (NO3 -) liberando nitrógeno
el suelo, que además es tóxico para (N2) a la atmósfera a fin de utilizar el
las plantas. oxígeno para su propia respiración.
2 NO2 - + O2 -- 2 NO3 - Ocurre en suelos mal drenados. A
3. Asimilación: las raíces de las plantas pesar de las pérdidas de nitrógeno, el
absorben el amoníaco (NH3) o el ciclo se mantiene gracias a la actividad
nitrato (NO3 -), e incorporan el de las bacterias fijadoras de nitrógeno,
nitrógeno en proteínas, ácidos capaces de incorporar el nitrógeno
nucleicos y clorofila. Cuando los gaseoso del aire a compuestos
animales se alimentan de vegetales orgánicos nitrogenados.
consumen compuestos nitrogenados
vegetales y los transforman en
compuestos nitrogenados animales.
4. Amonificación: consiste en la
conversión de compuestos
nitrogenados orgánicos en amoníaco,
se inicia cuando los organismos
producen desechos como urea (orina)
y ácido úrico (excreta de las aves),
sustancias que son degradadas para
liberar como amoníaco el nitrógeno en
el ambiente abiótico. El amoníaco
queda disponible para los procesos de
nitrificación y asimilación. El
nitrógeno presente en el suelo es el
resultado de la descomposición de
materiales orgánicos y se encuentra en
forma de compuestos orgánicos
complejos, como proteínas,
aminoácidos, ácidos nucleicos y

CICLO DEL AZUFRE:

La intemperización extrae sulfatos de las rocas, los que recirculan en los ecosistemas. En
los lodos reducidos, el azufre recircula gracias a las bacterias reductoras del azufre que
reducen sulfatos y otros compuestos similares, y a las bacterias desnitrificantes, que oxidan
sulfuros.
El H2S que regresa a la atmósfera se oxida espontáneamente es acarreado por la lluvia. Los
sulfuros presentes en combustibles fósiles y rocas sedimentarias son oxidados finalmente a
ser empleados como combustible por el hombre, debido a movimientos de la corteza
terrestre, y a la intemperización, respectivamente.
 67
tratamiento del azufre en la planta
donde es reducido para integrar
compuestos orgánicos. La reabsorción del
SO4, depende del catión acompañante y
crece en el sentido siguiente. Ca < Mg. <
Na < NH < K
En cantidades limitadas el azufre puede
absorberse, este proceso puede ser
inhibido por el cloro, por las partes
epigeas de la planta. El azufre es
absorbido por las plantas en su forma
sulfatado, SO4, es decir en forma aniónica
perteneciente a las distintas sales:
sulfatos de calcio, sodio, potasio, etc. (SO4
Ca, SO4 Na2) El azufre no solo ingresa a
la planta a través del sistema radicular
sino también por las hojas en forma de
gas de SO2, que se encuentra en la
La mineralización del azufre ocurre en las
atmósfera, a donde se concentra debido a
capas superiores del suelo, el sulfato
los procesos naturales
liberado del humus es fijado en pequeñas
de descomposición de la materia orgánica,
escala por el coloide del suelo. El sulfato
combustión de carburantes y fundición de
es ligado correspondientemente mucho
metales.
más débilmente que el fosfato del cual
pequeñas cantidades es suficiente para
reemplazar el SO4 a través de las raíces.
El sulfato es la forma soluble del

CICLO DEL FOSFORO: Aunque la proporción de fósforo en la materia viva es relativamente

pequeña, el papel que desempeña es absolutamente indispensable. Los ácidos nucleicos,
sustancias que almacenan y traducen el código genético, son ricos en fósforo. Muchas
sustancias intermedias en la fotosíntesis y en la respiración celular están combinadas con
fósforo, y los átomos de fósforo proporcionan la base para la formación de los enlaces de alto
contenido de energía del ATP, que a su vez desempeña el papel de intercambiador de la
energía, tanto en la fotosíntesis como en la respiración celular.
El fósforo es un elemento más bien escaso del mundo no viviente. La productividad de la
mayoría de los ecosistemas terrestres pueden aumentarse si se aumenta la cantidad de
fósforo disponible en el suelo. Como los rendimientos agrícolas están también limitados por
la disponibilidad de nitrógeno y potasio, los programas de fertilización incluyen estos
nutrientes. En efecto, la composición de la mayoría de los fertilizantes se expresa mediante
tres cifras. La primera expresa el porcentaje de nitrógeno en el fertilizante; la segunda, el
contenido de fósforo (como sí estuviese presente en forma de P 2 O 5); y la tercera, el
contenido de potasio (expresada sí estuviera en forma de óxido K2O).
El ciclaje global del fósforo difiere con respecto de los del carbón, del nitrógeno y del azufre
en un aspecto principal. El fósforo no forma compuestos volátiles que le permitan pasar de
los océanos a la atmósfera y desde allí retornar a tierra firme. Una vez en el mar, solo
existen dos mecanismos para el reciclaje del fósforo desde el océano hacia los ecosistemas
terrestres. El uno es mediante las aves marinas que recogen el fósforo que pasa a través de
las cadenas alimentarias marinas y que pueden devolverlo a la tierra firme en sus
excrementos. Además de la actividad de estos animales, hay la posibilidad del levantamiento
geológico lento de los sedimentos del océano para formar tierra firme, un proceso medido en
millones de años. El hombre moviliza el ciclaje del fósforo cuando explota rocas que
contienen fosfato.
 68

8.2.- MICROBIOLOGIA DEL AGUA.- El agua, alimento esencial para los animales incluido el
hombre, frecuentemente actúa como vehículo de transmisión de microorganismos entéricos.
La materia fecal puede accidentalmente alcanzar una fuente de abastecimiento, siendo la
forma más común el ingreso a través de los sistemas de pozo ciego a napas [Link]
Código Alimentario Argentino (CAA), la Organización Mundial de la Salud (OMS) en sus
Guías para la calidad del agua potable, la Directiva 98/83/CE y otras normas
internacionales, establecen o recomiendan requisitos de calidad para el agua de consumo
humano. En general, la normativa establece que el agua es apta bacteriológicamente
para consumo si se encuentra exenta de microorganismos patógenos de origen entérico y
parasitario intestinal. Ellos transmiten enfermedades tales como salmonelosis (Salmonella),
shigelosis (Shigella), colera (Vibrio Cholerae), amebiasis (Entamoeba histolytica), alteraciones
gastrointestinales (Aeromonas mesófilas, Helicobacter pylori, Campylobacter); giardiasis
(Giardia lamblia), cristosporidiosis (Crystosporidium), esquistosomiasis (Schistosoma),
desórdenes hepáticos (virus de hepatitis), etc.
La presencia de microorganismos patógenos en el agua de bebida es un riesgo que se
incrementa en las áreas marginales de mayor densidad poblacional o en zonas sin
disponibilidad de agua potable.
Por esta razón, los análisis bacteriológicos apuntan a la búsqueda de microorganismos
indicadores de contaminación fecal y se centralizan en la cuantificación de coliformes. Este
grupo está integrado por enterobacterias, siendo Escherichia coli el indicador universal de
contaminación fecal.
El tipo de microorganismo encontrado en un ambiente acuático viene determinado por las
condiciones físicas y químicas que prevalecen en ese ambiente. Estas condiciones
ambientales varían de un extremo a otro dependiendo de la temperatura, luz, pH y
nutrientes.

MICROORGANISMOS MÁS FRECUENTES EN UN CUERPO DE AGUA:

BACTERIAS PROTOZOARIOS ALGAS

Pseudomonas Amebas Spyrogyra
Achromobacter Arcella Anabaena
Flavobacterium Euglyfa Lyngbya
Micrococcus Acineta Nostoc
Galliona Epistylis Oscillatoria
Zooglea Euplotes Oscillatoria
Beggiatoa Vorticella Oscillatoria
Spirillium Chilodonella Tolypothrix
Spirochaetas Aspidiscus Chlamydomonas
Nocardia Oxytrichia Scenedesmus
Sphaerotylus Paramecium Cryptomonas
 69
Thiotrix Trachallephy Gomphonema
Nostocoida Paruromonas Melosira
Bacilos esporulados Paradileptus Navícula
Sphaerotilus Colepshiltiu Nitzschia
Thiopedia Euglena Pinnularia
Thiobacillus Balantidium Surirella
Bacillus Periacineta Phacus torta
Acetobacter Opercularia Tribonema

ANALISIS MOLECULAR EN LA DETERMINACION DE

MICROORGANISMOS EN CUERPOS DE AGUA:

AGUA DULCE AGUA MARINA AGUAS RESIDUALES

Alfa –Proteobacteria Alfa –Proteobacteria Alfa –Proteobacteria
Gama –Proteobacteria Beta- Proteobacteria
Gama –Proteobacteria
Actinobacteria
Beta- Proteobacteria Beta- Proteobacteria
Actinobacteria Delta protobacteria Delta protobacteria
Acidobacteria Bacteroides Bacteroides
Actinobacteria Firmicutes
Firmicutes Verrucomicrobia
Verrucomicrobia Cloroflexi
Planctomycetes Planctomycetes
Cianobacteria

