EL REINO PLANTAE: ¿QUÉ ES UNA PLANTA Y CÓMO SE CLASIFICAN?
THE KINGDOM PLANTAE: WHAT IS A PLANT AND HOW ARE THEY
CLASSIFIED?
Marcelo D. Arana, Ana L. Correa & Antonia J. Oggero
Orientación Plantas Vasculares. Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y
Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, X804ZAB, Córdoba. Argentina.
Correo: marana@[Link]
RESUMEN.
Hoy en día existe un cambio de paradigmas en la Botánica, que es fundamental
analizar y debatir. Los principales conceptos que están bajo una intensa discusión y
cambios son la filogenia y clasificación biológica de los seres vivos con cloroplastos, la
nueva visión del concepto de “planta” y “célula vegetal” y el reemplazo de la teoría
celular por una visión organísmica de las plantas pluricelulares, lo que ha generado una
visión holística de las mismas. Los objetivos del presente trabajo son presentar y debatir
la actual circunscripción de los conceptos de “planta” y “célula vegetal” y presentar los
recientes avances en el campo de la filogenia y clasificación de las plantas
PALABRAS CLAVE: Teoría celular, teoría organísmica, célula vegetal, filogenia de plantas.
ABSTRACT.
Today there is a change of paradigm in Botany, which is essential to analyze and
discuss. The main items under intense discussion and changes are biological phylogeny
and classification of living organisms with chloroplasts, the new vision of the concept of
"plant" and "plant cell" and replacing the cellular theory with an organismal vision of
multicellularity in plants, which have generated a holistic view of plants. The aims of this
paper are to present and discuss the current circumscription of the concepts of "plant"
and "plant cell" and to present the recent advances in phylogeny and classification of
plants.
KEY WORDS: Cell theory, organismal theory, plant cell, plant phylogeny
Sección: Fundamentos.
INTRODUCCIÓN
Este trabajo surge por los cambios que han sucedido en los conceptos
relacionados con dos ejes fundamentales en la botánica: el cuestionamiento a la teoría
celular y el sistema de clasificación vigente de las plantas. El propósito es acercar esta
información con las novedades propuestas como producto de las investigaciones que se
realizan en estas áreas, por lo que los objetivos de este trabajo son revisar y reconstruir
los conceptos de “célula vegetal” y “planta”, así como la redefinición del reino Plantae y
principales grupos subordinados, en el marco de la clasificación general vigente de seis
reinos y dos dominios.
CONCEPTOS DE “CÉLULA VEGETAL” Y “PLANTA”
En la actualidad hay dos grandes ejes de debate, muy relacionados entre ellos,
acerca de las plantas; uno es el concepto de célula como unidad estructural de la
pluricelularidad en estos organismos y otro la definición de lo que es una planta y cómo
es su clasificación actual. Durante el siglo XX y lo que va del presente se han hecho una
serie de avances en el conocimiento de la biología vegetal, particularmente en el campo
de la morfofisiología y desarrollo que han hecho evidentes una reinterpretación de
algunos conceptos. La pregunta básica que podríamos hacernos es ¿Qué es una planta?
En su circunscripción más usual, las plantas se definen como organismos eucariotas
“pluricelulares” autótrofos que obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través
de la clorofila presente en los cloroplastos de las células especializadas para ello, y con
esa energía y mediante el proceso de fotosíntesis elaboran glucosa, la cual es la materia
prima para realizar todas sus actividades. Esta es la concepción tradicional que ha
persistido hasta hace poco tiempo y acorde a la teoría celular clásica.
La Teoría Celular, elaborada a partir de los postulados de varios científicos, entre
los que podemos destacar a Robert Hooke, Anton Van Leeuwenhoek, Theodor Schwann,
Jakob Schleiden y Rudolf Virchow, establece esencialmente que todos los seres vivos
están formados por células y que las mismas son la unidad mínima fisiológica de la vida.
Esta doctrina está firmemente establecida en todas las disciplinas biológicas y actúa
como un paradigma general de la construcción tisular del organismo y las funciones del
mismo (Wolpert, 1995; Mazzarello, 1999; Nurse, 2000). Este concepto es utilizado para
establecer visiones reduccionistas con bases moleculares del desarrollo celular (Pollard,
2003), relegando a un organismo pluricelular a una “república” de entidades autónomas
(células) asociadas, que actúan coordinadamente. Sin embargo, los avances en la
biología vegetal, han precipitado una crisis acerca de la aplicación de la teoría celular en
plantas (Kaplan, 1992; Wojtaszek, 2001, Baluska et al., 2004), ya que es incompatible
con su organización anatómica (Rustom et al., 2004). Este cambio de visión se conoce
como Teoría Organísmica (Kaplan, 1992; Sitte, 1992; Barlow, 1994; Korn, 1999; Niklas,
2000; Wojtaszek, 2001; Tsukaya, 2002) y plantea que no es la célula la unidad primaria
de la vida en plantas, sino que lo es todo el organismo, el cual en realidad se desempeña
como una gran célula, que puede estar compartimentalizada en una red de citoplasmas
separados por tabiques incompletos interconectados por plasmodesmos (organismos
simplásticos), o directamente ser sólo una gran masa citoplasmática con numerosos
núcleos (organismos cenocíticos). La teoría organísmica establece que la multicelularidad
no aparece por agregación celular, sino por la compartimentalización secundaria del
organismo en unidades llamadas “células” (o más apropiadamente, compartimentos).
