24.

10 PÁNCREAS 989

Figura 24.15 Relación del páncreas con el hígado, la vesícula biliar y el duodeno. En el recuadro se muestran en detalle los conductos
colédoco y pancreático, que forman la ampolla hepatopancreática (ampolla de Vater) y se vacían en el duodeno.

Las enzimas pancreáticas digieren el almidón (polisacáridos), las proteínas, los triglicéridos y los ácidos nucleicos.

Ligamento falciforme

Colédoco Conducto pancreático

Ligamento
coronario (conducto de Wirsung)

Conducto hepático
Vesícula biliar:
Cuello

Cuerpo

Fundus

mayor
Conducto pancreático
Duodeno (conducto de Wirsung)

Conducto accesorio Esfínter de la ampolla hepatopancreática

(conducto de Santorini) (esfínter de Oddi)
(b) Detalles de la ampolla hepatopancreática
Ampolla hepatopancreática Proceso
(ampolla de Vater) unciforme

(a) Vista anterior

Conducto Conducto
hepático hepático
derecho izquierdo Ligamento
falciforme
Hígado-_ _
Diafragma

Conducto crstlco Bazo

desde la vesrcula
biliar

Cola
Colédoco del páncreas
Conducto
pancreático
(conducto
Papila
de Wirsung)
duodenal
mayor
o Hígado Cuerpo
del páncreas
O Vesícula biliar Duodeno Cabeza
Páncreas Duodeno del páncreas

(d) Vista anterior

(e) Conductos que llevan bilis del hígado y la vesícula biliar
y jugo pancreático, desde el páncreas hacia el duodeno FIGURA 24.15 CONTINÚA
990 CAPíTULO 24 • EL APARATO DIGESTIVO

a FIGURA 24.15 CONTINUACiÓN

SUPERIOR

Cola del páncreas

Duodeno -------,

Colédoco ------' Cuerpo del páncreas

Papila duodenal
mayor '!C-- - - - Conducto pancreático
(conducto de Wirsung)

Cabeza del - - -
páncreas
Proceso unciforme
MEDIAL LATERAL

(e) Vista anterior

@ ¿Qué tipo de líquido hay en el conducto pancreático? ¿En el colédoco? ¿En la ampolla hepatopancreática?

pales hasta la superficie superior del hígado y contribuye a sostenerlo

.,I'PREGUNTAS DE REVISiÓN en la cavidad abdominal. En el borde libre del ligamento falciforme
24. Describa el sistema de conductos que conecta el páncreas está el ligamento redondo, un vestigio de la vena umbilical del feto
con el duodeno. (véase la Figura 21.30a y b); este cordón fibroso se extiende desde el
25. ¿Qué son los ácinos pancreáticos? ¿Cómo difieren sus fun- hígado hasta el ombligo. Los ligamentos coronarios izquierdo y
ciones de las de las células de los islotes pancreáticos (islotes derecho son estrechas extensiones del peritoneo parietal, que van del
de Langerhans)? hígado al diafragma.
26. ¿Cuáles son las funciones digestivas de los componentes del En la vesícula biliar, se distingue un fondo con proyecciones hacia
jugo pancreático? abajo, desde el borde inferior del hígado; el cuerpo, la porción cen-
tral, y el cuello, la porción estrecha. El cuerpo y el cuello se proyec-
tan hacia arriba.