8.3 MICROBIOLOGIA DEL AIRE.- La superficie de la Tierra (suelo y agua) es la fuente de

los microorganismos en la atmósfera. El viento forma polvo del suelo y estas partículas de
polvo transportan los microorganismos del suelo al aire. Además, las gotas de agua que se
originan en la superficie de los océanos y otros cuerpos de H2O naturales como
consecuencia de la salida de burbujas de aire, pueden contener microorganismos que
penetran en la atmósfera. Las esporas de hongos constituyen la mayor proporción de
microorganismos en el aire. Según el desarrollo histórico de la microbiología del aire, la
existencia de una multitud de corpúsculos en el aire fue observada desde la antigüedad.
Pero fue necesario esperar al descubrimiento del microscopio para ver que en el aire había
microorganismos vivos.
Las esporas de los hongos fueron vistas por un botánico napolitano, Valerius Cordus, en el
siglo XVI, pero fue Micheli (1679-1737) quien primero las dibujó observando las esporas de
los mohos que se transmitían por el aire.
Ehrenberg, (822 a 1858) demostró que tanto las partículas atmosféricas del interior de las
casas y hospitales como las del aire exterior de elevadas montañas estaban compuestas de
esporas criptogámicas.
Pero fue Pasteur el que perfeccionó los procedimientos empleados por este investigador y
realizó los primeros estudios precisos de las bacterias del aire.
Pierre Miquel (1880), fue sin duda el investigador que más estudió los microorganismos del
aire, realizó numerosos ensayos creando y perfeccionando una gran variedad de métodos.
Cambert (1901) afirman que la mayoría son saprofitas y proceden del suelo, encontrando
una gran variedad, siendo las más frecuentes las bacterias cromógenas, los bacilos
esporulados y los cocos. Posteriormente se demostró la presencia en el aire de varias
bacterias patógenas como Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, Mycobacterium
tuberculosis, etc. y que, por tanto, a través de él podían transmitirse enfermedades
infecciosas como la escarlatina, tuberculosis, tosferina y rubéola.
La década de los años cincuenta se caracterizó por la aparición de una Ciencia
multidisciplinar, la Aerobiología, en la que se estudian los microorganismos del aire desde
todos sus aspectos:
a) Identidad
b) Comportamiento
c) Movimientos y supervivencia
d) Así como sus implicaciones con otros microorganismos, el hombre, los animales y
la vegetación.
 70
Uno de sus principales cultivadores fue Philip Gregory, botánico inglés que durante más
de veinte años realizó numerosas investigaciones sobre la propagación de esporas de los
hongos. También en estos años empiezan a utilizarse los filtros de celulosa (Millipore)
adaptándolos para el análisis del aire . Varios autores estudian la supervivencia de los
microorganismos en los aerosoles, tanto bacterias: Bacillus, Escherichia coli y
Pseudomonas, Corynebacterium, Micrococcus, Serratia y Mycobacterium, Staphylococcus,
como hongos: Aspergillus, Pestalotia o virus: influenza.
Gregory en 1961, había pronosticado que el futuro de la Aerobiología era el espacio exterior,
incluso había profetizado:
«El tiempo es corto. Antes de que nos demos cuenta tendremos la Luna en nuestro
umbral y Marte en nuestras manos».

ENFERMEDADES BACTERIANAS TRANSMITIDAS POR EL AIRE

Enfermedades Géneros y especies
Amigdalitis, faringitis, bronquitis, escarlatina Streptococcus pyogenes
Difteria Corynebacterium diphtheriae
Neumonía clásica Streptococcus pneumoniae
Staphylococcus aureus
Klebsiella pneumoniae
Neumonía atípica, bronquitis Mycoplasma pneumoniae
Chlamydophila pneumoniae
Chlamydophila psittaci
Meningitis Neisseria meningitidis
Meningitis, epiglotitis, neumonía Haemophilus influenzae
Tosferina Bordetella pertussis
Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis
Legionelosis Legionella pneumophila
Actinomicosis Actinomyces israelii
Nocardiosis Nocardia asteroides
Fiebre Q Coxiella burnetii
Carbunco pulmonar Bacillus anthracis
Peste Yersinia pestis
Los ejemplos más ilustrativos son la tuberculosis, la legionelosis y el carbunco
pulmonar.
Gram negativas, que permanecen estables en el polvo de determinados ambientes
agrícolas (graneros, pajares, almacenes de tabaco y algodón), ganaderos (porquerizas,
gallineros, granjas) y urbanos (oficinas, bibliotecas).

ENFERMEDADES VÍRICAS TRANSMITIDAS POR EL AIRE

Enfermedades Vírus: Familia Género
Resfriado común Picornaviridae Rhinovirus
Adenoviridae Mastadenovirus

Gripe Orthomyxoviridae Influenzavirus

Bronquitis, neumonia Paramyxoviridae Pneumovirus
Adenoviridae Mastadenovirus
Bunyaviridae Hantavirus
Sarampión Paramyxoviridae Morbillivirus
Parotiditis Paramyxoviridae
Rubulavirus
Poliomielitis Picornaviridae Enterovirus
Viruela Poxviridae Orthopoxvirus
Varicela Herpesviridae Varicellovirus
Rubeola Togaviridae Rubivirus
Rabia Rhabdoviridae Lyssavirus
Gastroenteritis Reoviridae Rotavirus
Caliciviridae Virus Norwalk

ENFERMEDADES FUNGICAS TRANSMITIDAS POR EL AIRE

Enfermedades Hongos
Neumonias : Pneumocystis carinii
 71
Micosis sistêmicas: Cryptococcus neoformans
Blastomyces dermatitidis
Histoplasma capsulatum
Coccidioides immitis
Aspergillus fumigatus
Hipersensibilidad: Alternaria — Botrytis
Aspergillus — Puccinia
Penicillium — Serpula
Cladosporium — Mucor
Micotoxicosis: Aspergillus
Fusarium
Stachybotrys
RELACION QUE EXISTE ENTRE UN AIRE CONTAMINADO Y LA SALUD EN UN
AMBIENTE:
Los trabajadores pueden presentar la siguiente sintomatologia.
➢ Dolor de cabeza ➢ Congestión de senos nasales
➢ Mareos ➢ Tos
➢ Nauseas ➢ Reacciones sicológicas complejas
➢ Fatiga ➢ Cambios de humor
➢ Piel seca ➢ Cambios de estado de animo
➢ Irritación de ojos ➢ Dificultades interpersonales.

EVALUACION DEL GRADO DE CONTAMINACION EN UNA INDUSTRIA ALIMENTARIA:

< 150 UFC/M3 OPTIMO

150 A 300 UFC/ M3 ACEPTABLE
>300 UFC/M3 NO APTA

CUESTIONARIO
Investiga sobre la importancia de los microorganismos en: AGUA Y AIRE

BIBLIOGRAFIA:

ALEF, K.; NANNIPIERI, P. 1995. Methods in applied soil microbiology and biochemistry.
Academic Press,
ANDERSON, T-H; DOMSCH, K. H. 1993. The metabolic quotient for CO2 (qCO2) as a
specific activity
ATLAS, R.; BARTHA, R. 2002. Ecología microbiana y microbiología ambiental. 2ª ed. Trad.
Español. Addison
BAREA, J.M.; OLIVARES, J. 1998. Manejo de las propiedades biológicas del suelo. En:
Jiménez..
BOX, J.E.; HAMMOND, L.C. 1990. Rhizosphere dynamics. En: J.E. Box y L.C. Hammond
(eds.). AAAS
ECOLOGIA MICROBIANADr. Pedro F. Mateos Departamento de Microbiología y Genética.
Facultad de Farmacia. Universidad de Salamanca
FERRERA - CERRATO, R.; PÉREZ MORENO, J. (eds.) 1995. Agromicrobiología, elemento
útil en la Sociedad
FERRERA - CERRATO, R.1989. Rizosfera. En: Ferrera - Cerrato, R. (ed.). Ecología de la Raíz.
GARCÍA, C.; GIL-SOTRES, F.; HERNÁNDEZ, T.; TRASAR-CEPEDA, C. 2003. Técnicas de
análisis de
GARCÍA, C.; HERNÁNDEZ, M. T. 2000. Investigación y perspectivas de la enzimología de
suelos en España.
PEÑA, W. 2004. Los suelos desarrollados sobre serpentinitas y su relación con la flora
endémica. Índice Persp. Microb. Ecol., Washington, DC. 515-521 pp.
 72
CAPITULO IX

MICROBIOLOGIA DE LOS ALIMENTOS

Pocas personas saben que los alimentos que consumimos todos los días pueden causarles
enfermedades conocidas como ETAs. Llamadas así porque el alimento actúa como vínculo
en la transmisión de organismos patógenos y sustancias tóxicas. Las ETAs están causadas
por la ingestión de alimentos y/o aguas contaminados con agentes patógenos. Las alergias
por hipersensibilidad individual a ciertos alimentos no se consideran ETAs, por ejemplo, la
alergia al maní o a los frutos de mar que sufren algunas personas.
Las ETAs se dividen en:
·Infecciones alimentarias Producidas por la ingestión de alimentos o agua contaminados con
agentes infecciosos específicos tales como bacterias , virus, hongos, parásitos, que en el
intestino pueden multiplicarse y producir toxinas.· Intoxicaciones alimentarias Son las
ETAs producidas por la ingestión de toxinas producidas en los tejidos de plantas o animales
o productos metabólicos de microorganismos en los animales o sustancias químicas que se
incorporan a ellos de modo accidental o intencional en cualquier momento desde su
producción hasta su consumo. Los padecimientos transmitidos por los alimentos pueden
reconocerse sólo cuando ocurre un brote y varias personas experimentan una enfermedad
similar después de ingerir un alimento en común. Para facilitar la identificación de los
agentes posibles en las enfermedades transmitidas por los alimentos, estos síntomas se
clasifican según el período de incubación y el tipo de síntoma.
El diagnóstico correcto se obtiene a través de un muestreo específico de los alimentos o
cultivos bacteriológicos de la sangre a veces.

