B. Rodríguez-Herrera, R.A. Medellín, R.M.

Timm

Murciélagos neotropicales
que acampan en hojas

Neotropical tent-roosting bats

INBio
Inslituto Nacional
de Biodiversidad
COOPERACIÓN
ESPAÑOLA
BERNAL RODRIGUEZ HERRERA
Biólogo costarricense. Actualmente está terminando sus
estudios de doctorado en el Instituto de Ecología de la
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).
Es coautor del libro "Murciélagos de Costa Rica", publicado
por la Editorial INBio en 2002, y de numerosos artículos
sobre mamíferos. Actualmente es director científico
en la Reserva Biológica La Tirimbina y profesor de
Mastozoología en la Escuela de Biología de la Universidad
de Costa Rica; además es fundador de la Asociación para la
Conservación de los Murciélagos de Costa Rica.

RODRIGO A. MEDELLÍN, PH.D.

Biólogo mexicano y profesor titular del Instituto
de Ecología de la UNAM en la ciudad de México.
I la trabajado 30 años en ecología y conservación
de mamíferos en su país y otros de Latinoamérica.
Sus intereses se centran en el aprovechamiento sostenible
de los recursos, ecología de comunidades y los efectos
de la perturbación humana sobre las especies en riesgo
de extinción. Es autor de más de 100 publicaciones,
incluyendo 15 libros.

ROBERT M. T1MM, Ph.D.

Biólogo estadounidense. Ha publicado más de 100
artículos científicos y dos libros sobre diversos aspectos
de los mamíferos. Es profesor de la Universidad de
Kansas v trabaja en sistemática, ecología y biogeografía de
mamíferos. Su interés por los murciélagos que se refugian
en tiendas surgió mientras era estudiante de los cursos de
la Organización de Estudios Tropicales (OET) en Costa
Rica, en 1974, y desde entonces se ha mantenido activo
estudiando este grupo de animales.
 Bernal Rodríguez-Herrera
Rodrigo A. Medellín
Robert M. Timm

Murciélagos neotropicales
que acampan en hojas

Neotropical tent-roosting bats

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R6962m Rodríguez Herrera, Bernal
Murciélagos neotropicales que acampan en hojas =
Neotropical tent-roosting bats / Bernal Rodríguez Herrera,
Rodrigo A. Medellín, Robert M. Timm; traducción de
Rodrigo A. Medellín; Robert M. Timm y Karla Barquero.
- 1 ed.- Santo Domingo de Heredia, Costa Rica: Instituto
Nacional de Biodiversidad, INBio, 2007.
184 p.: Lis.; 1 5 x 2 3 cm

ISBN 978-9968-927-28-4

1. Murciélagos 2. Costa Rica 3. Biodiversidad.

4. Mamiferos-Costa Rica I. Medellín, Rodrigo A.
II. Timm, Robert M. III. Barquero, Karla, u. IV. Título.

Gerente editorial / Editorial Manager: Fabio Rojas Carballo

Editora / Editor: Diana Ávila Solera
Diseño / Graphic design: Rodrigo Granados Jiménez
Fotografías / Photographs: Bernal Rodríguez-Herrera, excepto en los casos indicados.
Ilustraciones / Illustrations: losé Alberto Pérez (Cope)
Fotografía de portada / Cover photo: Ectophylla alba (B. Rodríguez-Herrera)
Revisores científicos / Scientific reviewers: Don E. Wilson, Orlando Vargas
Traducción al inglés / English translation: Robert Timm, Rodrigo Medellín, Karla Barquero

Primera edición, 2007

© Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio)

Hecho el depósito de ley. Reservados todos los derechos.

Prohibida la reproducción total o parcial de este libro.

Hecho en Costa Rica por la

^ I
Editorial INBio
 Dedicatoria

Dedicamos este libro a nuestro buen amigo, el Dr. Richard

K. LaVal. Por todos estos años entregados a investigar murciélagos
en boscjues, troncos huecos, cuevas, alcantarillas y hasta en
iglesias de América Latina. Su compromiso con la conservación
y la forma tan especial en que enseña las maravillas de estos
animales han sido una inspiración para nosotros.
¡Gracias, Richard!

El mundo

Un hombre del pueblo de Neguá, en la costa de Colombia,

pudo subir al alto cielo.
A la vuelta, contó. Dijo que había contemplado, desde allá
arriba, la vida humana. Y dijo que somos un mar de fíieguitos.
—El mundo es eso -reveló-. Un montón de gente, un mar
de fueguitos.
Cada persona brilla con luz propia entre todas las demás.
No hay dos fuegos iguales. Hay fuegos grandes y fuegos
chicos y fuegos de todos los colores. Hay gente de fuego sereno,
que ni se entera del viento, y gente de fuego loco, que llena el
aire de chispas. Algunos fuegos, fuegos bobos, no alumbran ni
queman; pero otros arden la vida con tantas ganas que no se
puede mirarlos sin parpadear, y quien se acerca, se enciende.

Tomado de "El libro de los abrazos", de Eduardo Galeano

 Dedication

We dedicate this book to our good friend Dr. Richard

K. LaVal for all his years studying bats in forests, caves,
sewers, hollow logs, leaves, and Latin American churches!
His commitment to conservation and the very unique way in
which he teaches about the wonders of these animals are an
inspiration to us.
Thanks, Richard!

The World

A man from the village of Neguá, in the Colombian coast,

could once go up to the high sky.
Upon return, he told. He said he had contemplated, from up
there, human life. And he said we are a sea of little fires.
—The world is that -he revealed-. A bunch of people, a sea
of little fires.
Each person shines with an own light among everyone else.
No two fires are equal. There are big fires and small fires and
fires of every color. There are people of serene fire, that do not even
bother with the wind, and people of crazy fire, that fill the air with
sparks. Some fires, dull fires, do not glow or bum; but others burn
their life with so much drive that one can not look upon them
without blinking, and whoever comes near, bursts in flames.

From "El libro de los abrazos" by Eduardo Galeano

Dr. Richard K. LaVal
 Contents

Dedication
Acknowledgments 10

Foreword 14

INTRODUCTION 18
Organization of this field guide 24
Species of Neotropical tent-roosting bats 26
Plants used by bats for tents 30
Type of tents or architectures 34
Conical 34
Umbrella 36
Pinnate 40

Apical 42
Bifid 44

Paradox 46

Inverted Boat 48

BoatjApical 50
Architectures and abundances of tents 52
Why use tents? 56
Conservation 68
List of species included in this field guide 74

DESCRIPTION OF SPECIES 75
Distribution maps of the species 148
Field key for the identification of tent architecture 152

APPENDIX
List of plants used as tents, architectures
and species of bats who use them 164
References 170
 Contenido

Dedicatoria
Agradecimientos 11
Prólogo 15

INTRODUCCIÓN 19
Organización de esta guía de campo 25
Especies de murciélagos neotropicales que utilizan tiendas 27
Plantas utilizadas por los murciélagos como tiendas 31
Tipos de tienda o arquitecturas 33
Cónica 35
Sombrilla 37
Pinnada 41
Apical 43
Bifida 45
Paradoja 47
Bote invertido 49
Bote/Apical 51
Arquitecturas y abundancia de tiendas 53
¿Por qué usar tiendas? 57
Conservación 67
Lista de especies incluidas en esta guía de campo 74

DESCRIPCIÓN DE ESPECIES 75

Mapas de distribución de las especies 148

Clave de campo para la identificación
de la arquitectura de la tienda 153

APÉNDICE
Lista de plantas usadas como tiendas, arquitecturas
y especies de murciélagos que las utilizan 164
Referencias 170
 Acknowledgments

W E wish to express our gratitude to Gerardo Ceballos, Elisabeth

Kalko, Erin S. Lindquist, Deedra McClearn, Orlando Vargas, and
Don E. Wilson for their comments and observations about this book. We
especially thank Ragdé Sánchez and Karla Barquero for without their valuable
contributions we could not have finished this work. We thank Eduardo
Chacón, Willy Pineda, and Julio Sánchez for providing us with their field
data. Larissa Albrecht, Antonio Almeida, Hernán Alvarado, Gerardo Ceballos,
Gloriana Chaverri, Barbara L. Clauson, Richard K. LaVal, José Luis Mena,
Willy Pineda, Julio Sánchez, Ragdé Sánchez, Nancy Simmons, Diego Tirira,
Marco Tschapka, and Marlon Zortéa, who kindly allowed us to use their
photographs. We are grateful to José González and Orlando Vargas, from the
Organization for Tropical Studies (OTS); Alfredo Cascante, Armando Estrada
and Joaquín Sánchez from Museo Nacional de Costa Rica; Nelson Zamora
from Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), and Gerardo Vega for the
time and dedication they invested throughout the years in the identification
of our plant samples. We thank Heliot Zarza for developing the map (Fig. 5)
and José Pérez ("Cope") for his superb illustrations.
To all the workers at La Tirimbina Biological Reserve and La Selva
Biological Station (OTS), we are grateful for their contributions during
fieldwork. We also thank the personnel at Editorial INBio, especially Fabio
Rojas, Rodrigo Granados and Diana Ávila.
A number of friends have assisted us in the fieldwork: Mariamalia Araya,
Joaquin Arroyo Cabrales, Humberto Cascante ("Cheo"), Karla Barquero,
Gilbert Barrantes, Gerardo Ceballos, Isidro Chacón, Carlos Chavarría,
Marcela Fernández, Melquisedec Gamba Ríos, Alejandro Gómez, Elisabeth
Kalko, Jesús Pacheco, Willy Pineda, Ariel Rodríguez, Emmanuel Rojas, Julio
Sánchez, María Sagot, Ragdé Sánchez, Marco Tschapka and Jorge Vargas.

10
 Agradecimientos

Q ueremos expresar nuestro agradecimiento a Gerardo Ceballos,

Elisabeth Kalko, Erin S. Lindquist, Deedra McClearn, Orlando Vargas
y Don E. Wilson, por sus comentarios y observaciones a este libro. A Ragdé
Sánchez y Karla Barquero, ya que sin su valiosa ayuda no lo hubiéramos
terminado. A Eduardo Chacón, Willy Pineda y Julio Sánchez, por facilitarnos
sus datos de campo. A Larissa Albrecht, Antonio Almeida, Hernán Alvarado,
Gerardo Ceballos, Gloriana Chaverri, Barbara L. Clauson, Richard K.
LaVal, José Luis Mena, Willy Pineda, Julio Sánchez, Ragdé Sánchez, Nancy
Simmons, Diego Tirira, Marco Tschapka y Marlon Zortéa, por brindarnos l a
oportunidad de usar sus fotografías. A José González y Orlando Vargas, de l a
Organización de Estudios Tropicales (OET). A Alfredo Cascante, Armando
Estrada y Joaquín Sánchez, del Museo Nacional de Costa Rica. A Nelson
Zamora, del Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), y Gerardo Vega,
por su tiempo y dedicación a la identificación de las muestras de plantas
durante todos estos años. A Heliot Zarza, por elaborar el mapa (Fig. 5), y a
José Pérez ("Cope"), por sus hermosas ilustraciones.

A los trabajadores de la Reserva Biológica La Tirimbina y la Estación

Biológica La Selva (OET), por las facilidades brindadas durante el trabajo
de campo. Al personal de la Editorial INBio, en especial a Fabio Rojas,
Rodrigo Granados y Diana Ávila.
A todos nuestros compañeros en el campo: Mariamalia Araya, Joaquín
Arroyo Cabrales, Humberto Cascante ("Cheo"), Karla Barquero, Gilbert
Barrantes, Gerardo Ceballos, Isidro Chacón, Carlos Chavarría, Marcela
Fernández, Melquisedec Gamba Ríos, Alejandro Gómez, Elisabeth Kalko,
Jesús Pacheco, Willy Pineda, Ariel Rodríguez, Emmanuel Rojas, Julio
Sánchez, María Sagot, Marco Tschapka y Jorge Vargas.

11
 We thank the Ministry of Environment and Energy (MINAE) and the
National System of Conservation Areas (SINAC), especially Javier Guevara,
for providing us with research permits. Part of the information compiled
in this book was gathered during investigations carried out by Rodríguez-
Herrera and financed by the following organizations: American Society
of Mammalogists (Latin American Student Award), Museo Nacional de
Costa Rica, Organization for Tropical Studies, La Tirimbina Biological
Reserve, The Rufford Foundation (Small Grants for Nature Conservation),
and Scott Neotropical Fund of Cleveland Metroparks Zoo and Cleveland
Zoological Society.
This book is a contribution of the Association for the Conservation
of Bats of Costa Rica and Bioconciencia and Wildlife Trust Alliance.

12
 Al Ministerio del Ambiente y Energía (MINAE) y el Sistema Nacional
de Áreas de Conservación (SINAC), en especial a Javier Guevara, por los
permisos de investigación concedidos. Parte de la información de este
libro se basa en investigaciones de Rodríguez-Herrera financiadas por
las siguientes organizaciones: American Society of Mammalogists (Latin
American Student Award), Museo Nacional de Costa Rica, Organización
de Estudios Tropicales, Reserva Biológica La Tirimbina, The Rufford
Foundation (Small Grants for Nature Conservation) y Scott Neotropical
Fund of Cleveland Metroparks Zoo and Cleveland Zoological Society.
Esta guía de campo es una contribución de la Asociación para la
Conservación délos Murciélagos de Costa Ricay Bioconciencia y la Wildlife
Trust Alliance.

13
 FOREWORD

F or humans, home is where you hang your hat, but the pages that follow
demonstrate that in tropical forests, home may also be where you hang
your bat. All mammals have a home, normally a nest, or den, or in the case
of bats, a roost. Roosting sites are absolutely essential to the survival of
every species of bat, providing shelter and safety during the daylight hours
of inactivity. Bats are amazingly diverse, and most readers will be surprised
to leam that half of the 1,100 or so known species use vegetation of some
type for their roosts.
As this book documents, 22 species of bats practice a type of animal
engineering allowing them to construct "tents" from the vegetation.
Although the phenomenon has been known for some time, this book
represents the first attempt to compile everything that is known about this
unusual evolutionary pathway.
There is a wealth of information here, including details of both the
bats and of the plants they use for tent construction. Distribution maps,
natural history observations, descriptions of tent architecture, and even a
key to the different styles of tents will all prove useful to biologists, students,
and ecotourists interested in learning more about the intricacies of tropical
ecology.
Humans are the mammals most adapted for modifying their
environment. Other animal architects include rodents such as beavers and
muskrats, capable of building complex structures that have far-reaching
environmental consequences in some circumstances. The fact that bats
also can modify their surroundings by actively constructing tent roosts is
of considerable consequence for both the plants they affect directly, and
for the forest environments that are under increasing threat from human
disturbance.

14
 PRÓLOGO

P ara nosotros los humanos el hogar es donde cuelgas tu sombrero,

pero en las páginas siguientes se demuestra que en los bosques
tropicales, el hogar también puede ser donde cuelgas tu murciélago. Todos
los mamíferos tienen un hogar, usualmente un nido, madriguera o, como
en el caso de los murciélagos, un refugio. Los refugios son absolutamente
esenciales para la supervivencia de todas las especies de murciélagos, ya
que les proporciona protección y seguridad durante las horas de luz e
inactividad. Los murciélagos son particularmente diversos y la mayoría de
los lectores se va a sorprender al saber que la mitad de las 1.100 o más
especies que se conocen utilizan algún tipo de vegetación como refugio.
Como este libro documenta, 22 especies de murciélagos practican algún
tipo de ingeniería animal que les permite construir "tiendas de campaña"
en la vegetación. A pesar de que este fenómeno se conoce ya desde hace
algún tiempo, este libro es el primero en compilar toda la información
disponible sobre este inusual camino evolutivo.
Los autores presentan una gran cantidad de información, incluyendo
detalles de las especies de murciélagos y las plantas que utilizan para constmir
sus tiendas. Además, incluyen mapas de distribución, observaciones de
historia natural, descripciones de la arquitectura de las tiendas y una clave
de sus diferentes estilos, que será muy útil para los biólogos, estudiantes,
y guías de turismo interesados en aprender más sobre los misterios de la
ecología tropical.
Los humanos son los mamíferos más habilidosos cuando se trata
de modificar su entorno. Algunos otros animales arquitectos son los
roedores, como castores y ratas almizcleras, capaces de construir estructuras
complejas que tienen consecuencias ambientales en la mayoría de los casos.
El hecho de que los murciélagos también puedan modificar su entorno

15
 The natural world is full of wonders. Bats themselves are among the
most mysterious and poorly known mammals, but charismatic in their
own way, as the photos in this book attest. To find that they also have the
ability to build their own shelters adds to the allure. The pages that follow
provide an authoritative guide to the world of bats and tents, both visually
attractive and comprehensive in its coverage.

Don E. Wilson
Smithsonian Institution
October, 2006

16
construyendo activamente refugios tiene consecuencias considerables,
tanto para las plantas, que se ven afectadas directamente, como para el
bosque donde viven, que se encuentran bajo una amenaza creciente debido
a la intervención humana.
El mundo natural está lleno de maravillas. Los murciélagos son
algunos de los mamíferos más misteriosos y menos conocidos, pero
también son carismáticos, como demuestran las fotografías que ilustran
este libro. Darnos cuenta de que, además, tienen la capacidad de construir
sus propios refugios, los hace aún más interesantes. Las siguientes páginas
proporcionan una guía veraz y autorizada del mundo de los murciélagos y
sus tiendas, de gran atractivo visual y amplia cobertura temática.

Don E. Wilson
Smithsonian Institution
Octubre de 2 0 0 6

17
 INTRODUCTION

M ammals use a variety of refuges, which are generally pre-existing

places like caves. However, a many rodents, carnivores, and bats
have the capacity to build their own refuge. Among bats, most species use
mainly sites like rock crevices, caves, hollow trees, and human buildings.
Bat roost sites can be used during the day, night, or both, depending on
the species. Relatively few species of bats show the behavior of modifying
their environment to create their own roost. One example is Lophostoma
silvicolum, whose males carve out holes for roosting cavities in termite nests,
preferably live ones, and in so doing, obtain metabolic energy savings
(Dechmann et al. 2004).
Bat roosts are o f critical importance since it is here where bats
spend more than half of their lives. Many bats have morphological or
physiological specializations that limit the type of roost that a particular
species can use; this in turn, affects their distribution, ecology, and
evolution (Kunz 1982; Fenton et al. 2001; Avila-Flores & Medellín 2 0 0 4 ) .
One example of morphological specializations associated to the type o f
roost used by bats is that of the disc-winged bats of the Neotropical family
Thyropteridae. These animals have discs on their wrists and ankles that
allow them to stick to the smooth inside of the unfurling leaves of plants
in the genus Heliconia (Fig. 1).
Of the more than 1,100 species of bats known, approximately half use
plants or parts of plants for roost sites (Kunz & Lumsden 2003), including
foliage, hollow trees, cavities, under logs, and even between branches and
leaves. Among the neotropical bats that may roost in unmodified leaves, we
find the phyllostomid Artibeus lituratus, commonly observed under palm
fronds, and Uroderma bilobatum, sometimes found roosting in banana leaves
and buildings with palm roofs or walls (Fig. 2). Some vespertilionids, like

18
 INTRODUCCIÓN

L os mamíferos utilizan una gran variedad de refugios, generalmente

son lugares que ya existen, como cuevas. Sin embargo, muchos

roedores, carnívoros e insectívoros tienen la capacidad de construir
sus propios refugios. En el caso de los murciélagos, la mayoría usa
principalmente sitios como grietas en rocas, cuevas, árboles huecos y
edificaciones humanas. Estos refugios pueden ser utilizados durante el
día, la noche o ambos, dependiendo de la especie. Son relativamente
pocas las especies de murciélagos que modifican el ambiente para crear
su propio refugio. Un ejemplo es la especie Lophostoma silvicolum, cuyos
machos construyen aguj eros en los termiteros, prefiriendo aquellos activos,
donde la temperatura es mayor y así ahorran energía que requieren para
su metabolismo (Dechmann etal. 2004).
Para los murciélagos los refugios de tienen gran importancia porque
es en ellos donde pasan más de la mitad de su vida. Muchos murciélagos
tienen rasgos morfológicos o fisiológicos especializados que limitan el tipo
de refugio que una determinada especie puede utilizar, esto en consecuencia
afecta su distribución, ecología y evolución (Kunz 1982; Fenton et al. 2001,
Avila-Flores & Medellín 2004). Un ejemplo de especializaciones morfológicas
asociadas con el tipo de refugio que se usa es el de los murciélagos con
ventosas de la familia neotropical Thyropteridae. Estos animales tienen
ventosas en sus muñecas y tobillos, que les permiten adherirse al interior de
las hojas enrolladas de plantas del género Heliconia (Fig. 1).
De las más de 1.100 especies conocidas de murciélagos (Simmons
2005), aproximadamente la mitad utiliza plantas o partes de ellas como
sitios de refugio (Kunz & Lumsden 2003), incluyendo follaje, troncos
huecos, cavidades, debajo de árboles caídos e incluso entre ramas y
hojas. Entre los murciélagos neotropicales que pueden perchar en hojas

19
Figura 1. Thyroptera tricolor. Los miembros de la familia Thyropteridae tienen ventosas
en las muñecas y tobillos, lo que les permite adherirse a las hojas y utilizarlas como
refugio, Costa Rica.
Figure 1. Thyroptera tricolor. Members of the family Thyropteridae have discs on their
wrists and ankles that allow them stick to the unfurling leaves that are used as roosts,
Costa Rica.

Lasiurus blossevilli, and emballonurids, like Diclidurus albus and Cyttarops

alecto, have also been found roosting in unmodified foliage (Figs. 3, 4).
Out of all the bat species in the world (over 1,100), 22 (2% of the total)
have been reported using modified leaves with specific cuts that create the
roosting site. This type of refuge is known as a "camping tent" or simply, a
"tent". In general, scientists agree in considering that bats are responsible
for the leaf modifications, and not other animals.
All the tent-roosting bats are tropical; five species are found in the Old
World tropics, four of which are small flying foxes in the family Pteropodidae
(.Balionycteris maculata, Cynopterus brachyotis, C. sphinx and C. horsjieldi,
the latter discovered recently by Campbell et al. (2006). The fifth species,

20
sin modificar, está el filostómido Artibeus lituratus, que comúnmente se
observa bajo las frondas de las hojas de las palmas, y Uroderma bilobatum,
que algunas veces se ha encontrado perchando en hojas de banano y en
edificaciones con techos o paredes construidos con hojas de palma (Fig. 2).
Algunos vespertiliónidos, como Lasiurus blossevilli, y embalonúridos, como
Diclidurus albus y Cyttarops alecto, también se han encontrado refugiándose
en hojas sin modificar (Figs. 3, 4).
De todas las especies de murciélagos del mundo (más de 1.100), 2 2 (2%
del total) utilizan como refugio hojas que han sido modificadas mediante
cortes. Este tipo de refugio se conoce como "carpa," "tienda de campaña"
o simplemente "tienda". En general, los investigadores consideran válida la
suposición de que son los murciélagos y no otros animales los responsables
de la modificación de estas hojas.
Todos los murciélagos que duermen en tiendas son tropicales; cinco
especies están presentes en los trópicos del Viejo Mundo y cuatro de ellas son
pequeños zorros voladores de la familia Pteropodidae (Balionycteris maculata,

Figura. 2. Uroderma bilobatum, perchando en el techo de una casa construida con hojas
de palma, Costa Rica.
Figure 2. Uroderma bilobatum, roosting under the palm thatched-roof of a house, Costa Rica.

21
Scotophilus kuhlii, is in the family Vespertilionidae. The remaining 17 species
are Neotropical and belong to the leaf-nosed bat family Phyllostomidae.
Some of them, like Ectophylla alba, are known to roost exclusively in tents,
whereas others, like Artibeus jamaicensis, can use either tents or alternative
roost sites like caves and hollow trees (Ortega & Castro-Arellano 2001).
In general, tent-making bats construct tents by partially cutting the
midrib, veins, and the surrounding tissue of specific leaves. However, the
observation of bats constructing the tent has only been documented in
Cynopterus sphinx of the Old World tropics (Bhat & Kunz 1994; Balasingh
et al. 1995), and in a single Neotropical species, Ectophylla alba (Rodríguez-

Figura. 3. Diclidurus albus, perchando en una hoja sin modificar de palma de

Costa Rica.

Figure 3. Diclidurus albus, perching under the unmodified leaf of a coconut palm Costa
Rica.

22
 J
I

Figura 4. Cyttarops alecto, perchando en una hoja sin modificar de palma, Costa Rica.

Figure 4. Cyttarops alecto, roosting under the unmodified leaf of a palm, Costa Rica.

Cynopterus brachyotis, C. sphinx y C. horsfieldi, esta última recientemente

registrada por Campbell et al. 2006). La quinta especie, Scotophilus kuhlii,
pertenece a la familia Vespertilionidae. Las restantes 17 especies son
neotropicales y pertenecen a la familia Phyllostomidae; algunas de ellas,
como Eclophylla alba, duermen exclusivamente en tiendas; otras, como
Artibeus jamaicensis, pueden utilizar tiendas y alternarlas con otros tipos de
refugios como cuevas y troncos huecos (Ortega & Castro-Arellano 2001).
En general, los murciélagos construyen las tiendas haciendo cortes en
la vena central, en otras venas o en la lámina de ciertas hojas. Sin embargo,
el momento preciso en que el murciélago constmye la tienda solo se ha

23
Herrera et al. 2 0 0 6 ) . Evidence indicates that tents can also be occupied
by species other than the original tent-maker (Brooke 1987; Lim 1998;
Rodriguez-H. et al. 2001). Because there are so few observations of bats
constructing tents, it is difficult to distinguish between the tent-maker and
other species that are secondarily roosting in them. Therefore, literature
normally refers to those 2 2 above mentioned species as those that "use
tents", rather than ''build" them.
Phillips ( 1 9 2 4 ) , in Sri Lanka, was the first to report that bats modify
leaves for tents. Then Barbour (1932) and Chapman (1932) reported new
observations, both in Panama. For the next 45 years, there were no new
publications concerning tent making by bats. From the 1970s on, interest
in tent-roosting by Neotropical bats was renewed with the discovery
that Ectophylla alba roosts under Heliconia leaves in Costa Rica (Timm &
Mortimer 1 9 7 6 ) .
To date, more than 4 0 publications report on various aspects of tent-
roosting by bats, most of which are short notes providing field observations.
The more comprehensive publications that provide broader information
include Timm ( 1 9 8 7 ) , which provides new information on the genera
Artibeus and Uroderma, and Kunz et al. (1994) and Kunz and Lumsden
(2003), which provide general reviews on the topic.
Despite the fact that in the Neotropics there are tent-making bats
ranging south from central México to northern Argentina, most published
papers come from only a few localities. The most representative countries
are Brazil, Costa Rica, Ecuador, Guyana, Panamá, Perú, and Trinidad.

ORGANIZATION O F THIS FIELD GUIDE

In this book, we compile the information published to date on the use

of tents as roost sites by bats that inhabit the Neotropics. We provide an
update of the list o f plants used for tents, and the species of bats using them,
adding several new species records. Additionally, we compile, update, and
analyze plant diversity, tent architecture, and bat geographical distributions.
For each tent-making bat species, we present basic information about
natural history, provide a distribution map, photographs of the species,
and examples of the tent architectural style used. We provide a key for the

24
documentado en una especie del Viejo Mundo, Cynopterus sphinx (Bhat &
Kunz 1994; Balasingh et al. 1995) y en una especie neotropical, Ectophylla alba
(Rodríguez-Herrera et al 2006). Existe evidencia de que las tiendas pueden
ser ocupadas por especies que no las construyeron (Brooke 1987; L i m 1998;
Rodríguez-H. et al 2001). Debido a que existen muy pocas observaciones de
murciélagos construyendo tiendas, es difícil distinguir entre los constructores
y los que son usuarios secundarios de ellas. Por lo tanto, la literatura
normalmente se ha referido a las 22 especies mencionadas como las que
"utilizan tiendas", para diferenciarlas de aquellas que "las construyen".
Phillips (1924), en Sri Lanka, fue el primero en reportar q u e los
murciélagos modifican hojas para formar tiendas. Luego, Barbour ( 1 9 3 2 )
y Chapman (1932) registraron nuevas observaciones, ambos en Panamá.
En los siguientes 45 años no hubo ninguna nueva publicación acerca de
los murciélagos que duermen en tiendas. A partir de la década de 1 9 7 0 se
renueva el interés por las tiendas hechas por los murciélagos neotropicales,
a raíz del descubrimiento, en Costa Rica, de que la especie Ectophylla alba se
refugiaba en hojas de Heliconia (Timm & Mortimer 1976).
Hasta la fecha, existen más de 40 publicaciones que registran diversos
aspectos de las tiendas hechas por murciélagos, la mayoría consiste
en comunicaciones cortas de observaciones en el campo. E n t r e las
publicaciones que contienen más información están la de T i m m ( 1 9 8 7 ) ,
que provee datos sobre los géneros Artibeus y Uroderma; además, K u n z et al
(1994) y Kunz y Lumsden (2003) publican revisiones generales del tema.
A pesar de que en el neotrópico hay murciélagos que utilizan tiendas
desde el centro de México hasta el norte de Argentina, la mayoría de los
trabajos publicados proviene de unas pocas localidades. Los países más
representativos son Brasil, Costa Rica, Ecuador, Guyana, Panamá, Perú y
Trinidad.

