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stem: C. Motor and Integrative Neurophy…

Libro de texto de fisiología médica de Guyton y Hall, 12.ª edición

CAPITULO 57
Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje
y memoria

 Es irónico que de todas las partes del cerebro, sepamos menos acerca de

las funciones de la corteza cerebral, a pesar de que es, con mucho, la porción más grande del sistema
nervioso. Pero conocemos los efectos del daño o la estimulación específica en varias partes de la
corteza. En la primera parte de este capítulo, se discuten las funciones corticales conocidas; luego se
presentan brevemente las teorías básicas de los mecanismos neuronales implicados en los procesos del
pensamiento, la memoria, el análisis de la información sensorial, etc.

Anatomía fisiológica de la corteza cerebral

La parte funcional de la corteza cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas
las circunvoluciones del cerebro. Esta capa tiene solo de 2 a 5 milímetros de espesor, con un área total
de aproximadamente un cuarto de metro cuadrado. La corteza cerebral total contiene alrededor de 100 
mil millones  de neuronas.

La figura 57-1  muestra la estructura histológica típica de la superficie neuronal de la corteza cerebral,
con sus sucesivas capas de diferentes tipos de neuronas. La mayoría de las neuronas son de tres tipos:
(1)  granulares (también llamadas  estrelladas ), (2)  fusiformes  y (3)  piramidales,  estas últimas
llamadas por su característica forma piramidal.

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Figura 57-1 Estructura de la corteza cerebral, mostrando:  I,  capa molecular; II,  capa granular
externa; III,  capa de células piramidales; IV,  capa granular interna; V,  gran capa de células
piramidales; y  VI,  capa de células fusiformes o polimórficas.

(Redibujado de Ranson SW, Clark SL [después de Brodmann]: Anatomy of the Nervous System.
Philadelphia: WB Saunders, 1959.)

Las  neuronas granulares  generalmente tienen axones cortos y, por lo tanto, funcionan principalmente
como interneuronas que transmiten señales nerviosas solo a distancias cortas dentro de la corteza
misma. Algunos son excitatorios y liberan principalmente el neurotransmisor excitatorio  glutamato;
 otros son inhibidores y liberan principalmente el neurotransmisor inhibidor  ácido gamma-
aminobutírico  (GABA). Las áreas sensoriales de la corteza, así como las áreas de asociación entre las
áreas motoras y sensoriales, tienen grandes concentraciones de estas células granulares, lo que sugiere
un alto grado de procesamiento intracortical de las señales sensoriales entrantes dentro de las áreas
sensoriales y de asociación.

Las  células piramidales  y  fusiformes  dan origen a casi todas las fibras de salida de la corteza. Las
células piramidales son más grandes y numerosas que las células fusiformes. Son la fuente de las fibras
nerviosas largas y grandes que llegan hasta la médula espinal. También dan lugar a la mayoría de los

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grandes haces de fibras de asociación subcorticales que pasan de una parte importante del cerebro a
otra. 
A la derecha de  la figura 57-1  se muestra la organización típica de las fibras nerviosas dentro de las
diferentes capas de la corteza cerebral. Obsérvese en particular el gran número de  fibras horizontales
 que se extienden entre áreas adyacentes de la corteza, pero también observe las  fibras verticales  que
se extienden hacia y desde la corteza hasta las áreas inferiores del cerebro y algunas hasta la médula
espinal o regiones distantes del cerebro. la corteza cerebral a través de largos haces de asociación.

Las funciones de las capas específicas de la corteza cerebral se analizan en  los capítulos 47  y  51 . A
modo de repaso, recordemos que la mayoría de las señales sensoriales específicas que llegan del
cuerpo terminan en la capa cortical IV. La mayoría de las señales de salida salen de la corteza a través
de las neuronas ubicadas en las capas V y VI; las fibras muy grandes del tronco del encéfalo y la
médula surgen generalmente en la capa V; y la gran cantidad de fibras que van al tálamo surgen en la
capa VI. Las capas I, II y III realizan la mayoría de las funciones de asociación intracortical, con un
número especialmente grande de neuronas en las capas II y III que establecen conexiones horizontales
cortas con áreas corticales adyacentes.

Relaciones anatómicas y funcionales de la corteza cerebral con el tálamo y otros centros

inferiores

Todas las áreas de la corteza cerebral tienen extensas conexiones eferentes y aferentes con estructuras
más profundas del cerebro. Es importante destacar la relación entre la corteza cerebral y el tálamo.
Cuando el tálamo se daña junto con la corteza, la pérdida de la función cerebral es mucho mayor que
cuando se daña la corteza sola porque la excitación talámica de la corteza es necesaria para casi toda la
actividad cortical.

La figura 57-2  muestra las áreas de la corteza cerebral que se conectan con partes específicas del
tálamo. Estas conexiones actúan en  dos  direcciones, desde el tálamo hasta la corteza y luego desde la
corteza de regreso a esencialmente la misma área del tálamo. Además, cuando se cortan las
conexiones talámicas, las funciones del área cortical correspondiente se pierden casi por completo. Por
lo tanto, la corteza opera en estrecha asociación con el tálamo y casi puede considerarse tanto
anatómica como funcionalmente una unidad con el tálamo: por esta razón, el tálamo y la corteza juntos
a veces se denominan sistema talamocortical  .. Casi todas las vías desde los receptores sensoriales y
los órganos sensoriales hasta la corteza pasan por el tálamo, con la principal excepción de algunas vías
sensoriales del olfato.

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Figura 57-2 Áreas de la corteza cerebral que se conectan con porciones específicas del tálamo.

Funciones de áreas corticales específicas

Los estudios en seres humanos han demostrado que diferentes áreas corticales cerebrales tienen
funciones separadas. La figura 57-3  es un mapa de algunas de estas funciones determinadas a partir
de la estimulación eléctrica de la corteza en pacientes despiertos o durante el examen neurológico de
pacientes después de que se hayan extraído porciones de la corteza. Los pacientes estimulados
eléctricamente contaron sus pensamientos evocados por la estimulación y, a veces, experimentaron
movimientos. De vez en cuando emitían espontáneamente un sonido o incluso una palabra o daban
alguna otra evidencia de la estimulación.

Figura 57-3 Áreas funcionales de la corteza cerebral humana determinadas por estimulación eléctrica
de la corteza durante operaciones neuroquirúrgicas y por exámenes neurológicos de pacientes con
regiones corticales destruidas.

(Redibujado de Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of
Function. New York: Hafner, 1968.)

Al juntar grandes cantidades de información de muchas fuentes diferentes, se obtiene un mapa más
general, como se muestra en  la figura 57-4 . Esta figura muestra las principales áreas primarias y
secundarias premotoras y motoras complementarias de la corteza, así como las principales áreas
sensoriales primarias y secundarias para la sensación somática, la visión y la audición, todas las cuales
se analizan en capítulos anteriores. Las áreas motoras primarias tienen conexiones directas con
músculos específicos para provocar movimientos musculares discretos. Las áreas sensoriales primarias
detectan sensaciones específicas (visuales, auditivas o somáticas) transmitidas directamente al cerebro
desde los órganos sensoriales periféricos.

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Figura 57-4 Ubicaciones de las principales áreas de asociación de la corteza cerebral, así como de las
áreas sensoriales y motoras primarias y secundarias.

Las áreas secundarias tienen sentido a partir de las señales en las áreas primarias. Por ejemplo, las
áreas suplementaria y premotora funcionan junto con la corteza motora primaria y los ganglios basales
para proporcionar “patrones” de actividad motora. Del lado sensorial, las áreas sensoriales secundarias,
ubicadas a unos pocos centímetros de las áreas primarias, comienzan a analizar los significados de las
señales sensoriales específicas, como (1) interpretación de la forma o textura de un objeto en la mano;
(2) interpretación del color, intensidad de la luz, direcciones de líneas y ángulos y otros aspectos de la
visión; y (3) interpretaciones de los significados de los tonos de sonido y la secuencia de tonos en las
señales auditivas.