Una vez que los microorganismos colonizan los alimentos, estos microorganismos se pueden
multiplicar puesto que encuentran los nutrientes necesarios para su desarrollo y como
resultado del metabolismo microbiano estos alimentos se alteran. No obstante, solamente
una parte de esta microbiota inicial llega a proliferar suficientemente como para producir la
alteración de los alimentos. El que solamente una parte de la microbiota inicial sea capaz de
desarrollarse masivamente, en un alimento concreto, viene condicionado por una serie de
factores intrínsecos del propio alimento así como de factores extrínsecos del medio ambiente
que le rodea: pH, humedad, temperatura de conservación, etc.

9.1. CONSECUENCIAS DEL DESARROLLO DE MICROORGANISMOS EN LOS

ALIMENTOS

Los efectos que produce el desarrollo de microorganismos en los alimentos, tanto

beneficiosos como perjudiciales, se sumarizan a continuación:

1.- Alteración de los alimentos (microorganismos alterantes) Los microorganismos al

crecer y utilizar los alimentos como fuente de nutrientes producen cambios en la apariencia,
sabor, olor y otras cualidades del alimento. Estos procesos de degradación son:
a.- Putrefacción .- Proteínas alimentos + Microorganismos proteolíticos ------> Aminoácidos
+ Aminas + NH3 + SH2
b.- Fermentación.- Carbohidratos alimentos + Microorganismos sacarolíticos ------> Acidos
+ Alcoholes + Gases
c.- Enranciamiento.- Grasas alimentos + Microorganismos lipolíticos ------> Acidos grasos+
Glicerol
2.- Enfermedades de origen microbiano (microorganismos patógenos)
a.- Infección alimentaria: Salmonelosis
b.- Intoxicación alimentaria: Botulismo
3.- Alimentos producidos por microorganismos (microorganismos industriales)
a.- Vegetales: vino, aceitunas
b.- Lácteos: yogurt, queso
c.- Proteína de origen unicelular (SCP): células de bacterias, levaduras, algas y hongos
filamentosos.

CONTAMINACIÓN BACTERIANA DE LOS ALIMENTOS

Las enfermedades bacterianas transmitidas por los alimentos son de alta frecuencia, pero
con un subregistro substancial al enunciarse las cifras que las señalan como causa de
 73
morbilidad y mortalidad. Esto es así tanto en países desarrollados como en los que se
encuentran en vías de desarrollo.
En algunos casos la transmisión se debe a la ingesta del alimento impregnado de toxinas
bacterianas lo que desencadena rápidamente la sintomatología que se inicia desde la media
hora hasta no más allá de 6 horas de ingesta. En otros casos el alimento está contaminado
de una dosis infecciosa del microorganismo, la cual supera las barreras de defensa y
coloniza el hospedero iniciando la enfermedad.
Los síntomas más observados en los pacientes son diarrea inflamatoria y no inflamatoria,
náuseas, vómitos y fiebre.
Entre las bacterias que impregnan los alimentos con toxinas antes de la ingesta podemos
mencionar Staphylococcus aureus que tiene el agravante de ser en muchas ocasiones
parte de la flora normal de los manipuladores; otro ejemplo es el Bacillus cereus que
podemos encontrarlo en el ambiente y principalmente en granos. En el primer caso, los
alimentos implicados son ricos en sal, azúcar y proteínas por ser este estafilococo un
microorganismo halofílico. En el segundo caso, al arroz frito al estilo chino es el que ha
producido los casos mas espectaculares por esta especie de Bacillus. Los síntomas más
comunes que pueden presentarse son principalmente náuseas, vómitos y diarreas no
inflamatorias.
Entre las bacterias que producen diarreas no inflamatorias e inflamatorias cuya infección va
acompañada por una dosis infecciosa favorecida por factores predisponentes del hospedero,
tenemos de acuerdo con el cuadro siguiente:

BACTERIA DIARREA NO DIARREA INFLAMATORIA *

INFLAMATORIA
Salmonella no typhi  
Salmonella typhi 
Shigella 
Campylobacter jejuni 
Clostridium perfringens  
Escherichia coli  
Vibrio cholerae 
Vibrio parahaemolyticus 
Yersinia enterocolitica 

Las medidas preventivas son comunes para todas las enfermedades transmitidas por los
alimentos: agua potable, actitudes higiénicas y la implementación del Sistema HACCP
(Hazard analysis critical control point) en todos los establecimientos que manipulan
alimentos. (Nora de Moreno)

Intoxicación alimentaria bacteriana

Los tipos de infecciones más importantes de intoxicación alimentaria que requiere de

ingestión de microorganismos vivos, son la gastroenteritis por Salmonella y disentería
(diarrea dolorosa) por Strigella. Otros microorganismos son: Campilobacter Yeyuni,
Escherichia Coli, Vibrio Cholerae, Vibrio Parahaemolyticus, Bacillus Cereus y Clostridium
Perfingens.
El tipo de toxina que se identifica a menudo es el estaphylococus aureus, en el síndrome del
botulismo.
Las salmonellas son bacilos gram negativos, oxidasa negativos, anaerobios. Producen
principalmente cuadros gastrointestinales , fundamentalmente asociados a intoxicaciones
alimentarias con una alta incidencia en los países desarrollados.
También gérmenes pertenecientes a la misma especie son los causantes de fiebres tifoideas
y paratifoideas.
Son consideradas bacterias invasivas, pero solamente superan las barreras mucosa y
linfática, invadiendo el torrente sanguíneo, las productoras de fiebre tifoidea y
excepcionalmente algún otro [Link] salmonellas productoras de gastroenteritis se
aíslan de las heces mediante coprocultivo. El coprocultivo debe realizarse a partir de heces
recién tomadas o en su defecto mantenidas refrigeradas en medio de transporte.

Intoxicación alimentaria estafilocócica La intoxicación alimentaria estafilocócica requiere

no sólo de contaminación del alimento por microorganismos, sino también de un período de
 74
algunas horas durante el cual puedan multiplicarse. Puede ocurrir durante el
enfriamiento lento después de la cocción o si el alimento se conserva a temperatura
ambiente.
El recalentamiento puede destruir el microorganismo pero no la toxina termorresistente y
ésta es la que causa la enfermedad.Síntomas:Los síntomas suelen comenzar de dos a cuatro
horas después de la ingestión de la toxina. Se anuncia por náuseas, vómitos, cólicos
abdominales y diarrea. La enfermedad dura 24 horas y desaparece cuando se busca
atención médica. Prevención:
Las medidas sanitarias y la higiene personal evitan en cierta medida la contaminación del
alimento.

Intoxicación alimentaria por Clostridium El microorganismo se descubre en las muestras

de carnes crudas, heces humanas y animales, moscas y suciedad de las cocinas. Las
condiciones necesarias para el brote en general son el cocimiento de la carne, aves o frijoles
a una temperatura por lo regular menor a los 100° C, suficientes para matar las formas
vegetativas, pero insuficientes para destruir las esporas termorresistentes. Si el alimento no
se recalienta a una temperatura suficiente para inactivar el microorganismo recién
multiplicado, la ingestión puede producir la enfermedad.
Manifestaciones clínicas: El período de incubación por lo regular es de 8 a 12 horas después
de la ingestión, pero puede ser de 24 horas. Los síntomas comunes son: cólico abdominal y
diarrea. El vómito es poco frecuente, al igual que la cefalea, escalofrío y fiebre.
La enfermedad desaparece en forma espontánea y rara vez dura más de 24 horas. Las
muertes más frecuentes se dan en ancianos.
Prevención Es mejor servir el alimento inmediatamente después de cocinarlo Si debe
conservarse, debe enfriarse con rapidez. La carne cocida se conserva fría, por debajo de los
5°C o cociéndose por arriba de los 60°C. Ésto es válido para los alimentos preparados en
grandes cantidades.

Intoxicación alimentaria por Vibrio Parahaemolyticus Es anaeróbico, se descubre en

agua y fauna marina de todo el mundo. Viven en sedimentos de aguas costeras y de
estuarios durante los meses fríos de invierno. A medida que la temperatura aumenta en
primavera y verano, el microorganismo sale del sedimento y coloniza la vida animal, en
especial mariscos y crustáceos.}Casi todos los brotes de intoxicación alimentaria han
ocurrido durante los meses cálidos del año y se han asociado con la ingestión de mariscos
crudos o mal refrigerados. El período de incubación por lo regular es de 12 a 24 horas pero
han sido de 96 horas. Existe diarrea acuosa explosiva en más del 90% de los casos
acompañada de náuseas, vómitos y cólicos abdominales. La enfermedad rara vez dura más
de dos días. Prevención:
Depende del reconocimiento de la posibilidad de la contaminación de mariscos por el
microorganismo durante los meses de verano y la predisposición a multiplicarse en
condiciones de refrigeración [Link] mariscos cocidos también pueden
contaminarse en forma cruzada, cuando se almacenan junto con mariscos crudos.