ORGANIZACIÓN D E ESTA GUÍA DE CAMPO

En este libro se compila la información publicada hasta el m o m e n t o

sobre el uso de las tiendas como refugio por parte de los murciélagos que
habitan en los países neotropicales. Se ofrece una lista actualizada de las
plantas y las especies de murciélagos que las utilizan, agregando nuevos

25
recognition o f different styles of tents and the possible bat species using
those tents. This field guide is written for the use of researchers, students,
and tourist guides throughout tropical America. Our objective is to provide
updated information on the subject, which can be useful during field work,
and to propose priority research questions to broaden our understanding
of the ecology, evolution, and conservation of these interesting bats.

S P E C I E S O F N E O T R O P I C A L T E N T - R O O S T I N G BATS

All 17 species of Neotropical bats that construct or use tents as roosts

belong to the family Phyllostomidae, endemic to the New World, and are
known as leaf-nosed bats. Sixteen of these species are in the subfamily
Stenodermatinae and only Rhinophylla pumilio is in the subfamily
Carolliinae. These species are arranged in 7 genera. The genus Artibeus
(including the formerly separate genus Dermanura) contains eight tent-
roosting species, Vampyressa contains three, Uroderma two, and Ectophylla,
Mesophylla, Platyrrhinus, and Rhinophylla have only one species each.
Neotropical tent-roosting bats are primarily frugivorous, although some
species also consume nectar, pollen, and/or insect larvae (Gardner 1977).
In terms o f their altitudinal distribution, these species are primarily
found in the lowlands below 800 m, with the exception of Artibeus
toltecus, which inhabits the middle and high elevations (Timm 1987). The
majority o f species are found in primary and secondary forests, principally
in rainforests. However, Artibeus jamaicensis, A. phaeotis, and Uroderma
bilobatum also are present in the dry forest.
In terms o f latitude, the number of tent-roosting species declines as
you move away from the equator (parallel 0°). The greatest diversity of
species occurs between 10° south and 10° north latitude and decreases
considerably beyond the Tropics of Cancer and Capricorn. The region with
most species diversity is the border o f Brazil, Colombia, and Perú, and a
small area in southeastern Colombia, which has 11 or 12 species (Fig. 5).
Artibeus watsoni and Uroderma bilobatum are the species that use the
greatest diversity o f plants and present the greatest variety in architectural
styles (Fig. 6). These two species have a wide distribution and the greatest
number o f published works, with 10 and 13 publications respectively.

26
registros. Además, compilamos, actualizamos y analizamos la diversidad de
plantas, la arquitectura de las tiendas y las distribuciones geográficas de los
murciélagos. Para cada especie de murciélago se presenta información básica
sobre su historia natural, un mapa de distribución, fotografías de la especie
y de la arquitectura de sus tiendas. Diseñamos una clave para reconocer
los distintos tipos de tiendas y las posibles especies de murciélagos que las
utilizan. Esta guía de campo está escrita para ser usada por investigadores,
estudiantes y guías de turismo en toda la América tropical. Nuestro objetivo
es brindar información actualizada sobre el tema, que pueda ser útil durante
el trabajo de campo y proponer líneas de estudio prioritarias para ampliar
el conocimiento acerca de la ecología, la evolución y la conservación de los
murciélagos que presentan este comportamiento.

ESPECIES DE MURCIÉLAGOS NEOTROPICALES

Q U E UTILIZAN TIENDAS

Las 17 especies de murciélagos neotropicales que construyen o usan

tiendas como refugios pertenecen a la familia Phyllostomidae, endémica del
Nuevo Mundo, y se conocen como murciélagos de hoja nasal. Dieciséis de
ellas están en la subfamilia Stenodermatinae y solo Rhinophylla pumilio es de
la subfamilia Carolliinae. Estas especies se agrupan en siete géneros. El género
Artibeus (que incluye al género anteriormente separado Demanura, Simmons
2005) contiene ocho especies, Vampyressa tres, Uroderma dos y Ectophylla,
Mesophylla, Platyrrhinus y Rhinophylla tienen una especie cada uno.
Las especies neotropicales que utilizan tiendas son principalmente
frugívoras, aunque algunas también se pueden alimentar de néctar, polen
y/o larvas de insectos (Gardner 1977).
En cuanto a su distribución altitudinal, estos murciélagos habitan
principalmente en las tierras bajas, por debajo de 800 metros sobre el nivel
del mar (ms.n.m.), con excepción de Artibeus toltecus, que se distribuye
en tierras medias y altas (Timm 1987). La mayoría se encuentra tanto en
bosques maduros como secundarios, sobre todo en bosques húmedos. Sin
embargo, Artibeus jamaicensis, A. phaeotis y Uroderma bilobatum también se
distribuyen en los bosques deciduos (Emmons 1990; Reid 1997).

27
Figura 5. Mapa de distribución de las especies neotropicales de murciélagos que
utilizan tiendas c o m o refugio. Nótese que el número de especies es mayor cerca del
ecuador y disminuye hacia latitudes superiores.

Figure 5. Map o f distribution of the Neotropical species o f tent-roosting bats. Note

that the number of species is higher near the Equator and declines towards higher
latitudes.

At the other extreme lie Artibeus anderseni, A. toltecus, and Uroderma

magnirostrum, which are known to use only a single plant species, have
a single architecture type, and a more restricted distribution; each has
only a single publication (or 2) describing their tents. The largest number
of records of plant species used as tents corresponds to the best studied
species; these are also the most common and widely distributed bats in the
countries where the topic has been most frequently addressed—Costa Rica
and Perú. Thus, we presume that a number of additional plant species and
architectural styles will be added when the rare bats are better studied. For
example, Platyrrhinus helleri, a common and widely distributed species, was
only recently discovered using a tent roost (Tello & Velazco 2003).
It has been suggested that only smaller, lighter bats are able to use
tents for roosts. In the family Phyllostomidae, species can weigh up to 230

28
40
• i Plantas / Plants A.a = Artibeus anderseni
]] Arquitecturas A.c = A. cinereus
35 Architectures A.g = A. glaucus
^ H Artículos / Papers A.gn = A. gnomus
A.j = A. jamaicensis
30 A.p = A. phaeotis
A.t = A. toltecus
A.w = A. watsoni
25 E.a = Ectophylla alba
M.m = Mesophylla macconnelli
20 Ph = Platyrrhinus helleri
R.p = Rhinophylla pumilio
U.b = Uroderma bilobatum
15 U.m = U. magnirostrum
V.n = Vampyressa nymphaea
V.p = V. pusilla
10 V.t=V. thyone

— I M I M J M
A.c E.a R.p M.m A.j A.gn A.p V.p V.n A.a A.t P.h U.m
Murciélagos / Bats

Figura 6. Número de especies de plantas, tipos de arquitecturas y trabajos publicados

para cada especie de murciélago.
Figure 6. Number of plant species, types of architecture, and papers for Neotropical
tent-roosting bats.

Latitudinalmente, el número de especies de murciélagos que utilizan

tiendas disminuye al alejarse del paralelo 0 o . La mayor diversidad se en-
cuentra entre 10° al sur y 10° al norte de latitud, y disminuye drástica-
mente más allá de los trópicos de Cáncer y de Capricornio. La región con
mayor diversidad de especies es la frontera entre Brasil, Colombia y Perú,
además de una pequeña zona en el suroeste de Colombia, que tiene entre
11 y 12 especies (Fig. 5).
Artibeus watsoni y Uroderma bilobatum son las especies que utilizan la
mayor diversidad de plantas y presentan la mayor variedad de tipos de
arquitectura (Fig. 6). Estas dos especies tienen una amplia distribución y
a ellas corresponde el mayor número de trabajos publicados, con 10 y 13
publicaciones respectivamente. En el otro extremo, Artibeus anderseni, A.
toltecus y Uroderma magnirostrum utilizan una sola especie de planta, con

29
grams (g) (Vampyrum spectrum); nevertheless, the species that use tents
generally have a mass between 6 and 50 g. Even though bat weight might
be a limiting factor for tent use in some plants, as in Philodendron (family
Araceae), it would not be a problem in the case of tents in large palms, like
coconut (Cocos nucífera), which is used by'Artibeus jamaicensis and Uroderma
bilobatum, both medium-weight species (25-50 g).

PLANTS U S E D BY BATS FOR TENTS

Tropical plants in general have larger leaves than those of the

temperate regions. These large leaves provide an opportunity for some
groups of animals to modify and build roosts. For example, the epiphytic
bromeliads provide roosts for four of the five vertebrate classes, all except
fishes. Similarly, unfurling Heliconia leaves are used as roosts by spiders,
insects, amphibians, and the bat Thyroptera tricolor.
In the Neotropics, 77 species of plants are modified by bats as tents,
included in 41 genera and 18 families (Appendix 1). Most species of
plants used for tents are native to the New World. However, a few species
reported are introduced exotic species. Two plant families contain 5 5 % of
the known tent species: Araceae and Arecaceae (= Palmae) with 21 species
each (Fig. 7). The majority of plants used are monocotyledons and 2 0 % are
epiphytes. Most plants used for tents are lowland rainforest species, with
the exception of a few high elevation epiphytes of the cloud forest.
Of the 17 Neotropical tent-roosting bat species, at least 12 use palms
(Arecaceae). The family Heliconiaceae is second in importance, whose only
genus, Heliconia, is used by nine bat species; in third place comes the family
Araceae, whose leaves are refuge to eight species of bats.
It appears that there are a number of plant species that could be used
for tents because of the size and shape of their leaves, however there are no
reports of them being used by bats. Among them are some species in the
genus Calathea or the aroid Dieffenbachia, which are not used by the bats
perhaps because in the case of the latter, it secretes a milky sap, possibly
toxic to some mammals (Timm & Clauson 1990). Bats seem to have
specific requirements to build their tents. For example, not only do they
select the species and the size and shape of the leaves, but they also select

30
un solo tipo de arquitectura y una distribución más restringida; cada una
solo tiene una publicación que describe sus tiendas. De las especies mejor
estudiadas tenemos los mayores registros del número de plantas que usan
como tiendas; también son las más comunes y de mayor distribución en
los países donde más se ha trabajado el tema: Costa Rica y Perú. Por lo
tanto, suponemos que el número de plantas y los tipos de arquitectura se
incrementarán cuando se estudien mejor las especies raras. Por otro lado,
Platyrrhinus helleri, una especie común, se registró recientemente utilizando
tiendas como refugio (Tello & Velazco 2003).
Se ha sugerido que solamente los murciélagos más pequeños y livianos
pueden utilizar tiendas como refugio. En la familia Phyllostomidae, las
especies pueden pesar hasta 230 gramos (g), (Vampyrum spectrum); no
obstante, las que utilizan tiendas pesan entre 6 y 50 g. Si bien es cierto que
el peso del murciélago puede ser un factor limitante para utilizar tiendas
en algunas plantas, por ejemplo Philodendron (familia Araceae), este no
sería un problema en el caso de las tiendas en palmas grandes, como el
coco (Cocas nucífera), que es utilizada por Artibeus jamaicensis y Uroderma
bilobatum, especies de peso mediano (25-50 g).

PLANTAS UTILIZADAS POR LOS MURCIÉLAGOS C O M O TIENDAS

Las plantas tropicales tienen hojas generalmente más grandes que las
de zonas templadas. Para algunos grupos de animales, esta característica
constituye una oportunidad para modificar esas y así poder construir
refugios. Por ejemplo, las bromelias epífitas proveen refugio a cuatro de las
cinco clases de vertebrados que existen, todos excepto los peces. De manera
similar, las hojas jóvenes aún enrolladas de Heliconia son utilizadas por
arañas, insectos, anfibios y murciélagos del género Thyroptera.
En el neotrópico se han registrado 77 especies de plantas modificadas
como tiendas, agrupadas en 41 géneros y 18 familias (Apéndice 1).
Casi todas son nativas del neotrópico, aunque hay unas pocas exóticas
introducidas. Dos familias de plantas agrupan el 55% del total de especies
registradas: Araceae y Arecaceae (= Palmae) con 21 especies cada una
(Fig. 7). En su gran mayoría, las plantas usadas son monocotiledóneas y
alrededor del 2 0 % son epífitas. La mayoría de ellas pertenece al bosque

31
 Números / Numbers

Figura 7. Número de géneros y especies de las familias de plantas que los murciélagos
utilizan como tiendas.
Figure 7. Number of genera and species for each plant family reported to be used a s
tents.

the microhabitat surrounding these leaves. This selection process, however,

is not fully understood yet.
The work of Cholewa et al. (2001) is the only study that evaluated
this type of roost from the botanical perspective. This investigation assesses
the damage tent construction causes on plants, examining the vascular
anatomy and water transport in modified leaves of Cryosophila warcseiuiczii,
Heliconia pogonantha, and Manicaria plukenetii. The authors concluded t h a t
nutrient and water flow is not interrupted significantly by the modifications
produced by bats. They consider the latter as a key factor for the success in
using this type of refuge.

32
húmedo de tierras bajas, con excepción de unas cuantas epífitas que llegan
hasta los bosques nubosos.
De las 17 especies de murciélagos neotropicales que utilizan tiendas,
por lo menos 12 ocupan palmas (Arecaceae). La familia Heliconiaceae es
la segunda, cuyo único género, Heliconia, es usado por nueve especies de
murciélagos; el tercer lugar lo ocupa la familia Araceae, cuyas hojas sirven
de refugio a ocho especies de murciélagos.
A simple vista, las hojas de algunas otras especies de plantas presentan
ciertas características -como forma y tamaño- ideales para construir
tiendas y, sin embargo, los murciélagos no las utilizan. Entre ellas están
algunas especies del género Calathea o la arácea Dieffenbachia, que no la
usan posiblemente porque exuda una savia lechosa presumiblemente
tóxica para algunos mamíferos (Timm & Clauson 1990). Al parecer, los
murciélagos tienen requerimientos específicos para construir las tiendas,
por ejemplo, no sólo escogen las especies y el tamaño y forma de las hojas
sino que también seleccionan el microhábitat que las rodea. Sin embargo,
este proceso de selección aún no se conoce muy bien.
El trabajo de Cholewa y colaboradores (2001) es la única obra
publicada que estudia este tipo de refugios desde la perspectiva botánica.
En esta investigación se evalúa el daño que puede representar para la planta
la construcción de una tienda, observando la anatomía vascular y el flujo
de agua en las hojas modificadas de Cryosophila warcsewiczii, Heliconia
pogonantha y Manicaria plukenetii. Estos autores concluyeron que el flujo de
agua y nutrientes en la hoja no se interrumpe significativamente. Esto es
señalado como un factor clave en el éxito del uso de este tipo de refugios
por parte de los murciélagos.

TIPOS D E TIENDA O ARQUITECTURAS

Kunz etal (1994) clasificaron las tiendas de murciélagos en ocho tipos

o "arquitecturas". De estas, siete las utilizan los murciélagos neotropicales
y una solamente se conoce del género Scotophilus en el Viejo Mundo. A esta
clasificación se le agregó una arquitectura más, llamada bote/apical, que
es la combinación de dos tipos y que más adelante se explicará en detalle
(Zortéa&De Brito 2000).

33
TYPE OF TENTS OR ARCHITECTURES

Kunz et al. (1994) classified bat tents in eight categories or

"architectures". Seven are known to be used by Neotropical bats and one is
known only from the Old World genus Scotophilus. An additional category,
called boat/apical, was included here, which is a combination of these two
architectural styles (Zortéa & De Brito 2000).
The basis for architectural classification is leaf size and shape, and the
number of cuts needed to modify the plant. The shape of leaves and the
plant structure in the subcanopy of Neotropical and Paleotropical forests
limit the repertoire of architectural styles that bats are able to build (Kunz
& Lumsden 2003).

CLASSIFICATION

Herein, we present a
description of the types of
architecture and identify the
bats associated with each one.

CONICAL (FIGS. 8, 9,10,11)

To construct this tent, bats
make several cuts on the petiole
at the base of the leaf. This
causes the leaf to fold down
in a 45° to 70° angle, forming
a cone shaped funnel that
protects the bats against the
light (Kunz et al. 1994). This
is the only architectural style
that includes the cutting of
several leaves to form a single
tent. The species reported to
Figura 8. Tienda cónica en Potalia turbinata
use this type of architecture
(Loganiaceae), Costa Rica.
are Platyrrhinus helleri and
Figure 8. Conical tent in Potalia turbinate
Uroderma bilobatum. (Loganiaceae), Costa Rica.

34
 La clasificación de las arquitecturas se basa en el tamaño y la forma de
la hoja y en el número de cortes que se le hacen para modificarla. La forma
de las hojas y la estructura de la planta en el subdosel y el sotobosque de los
bosques neotropicales y paleotropicales limitan la variedad de arquitecturas
que los murciélagos pueden construir (Kunz & Lumsden 2003).

CLASIFICACIÓN

A continuación se presenta una descripción de cada tipo de arquitectura

y se identifican las especies de murciélagos asociadas a cada una.

CÓNICA (FIGS. 8, 9, 10,11)

Para formar esta tienda, los murciélagos hacen cortes en los pecíolos, a la
altura de la base de la lámina foliar, esto hace que las hojas caigan en un
ángulo de 45° a 70°, formando un cono que protege al animal de la luz
(Kunz et al 1994). Esta es la única arquitectura que incluye el corte de
varias hojas para formar una tienda. Las especies que se han registrado
utilizando esta arquitectura son Uroderma bilobatum y Platyrrhinus helleri.

Figura. 9. Vista por debajo de una tienda donde se aprecian los cortes hechos por los
murciélagos en las hojas de Potalia turbinata (Loganiaceae), Costa Rica.

Figure 9. Underside view o f a tent in Potalia turbinata (Loganiaceae), where the cuts
made on the leaves can be appreciated, Costa Rica.

35
Figura 10. Tienda cónica en Ardisia brenesii (Mirsynaceae), Costa Rica.

Figure 10. Conical tent in Ardisia brenesii (Mirsynaceae), Costa Rica.

UMBRELLA (FIGS. 12,13,14,15)

The bat cuts the veins and interconnected tissue of palmate leaves, which
might have a circular, semicircular, ovoid, heart or spatula (polygons)
shape, leaving the central petiole intact (Kunz et al. 1994). The plants
used in this type of architecture belong to the family Arecaceae (palms)
or to other families with similar shaped leaves (Cyclanthaceae). However,
not all palms are cut in this architectural style. The only plant modified
into this style of tent, that is neither a palm nor looks like a palm, is
Cecropia insignis (Fig. 87). The bat species found to occupy this type of tent
are Artibeus jamaicensis, A. watsoni, Uroderma bilobatum, and Varnpyressa
nymphaea.

36
Figura 11. Cortes en las bases gruesas de las hojas deArdisia brenesii (Mirsynaceae),
Costa Rica.

Figure 11. Cuts o n the thick bases of Ardisia brenesii (Mirsynaceae) leaves, Costa Rica.

SOMBRILLA (FIGS. 12,13,14,15)

El murciélago hace cortes en las venas y la lámina foliar de hojas de

palma, los cuales pueden tener forma circular, semicircular, ovoide, de
corazón o de espátula (polígonos), dejando el pecíolo intacto (Kunz
et al. 1994). Las plantas con esta arquitectura pertenecen a la familia
Arecaceae (palmas) u otras familias con hojas similares (Cyclanthaceae).
Sin embargo, no todas las palmas se modifican de esta manera. La
única planta con esta arquitectura que no es palma ni se parece a una es
Cecropia insignis (Fig. 87). Las especies que se han registrado usando este
tipo de tiendas son Artibeus jamaicensis, A. watsoni, Uroderma bilobatum y
Vampyressa nymphaea.

37
Figura 12. Tienda tipo sombrilla en Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Costa Rica.

Figure 12. Umbrella tent in Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Costa Rica.

Figura 13. Artibeus watsoni perchando en Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Costa Rica.

Figure 13. Artibeus watsoni roosting in Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Costa Rica.

38
Figura 14. Tienda tipo sombrilla en Cryosophila guagara (Arecaceae), Costa Rica.

Figure 14. Umbrella tent in Cryosophila guagara (Arecaceae), Costa Rica.

Figura 15. Uroderma bilobatum perchando en Carludovica palmata (Cydanthaceae), México.

Figure 15. Uroderma bilobatum roosting in Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Mexico.

39
PINNATE (FIGS. 16, 17, 18)

The pinnate tent is formed by

cutting several leaflets from a
compound leaf or frond, like
those of the coconut palm, which
results in a ventilated tent. Not all
compound leaves modified as tents
present this architecture; some
compound leaves can also be used
to constmct bifid tents. The pinnate
architecture is basically used only
on large palms. The species of
bats reported to use this tent style
are Artibeus jamaicensis, Uroderma
bilobatum, and U. magnirostrum.

Figura 16. Tienda pinnada.

Figure 16. Pinnate tent.

Figura 17. Tienda pinnada en Attalea rostrata (Arecaceae), Costa Rica.

Figure 17. Pinnate tent in Attalea rostrata (Arecaceae), Costa Rica.

40
PINNADA (FIGS. 16, 17, 18)

Estas tiendas se forman cortando varias pinnas de una hoja compuesta,

como la palma de coco, lo cual origina una tienda ventilada. No todas
las hojas compuestas modificadas como tienda pertenecen a este tipo
de arquitectura; también algunas hojas compuestas pueden utilizarse
para construir tiendas bífidas. La arquitectura pinnada se lleva a cabo
básicamente en hojas de palmas grandes. Las especies que se han registrado
utilizando este tipo de tienda son Artibeus jamaicensis, Uroderma bilobatum
y U. magnirostrum.

Figura 18. Uroderma bilobatum en una tienda pinnada en Cocos nucífera (Arecaceae),
Costa Rica.

Figure 18. Uroderma bilobatum in a pinnate tent in Cocos nucífera (Arecaceae), Costa Rica.

41
APICAL (FIGS. 19, 20 21, 22,)

In this type of architecture, the leaf tip is generally modified in such a way
that it hangs perpendicular to the ground. Bats cut the base and/or veins of
the leaves of epiphytes, terrestrial herbs and bushes (Kunz et al. 1994). The
simplest single-cut tents belong to this architectural style (Fig. 21). This is
the architecture style employed in more plant species (mostly epiphytes)
and used by the largest number of bat species, with records from Artibeus
anderseni, A. cinereus, A. glaucus, A. gnomus, A. jamaicensis, A. phaeotis, A.
toltecus, A. watsoni, Mesophylla macconnelli, Rhinophylla pumilio, Uroderma
bilobatum, and Vampyressa thyone.

Figura 21. Tienda apical en Heliconia imbricata (Heliconiaceae), Costa Rica.

Figure 21. Apical tent in Heliconia imbricada (Heliconiaceae), Costa Rica.

42
APICAL (FIGS. 19, 20, 21,22)

En este tipo de arquitectura, generalmente la punta de la hoja está modificada

de manera que cuelga perpendicularmente al suelo. Los murciélagos la
forman cortando la base y/o las venas de las hojas de plantas epífitas,
hierbas terrestres y arbustos (Kunz et al. 1994). La tienda más sencilla, con
un solo corte, pertenece a este tipo (Fig. 21). Es la tienda utilizada en más
especies de plantas (la mayoría epífitas) y por el mayor número de especies
de murciélagos. Las especies que se han registrado usando esta tienda
son Artibeus anderseni, A. cinereus, A. glaucas, A. gnomus, A. jamaicensis, A.
phaeotis, A. toltecus, A. watsoni, Mesophylla macconnelli, Rhinophylla pumilio,
Uroderma bilobatum y Vampyressa thyone.

Figura 2 2 . Tienda apical en Philodendron jodavisianum (Araceae), Costa Rica.

Figure 22. Apical tent in Philodendron jodavisianum (Araceae), Costa Rica.

43
BIFID (FIGS. 23, 24, 25, 26, 27)

Bifid tents are formed by making cuts on

simple or compound leaves with bifurcated
tips (that is, they end in two tips). The bats
make cuts in the form of an elongated "J" or
"V" along both sides of the midrib, in such a
way that the apical tips fold together, crossing
over each other and forming a cavity that
serves as a roosting space (Kunz et al. 1994).
This architecture is relatively common in
understory plants of mature forests and only
found in plants of the families Arecaceae
and Cyclanthaceae. The bat species recorded
to use this tent style are Artibeus cinereus, A.
watsoni, Mesophylla macconnelli, Rhinophylla
pumilio, and Uroderma bilobatum.

Figura 2 3 . Tienda bifida en Asplundia sp.

(Cydanthaceae), Costa Rica.

Figure 23. Bifid tent in Asplundia sp.

(Cyclanthaceae), Costa Rica.

Figura 24. Cortes en una tienda bifida en Geonoma oxycarpa (Arecaceae), Chiapas, Mexico.

Figure 24. Cuts on a bifid tent in Geonoma oxycarpa (Arecaceae), Chiapas, Mexico.

44
BIFIDA (FIGS. 23, 24, 25, 26, 27)

Estas tiendas se forman haciendo cortes en hojas simples o compuestas que

tienen forma bifida (es decir, que terminan en dos puntas). Los murciélagos
hacen un corte usualmente en forma de "]" o "V" a ambos lados de la vena
central, de modo que las puntas de las hojas caen una sobre la otra, con lo
cual se forma una cavidad que sirve como dormitorio (Kunz et al. 1994). Esta
arquitectura se presenta solo en plantas de las familias Arecaceaey Cyclanthaceae
y es relativamente común en el sotobosque de bosques maduros. Las especies
que se han registrado utilizando estas tiendas son Artibeus watsoni, A. cinereus,
Mesophylla macconnelli, Rhinophylla pumilio y Uroderma bilobatum.

Figura 2 5 . Tienda bifida en Geonoma congesta (Arecaceae), Costa Rica.

Figure 25. Bifid tent in Geonoma congesta (Arecaceae), Costa Rica.

Figura 26. Tienda bifida en Astrocaryum Figura 27. Tienda bifida en Asplundia
sp. (Arecaceae), Costa Rica. sleeperae (Cyclanthaceae), Costa Rica.

Figure 26. Bifid tent in Astrocaryum sp. Figure 27. Bifid tent in Asplundia
(Arecaceae), Costa Rica. sleeperae (Cyclanthaceae), Costa Rica.

45
PARADOX (FIGS. 28, 29, 30)

In this case, bats make elongated "J" or "V" shaped cuts on long, broad, and
oblong leaves of Musa and Anthurium (Kunz et al. 1994), similar to the ones
found in bifid tents. However, the apical tips are not bifurcated so that the
sides of the leaf simply fold down. The bat species reported to use this tent
style are Artibeus cinereus, Mesophylla macconnelli, Rhinophylla pumilio, and
Uroderma bilobatum.

V
Figura 28. Cortes de Figura 29. Tienda paradoja.
una tienda paradoja.
Figure 29. Paradox tent.
Figure 28. Cuts on
a paradox tent.

46
PARADOJA (FIGS. 28, 29, 30)

En este caso los murciélagos hacen cortes en forma de "}" o "V" en hojas
grandes, anchas y oblongas de plantas de los géneros Musa y Anthurium
(Kunz et al. 1994), similares a los encontrados en las tiendas bífidas. A
diferencia de estas últimas, la hoja en la arquitectura paradoja no tiene
las puntas bifurcadas. Las especies que se han registrado utilizando estas
tiendas son Artibeus cinereus, Mesophylla macconnelli, Rhinophylla pumilio y
Uroderma bilobatum.

Figura 30. Tienda paradoja en Musa acuminata (Musaceae), Costa Rica.

Figure 30. Paradox tent in Musa acuminata (Musaceae), Costa Rica.

47
INVERTED BOAT (FIGS. 31, 32, 33, 34)

Bats create the inverted boat-type architecture on elongated, broad Heliconia

leaves by making cuts parallel to the central vein (Kunz et al. 1994) in such
way that both sides of the leaf blade fold downwards along the midrib.
Ectophylla alba makes the parallel cuts along the entire midrib, but other
species make "J" shaped cuts on both sides of the leaf base. The bat species
recorded using this tent style are Artibeus anderseni, A. cinereus, A. phaeotis,
A. watsoni, Ectophylla alba, Rhinophylla pumilio, and Uroderma bilobatum.