Áreas de Asociación

La figura 57-4  también muestra varias áreas grandes de la corteza cerebral que no encajan en las
categorías rígidas de áreas motoras y sensoriales primarias y secundarias. Estas áreas se denominan 
áreas de asociación  porque reciben y analizan señales simultáneamente de múltiples regiones de las
cortezas motora y sensorial, así como de estructuras subcorticales. Sin embargo, incluso las áreas de
asociación tienen sus especializaciones. Las áreas de asociación importantes incluyen (1) el  área de
asociación parieto-occipitotemporal,  (2) el  área de asociación prefrontal  y (3) el  área de asociación
límbica . Las siguientes son explicaciones de las funciones de estas áreas.

Área de asociación parieto-occipitotemporal

Esta área de asociación se encuentra en el gran espacio cortical parietal y occipital delimitado por la
corteza somatosensorial en la parte anterior, la corteza visual en la parte posterior y la corteza auditiva
en la parte lateral. Como era de esperar, proporciona un alto nivel de significado interpretativo para las
señales de todas las áreas sensoriales circundantes. Sin embargo, incluso el área de asociación parieto-
occipitotemporal tiene sus propias subáreas funcionales, que se muestran en  la figura 57-5 .

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Figura 57-5 Mapa de áreas funcionales específicas en la corteza cerebral, que muestra especialmente
las áreas de Wernicke y Broca para la comprensión del lenguaje y la producción del habla, que en el 95
por ciento de las personas están ubicadas en el hemisferio izquierdo.

1 Análisis de las Coordenadas Espaciales del Cuerpo

Un área que comienza en la corteza parietal posterior y se extiende hasta la corteza occipital superior
proporciona un análisis continuo de las coordenadas espaciales de todas las partes del cuerpo, así como
de los alrededores del cuerpo. Esta área recibe información sensorial visual de la corteza occipital
posterior e información somatosensorial simultánea de la corteza parietal anterior. A partir de toda esta
información, calcula las coordenadas del entorno visual, auditivo y corporal.

2 El área de Wernicke es importante para la comprensión del lenguaje

El área principal para la comprensión del lenguaje, llamada  área de Wernicke,  se encuentra detrás  de
la corteza auditiva primaria en la parte posterior de la circunvolución superior del lóbulo temporal.
 Hablaremos de esta área con más detalle más adelante; es la región más importante de todo el
cerebro para una función intelectual superior porque casi todas esas funciones intelectuales están
basadas en el lenguaje.

Se necesita el área de la circunvolución angular 3 para el procesamiento inicial del lenguaje

visual (lectura)

Posterior al área de comprensión del lenguaje, situada principalmente en la región anterolateral del
lóbulo occipital, hay un área de asociación visual que alimenta la información visual transmitida por las
palabras leídas de un libro al área de Wernicke, el área de comprensión del lenguaje. Esta llamada 

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área de circunvolución angular  es necesaria para dar sentido a las palabras percibidas visualmente. En
su ausencia, una persona aún puede tener una excelente comprensión del lenguaje a través de la
audición pero no a través de la lectura.

4 Área para nombrar objetos

En las porciones más laterales del lóbulo occipital anterior y del lóbulo temporal posterior hay un área
para nombrar objetos.  Los nombres se aprenden principalmente a través de información auditiva,
mientras que la naturaleza física de los objetos se aprende principalmente a través de información
visual. A su vez, los nombres son esenciales para la comprensión del lenguaje tanto auditivo como
visual ( funciones realizadas en el área de Wernicke  ubicada inmediatamente superior a la región
auditiva de los “nombres” y anterior al área visual de procesamiento de textos).

Área de asociación prefrontal

Como se discutió en el  Capítulo 56, el área de asociación prefrontal funciona en estrecha asociación
con la corteza motora para planificar patrones y secuencias de movimientos motores complejos. Para
ayudar en esta función, recibe una fuerte entrada a través de un haz subcortical masivo de fibras
nerviosas que conectan el área de asociación parieto-occipitotemporal con el área de asociación
prefrontal. A través de este paquete, la corteza prefrontal recibe mucha información sensorial
previamente analizada, especialmente información sobre las coordenadas espaciales del cuerpo que es
necesaria para planificar movimientos efectivos. Gran parte de la salida del área prefrontal hacia el
sistema de control motor pasa a través de la porción caudada del circuito de retroalimentación de los
ganglios basales y el tálamo para la planificación motora, que proporciona muchos de los componentes
secuenciales y paralelos de la estimulación del movimiento.

El  área de asociación prefrontal  también es  esencial para llevar a cabo procesos de “pensamiento” en
la mente . Esto presumiblemente resulta de algunas de las mismas capacidades de la corteza prefrontal
que le permiten planificar actividades motoras. Parece ser capaz de procesar información motora y no
motora de áreas extensas del cerebro y, por lo tanto, lograr tipos de pensamiento no motores, así como
motores. De hecho, el área de asociación prefrontal se describe con frecuencia simplemente como
importante para  la elaboración de pensamientos,  y se dice que almacena a corto plazo "memorias de
trabajo" que se utilizan para combinar nuevos pensamientos mientras ingresan al cerebro.

El área de Broca proporciona el circuito neuronal para la formación de palabras

El área de Broca,  que se muestra en  la figura 57-5 , está ubicada en parte en la corteza prefrontal
lateral posterior y en parte en el área premotora. Es aquí donde se inician y ejecutan los planes y
patrones motores para expresar palabras individuales o incluso frases cortas. Esta área también trabaja
en estrecha asociación con el centro de comprensión del lenguaje de Wernicke en la corteza de
asociación temporal, como veremos más adelante en este capítulo.

Un descubrimiento especialmente interesante es el siguiente: cuando una persona ya ha aprendido un

idioma y luego aprende un nuevo idioma, el área del cerebro donde se almacena el nuevo idioma se
elimina ligeramente del área de almacenamiento del primer idioma. Si ambos idiomas se aprenden
simultáneamente, se almacenan juntos en la misma área del cerebro.

Área de asociación límbica

Las figuras 57-4  y  57-5  muestran otra área de asociación denominada  área de asociación límbica.
 Esta área se encuentra en el polo anterior del lóbulo temporal, en la porción ventral del lóbulo frontal y
en la circunvolución del cíngulo que se encuentra en lo profundo de la fisura longitudinal en la superficie
media de cada hemisferio cerebral. Se ocupa principalmente del  comportamiento, las emociones  y  la
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motivación.  Discutimos en  el Capítulo 58  que la corteza límbica es parte de un sistema mucho más
extenso, el  sistema límbico, que incluye un conjunto complejo de estructuras neuronales enlas
regiones mediobasales del cerebro. Este sistema límbico proporciona la mayoría de los impulsos
emocionales para activar otras áreas del cerebro e incluso proporciona un impulso motivacional para el
proceso de aprendizaje en sí.

Área de Reconocimiento de Rostros

Un tipo interesante de anomalía cerebral llamada  prosopagnosia  es la incapacidad para reconocer
rostros. Esto ocurre en personas que tienen un daño extenso en la parte inferior medial de ambos
lóbulos occipitales ya lo largo de las superficies medioventrales de los lóbulos temporales, como se
muestra en la  figura 57-6 . La pérdida de estas áreas de reconocimiento facial, por extraño que
parezca, da como resultado una pequeña anomalía de la función cerebral.

Figura 57-6 Áreas de reconocimiento facial ubicadas en la parte inferior del cerebro en los lóbulos
occipital medial y temporal.

(Redibujado de Geschwind N: Specializations of the human brain. Sci Am 241:180, 1979. ® 1979 por
Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.)

Uno se pregunta por qué gran parte de la corteza cerebral debe reservarse para la simple tarea de
reconocimiento facial. La mayoría de nuestras tareas diarias involucran asociaciones con otras
personas, y uno puede ver la importancia de esta función intelectual.

La porción occipital de esta área de reconocimiento facial es contigua a la corteza visual, y la porción
temporal está estrechamente asociada con el sistema límbico que tiene que ver con las emociones, la
activación cerebral y el control de la respuesta conductual al entorno, como vemos en  Capítulo 58 .