Intoxicación alimentaria por Bacillus Cerus Es aeróbico, es similar a la estafilocócica, se

asocia con la contaminación de arroz frito. La forma diarreica muestra un período de
incubación mayor. Las enfermedades por lo regular son leves y desaparecen en forma
espontánea. Como el microorganismo ocurre en el suelo o en alimentos secos o
manufacturados, el manejo cuidadoso de éstos es la prevención de la enfermedad.
Podemos encontrar en el arroz crudo y en las esporas termorresistentes. Sobreviven la
ebullición. También se puede prevenir a través de la refrigeración rápida del arroz hervido.

Intoxicación alimentaria química Puede ocurrir en varias formas de intoxicación metálica,

cuando el alimento, en especial líquidos, ácidos, entran en contacto con ciertos metales
como el cadmio, cobre, estaño, zinc.
Los casos más frecuentes se dieron en restaurantes chinos. Síntomas: Sensación de piel
urente, presión facial y presión torácica.

Intoxicación por hongos Hay más de 2000 especies identificadas de hongos, menos de 50
son tóxicas. El tóxico principal es la amanitina y la faloidina. Los hongos que contienen
estas toxinas pertenecen a: Amanita y Galetcina, Amanita Verna, Amanita Virosa y
Phalloides son las especies que se asocian en la intoxicación por hongos. Síntomas: Los
síntomas de intoxicación por hongos tipo phalloides ocurren en tres fases: 1°.- dolor
abdominal, náuseas, vómitos y diarrea de 6 a 24 horas después de la ingestión 2°.- ocurre
 75
durante las 24 a 48 horas siguientes, consiste en el empeoramiento de la función
hepática y renal.3°.- durante los días 3 y 4 después de la ingestión ocurre deterioro de la
función hepática y renal acompañada en ocasiones de cardiopatía y cuagulopatía,
convulsiones y muerte. El índice de mortalidad es de un 40 a un 90%.
Recuerde:
* Cubrir todos los alimentos que coloque en la heladera.* Utilizar utensilios limpios
para cada alimento.* Lavar adecuadamente sus manos antes de preparar la comida.
(Doldán, María Ángeles González, CeciliaLovero, Clariza)

9.2. MICROORGANISMOS INDUSTRIALES

No todos los microorganismos aislados de la naturaleza son útiles. Los microorganismos

industriales son especialistas metabólicos
• Capaces de generar metabolitos específicos en un alto rendimiento
• Requiere la intervención de métodos de modificación genética para lograr la
especialización avanzada de estos microorganismos
La Cepa microbiana de uso industrial generalmente es un componente principal del proceso
industrial, requiere de un proceso de selección muy riguroso, requiere una intervención
multidisciplinaria y además deben estar preservadas adecuadamente, también pueden ser
expuestas a procesos de mejoras continuamente.
Microorganismos son preferidos para los procesos por sus Ventajas en la industria sobre
cultivos celulares de animales y plantas entre las cuales podemos mencionar:
• Crecimiento rápido: Tiempo de generación de minutos (en muchos casos)
• No requieren mucho espacio: Tanques son lo suficientemente espaciosos
• Influencias climatológicas no les afectan tanto como a otras especies
• No se ven afectados por enfermedades: Aunque existe problemática con los fagos,
aunque ya existen procesos efectivos para su control

BREVE HISTORIA DE LAS FERMENTACIONES ALIMENTARIAS

10.000 a.C. Vino y probablemente vinagre
5.000 a.C. Cerveza, queso y otros productos lácteos fermentados
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4000 a.C. Pan
1000 a.C. Bebidas alcohólicas destiladas
1680 A. van Leeuwenhoek. Nacimiento de la tecnología microbiana. Primera observación de
levaduras de cerveza
1781 Producción de levadura de panadería prensada
1836 Caracterización de las levaduras como materia viva
1847 Fermentaciones llevadas a cabo por hongos
1856 L. Pasteur. Confirmación del papel fermentador de las levaduras en vino y la cerveza
1881 R. Koch. Desarrollo de técnicas para la obtención de cultivos puros. Producción de
ácido láctico por fermentación
1894 Producción de enzimas amilolíticos por fermentación en fase sólida
1879-1919 Producción industrial de levaduras de panaderías
1916 Producción de proteína unicelular a partir de melazas (levadura panadera)
1923 Producción de citrato por fermentación
1930 Producción de glutamato por fermentación
1935 Producción de vitamina B12 por fermentación
1970 Producción de glucosa isomerasa microbiana Producción de amilasas bacterianas
estables
1973 Desarrollo de las técnicas de clonación y nacimiento de la Ingeniería Genética

MICROORGANISMOS DE IMPORTANCIA INDUSTRIAL.- Elaboran productos que no se

obtienen por otros métodos o se obtienen con mas dificultad. Según los resultados de la
acción se dividen en:
Homofermentativos: producen un único producto principal
Heterofermentativos: Originan dos o más productos de interés

PROPIEDADES CLAVES DE UN MICROORGANISMO INDUSTRIAL

Un microorganismo industrial útil debe:
• Genéticamente y fisiológicamente estable
• Crecer rápida y vigorosamente
• Producir la sustancia de interés en un tiempo corto
• Estar disponible en cultivo puro
• Sus productos de desecho no deben ser tóxicos; ni debe generar demasiadas impurezas
• Ser razonablemente resistente a depredadores ( bacteriófagos, Bdellovibriumspp.)
• Crecer efectivamente a gran escala
• Manipulable ( permitir mejoras)
• Crecer en un medio simple y preferiblemente no requiere factores de crecimiento
• No debe ser patógeno al ser humano, plantas o animales
• Debe ser fácil la recuperación de sus productos ( células o metabolitos)
• Los de tamaño celular mayor son más favorables
• Hongos, levaduras y bacterias filamentosas son preferidos
• No debe requerir un nivel muy elevado de oxígeno
Procariotas más utilizados en procesos industriales:
▪ El grupo principal de las bacterias
▪ Son todas Gram negativas
▪ Ejemplos: E. coli*, Acetobacter, Gluconobacter
▪ Gram positivos Ejemplos: Bacillus thuringiensis, Lactobacillus, Leuconostoc, Enterobacter,
Lactococcus, Actinobacterias
Tienden a formar estructuras parecidas a hifas (filamentos)Ejemplos: Actinomycetes:
Streptomyces spp., Corynebacteriumspp.
E. coli.- Sistema de expresión genética ampliamente utilizado veamos Algunos Productos:
_ Insulina, Interferón α (alfa), Interferon γ (gamma), Interleuquina- 2, G-CSF, hGH (hormona
de crecimiento)
Eucariotas el mas empleado es la Levaduras.- La más utilizada: Saccharomyces cerevisiae
• Ejemplo de productos: alimentos y bebidas.
• Recombinantes: Novolog (insulina de rápida acción), Regranex (úlceras en diabéticos),
• Revasc (anticoagulante), otros
• Otros utilizados: distintos mohos

MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL.- Utilización de microorganismos, generalmente a gran

escala, para obtener productos con alto valor comercial.
 77

ORIGEN DE LOS MICROORGANISMOS INDUSTRIALES

1. Alimentos fermentados
a) Selección involuntaria según las características del proceso
b) Selección in vitro de aquellas cepas que presentaran unas características más
interesantes
2. Producción de aditivos y enzimas de uso alimentario
a) Selección a partir de cualquier fuente natural
b) Colecciones de cultivo públicas y privadas

REQUISITOS DE LAS CEPAS INDUSTRIALES

1. Posibilidad de obtener cultivos puros
2. Genéticamente estables
3. Fácil de mantener por largos períodos de tiempo
4. Tasa rápida de producción de formas de propagación
5. Tasa rápida de crecimiento en preinóculo y en fermentador
6. Ausencia de problemas tecnológicos durante el escalado
7. Nutricionalmente poco exigentes
8. Autoprotección (bajada de pH, temperatura óptima extrema, producción de agentes
antagonistas, etc).
9. Producción rápida de los metabolitos de interés
10. Fácil separación entre el producto y el microorganismo
11. Producción mayoritaria del metabolito de interés
12. Falta de producción de sustancias tóxicas
13. Susceptible de mejora genética

OBJETIVOS DE LA MEJORA GENÉTICA DE CEPAS INDUSTRIALES

1. Aumento en la tasa de crecimiento (producción de biomasa)
2. Aumento de la eficacia de utilización de sustratos baratos o disminuir requerimientos
nutricionales
3. Aceleración de la formación de producto
4. Aumento del rendimiento del metabolito de interés
5. Reducción de la formación de espumas
6. Reducción de la producción de sustancias que interfieran con la purificación del
metabolito de interés
7. Evitar la producción de antibióticos (en alimentos o aditivos y enzimas alimentarios)
8. Producción de nuevas sustancias (ingeniería genética combinatoria)
OBJETIVOS DEL DISEÑO DE FERMENTADORES
1. Control de la entrada y salida de microorganismos, nutrientes y productos de la
fermentación
2. Control de los intercambios de gases y energía
3. Proprocionar un ambiente óptimo para el crecimiento del microorganismo o para el
desarrollo del proceso fermentativo
4. Optimización del rendimiento del producto respecto al coste energético y de los sustratos
de fermentación
5. Facilitar la recuperación de los productos de la fermentación (ya sea en forma de biomasa
o en el medio de cultivo)
6. Los fermentadores industriales están generalmente diseñados para procesos concretos