Figura 31. Tienda tipo bote en Musa.

Figure 31. Boat tent in Musa.

Figura 32. Tienda tipo bote en Heliconia (Heliconiaceae), usada por Ectophylla alba,
Costa Rica.

Figure 32. Boat tent in Heliconia (Heliconiaceae), used by Ectophylla alba, Costa Rica.

48
BOTE INVERTIDO (FIGS. 31, 32, 33, 34)

Para hacer esta tienda, los

murciélagos hacen cortes paralelos
a la vena central, en hojas
alargadas y anchas de Heliconia
(Kunz et al. 1994), de modo que
ambas partes de la lámina se
doblan hacia abajo, a los lados
de la vena central. Ectophylla alba
realiza cortes paralelos a lo largo
de todo el raquis, pero otras
especies pueden hacer cortes en
forma de "]" a ambos lados de la
base de la hoja. Las especies que
se han registrado utilizando estas
tiendas son Artibeus anderseni, A.
cinereus, A. phaeotis, A. watsoni, Figura 33. Tienda tipo bote en Ishnosiphon
inflatus (Marantaceae), Costa Rica.
Ectophylla alba, Rhinophylla pumilio
Figure 33. Boat tent in Ishnosiphon inflatus
y Uroderma bilobatum. (Marantaceae), Costa Rica.

Figura 34. Tienda tipo bote en Musa paradisiaca (Musaceae) usada por Rhinophylla
pumilio, Brasil.
Figure 34. Boat tent in Musa paradisiaca (Musaceae) used by Rhinophylla pumilio, Brazil.

49
BOAT/APICAL (FIGS. 35, 36,37)

As its name indicates, this architecture style is a mixture of two tent types. To
construct it, bats make a cut almost parallel to the midrib of the - normally
elongated - leaf (similar to the inverted boat style); however, a deep cut in
the apical tip's midrib causes the tip to collapse downward, similar to apical
tents (Zortéa & Debrito 2003). We herein classify the tents found in Pentagonia
donnell-smithii as boat/apical because of the cuts and folding pattern, and
suggest that some variations of Philodendron tents should be reclassified as
boat/apical tents as well (Fig. 59). The bat species documented using this
tent style are Artibeus jamaicensis, A. watsoni, Vampyressa pusilla, and V. thyone.

Figura 35. Tienda tipo bote/apical en Heliconia (Heliconiaceae), Costa Rica.

Figure 35. Boat/Apical tent in Heliconia (Heliconiaceae), Costa Rica.

Figura 36. Tienda tipo bote/apical en Heliconia reticulata (Heliconiaceae), Costa Rica.

Figure 36. Boat/Apical tent in Heliconia reticulata (Heliconiaceae), Costa Rica.

50
BOTE/APICAL (FIGS. 35, 36, 37)

Como su nombre lo indica, esta arquitectura es una mezcla de dos tipos

de tienda. Para ello, los murciélagos hacen un corte (parecido al tipo bote)
casi paralelo a la vena central de la hoja -en la mayoría de los casos son
hojas alargadas-, pero cerca de la punta hacen un corte profundo en la
vena central, lo cual hace que ésta quede colgando (de forma similar al tipo
apical) (Zortéa & Debrito 2003). En esta categoría incluimos las tiendas
hechas en la planta Pentagonia donnell-smithii, debido a los cortes que
presenta, y proponemos hacer lo mismo con algunas variaciones en hojas
de Philodendron (Fig. 59). Las especies que se han registrado utilizando estas
tiendas son Artibeus jamaicensis, A. watsoni, Vampyressa pusilla y V thyone.

Figura 3 7 . Tienda tipo bote/apical en Heliconia (Heliconiaceae) usada por Vampyressa

pusilla, Brasil.

Figure 37. Boat/Apical tent in Heliconia (Heliconiaceae) used by Vampyressa pusilla,

Brazil.

51
ARCHITECTURES AND ABUNDANCES OF TENTS

In general, tent styles are found stratified across the vertical profile of
the tropical forests. In the first stratum or understory, the common tents
are bifid, inverted boat, and paradox style (e.g., in understory palms and
heliconias). Several meters higher, pinnate, conical, umbrella, and apical
boat-type tents are found (e.g., in tall palms and shrubs like Pentagonia).
Epiphytes are a common source of plants used for apical tents and may be
readily visible several meters from the ground. There have been no tents
described from the canopy, but we believe that tents will be common there
if only this level of the forest could be adequately studied.
What factors limit the bats when constructing a certain type of tent? In
the first place, these could be phylogenetic, for a species might simply not
have the genetic information for building some styles of tents; for example,
the bat might not recognize the leaves he could modify as tents. Additionally,
plant ecological factors might play a significant role in leaf selection. These
might include abundance of the appropriate plant species, its height, the leaf
shape, the angle, the size, and the proximity of shmbs and other vegetation to
the potential host plant. Finally, mechanical factors also are important, given
that not all architectural styles would support larger animals. In this sense,
small bats are restricted to light leaves and are probably unable to cut the hard
palm fronds or leaflets in large palms. Conversely, larger bats can make the
more complex tents in terms of size, hardness, and number of cuts.
Another mechanical factor influencing tent construction is the cost-
benefit balance to build a particular type of tent. In terms of costs, the
number of cuts or holes required to constmct a certain tent should be
considered. For example, the number of cuts necessary to build an apical
style tent is relatively low, ranging from a single cut on the central vein (in
Heliconia, Figs. 22), to three or four in leaves such as those of philodendrons
(Kunz et al. 1994; Kunz & Lumsden 2003). On the other hand, there are
tents that require 60 or more cuts, such as the umbrella style tents built in
Sabal and Pritchardia, or pinnate tents in coconut palms. Another factor
involved in the cost of tent constmction is the force exertion needed to
make the cuts. For some conical tents like Ardisia (Myrsinaceae) (Figs. 10,
11) the cut must severe the lignified petioles of more than one leaf, which
requires a greater cutting force than cutting a single, softer aroid leaf.

52
ARQUITECTURAS Y ABUNDANCIA DE TIENDAS

En términos general es, en 1 os bosques tropicales existe una estratificació n

vertical de las arquitecturas de las tiendas de los murciélagos. En el primer
estrato o sotobosque, las tiendas a menor altura son principalmente
bífidas, del tipo bote y paradoja (por ejemplo, en palmas y heliconias).
Varios metros más arriba están las tiendas pinnadas, cónicas, de sombrilla
y bote/apical (como las de palmas altas y arbustos como Pentagonia). Por
último, las tiendas apicales presentes en las plantas epífitas se encuentran a
mayor altura. Aún no se han registrado tiendas en el dosel, que es el estrato
superior del bosque, pero creemos que se podrían encontrar si se buscan
utilizando las técnicas adecuadas.
¿Cuáles factores limitan a los murciélagos para construir determinado
tipo de tienda? Los primeros son los factores de "arrastre filogenético", ya
que una especie puede no tener la información genética que le permita
construir un cierto tipo de arquitectura, por ejemplo, que el murciélago
no reconozca las hojas que puede modificar como tienda. También existen
factores ecológicos de las plantas que pueden influir significativamente en
la selección de la hoja para la tienda. Algunos de estos factores podrían ser la
abundancia de la especie de planta apropiada, su altura, la forma, el tamaño
y el ángulo de las hojas y la proximidad de arbustos u otra vegetación,
entre otros. Por último, algunos factores mecánicos son importantes, dado
que no todos los tipos de arquitectura soportarían el peso de animales
grandes. En este sentido, los murciélagos pequeños están restringidos a las
hojas livianas, y de todas formas probablemente son incapaces de cortar las
venas y los tejidos de hojas duras como las de las grandes palmas. Por otro
lado, los murciélagos más grandes pueden construir tiendas más complejas
en términos de tamaño, dureza y número de cortes.
Otro factor mecánico es la facilidad en términos de costo/beneficio
para construir un determinado tipo de tienda. En términos de costo,
podemos mencionar el número de cortes o perforaciones que se deben
hacer para construir la tienda; por ejemplo el número de cortes requeridos
para construir una tienda apical es bajo: varía desde un único corte en
la vena central (en Heliconia, Fig. 22 ) hasta tres o cuatro en hojas como
Philodendron (Kunz et al. 1994; Kunz & Lumsden 2003). Por otro lado,
hay tiendas que necesitan más de 60 cortes, como las del tipo sombrilla

53
 In this way, taking into account first the hardness of the leaf, which
requires the bat to exert a greater force while making the cuts, and second,
the number of cuts, we can make a qualitative classification to characterize
the difficulty of building the tent. Conical tents are the most difficult to
create, because they require cuts in heavily lignified petioles. Second are
the pinnate style tents, because these are built in strong palm fronds. Third
are the umbrella tents, which are mainly built in palm fronds, but require
fewer cuts than the pinnate style tent. Next, we place the bifid tents that
require fewer cuts than the umbrella. We rank boat/apical tents in fifth
place, which are built on soft leaves (for example, Heliconiaceae, Araceae).
Lastly, we place those tents with similar hardness levels but with different
numbers of cuts required: that is, boat as number 6, paradox as the seventh,
and apical as the eighth and last.

Bifida Sombrilla Bote Cónica Pinnada Bote-apical Paradoja

Bifid Umbrella Boat Conical Pinnate Boat-Apical Paradox
Tipo de tienda / Type of tent

Figura 38. Número de especies de plantas y murciélagos según el tipo de tienda

utilizada en el neotrópico.

Figure 38. Number o f plant and bat species listed by type o f tent used in t h e
Neotropics.

54
construidas en Sabal y Prichardia, o las pinnadas en palmas de coco. Otro
factor que se añade al costo de construcción es la fuerza que se necesita
para producir los cortes. Para algunas tiendas de arquitectura cónica, como
las construidas en hojas de Ardisia (Figs. 10,11), se debe cortar el robusto y
lignificado pecíolo de varias hojas, lo cual requiere de una mayor fuerza del
murciélago que cortar una hoja de Araceae, de tejidos más blandos.
De esta forma, tomando en cuenta, primero, la dureza que requiere
mayor fuerza por parte del murciélago para hacer el corte y, segundo,
el número de cortes, podemos hacer una clasificación cualitativa para
caracterizar la dificultad de constmir una tienda. Encontramos que las
tiendas cónicas son las que presentan mayor dificultad (por los cortes en
pecíolos lignificados), seguidas por las pinnadas, que se constmyen en las
fuertes hojas de palma. En tercer lugar, las del tipo sombrilla, que también
se construyen principalmente en palmas pero implican menos cortes que
las pinnadas. En cuarto lugar están las bífidas, que implican menos cortes
que las sombrilla, y en quinto lugar las del tipo bote/apical, cuyas hojas son
más suaves que las anteriores (por ejemplo, las de las familias Heliconiaceae
y Araceae). Al final de esta clasificación colocamos a las que posiblemente
presentan durezas similares pero diferente número de cortes: las del tipo
bote en sexto lugar, la paradoja en séptimo y la apical en el octavo.
La abundancia de los diferentes tipos de tienda varía geográficamente
y es posible que también en el tiempo. Por ejemplo, Choe y Timm (1985)
encontraron en el Parque Nacional Corcovado (Costa Rica) que las tiendas
en las hojas de Anthurium ravenii eran las más utilizadas como refugio por
Artibeus watsoni. Sin embargo, 20 años después Chaveni y Kunz (2006a)
observaron en la misma localidad que las tiendas para este murciélago
eran más abundantes en Carloduvica palmata, Asplundia alata, Heliconia
imbricata y Calathea lútea, mientras que las tiendas en Anthurium ravenii
correspondían a menos del 1% del total de tiendas. En general, el tipo de
arquitectura que utilizan más especies de murciélagos y en más especies de
plantas es el apical (Fig. 38).
Para determinar si realmente existe alguna preferencia por utilizar
algún tipo de arquitectura o especie de planta específica por parte de los
murciélagos, debemos evaluar la disponibilidad del recurso en términos
del número de plantas y hojas de las plantas preferidas en un sitio.
Todavía quedan muchas interrogantes acerca de las características y los

55
 The abundance of different tent styles changes geographically, possibly
also changing in time. For example, Choe and Timm (1985) found
at Corcovado (Costa Rica) that tents on Anthurium ravenii are the most
commonly used by Artibeus watsoni. However, Chaverri and Kunz (2006a)
found for the same locality that tents of this bat were more abundant on
Carloduvica palmate, Asplundia alata, Heliconia imbricata and Calathea lutea,
while tents on A. ravenii comprised less than 1% of the total number of
tents. In general, the apical architecture is used by more species of bats and
highest number of species of plants (Fig. 38).
Additional research is needed to assess if there is a preference among the
bats for using a particular architecture or plant species, by evaluating plant
resource availability as the number of individuals and leaves of prefened plants
at a given site. Many other questions remain open, such as the characteristics
and requirements that the bats pursue for tent construction, the role played
by tents in the social organization of tent-roosting bats, the variations in the
tent-making behavior, opportunism and potential competition between and
within species for tents where these are scarce, among others.

WHY USE TENTS?

Tent-building behavior probably evolved because the individual

benefits rendered to the bat for the investment in creating its own refuge
are greater than the costs associated with its construction (Kunz et al. 1994).
In terms of leaf availability, tent construction must be of low cost to the
bats, since leaves are a more abundant and readily available resource in
comparison to hollow trees and caves. Besides, leaves probably vary more
in height, size, shape, and distribution than any other type of roost site.
Furthermore, the time needed for tent construction may not be great, and
although this will vary with architectural style, most tents can probably be
constmcted over a few nights. With the exception of conical tents, which
probably take weeks, the other architectures take little time. Apical tents
in Philodendron can be constructed overnight (Kunz & Lumsden 2003),
while the boat tents used by Ectophylla alba in Heliconia may be constructed
over several nights (Rodriguez-Henera et al. 2006). However, pinnate and
conical tents in large leaves may require weeks to construct.

56
requerimientos que buscan los murciélagos al construir sus tiendas, el
papel que juegan las tiendas en su organización social, la variación en el
comportamiento de construcción de tiendas, el oportunismo y la potencial
competencia entre especies y dentro de una misma especie p o r las tiendas
en condiciones de escasez, entre muchas otras.

¿POR Q U É USAR TIENDAS?

Es posible que el comportamiento de construir tiendas se desarrollara

evolutivamente, porque el beneficio individual que obtiene el murciélago
de invertir en hacer su propio refugio es mayor que el costo asociado a su
constmcción (Kunzetal. 1994). En términos de disponibilidad, la construcción
de las tiendas debe ser de bajo costo para los murciélagos, ya que las hojas son
un recurso comparativamente más abundante y disponible q u e los troncos
huecos y las cuevas; a su vez, las hojas presentan mayor variedad en altura,
tamaño y ubicación espacial que cualquier otro tipo de refugio. Además, en
general el tiempo requerido para su constmcción no es mucho y, aunque
varía según la arquitectura, la mayoría de las tiendas puede construirse en
pocos días. Con excepción de las tiendas cónicas, que posiblemente requieren
semanas, las otras arquitecturas toman poco tiempo. Por ejemplo, las tiendas
apicales en Philodendron pueden construirse en una noche (Kunz & Lumsden
2003), mientras que las de bote formadas por Ectophylla alba en hojas de
Heliconia, pueden requerir varias noches (Rodríguez-Herrera et al 2006)

Un inconveniente de utilizar tiendas, y que implica un costo para los

murciélagos, es que la constmcción del refugio debe hacerse periódicamente,
dado que las tiendas no son tan duraderas como los troncos huecos y las
cuevas. Por ejemplo, las tiendas apicales en aráceas son relativamente fáciles
de construir, pero en general duran pocos días y factores c o m o el viento y
la lluvia aceleran su deterioro. En el otro extremo, las tiendas más difíciles
de construir son las pinnadas en palmas de coco y las cónicas, que también
son las más duraderas y pueden ser ocupadas durante meses y permanecer
en buen estado.
Otro aspecto involucrado en el costo de utilizar tiendas es el esfuerzo
que hacen los murciélagos por encontrar hojas nuevas para refugios futuros
y el riesgo de ocupar la misma tienda por periodos largos d e tiempo. Las

57
 Because tent roosts are not as permanent as caves or hollow trees,
there is a cost to the bats in that they must construct tents frequently. For
example, apical tents in aroids are relatively easy to construct, but they are
only useful for several days, and factors such as wind and rain accelerate
their deterioration. On the other hand, though pinnate tents in coconut
palms and conical tents require great efforts in their construction, they
are the most durable and remain in good shape as b a t s use them up to
several months.
Other costs include the time bats need to invest in locating new leaves
for future tents, and the risks incurred when bats use t h e same tent over an
extended period of time. Some bats move regularly between tents, using
a single tent for one day, and then moving to another tent the next night.
Alternatively, one tent might be used continuously for several nights. How
oats locate new leaves and previously cut tents is unknown.
Direct benefits of tent use for the bats include the following:

Protection against rain and sun

All tent architectures share a common characteristic in that they

provide a well-protected space where the bats hang. T h e folded leaves
create a rain shield, effectively protecting these animals from heavy
tropical rainstorms. Timm and Lewis (1991) measured rainfall under the
pinnate tents constructed by Uroderma bilobatum on coconut palm fronds
and under unmodified fronds documenting that the location where bats
roosted under the tent received significantly less rain. Protection from rain
is critical to roosting bats, especially for the young, who could suffer drops
in their body temperature below their thermoneutral zone, if they were
directly exposed to the rain. Timm (1987) also suggested that tents provide
bats with a roost site protected from the bright Neotropical sun.

Regulation of body temperature

In geographic regions of the world where environmental temperatures

experience considerable fluctuations above or below bats' thermoneutral
zones, bats utilize enclosed roosts to retain both heat and moisture. Besides
the protection provided by the roost, the aggregation of individuals helps

58
especies pueden usar una tienda por un único día y cambiar a otra, o
mantenerse en ella por varios días. Este aspecto no se ha estudiado aún
y la pregunta de cómo encuentran los murciélagos las nuevas hojas y las
tiendas permanece sin respuesta.

Losbeneficiosdirectosderivadosdeutilizartiendasparalosmurciélagos
incluyen los siguientes:

P r o t e c c i ó n de la lluvia y el sol

Todas las arquitecturas de las tiendas tienen en común el proveer un

espacio protegido donde perchan los murciélagos. Los cortes en las tiendas
crean "paredes" que a la vez sirven para escunir el agua de lluvia, de modo
que protegen a estos animales de las fuertes lluvias tropicales. Timm y
Lewis (1991) midieron la cantidad de agua de lluvia que cae debajo de
una tienda pinnada construida por Uroderma bilobatum en una fronda de
palma de cocos, y bajo una fronda sin modificar. Encontraron diferencias
significativas entre ambas, con una menor cantidad de agua bajo la tienda.
La protección de la lluvia es de vital importancia para los murciélagos,
especialmente para las crías, que si estuvieran expuestas a la lluvia podrían
sufrir disminuciones en su temperatura corporal por debajo de su zona
termoneutral. Timm (1987) también ha sugerido que las tiendas protegen
a los murciélagos de la radiación del sol neotropical.

Regulación de la temperatura corporal

En las regiones geográficas del mundo donde la temperatura ambiental

fluctúa considerablemente por encima o por debajo de la zona termoneutral
de los murciélagos (la que pueden soportar sin riesgo de morir), estos animales
utilizan espacios cerrados como refugio para retener tanto el calor como la
humedad de su cuerpo. Además de la protección que ofrece el refugio, la
agregación de individuos ayuda a mantener el calor, de modo que se reduce
el gasto de energía diario del murciélago (Kunz & Lumsden 2003).
Sin embargo, en las regiones tropicales las variaciones diarias y anuales
en la temperatura son mucho menos críticas, por lo que la termonegulación
no resulta un problema tan serio y los murciélagos pueden utilizar tiendas
abiertas c o m o refugio. Brooke (1990) midió la temperatura en las tiendas

59
in the retention of body heat, which in turns reduces the daily energy
expenditure of the bats (Kunz & Lumsden 2003).
However, daily and yearly temperature fluctuations are much less
critical in tropical rainforests, so thermoregulation poses an easier
problem to solve, thereby allowing bats to use open tents as roosts. Brooke
(1990) measured temperatures under Heliconia tents with Ectophylla alba
and unoccupied tents, and found that the occupied tents were warmer;
additionally, tents with more bats had higher temperatures. It is unknown
if this increase in temperature affects roosting bats, but it might be critical
to juvenile bats which have less control over their body temperatures.

Parasites

Timm (1987) was the first to propose the hypothesis that roosting under
tents prevents parasites from building up large numbers. In the Neotropics,
streblid bat flies (specialized parasite of bats), ticks, and mites are among
the parasite groups associated with bats of the family Phyllostomidae. Cave
and tree hole roosting species that form larger colonies (more than 30
bats) such as common vampires (Desmodus rotundus) and fruit eating bats
of the genus Carollia, frequently have high numbers of the blood feeding
parasites, such as streblids (as many as 20 flies per bat). In the meantime,
tent-roosting bats rarely have parasitic flies and when flies are found, there
are very few individuals. However, Kunz and Lumsden (2003) consider that
this is not applicable to all species.

Protection against predators

Roosting under tents has been proposed to help protect bats from
predators. Tents provide bats with a hidden roosting site under folded leaves,
while they offer the bats a panoramic view that allows them to see potential
predators approaching the roost from below and thus flee from their attack
(Brooke 1990; Timm & Clauson 1990; Kunz & McCracken 1996). Tents
are built on flexible leaves, so if a potential predator attempts to climb the
leaf the bat will be alerted by the leaf movement (Timm & Clauson 1990).
Additionally, some bats create tents in palms with spiny fronds (Astrocaryum),
which would discourage predators from climbing up to the bats (Charles-

60
 en Heliconia ocupadas por Ectophylla alba y en tiendas vacías y encontró un
aumento de ella en las tiendas ocupadas con respecto a las desocupadas;
además, las tiendas con más murciélagos resultaron más cálidas. No se sabe
si el incremento en la temperatura afecta a los murciélagos que ocupan la
tienda, pero podría ser un factor crítico para los jóvenes, que tienen menos
control sobre su temperatura corporal.

Protección contra el parasitismo

Timm (1987) fue el primero en proponer la idea de que el uso de

tiendas como refugio puede jugar un papel importante en el control del
parasitismo. En el neotrópico, moscas de la familia Streblidae (especializada
en parasitar murciélagos), garrapatas y otros ácaros son algunos gmpos de
parásitos asociados a los murciélagos de la familia Phyllostomidae. Las
especies que forman colonias de mayor tamaño (más de 30 murciélagos)
; dentro de cuevas y troncos huecos, como el vampiro común (Desmodus
E rotundus) y los murciélagos frugívoros del género Carollia suelen tener un
gran número de parásitos hematófagos, como los estréblidos (hasta 20
moscas por individuo). Mientras que los murciélagos que usan tiendas
rara vez tienen moscas parásitas, o en caso de presentarlas, tienen muy
pocas. Sin embargo, Kunz y Lumsden (2003) consideran que esta idea no
se puede aplicar a todas las especies.

Protección contra los depredadores

Se ha propuesto que el uso de tiendas ayuda a proteger a los murciélagos

de los depredadores. Las tiendas proveen a sus ocupantes de un refugio
oculto bajo las hojas dobladas, al mismo tiempo que les ofrece una vista
panorámica de sus alrededores. Esto les permitiría observar a un potencial
depredador que se acercara por debajo de la tienda y escapar antes del
ataque (Brooke 1990; Timm & Clauson 1990; Kunz & McCracken 1996).
Además, las tiendas se construyen en hojas flexibles, de modo que si un
depredador intenta subir por la hoja, sus ocupantes podrían ser alertados
por el movimiento de la misma (Timm & Clauson 1990). Más aún,
algunos murciélagos construyen sus tiendas en palmas con frondas y tallos
espinosos (Astrocaryum), las cuales podrían disuadir a los depredadores de

61
Dominique 1993; Simmons & Voss 1998). Stoner (2000) found that Artibeus
watsoni selects palm leaves of Asterogyne martiana with thicker and higher
petioles perhaps to diminish predation by terrestrial predators.
The bright white coloration of Ectophylla alba has been suggested as
cryptic trait that allows these minute bats to pass unnoticed, since Ectophylla
appears somewhat darker when roosting under the modified leaves. In
the Caribbean lowlands where this species is found, wasps create white
nests that are similar in size and shape to roosting bats, suggesting that the
bats may be mimicking wasp nests (Fig. 39). Additionally, Ectophylla alba
roosts in a unique position for phyllostomids—it hangs down from the

1 11 kV

Figura 39. A) Fotografía tomada sin flash de un grupo de Artibeus watsoni (izquierda)
y un panal (derecha), Costa Rica. B) La misma foto tomada con flash.

Figure 39. A) Photograph taken without flash of a group of Artibeus watsoni (left) and
a honeycomb (right), Costa Rica. B) The same photograph taken with flash.

62
intentar escalar hasta ellos (Charles-Dominique 1993; Simmons & Voss
1998). Stoner (2000) encontró que Artibeus watsoni estaba escogiendo
hojas de la palma Asterogyne martiana con pecíolos más gruesos y altos,
posiblemente para disminuir la depredación por animales terrestres.
Se ha sugerido que la inusual coloración blanca de Ectophylla alba es un
carácter críptico, que le permite pasar desapercibido, pues este murciélago se
ve un poco más oscuro cuando está perchando bajo las hojas que han sido
modificadas. En las tierras bajas del Caribe, donde habita esta especie, las
avispas suelen hacer nidos blanquecinos bajo las hojas de tamaño y forma
similares a murciélagos colgando; lo mismo se ha sugerido para otras especies
de murciélagos, como Artibeus watsoni, que en ausencia de luz se puede
confundir con panales (Fig. 39). Además, Ectophylla alba percha de manera
única entre los filostómidos: se cuelga de la hoja con el cuerpo curvado hacia
adelante y la cabeza escondida entre sus muñecas, con el rostro dirigido hacia
el vientre, y en esta posición tanto su cabeza como sus alas oscuras quedan
escondidas. La impresión general que da Ectophylla alba al perchar es la de
un panal de avispas, blancuzco y circular, que cuelga de la hoja. También es
posible que el esconder la cabeza les sirva a los murciélagos para protegerse
de los ataques de mosquitos y otros insectos similares (Fig. 40).

Figura 40. A) Fotografía tomada sin flash de un grupo de Ectophylla alba, Costa Rica.
B) La misma foto tomada con flash.
Figure 40. A) Photograph of Ectophylla alba taken without flash, Costa Rica. B) The
same photograph taken with flash.

63
Figura 41. A) Tienda de Artibeus watsoni donde
se aprecian restos de comida y semillas ingeridas
durante la noche. B) Detalle de los restos.

Figure 41. A) Tent of Artibeus watsoni where the

remains o f fruits and seeds ingested during the
night can be seen. B) Detail of the remains.

leaf, with its body curved forward, its head tucked between the wrists and
its rostrum pointing towards its abdomen. In this position, both the head
and dark wings remain hidden. The overall impression is that of a white,
circular wasp nest-shaped object under the leaf. It also is possible that by
concealing the head, the roosting bats protect themselves from mosquitoes
and other biting insects (Fig. 40).
Another behavior that might protect tent-roosting bats from predators
is the use of a separate night roost away from the day roost, so that they
would be less exposed and concealed while they are feeding (Charles-
Dominique 1993). Ectophylla alba uses night roosts which are different
from the day roosts (Brooke 1990). Feces and discarded fmits accumulating
under a roost might attract predators, so separating a feeding site from a
diurnal roosting site may be less conspicuous to predators. Nevertheless,
Rhinophila pumilio (Charles-Dominique 1993) and Artibeus watsoni both
use the same roost sites both at night and during the day (Fig. 41).

64
 Otro comportamiento que podría proteger a los murciélagos de los
depredadores es el uso de refugios nocturnos (comederos) diferentes a los
diurnos, con lo que estarían menos tiempo expuestos y podrían ocultarse
mientras comen (Charles-Dominique 1993). Durante la noche, Ectophylla
alba utiliza tiendas distintas a las diurnas como comederos (Brooke 1990).
La acumulación de heces y trozos de frutos desechados bajo una tienda
podría evidenciar la presencia de murciélagos ante sus depredadores, de
modo que separar los lugares de alimentación del refugio utilizado durante
el día los hace menos conspicuos. No obstante, especies como Rhinophylla
pumilio (Charles-Dominique 1993) y Artibeus watsoni utilizan los mismos
refugios tanto de día como de noche (Fig. 41).