Histología del hígado y de la vesícula biliar

24.11 HíGADO Y VEsíCULA BILIAR Desde el punto de vista histológico, el hígado está formado por
• OBJETIVO varios componentes (Figura 24.16a-c):
• Describir la localización, anatomía, histología y funciones
del hígado y la vesícula biliar. 1. Hepatocitos (héepatos-, hígado; y -kyto.\', cavidad). Los hepatoci-
tos son las principales células funcionales del hígado y cumplen
El hígado es la glándula más voluminosa del cuerpo y pesa alrede- una amplia variedad de funciones metabólicas, secretoras y endo-
dor de 1,4 kg en el adulto promedio. De todos los órganos, le sigue crinas. Son células epiteliales especializadas que presentan entre 5
sólo a la piel en tamaño. El hígado está por debajo del diafragma y y 12 lados, y constituyen casi el 80% del volumen del hígado. Los
ocupa la mayor parte del hipocondrio derecho y parte del epigastrio, hepatocitos forman conjuntos tridimensionales complejos llama-
en la cavidad abdominopelviana (véase la Figura 1.12b). dos láminas hepáticas. Las láminas hepáticas son placas unicelu-
La vesícula biliar es un saco piriforme, localizado en una depresión lares de hepatocitos, con el borde engrosado a cada lado por espa-
de la cara inferior del hígado. Tiene una longitud de 7-10 cm y cuel- cios vasculares recubiertos de endotelio, los sinusoides hepáticos.
ga del borde anteroinferior del hígado (Figura 24.15a). Las láminas hepáticas son estructuras irregulares muy ramificadas.
Las depresiones existentes en la membrana celular, entre los hepa-
tocitos vecinos, proporcionan espacios para los canalículos (descri-
Anatomía del hígado y de la vesícula biliar
tos a continuación) en los que los hepatocitos secretan bilis. La
El hígado está cubierto casi por completo por el peritoneo visceral bilis, un líquido amarillento, amarronado o de color verde oliva,
y revestido en su totalidad por una capa de tejido conectivo denso irre- sirve tanto como un producto de excreción como una secreción
gular que yace en la profundidad del peritoneo. El hígado se divide en digestiva.
dos lóbulos principales (un lóbulo derecho grande y un lóbulo 2. Canalículos biliares. Son pequeños conductos entre los hepatoci-
izquierdo más pequeño) por el ligamento falciforme, una hoja del tos que recogen la bilis producida por éstos. Desde los canalículos
peritoneo (Figura 24.15a). Aunque algunos anatomistas consideran biliares, la bilis pasa hacia los conductillos biliares y luego hacia
que el lóbulo derecho abarca el lóbulo cuadrado y un lóbulo cauda- los conductos biliares, que emergen y eventualmente forman los
do posterior, sobre la base de la morfología interna (en especial la dis- conductos hepáticos derecho e izquierdo; ambos se unen y aban-
tribución de los vasos sanguíneos), los lóbulos cuadrado y caudado donan el hígado como el conducto hepático común (véase la
pertenecen al lóbulo izquierdo. El ligamento falciforme se extiende Figura 24.15). El conducto hepático común se une con el conduc-
desde la superficie inferior del diafragma entre los dos lóbulos princi- to CÍstico de la vesícula biliar para formar el conducto colédoco.
 24.11 HíGADO Y VEsíCULA BILIAR 991