OBJETIVOS DEL DISEÑO Y ELECCIÓN DEL SUSTRATO DE LA FERMENTACIÓN

1. Alimentos fermentados
a) Sustrato tradicional
b) Sustrato tradicional con correcciones (adición o purificación) para:
• Favorecer o garantizar el desarrollo de los microorganismos deseables
• Mejorar o garantizar la calidad del producto, o crear nuevos productos alimenticios
2. Aditivos y enzimas.- Se obtienen por la actividad de microorganismos modificados
genéticamente. Se usan en la fabricación de detergentes biológicos, industrias alimentarias
de bebés, amilasas y proteasas en la industria cervecera, industria del cuero, industria
papelera, industria fotográfica
a) Proporcionar todos los elementos y la energía necesarios para el crecimiento del
microorganismo y la formación del producto
 78
b) Evitar la presencia de sustancias inhibidoras del crecimiento o de la síntesis del
producto (incluidos algunos nutrientes)
c) Extender en el tiempo la fase productiva de crecimiento ([Link]., cultivo continuo)
d) Favorecer la recuperación del producto al final del proceso
e) Evitar la formación de espuma
f) Reducir costes mediante el uso de subproductos (bagazo, suero de quesería,...), El medio
debe estar adaptado a cada fase del proceso (mantenimiento de la cepa, preinóculo,
escalado, producción,...)

MICROORGANISMOS EN EL SECTOR AGRÍCOLA.- Obtención de plantas transgénicas

(Agrobacterium tumefaciens), Resistencia a herbicidas y a plagas (en patata, tomate, café...),
Obtención de especies nuevas de mayor interés nutricional (arroz capaz de producir vit A,
patatas ricas en áá esenciales.
Ayuda en que las tecnologías y procesos industriales sean más limpios, y soluciona muchos
de los problemas de impacto ambiental que causan
Fitorremediación: uso de plantas silvestres o manipuladas genéticamente
Biorremediación uso de microorganismos capaces de adaptarse a ecosistemas contaminados
y son capaces de eliminar la contaminación como fruto de su actividad vital. Destacan las
bacterias del género Pseudomonas, Rhizobium
• Eliminación de metales pesados
• Biodegradan hidrocarburos
▪ Mineralizan herbicidas, pesticidas, insecticidas
• Eliminación de S orgánico en combustibles fósiles y policlorofenoles
• Tratamiento de residuos urbanos e industriales: fabricación de compost y biogás
La tecnología del ADN recombinante abre la posibilidad de reunir en un solo organismo las
capacidades que aparecen en distintas especies de ellos.

MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA FARMACEUTICA

Obtención de antibióticos mediante la actividad biológica de mohos, eubacterias y
actinomicetos (Fleming con el hongo Penicillium)
Obtención de hormonas esteroides (hormona de crecimiento y eritropoyetina), Insulina,
antígenos bacterianos y virales, antifúngicos, sustancias antitumorales, vitaminas
Agentes quimioterapéuticos: son los que se utilizan en el tratamiento de enfermedades
producidas por microorganismos :Sulfamidas y antibióticos (Fleming 1929 descubre la
penicilina)
Agentes antimicrobianos: Antiviricos, antibacterianos, antifúngicos, antiparasitarios,
antibióticos en general bactericidas. Producidos de forma natural por hongos y
actinomicetos. Principalmente son antibacterianos aunque también hay antifúngicos,
también hay antibióticos semisintéticos como la ampicilina
Efectos antibacterianos de los antibióticos:
1. Inhibición de la síntesis de la pared celular bacteriana al impedir la síntesis de
peptidoglicanos. Penicilinas y cefalosporinas
2. Destrucción de la pared externa por alteración de la permeabilidad selectiva.
Normalmente de uso tópico
3. Inhibición de la síntesis proteica al actuar sobre los ribosomas, la eritromicina. La
estreptomicina tiene contraindicaciones por producir lesiones en oído y riñón y además
no se absorbe con facilidad
4. Inhibición de ácidos nucleicos. Toxico para el hospedador
Antiviricos
La rifamicina inhibe la acción de la ARN polimerasa del virus de la viruela
La acidotimidina (AZT) inhibe a la transcriptasa inversa de los retrovirus (SIDA)
Sulfamidas
Agentes bacteriostáticos, inhiben la síntesis de ac fólico
Actualmente se utiliza menos porque se ha desarrollado resistencia y puede originar
alergias.
Actualmente se utiliza junto con otros fármacos para combatir la neumonía que con
frecuencia sufren los enfermos de SIDA
Antifúngicos y antiparasitarios
Es difícil encontrar sustancias que no sean toxicas para el hospedador. La nistatina inhibe
la síntesis del ergosterol, componente de membranas en eucariotas inferiores.
 79
Entre los antiparasitarios están el metronidazol contra tricomonas y la cloroquina,
derivado de la quinina contra el paludismo
USOS DE LA FERMENTACIÓN EN LA INDUSTRIA ALIMENTARIA
1. Alimentos fermentados
a) Proceso espontáneo
b) Efecto conservante: Producción de ácidos orgánicos, Descenso del pH, Producción de
sustancias tóxicas
c) Aumento del valor nutritivo de los alimentos
d) Incremento de la digestibilidad mediante la reducción de los niveles de sustancias tóxicas
y de antinutrientes
e) Modificación de las características organolépticas del alimento fermentado (aroma, sabor,
textura)
2. Aditivos y enzimas de uso alimentario
a) Enzimas: Fuente de enzimas menos dependiente de las variaciones en la materia prima
que los animales y vegetales, Posibilidad de incrementar la producción mediante la
modificación de las condiciones de fermentación y la mejora genética de las cepas de
producción
b) Aditivos de bajo peso molecular: Puede ser más rentable que la síntesis química o la
purificación apartir de fuentes naturales, Más selectiva que la síntesis química

MICROORGANISMOS COMO ALIMENTO.-Los microorganismos pueden considerarse como

materia prima por su alto contenido proteico. En alimentación humana y animal ejemplo:
▪ ESPIRULINAS (Cianobacterias) ricas en áá esenciales, vitaminas y ac. Grasos
poliinsaturados
▪ LEVADURA SECA: alto contenido en proteínas y vitamina B
▪ MICROALGAS (chlorella y Scenedesmus) alto contenido proteico
▪ MOHO (Fusarium gramineam) microproteína QUORN

BACTERIAS DEL AC. ACÉTICO.-Transformación del vino en vinagre (proceso conocido 5000
años a.d.c. en Babilonia. Oxidación incompleta del etanol en ácido acético,Gluconobacter
solo es capaz de oxidar el etanol a ácido acético, Acetobacter es capaz además de oxidar el
ácido acético a CO2 y agua
BACTERIAS DEL AC. LÁCTICO.-Transformación de la lactosa en ac. Láctico Streptococcus
termophillus, Lactobacillus bulgaricus.
Fabricación de yogur Leche entera fermentada. El ac. Láctico crea un medio ácido donde
precipitan las proteínas. El característico sabor se debe al ac. Láctico y al acetaldehído.
Fabricación de queso. Tiene dos fases: Formación de la cuajada y maduración
Formación de la cuajada.- Leche entera + bacterias + Renina (enzima proteolítico) = leche
cuajada. Se prensa el cuajo, se separa el suero y se envuelve en una tela seca
Maduración: Muy variada según el tipo de queso. Se hidrolizan las proteínas a péptidos y
áá libres. Formación de ac. Grasos, aminas y amoníaco. Hidrólisis de las grasas. Se puede
realizar en superficie o en el interior por inyección de microorganismos. La llevan a cabo las
bacterias lácticas que se desarrollan en toda la masa, también se utilizan mohos, levaduras,
salmueras para la acción en superficie y son los que confieren el sabor característico a cada
tipo de queso
LEVADURAS.- Sacharomyces cerevisiae en diversas cepas
Fabricación del vino.- Fermentación alcohólica de los azúcares solubles presentes en el
zumo de uva (glucosa y fructosa), para dar alcohol etílico y CO2 Vendimia, prensado para
obtenerle mosto, liquido ácido y rico en monosacáridos. Fermentación llevada a cabo por las
levaduras que normalmente se desarrollan en la superficie de la uva (o se añaden para
acelerar el proceso). Necesidad de controlar la temperatura, aclarado y estabilizado
Embotellado o trasvasado a barricas para envejecimiento (taninos de la madera)
Para producir vinos espumosos se añade una cantidad extra de azúcar para realizar un
segunda fermentación a presión. El CO2 liberado constituye las burbujas
Fabricación de la cerveza.- Malteado del grano de cebada: humedecer, iniciar la germinación
y secar. Molido de la malta y mezcla con agua para liberar las amilasas que degradan el
almidón y liberan glucosa. Filtrado incorporación del lúpulo y cocción. El lúpulo confiere el
amargor e impide el desarrollo de bacterias incorporación de la levadura y fermentación,
filtrado, maduración y pasteurizació[Link] residuos de los filtrados se usan como
fertilizantes, como alimento de ganado y suministro de levaduras a destilerías de
aguardiente.
 80
Fabricación del pan.- Mezcla de harina de cereales (principalmente trigo) agua y levadura.
Se puede añadir sal, azúcar y [Link]ón. Aumenta de volumen la masa. Las
amilasas de la harina activadas por el agua convierten parte del almidón en maltosa y
glucosa. La levadura degrada los azúcares y produce una mezcla de alcohol etílico y CO2 que
queda atrapado en la masa y le da mayor volumen. Le confiere el aspecto esponjoso
característico del pan. La levadura también actúa sobre el gluten (principal proteína del
trigo) alterando su estructura modificando la textura de la masa cuando se hornea el
alcohol se destruye, se elimina el agua y se inactiva la levadura