Selección sexual

Varios autores han sugerido que el sistema de apareamiento de los

murciélagos constructores de tiendas es la poliginia, basada en la defensa
de algún recurso (las tiendas) (Brooke 1990; Balasingh et al 1995;
Kunz & McCracken 1996, revisado por McCracken & Wilkinson 2000).
Si se asume que las tiendas son construidas por los machos y que éstos
atraen hembras para aparearse (Balasingh et al 1995), el beneficio más
importante de construir tiendas sería atraer hembras para reproducirse
(Balasingh et al 1995; Kunz & McCracken 1996; Storz et al 2000). En este
escenario, entonces, las hembras seleccionarían al macho por su capacidad
de construir los mejores refugios, aumentando la posibilidad de que su
progenie herede esa cualidad de construir tiendas adecuadas. Si esto es
así, la tienda se valora como una característica que las hembras toman en
cuenta para seleccionar al macho (Kunz & McCracken 1996).
Kunz y McCracken (1996) proponen tres hipótesis acerca de la
construcción de las tiendas. La primera es que la tienda la construyen
los machos y la defienden de incursiones de otros machos intrusos. Un
ejemplo que sustenta esta hipótesis es el caso del pteropódido Cynopterus
sphinx, cuyos machos en efecto construyen y defienden sus tiendas
(Balasingh et al 1995). La segunda hipótesis es que varios individuos de
ambos sexos construyen juntos la tienda; en este caso, la construcción no
está asociada al apareamiento. Esto ha sido recientemente demostrado en
Ectophylla alba, donde se ha observado a machos y hembras construyendo

65
Sexual selection

Several authors have suggested that the mating system of tent-

making bats is polygynous with male defense of a resource, this resource
being the tent (Brooke 1990; Balasingh et al. 1995; Kunz & McCracken
1996, reviewed by McCracken & Wilkinson 2 0 0 0 ) . If we assume that only
males construct the tents and so use them t o attract females for breeding
(Balasingh et al. 1995), the most important benefit of building tents
would be to attract females for reproduction (Balasingh et al. 1995; Kunz
& McCracken 1996; Storz et al. 2 0 0 0 ) . In this scenario, females would
be selecting males by their capacity to build the best refuges, increasing
the probability of having their progeny inherit the male's tent-building
quality. Thus, the tent would be graded as an extension of the phenotypic
expression of a male (Kunz and McCracken 1996).
Kunz and McCracken (1996) proposed three hypotheses for tent
constmction. First, males construct a tent a n d defend it from other males.
Supporting this hypothesis is the case o f t h e pteropodid bat, Cynopterus
sphinx, whose males do build and defend their tents (Balasingh et al.
1995). The second hypothesis is that several individuals of both sexes
construct the tents together. Thus, the constmction is not associated
with mating. This has been demonstrated recently in Ectophylla alba,
where females and males have been observed constructing the same tent
(Rodríguez-Herrera & Medellín, unpublished data). The third hypothesis
poses a mixture of strategies by the bats: given that two individuals of
different species can use the same tent o n different days, we assume that
at least one of them is not responsible for the constmction (Timm 1987;
Brooke 1990); however, this building individual defends the roost and is
therefore selected by the females for mating.
There is little information about the social lives of any of these
species, but it is indeed likely that tents play a significant role in the social
and spatial organization of these bats. However, we cannot generalize the
idea that tent constmction is only associated with sexual selection and
reproduction, as there are many benefits to t h e individual deriving from
it, as noted above. Therefore, it is important to continue studying many
aspects of the biology of tent-making bats, that are likely to continue
promoting the curiosity of new generations o f biologists working in the
Neotropics.

66
la misma tienda (Rodríguez-Herrera & Medellín, datos sin publicar).
La tercera hipótesis propone una mezcla de estrategias por parte de los
murciélagos: dado que dos individuos de especies distintas pueden usar
la misma tienda en diferentes días, suponemos que al menos uno de ellos
no es el responsable de su construcción (Timm 1987; Brooke 1990); sin
embargo, este individuo está defendiendo el refugio y por eso las hembras
lo seleccionan para aparearse.
Se tiene poca información acerca de la vida social de cualquiera de
estas especies, pero en definitiva es probable que las tiendas jueguen un
papel importante en la organización social y espacial de estos murciélagos.
Sin embargo, no podemos generalizar la idea que la construcción de una
tienda está asociada solamente a la selección sexual y la reproducción,
puesto que de la utilización de este tipo de refugios se derivan muchos
beneficios para los individuos. Por lo tanto, es importante estudiar más
todos los aspectos de la biología de los murciélagos que viven en tiendas,
lo cual promovería la curiosidad investigativa de las nuevas generaciones
de biólogos que trabajan en el neotrópico.

CONSERVACIÓN

Los murciélagos son el grupo de mamíferos que enfrenta las mayores

amenazas de disminución poblacional y extinción en el mundo (Hutson
et al. 2001), a pesar de ser el grupo de vertebrados más abundante en
términos numéricos, superando incluso a las aves en las regiones húmedas
del neotrópico (Bonaccorso 1979; Terborgh 1983). Está claro que el refugio
es un componente del hábitat vital para los murciélagos, puesto que, según
la especie, es allí donde pasan todo el día y buena parte de la noche (Kunz
1982; Dechmann et al. 2004, Lausen & Barclay 2002). Esto significa que la
disponibilidad y permanencia del refugio determina en gran medida las
probabilidades de supervivencia de las especies.
Entre los refugios usados por los murciélagos, las cuevas y cavernas
sobresalen por su durabilidad y la frecuencia con que son ocupadas. De
las 301 especies de murciélagos que habitan en América Latina, 125 (42%)
usan cuevas como refugio (Tuttle et al. 2000). Otras especies se refugian
en el interior de troncos de árboles huecos y algunas entre el follaje sin

67
CONSERVATION

Bats are one of the groups of mammals facing the greatest population
decreases and extinction threat in the world (Hutson et al. 2001), despite
the fact that, numerically speaking they can be the most abundant group of
vertebrates in the wet Neotropics, outnumbering birds (Bonaccorso 1979;
Terborgh 1983). It is clear that roosts represent a critically important habitat
component for bats, given that, depending on the species, they spend all
day and a good portion of the night at the roost (Kunz 1982; Dechmann
et al. 2004; Lausen & Barclay 2002). This means that roost availability and
permanence determines survival probabilities.
Among the roosts used by bats, caves and caverns stand out because of
their extreme durability and frequent use; 125 out of 301 species of Latin
American bats (42%) roost in caves (Tuttle et al 2000). Other species roost
inside hollow tree trunks, and a few more roost among the unmodified
foliage or branches of trees. Finally, 22 bat species use tents in some tropical
forest plants as their roosts.
If we arrange these roosts in order of permanence or duration,
caves and caverns represent the extreme; many of them have existed for
thousands of years, or even hundreds of millions of years. Next down
the list of roost duration are the roosts represented by hollow, standing
tree tmnks. Depending on the tree species and on successional and forest
regeneration processes, a cavity in a standing tree may last up to decades.
Other roosts, formed by hollow tmnks of fallen trees and in the process
of organic degradation, represent a further step down the durability of the
roost, possibly lasting up to a few years, depending on the tree species.
Roosts formed by unmodified foliage or tree branches represent
the next step, with durability between several months and a few years,
depending on the species, conditions, and characteristics of the tree being
used as a roost. Tents are probably the shortest-duration roosts, except for
the young, unfurled leaves of Heliconia used by the genus Thyroptera, whose
roosts generally last less than five days (Vonhof & Fenton 2004). In the
absence of disturbances, anthropogenic or otherwise, bat tents can last
from a few days to several months as active roosts, and bats would need
to construct additional tents as the first are destroyed by natural processes,
such as the death of the leaf.

68
modificar o las ramas de los árboles. Finalmente, 22 especies usan tiendas
en algunas plantas de bosques tropicales como refugio.
Si organizamos los refugios según su permanencia o duración en
el tiempo, evidentemente las cuevas y cavernas ocupan el primer lugar,
ya que muchas han existido durante miles de años o hasta cientos de
millones de años. En segundo lugar están los troncos de árboles huecos
aún en pie; dependiendo de la especie de árbol y el estado sucesional
del bosque y sus procesos de regeneración, una cavidad en un árbol en
pie puede durar varias décadas. Otros refugios formados por cavidades
en troncos caídos en proceso de descomposición orgánica ocupan un
nivel más abajo; estos refugios posiblemente duran varios años, según la
especie de árbol.
Los refugios formados por follaje sin modificar o que incluyen las
ramas de algún árbol ocupan el siguiente lugar, con una duración de varios
meses a unos pocos años, dependiendo de la especie y de las condiciones
y características del árbol. Las tiendas son probablemente los refugios más
efímeros de todos, después de las hojas jóvenes de Heliconia utlizadas por
el género Thyroptera, cuyos refugios normalmente duran menos de cinco
días (Vonhof & Fenton 2004). En ausencia de disturbios, antropogénicos
o no, las tiendas pueden mantenerse por varios días e incluso meses como
refugios activos, de modo que los murciélagos necesitan construir nuevas
tiendas conforme éstas se van deteriorando por procesos naturales, como
la caída de las hojas.

Amenazas

Entre las mayores amenazas que enfrentan los murciélagos que

viven en tiendas están la deforestación o destmcción de su hábitat y la
fragmentación de los bosques. La deforestación continúa avanzando a
pasos acelerados en América Latina, y causa la desaparición de los sitios
de forrajeo y refugio tanto de los murciélagos que viven en tiendas como
de muchos otros grupos de animales. Por ejemplo, la cobertura forestal de
Costa Rica se ha reducido de 80% a 20% en menos de 50 años (Bergoeing
1998). Una tasa de tala de 450 km2 por año ha ocasionado la desaparición
casi completa de los bosques tropicales premontanos y húmedos del
país (Sánchez-Azofeifa et al. 2001). De manera similar, solamente en el

69
Threats

Among the main threats that affect bats that live in tents are
deforestation or habitat destruction, and fragmentation of the forests they
inhabit. Deforestation continues to advance rapidly in Latin America,
and causes the disappearance of the roosting and foraging habitats of
tent-roosting bats and of many other groups of animals. For example, in
less than fifty years Costa Rica's forest coverage has decreased from 8 0 %
to 20% (Bergoeing 1998). A deforestation rate of about 450 km 2 per year
has almost completely eliminated the tropical premontane and tropical
rainforests of the country (Sánchez-Azofeifa et al 2001). Similarly, in the
highest biodiversity site of México, the Lacandona rainforest (Medellín,
1994), the deforestation rate reaches 744 ha per year (Mendoza & Dirzo
1999). Given that foraging and roosting habitats for tent-roosting bats are
virtually completely overlapped, deforestation and habitat fragmentation
represent the single most important threat for these species. Medellín et al.
(2000) point out that more individuals and more species of tent-roosting
bats seem to be present in ecosystems with low levels of disturbance, such
as tropical rain forest and cacao plantations with a forest canopy.
In addition, it has been highlighted that the genera comprinsing only
one species (e.g., Ectophylla) have a high conservation value as reservoirs of
germplasm with a particular evolutionary value (Arita & Ortega 1998). We
find at least two tent-making bats in this situation: Mesophylla macconelli
and Ectophylla alba. Similarly, species with restricted distributions face more
severe extinction threats than those with wide distributions. Ectophylla alba,
Vampyressa nymphaea, and V. pusilla have distributions restricted to a few
hundred or up to a few thousand km2, making them particularly vulnerable
to extinction.
Finally, species with specialized requirements in regards of a particular
resource, such as habitat, also face more severe extinction threats than
generalist species (Rabinowitz 1981). Bats using tents can easily be
considered habitat specialists in terms of refuge, given that many species
only roost in tents, which are in the majority of cases, only built on a few
species of plants. Additionally, for a few of these bat species it has been
demonstrated that not only are they specific in the particular species of
plants they use, but also in the types and characteristics of the individual
leaves they select. These must fulfill requirements of height, size, hardness,

70
sitio con mayor biodiversidad de México, la selva Lacandona (Medellín
1994), la tasa de deforestación alcanza 744 hectáreas por año (Mendoza &
Dirzo 1999). Dado que las áreas de forrajeo y refugio de los murciélagos
que utilizan tiendas se traslapan casi completamente, la deforestación y
fragmentación del hábitat constituyen las amenazas más importantes
para la supervivencia de estas especies. Medellín et al. (2000) indican que
parece haber más individuos y más especies habitando ecosistemas con
bajos niveles de perturbación, como los bosques tropicales húmedos y las
plantaciones de cacao con cobertura forestal.
Además, se ha destacado que los géneros constituidos por una sola
especie (por ej., Ectophylla) tienen un alto valor de conservación como
reservorios de un germoplasma único, por su trayectoria evolutiva
particular (Arita & Ortega 1998). Entre los murciélagos que construyen
tiendas encontramos al menos dos especies en esta situación: Mesophylla
macconelli y Ectophylla alba. De manera similar, las especies con distribución
restringida enfrentan amenazas de extinción mucho más serias que aquellas
con rangos de distribución más extensos. Al menos Vampyressa nymphaea, V.
pusilla y Ectophylla alba tienen rangos de distribución restringidos, que van
desde unos cientos hasta unos pocos miles de km2, lo cual los hace aún
más vulnerables a la extinción.
Finalmente, las especies que tienen requerimientos especializados
en cuanto a un recurso particular, como el hábitat, enfrentan amenazas
de extinción más severas que las especies generalistas (Rabinowitz 1981).
Los murciélagos que utilizan tiendas pueden ser considerados parte de
este grupo de especialistas en un determinado refugio, dado que muchas
especies únicamente duermen en tiendas que, además, en la mayoría de los
casos solo se construyen en unas pocas especies de plantas. Por otro lado,
se ha demostrado que algunos de estos murciélagos no solo son específicos
en cuanto a las especies particulares de plantas que usan, sino también en
cuanto a los tipos y características de las hojas que seleccionan. Estas hojas
deben cumplir ciertos requisitos de altura, tamaño, dureza y edad, entre
otros. Esto implica, a su vez, que la estructura de vegetación a nivel del
microhábitat que rodea a la tienda es también particular.
Todos estos factores hacen que la supervivencia de este grupo
de murciélagos que usan tiendas dependa en gran medida de la
disponibilidad, abundancia y distribución de las plantas que utilizan.

71
 and age, among others. This also implies that the microhabitat vegetation
structure surrounding the tent is very particular.
All of these factors make the tent bat species dependent upon
availability, abundance, and distribution of the plants used for their
survival. For example, eight of the 17 Neotropical tent-roosting bat species
(.Artibeus anderseni, A. cinereus, A. glaucus, A. gnomus, A. watsoni, Ectophylla
alba, Vampyressa thyone, and V. pusilla) have only been reported to use tents
as their roost. With the exception of Artibeus watsoni, all other species cited
use only a few plant species to build their tents (Appendix 1). In addition,
vulnerability of these species is greater since they seem to feed primarily on
fruits of trees that only grow in mature forests or late successional stages.
Tent-roosting bats are of supreme importance for tropical forest
regeneration and conservation. Seed dispersal by bats is much greater
than that produced by birds, reaching values of up to five seeds per m 2
per night (Medellín & Gaona 1999). All tent bats are frugivorous and,
given their habits and behavior, they disperse the seeds of the fruits they
feed on far from the parent plant. In addition, tent-making bats disperse
seeds at night (when they feed and digest in their night roosts, always in
the forest and not in enclosed spaces such as hollow trees or caves), and
also during the day (under their diurnal roosts which are almost always
also in the forest and away from enclosed spaces). Thus, these bats are
valuable allies in the process of forest regeneration and restoration, given
that the seed dispersal provided by them represents a very important
mechanism for forest recovery.

72
Por ejemplo, se sabe que las tiendas son el único tipo de refugio que
utilizan ocho de las 17 especies de murciélagos de tiendas del neotrópico
(.Artibeus anderseni, A. cinereus, A. glaucus, A. gnomus, A. watsoni, Ectophylla
alba, Vampyressa pusilla y V. thyone). Con excepción de Artibeus watsoni,
todas las otras especies de esta lista utilizan solo unas pocas especies de
plantas para construir sus tiendas (Apéndice 1). A la vulnerabilidad de
este grupo se le suma el hecho de que parece alimentarse principalmente
de frutos de árboles exclusivos de bosques tropicales maduros o en etapas
tardías de sucesión.
Los murciélagos que usan tiendas tienen una importancia vital para
la regeneración y conservación de los bosques tropicales. La dispersión
de semillas por los murciélagos es mucho mayor que la lograda por las
aves, pudiendo alcanzar valores de hasta cinco semillas por m 2 por noche
(Medellín & Gaona 1999). Todos los murciélagos de tiendas son frugívoros
y, dados sus hábitos y comportamiento de alimentación, dispersan las
semillas de los frutos que comen en sitios alejados de la planta madre.
Además, estos murciélagos dispersan las semillas tanto durante la noche
(mientras se alimentan y digieren en los refugios nocturnos, siempre dentro
del bosque y no en espacios cerrados como troncos huecos o cuevas), como
durante el día (bajo sus refugios diurnos que igualmente se encuentran en
áreas boscosas, lejos de espacios cerrados). Por esta razón, estos murciélagos
son grandes aliados de la regeneración y restauración del bosque, dado
que su labor de dispersión de semillas contribuye enormemente a la
recuperación natural de este ecosistema tropical.

73
 Lista de especies incluidas en esta guía de campo
List of species included in this field guide

Artibeus anderseni Murciélago frugívoro de Andersen

Andersen's Fruit-eating Bat
Artibeus cinereus Murciélago frugívoro de Gervais
Gervais's Fruit-eating Bat
Artibeus glaucus Murciélago frugívoro plateado
Silvery Fruit-eating Bat
Artibeus gnomus Murciélago frugívoro enano
Dwarf Fruit-eating Bat
Artibeus jamaicensis Murciélago frutero jamaiquino
Jamaican Fruit-eating Bat
Artibeus phaeotis Murciélago fmtero pardo
Pigmy Fruit-eating Bat
Artibeus toltecus Murciélago frugívoro tolteca
Toltec Fruit-eating Bat
Artibeus watsoni Murciélago frugívoro de Thomas
Thomas' Fruit-eating Bat
Ectophylla alba Murciélago blanco
Caribbean White Tent Bat
Mesophylla macconnelli Murciélago de MacConnell
MacConnell's Bat
Platyrrhinus helleri Murciélago de nariz ancha de Heller
Heller's Broad-nosed Bat
Rhinophylla pumilio Murciélago enano frutero
Dwarf Little Fruit Bat
Uroderma bilobatum Murciélago tiendero de Peters
Peters's Tent-roosting Bat
Uroderma magnirostrum Murciélago café tiendero
Brown Tent-making Bat
Vampyressa nymphaea Murciélago de orejas amarillas grandes
Big Yellow-eared Bat
Vampyressa pusilla Murciélago pequeño sureño de orejas amarillas
Southern Little Yellow-eared Bat
Vampyressa thyone Murciélago pequeño norteño de orejas amarillas
Northern Little Yellow-eared Bat

74
 Artibeus anderseni
M U R C I É L A G O FRUGÍVORO DE A N D E R S E N

Este pequeño frugívoro del oeste del Amazonas central había sido
considerado una subespecie de Artibeus cinereus. Koopman ( 1 9 7 8 ) fue el
primero en reconocerlo como una especie. Existe poca información sobre
su biología.
En la Amazonia ecuatoriana, Timm (1987) encontró este murciélago
perchando en tiendas del tipo bote en hojas de Heliconia. Los cortes
habían sido hechos a los lados de la vena central, desde cerca de la base
hasta cerca de la punta. Una de las tiendas estaba ocupada por un macho
con los testículos escrotados (visibles, lo cual significa que está en época
reproductiva), una hembra y otro macho juvenil (Fig. 42). En otro sitio de
Ecuador, una tienda estaba ocupada por tres machos subadultos y en otra
había un macho solitario también con los testículos escrotados.

hgura 42. Artibeus anderseni en una tienda tipo bote en Heliconia (Heliconiaceae), Ecuador.
Figure 42. Artibeus anderseni in a boat tent in Heliconia (Heliconiaceae), Ecuador.

76
Figura 43. Artibeus anderseni de Perú.

Figure 43. Artibeus anderseni from Pern.

ANDERSEN'S FRUIT-EATING BAT

This small frugivorous species of the western Amazon Basin had long
been considered a subspecies of Artibeus cinereus; however, Koopman
(1978) was first to recognize it as a full species. There are few reports on the
biology of this species.
In Ecuadorian Amazonia, Timm (1987) found these bats roosting
in boat-style tents in Heliconia leaves. The cuts had been made along the
midrib from near the base to near the tip. One tent was occupied by an adult
male with enlarged testes (visible, which means it is in the reproductive
season), an adult female, a nd a juvenile male (Fig. 42). In another region
in Ecuador, one tent was occupied by three subadult males, while another
one contained a single adult male, also with enlarged testes.

77
Artibeus cinereus
MURCIÉLAGO FRUGÍVORO DE GERVAIS

Esta especie se distribuye en Guyana, Venezuela, el norte de Brasil, Perú

y Trinidad. A pesar de su amplia distribución, son pocas las plantas que este
murciélago utiliza como tienda, ya que se han registrado únicamente 11
especies de plantas y cuatro tipos de arquitectura (Cuadro 1).

Figura 44. Artibeus cinereus de Perú.

Figure 44. Artibeus cinereus from Peru.

GERVAIS'S FRUIT-EATING BAT

This frugivorous species is found in Guiana, Venezuela, northern

Brazil, Pern, and Trinidad. Despite its broad distribution, these bats use
only a few plants as tents, since only 11 plant species have been reported,
and four architecture types (Table 1).

78
Cuadro 1. Especies de plantas utilizadas como tiendas por Artibeus cinereus y referencia de sus registros.
Table 1. Plant species used as tents by Artibeus cinereus and the associated reference.

Arquitectura / Architecture
Especie de planta / Plant species Referencias / References
Familia de planta / Plant family
APICAL / APICAL |
Araceae Philodendron fragrantissimum Kunz et al. 1994
P. ornatum Kunz et al. 1994
P. simsii Kunz etal. 1994
Xanthosoma undipes Kunz et al. 1994
Xanthosoma sp. Timm 1987
Polygonaceae Coccoloba latifolia Kunz etal. 1994
BÍFIDA/ BIFID
Arecaceae Astrocaryum sciophilum Simmons & Voss 1998
Cocos nucífera Kunz et al. 1994
Manicaria saccifera Goodwin & Greenhall 1961;
Kunz etal. 1994
PARADOJA / PARADOX |
Araceae Anthurium jenmanii Kunz etal. 1994
I BOTE /BOAT \

| Heliconiaceae Heliconia sp. Kunz et al. 1994

| N O DETERMINADA / UNDETERMINED |

Musaceae Musa sp. Goodwin & Greenhall 1961

 M U R C I É L A G O FRUGÍVORO PLATEADO

Artibeus glaucus era considerada una subespecie de Artibeus cinereus

hasta que Handley (1987) la reconoció como especie y muchos autores
estuvieron de acuerdo. Tiene una amplia distribución en el norte de
Suramérica, pero se conoce poco en relación con otras especies.
En el este de Ecuador, Timm (1987) registró A. glaucus en tiendas
apicales en hojas de Xanthosoma sp. (Araceae). Los murciélagos cortaron
2 - 5 (usualmente 3 ) venas secundarias cerca de la vena central, haciendo
que la hoja cayera parcialmente hacia abajo. Todas las hojas modificadas
colgaban paralelas al suelo. Una tienda estaba ocupada por un macho
adulto y otra por tres individuos.

Figura 45. Artibeus glaucus de Ecuador.

Figure 45. Artibeus glaucus from Ecuador.

80
Figura 46. Tienda de Artibeus glaucus, Ecuador.

Figure 46. Tent o f Artibeus glaucus, Ecuador.

SILVERY FRUIT-EATING BAT

Artibeus glaucus had long been considered a subspecies of Artibeus

cinereus until Handley (1987) elevated it as a full species and many
subsequent authors concur. This species has a widespread distribution
in northern South America, but it is poorly understood in comparison to
other species.
In eastern Ecuador, Timm (1987) reported A. glaucus in apical-style
tents in Xanthosoma (Araceae) leaves. The bats severed the basal 2 - 5 (usually
3) secondary veins near the midrib, causing the sides of the leaf to partially
collapse downward. All modified leaves hung parallel to the ground. One
tent was occupied by an adult male and another one by three individuals.

81
Artibeus gnomus
MURCIÉLAGO FRUGÍVORO E N A N O

Handley (1987) fue el primero en reconocer y describir esta pequeña

especiefrugívoracomo distinta de Artibeus glaucus, con base en su pequeño
tamaño, la presencia de un tercer molar inferior y la ausencia de un
tercer molar superior. Artibeus gnomus aparentemente está ampliamente
distribuida en el norte de Suramérica, pero es miembro del complejo de
especies A. cinereus y en realidad es difícil de distinguir de otros Artibeus
pequeños.
A. gnomus ha sido observado usando tiendas tanto en plantas epífitas
como no epífitas. En el sur de Perú, Timm (1987) encontró un individuo
solitario refugiándose en una tienda en la arácea Monstera standleyana.
La nervadura lateral a lo largo de la base cerca de dos tercios de la hoja
había sido cortada de manera adyacente a la vena central, lo cual hizo
que la parte apical colgara hacia abajo. B. L. Clauson, en noviembre
de 1985, observó un macho solitario adulto perchando en esta tienda,
aproximadamente a 10 m del suelo (Timm 1987). En la Guyana Francesa,
usando telemetría, Charles-Dominique (1993) encontró 11 refugios de

Cuadro 2. Especies de plantas utilizadas como refugio por Artibeus gnomus

y referencias de los trabajos en que fueron registradas.
Table 2. Plant species used in tent roosts by Artibeus gnomus and the
associated reference.

Arquitectura / Architecture
Especie de planta / Plant species
Familia de planta / Plant family
APICAL / APICAL
1 1 mmm • m m
Araceae Monstera standleyana

Philodendron melinonii
P. ornatum
P. sp.
Sterculiaceae Sterculia s p .
Strelitziaceae Phenakospermum guyannense

82
 Figura 47. Artibeus gnomus

Figure 47. Artibeus gnomus

Referencias / References

Timm 1987;
Timm & Clauson 1990
Charles-Dominique 1993
Charles-Dominique 1993
Simmons & Voss 1998
Charles-Dominique 1993
Simmons & Voss 1998

83
esta especie, todos entre 3 y 15 m de alto. Simmons y Voss ( 1 9 9 8 ) fueron
los primeros en registrarla utilizando tiendas en plantas no epífitas,
encontrando dos grandes gmpos ( 4 - 8 y posiblemente 6 - 1 0 individuos)
bajo hojas modificadas de Phenakospermum guyannense. Los mismos
autores encontraron otros dos refugios en tiendas en Philodendron epífitas,
ambos ocupados por machos adultos solitarios. Se han registrado tiendas
en cinco especies de plantas pertenecientes a cuatro géneros y tres familias
(Cuadro 2). Todas las tiendas registradas son apicales.

DWARF FRUIT-EATING BAT

Handley (1987) first recognized and described this small fmgivorous

species as distinct from Artibeus cinereus and A. glaucus based on its small
size, the presence of the 3rd lower molar, and the lack of the 3rd upper
molar. Artibeus gnomus appears to be widespread in northern South America,
but it is a member of the A. cinereus species complex, therefore it is difficult
to distinguish from other small Artibeus.
A. gnomus has been observed using tents in both epiphytic and
nonepiphytic plants for tents. In southern Peru, Timm ( 1 9 8 7 ) reported a
single individual roosting under a tent in the aroid Monstera standleyam.
The lateral nerves along the base of nearly two-thirds of the leaf had been
severed adjacent to the midrib, which caused the apical third to droop. In
November, 1985, B. L. Clauson observed a single adult male roosting under
this tent, at an estimated height of 10 meters above the ground (Timm
1987). In French Guiana, Charles-Dominique (1993) found 11 roosts of
this species using telemetry, all between 3 and 15 m high. Simmons and
Voss (1998) were the first to report this bat using tents in nonepiphytic
plants, by finding two large groups ( 4 - 8 and perhaps 6 - 1 0 individuals)
under modified leaves of Phenakospermum guyannense. The same authors
found two other roosts in modified epiphytic Philodendron, both occupied
by solitary adult males. Five plant species in four genera and three families
have been recorded for tent constmction by this species (Table 2). All tent
styles recorded are apical.