Función interpretativa integral del lóbulo temporal superior posterior: “Área de Wernicke”
(un área interpretativa general)

Las áreas de asociación somática, visual y auditiva se encuentran todas en la parte posterior del lóbulo
temporal superior, que se muestra en la  figura 57-7 , donde se unen los lóbulos temporal, parietal y
occipital. Esta área de confluencia de las diferentes áreas interpretativas sensoriales está especialmente
desarrollada en el  lado dominante  del cerebro, el  lado izquierdo  en casi todas las personas diestras,
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y desempeña el papel más importante de cualquier parte de la corteza cerebral para el superior. niveles
de comprensión de la función cerebral que llamamos  inteligencia.  Por lo tanto, esta región 
ha sido
denominada con diferentes nombres que sugieren un área que tiene una importancia casi global: el 
área interpretativa general, el el área gnóstica,  el  área de conocimiento  , el  área de asociación
terciaria,  etc. Es mejor conocida como  área de Wernicke  en honor al neurólogo que describió por
primera vez su importancia especial en los procesos intelectuales.

Figura 57-7 Organización de las áreas somáticas de asociación visual y auditiva en un mecanismo
general para la interpretación de la experiencia sensorial. Todos estos alimentan también  el área de
Wernicke,  ubicada en la porción posterosuperior del lóbulo temporal. Nótese también el área prefrontal
y  el área del habla de Broca  en el lóbulo frontal.

Después de un daño severo en el área de Wernicke, una persona puede escuchar perfectamente bien e
incluso reconocer diferentes palabras, pero aún así no puede ordenar estas palabras en un pensamiento
coherente. Asimismo, la persona puede ser capaz de leer palabras de la página impresa pero ser
incapaz de reconocer el pensamiento que se transmite.

En ocasiones, la estimulación eléctrica en el área de Wernicke de una persona consciente provoca un

pensamiento muy complejo. Esto es particularmente cierto cuando el electrodo de estimulación se pasa
lo suficientemente profundo en el cerebro para acercarse a las áreas de conexión correspondientes del
tálamo. Los tipos de pensamientos que se pueden experimentar incluyen escenas visuales complicadas
que uno puede recordar de la infancia, alucinaciones auditivas como una pieza musical específica o
incluso una declaración hecha por una persona específica. Por esta razón, se cree que la activación del
área de Wernicke puede generar patrones de memoria complicados que implican más de una modalidad
sensorial, aunque la mayoría de los recuerdos individuales pueden almacenarse en otro lugar.

Giro angular: interpretación de la información visual

La  circunvolución angular  es la porción más inferior del lóbulo parietal posterior, se encuentra
inmediatamente detrás del área de Wernicke y se fusiona posteriormente con las áreas visuales del
lóbulo occipital también. Si esta región se destruye mientras el área de Wernicke en el lóbulo temporal
aún está intacta, la persona aún puede interpretar las experiencias auditivas como de costumbre, pero
la corriente de experiencias visuales que pasan al área de Wernicke desde la corteza visual se bloquea

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principalmente. Por lo tanto, la persona puede ser capaz de ver palabras e incluso saber que son
palabras pero no ser capaz de interpretar sus significados. Esta es la condición llamada  dislexia
  o 
ceguera de las palabras.

Destaquemos nuevamente la importancia global del área de Wernicke para el procesamiento de la

mayoría de las funciones intelectuales del cerebro. La pérdida de esta área en un adulto por lo general
lleva a una vida de existencia casi demencial.

Concepto de Hemisferio Dominante

Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y la circunvolución angular, así como las
funciones de las áreas de control motor y del habla, suelen estar mucho más desarrolladas en un
hemisferio cerebral que en el otro. Por lo tanto, a este hemisferio se le llama  hemisferio dominante .
En alrededor del 95 por ciento de todas las personas, el hemisferio izquierdo es el dominante.

Incluso al nacer, el área de la corteza que eventualmente se convertirá en el área de Wernicke es hasta
un 50 por ciento más grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho en más de la mitad de los
recién nacidos. Por lo tanto, es fácil entender por qué el lado izquierdo del cerebro puede volverse
dominante sobre el lado derecho. Sin embargo, si por alguna razón esta área del lado izquierdo se daña
o se elimina en la primera infancia, el lado opuesto del cerebro generalmente desarrollará
características dominantes.

Una teoría que puede explicar la capacidad de un hemisferio para dominar al otro hemisferio es la
siguiente. La atención de la “mente” parece estar dirigida a un pensamiento principal a la vez.
Presumiblemente, debido a que el lóbulo temporal posterior izquierdo al nacer suele ser un poco más
grande que el derecho, el lado izquierdo normalmente comienza a usarse en mayor medida que el
derecho. A partir de entonces, debido a la tendencia a dirigir la atención a la región mejor desarrollada,
la tasa de aprendizaje en el hemisferio cerebral que obtiene el primer impulso aumenta rápidamente,
mientras que en el lado opuesto, menos utilizado, el aprendizaje sigue siendo leve. Por lo tanto, el lado
izquierdo normalmente se vuelve dominante sobre el derecho.

En aproximadamente el 95 por ciento de todas las personas, el lóbulo temporal izquierdo y la

circunvolución angular se vuelven dominantes, y en el 5 por ciento restante, ambos lados se
desarrollan simultáneamente para tener una función dual o, más raramente, el lado derecho solo se
vuelve altamente desarrollado, con dominancia total. .

Como se analiza más adelante en el capítulo, el área premotora del habla (área de Broca), ubicada muy
lateralmente en el lóbulo frontal intermedio, también es casi siempre dominante en el lado izquierdo del
cerebro. Esta área del habla es responsable de la formación de palabras al excitar simultáneamente los
músculos de la laringe, los músculos respiratorios y los músculos de la boca.

Las áreas motoras para controlar las manos también son dominantes en el lado izquierdo del cerebro
en aproximadamente 9 de cada 10 personas, lo que provoca que la mayoría de las personas sean
diestras.

Aunque las áreas interpretativas del lóbulo temporal y la circunvolución angular, así como muchas de
las áreas motoras, suelen estar muy desarrolladas solo en el hemisferio izquierdo, estas áreas reciben
información sensorial de ambos hemisferios y también son capaces de controlar las actividades motoras
en ambos hemisferios. . Para ello, utilizan principalmente vías de fibra en el  cuerpo calloso  para la
comunicación entre los dos hemisferios. Esta organización unitaria y cruzada evita la interferencia entre
los dos lados del cerebro; tal interferencia podría crear estragos tanto en los pensamientos mentales
como en las respuestas motoras.

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Rol del Lenguaje en la Función del Área de Wernicke y en las Funciones Intelectuales

Una parte importante de nuestra experiencia sensorial se convierte en su equivalente lingüístico antes
de almacenarse en las áreas de memoria del cerebro y antes de ser procesada para otros fines
intelectuales. Por ejemplo, cuando leemos un libro, no almacenamos las imágenes visuales de las
palabras impresas, sino que almacenamos las palabras mismas o los pensamientos transmitidos, a
menudo en forma de lenguaje.

El área sensorial del hemisferio dominante para la interpretación del lenguaje es el área de Wernicke, y
está estrechamente asociada con las áreas de audición primaria y secundaria del lóbulo temporal. Esta
estrecha relación probablemente resulta del hecho de que la primera introducción al lenguaje es a
través del oído. Más adelante en la vida, cuando se desarrolla la percepción visual del lenguaje a través
de la lectura, la información visual transmitida por las palabras escritas se canaliza presumiblemente a
través de la circunvolución angular, un área de asociación visual, hacia el área interpretativa del
lenguaje de Wernicke ya desarrollada del lóbulo temporal dominante. .

Funciones de la corteza parieto-occipitotemporal en el hemisferio no dominante

Cuando se destruye el área de Wernicke en el hemisferio dominante de una persona adulta, la persona
normalmente pierde casi todas las funciones intelectuales asociadas con el lenguaje o el simbolismo
verbal, como la capacidad de leer, la capacidad de realizar operaciones matemáticas e incluso la
capacidad de pensar. problemas lógicos. Se conservan muchos otros tipos de capacidades
interpretativas, algunas de las cuales utilizan las regiones del lóbulo temporal y la circunvolución
angular del hemisferio opuesto.