BIORREMEDIACION

Tecnología, más crecimiento demográfico, más economía de consumo, igual a problemas del
medioambiente. El de los desechos no es un problema menor. Pero la Naturaleza no conoce
desechos. Resulta obvio el deber de remedar a la Naturaleza en sus procedimientos
purificadores. Hablando de modo genérico, la biotecnología medioambiental abarca
cualquier aplicación destinada a reducir la contaminación, sea por la vía de la sustitución
de una actividad contaminante por otra no contaminante, sea por la utilización de
microorganimos con función purificadora. Los microbios tratan los compuestos venenosos
del mismo modo que nosotros procesamos nuestros alimentos: utilizan enzimas para
convertir un compuesto en otro y absorben de paso la energía y los materiales útiles para
ellos, que se desprenden en el cambio bioquímico.
Progresivamente más compañías industriales se encuentran desarrollando procesos en el
área de prevención, con el fin de reducir el impacto ambiental como repuesta al llamado
internacional para el desarrollo de una sociedad sostenible. Hay una tendencia prevalente
hacia productos y procesos menos perjudiciales. La biotecnología es ventajosamente
adecuada para contribuir con este propósito.
Muchos procesos industriales han sido transformados en procesos ambientalmente más
amigables mediante el uso de enzimas. Las enzimas son catalizadores biológicos altamente
eficientes con numerosas ventajas sobre los catalizadores no biológicos. Son no tóxicos y
biodegradables, trabajan mejor a temperaturas moderadas y en condiciones no extremas, y
tienen menores efectos laterales que los métodos tradicionales debido a su alta
especificidad. Los métodos de producción que utilizan enzimas son generalmente no solo
más limpios y seguros comparados con otros métodos sino más económicos en el consumo
de energía y recursos. Nuevas técnicas y enfoques para el diseño de proteínas y modelos
moleculares están facilitando a los investigadores el desarrollo de nuevas enzimas activas a
altas temperaturas, en sólidos y solventes no acuosos. La biotecnología asimismo puede
ayudar a producir nuevos productos que tengan menos impacto en el ambiente que sus
predecesores.
En términos generales la biotecnología puede ser utilizada para le evaluación de estado de
los ecosistemas, transformar contaminantes en sustancias no tóxicas, generar materiales
biodegradables a partir de recursos renovables y desarrollar procesos de manufactura y
manejo de desechos ambientalmente seguros. Los investigadores están explorando
propuestas biotecnológicas para la solución de problemas en muchas áreas del manejo
ambiental y asegurar la calidad tales como la restauración ecológica, detección de
contaminantes, monitoreo, remediación, evaluación de toxicidad y conversión de basuras en
energía.

DEFINICION DE BIORREMEDIACION:
✓ La biorremediación (el uso de los microorganismos vivos para la eliminación de
contaminantes ambientales) es una de las tecnologías aplicables a este fin.
Para que la biorremediación sea eficaz, los contaminantes deben ser susceptibles de
ataque microbiano (transformación metabólica), los productos metabólicos deben ser
inocuos, y el proceso no debe tener efectos secundarios adversos en los ecosistemas.
Además las condiciones ambientales deben permitir el crecimiento in situ (en el lugar)
de los agentes microbianos que llevan a cabo la biorremediación o la extracción del
contaminante de manera que pueda biodegradarse ex situ en bioreactores.
La biorremediación suele ser un medio rentable para restaurar la calidad del medio
ambiente. Y aunque no es una panacea (Remedio o solución general para cualquier
mal), en muchos casos la biorremediación permite degradar, depurar o inmovilizar
contaminantes peligrosos y se está convirtiendo en una técnica ampliamente usada
 81
para la limpieza del ambiente. Aunque falta mucho por hacer no hay que obviar la
gran potencialidad que puede tener la biorremediación en el futuro, sobretodo teniendo
en cuenta las posibilidades que nos puede ofrecer los microorganismos modificados
genéticamente.

✓ La biorremediación es el proceso en el que se emplean organismos biológicos para

resolver problemas específicos medioambientales, como la contaminación. La
biorremediación se puede emplear para atacar algunos contaminantes específicos, como
los pesticidas clorados que son degradados por bacterias, o bien, de forma más general
como en el caso de los derrames de petróleo, que se tratan empleando varias técnicas,
incluyendo la adición de fertilizantes para facilitar la descomposición del crudo por las
bacterias.
Al contrario de la biodegradación que se produce naturalmente, la biorremediación es
un proceso iniciado por el hombre generalmente con el propósito de subsanar el medio
ambiente.
No es posible tratar todos los contaminantes mediante el uso de la biorremediación; por
ejemplo, los metales pesados como el cadmio o el plomo no son absorbidos o captados
fácilmente por los organismos. La introducción de metales como el mercurio en la
cadena alimentaria puede empeorar las cosas, pues los organismos bioacumulan estos
metales.
Sin embargo, hay una serie de ventajas en la biorremediación, la cual se puede emplear
en áreas a las que no se puede acceder fácilmente si no es mediante excavación. Por
ejemplo, los derrames de gasolina pueden contaminar el agua subterránea.
Introduciendo los organismos precisos, en conjunción con compuestos formadores de
oxígeno, se puede reducir significativamente la concentración en gasolina después de
un determinado periodo de tiempo.
TIPOS DE BIORREMEDIACION:
El fundamento de estas técnicas está basado en que muchos de los compuestos
xenobióticos son semejantes a los naturales y, por tanto, factibles de degradación o
inertización. No obstante existen algunos compuestos más complejos, difíciles de degradar.
El objetivo de este trabajo es estudiar el papel de los microorganismos en la degradación de
compuestos xenobióticos, su importancia desde el punto de vista ambiental y estudiar los
factores y mecanismos que afectan el proceso de degradación, así como las técnicas de
biorrecuperación más comunes que se emplean en la actualidad.
La biorremediación utiliza la habilidad de los microorganismos para degradar compuestos
orgánicos. Esta tecnología esta basada en el uso de organismos naturales o mejorados
genéticamente para recuperar sitios contaminados y proteger el ambiente señala que el
proceso de biorremediación puede clasificarse de acuerdo al organismo que efectúe la
degradación del compuesto xenobiótico en los siguientes tipos:
• Fitorremediación. Consiste en el uso de plantas verdes para contener, remover o
neutralizar compuestos orgánicos, metales pesados o radionucleidos. Un ejemplo
de la fitorremediación la constituye el uso de la especie Thlaspi caurulencens en
suelos contaminados con zinc y cadmio. Encontraron que el uso de esta especie
lograba eliminar más de 8 mg/Kg de cadmio y 200 mg/Kg de zinc, representado
estos valores el 43 y 7 por ciento de estos metales en un suelo agrícola,
respectivamente.
• Biorremediación animal. Existen animales que actúan como agentes
descontaminantes, ya que pueden desarrollarse en medios con fuerte toxicidad y
poseen en su interior microorganismos capaces de retener los metales pesados.
• Biorremediación microbiana. Existe la posibilidad del uso de bacterias con la
propiedad de acumular o metabolizar metales pesados. La utilización de
microorganismos que transforman diferentes compuestos nocivos en otros de
menor impacto ambiental ha experimentado un gran desarrollo reciente. Aunque
las bacterias son las más empleadas en el proceso de biorremediación, también se
han empleado otros microorganismos como hongos, algas, cianobacterias y
actinomicetes para la degradación de compuestos tóxicos en el suelo.
• Biofertilizacion.- Los microorganismos del suelo, son los componentes más
importantes de este. Ya que constituyen su parte viva y son los responsables de la
dinámica de transformación y desarrollo de los nutrientes del suelo y de los
fertilizantes. En un solo gramo de tierra, encontramos millones de microorganismos
beneficiosos para los cultivos.
 82
Estos microorganismos benéficos que se encuentran en el suelo, son bacterias, hongos,
algas y protozoarios. Un suelo fértil es aquel que contiene una reserva adecuada de
elementos nutritivos disponibles para la planta, o una población microbiana que libere
nutrientes que permitan un buen desarrollo vegetal.
Por todas estas razones, actualmente se está empleado lo que se denomina
“Biofertilización”, que consiste en aumentar el número de microorganismos de un suelo,
para de esta forma, acelerar todos los procesos microbianos, aumentar la cantidad de
nutrientes asimilables por la planta, protegerlos contra las enfermedades, en una palabra,
mejorar la fertilidad de un suelo.
Pero estos microorganismos actúan también como agentes de control biológico, contra
enfermedades causadas por hogos o bacterias en la raíz, con lo que reducimos aquellos
microorganismos indeseables en el suelo y favorecemos los organismos útiles para los
cultivos, con lo que aumentamos la producción de la planta y se traduce en un mayor
beneficio en producción.
Existen muchos hongos en el suelo que son beneficiosos para las plantas. Un hongo, está
constituido por una serie de filamentos más o menos anchos, que se les denomina hifas. Al
conjunto de hifas del hongo, se le denomina Micelio. Existen hongos llamados Micorrizas
que su función es la de proveer nutrientes a la planta principalmente fósforo y nitrógeno, y
otro grupo de hongos tienen como función la protección de la raíz de la planta contra otros
hongos, Ejemplo de esto el Hongo del Genero Trichoderma que ayuda por diferentes
mecanismos (parasitismo, micotoxinas, competencia por alimento y espacio etc.) a combatir
y controlar los principales hongos de raíz presentes en las hortalizas.
Otros grupos de microorganismos son las bacterias que fijan el nitrógeno atmosférico
(ejemplo: Rhizobium, Azotobacter, Azospirillium), y las Algas (ejemplo: Azolla). La rizósfera
se define como la estrecha zona de suelo que rodea a la raíz (aproximadamente 4-8 mm de
distancia) y está bajo su influencia, Este hábitat está ocupado por una gran diversidad de
microorganismos tanto benéficos (ayudan al crecimiento de las plantas) como patógenos (les
producen enfermedades). Se denominan rizobacterias a las bacterias que viven en este
hábitat, y que es en el que de manera inmediata entra en contacto la raíz de una planta el
momento de su crecimiento.
Una Biofertilización correcta, es compatible a una fertilización tradicional, y ayuda
reduciendo el uso de energía de la planta a la hora de absorber los distintos nutrientes,
disminuye la degradación del agroecosistema y reduce la pérdida de nutrientes del suelo por
lixividados, sobre todo de nitrógeno. Por esta razón día a día, el uso de biofertilizantes en
sustitución de fertilizantes químicos cobra mayor importancia, por lo que nos garantiza que
al menos uno de los eslabones de la producción de vegetales es de carácter natural, y nos
garantiza un origen inocuo de las frutas y hortalizas que día a día consumimos.