84
Artibeus jamaicensis
MURCIÉLAGO FRUTERO JAMAIQUINO

Este murciélago frugívoro está ampliamente distribuido en América

tropical, desde el centro de México a través de Centroamérica, hasta
Ecuador y Venezuela, incluyendo las Antillas Mayores y Menores. Debido a
que es muy común y abundante, es una de las especies más estudiadas del
neotrópico. A. jamaicensis se alimenta de una gran variedad de frutos, pero
los del género Ficus son el componente más importante de su dieta; también
puede alimentarse de insectos y néctar. Los refugios conocidos para Artibeus
jamaicensis incluyen cuevas, minas, troncos huecos, follaje y tiendas (LaVal
& Rodríguez-H. 2002). En las cuevas puede formar grandes colonias, que se
dividen en harenes compuestos de hasta 25 hembras, con un solo macho
alfa y varios machos subordinados (Ortega & Arita 2000). Se reproducen
dos veces al año y cada hembra tiene una sola cría por parto.
Fostery Timm (1976) encontraron dos machos, uno con los testículos
escrotados y el otro no, en una tienda pinnada hecha en hojas de palma
(Cuadro 3). Timm ahora cree que esos murciélagos estaban usando una
tienda que originalmente era de otra especie, Uroderma bilobatum. Kunz y
McCracken (1996), en su trabajo en Trinidad y Tobago, registran varios
machos en tiendas tipo sombrilla y apicales y sugieren que es posible que
estos machos constmyan y defiendan las tiendas, como un recurso que
puede atraer hembras y así poder copular con ellas. Esta misma hipótesis se
ha sugerido para otras especies de murciélagos que utilizan tiendas.
Brooke (1990) observó a A. jamaicensis utilizando una tienda de
Pentagonia donnell-smithii que previamente había estado ocupada, y esta
autora supone que esa especie anterior era Vampyressa nymphaea, pero
nosotros creemos que debe haber sido A. watsoni. Las observaciones de
Brooke y Timm sugieren que algunas de estas tres especies pueden utilizar
tiendas construidas por otras especies de murciélagos.

Cuadro 3. Especies de plantas utilizadas como refugio por Artibeus

jamaicensis y referencia de sus registros
Table 3. Plant species used as roost by Artibeus jamaicensis and the
associated reference.

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species

Familia de planta / Plant family
APICAL / APICAL
Araceae \ Philodendron fragrantissimum
BOTE-APICAL / BOAT-APICAL |
Rubiaceae 1 Pentagonia donnell-smithii
SOMBRILLA / UMBRELLA
Arecaceae Coccothrinax barbadensis
Sabal mauritiiformis
PINNADA / PINNATE j
| Arecaceae Attalea rostrata

86
 JAMAICAN FRUIT-EATING BAT

This large frugivorous bat is widely distributed in tropical America,

f r o m Central México throughout Central America, to Ecuador and
Venezuela, including the Greater and Lesser Antilles. Because it is highly
abundant and common, it is one of the most studied bat species in the
Neotropics. Artibeus jamaicensis has been reported to feed on a wide variety
o f fruits, but fruits of the genus Ficus are the most common component
o f its diet. It also feeds on insects and nectar, and uses a great variety
o f roosts, including caves, mines, hollow trees, foliage, and tents (LaVal
& Rodriguez-H. 2002). In caves, large colonies are formed, which are
divided into harem groups of as many as 25 females, with a single alpha
m a l e and many subordinate ones (Ortega & Arita 2000). They reproduce
twice a year and each female gives birth to a single pup.
Foster and Timm (1976) found 2 males, one of them with enlarged
testes, under a pinnate tent built in palm leaves (Table 3). Timm now
believes these males were roosting in a tent originally modified by another
species, Uroderma bilobatum. During their work in Trinidad and Tobago,
Kunz and McCracken (1996) found several males in umbrella and apical
tents, and suggested the possibility that males build and defend the tents
as a resource that can attract females and therefore give them access to
copulate with them. This hypothesis has been suggested for other tent bat
species as well.
Brooke (1990) observed
A. jamaicensis using a tent in
Pentagonia donnell-smithii that

Referencias / References had previously been occupied;

the author supposes the previous
| species was Vampyressa nymphaea,
Kunz et al. 1994 | but we believe it to have been
i A. watsoni. Brooke's and Timm's
Brooke 1990; Kunz etal. 1994 observations suggest that some of
I these three species can use tents
Kunz & McCracken 1996
originally built by other species
Kunz & McCracken 1996
of bats.
——i
Foster & Timm 1976

87
Artibeus phaeotis
M U R C I É L A G O FRUTERO P A R D O

El murciélago frutero pardo se encuentra desde el centro de México

y a través de América Central hasta Ecuador y las Guyanas (Timm 1985).
Según los registros, se alimenta de fmtos de Cecropia y Spondias (Bonaccorso
1979) y duerme tanto en tiendas como en cuevas (Villa-R. 1967; Timm
1987). Como la mayoría de los murciélagos frugívoros neotropicales,
Artibeus phaeotis tiene una reproducción bimodal.
Timm (1987) encontró por primera vez esta especie en una tienda en
una hoja de banano a unos 2 m de altura. La hoja colgaba paralela al suelo,
alejada de otras hojas cercanas. Además de banano, esta especie también
se ha observado ocupando tiendas tipo bote en Heliconia (Timm 1987,
Cuadro 4). Las hojas parecen haber sido modificadas por mordeduras y
cortes al tejido lateral y conectivo que se extiende en ángulo recto desde
la vena central, esto hace que ambos lados de la lámina caigan y cuelguen
bajo esta vena. En contraste con las tiendas de Ectophylla, las de A. phaeotis
tienen cortes a lo largo de la vena central en la base de la hoja, terminando
en un par de cortes divergentes en forma de "]" (Fig. 31).

Cuadro 4. Especies de plantas utilizadas como refugio por Artibeus phaeotis

y referencia de sus registros
Table 4. Plant species used as roosts by Artibeus phaeotis and the associated
reference.

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species

Familia de planta / Plant family
APICAL / APICAL

Araceae | Philodendron mediacostatum

BOTE /BOAT

Heliconiaceae Heliconia imbricata

Musaceae Musa x paradisiaca
BIFIDA / BIFID

J Arecaceae No determinada / Undetermined

88
 Figura 49. Artibeus phaeotis de México.
Figure 49. Artibeus phaeotis from Mexico.

Referencias / References

!
r
i Kunz etal. 1994

i
*
Timm 1987
Figura 50. Artibeus phaeotis en una tienda
Timm 1987 tipo bote en Heliconia (Heliconiaceae),
Costa Rica.
i
Figure 50. Artibeus phaeotis in a boat tent
Kunz etal. 1994
in Fleliconia (Heliconiaceae), Costa Rica.

89
Figura 51. Artibeus phaeotis en una tienda en una hoja de banano, Costa Rica.
Figure 51. Artibeus phaeotis in a tent on a banana leaf, Costa Rica.

P I G M Y FRUIT-EATING BAT

The Pigmy Fruit-eating Bat, Artibeus phaeotis, is found from central México
throughout Central America, to Ecuador and the Guyanas (Timm 1985). It has
been reported to feed on fmits of Cecropia and Spondias (Bonaccorso, 1979),
and found roosting both in tents and caves (Villa-R. 1967; Timm 1987).
As the majority of Neotropical fmit-eating bats, A. phaeotis has a bimodal
reproduction.
Timm (1987) first found this species occupying a boat tent in an old
banana leaf at approximately 2 m in height. The leaf was hanging parallel to the
ground with no other leaves nearby. Besides banana, it also has been observed
roosting in boat tents on Heliconia (Timm 1987, Table 4). The leaves seem to
have been modified through bites and cuts on the lateral and interconnecting
tissues that extend at right angles from the midrib; this causes the two sides of
the blade to collapse downward and hang beneath the midrib. In contrast to
the tents of Ectophylla, the tents of A. phaeotis have cuts along the midrib at the
base of the leaf, ending in a pair of divergent I-shaped cuts (Fig. 31).

90
OTí-j ,7,'"'^ jV ^-"i;

Artibeus toltecus
MURCIÉLAGO FRUGÍVORO TOLTECA

Esta pequeña especie, que habita en altitudes medias y altas, es

moderadamente común en los hábitats apropiados. Artibeus toltecus se
conoce poco y es posible que sea por vivir en elevaciones altas, donde los
murciélagos han sido menos estudiados. En Monteverde, el noroeste de
Costa Rica, se ha registrado comiendo al menos de 17 especies de plantas,
que incluyen Eugenia acapulcensis y los géneros Ficus y Solanum (Dinerstein
1986; LaVal & Rodríguez-H. 2002). Sus refugios se han encontrado en
cuevas, edificaciones humanas, cavidades y tiendas (Timm 1987). Las
hembras tienen un ciclo reproductivo bimodal (dos veces al año) (Webster
& Jones 1982).

Figura 52. Tienda apical de Artibeus toltecus, Costa Rica / Figure 52. Apical tent of
Artibeus toltecus, Costa Rica

91
Figura 53. Artibeus toltecus, Costa Rica / Figure 53. Artibeus toltecus, Costa Rica

Las tiendas de A. toltecus son moderadamente comunes en

elevaciones medias de ambas vertientes de Costa Rica (Timm 1987).
Sus tiendas presentan un corte en la vena central de la hoja, de tal forma

92
que la punta cae formando una pirámide. En algunas tiendas, las venas
laterales también resultan dañadas. Las tiendas que se conocen se h a n
encontrado en la aráceae epífita Anthurium caperatum y son frecuentes
pero rara vez están ocupadas (Timm 1987; Timm & LaVal 2 0 0 0 ) .
Davis ( 1 9 4 4 ) m e n c i o n a que esta especie usa hojas de banano c o m o
refugio, pero n o indica si son modificadas. Es posible que muchas de
las tiendas observadas en las tierras altas de Centroamérica pertenezcan
a A. toltecus.

T O L T E C FRUIT-EATING BAT

This small, middle-to-high-elevation species is moderately common

in the appropriate habitats. Artibeus toltecus is nevertheless poorly known,
possibly because it occurs at higher elevations where bats have been less
intensively studied. At Monteverde, in northwestern Costa Rica, it has
been recorded feeding on at least 17 species of plants, including Eugenia
acapulcensis, and the genera Ficus and Solanum (Dinerstein 1986; LaVal &
Rodriguez 2 0 0 2 ) . Its roosts has been found in caves, buildings, shallow
cavities, and tents (Timm 1987). Females have a bimodal (twice a year)
reproductive cycle (Webster & Jones 1982).
Tents o f A. toltecus are moderately common at the middle elevations
in both slopes of Costa Rica (Timm 1987). These bats build their tents
by cutting the midrib of the leaf so that the tip folds downward, while
further cuts on the veins near the base cause the entire margin of the leaf
to collapse, which results in a pyramid-shaped tent. To form the tent, the
midrib is cut such that the tip of the leaf folds downward and the veins
near the base are severed causing the entire margin of the leaf to collapse
downward forming a pyramid-shaped tent. On some tents the side veins
are severed also. Tent roosts are known only from the epiphytic aroid
Anthurium caperatum, and are frequently found but rarely occupied (Timm
1987; Timm & LaVal 2 0 0 0 ) . Davis (1944) mentions that this species uses
banana leaves as roosts, but makes no mention of leaf modification. It
is possible that many of the tents observed in the highlands of Central
America belong to A. toltecus.

93
 MURCIÉLAGO FRUGÍVORO DE T H O M A S

Esta especie frugívora se distribuye desde Veracruz (México), por

Centroamérica hasta Colombia. Se han escrito más artículos sobre Artibeus
watsoni que sobre cualquier otro murciélago que use tiendas, la mayoría de
Costa Rica, donde es bastante común.
A. watsoni es el murciélago que se ha registrado utilizando como
refugio el mayor número de especies de plantas. Hasta ahora se conocen
41 especies de plantas modificadas y cinco tipos de arquitecturas (Cuadro
5). La frecuencia con que utilizan una planta o una arquitectura puede
variar de un sitio a otro, pero todavía no se han estudiado los factores
que determinan esta selección. A. watsoni se puede encontrar en tiendas

Figura 54. Artibeus watsoni, Costa Rica / Figure 54. Artibeus watsoni, Costa Rica

94
Figura 55. Artibeus watsoni en una tienda tipo bote en Heliconia (Heliconiaceae),
Costa Rica.

Figure 55. Artibeus watsoni in a boat tent in Heliconia (Heliconiaceae), Costa Rica.

T H O M A S ' FRUIT-EATING BAT

This frugivorous bat is distributed from Veracruz, México and along

Central America, to Colombia. More publications have been produced on
this species than on any other tent-making bat, especially from Costa Rica,
where it is a fairly common species.
Artibeus watsoni has been recorded to use the largest number of plant
species as tents of all known tent-making bats. To date, 41 species of
modified plants are known, and five different architectural styles (Table
5). The frequency with which a given plant species or tent architecture is
used can vary from one locality to the other, but the factors influencing
these choices have not yet been studied. A. watsoni can be found in tents
on various strata of the forest; in Costa Rica it is commonly found under
bifid tents in understory palms, in epiphytic species of the aroid family,
and even on tents built on shrubs as Pentagonia and Piper. This species can
also use tents belonging to other species; Rodríguez-Herrera has observed it
occupying tents built by Ectophylla alba on several occasions.

95
Cuadro 5. Especies de plantas utilizadas como refugio por Artibeus watsoni y referencia de sus registros.
Table 5. Plant species used as tent roosts by Artibeus watsoni and the associated reference.

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species Referencias / References 1

Familia de planta / Plant family
SOMBRILLA / UMBRELLA

Cyclanthaceae Carludovica palmata Boinski & Timm 1985; Choe & Timm 1985;
Kunz etal. 1994
C. drudei Kunz et al. 1994
Arecaceae Cryosophila grayumii Este estudio / This study
C. guagara Chaverri & Kunz 2006a
BOTE-APICAL / BOAT-APICAL

Heliconiaceae Heliconia latispatha Este estudio / This study

Piperaceae Piper schiedeanum Este estudio / This study
Piper sp. Chaverri & Kunz 2006a
Rubiaceae Pentagonia donnell-smithii Chaverri & Kunz 2006a
P. tinajita Chaverri & Kunz 2006a
P. wendlandii Chaverri & Kunz 2006a
| APICAL /APICAL |

Araceae Anthurium ravenii Boinski & Timm 1985; Choe & Timm 1985
Homalomena sp. Este estudio / This study
Monstera adansonii Chaverri & Kunz 2006a
 Philodendron sagittifolium Chaverri & Kunz 2006a
P. auriculatum Chaverri & Kunz 2006a
P. grandipes Chaverri & Kunz 2006a
P. popenoei Chaverri & Kunz 2006a
P. pterotum Chaverri & Kunz 2006a
Rhodospatha wendlandii Chaverri & Kunz 2006a
Spathiphyllum wendlandii Chaverri & Kunz 2006a
Heliconiaceae Heliconia pogonantha Este estudio / This study
Marantaceae Calathea crotalifera Choe & Timm 1985
C. lutea Chaverri & Kunz 2006a
C. inocephala Chaverri & Kunz 2006a
Melastomataceae Miconia ampia Este estudio / This study
Moraceae Artocarpus altilis (= communis) Chaverri & Kunz 2006a
Urticaceae Myriocarpa longipes Chaverri & Kunz 2006a
BIFIDA / BIFID

Arecaceae Astrocaryum confertum (= strandleyanum) A. Gardner, com. pers./ pers. comm. In: Kunz et
al. 1994; Chaverri & Kunz 2006a
A. alatum Este estudio / This study
Asterogyne martiana Boinski & Timm 1985; Timm 1987;
Kunz et al. 1994; Stoner 2000
Bactris hondurensis Timm 1987
Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species Referencias / References 1
Familia de planta / Plant family
Cocos nucífera Boinski & Timm 1985; Choe & Timm 1985
Geonoma congesta Timm 1987
G. cuneata Chapman 1932; Timm 1987
G. oxycarpa Ingles 1953
Geonoma sp. Choe & Timm 1985; Timm 1987;
Kunz etal 1994
Welfia regia Boinski & Timm 1985; Choe & Timm 1985
Cyclanthaceae Asplundia sp. Boinski & Timm 1985; Kunz et al 1994
Asplundia alata Chaverri & Kunz 2006a
Cyclanthus bipartitus Boinski & Timm 1985; Kunz et al 1994
Bote /Boat |
Musaceae Musa x paradisiaca Boinski & Timm 1985; Choe & Timm 1985;
Timm 1987
Heliconiaceae Heliconia latispatha Brooke 1990; Chaverri & Kunz 2006a
H. imbricata Boinski & Timm 1985, Choe & Timm 1985;
Timm 1987; Chaverri & Kunz 2006a
Heliconia sp. Boinski & Timm 1985; Choe & Timm 1985;
Chaverri & Kunz 2006a
•X
.a

Figura 56. Artibeus watsoni en una tienda bote en Rhodospatha wendlandii (Araceae),
Costa Rica.

Figure 56. Artibeus watsoni in a boat tent in Rhodospatha wendlandii (Araceae), Costa Rica.

Figura 57. Artibeus watsoni en una tienda tipo sombrilla sombrilla en Cryosophila grayumii
(Arecaceae), Costa Rica.
Figure 57. Artibeus watsoni in an umbrella tent in Cryosophila grayumii (Arecaceae),
Costa Rica.

99
Figura 58. Artibeus watsoni en una tienda tipo sombrilla en Carludovica palmata
(Cyclanthaceae).
Figure 58. Artibeus watsoni in an umbrella tent in Carludovica palmata (Cyclanthaceae).

en varios estratos del bosque. En Costa Rica es común que utilice tiendas
bífidas, principalmente en palmas del sotobosque, en varias especies de
epífitas de la familia de las aráceas e incluso en arbustos de géneros como
Pentagonia y Piper. Además, puede usar tiendas que no ha construido; por
ejemplo, Rodríguez-Herrera la ha observado en varias ocasiones ocupando
tiendas constmidas por Ectophylla alba.
La amplia lista de especies de plantas modificadas como tiendas por A.
watsoni proviene de pocas localidades de Costa Rica y Panamá. En Costa Rica,
este murciélago ha sido registrado principalmente en la Estación Biológica
La Selva (Timm 1987; Kunz et al. 1994), el Parque Nacional Corcovado por
BoinskiyTimm (1985), Choe y Timm (1985) y recientemente por Chaverri y
Kunz (2006a), quienes también trabajaron en Golfito. En Panamá, Chapman
(1932) e Ingles (1953) la encontraron en Isla Barro Colorado.
En este trabajo, registramos siete nuevas especies de plantas utilizadas
por A. watsoni como tiendas en Costa Rica. En 2002, Rodríguez-Herrera
encontró en la Reserva Biológica La Tirimbina (Sarapiquí, Costa Rica) dos
individuos (una hembra adulta y un macho subadulto) en una Heliconia
pogonantha. Esta tienda estaba a unos 2 m de altura y se había construido
haciendo un único corte profundo en la vena central, cerca de la punta de

100
 The large list of plants routinely modified into tents by A. watsoni
has been generated from a few localities in Costa Rica and Panama. I n
Costa Rica, this bat has been reported mostly at La Selva Biological Station
(Timm 1987; Kunz et al. 1994), Parque Nacional Corcovado by Boinski
and Timm (1985), Choe and Timm (1985), and recently by Chaverri a n d
Kunz (2006a), who also worked in Golfito. In Panamá, records are f r o m
Barro Colorado Island by Chapman (1932) and Ingles (1953).
Herein, we report the occurrence of seven new plant species u s e d
as tents by A. watsoni in Costa Rica. In 2002, Rodríguez-Herrera f o u n d
two individuals (adult female and subadult male) in a tent in Heliconia
pogonantha, at Reserva Biológica LaTirimbina (Sarapiqui, Costa Rica). T h i s
tent was approximately 2 meters high and built with a single, deep cut i n
the midvein, close to the tip of the leaf (Fig. 66). Since this tent had o n l y
one single cut near the end of the leaf, which caused the tip to collapse
downwards, we classify it as an apical tent, even though "typical" apical tents
are constructed on smaller aroid leaves. In April 2004, at La Selva Biological

Figura 59. Artibeus watsoni en una tienda en Cryosophila guagara (Arecaceae), Costa Rica.

Figure 59. Artibeus watsoni in a tent in Cryosophila guagara (Arecaceae), Costa Rica.

101
Figura 60. Artibeus watsoni en una tienda bifida en Asterogyne martiana (Arecaceae),
Costa Rica.

Figure 60. Artibeus watsoni in a bifid tent in Asterogyne martiana (Arecaceae), Costa Rica.

Figura 61. Artibeus watsoni en una tienda bifida en Astrocaryum alatum (Arecaceae),
Costa Rica.
Figure 61. Artibeus watsoni in a bifid tent in Astrocaryum alatum (Arecaceae)., Costa Rica

102
Figura 62. Artibeus watsoni en una tienda bifida en Bactris (Arecaceae), Costa Rica.
Figure 62. Artibeus watsoni in a bifid tent in Bactris (Arecaceae), Costa Rica.

Figura 63. Artibeus watsoni en una tienda apical en Philodendron sagittifolium

(Araceae), Costa Rica..
Figure 63. Artibeus watsoni in an apical tent in Philodendron sagittifolium (Araceae),
Costa Rica.

103
Figura 64. Artibeus watsoni en una tienda apical en Homalomena (Araceae), Costa Rica.
Figure 64. Artibeus watsoni in an apical tent in Homalomena (Araceae), Costa Rica.

la hoja (Fig. 66). Dado que esta tienda presenta un único corte cerca de la
punta, el cual hace que ésta caiga, consideramos que es del tipo apical, a
pesar de que la mayoría de las tiendas apicales "típicas" se encuentran en
hojas de aráceas de menor tamaño. En abril de 2004, Rodríguez-Herrera
encontró en la Estación Biológica La Selva un grupo de dos hembras con
crías y dos machos adultos reproductivos a 1,80 m de altura en una tienda
bifida de Astrocaryum alatum (Fig. 61). Posteriormente en el mismo mes,
encontró dos individuos en el Parque Nacional Carara (una hembra y un
macho reproductivo) en una tienda tipo sombrilla a 1,5 m de altura en
Cryosophila grayumii (Fig. 57). Willy Pineda y Eduardo Chacón encontraron
en la Reserva Bosques del Tigre, en Golfito, una tienda apical en una
arácea terrestre del género Homalomena, ocupada por un gmpo de cuatro
individuos adultos, situada a menos de medio metro de altura (Fig. 64).
Julio Sánchez encontró, en septiembre de 2004, una tienda apical en Miconia
ampia en la Reserva Biológica Tarrazú; estaba situada a 2,5 m de altura y era
ocupada por un individuo. Al día siguiente, Sánchez encontró otra tienda
a 100 m de distancia de la primera, ocupada por dos individuos (Fig. 69).
En agosto de 2006, Rodríguez-Herrera encontró en la Reserva Biológica La

104
Station, Rodríguez-Herrera found a group of two females with their pups
and two adult males roosting on a bifid tent on Astrocaryum alatum, at 1 . 8
m of height (Fig. 61). Later that month, he found two individuals at Parque
Nacional Carara: a single female and male with enlarged testes, in a n
umbrella tent on Cryosophila grayumii, at 1.5 m high (Fig. 57). Willy Pineda
and Eduardo Chacón found an apical tent in a terrestrial aroid of the genus

Figura 65. Tienda apical en Philodendron pterotum (Araceae), Costa Rica. A) Vista frontal.
B) Vista por debajo.
Figure 65. Apical tent in Philodendron pterotum (Araceae), Costa Rica. A) Front view.
B) Underside.

105
Figura 66. Artibeus watsoni en una tienda apical en Heliconia pogonantha (Heliconiaceae),
Costa Rica.
Figure 66. Artibeus watsoni in an apical tent in Heliconia pogonantha (Heliconiaceae),
Costa Rica.

Figura 67. Artibeus watsoni en una tienda bote/apical en Piper schiedeanum

(Piperaceae), Costa Rica.

Figure 67. Artibeus watsoni in a boat/apical tent in Piper schiedeanum (Piperaceae),

Costa Rica.

106
Figura 68. Artibeus watsoni en una tienda apical en Anthurium (Araceae).

Figure 68. Artibeus watsoni in an apical tent in Anthurium (Araceae).

Homalomena at Reserva Bosques del Tigre near Golfito; the tent was occupied
by a group of four individuals and was less than half a meter above the
ground (Fig. 64). In September 2004, Julio Sánchez found an apical tent
in Miconia ampia at the Reserva Biológica Tarrazú (Costa Rica). The tent
was 2.5 m above the ground and was occupied by a single individual. The
following day, Sánchez found another tent 100 m away from the first one,
occupied by two individuals (Fig. 69). In August 2006, Rodríguez-Herrera
found a boat/apical tent in a Piper schiedeanum leaf at Reserva Biológica La
Tirimbina (Fig. 67); the tent was 2 m high and occupied by two individuals.
Finally, in November 2006, Rodríguez-Herrera found a 0.9 m high, boat/
apical tent in a Heliconia latispatha near Puerto Viejo, Limón, which was
occupied by one male (Fig. 71).
Boinski and Timm (1985) observed predation on A. watsoni by
the Squirrel Monkey (Saimirí oerstedii) in Costa Rica. Squirrel monkeys
recognize the tents and ambush the bats, taking them by surprise. Younger
individuals suffer the highest predation rates. Along with the monkeys, a
Bat Falcon (Harpagus bidentatus) attempted to capture the bats that tried to
escape from the squirrel monkeys' attack.

107
Tirimbina una tienda de tipo bote/apical en una hoja de Piper schiedeanum;
la tienda estaba a 2 m de altura y era ocupada por dos individuos (Fig.
67). Finalmente, en noviembre de 2006, Rodríguez-Herrera encontró una
tienda bote/apical en Heliconia latispatha en Puerto Viejo de Limón, a 0,9 m
de altura, ocupada por un individuo macho (Fig. 71).
Boinski y Timm (1985) registraron la depredación de A. watsoni por
parte de los monos ardilla (Saimiri oerstedii) en Costa Rica. Los monos
reconocen las tiendas y las atacan por sorpresa, siendo los murciélagos
jóvenes los más depredados. Los autores reportaron que con los monos
también se presentó un gavilán (Harpagus hidentatus), que intentó capturar
a los murciélagos que intentaban huir del ataque de los monos.
Stoner (2000) estudió las características de las tiendas bífidas de la
palma Asterogyne martiana y encontró que los murciélagos prefieren palmas
con los pecíolos más altos, las hojas de mayor tamaño y la vena central
gruesa. Esta autora sugiere que esta preferencia podría indicar la intención
de protegerse de la depredación desde el suelo.
A partir de un estudio con radiotelemetría en dos sitios al suroeste
de Costa Rica, Chaverri y Kunz (2006a) encontraron que el tiempo que se
mantiene A. watsoni en una misma tienda es poco y los murciélagos utilizan
varias tiendas de manera intermitente en una misma área. En este trabajo

Figura 69. Artibeus watsoni en una tienda apical en Miconia ampia (Melastomataceae),
Costa Rica.
Figure 69. Artibeus watsoni in an apical tent in Miconia ampia (Melastomataceae),
Costa Rica.

108
Figura 70. Artibeus watsoni en una tienda apical en Philodendron (Araceae), Panamá.

Figure 70. Artibeus watsoni in an apical tent in Philodendron (Araceae), Panama.

Figura 71. Artibeus watsoni en una tienda tipo bote/apical en Heliconia latispatha
(Heliconiaceae), Costa Rica.
Figure 71. Artibeus watsoni in a boat/apical tent in bleliconia latispatha (Heliconiaceae),
Costa Rica.

109
Figura 72. Artibeus watsoni en una hoja de Calathea (Marantaceae) sin modificar,
Costa Rica.
Figure 72. Artibeus watsoni in an unmodified leaf of Calathea (Marantaceae), Costa Rica.

se reporta que los machos se mantienen en el mismo refugio ligeramente

mayor tiempo que las hembras; sin embargo, las diferencias entre sexos no
resultaron significativas en este aspecto. Los autores presentan evidencia
indirecta de la modificación de una hoja por un macho, y por tanto sugieren
que los machos son los principales responsables de la construcción de la
tienda en esta especie.
Chaverri y Kunz (2006b) registran un patrón reproductivo bimodal
para A. watsoni en Costa Rica, con evidencia de un estro poco tiempo
después del parto, en el primer periodo reproductivo. Las crías vuelan a los
35 días de edad, mientras que el destete y la independencia en el refugio
ocurren a los 3 0 - 4 0 días de nacidos. Con respecto a los juveniles, los
machos se dispersan y las hembras parecen permanecer cerca de su grupo
luego de alcanzar la madurez sexual.

110
Figura 73. Anibeus watsoni en una tienda apical en Monstera adansonii (Araceae), Costa Rica.

Figure 73. Artibeus watsoni in a apical tent in Monstera adansonii (Araceae), Costa Rica.