Desde aquí, la bilis ingresa en el intestino delgado para participar Los hepatocitos, el sistema de conductos biliares y los sinusoides
en la digestión. hepáticos pueden organizarse en unidades anatómicas y funcionales
3. Sinusoides hepáticos. Son capilares sanguíneos muy permeables, de tres formas diferentes:
que se encuentran entre las filas de hepatocitos que reciben sangre
oxigenada de las ramas de la arteria hepática y sangre desoxigena- 1. Lóbulo hepático. Durante años, los anatomistas describieron el
da rica en nutrientes de las ramas de la vena porta hepática. lóbulo hepático como la unidad funcional del hígado. Según este
Recuerde que la vena porta hepática transporta sangre venosa modelo, cada lóbulo hepático tiene la forma de un hexágono
desde los órganos gastrointestinales y el bazo hacia el hígado. Los (estructura de seis lados) (f'igura 2':+.16d, izquierda). En el centro
sinusoides hepáticos convergen y conducen la sangre hacia la vena está la vena central y desde allí salen, en disposición irradiada, filas
central. Desde aquí, la sangre fluye hacia las venas hepáticas, que de hepatocitos y sinusoides hepáticos. En tres ángulos del hexágo-
drenan en la vena cava inferior (véase la Figura 21.2X). Al contra- no hay una tríada portal. Este modelo se basa en la descripción del
rio de lo que ocurre con la sangre, que fluye hacia la vena central, hígado de cerdos adultos. En el hígado humano, resulta difícil
la bilis fluye en dirección opuesta. En los sinusoides hepáticos tam- encontrar lóbulos hepáticos tan bien definidos rodeados por capas
bién hay fagocitos fijados llamados células reticuloendoteliales espesas de tejido conectivo.
estrelladas, que destruyen los eritrocitos y leucocitos viejos, bac- 2. Lóbulo portal. Este modelo hace hincapié en la función exocrina del
terias y cualquier otra materia extraña en el drenaje de sangre veno- hígado, es decir, la secreción de bilis. En este sentido, el conducto
sa desde el tracto gastrointestinal. biliar de la triada portal es considerado el centro del lóbulo portal, que
presenta forma triangular y está definido por tres líneas imaginarias
Juntos, un conducto biliar, una rama de la arteria hepática y una que conectan tres venas centrales, cerca de la tríada portal (Figura
rama de la vena hepática reciben el nombre de triada portal. 2':+.16d, centro). Este modelo no ha sido ampliamente aceptado.

Figura 24.16 Histología del hígado.

Vena cava inferior

Arteria hepática

Canalículo
biliar

Tríada porta:
Tejido conectivo ,.....-_ _ Conducto biliar
Tríada porta: Rama de la
Conducto biliar vena porta

Rama de la arteria
hepática
Láminas hepáticas
Rama de la
vena porta Hepatocito
Célula
reticuloendotelial
estrellada
(de Kuppler)

Tejido conectivo

(a) Vista general de los componentes histológicos del hígado (b) Detalles de los componentes histológicos del hígado

FIGURA 24.16 CONTINÚA

992 CAPiTULO 24 • El APARATO DIGESTIVO

a FIGURA 24.16 CONTINUACiÓN

Hepatocito

Vena central

Sinusoide

Rama de la arteria hepática

Conducto biliar

Rama de la vena porta hepática

g x150

Tríada porta

Lóbulo hepático Lóbulo porta

Zona 1

(e) Detalles del ácino hepático

Ácinos hepáticos

(d) Comparación entre las tres unidades estructurales y funcionales del hígado

ti ¿Qué tipo de célula del hígado es fagocítica?