BIORREMEDIACION DE HIROCARBUROS
La descomposición microbiana de hidrocarburos es de considerable importancia económica
y ambiental por los perjuicios que ocasiona.
Los hidrocarburos varían en su habilidad de ser degradados, los derrames de estos en el
agua tienden a formar láminas en la superficie en donde el viento y el oleaje crean
microscópicas emulsiones. Esto permite que los microorganismos predominantemente
bacterias (pseudomonas, corinebacterias y micobacterias), algunas levaduras y hasta algas
verdes tengan una mayor superficie de contacto con la partícula, facilitando el acceso a la
misma y permitiendo su degradación.
Pero la biorremediación en el agua se ve afectada por la disponibilidad de nutrientes debido
a que estos generalmente se encuentran en bajas concentraciones, por lo que generalmente
tras un derrame se adiciona fósforo y nitrógeno como forma de estimular el crecimiento de
los microorganismos que potencialmente degradarán el hidrocarburo.

A) BIORREMEDIACION DE HIDROCARBUROS AROMATICOS POLINUCLEARES

Los hidrocarburos aromáticos polinucleares (HAPs) constituyen un grupo de
contaminantes considerado de estudio prioritario debido a sus propiedades
mutagénicas, tóxicas y cancerígenas
Los HAPs consisten en 2 o más anillos benzénicos ya sea en forma simple o múltiple
formando cadenas o racimos y cuanto más anillos tenga el compuesto más resistente
será a la actividad enzimática, (ver tabla 1. donde se describen las características físicas
de los HAPs). Lee and Ryan (Atlas, 1981) notó que la biodegradación del naphtaleno (2
 83
anillos) era más de 1000 veces superior que la del benzopireno (5 anillos), en general
estructuras conteniendo 4 o más anillos son difíciles de degradar.
* Degradación de hidrocarburos
Otro grupo de compuestos tóxicos muy abundante son los hidrocarburos. Halden et
al. (1999) demostraron la eficiencia de bacterias del género Pseudomonas en la
degradación del ácido 3-Phenoxybenzoico en suelos. Otra especie de bacteria que
ha sido usada para la degradación de hidrocarburos es Sphingomonas wittichii
RW1, la cual en condiciones anaeróbicas es capaz de transformar el 2,7
diclorobenzeno, produciendo el metabolito 4 clorocatenol y el 1, 2, 3, 4
tetraclorodibenzeno. (Hong et al. 2002).
Los hongos también han sido evaluados para la degradación de hidrocarburos.
Boldu et al. (2002) estudiaron el papel del hongo Cladophialophora sp. sobre la
degradación de benceno, tolueno, etilbenzeno y xileno. El hongo no fue capaz de
degradar el benceno, pero degradó los compuestos alcalinizados (tolueno,
etilbenzeno y xileno). En el proceso degradativo actúa la enzima monooxigenasa la
cual se encargó de la degradación del tolueno, etilbenzeno y el xileno.
Otros microorganismos, menos estudiados pero que también contribuyen a la
degradación de agentes contaminantes en el suelo, son las cianobacterias. Abed et
al. (2002) estudiaron el papel de las especies Phormidium y Oscillatoria sobre la
degradación de hidrocarburos.
Las algas también juegan un papel importante en los procesos de biodegradación.
Lai et al. (2002) estudiaron el proceso de biotransformación del esteroide estrógeno
por acción de Chlorella vulgaris. Con luz esta especie metabolizó el 50% del
estradiol, transformándolo a un compuesto desconocido, aunque otros estrógenos
como el estriol hidroxiestrona y el etinil estradiol se mantuvieron estables en el
cultivo del alga.
Microorganismos Involucrados en la Biodegradación de Hidrocarburos
Los géneros más comunes de hongos y bacterias que tienen la capacidad
degradadora se listan en la siguiente tabla. Estos microorganismos degradan
compuestos específicos o grupos de compuestos.

BACTERIAS HONGOS
Achromobacter Micrococcus Acremonium Glicladium
Acinetobacter Mycobacterium Aspergillus Graphium
Alcaligenes Nocardia Aureobasidium Humicola
Arthrobacter Proteus Beauveria Monilia
Bacillus Pseudomonas Botrytis Mortierela
Brevibacterium Sarcina Candida Paecelomyces
Chromobacterium Serratia Chryisosporium Penicillium
Corynebacterium Spirillum Cladosporium Rhodotorula
Cytophaga Streptomyces Cochlobolus Saccharomyces
Erwinia Vibrio Cylindrocarpon Spicardia
Flavobacterium Xanthomonas Debaryomyces Tolypocladium
Fusarium Thrichoderma
Geotrichum Verticillium

En ambientes acuáticos los principales géneros de bacterias y hongos hallados son los
siguientes, Pseudomonas, Achromobacter, Arthrobacter, Micrococcus, Nocardia,
Vibrio, Acinetobacter, Brevibacterium, Corynebacterium, Flabobacterium,
Candida, Rhodotorula y Sporobolomyces.

En investigaciones realizadas en el suelo mostraron que 11 géneros de hongos entre los

que se destaca Phanerochaetes chrysosporium que es considerado un
microorganismo prometedor debido a la producción de lignasa con alto potencial de
degradar compuestos insolubles de alto peso molecular y 6 de bacterias fueron los
 84
grupos dominantes en la degradación de HAPs.

Cerniglia y Heitkamp (1989) han sugerido los siguientes principios aplicados a la

degradación de los HAPs.
▪ Una gran variedad de bacterias, hongos y algas tienen la habilidad de
degradarlos.
▪ La hidroxylación de los HAPs envuelve la incorporación de oxigeno molecular.
▪ Los microorganismos procariotas metabolizan los HAPs con un ataque inicial de
una dioxigenasa para dar cis, dihydrodiol que además es oxidado para formar
dihydroxidos.
▪ HAPs con más de 3 anillos de benzeno no sirven como sustrato para el
crecimiento bacteriano lo que hace que deba estar sujeto a una
transformación co-metabólica.
▪ Muchos de los genes son codificados por plásmidos.
▪ HAPs de bajos pesos moleculares como el naphtaleno son degradados
rápidamente mientras que aquellos de alto peso como el anthraceno o el
benzopyreno son más resistentes.
▪ La biodegradación ocurre con mayor eficiencia en la interface sedimento/agua.
▪ La adaptación microbiana puede ocurrir por continuas exposiciones a los HAPs.