Los estudios psicológicos en pacientes con daño en el hemisferio no dominante han sugerido que este
hemisferio puede ser especialmente importante para comprender e interpretar la música, las
experiencias visuales no verbales (especialmente los patrones visuales), las relaciones espaciales entre
la persona y su entorno, la importancia del "lenguaje corporal". y entonaciones de las voces de las
personas, y probablemente muchas experiencias somáticas relacionadas con el uso de las extremidades
y las manos. Así, aunque hablamos del hemisferio “dominante”, esto es principalmente para funciones
intelectuales basadas en el lenguaje; el llamado hemisferio no dominante en realidad podría ser
dominante para algunos otros tipos de inteligencia.

Funciones Intelectuales Superiores de las Áreas de Asociación Prefrontal

Durante años se ha enseñado que la corteza prefrontal es el lugar del “intelecto superior” en el ser
humano, principalmente porque la principal diferencia entre el cerebro de los monos y el de los seres
humanos es la gran prominencia de las áreas prefrontales humanas. Sin embargo, los esfuerzos por
demostrar que la corteza prefrontal es más importante en las funciones intelectuales superiores que
otras partes del cerebro no han tenido éxito. De hecho, la destrucción del área de comprensión del
lenguaje en el lóbulo temporal superior posterior (área de Wernicke) y la región de la circunvolución
angular adyacente en el hemisferio dominante causa mucho más daño al intelecto que la destrucción de
las áreas prefrontales. Las áreas prefrontales, sin embargo, tienen funciones intelectuales propias
menos definibles pero importantes.

Hace varias décadas, antes de la llegada de los medicamentos modernos para el tratamiento de
condiciones psiquiátricas, se descubrió que algunos pacientes podían obtener un alivio significativo de
la depresión psicótica severa cortando las conexiones neuronales entre las áreas prefrontales del
cerebro y el resto del cerebro, es decir , por un procedimiento llamado  lobotomía prefrontal.  Esto se
hizo insertando un cuchillo desafilado de hoja delgada a través de una pequeña abertura en el cráneo

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frontal lateral a cada lado de la cabeza y cortando el cerebro en el borde posterior de los lóbulos
prefrontales de arriba a abajo. Estudios posteriores en estos pacientes mostraron los siguientes

cambios mentales:

1. Los pacientes perdieron su capacidad para resolver problemas complejos.

2. Se volvieron incapaces de encadenar tareas secuenciales para alcanzar metas complejas.

3. Se volvieron incapaces de aprender a hacer varias tareas paralelas al mismo tiempo.

4. Disminuyó su nivel de agresividad, a veces de forma marcada, y, en general, perdió la ambición.

5. Sus respuestas sociales a menudo eran inapropiadas para la ocasión, a menudo incluyendo la
pérdida de la moral y poca reticencia en relación con la actividad sexual y la excreción.

6. Los pacientes aún podían hablar y comprender el lenguaje, pero eran incapaces de llevar a cabo
largos trenes de pensamiento, y sus estados de ánimo cambiaban rápidamente de la dulzura a la ira, de
la euforia a la locura.

7. Los pacientes también podían seguir realizando la mayoría de los patrones habituales de función
motora que habían realizado a lo largo de su vida, pero a menudo sin un propósito.

A partir de esta información, intentemos armar una comprensión coherente de la función de las áreas
de asociación prefrontal.

Disminución de la agresividad y respuestas sociales inapropiadas

Estas dos características probablemente resultan de la pérdida de las partes ventrales de los lóbulos
frontales en la parte inferior del cerebro. Como se explicó anteriormente y se muestra en  las figuras
57-4  y  57-5 , esta área es parte de la corteza de asociación límbica, en lugar de la corteza de
asociación prefrontal. Esta área límbica ayuda a controlar el comportamiento, que se analiza en detalle
en  el Capítulo 58 .

Incapacidad para progresar hacia las metas o para llevar a cabo pensamientos secuenciales

Aprendimos anteriormente en este capítulo que las áreas de asociación prefrontal tienen la capacidad
de obtener información de áreas extensas del cerebro y usar esta información para lograr patrones de
pensamiento más profundos para lograr objetivos.

Aunque las personas sin cortezas prefrontales todavía pueden pensar, muestran poco pensamiento
concertado en secuencia lógica durante más de unos pocos segundos o un minuto como máximo. Uno
de los resultados es que las personas sin cortezas prefrontales se  distraen fácilmente de su tema
central de pensamiento,  mientras que las personas con cortezas prefrontales en funcionamiento
pueden impulsarse a sí mismas a completar sus objetivos de pensamiento independientemente de las
distracciones.

Elaboración de Pensamiento, Pronóstico y Desempeño de Funciones Intelectuales Superiores

por las Áreas Prefrontales—Concepto de “Memoria de Trabajo”.

Otra función que se le ha atribuido a las áreas prefrontales es  la elaboración del pensamiento.  Esto
significa simplemente un aumento en la profundidad y abstracción de los diferentes pensamientos
reunidos a partir de múltiples fuentes de información. Las pruebas psicológicas han demostrado que los
animales inferiores lobectomizados prefrontalmente a los que se les presentan fragmentos sucesivos de

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información sensorial no logran realizar un seguimiento de estos fragmentos incluso en la memoria

temporal, probablemente porque se distraen tan fácilmente que no pueden retener los pensamientos
 el
tiempo suficiente para que se produzca el almacenamiento de la memoria.

Esta capacidad de las áreas prefrontales para realizar un seguimiento de muchos fragmentos de
información simultáneamente y provocar el recuerdo de esta información instantáneamente a medida
que se necesita para pensamientos posteriores se denomina "memoria de trabajo" del cerebro. Esto
puede explicar las muchas funciones del cerebro que asociamos con una inteligencia superior. De
hecho, los estudios han demostrado que las áreas prefrontales se dividen en segmentos separados para
almacenar diferentes tipos de memoria temporal, como un área para almacenar la forma de un objeto o
una parte del cuerpo y otra para almacenar el movimiento.

Al combinar todos estos fragmentos temporales de memoria de trabajo, tenemos la capacidad de (1)
pronosticar; (2) planificar para el futuro; (3) retrasar la acción en respuesta a las señales sensoriales
entrantes para que la información sensorial pueda sopesarse hasta que se decida el mejor curso de
respuesta; (4) considerar las consecuencias de las acciones motoras antes de realizarlas; (5) resolver
problemas matemáticos, legales o filosóficos complicados; (6) correlacionar todas las vías de
información en el diagnóstico de enfermedades raras; y (7) controlar nuestras actividades de acuerdo
con las leyes morales.

Función del cerebro en la comunicación: entrada de lenguaje y salida de lenguaje

Una de las diferencias más importantes entre los seres humanos y los animales inferiores es la facilidad
con la que los seres humanos pueden comunicarse entre sí. Además, debido a que las pruebas
neurológicas pueden evaluar fácilmente la capacidad de una persona para comunicarse con los demás,
sabemos más sobre los sistemas sensoriales y motores relacionados con la comunicación que sobre
cualquier otro segmento de la función de la corteza cerebral. Por lo tanto, revisaremos, con la ayuda de
los mapas anatómicos de las vías neurales de la  figura 57-8 , la función de la corteza en la
comunicación. A partir de esto, uno verá inmediatamente cómo los principios del análisis sensorial y el
control motor se aplican a este arte.

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Figura 57-8 Vías cerebrales para ( arriba ) percibir una palabra escuchada y luego pronunciar la misma
palabra y ( abajo ) percibir una palabra escrita y luego pronunciar la misma palabra.

(Redibujado de Geschwind N: Specializations of the human brain. Sci Am 241:180, 1979. ® 1979 por
Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.)

Hay dos aspectos de la comunicación: primero, el  aspecto sensorial  (lenguaje de entrada), que
involucra los oídos y los ojos, y, segundo, el  aspecto motor  (lenguaje de salida), que involucra la
vocalización y su control.

Aspectos sensoriales de la comunicación

Señalamos anteriormente en el capítulo que la destrucción de porciones de las  áreas de asociación

auditiva  o  visual  de la corteza puede resultar en la incapacidad para comprender la palabra hablada o
la palabra escrita. Estos efectos se denominan, respectivamente,  afasia receptiva auditiva  y  afasia
receptiva visual  o, más comúnmente,  sordera verbal  y  ceguera verbal  (también denominada 
dislexia ).