 24.11 HíGADO Y VEsíCULA BILIAR 993
3. Ácinos hepáticos. En la actualidad, se considera que la unidad
estructural y funcional del hígado es el ácino hepático. Cada uno cia neonatal (fisiológica), que desaparece a medida que el hígado
madura . Habitualmente, es t ratada exponiendo al recién nacido a
es una masa casi ovalada que incluye porciones de dos lóbulos
luz azul, que convierte la bili rrubina en sustancias que los riñones
hepáticos vecinos. El eje corto del ácino hepático está definido por pueden excretar.
ramas de la tríada portal (ramas de la arteria hepática, de la vena
hepática y de los conductos biliares) que transcurren a lo largo del
borde de los lóbulos hepáticos. El eje largo del ácino está definido
por dos líneas imaginarias curvas, que conectan dos venas centra- Circulación hepática
les cerca del eje corto (Figura 2-J..16d. derecha). Los hepatocitos en
El hígado recibe sangre de dos fuentes (Figura 24.17). De la arteria
el ácino hepático se disponen en tres zonas alrededor del eje corto,
hepática obtiene sangre oxigenada, y por la vena porta recibe sangre
sin límites agudos entre ellos (Figura 2-J..16c). Las células de la
desoxigenada que contiene nutrientes recién absorbidos, fármacos y
zona l están cerca de las ramas de la tríada portal y son las prime-
posiblemente microorganismos y toxinas del tubo digestivo (véase la
ras en recibir oxígeno, nutrientes y toxinas de la sangre que llega.
liguld 21.2X). Ramas de la arteria hepática y de la vena porta trans-
Estas células también son las primeras en captar glucosa y almace-
portan sangre hacia los sinusoides hepáticos, donde el oxígeno, la
narla como glucógeno, luego de una comida, y degradan el glucó-
mayoría de los nutrientes y algunas sustancias tóxicas son captados
geno a glucosa durante el ayuno. Son también las primeras en mos-
por los hepatocitos. Los productos elaborados por los hepatocitos y
trar cambios morfológicos, luego de una obstrucción de los con-
los nutrientes requeridos por otras células se liberan de nuevo hacia la
ductos biliares o exposición a sustancias tóxicas. Las células de la
sangre, que drena hacia la vena central y luego fluye hacia la vena
zona I son las últimas en morir si hay alteraciones en la circula-
hepática. Como la sangre proveniente del tubo digestivo pasa a través
ción, y las primeras en regenerarse. Las células de la zona 3 son las
del hígado como parte de la circulación portal, este órgano suele ser
que están más lejos de las ramas de la tríada portal y son las últi-
lugar de metástasis de cánceres primarios del tubo digestivo.
mas en mostrar los efectos de la obstrucción biliar o la exposición
a toxinas; las primeras en mostrar los efectos de la alteración en la
circulación y las últimas en regenerarse. Las células de la zona 3
son también las primeras en mostrar evidencia de acumulación de
grasa. Las de la zona 2 tienen características estructurales y funcio-
nales intermedias entre las células de la zona 1 y las de la zona 3.
t
CJ-
CORRELACiÓN CLÍNICA I Pruebas de función
hepatlca