Aquí las células son subdivisiones del organismo, ya que no están aisladas unas de otras
sino que en realidad son partes del SIMPLASTO, el cual constituye un citoplasma
continuo, rodeado de una membrana plasmática única, de la cual la pared es una parte
fundamental, integrada y metabólicamente activa (Wojtaszek, 2001). Una consecuencia
de este hecho es que la individualidad está dada por la red interconectada e integrada de
citoplasmas más que por la célula aislada. Esta estructura organísmica o supracelular
acerca de la pluricelularidad en las plantas, le ha permitido a las mismas adaptarse a la
vida en la tierra. La continuidad de la red simplástica le permite potencialmente un
intercambio de información a través de todo el cuerpo de la planta y la rápida difusión de
las señales informacionales electroquímicas, para coordinar la transcripción del genoma y
poder percibir la información del ambiente y neutralizar o tomar ventaja de dichos
cambios (Baluska et al, 2004). En síntesis, estos nuevos enfoques de pensamiento
sustentan las siguientes ideas:
El estudio del organismo como unidad es más significativo y más
explicativo que el enfoque en las células individuales.
A pesar de los indiscutibles éxitos de la visión reduccionista en los
descubrimientos sobre las células individuales y sus partes constitutivas, se
observa que los organismos, particularmente las plantas, poseen propiedades que
van más allá que la mera sumatoria de las partes (“células”) y es el organismo la
unidad fundamental.
La multicelularidad en plantas ocurre en forma diferente a los
animales; mientras que en estos últimos las células poseen una separación
completa de sus protoplastos durante la mitosis, en plantas ocurre por tabicación
interna, pero incompleta, por generación dictiosómica de la pared. Debido a este
tipo de partición interna, los patrones de división celular no tienen influencia en la
generación de la forma de los órganos vegetales, órganos con diferentes linajes
celulares convergen en forma (Kaplan, 1992).
La naturaleza supracelular de las plantas es incompatible con la
versión clásica de la teoría celular, aquí las células no son concebidas como
unidades funcionales del organismo, sino como subdivisiones del mismo, con
diferentes funciones de acuerdo a la posición que ocupen dentro del organismo,
que se transforma así en la unidad fundamental en estudio.
La utilización de los beneficios mecánicos de los tabiques internos
en su cuerpo les permitió a las plantas ser exitosos colonizadores de la tierra (o
más apropiadamente, el aire).
Mirar al organismo como algo mucho más importante que la suma de las
características de las subunidades celulares que comprende es un cambio de la mirada
reduccionista que ha dominado la investigación biológica, y se retorna a una mirada
holística y más integrada de las funciones y desarrollo del ser vivo, lo cual es
fundamental para el entendimiento del proceso evolutivo (Terradas & Peñuelas, 2009). El
nuevo enfoque holístico de la plantas, lleva a repensar aspectos de la filogenia vegetal,
cambiar concepciones arraigadas y modificar los modos de interpretar a los organismos
vegetales.
CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS, EN ESPECIAL LAS PLANTAS
La célula eucariota es una quimera que ha surgido de la incorporación de
organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo, habrían
establecido una relación endosimbiótica con éste (Margulis, 1993, 2001; Margulis &
Sagan 1995, 2002). De esta manera, las mitocondrias provienen de organismos del
grupo de proteobacterias alfa y los diferentes plastos de organismos del grupo de las
cianobacterias (Archibald, 2008; Cavalier-Smith, 2010a; Keeling, 2004, 2010; Price, et al
2012; Richards & Archibald, 2011). Los análisis ADN y de endosimbiosis han resuelto en
líneas generales el arbusto filogenético de la vida, e indican que todos los organismos
que conocemos como "plantas terrestres", “algas verdes", “algas rojas” y “glaucofitas”
poseen un ancestro común, que fue el primer organismo eucariótico que incorporó, sin
digerir, una cianobacteria Gram negativa a su cuerpo; previamente, este pro-cloroplasto
se integró al cuerpo del organismo fagocitador y por transferencia de material genético,
la cianobacteria transfirió muchos de sus genes al núcleo del hospedador, pero cuyas
proteínas cumplen su función en el plástido (Olson & Blankenship, 2005; Keeling, 2010);
de este modo se formó el primer cloroplasto (Keeling, 2004). Este proceso se denomina
Endosimbiosis Primaria, en la cual el cloroplasto está rodeado por dos membranas
derivadas de la cianobacteria simbionte. Muchos organismos con cloroplastos (por
ejemplo las llamadas "algas pardas", “diatomeas”) no están incluidos en el Reino Plantae,
porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron el primer cloroplasto
por endosimbiosis primaria, sino que adquirieron sus cloroplastos por endosimbiosis
secundaria, al incorporar un alga verde o un alga roja a su célula (por lo que los
cloroplastos están rodeados por cuatro membranas), y, por lo tanto, son ubicados en
otros reinos, a pesar de ser “eucariotas multicelulares con cloroplastos” (Keeling, 2004,
2010; Arana & Bianco, 2011). El reconocimiento de que la diversidad es fruto de la
evolución, a partir de Charles Darwin, generó buscar una clasificación filogenética; en
plantas la clásica se la debe a Adolf Engler (1892), la cual es intuitiva, y agrupa a todos
los organismos conocidos como “plantas” en cuatro divisiones. El entomólogo alemán
Willi Hennig (1950), propuso su teoría de la sistemática filogenética (cladismo), que
introducía explícitamente el concepto de evolución en sistemática. La cladística actual
utiliza el análisis filogenético y el principio de parsimonia para elaborar esquemas
filogenéticos, esto ha provocado una revolución en las clasificaciones, que ya no se
limitan a catalogar, sino que se convierten en explicación de la diversidad, y en la más
rica fuente de información para todas las disciplinas de la Biología. La historia filogenética
de los seres vivos es única y nuestro mayor logro es aproximarnos cada vez más a
dilucidar cuáles son (y han sido) las relaciones entre los organismos. La clasificación debe
reflejar las relaciones evolutivas, por lo cual la Taxonomía Vegetal está pasando por una
de sus mayores revoluciones (Judd et al., 2008). Para que sean realmente informativos,
los grupos en una clasificación deben ser estrictamente monofiléticos, es decir englobar
el ancestro y todos sus descendientes, lo que se refleja en características compartidas.
En el esquema clasificatorio tradicional las “algas verdes” no son plantas, ya que no
poseen multicelularidad con un mínimo de división del trabajo. Las clasificaciones
también han sufrido modificaciones a lo largo de la historia, reflejando principalmente los
avances en el conocimiento, particularmente gracias al desarrollo tecnológico, lo que ha
permitido una reconstrucción permanente de las mismas.
Los seres vivos fueron divididos originalmente por Carl von Linneo (1758) en dos
grupos: Vegetabilia (plantas, hongos y algas) y Animalia (animales). Sin embargo,
ciertos organismos tienen características propias de ambos reinos. Esto, que se hizo
particularmente evidente con el uso del microscopio y el estudio de las células, motivó
que fueran añadiéndose nuevos grupos de forma gradual. En la clasificación tradicional,
de tres dominios y cinco o seis reinos (Whittaker, 1969; Woese & Fox, 1977; Woese,
1990), los grupos estaban separados fundamentalmente por el tipo celular, la división de
trabajo en los tejidos y el rol que cumplen en el ecosistema. Esto es esencialmente
funcional sin tener en cuenta la filogenia (historia evolutiva) de los grupos, lo que hace a
esta clasificación artificial, sin la historia de la vida en la Tierra. Actualmente los
organismos se clasifican en seis reinos (Cavalier-Smith, 1998, 2004, 2006, 2010 a,b;
Arana & Bianco, 2011) agrupados a su vez en dos dominios o superreinos: Prokaryota,
que incluye un solo reino, y Eukaryota, que reúne a cinco reinos.
Dominio EUKARYOTA Chatton, 1925 (del griego εὖ eu: “verdadero” y κάρυον karyon:
“núcleo”).Incluye organismos que presentan núcleo (ADN + membrana), sistema de
endomembranas citoplasmático y citoesqueleto. En general con mitocondrias.
Incluye cinco reinos, entre ellos Plantae.
Reino PLANTAE Haeckel, 1866 (sinónimos: Primoplantae, Archaeplastidia). (del latín
plantae: plantas).