B) BIORREMEDIACION DE COMPUESTOS XENOBIOTICOS

Se denomina compuesto xenobióticos (xeno, vocablo que significa extraño) a aquellos
compuestos sintetizados artificialmente por síntesis química con fines industriales o
agrícolas. Aunque estos compuestos pueden ser semejantes a los compuestos naturales
muchos son desconocidos en la naturaleza. Así, los organismos capaces de metabolizarlos
no podrían existir en la naturaleza!.
Algunos de los xenobióticos más conocidos son los plaguicidas entre los que se incluyen
herbicidas, insecticidas, nematicidas, funguicidas, etc.
Dentro de los plaguicidas se encuentran los ácidos clorofenoxialquil carboxílicos, ureas
sustituidas, nitrofenoles, triacinas, fenilcarbamato, organoclorados, organofosforados.
Algunas de estas sustancias pueden actuar como donadores de electrones o como fuente de
carbono para ciertos microorganismos.
a) Plaguicidas en el suelo
Cuando un plaguicida llega al suelo éste queda sometido a diversos factores que van a
afectar su persistencia. El lavado de los suelos, la degradación biológica y química, la
adsorción por coloides, la volatilización y la absorción por los cultivos son algunos de
estos factores.
El período en que un pesticida persiste en el suelo es de gran importancia ya que refleja
el tiempo en que la plaga estará sometida al control, afectando la polución del medio
ambiente, su acumulación en plantas, etc..
Persistencia de herbicidas e insecticidas en los suelos

Sustancia Tiempo para la desaparición del

Insecticidas clorados 75 al 100%

DDT 4 años
Aldrín 3 años
Clordano 5 años
Heptacloro 2 años
Lindano 3 años
Insecticidas organofosforados
Diazinón 12 semanas
Malatión 1 semana
Paratión 1 semana
Herbicidas
2,4-D(ácido 2,4-diclorofenoxiacético) 4 semanas
2,4,5T(ácido2,4,5,triclorofenoxiacético) 20 semanas
 85
Dalapín 8 semanas
Atrazina 40 semanas
Simazina 48 semanas
Propazina 1.5 años

b) Degradación de plaguicidas
En esta tipo de degradación los compuestos tóxicos más usados son los
plaguicidas, los cuales en muchos casos resultan ser muy tóxicos. En la literatura
existen algunos ejemplos de degradación de plaguicidas por microorganismos, entre
los cuales se pueden citar los siguientes.
Las Pseudomonas son las bacterias más eficientes en la degradación de
compuestos tóxicos. La capacidad de estas bacterias para degradar estos
compuestos depende del tiempo de contacto con el compuesto, las condiciones
ambientales en las que se desarrollen y su versatilidad fisiológica. Vásquez y Reyes
(2002) evaluaron tres especies de Pseudomonas para la biodegradación del
herbicida Aroclor 1242. Los resultados obtenidos demuestran la gran capacidad de
las bacterias para degradarlo, siendo el porcentaje de degradación de 99,8, 89,4 y
98,4 respectivamente.
Ouahiba et al. (2001) aislaron varias especies de hongos en suelos contaminados
con pesticidas de Argelia. Las especies más frecuentes fueron Aspergillus
fumigatus, A. Níger, A. terreus, Absidia corymberifera y Rhizopus
microsporus var microsporis.. Se demostró a su vez que el herbicida promovía el
crecimiento de los géneros Absidia y Fusarium, los cuales lograron eliminar el
50% del compuesto después de 5 días. Por otra parte, la especie Botrytis cinerea
eliminó el herbicida linuron casi completamente, y 31 especies pudieron eliminar el
metroburon, destacando Botrytis cinerea que lo eliminó casi en su totalidad.
Otro experimento mostró la eficiencia de la bacteria Rhodococuss sp. para
degradar las triazinas a nitrato. Fournier et al. (2002) realizaron un ensayo para
estudiar las transformaciones del herbicida atrazina como consecuencia de la
descomposición microbiana. Este compuesto logró ser transformado en nitrito
(30%), óxido nitroso (3,2%), amonio (10%) y formaldehido (27%).

Microorganismos Involucrados en la Biodegradación de Pesticidas

Algunos géneros de heterótrofos usan pesticidas como sustratos ya sea cometabolizando las
moléculas o usando éstas como nutrientes.

BACTERIAS ACTINOMICETOS HONGOS

Agrobacterium Streptomyces Alternaria
Arthrobacter Nocardia Aspergillus
Bacillus Micromonospora Cladosporium
Clostridium Fusarium
Corynebacterium Glomerella
Flavobacterium Mucor
Klebsiella Penicillium
Pseudomonas Rhizoctonia
Xanthomonas Trichoderma

Las vías metabólicas son muy variadas, fermentaciones, respiraciones anaeróbicas,

acción de exoenzimas y procesos quimiolitótrofos pueden ser encontrados.
Existen dos formas por la que la cual la microflora puede degradar el plaguicida.
I) La sustancia favorece el crecimiento microbiano y es empleada como fuente de
carbono, energía y raras veces como fuente de nitrógeno, azufre, etc.
El número de microorganismos aumenta y el aislamiento se realiza utilizando el
plaguicida como única fuente de nutrientes. Luego de que el compuesto fue
degradado las poblaciones decrecen.
 86
II) Por cometabolismo, el compuesto no actúa directamente como fuente de nutrientes
sino que se debe emplear otras como la glucosa, que al disminuir en el medio
inducen las enzimas necesarias para la degradación del plaguicida. Las reacciones
catabólicas ocurren principalmente cuando las dosis de pesticidas son altas y la
estructura química permite su degradación.
Detoxificación- Conversión de una molécula tóxica en otra no tóxica (Arthrobacter
spp).
Degradación- Transformación de una sustancia compleja en productos más simples
ej. La mineralización que da como resultado la aparición de CO2, H2O, NH3,
etc. (Pseudomonas spp)
Conjugación- Formación de compuestos por reacciones de adición, en donde el
microorganismo combina el plaguicida con metabolitos celulares (adición de
aminoácidos, ácidos orgánicos, etc.).

Microorganismos involucrados en la Biodegradación de Metales Pesados :

MERCURIO SELENIO ARSENICO

Algunas especies
Bacillus Aspergillus
de Candida
Clostridium Clostridium Mucor
Mycobacterium Corinebacterium Scopulariopsis
Pseudomonas Micrococcus Fusarium
Scopulariopsis
Rhizobium Paecilomyces
y algunas levaduras

APLICACIONES ACTUALES
Biorremediación intrínseca: se deja que el propio ambiente natural resuelva el problema si
se determina que en el propio ambiente hay las poblaciones y condiciones optimas
(temperatura, pH, nutrientes etc...). Aún así se sigue un control para asegurarse que no se
producen compuestos tóxicos secundarios. A continuación se muestra una figura que
esquematiza los procesos de degradación intrínseca que dispone el ambiente:
Biorremediación in-situ: se intenta acelerar el proceso en el mismo ambiente modificando
las condiciones ambientales o por inoculación microbiana.
Biorremediación ex-situ: consiste en extraer el contaminante y degradarlo en otro sitio en
condiciones controladas de laboratorio. Evidentemente la mayoría de veces no se puede
hacer a parte que es un proceso más caro.
Una vez vistas las posibilidades de actuación vamos a hablar más profundamente sobre la
Biorremediación in-situ que se está convirtiendo en una alternativa cada vez mas popular
porque es mas barata que otros métodos de limpieza. Se trata de acelerar los procesos
degradadores naturales de biodegradación mediante el suministro de oxígeno y nutrientes a
la pluma contaminante durante un período prolongado. Y es que algunas de las limitaciones
ambientales para la biorremediación de residuos químicos peligrosos son la excesiva
concentración de residuo, la falta de oxígeno (por eso es tan importante el reciente
descubrimiento de degradación anaerobia), pH desfavorable, la falta de nutrientes, la falta
de humedad y la temperatura desfavorable.
Otra técnica de descontaminación, conocida como proceso "lasaña", concebida para
mejorar la depuración de aguas subterráneas y suelos contaminados, recurre a la
fracturación hidráulica del suelo para crear canales y a corrientes eléctricas para el
transporte de nutrientes.
Esta metodología, que integra la electrocinética con la sorción y la degradación en la
depuración del suelo contaminado. Los resultados de las pruebas han demostrado que el
proceso es una alternativa eficaz para el tratamiento de la contaminación de suelos de baja
permeabilidad.
CUESTIONARIO:
1. ¿Que fuentes emplearias para el aislamiento de microorganismos empleados en
biorremediacion?
2. Elabora un cuadro sinóptico de capitulo
3. ¿Es adecuada la incorporación de microorganismos a un suelo agrícola ?
 87
4. ¿Es adecuado en Agricultura Ecológica, Producción Integrada y agricultura
convencional, el uso de microorganismos como agentes de biocontrol?
5. ELABORA UN MAPA CONCEPTUAL SOBRE LOS MICROORGANISMOS QUE SE
EMPLEAN EN LA INDUSTRIA DE LOS ALIMENTOS
6. CONSTRUYE UN GLOSRIO DE TERMINOS PARA CADA CAPITULO

BIBLIOGRAFIA:
DAVIS y otros (1990): Microbiología (4ª. edición). Masson-Salvat. Aspectos generales y mapeo
por transducción: cap. 7 Visión en profundidad: cap. 46.
JIMÉNEZ SÁNCHEZ, A., A. GUERRERO (coordinadores) (1982): Genética Molecular
Bacteriana. Ed. Reverté, Barcelona. Cap. 6. "Aspectos actuales de la transducción
generalizada" (págs. 141-171).
JIMÉNEZ SANCHEZ, A., JIMÉNEZ MARTÍNEZ, J (1998): "Genética microbiana". Ed.
Sí[Link].
MALOY, S.R., J.E. CRONAN, D. FREIFELDER (1994): "Microbial genetics" (2ª edición). Jones
and Bartlett Publishers, Boston y Londres. (Consultar capítulo 18).
SUZUKI y otros: Genética (5ª edición), Ed. Interamericana-McGraw Hill, Madrid.
MASTERS, M. (1996): Generalized transduction. En: "Escherichia coli and Salmonella
typhimurium. Cellular and molecular biology", 2ª edición (F.C. Neidhart, ed.).
American Society for Microbiology Press. Washington, D.C., págs. 2421-2441.

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 88

ANEXO 1
MODELO DE MAPA MENTAL