Afasia de Wernicke y Afasia Global

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Algunas personas son capaces de entender la palabra hablada o la palabra escrita, pero no pueden 
interpretar el pensamiento  que se expresa. Esto ocurre con mayor frecuencia cuando  el área
 de
Wernicke  en la  circunvolución temporal superior posterior en el hemisferio dominante  está dañada o
destruida. Por lo tanto, este tipo de afasia se denomina  afasia de Wernicke.

Cuando la lesión en el área de Wernicke está muy extendida y se extiende (1) hacia atrás, hacia la
región de la circunvolución angular, (2) hacia abajo, hacia las áreas inferiores del lóbulo temporal, y (3)
hacia arriba, hacia el borde superior de la cisura de Silvio, la persona está probable que esté casi
totalmente demente para la comprensión del lenguaje o la comunicación y, por lo tanto, se dice que
tiene  afasia global.

Aspectos motores de la comunicación

El proceso del habla implica dos etapas principales de la mentación: (1) la formación en la mente de los
pensamientos que se expresarán, así como la elección de las palabras que se utilizarán, y luego (2) el
control motor de la vocalización y el acto mismo de la vocalización. .

La formación de pensamientos e incluso la mayoría de las elecciones de palabras son funciones de las
áreas de asociación sensorial del cerebro. Una vez más, es el área de Wernicke en la parte posterior de
la circunvolución temporal superior la más importante para esta capacidad. Por lo tanto, una persona
con afasia de Wernicke o afasia global es incapaz de formular los pensamientos que debe comunicar. O,
si la lesión es menos grave, la persona puede ser capaz de formular los pensamientos pero incapaz de
juntar las secuencias de palabras apropiadas para expresar el pensamiento. La persona a veces incluso
habla con fluidez, pero las palabras están confusas.

La pérdida del área de Broca causa afasia motora

A veces una persona es capaz de decidir lo que quiere decir pero no puede hacer que el sistema vocal
emita palabras en lugar de ruidos. Este efecto, llamado  afasia motora,  resulta del daño al  área del
habla de Broca,  que se encuentra en la  región facial prefrontal  y  premotora  de la corteza cerebral,
alrededor del 95 por ciento del tiempo en el hemisferio izquierdo, como se muestra en  las figuras 57-5
 y  57- . 8 _ Por lo tanto, los  patrones motores hábiles para el control de la laringe, los labios, la boca,
el sistema respiratorio y otros músculos accesorios del habla se inician desde esta área.

Articulación

Finalmente, tenemos el acto de articulación, lo que significa los movimientos musculares de la boca, la
lengua, la laringe, las cuerdas vocales, etc., que son responsables de las entonaciones, el tiempo y los
rápidos cambios de intensidad de los sonidos secuenciales. Las  regiones facial y laríngea de la corteza
motora  activan estos músculos, y el  cerebelo, los ganglios basales  y  la corteza sensorial  ayudan a
controlar las secuencias y las intensidades de las contracciones musculares, haciendo un uso abundante
de los mecanismos de retroalimentación de los ganglios basales y el cerebelo descritos en los  capítulos
55  y 55  . 56 . La destrucción de cualquiera de estas regiones puede causar la incapacidad total o
parcial para hablar con claridad.

Resumen

La figura 57-8  muestra dos vías principales de comunicación. La mitad superior de la figura muestra la
vía implicada en la audición y el habla. Esta secuencia es la siguiente: (1) recepción en el área auditiva
primaria de las señales sonoras que codifican las palabras; (2) interpretación de las palabras en el área
de Wernicke; (3) determinación, también en el área de Wernicke, de los pensamientos y las palabras a
decir; (4) transmisión de señales del área de Wernicke al área de Broca a través del  fascículo

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arqueado;  (5) activación de los programas motores especializados en el área de Broca para el control
de la formación de palabras; y (6) transmisión de señales apropiadas a la corteza motora para
 controlar
los músculos del habla.

La figura inferior ilustra los pasos comparables en la lectura y luego en la respuesta oral. El área
receptiva inicial para las palabras está en el área visual primaria en lugar del área auditiva primaria.
Luego, la información pasa por etapas tempranas de interpretación en la  región de la circunvolución
angular  y finalmente alcanza su nivel completo de reconocimiento en el área de Wernicke. A partir de
aquí, la secuencia es la misma que para hablar en respuesta a la palabra hablada.

Función del cuerpo calloso y la comisura anterior para transferir pensamientos, recuerdos,
entrenamiento y otra información entre los dos hemisferios cerebrales

Las fibras del  cuerpo calloso  proporcionan abundantes conexiones neurales bidireccionales entre la
mayoría de las áreas corticales respectivas de los dos hemisferios cerebrales, excepto las porciones
anteriores de los lóbulos temporales; estas áreas temporales, incluida especialmente la  amígdala,
 están interconectadas por fibras que pasan a través de la  comisura anterior.

Debido al tremendo número de fibras en el cuerpo calloso, se supuso desde el principio que esta
estructura masiva debía tener alguna función importante para correlacionar las actividades de los dos
hemisferios cerebrales. Sin embargo, cuando se destruyó el cuerpo calloso en animales de laboratorio,
al principio fue difícil discernir los déficits en la función cerebral. Por eso, durante mucho tiempo, la
función del cuerpo calloso fue un misterio.

Experimentos correctamente diseñados ahora han demostrado funciones extremadamente importantes

para el cuerpo calloso y la comisura anterior. Estas funciones pueden explicarse mejor describiendo uno
de los experimentos: primero se prepara un mono cortando el cuerpo calloso y dividiendo el quiasma
óptico longitudinalmente para que las señales de cada ojo puedan ir solo al hemisferio cerebral del lado
del ojo. Luego se enseña al mono a reconocer diferentes objetos con el ojo derecho mientras se tapa el
izquierdo. A continuación, se cubre el ojo derecho y se prueba al mono para determinar si su ojo
izquierdo puede reconocer los mismos objetos. La respuesta a esto es que el ojo izquierdo  no
puede reconocer los objetos. Sin embargo, al repetir el mismo experimento en otro mono con el
quiasma óptico partido pero el cuerpo calloso intacto, se encuentra invariablemente que el
reconocimiento en un hemisferio del cerebro crea reconocimiento en el hemisferio opuesto.

Así, una de las funciones del cuerpo calloso y la comisura anterior es hacer que la información
almacenada en la corteza de un hemisferio esté disponible para las áreas corticales correspondientes
del hemisferio opuesto. Ejemplos importantes de tal cooperación entre los dos hemisferios son los
siguientes.

1. Cortar el cuerpo calloso bloquea la transferencia de información desde el área de Wernicke del
hemisferio dominante a la corteza motora en el lado opuesto del cerebro. Por lo tanto, las funciones
intelectuales del área de Wernicke, ubicada en el hemisferio izquierdo, pierden el control sobre la
corteza motora derecha que inicia las funciones motoras voluntarias de la mano y el brazo izquierdos,
aunque los movimientos subconscientes habituales de la mano y el brazo izquierdos son normales.

2. Cortar el cuerpo calloso evita la transferencia de información somática y visual del hemisferio
derecho al área de Wernicke en el hemisferio dominante izquierdo. Por lo tanto, la información somática
y visual del lado izquierdo del cuerpo con frecuencia no llega a esta área interpretativa general del
cerebro y, por lo tanto, no se puede utilizar para la toma de decisiones.

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3. Finalmente, las personas cuyo cuerpo calloso está completamente seccionado tienen dos partes
conscientes del cerebro completamente separadas. Por ejemplo, en un adolescente con un cuerpo

calloso seccionado, solo la mitad izquierda de su cerebro podía entender tanto la palabra escrita como
la hablada porque el lado izquierdo era el hemisferio dominante. Por el contrario, el lado derecho del
cerebro podía entender la palabra escrita pero no la palabra hablada. Además, la corteza derecha
podría provocar una respuesta de acción motora a la palabra escrita sin que la corteza izquierda supiera
nunca por qué se realizó la respuesta.