Stoner (2000) studied the characteristics of bifid tents in the palm

Asterogyne martiana, and found that the bats prefer palms with higher petioles,
larger leaves, and thicker midveins. Her results suggest that this preference
might be related to avoiding potential predation from the ground.
Through a telemetry study in two sites on the southwest of Costa
Rica, Chaverri and Kunz (2006a) found that the time spent by A. watsoni
in a given tent is short, while the bats use several tents intermittently
within a single area. They report slightly higher roost fidelity in males
than in females, but the differences between the sexes were not statistically
significant. The authors present indirect evidence of leaf modification by
a male, and thus suggest that males are primarily responsible for tent
constmction in this species.
Chaverri and Kunz (2006b) report that A. watsoni has a bimodal
reproductive pattern in Costa Rica, with evidence of a post-partum oestrus
after the first reproductive period. Pups are able to fly at 35 days of age,
while weaning and roosting independence first occur when they are 30
to 40 days old. Males disperse whereas females seem to remain near their
group after reaching sexual maturity.

Ill
Ectophylla alba
M U R C I É L A G O BLANCO

El murciélago blanco se encuentra únicamente a lo largo de la vertiente

Caribe de Honduras, Nicaragua, Costa Rica y el noroeste de Panamá (Timm
1982). Cuervo-Díaz et al. (1986) registraron esta especie para Colombia,
pero después se confirmó que se trataba de Vampyressa thyone (Simmons
2005). En la dieta de este murciélago frugívoro se registra solo una especie de
higo, Ficus colubrinae, que crece en bosques primarios y secundarios. Brooke
(1990) estudió Ectophylla alba y encontró que sus grupos varían en tamaño
según la época del año. Aparentemente, durante la temporada reproductiva
se encuentran gmpos pequeños de unos cinco individuos que incluyen un
solo macho. Sin embargo, en otras épocas los grupos pueden tener hasta

Figura 74. Ectophylla alba, Costa Rica / Figure 74. Ectophylla alba, Costa Rica

112
Figura 75. Grupo de Ectophylla alba, Costa Rica. / Figure 75. Ectophylla alba group, Costa Rica.

CARIBBEAN W H I T E TENT BAT

The White Tent Bat is found only along the Caribbean slope of
Honduras, Nicaragua, Costa Rica, and northwestern Panama (Timm 1982).
Cuervo-Diaz et al. (1986) erroneously reported this species in Colombia,
but that specimen has been correctly identified as Vampyressa thyone
(Simmons 2005). A single species of fig, Ficus colubrinae, which grows in
primary and secondary habitats, has been reported in its diet. Brooke (1990)
studied Ectophylla alba and found that the groups vary in size depending on
the time of the year. Apparently, small groups of about five individuals
including a single male are formed during the mating season. However, in
other times of the year, groups can have as many as 18 individuals of both
sexes. A single pup is born in mid-April, and there is a second birth peak in
September (at least in Costa Rica).
E. alba is known to roost only in tents of boat architecture, it does not use
any other type of roost such as hollow trees or caves. Brooke (1987) found
a few apical tents at La Selva, although none were occupied by any bats, so
it is uncertain whether they were created by E. alba. Typically these bats use
plants in the genus Heliconia to build their tents (Timm & Mortimer 1976;
Brooke 1990; Rodríguez-Herrera, in prep.); in fact, it is only rarely found in
a modified leaf from another genus. Tents of E. alba have been reported in

113
18 individuos de ambos sexos. Nace una sola cría a mediados de abril y en
septiembre se presenta otro ciclo de nacimientos (al menos en Costa Rica).
E. alba se refugia únicamente en tiendas de arquitectura tipo bote, no
utiliza ningún otro refugio, como troncos huecos o cuevas. Brooke (1987)
observó algunas tiendas apicales en La Selva y supuso que pertenecían a
esta especie; pero en ninguna de ellas había murciélagos, por lo que no
podemos estar completamente seguros de cual especie las había utilizado.

Figura 76. Hembra de Ectophylla alba construyendo una tienda, Costa Rica. A) Usando los
dientes para perforar la hoja de Heliconia (Heliconiaceae). B) Perforando la hoja lejos de la
vena central. C) Halando la hoja con sus pulgares, tratando de que ésta se quiebre un poco y
se cierre. D) Usando sus patas y pulgares para agrandar los agujeros hechos por los dientes.

Figure 76. Female Ectophylla alba building a tent, Costa Rica. A) Using its teeth to perforate
a Heliconia (Heliconiaceae) leaf along the midrib. B) Perforating the leaf away from the
midrib. C) Pulling down both sides of the leaf with its thumbs bending her forearms.
Both sides of the leaf collapsed with the movements of the female to form the tent.
D) Using its feet and thumbs to enlarge holes created with its teeth.

114
Figura 77. Grupo de Ectophylla alba en una tienda en Calathea (Marantaceae), Costa Rica.

Figure 77. Ectophylla alba group in a tent in Calathea (Marantaceae), Costa Rica.

seven plant species (Table 6). In this book, we report two new plant species;
Rodríguez-Herrera found a boat tent in Ischnosiphon inflatus (Marantaceae)
(Fig. 32) at Reserva Biológica LaTirimbina in September 2001 and February
2007, and another one in Calathea sp. (Marantaceae) (Fig. 77) in January,
2002. All three tents were occupied by four individuals each.
Roost selection studies on this species at La Selva found that within
the genus Heliconia, E. alba selects short leaves with little vegetation under
them, and a height of 1-1.5 m from the ground (Brooke 1990). At the
habitat level, it is more common to find its tents in old secondary forest
than in primary forest, where heliconias are normally less abundant
(Brooke 1990). Recently, Rodríguez-Herrera found that E. alba roosts
primarily in secondary forests, where it chooses heliconias surrounded
by a specific structure of the vegetation, where canopy coverage and
understory density are important factors (Rodríguez-Herrera, in prep.).
We have observed tents being occupied by the same group of bats for
up to two consecutive months, with a high stability throughout the year

115
Este murciélago utiliza principalmente plantas de Heliconia para construir
sus tiendas (Timm & Mortimer 1976, Brooke 1990, Rodríguez-Herrera, en
prep.); de hecho, es raro encontrarlo ocupando una tienda en una planta
de algún otro género. Se conocen tiendas de E. alba en siete especies de
plantas (Cuadro 6). En este libro registramos dos nuevas especies, ya que
Rodríguez-Herrera encontró en la Reserva Biológica La Tirimbina una
tienda tipo bote en Ischnosiphon inflatus (Fig. 32) en septiembre de 2001 y
febrero de 2007, y otra en Calathea sp. (Marantaceae) (Fig. 77) en enero de
2002, las tres tiendas fueron ocupadas por cuatro individuos cada una.
Los estudios sobre la selección del refugio de esta especie en La Selva
indican que dentro del género Heliconia, E. alba selecciona hojas pequeñas
con poca vegetación debajo y a una altura de 1-1,5 m del suelo (Brooke
1990). Con respecto al hábitat, es más común encontrar sus tiendas en
bosques secundarios viejos que en bosques primarios, donde además las
heliconias en general son menos abundantes (Brooke 1990). Rodríguez-
Herrera encontró recientemente que E. alba habita de preferencia en
bosques secundarios, donde selecciona heliconias rodeadas por una

Cuadro 6. Especies de plantas utilizadas como refugio por Ectophylla alba

y referencia de sus registros
Table 6. Plant species used as roosts by Ectophylla alba and the associated
reference

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species

Familia de planta / Plant family
BOTE/BOAT
Heliconiaceae Heliconia imbricata

H. latispatha

H. pogonantha

H. sarapiquensis
H. tortuosa
Heliconia sp.
Marantaceae Calathea sp.
Ischnosiphon inflatus

116
 (Rodríguez-Herrera, unpublished data). Tent duration is highly variable;
some tents suffer damage in a few days, while others may last over eight weeks
(Fig. 78). Preliminary data by Rodríguez-Herrera show that the constmction
of a tent does have a negative effect in the longevity of the leaf.
Under natural light, the bright white fur of E. alba reflects the green
color of the leaf, and thus camouflages the bats when viewed from under
the tent. Therefore, it has been suggested that their color might be an
adaptation for camouflage, working as a defence against predators that may
attack them from the ground (Figs. 40A,B). Nonetheless, there is evidence
for predation of bats in a tent in Costa Rica (Rodríguez-Herrera, pers. obs.),
under which a dead pup was found on the floor, the leaf destroyed, and
blood traces going up an adjacent tree. Presumably, this was the result of
an attack from above by white-faced capuchin monkeys (Cebus capucinus),
which were present in the area when the observation was made.
Boat tents are similar among each other in shape and size. To create
the sheltered underside for roosting, the bats punch two lines of holes
parallel to the midrib and pull both sides of the blade downwards.
The process of tent constmction may take a few days and even weeks
(Rodríguez-Herrera et al. 2006).
Recently, Rodríguez-Herrera et al (2006) filmed the constmction of
a tent by E. alba in Costa Rica (Fig. 75). This filmed evidence provides
the first and only direct observation of a microchiropteran bat actively
building a tent. These results are

Referencias / References part of an ongoing project that has

found evidence which contradicts
1 the previous assumptions, since
Timm & Mortimer 1976; it was believed that males were
Brooke 1987 responsible of tent constmction
Timm & Mortimer 1976; to attract females; however, we
Brooke 1987
now know that not only do several
Timm & Mortimer 1976;
Brooke, 1987 individuals of both sexes participate
Kunz et al. 1994 in the constmction of the tent, but
Timm & Mortimer 1976 also females have a very active role
Timm & Mortimer 1976 in that process (Rodríguez-Herrera,
Este estudio / This study unpublished data).
Este estudio / This study

117
estructura de vegetación específica, dentro de la cual la cobertura del
dosel y la densidad del sotobosque son factores importantes (Rodríguez-
Herrera, en prep.).
Hemos observado tiendas ocupadas por el mismo grupo de
murciélagos durante más de dos meses consecutivos, con una alta
estabilidad a lo largo de todo el año (Rodríguez-Herrera, sin publicar).
La duración de la tienda es muy variable; algunas se dañan en días y otras
duran más de ocho semanas (Fig. 78). Datos preliminares de Rodríguez-
Herrera muestran que la construcción de la tienda sí tiene un efecto
negativo en la vida media de las hojas.
Bajo la luz natural, el pelaje blanco de E. alba refleja el color verde de
la hoja, esto camufla a los murciélagos cuando son vistos por debajo de la
tienda. Por lo tanto, se ha sugerido que su color podría ser una adaptación
para el camuflaje, que funciona como defensa ante los depredadores
que pueden atacarlos desde el suelo (Figs. 40A,B). No obstante, existen
evidencias de la depredación de murciélagos en una tienda en Costa Rica
(Rodríguez-Herrera, observ. pers.), bajo la cual se encontró una cría muerta
en el suelo, la hoja destruida y un rastro de sangre subiendo en un árbol
adyacente. Probablemente esto fue el resultado de un ataque desde arriba
de monos cara blanca (Cebus capuccinus), que estaban presentes en el área
al momento de hacer la observación.
Las tiendas tipo bote son muy similares en forma y tamaño. Para
crear el espacio donde se perchan, los murciélagos perforan dos líneas
de agujeros paralelas a la vena central y jalan ambos lados de la lámina
hacia abajo. El proceso de construcción puede llevar algunos días e incluso
semanas (Rodríguez-Henera et al. 2006).
Recientemente, Rodríguez-Herrera et al. (2006) filmaron la
constmcción de una tienda de E. alba en Costa Rica (Fig. 75). Esta evidencia
filmada constituye la primera y única observación directa de un murciélago
microquiróptero construyendo activamente una tienda. Estos resultados
son parte de un proyecto en curso, durante el cual se encontró evidencia
que contradice las suposiciones previas, ya que se creía que los machos
eran los responsables de constmir las tiendas para atraer a las hembras; sin
embargo, ahora sabemos que varios individuos de ambos sexos participan
en la construcción de tiendas y que las hembras juegan un papel activo en
ese proceso (Rodríguez-Herrera, datos sin publicar).

118
Figura 7 8 . Fotografías que muestran el deterioro progresivo de una tienda de Ectophylla alba,
C o s t a Rica.

Figure 78. T h e photographs show the damage of an Ectophylla alba tent, Costa Rica.

119
 M
Mesophylla macconnelli
M U R C I É L A G O DE M A C C O N N E L L

Esta especie frugívora es poco conocida y se distribuye en las tierras

bajas del sur de Centroamérica y el norte de Suramérica (Kunz & Pena
1992). En Costa Rica se ha observado comiendo frutos de Ficus colubrinae
y F. pertusa (Rodríguez-Herrera, observ. pers.). Los refugios conocidos se
encuentran en tiendas y follaje. Esta especie en algún momento estuvo
clasificada dentro del género Ectophylla (Simmons & Voss 1988).
El primer registro del uso de hojas modificadas por parte de Mesophylla
macconnelli lo hizo Koepcke (1984) en el Amazonas de Perú, donde encontró
varios grupos de hasta ocho individuos utilizando Anthurium y Geonoma
como refugios diurnos. En Anthurium, las tiendas eran apicales y en la palma
Geonoma, bífidas. Los murciélagos ocuparon estos refugios durante 5-6 meses
hasta que la descomposición natural de las hojas rompió el refugio. Koepcke

Figura 79. Tienda bifida en Asplundia sleeperae (Cyclanthaceae), Costa Rica.

Figure 79. Bifid tent in Asplundia sleeperae (Cyclanthaceae), Costa Rica.

120
Figura 80. Mesophylla macconnelli, Costa Rica

Figure 80. Mesophylla macconnelli, Costa Rica

M A C C O N N E L L ' S BAT

This poorly known frugivorous species is distributed in the lowlands

of southern Central America and northern South America (Kunz & Pena
1992). In Costa Rica, it has been observed eating fruits of Ficus colubrinae
and F. pertusa (Rodríguez-Herrera, pers. obs.). Known roosts are found in
tents and foliage. This species was formerly placed in the genus Ectophylla
(Simmons & Voss 1998).
The first report of Mesophylla macconnelli using altered leaves for roost sites
was made by Koepcke (1984) in the Pemvian Amazon, where he found groups
of up to eight individuals using Anthurium and Geonoma as diurnal roosts. Tents
in Anthurium were apical and in Geonoma they were bifid. The bats occupied
these tents for 5 - 6 months until natural leaf decomposition broke down the

121
sugirió que las tiendas proveen protección críptica a estos murciélagos debido
a su color claro. En Manu (Perú), Foster (1992) registró tiendas bífidas en
la palma Astrocaryum, donde los murciélagos seleccionaban hojas nuevas y
relativamente pequeñas situadas entre 2,2 y 4,7 m de altura. Foster encontró
una densidad estimada de 1.1 murciélagos por hectárea (ha), con 0.74 tiendas
activas por ha. Además, indicó que un individuo de M. macconnelli ocupó
una tienda hecha por la autora en Astrocaryum macrocalyx, confirmando que
esta especie puede usar tiendas que no ha construido. En la Guyana Francesa,
Charles-Dominique (1993) registró tiendas utilizadas por esta especie en
Astrocaryum sciophilum. En el norte de la misma Guyana, Simmons y Voss
(1998) encontraron tres grupos de M. macconnelli perchando en tiendas
bífidas en palmas jóvenes; un grupo consistía de dos machos adultos y
cinco hembras adultas y otro grupo estaba formado por un macho adulto
y dos hembras adultas. Kunz et al (1994) encontraron tiendas apicales en
Philodendron jragrantissimum y tiendas paradojas en Anthurium jenmanii.
En septiembre de 2006, Medellín y Rodríguez-Herrera encontraron en la
Reserva Biológica La Tirimbina (Costa Rica) tres machos con los testículos
escrotados ( 4 x 3 mm), perchando en una tienda bifida en Asplundia sleeperae
(Cyclanthaceae) a 34 cm del suelo (Figs. 79 y 81).

Cuadro 7. Especies de plantas utilizadas como refugio por Mesophylla

macconnelli y referencia de sus registros
Table 7. Plant species used as roost by Mesophylla macconnelli and the
associated reference

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species

Familia de planta / Plañí family
APICAL / APICAL
Araceae Philodendron fragrantissimun
| PARADOJA / PARADOX

Araceae Anthurium jenmanii

BIFIDA / BIFID
Arecaceae Astrocaryum macrocalyx
A. sciophilum
Geonoma sp.

Palma no identificada / Palm

Cyclanthaceae Asplundia sleeperae

122
 roost. Koepcke suggested that the tents
provide cryptic protection to these
bats due to their light color. At Manu
(Peru), Foster (1992) recorded bifid
tents in the palm Astrocaryum, where
the bats selected new, relatively small
leaves that were 2.2-4.7 m high. Foster
found an estimated density of 1.1
bats per hectare (ha), with 0.74 active
tents per ha. Moreover, an individual
M. macconnelli occupied an artificial
tent made by her in Astrocaryum
macrocalyx, thus confirming this
species can use tents that it did not
construct. In French Guiana, Charles-
Dominique (1993) reported tents in
Astrocaryum sciophilum. In northern
Figura 81. Mesophylla macconnelli en Guiana, Simmons and Voss (1998)
una tienda bifida en Asplundia sleeperae,
Costa Rica.
found three groups of M. macconnelli

Figure 81. Mesophylla macconnelli in a

roosting under bifid-style tents in
bifid tent in Asplundia sleeperae, Costa young palms; one group consisted
Rica.
of two adult males and five adult
females, while other group was
formed by one adult male and
Referencias / References two adult females. Also, Kunz et
al (1994) found apical tents in
Philodendron fragrantissimum and
Kunz et al. 1994 paradox tents in Anthurium jenmanii.
In September 2006, in Reserva
Kunz et al. 1994
Biológica LaTirimbina (Costa Rica),
Medellín and Rodríguez-Herrera
Foster 1992
found three reproductive males
Foster 1992
(testes = 4 x 3 mm) roosting under
Charles-Dominique 1993;
Simmons & Voss 1998 a bifid tent in Asplundia sleeperae
Koepcke 1984; Emmons 1990 (Cyclanthaceae) at 34 cm from the
Este estudio / This study ground (Figs. 79 and 81).

123
Platyrrhinus helleri K:

M U R C I É L A G O D E NARIZ A N C H A DE HELLER

Platyrrhinus helleri es una especie común y ampliamente distribuida

a través de las tierras de elevaciones bajas y medias del sur y el este
México, Centroamérica y el norte de Suramérica. Esta especie frugívora se
ha registrado alimentándose de frutos de los géneros Acnistes, Cecropia y
Ficus. Tiene un ciclo reproductivo bimodal (Ferrell & Wilson 1991). Estos
murciélagos se han encontrado perchando en cuevas, alcantarillas, follaje y
túneles y recientemente en tiendas.
Las tiendas usadas por P. helleri fueron descubiertas por primera vez
en Perú (2003) por Tello y Velazco, quienes observaron una tienda que fue
utilizada por tres machos adultos durante 35 días. La tienda era cónica y
había sido hecha en Eirmocephala megaphylla (Compositae). En la misma
área, encontraron tres tiendas más cerca de un Ficus pertusa con frutos. Dada
la amplia distribución de esta especie, es sorprendente que no existan más
reportes del uso de tiendas.

H E L L E R ' S B R O A D - N O S E D BAT

Platyrrhinus helleri is a widespread and c o m m o n species throughout

the lowlands and middle elevations of southern and eastern México,
Central America, and northern South America. This frugivorous species
has been reported to eat fruits of the genera Acnistes, Cecropia, and Ficus. It
has a bimodal reproductive cycle (Ferrell & Wilson 1991). These bats have
been found roosting in caves, culverts, foliage, and tunnels, and recently
in tents.
Tents used by P. helleri were first discovered in Peru by Tello and
Velazco (2003), who observed a tent continuously occupied by three adult
males during 35 days. The tent was of conical architecture and had been
constructed in Eirmocephala megaphylla (Compositae). In the same area,
the authors found three other tents near a fruiting Ficus pertusa. Given
how widespread this species is, it is surprising that there are no other
reports of tent use.

124
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© B. Rodríguez-Herrera
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M U R C I É L A G O E N A N O FRUTERO

127
Rhinophylla pumilio es una especie abundante y ampliamente distribuida
a través del norte y centro de Suramérica. Es un frugívoro que se alimenta
de una amplia gama de frutas (Charles-Dominique 1993).
En la Guyana Francesa, esta especie se ha observado perchando en
hojas sin modificar durante el día y la noche (Charles-Dominique 1993;
Simmons & Voss 1998). En el sureste de Brasil, Zortéa ( 1 9 9 5 ) encontró en
dos ocasiones a dos machos perchando en una tienda tipo bote en plantas
de Musa. Charles-Dominique (1993) indica que R. pumilio percha bajo
frondas de hojas inmaduras de las palmas Atalea ataleoides y Astrocaryum
sciophilum y las aráceas Philodendron melinonii y P. ornatum. Las tiendas
en palmas eran típicamente bífidas, en su mayoría en frondas jóvenes y
horizontales. En las aráceas, las tiendas tenían un estilo apical típico.
Mediante telemetría, se encontró un adulto perchando solitario un día
y con 1-6 individuos en los días subsecuentes. Cuando Charles-Dominique
eliminó las tiendas del área, los murciélagos seleccionaron sitios bajo hojas
muertas y en el follaje. Después construyeron tiendas nuevas, pero siempre
en hojas inmaduras, y un murciélago ocupó una tienda construida por el
autor en una hoja de palma.
Simmons y Voss (1998) registraron R. pumilio perchando en tiendas
bífidas en la palma Astrocaryum sciophilum y en tiendas apicales en
Phenakospermum guyannense. Indicaron que esas tiendas eran muy parecidas
a las que encontraron con Mesophylla macconnelli y Artibeus cinereus,
expresando dudas de que R. pumilio las haya construido. Estos mismos
autores observaron una colonia de tres individuos de R. pumilio en una
tienda previamente ocupada por siete individuos de M. macconnelli.
Nosotros coincidimos con Charles-Dominique ( 1 9 9 3 ) y Simmons
y Voss (1998) en que posiblemente R. pumilio sea un murciélago que
percha de manera oportunista en tiendas construidas por otras especies de
murciélagos. Basamos esta hipótesis en el hecho de que esta especie tiene
una dentadura delicada que no parece ser capaz de cortar hojas fuertes
como las de Astrocaryum. En los lugares donde habita, es una especie
ampliamente distribuida y muy común; no obstante, varios investigadores
han buscado activamente sus tiendas por todas partes, sin encontrarlas. Es
posible que R. pumilio sea capaz de modificar las hojas de las aráceas para
construir tiendas apicales, pero no creemos que pueda modificar hojas
fuertes de palmas para crear tiendas bífidas.

Figura 83. Rhinophylla pumilio, Manaus, Brasil. / Figure 83. Rhinophylla pumilio,
Manaus, Brazil.

DWARF LITTLE FRUIT BAT

Rhinophylla pumilio is a widely distributed and abundant species across

central and northern South America. It is a frugivorous bat known to feed
on a wide array of fruits (Charles-Dominique 1993).
In French Guiana, dwarf little fruit bats have been observed using
unmodified leaves as both day and night roosts (Charles-Dominique 1993,

128
Simmons & Voss 1998). In southeastern Brazil, on two occasions Zortéa
(1995) observed two males roosting in one boat tent in Musa plants. Charles-
Dominique (1993) reports that R. pumilio roosts under immature fronds of
the palms Atalea ataleoides, Astrocaryum sciophilum, and the aroids Philodendron
melinonii and P. ornatum. The tents in palms were typically bifid, mostly found
in young, horizontal fronds. The tents in aroids had a typical apical style.
Using telemetry, an adult R. pumilio was one day found roosting alone,
and then together with 1 - 6 individuals on the following days. When
Charles-Dominique removed the tents from the area, the bats occupied
an array of sites under dead leaves and within foliage. Afterwards, the
bats built new tents always in immature leaves, and one bat occupied an
artificial tent constructed by the author in a palm leaf.
Simmons and Voss (1998) reported finding R. pumilio roosting in bifid
tents in the palm Astrocaryum sciophilum and in apical tents in Phenakospermum
guyannense. They reported that the tents were very similar to those they found
occupied by Mesophylla macconnelli and Artibeus cinereus, and expressed their
doubts about R. pumilio actually constructing the tents. The authors observed

Cuadro 8. Especies de plantas utilizadas como refugio por Rhinophylla

pumilio y referencia de sus registros
Table 8. Plant species used as roost by Rhinophylla pumilio and the
associated reference

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species

Familia de planta / Plant family
APICAL / APICAL

Araceae Philodendron melinonnii

P. ornatum
Rhodospatha latifolia
Sterculiaceae Sterculia sp.
Strelitziaceae Phenakospermum guyannense
BOTE /BOAT
Heliconiaceae Heliconia sp.
Musaceae Musa sp.
BIFIDA / BIFID
Arecaceae Astrocaryum sciophilum

Attalea ataleoides

129
Figura 84. Rhinophylla pumilio en una tienda en Musa paradisiaca (Musaceae), Brasil.

Figure 84. Rhinophylla pumilio in a tent in Musa paradisiaca (Musaceae), Brazil.

a colony of three R. pumilio individuals in a tent previously occupied by seven

individuals of M. macconnelli.
We concur with Charles-Dominique (1993) and Simmons and Voss
(1998) in that R. pumilio is probably a bat that opportunistically roosts in tents
made by other species of bats. We
Referencias / References base this hypothesis on the fact that
R. pumilio has a delicate dentition
that does not seem capable of
Charles-Dominique 1993 chewing through thick leaves such as
Charles-Dominique 1993
Astrocaryum. Within its distribution,
Charles-Dominique 1993
it is a widespread and often very
Charles-Dominique 1993
common species; however, a number
Simmons & Voss 1998
of researchers have actively searched
for its tents everywhere without
Zortéa 1995
Zortéa 1995 success. It is possible that R. pumilio is
indeed capable of altering aroid leaves
Charles-Dominique 1993; to create apical tents, but we believe it
Simmons & Voss 1998 is unlikely that it can alter hard palm
Charles-Dominique 1993 leaves to create bifid ones.

130
 M U R C I É L A G O T I E N D E R O DE PETERS

Uroderma bilobatum se distribuye desde Veracruz, Oaxaca (México)

hasta el sur de Perú, Guyana, Brasil y Trinidad. Esta especie frugívora se ha
registrado alimentándose de Ficus, Brosimum, frutos de palmas e insectos.
En las tiendas, este murciélago puede formar grupos grandes (decenas de
individuos) de maternidad (hembras y crías), pero también perchan en
grupos pequeños. Además, utilizan otros tipos de refugios, como troncos
huecos y cuevas (Timm & Lewis 1991; Lewis 1992); ocasionalmente percha
en hojas de banano sin modificar.

Figura 85. Uroderma bilobatum, Costa Rica / Figure 85. Uroderma bilobatum, Costa Rica

131
Figura 86. Uroderma bilobatum en una tienda pinnada en palma de coco, Bocas del
Toro, Panamá.

Figure 86. Uroderma bilobatum in a pinnate tent in a coconut palm, Bocas del Toro,
Panama.