Las pruebas de función hepática son anál isis de sangre diseñados

El ácino hepático es la unidad funcional y estructural más pequeña
para determinar la presencia de ciertos químicos liberados por las
del hígado. Resulta atractivo debido al hecho de que proporciona una células hepáticas. Estos son la albúmina globulinasa, la alanino ami-
descripción e interpretación lógicas de (1) los patrones de almacena- notransferasa (ALT), la aspartato aminotransferasa (AST), la alcalino
miento y liberación de glucógeno y (2) los efectos tóxicos, degenera- aminofosfatasa (ALP), la gamaglutamil transpeptidasa (GGT) y la bili-
ción y regeneración relativos a la proximidad de las zonas acinares a rrubina . Las pruebas se utilizan para evaluar y monitorizar la enfer-
las ramas de la tríada portal. medad hepática o daño hepático. Las causas más comunes del aumen-
La mucosa de la vesícula biliar presenta un epitelio cilíndrico sim- to de los niveles de estas enzimas son los fármacos antiinflamatorios
ple, organizado en pliegues parecidos a los del estómago. La pared de no esteroideos, los medicamentos hipocolesterolemiantes, algunos
la vesícula biliar carece de submucosa. En el medio, la capa muscular antibióticos, alcohol, diabetes, infecciones (hepatitis viral y mononu-
de la pared consiste en fibras musculares lisas. La contracción de estas c1eosis), cálculos biliares, tumores del hígado y el uso excesivo de
suplementos de hierbas como kava, propóleo, diente de león, escute-
fibras expulsa el contenido de la vesÍCula biliar hacia el conducto cís-
laria y efedra .
tico. La vesícula biliar está cubierta, por fuera, por el peritoneo visce-
ral. Las funciones de la vesícula biliar son el almacenamiento y la
concentración de la bilis producida por el hígado hasta 10 veces antes
de que pase al intestino delgado, cuando sea requerida por éste. En el
proceso de concentración, el agua y algunos iones se absorben en la Funciones del hígado y de la vesícula biliar
mucosa vesicular.
Todos los días, los hepatocitos secretan entre 800 y I 000 mL de
bilis, un líquido amarillento, amarro nado o color verde oliva. Presenta
un pH de 7,6 a 8,6 y consiste, en su mayor parte, en agua, sales bilia-
res, colesterol, un fosfolípido llamado lecitina, pigmentos biliares y
varios iones.
La idericia es la coloración amarillenta de la esclerótica (blanco del El principal pigmento biliar es la bilirrubina. La fagocitosis de los
ojo), la piel, y las mucosas por el aumento del componente de ese color eritrocitos viejos libera hierro, globina y bilirrubina (derivada del
llamado bi lirrubina . Después de que la bilirrubina se forma a partir de hemo) (véase la 1'J.:'1). El hierro y la globina se reciclan; la bili-
la degradación del pigmento hemo de los glóbulos rojos viejos, se rrubina se secreta en la bilis y eventualmente se degrada en el intesti-
transporta hacia el hígado, que la procesa y la excreta con la bilis. Las no. Uno de los productos de su degradación, la estercobilina, les otor-
tres formas principales de ictericia son : 1) ictericia prehepática, causa- ga a las heces su característico color marrón.
da por el exceso de producción de bilirrubina, 2) ictericia hepática, La bilis es, en parte, un producto excretorio y en parte, una secre-
producida por enfermedad hepática congénita, cirrosis, o hepatitis, y
ción digestiva. Las sales biliares, que son sales sódicas y sales de pota-
3) ictericia extrahepática, que tiene su origen en el bloqueo del con-
ducto por cálculos biliares o cáncer de intestino o de páncreas. Como
sio de los ácidos biliares (en su mayoría, ácido quenodesoxicólico y
el hígado del recién nacido no está maduro en la primera semana de ácido cólico), cumplen una función en la emulsificación, la degrada-
vida, muchos niños experimentan una forma leve de ictericia, la icteri- ción de grandes glóbulos de Iípidos en una suspensión de glóbulos
más pequeños. Los glóbulos de Iípidos más pequeños tienen una gran
superficie, que permite que la lipasa pancreática digiera los triglicéri-
994 CAPíTULO 24 • EL APARATO DIGESTIVO

Figura 24.17 Flujo sanguíneo hepático: origen, trayecto intra·

fármacos que disuelven los cálculos, la litotricia con ondas de choque
hepático y retorno al corazón. o la cirug ía. La colecistectom ía (extirpación de la vesícu la biliar y su
contenido) es necesaria en aquellas personas con cálculos recurrentes
El hígado recibe sangre oxigenada de la arteria hepática y o en qu ienes el t ratamiento farmacológ ico o la litotricia están con-
sangre desoxigenada rica en nutrientes de la vena porta tra indicados. Más de 500000 colecistectomías se real izan anualmen-
hepática. te en los Estados Unidos. Pa ra evitar los ef ectos colaterales de la pér-
dida de la vesícula biliar, los pacientes deben modificar su esti lo de
vida y hábitos al imentarios, por ejemplo: 1) lim itar la ingesta de gra-
Sangre desoxigenada, sas insat uradas, 2) evitar el consumo de bebidas alcohólicas, 3) inge-
rica en nutrientes de la
rir porciones más pequeñas durante las com idas y comer ci nco o seis
vena porta
veces, en lugar de 2 o 2 veces con porciones más grandes, y 4) tomar
suplementos con vitaminas y minera les.