El efecto fue bastante diferente cuando se evocó una respuesta emocional en el lado derecho del
cerebro: en este caso, también se produjo una respuesta emocional subconsciente en el lado izquierdo
del cerebro. Esto indudablemente ocurrió porque las áreas de los dos lados del cerebro para las
emociones, las cortezas temporales anteriores y las áreas adyacentes, aún se comunicaban entre sí a
través de la comisura anterior que no estaba seccionada. Por ejemplo, cuando se escribió la orden
"beso" para que la viera la mitad derecha de su cerebro, el niño inmediatamente y con toda la emoción
dijo: "¡De ninguna manera!" Esta respuesta requería la función del área de Wernicke y las áreas
motoras para el habla en el hemisferio izquierdo porque estas áreas del lado izquierdo eran necesarias
para pronunciar las palabras "¡De ninguna manera!" Pero cuando se le preguntó por qué dijo esto, el
niño no pudo explicar. De este modo, las dos mitades del cerebro tienen capacidades independientes
para la conciencia, el almacenamiento de memoria, la comunicación y el control de las actividades
motoras. Se requiere el cuerpo calloso para que los dos lados operen cooperativamente en el nivel
subconsciente superficial, y la comisura anterior juega un papel adicional importante en la unificación
de las respuestas emocionales de los dos lados del cerebro.

Pensamientos, Conciencia y Memoria

Nuestro problema más difícil al hablar de la conciencia, los pensamientos, la memoria y el aprendizaje
es que no conocemos los mecanismos neuronales de un pensamiento y sabemos muy poco sobre los
mecanismos de la memoria. Sabemos que la destrucción de grandes porciones de la corteza cerebral no
impide que una persona tenga pensamientos, pero sí reduce la  profundidad  de los pensamientos y
también el  grado  de conciencia del entorno.

Cada pensamiento ciertamente implica señales simultáneas en muchas partes de la corteza cerebral, el
tálamo, el sistema límbico y la formación reticular del tronco encefálico. Algunos pensamientos básicos
probablemente dependan casi por completo de los centros inferiores; la idea del dolor es
probablemente un buen ejemplo porque la estimulación eléctrica de la corteza humana rara vez
provoca algo más que un dolor leve, mientras que la estimulación de ciertas áreas del hipotálamo, la
amígdala y el mesencéfalo puede causar un dolor insoportable. Por el contrario, un tipo de patrón de
pensamiento que requiere una gran participación de la corteza cerebral es el de la visión, porque la
pérdida de la corteza visual provoca una incapacidad total para percibir la forma o el color visual.

Podríamos formular una definición provisional de un pensamiento en términos de actividad neuronal de

la siguiente manera: un pensamiento resulta de un “patrón” de estimulación de muchas partes del
sistema nervioso al mismo tiempo, probablemente involucrando de manera más importante la corteza
cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la formación reticular superior del tronco encefálico. Esto se
llama la  teoría holística. de pensamientos Se cree que las áreas estimuladas del sistema límbico, el
tálamo y la formación reticular determinan la naturaleza general del pensamiento, otorgándole
cualidades tales como placer, desagrado, dolor, comodidad, modalidades crudas de sensación,
localización en áreas gruesas del cuerpo, y otras características generales. Sin embargo, áreas
estimuladas específicas de la corteza cerebral determinan características discretas del pensamiento,
tales como (1) localización específica de sensaciones en la superficie del cuerpo y de objetos en los

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campos de visión, (2) la sensación de la textura de la seda , (3) reconocimiento visual del patrón
rectangular de una pared de bloques de hormigón, y (4) otras características individuales que entran en
la conciencia general de uno de un instante particular. Conciencia tal vez pueda describirse como
nuestro flujo continuo de conciencia de nuestro entorno o de nuestros pensamientos secuenciales.

Memoria: funciones de la facilitación sináptica y la inhibición sináptica

Los recuerdos se almacenan en el cerebro al cambiar la sensibilidad básica de la transmisión sináptica

entre neuronas como resultado de la actividad neuronal previa. Las vías nuevas o facilitadas se
denominan  huellas de memoria. Son importantes porque una vez que se establecen las huellas, la
mente pensante puede activarlas selectivamente para reproducir los recuerdos.

Los experimentos en animales inferiores han demostrado que las huellas de la memoria pueden ocurrir
en todos los niveles del sistema nervioso. Incluso los reflejos de la médula espinal pueden cambiar al
menos levemente en respuesta a la activación repetitiva de la médula, y estos cambios reflejos son
parte del proceso de la memoria. Además, los recuerdos a largo plazo son el resultado de cambios en la
conducción sináptica en los centros cerebrales inferiores. Sin embargo, la mayor parte de la memoria
que asociamos con procesos intelectuales se basa en rastros de memoria en la corteza cerebral.

Memoria positiva y negativa: “sensibilización” o “habituación” de la transmisión sináptica

Aunque a menudo pensamos en los recuerdos como  recuerdos positivos  de pensamientos o
experiencias anteriores, probablemente la mayor parte de nuestros recuerdos sean  negativos,  no
positivos. Es decir, nuestro cerebro se inunda de información sensorial procedente de todos nuestros
sentidos. Si nuestra mente intentara recordar toda esta información, la capacidad de memoria del
cerebro se vería superada rápidamente. Afortunadamente, el cerebro tiene la capacidad de aprender a
ignorar información que no tiene importancia. Esto resulta de  la inhibición  de las vías sinápticas para
este tipo de información; el efecto resultante se llama  habituación.  Este es un tipo de  memoria
negativa .

Por el contrario, para la información entrante que causa consecuencias importantes como dolor o placer,
el cerebro tiene una capacidad automática diferente para mejorar y almacenar las huellas de la
memoria. Esta es  la memoria positiva . Es el resultado de  la facilitación  de las vías sinápticas, y el
proceso se llama  sensibilización de la memoria . Discutiremos más adelante que áreas especiales en
las regiones límbicas basales del cerebro determinan si la información es importante o no y toman la
decisión subconsciente de almacenar el pensamiento como un  rastro de memoria sensibilizado  o
suprimirlo.

Clasificación de los recuerdos

Sabemos que algunos recuerdos duran solo unos segundos, mientras que otros duran horas, días,
meses o años. Con el propósito de analizarlos, utilicemos una clasificación común de recuerdos que
divide los recuerdos en (1)  memoria a corto plazo,  que incluye recuerdos que duran segundos o como
máximo minutos, a menos que se conviertan en recuerdos a más largo plazo; (2)  recuerdos
intermedios a largo plazo,  que duran de días a semanas pero luego se desvanecen; y (3)  la memoria
a largo plazo,  que, una vez almacenada, puede recordarse hasta años o incluso toda la vida después.

Además de esta clasificación general de los recuerdos, también discutimos anteriormente (en relación
con los lóbulos prefrontales) otro tipo de memoria, llamada “memoria de trabajo”, que incluye
principalmente la memoria a corto plazo que se usa durante el curso del razonamiento intelectual pero
es terminado a medida que se resuelve cada etapa del problema.

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Los recuerdos se clasifican con frecuencia según el tipo de información que se almacena. Una de estas
clasificaciones divide la memoria en  memoria declarativa  y  memoria de habilidades,  de lasiguiente
manera:

1.  La memoria declarativa  básicamente significa la memoria de los diversos detalles de un

pensamiento integrado, como la memoria de una experiencia importante que incluye (1) la memoria del
entorno, (2) la memoria de las relaciones temporales, (3) la memoria de las causas de la experiencia ,
(4) memoria del significado de la experiencia, y (5) memoria de las deducciones propias que quedaron
en la mente de la persona.

2.  La memoria de habilidades  se asocia frecuentemente con las actividades motoras del cuerpo de la
persona, como todas las habilidades desarrolladas para golpear una pelota de tenis, incluidas las
memorias automáticas para (1) ver la pelota, (2) calcular la relación y la velocidad de la pelota para la
raqueta, y (3) deducir rápidamente los movimientos del cuerpo, los brazos y la raqueta necesarios para
golpear la pelota como se desea—todos estos se activan instantáneamente en base al aprendizaje
previo del juego de tenis—luego pasar al siguiente golpe del juego olvidando los detalles del golpe
anterior.

Memoria de corto plazo

La memoria a corto plazo se caracteriza por el recuerdo de 7 a 10 números en un número de teléfono

(o de 7 a 10 otros hechos discretos) durante unos pocos segundos a unos pocos minutos a la vez, pero
que dura solo mientras la persona continúa pensando en los números o hechos.