Este reino incluye organismos unicelulares o simplásticos, en donde el citoplasma
posee una cubierta rígida externa de celulosa («pared celular») que puede tabicar
internamente al citoplasma, pero estos tabiques son siempre incompletos dejando
durante su formación poros que permiten la comunicación y transferencia de organelas y
contenido citoplasmático entre los diferentes compartimentos o «células», que en
consecuencia, no son independientes entre sí, por lo que estos organismos simulan ser
«pluricelulares». Los organismos de este reino son autótrofos, con la producción de
glucosa por fotosíntesis, que se lleva a cabo en los cloroplastos (originados por
endosimbiosis primaria), situados siempre en el citosol, el pigmento fotosintético
principal es la clorofila a. Poseen metabolismo aerobio por mitocondrias con crestas
planas; presentan en total tres juegos de ADN, uno en el núcleo, otro en el cloroplasto y
otro en las mitocondrias. La reproducción puede ser asexual, por fragmentos del cuerpo,
o sexual por la producción de gametos haploides. Habitan en ambientes terrestres,
dulceacuícolas y marinos, siempre dentro de la zona fótica (con luz) e incluye a las
llamadas «algas rojas» (rodofitas), las glaucofitas, las «algas verdes» (clorofitas), los
musgos, hepáticas, licofitas, helechos y plantas con semillas (Lewis & Mc Court, 2004;
Chase & Reveal, 2009; Arana & Bianco, 2011, Pirani & Prado, 2012).
Este reino comprende dos subreinos:
Subreino Biliphyta Cavallier-Smith, 1981. Incluye organismos cuyos plástidos
poseen tilacoides simples, con clorofila a como pigmento fotosintético, ficobilinas y
ficobilisomas. El almidón se almacena en forma libre en el citoplasma. Incluye dos
divisiones:
División Rodophyta (algas rojas): grupo diverso de algas microscópicas y
macroscópicas, de ambientes de agua dulce y marinos y se distinguen por poseer
ficoeritrina. La sustancia de reserva es un tipo de almidón denominado florídeo.
División Glaucophyta (glaucofitas): incluye 13 especies de algas microscópicas
de ambientes de agua dulce, que se caracterizan por retener entre las dos membranas
que rodean al cloroplasto una capa de péptidoglucanos, remanente de la pared celular
bacteriana, estos cloroplastos se denominan cianelas.
Subreino Viridiplantae Cavallier-Smith, 1981.
Incluye organismos cuyos cloroplastos poseen los tilacoides agrupados (grana),
clorofila a y b como pigmentos fotosintéticos. El almidón está situado en el estroma de
amiloplastos y cloroplastos. Este subreino comprende dos divisiones:
División Chlorophyta (sensu stricto): organismos con cuerpo unicelular o
compartimentalizado, en este último caso filamentosos, cuya tabicación se lleva a cabo
mediante la formación de un ficoplasto (agrupación de microtúbulos que aparece en la
telofase de la división mitótica, de disposición transversal al eje longitudinal del huso
acromático) y la membrana nuclear persiste durante la mitosis, ocurriendo dentro de ella
la división de los cromosomas). Incluye la mayoría de “algas verdes”.
División Charophyta: Organismos con cuerpo unicelular o simplástico, que se
caracterizan porque sus células móviles son biflageladas, con los flagelos insertos
asimétricamente. Durante el final de la anafase mitótica se forma una estructura llamada
fragmoplasto, constituida por microtúbulos y microfilamentos que se sitúan a nivel del
plano ecuatorial, coexistiendo con el huso mitótico. Los microtúbulos que forman al
fragmoplasto se disponen en forma paralela al huso mitótico y perpendicular al nuevo
tabique en formación. La función del fragmoplasto es dirigir las vesículas procedentes de
los dictiosomas, cargadas con precursores del nuevo tabique en formación. Comprende
siete clases, seis de “algas” y una (Embryopsida) que incluye a las hepáticas, los
musgos, las licofitas, los helechos y las plantas con semilla.
CONSIDERACIONES FINALES
Como expresáramos anteriormente, el propósito del trabajo consiste en acercar a
los docentes las últimas novedades propuestas en el campo de la Botánica, como
producto de las investigaciones que se realizan en esta área. Este es un claro ejemplo de
la dinámica del conocimiento científico. Hay construcciones conceptuales que se aceptan
válidas y así permanecen, fortaleciéndose con el estudio de casos que las avalan, hasta
que aparecen evidencias que permites su reinterpretación. De esto trata precisamente
este artículo; de seguir estudiando, de poder aplicar nuevas tecnologías, de replantearse
las ideas troncales, de modo tal de fortalecerlas, o bien de modificarlas. La revolución
que se está vivenciando en el campo de la Sistemática, no sólo en lo referido a las
plantas, muestra a la biología como una disciplina dinámica, y este dinamismo, de alguna
forma, se diluye hasta hasta que llega a los docentes y estudiantes. Es por ello que
consideramos que, realizando este trabajo, despertamos la curiosidad, el planteamiento
de dudas, confrontación de ideas, y generamos una manera más sencilla y directa de
contribuir con nuestros colegas, al brindar herramientas que les permita demostrar que
el conocimiento está en constante avance y ejemplificar los aspectos teóricos que se
trabajan referidos al método científico, las teorías, o en definitiva, la generación del
conocimiento.
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