Además de secretar bilis, necesaria para la absorción de los alimen-

tos grasos, el hígado cumple otras funciones vitales:

o Metabolismo de los hidratos de carbono. El hígado es especial-

mente importante para mantener los niveles normales de glucosa
o en sangre. Cuando la glucemia es baja. el hígado puede desdoblar
el glucógeno en glucosa y liberarla en el torrente sanguíneo. El
hígado puede también convertir ciertos aminoácidos y ácido lácti-
co en glucosa, y convertir otros azúcares, como la fructosa y la
galactosa en glucosa. Cuando la glucemia es elevada, como ocurre
después de las comidas, el hígado convierte la glucosa en glucóge-
no y triglicéridos para almacenarlos.
o Metabolismo de los lípidos. Los hepatocitos almacenan algunos
triglicéridos; degradan ácidos grasos para generar ATP; sintetizan
G Aurícula derecha Iipoproteínas, que transportan ácidos grasos, triglicéridos y coles-
del corazón
terol hacia las células del cuerpo y desde éstas; sintetizan coleste-
rol y utilizan el colesterol para formar sales biliares.
@ Durante las primeras horas después de la ingestión, ¿cómo o Metabolismo proteico. Los hepatocitos desaminan (eliminan el
cambia la composición química de la sangre, a medida que ésta grupo ami no, NH 2 ) de los aminoácidos. de manera que pueden uti-
pasa por 105 sinusoides hepáticos? lizarse en la producción de ATP o ser convertidos en hidratos de
carbono o grasas. El amonio (NH J ) tóxico resultante se convierte
luego en un compuesto menos tóxico, la urea, que se excreta con
la orina. Los hepatocitos también sintetizan la mayoría de las pro-
dos con mayor rapidez. Las sales biliares también participan en la teínas plasmáticas, como la alfa y beta globulinas, la albúmina, la
absorción de lípidos, luego de su digestión. protrombina y el fibrinógeno.
Si bien los hepatocitos continúan liberando bilis, aumentan su pro- o Procesamiento de fármacos y hormonas. El hígado puede detoxi-
ducción y secreción cuando la sangre portal contiene más ácidos bilia- ficar sustancias, como el alcohol, y excretar drogas como la peni-
res; por lo tanto, mientras la digestión y la absorción continúan en el cilina, eritromicina y sulfonamidas en la bilis. Puede también alte-
intestino delgado, aumenta la liberación de bilis. Entre las comidas, rar químicamente o excretar hormonas tiroideas y hormonas este-
luego de que se ha producido la mayor parte de la absorción, la bilis roideas, como los estrógenos y la aldosterona.
fluye hacia el interior de la vesícula biliar para su almacenamiento o Excreción de bilirrubina. Como se mencionó, la bilirrubina, que
debido a que el esfínter de la ampolla hepatopancreática (esfínter de deriva del hemo de los eritrocitos viejos, es captada por el hígado
Oddi, véase la Figura 24.15) cierra la entrada hacia el duodeno. El desde la sangre y se secreta con la bilis. La mayor parte de la bilis
esfínter rodea la ampolla hepatopancreática. es metabolizada en el intestino delgado por las bacterias y elimi-
nada junto con las heces.
o Síntesis de sales biliares. Las sales biliares sirven, en el intestino
delgado, para emulsionar y absorber los lípidos.
o Almacenamiento. Además del glucógeno, el hígado es el sitio pri-
mario de almacenamiento de algunas vitaminas (A, BlZo D, E Y K)
y minerales (hierro y cobre), que se liberan del hígado cuando se
Si la bilis tiene un contenido insuficiente de sales biliares o un exceso
requieren en alguna parte del cuerpo.
de colesterol, éste puede cristal izarse y formar cálculos biliares. A
medida que crecen en tamaño y número, los cálculos pueden ocasio- o Fagocitosis . Las células reticuloendoteliales estrelladas (Kupffer)
nar una obstrucción mínima, intermitente o completa del fl ujo de del hígado fagocitan los glóbulos blancos, los glóbulos rojos y
bil is, desde la vesícula hacia el duodeno. El trat amiento consiste en algunas bacterias.
o Activación de la vitamina D. La piel, el hígado y los riñones par-
ticipan en la síntesis de la forma activa de la vitamina D.