Muchos fisiólogos han sugerido que esta memoria a corto plazo es causada por la actividad neuronal
continua que resulta de las señales nerviosas que viajan alrededor y alrededor de un rastro de memoria
temporal en un  circuito de neuronas reverberantes.  Todavía no ha sido posible probar esta teoría. Otra
posible explicación de la memoria a corto plazo es  la facilitación o inhibición presináptica . Esto ocurre
en las sinapsis que se encuentran en las fibrillas nerviosas terminales inmediatamente antes de que
estas fibrillas hagan sinapsis con una neurona posterior. Los neurotransmisores químicos secretados en
tales terminales frecuentemente provocan una facilitación o inhibición que dura desde segundos hasta
varios minutos. Circuitos de este tipo podrían conducir a la memoria a corto plazo.

Memoria Intermedia a Largo Plazo

Los recuerdos intermedios a largo plazo pueden durar varios minutos o incluso semanas.
Eventualmente se perderán a menos que los rastros de la memoria se activen lo suficiente como para
volverse más permanentes; entonces se clasifican como memorias a largo plazo. Los experimentos en
animales primitivos han demostrado que los recuerdos del tipo intermedio a largo plazo pueden resultar
de cambios químicos o físicos temporales, o de ambos, ya sea en las terminales presinápticas de la
sinapsis o en la membrana postsináptica de la sinapsis, cambios que pueden persistir desde unos pocos
minutos hasta varios minutos. semanas. Estos mecanismos son tan importantes que merecen una
descripción especial.

Memoria basada en cambios químicos en el terminal presináptico o membrana neuronal

postsináptica

La figura 57-9  muestra un mecanismo de memoria estudiado especialmente por Kandel y sus colegas
que puede causar recuerdos que duran desde unos pocos minutos hasta tres semanas en el gran
caracol  Aplysia.  En esta figura, hay dos terminales sinápticas. Una terminal es de una neurona de
entrada sensorial y termina directamente en la superficie de la neurona que se va a estimular; esto se
llama la  terminal sensorial.  La otra terminal es una  terminación presináptica  que se encuentra en la

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superficie de la terminal sensorial y se denomina  terminal facilitadora. Cuando la terminal sensorial se

estimula repetidamente pero sin estimulación de la terminal facilitadora, la transmisión de laseñal al
principio es grande, pero se vuelve cada vez menos intensa con la estimulación repetida hasta que la
transmisión casi cesa. Este fenómeno es  la habituación,  como se explicó anteriormente. Es un tipo de 
memoria negativa  que hace que el circuito neuronal pierda su respuesta ante eventos repetidos que
son insignificantes.

Figura 57-9 Sistema de memoria descubierto en el caracol  Aplysia.

Por el contrario, si un estímulo nocivo excita la terminal facilitadora al mismo tiempo que se estimula la
terminal sensorial, en lugar de que la señal transmitida a la neurona postsináptica se debilite
progresivamente, la facilidad de transmisión se vuelve cada vez más fuerte; y permanecerá fuerte
durante minutos, horas, días o, con un entrenamiento más intenso, hasta unas 3 semanas, incluso sin
más estimulación del terminal facilitador. Por lo tanto, el estímulo nocivo hace que la ruta de la
memoria a través de la terminal sensorial se  facilite  durante los días o semanas siguientes. Es
especialmente interesante que incluso después de que se haya producido la habituación, esta vía puede
volver a convertirse en una vía facilitada con solo unos pocos estímulos nocivos.

Mecanismo Molecular de la Memoria Intermedia

Mecanismo de habituación

A nivel molecular, el efecto de habituación en la terminal sensorial resulta del cierre progresivo de los
canales de calcio a través de la membrana terminal, aunque la causa de este cierre de los canales de
calcio no se conoce por completo. Sin embargo, cantidades mucho menores de lo normal de iones de
calcio pueden difundirse en la terminal habituada y, por lo tanto, se libera mucho menos transmisor
terminal sensorial porque la entrada de calcio es el estímulo principal para la liberación del transmisor
(como se discutió en el capítulo 45  ) .

Mecanismo de facilitación

En el caso de la facilitación, se cree que al menos parte del mecanismo molecular es el siguiente:

1. La estimulación del terminal presináptico facilitador al mismo tiempo que se estimula el terminal
sensorial provoca la  liberación de serotonina  en la sinapsis facilitadora en la superficie del terminal
sensorial.

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2. La serotonina actúa sobre  los receptores de serotonina  en la membrana terminal sensorial, y estos
receptores activan la enzima  adenil ciclasa  dentro de la membrana. La adenil ciclasa luego 
provoca la
formación de  monofosfato de adenosina cíclico (cAMP)  también dentro de la terminal presináptica
sensorial.

3. El AMP cíclico activa una  proteína quinasa  que provoca la fosforilación de una proteína que en sí
misma forma parte de los canales de potasio en la membrana terminal sináptica sensorial; esto a su
vez bloquea los canales de conductancia de potasio. El bloqueo puede durar desde minutos hasta varias
semanas.

4. La falta de conductancia de potasio provoca un potencial de acción muy prolongado en la terminal

sináptica porque el flujo de iones de potasio fuera de la terminal es necesario para una recuperación
rápida del potencial de acción.

5. El potencial de acción prolongado provoca la activación prolongada de los canales de calcio, lo que
permite que cantidades enormes de iones de calcio entren en la terminal sináptica sensorial. Estos
iones de calcio provocan un gran aumento de la liberación del transmisor por parte de la sinapsis, lo
que facilita notablemente la transmisión sináptica a la neurona subsiguiente.

Así, de manera muy indirecta, el efecto asociativo de estimular la terminal facilitadora al mismo tiempo
que se estimula la terminal sensorial provoca un aumento prolongado de la sensibilidad excitatoria de la
terminal sensorial, y esto establece la huella de la memoria. Los estudios de Byrne y sus colegas,
también en el caracol  Aplysia,  han sugerido otro mecanismo de memoria sináptica. Sus estudios han
demostrado que los estímulos de fuentes separadas que actúan sobre una sola neurona, en condiciones
apropiadas, pueden causar cambios a largo plazo en las  propiedades de la membrana de la neurona
postsináptica  en lugar de en la membrana neuronal presináptica, pero que conducen esencialmente a
los mismos efectos de memoria.

Memoria a largo plazo

No existe una demarcación obvia entre los tipos más prolongados de memoria intermedia a largo plazo
y la verdadera memoria a largo plazo. La distinción es de grado. Sin embargo, generalmente se cree
que la memoria a largo plazo es el resultado de  cambios estructurales reales,  en lugar de solo
cambios químicos, en las sinapsis, y estos mejoran o suprimen la conducción de señales. Nuevamente,
recordemos los experimentos en animales primitivos (donde los sistemas nerviosos son mucho más
fáciles de estudiar) que han ayudado enormemente a comprender los posibles mecanismos de la
memoria a largo plazo.

Se producen cambios estructurales en las sinapsis durante el desarrollo de la memoria a

largo plazo

Las imágenes de microscopio electrónico tomadas de animales invertebrados han demostrado múltiples
cambios estructurales físicos en muchas sinapsis durante el desarrollo de las huellas de la memoria a
largo plazo. Los cambios estructurales no ocurrirán si se administra un fármaco que bloquee la
estimulación del ADN de la replicación de proteínas en la neurona presináptica; ni se desarrollará el
rastro de la memoria permanente. Por lo tanto, parece que el desarrollo de la verdadera memoria a
largo plazo depende de la reestructuración física de las propias sinapsis de manera que cambie su
sensibilidad para transmitir señales nerviosas.

Los más importantes de los cambios estructurales físicos que ocurren son los siguientes:

1. Aumento de los sitios de liberación de vesículas para la secreción de la sustancia transmisora

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2. Aumento del número de vesículas transmisoras liberadas


3. Aumento del número de terminales presinápticos

4. Cambios en las estructuras de las espinas dendríticas que permiten la transmisión de señales más
fuertes

Así, de varias maneras diferentes, la capacidad estructural de las sinapsis para transmitir señales
parece aumentar durante el establecimiento de verdaderas huellas de memoria a largo plazo.