PETERS'S TENT-ROOSTING BAT

Uroderma bilobatum is distributed from Veracruz and Oaxaca (Mexico)

to southern Peru, Guiana, Brazil, and Trinidad. This frugivorous species has
been reported eating Ficus, Brosimum, palm fruits, and insects. In tents, it is
known to form large maternity groups (dozens of individuals, femajes and
pups), but they can also roost in small groups. Moreover, it is known to use
other roosts like hollow logs and caves (Timm & Lewis 1991; Lewis 1992);
occasionally, it roosts under unmodified banana leaves.
U. bilobatum uses the highest number of tent architecture types, seven
of the eight known types (Table 9). Also, after A. watsoni, it is the species
recorded to use the highest number of plant species for tents. Together, these
two species contain the largest number of studies published on bat tents.
Tents of U. bilobatum have been found both in mature and secondary
forest, and even in gardens and coconut and banana plantations. Timm
(1987) reported a paradox tent in Musa sp., which was later specifically
identified as Musa acuminata. At the onset of the rainy season in Costa Rica,

132
Cuadro 9. Especies de plantas utilizadas como refugio por Uroderma bilobatum y referencia de sus registros
Table 9. Plant species used in tent roosts by Uroderma bilobatum and the associated reference

Arquitectura / Architecture Especie de planta / Plant species Referencias / References

Familia de planta / Plant family
CÓNICA / CONICAL

Achariaceae Carpotroche platyptera Kunz et al. 1994

Gentianiaceae Potalia turbinata Este estudio / This study
Myrsinaceae Ardisia brenesii Este estudio / This study
Polygonaceae Coccoloba manzanillensis Choe 1994
SOMBRILLA / UMBRELLA

Araceae Philodendron fragrantissimum Kunz et al. 1994

Cyclanthaceae Carludovica palmata Timm 1987; Kunz et al 1994
Arecaceae Coccothrynax barbadensis Kunz et al 1994;
Kunz & McCraken 1996

Livistona chinensis Barbour 1932

Pritchardia pacifica Barbour 1932
Sabal mauritiiformis Goodwin & Greenhall 1961;
Buchanan 1969; Timm 1987;
Kunz et al 1994
PINNADA / PINNATE

Arecaceae Cocos nucífera Timm & Clauson 1990;

Timm & Lewis 1991; Lewis 1992
Attalea rostrata Timm 1987;
Timm & McClearn 2007
APICAL / APICAL

Strelitziaceae Phenakospermum guyannense Simmons & Voss 1998

BÍFIDA / BIFID

Arecaceae Cocos nucífera Barbour 1932

Manicaria saccifera Kunz etal 1994
PARADOJA / PARADOX

Musaceae Musa acuminata Timm 1987

Musa sp. Kunz etal 1994
B O T E / BOAT

Heliconiaceae Heliconia imbricata Kunz etal 1994

H. latispatha Kunz etal 1994
N O DETERMINADA / UNDETERMINED

Urticaceae Cecropia sp. Buchanan 1969

Musaceae Musa sp. Buchanan 1969
Arecaceae Cocos nucífera Goodwin & Greenhall 1961
No determinada / Undetermined Bloedel 1955
 U. bilobatum es la especie que utiliza el mayor número de arquitecturas
de tiendas, siete de las ocho conocidas (Cuadro 9); también, después de A.
watsoni, es la que registra el mayor número de especies de plantas. Ambas
especies son las que cuentan con el mayor número de trabajos publicados.
Se han encontrado tiendas de U. bilobatum tanto en bosques maduros
como secundarios, incluso en jardines y plantaciones de cocos y bananos.
Timm (1987) registra una tienda paradoja en Musa sp.; una identificación
posterior determinó que la especie era Musa acuminata. Al comienzo de
la época de lluvias en Costa Rica, Timm y Lewis (1991) encontraron esta
especie usando tiendas en plantas de coco, que estaban ocupadas por
grupos grandes de maternidad que después desaparecieron de la plantación.
Dentro de esta plantación de coco, los murciélagos seleccionaron hojas
nuevas para hacer sus tiendas en árboles de tamaño mediano (Timm &
Lewis 1991).
Esta especie presenta como sistema de apareamiento un harén, que
consiste en grupos formados por un macho con varias hembras y sus crías.
En la Reserva Natural Absoluta Cabo Blanco (Costa Rica), Timm y McClearn
(2007) encontraron que durante la época de lluvias las tiendas estaban

Figura 87. Uroderma bilobatum en una tienda pinnada en Cocos nucifera (Arecaceae),
Costa Rica.

Figure 87. Uroderma bilobatum in a pinnate tent in Cocos nucifera (Arecaceae), Costa Rica.

135
Figura 88. Grupo de Uroderma bilobatum en una tienda cónica en Ardisia brenesii
(Myrsinaceae), Costa Rica.
Figure 88. Uroderma bilobatum group in a conical tent in Ardisia brenesii (Myrsinaceae),
Costa Rica.

- i r , " ; , v .

i / 7
•£ L
Figura 89. Grupo de Uroderma bilobatum en una tienda cónica en Potalia turbinata
J / ,

(Gentianaceae), Costa Rica.

Figure 89. Uroderma bilobatum group in a conical tent in Potalia turbinata
(Gentianaceae), Costa Rica.

136
ocupadas por grupos numerosos, formados por machos reproductivos,
hembras lactantes y sus crías. En esta época también se pueden encontrar
individuos solitarios, mientras que durante la estación seca solo se
presentan grupos pequeños ( 1 - 3 individuos).
En varias localidades de la vertiente Caribe de Costa Rica, Rodríguez-
Herrera ha encontrado tiendas de arquitectura cónica en Ardisia brenesii y
Potalia turbinata (Figs. 88 y 89). El tamaño de los grupos varía entre 2-8
individuos. Por lo general, estas tiendas están a más de 2 m de altura y
son muy duraderas. A pesar de que algunas de ellas permanecen en buenas
condiciones por casi un año, U. bilobatum solo las utiliza en ciertas épocas.
En septiembre de 2004, Medellín y Rodríguez-Herrera encontraron
varias tiendas de arquitectura sombrilla en Silvituc (Campeche, México);
habían sido construidas en la palma Sabal mauritiiformis, como mínimo a
2 m del suelo. Una de las tiendas estaba ocupada por una hembra lactante
y su cría y posiblemente un macho (Fig. 92).

Figura 90. Grupo de Uroderma bilobatum

en una tienda tipo paradoja en Musa Figura 91. Uroderma bilobatum en una
acuminata (Musaceae), Costa Rica. tienda bifida en Geonoma (Arecaceae),
Panamá.
Figure 90. Uroderma bilobatum group in a
paradox tent in Musa acuminata (Musaceae), Figure 91. Uroderma bilobatum in a bifid
Costa Rica. tent in Geonoma (Arecaceae), Panama.

137
<2

Figura 92. Uroderma bilobatum en una tienda tipo sombrilla en Sabal mauritiformis
(Arecaceae), México.

Figure 92. Uroderma bilobatum in an umbrella tent in Sabal mauritiformis (Arecaceae), Mexico.

Timm and Lewis (1991) found these bats in tents in coconut plants, which
were occupied by large maternity groups that later disappeared from the
plantation. Within this coconut plantation, the bats selected new leaves in
middle-sized trees to build their tents (Timm & Lewis 1991).
This species presents a harem mating system, which consists of groups
of several females and their pups together with a single male. In reserve
Natural Asoluta Cabo Blanco (Costa Rica), Timm and McClearn (2007)
found that during the rainy season tents were occupied by large groups
comprising reproductive males, lactating females, and their pups. Solitary
individuals can also be found during this season, whereas only small groups
of individuals are found during the dry season ( 1 - 3 individuals).
At several localities along the Caribbean slope of eastern Costa Rica,
Rodríguez-Herrera has found conical style tents in Ardisia auriculata
and Potalia turbinata (Figs. 88 and 89). Group size varied between 2 - 8
individuals. Generally, these tents reach more than 2 m in height and are
very durable. Some remain in good conditions for almost a year, although
U. bilobatum only uses them at certain times.
In September 2004, Medellín and Rodríguez-Herrera found several
tents of umbrella architecture at Silvituc (Campeche, México). They had
been constructed in the palm Sabal mauritiiformis, at a minimum of 2 m
from the ground. A lactating female with its pup, and possibly a male,
occupied one of these tents (Fig. 92).

138
Uroderma magnirostrum
M U R C I É L A G O CAFÉ TIENDERO

El murciélago café tiendero es una especie ampliamente distribuida

en las tierras bajas, pero poco conocida y raramente se encuentra. Aunque
Uroderma magnirostrum habita desde el suroeste de México hasta Brasil y
Bolivia, poco se ha publicado sobre su historia natural. Se han registrado
unos pocos individuos con polen en la cabeza, pero no se sabe nada más
acerca de su dieta (Gardner 1977).
En el sureste de Perú, U. magnirostrum fue observada perchando
en tiendas pinnadas en la palma Astrocaryum murumuru (Timm 1987).
Un macho adulto reproductivo, dos hembras adultas y dos subadultos
(hembra y macho) estaban perchando agrupados en una misma tienda.
Las pinnas de las palmas habían sido modificadas en las dos terceras partes
distales de la fronda, exceptuando la punta. Así, las pinnas caen hacia abajo
para formar un estilo de tienda pinnado alargado (Fig. 93). Las tiendas
pinnadas se construyen en hojas de palma grandes que son muy duraderas;
por ejemplo, una tienda en A. murumuru se mantuvo verde y ocupada por
más de 14 semanas. La apariencia general de este tipo de tienda es similar
a la de las tiendas pinnadas que utiliza U. bilobatum.

B R O W N T E N T - M A K I N G BAT

The Brown Tent-making Bat is a widely distributed species in the

lowlands, which is nevertheless poorly known and rarely encountered.
Although Uroderma magnirostrum occurs from southwestern Mexico to
Brazil and Bolivia, little has been published on its natural history. A few
individuals have been found with pollen on their heads, but nothing else
is known of their diet (Gardner 1977).
In southeastern Peru, U. magnirostrum was found roosting under
pinnate style tents in the palm Astrocaryum murumuru (Timm 1987). One
adult breeding male, two adult females, and two subadults (male and
female) were found roosting together in a tight cluster in the same tent.

139
Figura 9 3 . T i e n d a pinnada de Uroderma magnirostrum en Astrocaryum murumuru
(Arecaceae), Perú.

Figure 93. Pinnate tent o f Uroderma magnirostrum in Astrocaryum murumuru

(Arecaceae), Peru.

The leaflets o f the palm were severed along the distal two-thirds of the
frond, except for those at the tip. The leaflets thus collapsed downward
to form an elongate pinnate style tent (Fig. 93). Pinnate tents are built
on large palm leaves which are very durable; for example, a tent in A.
murumuru remained green and occupied for more than 14 weeks. The
general appearance of this tent style is similar to that seen in pinnate tents
used by If. bilobatum.

140
Vampyressa nymphaea
M U R C I É L A G O DE OREJAS AMARILLAS GRANDES

Esta es una especie frugívora muy poco conocida y es raro encontrarla.

Habita desde el nivel del mar hasta por lo menos 1.500 m de altitud. Se
conoce poco de su sistema social, alimentación y refugios. Vampyressa
nymphaea aparentemente tiene un ciclo reproductivo bimodal, como la
mayoría de los miembros de esta familia (Wilson 1979).
Existen tres registros de V. nymphaea en tiendas, todos de La Estación
Biológica La Selva, en Costa Rica. López y Vaughan (2004) la reportaron
perchando bajo Anthurium, pero no mencionan más detalles. Rodríguez-
Herrera y Tschapka (2004) encontraron siete individuos perchando en
una tienda tipo sombrilla en una joven Cecropia insignis (Fig. 95). Los
murciélagos habían cortado las hojas lobuladas en la parte de abajo a una
distancia aproximada de 3-5 mm del pecíolo, y colgaban principalmente de
la vena central. Los lóbulos caen en ángulos de 20 a 8 0 ° . Anteriormente,
Brooke (1987) registró esta especie en tiendas en Pentagonia donnell-smithii
en La Selva. Sin embargo, nosotros hemos encontrado de manera abundante
a Artibeus watsoni utilizando tiendas idénticas en esta misma especie de
planta en La Selva, por lo cual creemos que la de Brooke puede haber
sido una identificación errónea. De hecho, V. nymphaea es un murciélago
extremadamente raro en la Estación Biológica La Selva.

B I G YELLOW-EARED BAT

This is a poorly known frugivorous species that is rarely encountered. It

occurs from sea level to at least 1,500 m. Little is known of its social system,
feeding habits, or roost sites. Apparently, Vampyressa nymphaea has a bimodal
reproductive cycle, as do most members of this family (Wilson 1979).
There are three reports of V. nymphaea roosting under tents, all from La
Selva Biological Station in Costa Rica. López and Vaughan (2004) reported
it roosting under Anthurium, but provided no additional details. Rodríguez-
Herrera andTschapka (2004) found a group of seven individuals roosting under
an umbrella tent in a young Cecropia insignis (Fig. 95). The bats had cut the

141
Figura 94. Vampyressa nymphaea, Costa Rica / Figure 94. Vampyressa nymphaea, Costa Rica

palmate leaves on the underside

at approximately 3 - 5 mm from
the petiole, and hung primarily
from the main veins. The lobes
folded downward at angles from
of 20 to 80°. Previously, Brooke
(1987) reported this species in
tents in Pentagonia donnell-smithii
at La Selva. However, we have
repeatedly found the much more
abundant Artibeus watsoni using
identical tents in this plant species
at La Selva, and thus suspect
that Brooke's report might be a
Figura 95. Vampyressa nymphaea en una tienda tipo
misidentification. Actually, V.
sombrilla en Cecropia insignis (Cecropiaceae).
nymphaea is an extremely rare bat
Figure 95. Vampyressa nymphaea in an umbrella
at La Selva Biological Station. tent in Cecropia insignis (Cecropiaceae).

142
Vampyressa pusilla
M U R C I É L A G O P E Q U E Ñ O S U R E Ñ O DE OREJAS AMARILLAS

Vampyressa pusilla es el nombre que se usaba para los murciélagos

pequeños de orejas amarillas del sur de México hasta el sureste de Brasil.
Sin embargo, recientemente se descubrió que en realidad eran dos especies.
V. pusilla es el nombre correcto solo para las poblaciones que habitan en el
sureste de Brasil, en Paraguay y el noreste de Argentina (Lim et al 2003).
El nombre correcto para las poblaciones de la parte central y norte de
Suramérica y a través de Centroamérica es V thyone. Se sabe muy poco
sobre el sistema social, de alimentación y los refugios de V pusilla, pero es
una especie frugívora y se ha registrado perchando en tiendas en el sureste
de Brasil. Sin embargo, la literatura es confusa ya que la mayoría de las
publicaciones se refieren a V thyone.
Zortéa y De Brito (2000) indican que en las tierras bajas del bosque
atlántico de Brasil, V. pusilla construye tiendas tipo bote con un corte apical
y a este tipo de arquitectura le llamaron bote-apical. Estos autores también
encontraron individuos perchando en tiendas de Heliconia sparthocircinatha,

Figura 96. Vampyressa pusilla en una tienda en Heliconia (Heliconiaceae), Brasil.

Figure 96. Vampyressa pusilla in a tent in Heliconia (Heliconiaceae), Brazil.

143
Figura 97. Tienda tipo bote/apical en Heliconia (Heliconiaceae) usada por Vampyressa
pusilla, Brasil.

Figure 97. Boat/apical tent in Fleliconia (Heliconiaceae) used by Vampyressa pusilla, Brazil.

H. richardiana y Simira a f f . eliezeriana (Rubiaceae), con varios cortes en las

venaciones laterales a lo largo de ambos lados de la vena central; además,
un corte distal sobre la vena principal hizo que la punta de la hoja cayera
hacia abajo. Los murciélagos estaban perchando solos, en parejas y en una
ocasión se observó un grupo de tres, incluyendo una hembra preñada y
otra con un juvenil que aún no volaba.

S O U T H E R N LITTLE YELLOW-EARED BAT

Vampyressa pusilla is the name that was used for the little yellow-eared
bats from southern Mexico to southeastern Brazil. However, it has been
recently discovered that two distinct species exist. V pusilla is the correct name
only for the populations occurring in SE Brazil, Paraguay, and northeastern
Argentina (Lim et al 2003). The correct name for the populations occurring
in central and northern South America and throughout Central America is

144
Figura 98. Tienda en Simira aff. Eliezeriana (Rubiaceae) usada por Vampyressa pusilla, Brasil.

Figure 98. Tent in Simira aff. Eliezeriana (Rubiaceae) used by Vampyressa pusilla, Brazil.

V thyone. Little is known of the social system, feeding habits, or roost sites
of V pusilla, but it is a frugivorous bat that has been found to roost in tents
in southeastern Brazil. However, the published literature is confusing since
most publications actually refer to V. thyone.
Zortéa and De Brito (2000) found that V. pusilla creates boat tents with
an apical cut in Brazilian lowland Atlantic rainforest, an architectural style
they called boat/apical. These authors also found individuals roosting in
tents of Heliconia sparthocircinatha, H. richardiana, and Simira a f f . eliezeriana
(Rubiaceae), built by severing the lateral veins and interconnecting tissues
along both sides of the midrib. Additionally, a distal cut on the midvein
caused the terminal end to collapse downward. Bats were roosting singly, in
pairs, and a group of three individuals was seen on one occasion, composed
of a pregnant female and a female with a nonvolant young.

145
 M U R C I É L A G O P E Q U E Ñ O N O R T E Ñ O DE OREJAS AMARILLAS

Este pequeño murciélago se conoce desde Oaxaca, Veracruz (México)

y Centroamérica hasta Bolivia, Perú, Venezuela y las Guyanas (Simmons
2005). Vampyressa thyone se alimenta de al menos cuatro especies de Ficus
y Acnistus (Bonaccorso 1979; Dinerstein 1983). Percha solitario o en
grupos de hasta cinco individuos. En Costa Rica se han registrado hembras
preñadas entre febrero y abril y de nuevo entre junio y agosto (LaVal &
Rodríguez-H. 2002). La revisión de su historia natural la hicieron Lewis y
Wilson (1987), quienes utilizaron el nombre de V pusilla, tal y como se le
conocía en la literatura en ese momento.

Figura 9 9 . Vampyressa thyone, Costa Rica / Figure 99. Vampyressa thyone, Costa Rica

146
 La primera observación de V thyone perchando en tiendas fue hecha
por Timm (1984), quien encontró un individuo macho adulto en una
hoja cortada de Philodendron en las tierras bajas del Caribe de Costa Rica.
La tienda era de estilo apical, con cortes en las venas cerca de la base, lo
cual hizo que la hoja cayera hacia abajo en forma de pirámide. Kunz et al
(1994) registraron otras dos especies de aráceas utilizadas como tienda:
Philodendron macrophylla y Rhodospatha wendlandii. Rodríguez-H. et al
(2001) encontraron un grupo de tres individuos perchando en una tienda
en Pentagonia donnell-smithii (Rubiaceae), en la vertiente del Caribe de
Costa Rica. Sin embargo, por su pequeño tamaño, delicados dientes y el
gran tamaño y dureza de estas hojas, estos autores consideran que esta
tienda fue construida por otra especie de murciélago.

N O R T H E R N LITTLE Y E L L O W - E A R E D BAT

This small bat is known from Oaxaca, Veracruz (Mexico) and Central
America to Bolivia, Peru, Venezuela and the Guyanas (Simmons 2005).
Vampyressa thyone is known to eat at least four species of Ficus and Acnistus

Figura 100. Vampyressa thyone en una tienda apical en Philodendron (Araceae), Costa Rica.

Figure 100. Vampyressa thyone in an apical tent in Philodendron (Araceae), Costa Rica.

147
s,

Figura 101. Vampyressa thyone en una tienda en Pentagonia donnell-smithii

(Rubiaceae), C o s t a Rica.

Figure 101. Vampyressa thyone in a tent in Pentagonia donnell-smithii (Rubiaceae),

Costa Rica.

(Bonaccorso 1979; Dinerstein 1983). It roosts singly or in groups of up

to five individuals. In Costa Rica, pregnant females have been recorded
between February and April, and again between June and August (LaVal
& Rodriguez-H. 2002). A review of its biology was provided by Lewis and
Wilson (1987), who used the name V. pusilla as was consistent with the
literature of that time.
The first observation of V. thyone roosting under a tent was made
by Timm ( 1 9 8 4 ) , who found a single adult male roosting under the cut
Philodendron leaf in the Caribbean lowlands of Costa Rica. The tent was of
apical style, with cuts on the veins near the base, which caused the entire
margin of the leaf to collapse downward and around forming a pyramid-
shaped tent. Kunz et al. (1994) reported two other species of aroids used
for tents: Philodendron macrophylla and Rhodospatha wendlandii. Rodriguez-
H. et al (2001) found a group of three individuals roosting in a tent in
Pentagonia donnell-smithii (Rubiaceae), on the Caribbean slopes of Costa
Rica. However, because of the small size of this bat, its delicate teeth, and
the large size and thickness of these leaves, these authors consider that these
tents were probably constructed by another species of bat.

148
Mapas de distribución de las especies
Modificados de Patterson et al 2003

Distribution maps of the species

Modified from Patterson et al. 2003

149
Artibeus jamaicensis Artibeus phaeotis

K rj B B f t j p ^ . ^r? \

Artibeus watsoni

150
 Ectophylla alba

/)
- r
S /
n f J

Rhinophylla pumilio Platyrrhinus helleri

M > .

Uroderma magnirostrum

151
Vampyressa pusilla

152
 Field key for the identification of tent architecture

1- The tent is formed from several leaves; conical tent (Fig. 1)

1'- A single leaf forms the tent (2)

2- A divided leaf blade ending in two tips (bifid) or entire leaf with
cuts in a J or V shape pattern; present in palms and in Cyclanthaceae
of the genera Asplundia and Cyclanthus; bifid tent (Fig. 2).

2'- The leaf does not end in two tips (3)

3- Palm frond with numerous leaflets, many of which may be cut.

The cuts cause the leaflets to fold downward and each leaflet may
have only one or a few cuts; pinnate tent (Fig. 3).

3'- Leaf blade intact, of various shapes and sizes but never divided . . . . (4)

4- Large palmate leaf (lobed in Cecropia), circular or semicircular, with

a cut at the base of the blade where the midvein is attached; the cut
has a circular or polygonal shape; umbrella tent (Figs. 4 and 5)

4'- Leaves not palmate, but may have various shapes; the most
common are elongated, lanceolate, or heart-shaped leaves (5)

153
 Clave de campo para la identificación
de la arquitectura de la tienda

1- La tienda está formada por varias hojas; tienda cónica (Fig. 1)

1'- La tienda está formada por una única hoja (2)

2- Hoja entera o dividida que termina en dos puntas (bifurcada);

presente en palmas y en los géneros Asplundia y Cyclanthus de
Cyclanthaceae; cortes en forma de J o V; tienda bifida (Fig. 2).

2'- Hoja cuya terminación no es bifurcada (3)

3- Hoja de palma, pinnada (dividida) pero no termina en dos puntas
grandes (bifurcada). Los cortes hacen que las pinnas cuelguen hacia
abajo, cada pinna puede tener uno o varios cortes; tienda pinnada
(Fig. 3).

3 H o j a entera, de distintas formas y tamaños pero nunca dividida . . . (4)

4- Hoja grande palmada (lobulada en Cecropia), en forma de círculo

o semicírculo, con un corte en la base de la lámina foliar que
tiene el pecíolo en el medio; el corte presenta una forma circular
o poligonal; tienda sombrilla (Figs. 4 y 5)

4'- Hojas no palmadas, pero pueden tener muchas formas; la mayoría

son alargadas, lanceolada o cordadas (corazón) (5)

154
5- Cuts at the base and/or tip of leaf, causing the tip to collapse
downward either due to the cuts or naturally. Generally small
leaves are used and may be of various shapes. With the exception
of some heliconias, most apical tents are on epiphytic aroids;
apical tent (Figs. 6 and 7)

5'- Elongated leaf, primarily Musa and Heliconia, with long cuts
parallel or almost parallel to the midvein, or following a
V-shape pattern

6- Elongated leaf, with long cuts found along the central venation in
the shape of a J or V, but not nearing the tip of the leaf; paradox
tent (Fig. 8)

6'- Elongated leaf, with cuts made parallel or almost parallel to the
midrib, some tents may have a small J- or V-shaped cut near the
base of the leaf

7- Elongated leaf, with cuts parallel to the midrib and a cut at the tip
that causes the tip to collapse downwards; boat/apical tent (Fig. 9)

7'- Elongated leaf, of banana and Heliconia-type leaves, with no cuts

on the midvein and the tip does not collapse downwards; boat
tent (Fig. 10)

155
5- Hojas con forma variada, la mayoría pequeñas, con cortes en la
base y/o la punta, la cual cae por los cortes o de forma natural.
Con excepción principalmente de algunas heliconias, la mayoría
de estas tiendas se hace en aráceas epífitas; tienda apical (Figs. 6
y 7)

5'- Hoja alargada, principalmente de Musa y Heliconia, con cortes

largos paralelos o casi paralelos a la vena central o en forma de V

6- Hoja alargada, siempre con cortes largos en la vena central en

forma de J o V, pero no cerca de la punta de la hoja; tienda
paradoja (Fig. 8)

6'- Hoja alargada, con cortes paralelos o casi paralelos a lo largo

de la vena central; algunas tiendas con un pequeño corte en
forma de J o V cerca de la base

7- Hoja alargada, con cortes paralelos a la vena central y un corte en

la punta que hace que ésta caiga; tienda bote/apical (Fig. 9)

7'- Hoja alargada, de banano o Heliconia o similar a éstas, sin cortes

en la vena central, de tal forma que la punta no cae; tienda bote
(Fig. 10)

156
TIENDA CÓNICA
Este es el único estilo de arquitectura que requiere el corte de varias
hojas para hacer una sola tienda. Mediante observaciones de campo
se ha determinado que estas tiendas permanecen en buen estado por
mucho tiempo. En Mesoamérica y Suramérica, son utilizadas por
las especies U. bilobatum y P. helleri; en el sureste de Brasil, sólo U.
bilobatum se ha encontrado en una tienda cónica.

CONICAL TENT
This is the only architecture style that requires cutting several leaves to make a
single tent Conical tents remain in good shape for a long time. In Central and
South America, conical tents are occupied by U. bilobatum and P. helleri. In
southeastern Brazil, only U. bilobatum has been found in a conical tent.

Figura 1. A) Tienda de
arquitectura cónica.
B) Cortes en el pecíolo.

Figure 1. A) Conical tent.

B) Cuts in petiole.

157
TIENDA BÍFIDA

En este tipo de tienda, los cortes hacen que los ápices (puntas)
de las hojas se unan, con lo cual se forma una cavidad que sirve
de dormitorio. Estas tiendas son comunes en el sotobosque. En
Mesoamérica, son utilizadas por las especies A. watsoni, U. bilobatum
y M. macconnelli; en Suramérica, A. cinereus, U. bilobatum, U.
magnirostrum, M. macconnelli y R. pumilio.

BIFID TENT

The cuts made on the leaf cause the leaf tips to fold down and may overlap,
forming a cavity underneath which is used as roosting site. Bifid tents are often
common in the understory. In Central America, the species reported using
bifid tents include A. watsoni, U. bilobatum, and M. macconnelli; in South
America, A. cinereus, U. bilobatum, U. magnirostrum, M. macconnelli, and
R. pumilio have been observed in bifid tents.

Figure 2. A) Bifid tent in a p a l m leaf with a V-shaped

cut. B) Bifid t e n t in a p a l m leaf with a J-shaped cut.

158
TIENDA PINNADA

Las tiendas de arquitectura pinnada se encuentran básicamente en

hojas de palmas grandes. En Mesoaméricay Suramérica, son utilizadas
por las especies U. bilobatum, U. magnirostrum y A. jamaicensis.

PINNATE TENT
The pinnate architectural style is found in large palm leaves. In Central and
South America, U. bilobatum, U. magnirostrum, and A. jamaicensis
have been found roosting under pinnate tents.

Figure 3. A) Se aprecia la h o j a c o n la f o r m a final de u n a tienda de arquitectura

pinnada. B) Nótese los cortes a los lados de la vena central; algunas veces tienen
forma de V, u n i é n d o s e en la vena central.

Figure 3. A) T h e leaf appears fully shaped as a pinnate tent. B) N o t e t h e cuts at

the sides o f t h e midrib; these cuts are V-shaped occasionally c o m i n g together
at the midrib.

159
TIENDA SOMBRILLA

En Mesoamérica, las tiendas sombrilla son utilizadas por las especies

A. jamaicensis, A. watsoni, U. bilobatum y V. nymphaea; en Suramérica,
por A. jamaicensis, U. bilobatum y V. nymphaea en algunas partes de
Colombia y Ecuador.

UMBRELLA TENT

In Central America, umbrella tents are used by A. jamaicensis, A. watsoni,

U. bilobatum, and V. nymphaea; in South America, the species reported
using umbrella tents include A. jamaicensis and U. bilobatum and V.
nymphaea in certain parts of Colombia and Ecuador.

Figura 4. A) Hoja de Carludovica Figura 5. A) Tienda tipo

mostrando los cortes en la base. sombrilla en Cecropia. B) Nótese
B) Tienda de arquitectura los cortes en el medio de la hoja.
sombrilla en Carludovica con la
Figure 5. A) Umbrella tent in
apariencia final de la tienda.
Cecropia. B) Note the cuts in the
Figure 4. A) Carludovica leaf with center o f the leaf.
cuts at t h e base. B) Umbrella tent.

160
TIENDA APICAL
En Mesoamérica, las tiendas apicales son utilizadas por las especies
A. jamaicensis, A. phaeotis, A. tolteca, A. watsoni, M. macconelli, U.
bilobatum y V. thyone; en Suramérica, por A. anderseni, A. cinereus, A.
gnomus, A. glaucus, A. jamaicensis, A. phaeotis (al norte), A. toltecus (en
parte de Colombia), M. macconelli, R. pumilio y U. bilobatum.

APICAL TENT
In Central America, apical tents are used by A. jamaicensis, A. phaeotis,
A. toltecus, A. watsoni, E. alba, M. macconnelli, U. bilobatum, and
V. thyone; in South America, A. anderseni, A. cinereus, A. glaucus,
A. gnomus, A. jamaicensis, A. phaeotis [north), A. toltecus (part of
Colombia), M. macconnelli, R. pumilio, and U. bilobatum have been
reported to use apical tents.