El número de neuronas y sus conectividades a menudo cambian significativamente durante

el aprendizaje

Durante las primeras semanas, meses y tal vez incluso un año de vida, muchas partes del cerebro
producen un gran exceso de neuronas y las neuronas envían numerosas ramificaciones de axones para
establecer conexiones con otras neuronas. Si los nuevos axones no logran conectarse con las neuronas,
las células musculares o las células glandulares apropiadas, los nuevos axones se disolverán en unas
pocas semanas. Por lo tanto, el número de conexiones neuronales está determinado por  factores de
crecimiento nervioso específicos liberados de forma retrógrada por las células estimuladas. Además,
cuando se produce una conectividad insuficiente, toda la neurona que envía las ramas del axón podría
desaparecer con el tiempo.

Por lo tanto, poco después del nacimiento, existe un principio de “úsalo o piérdelo” que rige el número
final de neuronas y sus conectividades en las partes respectivas del sistema nervioso humano. Este es
un tipo de aprendizaje. Por ejemplo, si se cubre un ojo de un animal recién nacido durante muchas
semanas después del nacimiento, las neuronas en franjas alternas de la corteza visual cerebral
(neuronas normalmente conectadas al ojo cubierto) degenerarán y el ojo cubierto permanecerá parcial
o totalmente ciego. por el resto de la vida. Hasta hace poco, se creía que se lograba muy poco
“aprendizaje” en seres humanos adultos y animales mediante la modificación del número de neuronas
en los circuitos de memoria; sin embargo, investigaciones recientes sugieren que incluso los adultos
usan este mecanismo al menos hasta cierto punto.

Consolidación de la Memoria

Para que la memoria a corto plazo se convierta en memoria a largo plazo que pueda recuperarse
semanas o años después, debe “consolidarse”. Es decir, la memoria a corto plazo, si se activa
repetidamente, iniciará cambios químicos, físicos y anatómicos en las sinapsis que son responsables del
tipo de memoria a largo plazo. Este proceso requiere de 5 a 10 minutos para una consolidación mínima
y 1 hora o más para una consolidación fuerte. Por ejemplo, si se produce una fuerte impresión sensorial
en el cerebro, pero luego, en aproximadamente un minuto, le sigue una convulsión cerebral inducida
eléctricamente, la experiencia sensorial no se recordará. Asimismo, la conmoción cerebral, la aplicación
repentina de anestesia general profunda o cualquier otro efecto que bloquee temporalmente la función
dinámica del cerebro pueden impedir la consolidación.

La consolidación y el tiempo requerido para que ocurra probablemente puedan explicarse por el
fenómeno del ensayo de la memoria a corto plazo de la siguiente manera.

El ensayo mejora la transferencia de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo

Los estudios han demostrado que repetir la misma información una y otra vez en la mente acelera y
potencia el grado de transferencia de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo y, por lo
tanto, acelera y mejora la consolidación. El cerebro tiene una tendencia natural a ensayar información
nueva, especialmente información nueva que capta la atención de la mente. Por lo tanto, durante un

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período de tiempo, las características importantes de las experiencias sensoriales se vuelven

progresivamente más y más fijas en los almacenes de la memoria. Esto explica por qué una persona
puede recordar mucho mejor pequeñas cantidades de información estudiadas en profundidad que
grandes cantidades de información estudiadas superficialmente. También explica por qué una persona
que está completamente despierta puede consolidar los recuerdos mucho mejor que una persona que
se encuentra en un estado de fatiga mental.

Los nuevos recuerdos se codifican durante la consolidación

Una de las características más importantes de la consolidación es que los nuevos recuerdos se 
codifican  en diferentes clases de información. Durante este proceso, se extraen tipos similares de
información de los contenedores de almacenamiento de la memoria y se utilizan para ayudar a procesar
la nueva información. Lo nuevo y lo antiguo se comparan en busca de similitudes y diferencias, y parte
del proceso de almacenamiento es almacenar la información sobre estas similitudes y diferencias, en
lugar de almacenar la nueva información sin procesar. Así, durante la consolidación, los nuevos
recuerdos no se almacenan al azar en el cerebro sino que se almacenan en asociación directa con otros
recuerdos del mismo tipo. Esto es necesario si uno va a poder "buscar" el almacenamiento de memoria
en una fecha posterior para encontrar la información requerida.

Papel de partes específicas del cerebro en el proceso de la memoria

El hipocampo promueve el almacenamiento de recuerdos: amnesia anterógrada después de

las lesiones del hipocampo

El hipocampo es la porción más medial de la corteza del lóbulo temporal, donde se pliega primero
medialmente debajo del cerebro y luego hacia arriba en la superficie interior inferior del ventrículo
lateral. Los dos hipocampos se han extraído para el tratamiento de la epilepsia en algunos pacientes.
Este procedimiento no afecta seriamente la memoria de la persona para la información almacenada en
el cerebro antes de la extracción del hipocampo. Sin embargo, después de la eliminación, estas
personas prácticamente no tienen capacidad para almacenar  tipos de recuerdos verbales y simbólicos
 (tipos de memoria declarativos) en la memoria a largo plazo, o incluso en la memoria intermedia que
dura más de unos pocos minutos. Por lo tanto, estas personas son incapaces de establecer nuevos
recuerdos a largo plazo de ese tipo de información que es la base de la inteligencia. Se llama amnesia
anterógrada .

Pero, ¿por qué los hipocampos son tan importantes para ayudar al cerebro a almacenar nuevos
recuerdos? La respuesta probable es que los hipocampos se encuentran entre las vías de salida más
importantes de las áreas de "recompensa" y "castigo" del sistema límbico, como se explica en el 
Capítulo 58 . Los estímulos sensoriales o pensamientos que causan dolor o aversión excitan los  centros
límbicos de castigo,  y los estímulos que provocan placer, felicidad o sensación de recompensa excitan
los  centros límbicos de recompensa.Todos estos juntos proporcionan el estado de ánimo de fondo y las
motivaciones de la persona. Entre estas motivaciones está el impulso en el cerebro de recordar aquellas
experiencias y pensamientos que son agradables o desagradables. Los hipocampos especialmente y, en
menor grado, los núcleos mediales dorsales del tálamo, otra estructura límbica, han demostrado ser
especialmente importantes para tomar la decisión sobre cuáles de nuestros pensamientos son lo
suficientemente importantes sobre la base de la recompensa o el castigo para ser dignos de recordar.

Amnesia retrógrada: incapacidad para recuperar recuerdos del pasado

Cuando ocurre una amnesia retrógrada, es probable que el grado de amnesia para eventos recientes
sea mucho mayor que para eventos del pasado lejano. La razón de esta diferencia es probablemente
que los recuerdos distantes se han ensayado tantas veces que las huellas de la memoria están
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profundamente arraigadas, y los elementos de estos recuerdos se almacenan en áreas extensas del
cerebro. 
En algunas personas que tienen lesiones en el hipocampo, se presenta cierto grado de amnesia
retrógrada junto con amnesia anterógrada, lo que sugiere que estos dos tipos de amnesia están
relacionados, al menos parcialmente, y que las lesiones del hipocampo pueden causar ambos. Sin
embargo, el daño en algunas áreas talámicas puede conducir específicamente a una amnesia
retrógrada sin causar una amnesia anterógrada significativa. Una posible explicación de esto es que el
tálamo puede desempeñar un papel ayudando a la persona a "buscar" los almacenes de la memoria y,
por lo tanto, "leer" los recuerdos. Es decir, el proceso de la memoria no solo requiere el
almacenamiento de recuerdos, sino también la capacidad de buscar y encontrar el recuerdo en una
fecha posterior. La posible función del tálamo en este proceso se analiza con más detalle en el  capítulo
58 .

Los hipocampos no son importantes en el aprendizaje reflexivo

Las personas con lesiones del hipocampo no suelen tener dificultad para aprender habilidades físicas
que no impliquen la verbalización o los tipos de inteligencia simbólica. Por ejemplo, estas personas
todavía pueden aprender las habilidades manuales y físicas rápidas requeridas en muchos tipos de
deportes. Este tipo de aprendizaje se denomina  aprendizaje por habilidades  o  aprendizaje reflexivo;
 depende de repetir físicamente las tareas requeridas una y otra vez, en lugar de ensayar mentalmente
simbólicamente.

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