Figura 6. Tienda
apical en una especie
de Araceae.

Figure 6. Tent in an
aroid with apical
style architecture.

Figure 7. Tienda apical en u n a h o j a de Heliconia,

con un único corte en la vena central.

Figure 7. Apical Tent constructed in a Heliconia leaf,

with a single cut on the midrib.

161
TIENDA PARADOJA
En Mesoamérica, estas tiendas son utilizadas por las especies
M. macconnelli y U. bilobatum; en Suramérica, por A. cinereus, M.
macconnelli, R. pumilio y U. bilobatum.

PARADOX TENT
In Central America, paradox tents are used by M. macconnelli and U.
bilobatum; in South America, A. cinereus, M. macconnelli, R. pumilio,
and U. bilobatum have been reported using paradox tents.

Figura 8. H o j a de Musa q u e muestra el corte para formar una tienda de

arquitectura paradoja.

Figure 8. M u s a leaf s h o w i n g the cuts required to build a paradox tent.

162
 TIENDA BOTE/APICAL
En Mesoamérica, estas tiendas son utilizadas por las especies A.
jamaicensis, A. watsoni, V. nymphaea y V. thyone; en Suramérica, por
A. jamaicensis y V. nymphaea (en partes de Colombia y Ecuador), V.
thyone y V. pusilla (Brasil).

BOAT¡APICAL TENT
In Central America, boat/apical tents are used by A. jamaicensis, A.
watsoni, V. nymphaea, and V. thyone; in South America, they are used
by A. jamaicensis and V. nymphaea (parts of Colombia and Ecuador)
and V. pusilla and V. thyone [Brazil).

A)

Figura 9. A) Tienda
de arquitectura bote/
apical en una hoja de
Pentagonia. B) Nótese
los cortes paralelos a la
vena central, como en
el tipo bote, así como
también el corte en la
punta para que ésta
caiga.
Figure 9. A) Boat/apical
tent in a Patagonia leaf.
B) The cuts are made
parallel to the midrib
as in the boat style
architecture, as well as
a terminal cut causing
the tip to collapse
downwards.

163
TIENDA TIPO BOTE

En Mesoamérica, estas tiendas son utilizadas por las especies A.

phaeotis, A. watsoni, E. alba y U. bilobatum; en Suramérica, por A.
anderseni, A. cinereus, A. phaeotis (norte), R. pumilio y U. bilobatum.

BOAT TENT

In Central America, boat style tent are used by A. phaeotis, A. watsoni,

and E. alba; in South America they are used by A. anderseni, A. cinereus,
A. phaeotis (north), R. pumilio, and U. bilobatum.

Figura 10. Tienda tipo bote en hoja de Heliconia.

Figure 10. Boat tent in Heliconia leaf.

164
 Apéndice / Appendix
Lista de plantas usadas como tiendas, arquitecturas
y especies de murciélagos que las utilizan
List of plants used as tents, architectures and species of bats who use them

Familia y especie de planta A.a A.c A* A.gn A.j A.p A.t A.w E.a M.m P.h R.p U.b U.m V.n V.p V.t
Family and plant species

ACHARIACEAE

Carpotroche platypetera 1

ARACEAE

Anthurium caperatum 4

Anthurium jenmanii 6 6

Anthurium ravenii 4

Anthurium sp. 4

Homalomena sp. 4

Monstera standleyana (= lechleriana) 4

Monstera adansonii 4

Philodendron auriculatum 4

Philodendron fragrantissimum 4 4 4 4
Philodendron grandipes 4

Philodendron macrophylla 4

Philodendron mediacostatum 4

Philodendron melinonii 4 4

Philodendron ornatum 4 4 4

Philodendron popenoei 4

Philodendron pterotum 4

Philodendron sagittifolium 4

Philodendron simsii 4

Philodendron sp. 4 4

Rhodospatha latifolia 4

Rhodospatha wendlandii 4 4

Spathiphyllum wendlandii 4

Xanthosoma undipes 4

Xanthosoma sp. 4 4

Abreviaturas
A.a= Artibeus anderseni; A.c= A. cinereus; A.g= A. glaucus; A.gn= A. gnomus; A.j= A. jamaicensis; A.p= Artibeus phaeotis; A.t= A. toltecus;
A.w= A.watsoni; E.a= Ectophylla alba; M.m= Mesophylla macconnelli; Ph= Platyrrhinus helleri; R.p= Rhinophylla pumilio; U.b= Uroderma bilobatum;
U.m= U. magnirostrum; V.n= Vampyressa nymphaea; V.p= V. pusilla; V.t= V. thyone

1= Cónica / Conical; 2= Sombrilla / Umbrella; 3 = Pinnada / Pinnate; 4 = Apical / Apical; 5= Bifida / Bifid; 6 = Paradoja / Paradox; 7 = B o t e / Boat;
8= Bote-Apical / Boat-Apical
Familia y especie de planta A.a A.c A* A.gn A.j A.p A.t A.w E.a M.m P.h R.p U.b U.m V.n V.p V.t
Family and plant species

ARECACEA

Asterogyne martiana 5

Astrocaryum alatum 5

Astrocaryum macrocalyx 5

Astrocaryum murumuru 3

Astrocaryum sciophilum 5 5 5

Astrocaryum confertum (= standleyanum) 5

Attalea ataleoides 5

Attalea rostrata (= Scheelea butyracea) 3 3

Bactris hondurensis (= uiendlandiana) 5

Cocos nucifera 5 5 3,5

Coccothrinax harhadensis 2 2

Cryosophila grayumii 2

Cryosophila guagara 2

Geonoma congesta 5

Geonoma cuneata 5

Geonoma oxycarpa 5

Geonoma sp. 5 5

Livistona chinensis 2
Matricaria saccifera 5 5

Pritchardia pacifica 2

Sabal mauritiiformis 2 2

Welfia regia (= georgii) 5

Sin determinar / Undertermined 5

ASTERACEAE

Eirmocephala megaphylla 1

CYCLANTHACEAE

Asplundia alata 5

Asplundia sleeperae 5

Asplundia sp. 5

Carloduvica drudei 2

Carloduvica palmata 2 2

Cyclanthus bipartitus 5

GENTIANIACEAE

Potalia turbinata 1

HELICONIACEAE
Heliconia imbricata 7 7 7 7

Heliconia latispatha 7,8 7 7

Heliconia richardiana 8

Heliconia pogonantha 4 7
Familia y especie de planta A.a A.c A* A.gn A.j A.p A.t A.w E.a M.m P.h R.p U.b U.m V.n V.p Vi
Family and plant species

Heliconia sarapicjuensis 7

Heliconia sparthocircinatha 8

Heliconia tortuosa 7

Heliconia sp. 7 7 7 7 7

MARANTACEAE

Calathea crotalifera (= insignis) 4

Calathea inocephala 4

Calathea lútea

Calathea sp. 7

Ischnosiphon inflatus 7

MELASTOMATACEAE

Miconia ampia 4

MORACEAE

Artocarpus altilis (= communis) 4

MUSACEAE

Musa X paradisiaca 7 7

Musa acuminata 6

Musa sp. ? 7 6

MYRSINACEAE

Ardisia brenesii 1
 Referencias / References

Arita, H.T.; Ortega, J. 1998. The Middle American bat fauna: Conservation
in the Neotropical-Nearctic border. Pp. 295-308. In: Kunz, T.H.;
Racey, P.A. (eds.). Bat biology and conservation Washington, D.C.,
Smithsonian Institution Press.

Avila-Flores, R.; Medellín, R.A. 2004. Ecological, taxonomic, and

physiological correlates of cave use by Mexican bats. Journal of
Mammalogy 85: 675-687.

Balasingh, J.; Koilraj, J.; Kunz,T.H. 1995. Tent construction by the frugivorous
bat Cynopterus sphinx (Chiroptera: Pteropodidae) in southern India.
Ethology 100: 210-229.

Barbour, T. 1932. A peculiar roosting habit of bats. Quarterly Review of

Biology 7: 307-312.

Bergoeing, J.P 1998. Geomorfología de Costa Rica. San José, Instituto

Geográfico Nacional, 409 p.

Bloedel, P. 1955. Observations on life histories of Panama bats. Journal of

Mammalogy 36: 232-235.

Boinski, S.; Timm, R.M. 1985. Predation by squirrel monkeys and double-
toothed kites on tent-making bats. American Journal of Primatology
9: 121-127.

Bonaccorso, F.J. 1979. Foraging and reproductive ecology in a Panamanian

bat community. Bulletin Florida State Museum, Biological Science 24:
359-408.

170
Brooke, A.P. 1987a. Tent construction and social organization in Vampyressa
nymphaea (Chiroptera: Phyllostomidae) in Costa Rica. Journal of
Tropical Ecology 3: 171-175.

Brooke, A.P. 1987b. Natural history of the Honduran white bat Ectophylla
alba, in Costa Rica. Unpublished M.A. Thesis, Boston University, 90 p.

Brooke, A.P. 1990. Tent selection, roosting ecology and social organization
of the tent-making bat, Ectophylla alba, in Costa Rica. Journal Zoology
(London) 221: 11-19.

Buchanan, F.M. 1969. Bats of the Arima Valley, Trinidad, W.I. Trinidad and
Tobago, Asa Wright Nature Centre, 53 p.

Campbell, P.; Reid, N. M.; Zubaid, A.; Adnan, A. M.; Kunz, T. H. 2006.
Comparative roosting ecology of Cynopterus (Chiroptera: Pteropodidae)
fruit bats in peninsular Malaysia. Biotropica, 38(6): 725-734.

Chapman, F.M. 1932. A home-making bat. Natural History 32: 555-556.

Charles-Dominique, P. 1993. Tent-use by the bat Rhinophylla pumilio

(Phyllostomidae: Carolliinae) in French Guiana. Biotropica 25: 111-
116.

Chaverri, G.; Kunz, T.H. 2006a. Roosting ecology of the tent-roosting bat
Artibeus watsoni (Chiroptera: Phyllostomidae) in southwestern Costa
Rica. Biotropica 38: 77-84.

Chaverri, G.; Kunz, T.H. 2006b. Reproductive biology and postnatal

development in the tent-making bat Artibeus watsoni (Chiroptera:
Phyllostomidae). Journal of Zoology 270: 650-656.

Choe, J.C.; Timm, R.M. 1985. Roosting site selection by Artibeus watsoni
(Chiroptera: Phyllostomidae) on Anthurium ravenii (Aracea) in Costa
Rica. Journal of Tropical Ecology 1: 241-247.

Choe, J.C. 1994. Ingenious design of tent roots by Peters tent-making bat,
Uroderma bilobatum (Chiroptera: Phyllostomidae). Journal of Natural
History 28: 731-737.

171
Cholewa, E.; Vonhof, M.J.; Bouchard, S.; Peterson, C.A.; Fenton, B. 2001.
The pathways of water movement in leaves modified into tents by
bats. Biological Journal of the Linnean Society 72: 179-191.

Cuervo-Diaz, A., Hernández C., J.; Cadena G., A. 1986. Lista actualizada
de los mamíferos de Colombia: Anotaciones sobre su distribución.
Caldasiaxv: 71-75.

Davis, W.B. 1944. Notes on Mexican mammals. Journal of Mammalogy 25:

370-403.

Dechmann D.N.; Kalko, E.K.V.; Kerth, G. 2004. Ecology of an exceptional

roost: energetic benefits could explain why the bat Lophostoma
silvicolum roost in active termite nests. Evolutionary Ecology Research
6: 1037-1050.

Dinerstein, E. 1986. Reproductive ecology of fruit bats and the seasonality of

fruit production in a Costa Rican cloud forest. Biotropica 18: 307-318.

Emmons, L.H. 1990. Neotropical rainforest mammals: A field guide.

Chicago, University of Chicago Press, 281 p.

Fenton, M.B.; Bernard, E.; Bouchard, S.; Hollis, L.; Johnston, D.S.; Lausen,
C.L.; Ratcliffe, J.M.; Riskin, D.K.; Taylor, J.R.; Zigouris, J. 2001. The bat
fauna of Lamanai, Belize: Roots and trophic roles. Journal of Tropical
Ecology 17: 511-524.

Ferrell, C.S.; Wilson, D.E. 1991. Platyrrhinus helleri. Mammalian Species

373: 1-5.

Foster, M.S.; Timm, R.M. 1976. Tent-making by Artibeus jamaicensis

(Chiroptera: Phyllostomatidae), with comments on plants used by
bats for tents. Biotropica 8: 265-269.

Foster, M.S. 1992. Tent roosts of Macconnelli's bat (Vampyressa macconnelli).

Biotropica 24: 447-454.

172
Gardner, A.L. 1977. Feeding habits. Pp. 293-350. In: Baker, R.J.; Jones,
J.K., Jr.; Carter, D.C. (eds.). Biology of bats of the New World family
Phyllostomatidae. Part II. Special Publications, Museum Texas Tech
University 13: 1-364.

Goodwin, G.G.; Greenhall, A.M. 1961. A review of bats of Trinidad and

Tobago: Descriptions, rabies infection, and ecology. Bulletin of the
American Museum of Natural History 122: 187-302.

Handley, C.O., Jr. 1987. New species of mammals from northern South
America: Fruit-eating bats genus Artibeus, Leach. Pp. 163-172. In:
Patterson, B. D.; Timm, R.M. (eds.). Studies in Neotropical mammalogy:
Essays in honor o f Philip Hershkovitz. Fieldiana: Zoology (New
Series) 39: frontispiece, viii + 1-506.

Hutson, A.; Mickleburgh, S.; Racey, P. 2001. Global Status Survey and
Conservation Action Plan. Microchiropteran Bats. IUCN/SSC.
Chiroptera Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.

Ingles, L.G. 1953. Observations on Barro Colorado Island mammals.

Journal of Mammalogy 34: 266-268.

Koepcke, J. 1984. "Blattzelte" ais Schlafplátze der Fledermaus Ectophylla

macconnelli (Thomas, 1901) (Phyllostomidae) im tropischen
Regenwald von Peru. Zeitschrift fur Sáugetierkunde 65: 1121-1123.

Koopman, K.F. 1978. Zoogeography of Peruvian bats with special emphasis

on the role of the Andes. American Museum Novitates 2651: 1-33.

Kunz, T.H. 1982. Roosting ecology of bats. Pp. 1-55. In: Kunz, T.H. (ed.).
Ecology of bats. New York, Plenum Press.

Kunz, T.H.; Peña, I.M. 1992. Mesophylla macconnelli. Mammalian Species

405: 1-5.

Kunz, T.H.; Fujita, M.S.; Brooke, A.P.; McCracken, G.F. 1994. Convergence
in tent architecture and tent-making behavior among Neotropical and
Paleotropical bats. Journal of Mammalian Evolution 2: 57-78.

173
Kunz, T.H.; McCracken, G.F. 1996. Tents and harems: apparent defence of
foliage roosts by tent-making bats. Journal of Tropical Ecology 12:
121-137.

Kunz, T.H.; Lumsden, L.F. 2003. Ecology of cavity and foliage roosting bats.
Pp. 3-89. In: Kunz, T.H.; Fenton, M.B. (eds.). Bat ecology. Chicago,
The University of Chicago Press.

Lausen, C.L.; Barclay, R.M.R. 2002. Roosting behavior and roost selection
of female big brown bats (Eptesicus fuscus) roosting in rock crevices in
southeastern Alberta. Canadian Journal of Zoology 80: 1069-1076.

LaVal, R.K.; Rodríguez-H., B. 2002. Murciélagos de Costa Rica / Costa Rica

Bats. Santo Domingo de Heredia, C.R., Editorial INBio, 320 p.

Lewis, S.E. 1992. Behavior of Peters tent-making bat, Uroderma bilobatum,

at maternity roots in Costa Rica. Journal of Mammalogy 73: 541-
546.

Lim, B.K. 1998. Relative abundance of small tent-roosting bats (.Artibeus

phaeotis and Uroderma bilobatum) and foliage tents (Carludovica
palmata) in Panama. Bat Research News 39: 1-3.

Lim, B.K.; Pedro, W.A.; Passos, F.C. 2003. Differentiation and species status
of the Neotropical yellow-eared bats Vampyressa pusilla and V. thyone
(Phyllostomidae) with a molecular phylogeny and review of the
genus. Acta Chiropterologica 5: 15-29.

López, J.E.; Vaughan, C. 2004. Observations on the role of frugivorous

bats as seed dispersers in Costa Rican secondary humid forests. Acta
Chiropterologica 6: 111-119.

McCracken, G.F.; Wilkinson, G.S. 2000. Bat mating systems. Pp. 321-362.
In: Crichton, E.G.; Krutzsch, P.H. (eds.). The reproductive biology of
bats. New York, Academic Press.

Medellín, R.A. 1994. Mammal diversity and conservation in the Selva

Lacandona, Chiapas, México. Conservation Biology 8: 788-799.

174
Medellín, R.A.; Gaona, O. 1999. Seed dispersal by bats and birds in forest
and disturbed habitats in Chiapas, México. Biotropica 31:432-441.

Medellín, R.A.; Equihua, M.; Amín, M. 2000. Bat diversity and abundance
as indicators of disturbance in Neotropical rainforest. Conservation
Biology 14: 1666-1675.

Mendoza, E.; Dirzo, R. 1999. Deforestation in Lacandonia (southeast

Mexico): evidence for the declaration of the northernmost tropical
hot-spot. Biodiversity and Conservation 8: 1621-1641.

Ortega, J.; Arita, H.T. 2000. Defense of females by dominant males of

Artibeus jamaicensis (Chiroptera: Phyllostomidae). Ethology 106: 395-
407.

Ortega, J.; Castro-Arellano, 1.2001. Artibeus jamaicensis. Mammalian Species

662: 1-9.

Patterson, B.D.; Ceballos, G.; Sechrest, W.; Tognelli, M.F.; Brooks, T.; Luna,
L.; Ortega, P.; Salazar, I.; Young, B.E. 2003. Digital distribution maps
of the mammals of the Western Hemisphere, version 1.0. NatureServe,
Arlington, Virginia.

Phillips, W.W. 1924. A guide to the mammals of Ceylon. Ceylon Journal of

Science 13: 1-63.

Rabinowitz, D. 1981. Seven forms of rarity. Pp. 205-217. In: Synge, H. (ed.).
The biological aspects of rare plant conservation. New York, John
Wiley & Sons.

Reid, F.A. 1997. A field guide to the mammals of Central America &
southeast México. New York, Oxford University Press, 334 p.

Rodríguez-H, B.; Rodríguez-Brenes, S.; Sagot, M. 2001. Tent use in Pentagonia

donnell-smithii (Rubiaceae) by Vampyressa pusilla (Chiroptera:
Phyllostomidae) in Costa Rica. Bat Research News 42: 49.

175
Rodríguez-Herrera, B.; Tschapka, M. 2005. Tent construction of Vampyressa
nymphaea (Chiroptera: Phyllostomidae) in Cecropia insignis (Moraceae)
in Costa Rica. Acta Chiropterologica 7: 171-174.

Rodríguez-Herrera, B.; Medellín, R.A.; Gamba-Ríos, M. 2006. Tent building

by female Ectophylla alba (Chiroptera: Phyllostomidae) in Costa Rica.
Acta Chiropterologica 8: 557-560.

Sánchez-Azofeifa, G.A.; Harris, R.C.; Sokole, D.L. 2001. Deforestation in

Costa Rica: A quantitative analysis using remote sensing imagery.
Biotropica 33: 378-384.

Simmons, N.B.; Voss, R.S. 1998. The mammals of Paracou, French Guiana:
A Neotropical lowland rain forest fauna. Pt. 1. Bats. Bulletin of the
American Museum of Natural History 247: 1-219.

Simmons, N.B. 2005. Order Chiroptera. Pp. 312-529. In: Wilson, D.E.;
Reeder, D.M. (eds.). Mammal species of the world: A taxonomic
and geographic reference. 3 ed. Baltimore, Maryland, Johns Hopkins
University Press.

Stoner, K. 2000. Leaf selection by the tent-making bat Artibeus watsoni in

Asterogyne martiana palms in southwestern Costa Rica. Journal of
Tropical Ecology 16: 151-157.

Storz, J.F.; Balasingh, J.; Bhat, H.R.; Nathan, P.T.; Doss, D.P.S.; Prakash, A.A.;
Kunz, T.H. 2001. Clinal variation in body size and sexual dimorphism
in an Indian fruit bat, Cynopterus sphinx (Chiroptera: Pteropodidae).
Biological Journal of the Linnean Society 72: 17-31.

Tello, J.G.; Velazco, P.M. 2003. First description of a tent used by Platyrrhinus
helleri (Chiroptera: Phyllostomidae). Acta Chiropterologica 5: 269-
276.

Terborgh, J. 1983. Five New World primates. A study in comparative ecology.

Princeton, New Jersey, Princeton University Press.

176
Timm, R.M.; Mortimer, J. 1976. Selection of roots sites by Honduran
white bats, Ectophylla alba (Chiroptera: Phyllostomidae). Ecology
57:385-389.

Timm, R.M. 1982. Ectophylla alba. Mammalian Species 166: 1-4.

Timm, R.M. 1984. Tent construction by Vampyressa in Costa Rica. Journal of

Mammalogy 65: 166-167.

Timm, R.M. 1985. Artibeus phaeotis. Mammalian Species 235: 1-5.

Timm, R.M. 1987. Tent construction by bats of the genera Artibeus and
Uroderma. Pp. 187-212. In: Patterson, B.D.;Timm, R.M. (eds.). Studies
in Neotropical mammalogy: Essays in honor of Philip Hershkovitz.
Fieldiana: Zoology (New Series) 39: frontispiece, viii + 1-506.

Timm, R.M.; Clauson, B.L. 1990. A roof over their feet: Tent-making bats
of the New World tropics turn leaves into living quarters. Natural
History 3/90: 54-59.

Timm, R.M.; Lewis, S.E. 1991. Tent construction and use by Uroderma
bilobatum in coconut palms (Cocos nucífera) in Costa Rica. Pp. 251-260.
In: G f r ^ A.; Klingener, D. (eds.). Contributions to mammalogy
in Y ' F. Koopman. Bulletin of the American Museum of
Nat 206:251-260.

Timm, R.M.; LaVal, R.K. 2000. Mammals. Pp. 223-244. In: Nadkarni, N.M.;
Wheelwright, N.T. (eds.). Monteverde: ecology and conservation of a
tropical cloud forest. New York, Oxford University Press.

Timm, R.M.; McClearn, D.K. 2007. The bat fauna of Costa Ricas
Reserva Natural Absoluta Cabo Blanco and its implications for bat
conservation. University of California Publications in Zoology 134:
303-352.

177
Tschapka, M. 2003. Pollination of the understory palm Calyptrogyne
ghiesbreghtiana by hovering and perching bats. Biological Journal of
the Linnean Society 80: 281-288.

Tuttle, M.; Taylor, D.A.R.; Medellín, R.A.; Walker, S. 2000. Murciélagos y

Minas. Austin, Texas, Bat Conservation International, 56 p.

Villa-R., B. 1967. Los murciélagos de México. Instituto de Biología,

Universidad Nacional Autónoma de México, 492 p.

Vonhof, M.J.; Fenton, M.B. 2004. Roost availability and population size
of Thyroptera tricolor, a leaf-roosting bat, in north-eastern Costa Rica.
Journal of Tropical Ecology 20: 291-305.

Webster, W.D.; Jones, J.K., Jr. 1982. Artibeus toltecus. Mammalian Species
178:1-3.

Wilson, D.E. 1979. Reproductive patterns. In: Baker, R.J.; Jones, J.K.,
Jr.; Carter, D.C. (eds.). Biology of bats of the New World. Family
Phyllostomatidae. Part III. Special Publications, Museum Texas Tech
University 16: 317-378.

Zortéa, M. 1995. Observations on tent-using in the carolliine bat Rhinophylla

pumilio in southeatern Brazil. Chiroptera Neotropical 1: 2-4.

Zortéa, M.; DeBrito, B.F.A. 2000. Tents used byVampyressa pusilla (Chiroptera:
Phyllostomidae) in southeastern Brazil. Journal of Tropical Ecology
16: 475-480.

178
BERNAL RODRIGUEZ HERRERA
Costa Rican biologist. He is finishing his Ph.D. studies in
the Instituto de Ecología at UNAM, Mexico. Co-author
o f the book "Bats of Costa Rica", published by Editorial
INBio in 2002, and of many articles about mammals. He
is currently Scientific Director at La Tirimbina Biological
Reserve and a professor of Mammalogy in the School of
Biology at Universidad de Costa Rica. He is one of the
founders of the Association for the Conservation o f Bats of
Costa Rica.

RODRIGO A. MEDELLÍN, PH.D.

Mexican biologist and professor of the Instituto de
Ecología, UNAM. He has worked for 30 years in ecology
and conservation o f mammals, both in his home country
and others in Latin America. His interests are focused
on sustainable resources use, community ecology, and
the effects of human disturbance on species at risk of
extinction. I le is the author of more than one hundred
publications, including 15 books.

ROBERT M. TIMM, Ph.D.

American biologist. He has published more than one
hundred scientific papers, two books, and web-based
articles on various aspects of mammals. I le is a professor
at the University o f Kansas and works on systematica
ecology, and biogeography of mammals. He first became
interested in tent-making bats when he was a student in an
Organization for Tropical Studies (OTS) course in Costa
Rica, in 1974, and has been actively studying these bats
since then.

The authors will donate part of their income from

the sale of this book to the Association for the
Conservation of Bats of Costa Rica.
 Esta guía de campo, única en su género, es una importantísima contribución al conocimiento de l a s ^
interacciones entre murciélagos y plantas, la complejidad de las relaciones entre organismos y la sorprendente
diversidad biológica de los trópicos. Sus autores siguen el ejemplo de legendarios naturalistas como Alfred
R. Wallace y Alexander von Humbolt, para plasmar de manera articulada y sencilla un enorme cúmulo de
información. urnvemm ot Kansas Librarte» encia sobre el tema en las siguientes décadas.

This one c vide to our understanding of the interactions between

bals and plan 3 3838 0864237 iisms, and the astounding biological diversity of the
tropics. The authors follow me pam oj wgenaary mtunmsa m nijieu. R. Wallace and Alexander von Humboldt to capture
in this volume an enormous load of information in an organized and accessible way. Without a doubt, this work will be
the source of reference on the subject for the following decades.
Gerardo Ceballos, Ph.D., Instituto de Ecología, UNAM

Cuando llegué por primera vez al trópico para aprender más sobre los murciélagos, tenía grandes expecta-
tivas sobre la diversidad que estaba a punto de descubrir. Sin embargo, para alguien que no había tenido esa
experiencia, caminar por el bosque tropical húmedo era como estar en un mar de verdes, interrumpidos aquí
y allá por enormes troncos de árboles y lianas enmarañadas. Pasó un buen rato hasta que pude reconocer las
hojas modificadas por los murciélagos y distinguirlas de las otras hojas que simplemente estaban "colgando". El
siguiente paso importante era encontrar e identificar los murciélagos que vivían en ellas. Ahora, con este excelen-
te libro, tanto el naturalista como el investigador interesados en este enigmático grupo de murciélagos tienen la
oportunidad de conocer las diferentes formas de las tiendas, sus constructores y los que habitan en ellas.
Los autores dedicaron muchos años a compilar una gran cantidad de material y documentarlo, la mayor
parte en el campo. Este libro es único en su clase, ya que ofrece extensa información sobre el estado actual del
conocimiento sobre los murciélagos que construyen tiendas. También es útil para la identificación de las tiendas
y los murciélagos en el campo. Mantengan los ojos abiertos cuando estén en el bosque y disfruten esta magnifica
guía, que les descubrirá un mundo completamente nuevo.

When I came to the tropics for the first time to learn more about bats, I was full of expectations of all the diversity
just waiting to be discovered. However, walking the tropical rain forest appeared to the unexperienced eye like a sea of
greens here and there interrupted by huge tree trunks and vine tangles. It took me a while until I finally was able to
discern leaves modified by bats from other leaves just "hanging" there. The next critical step was to find and identify the
bats living in them.
Now with the excellent book on tent-making bats the keen naturalist as well as the researcher interested in this
enigmatic group of bats gets an excellent opportunity to learn about the particular shapes of tents as well as their creators
and keepers. It took the authors many years to compile the large amount of material and to document most of it themselves
in the field. Then, after a critical evaluation, the material has been put together in a unique book that is one of its kind
by giving extensive information on the current status of knowledge on tent-making bats. It abo gives a hand for the field
identification of the tents and the bats. Keep pur eyes open when you are out in the woods and enjoy this superb guide,
as it opens a whole new world.

Elisabeth Kalko, Ph.D., University of Ulm, Germany; Smithsonian Tropical Research Institute

Editorial INBio
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