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UNIVERSIDAD CENTRAL DE NICARAGUA
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Fisiología humana, 5e

CAPÍTULO 64: Secreción y absorción intestinales

Carmen Ariznavarreta Ruiz

INTRODUCCIÓN
La secreción intestinal tiene varias finalidades: facilitar el tránsito intestinal (moco), finalizar la digestión (enzimas), defender el organismo del exterior
(células defensivas) y participar en la homeostasis del mismo mediante las secreciones endocrinas.

La absorción es el paso de nutrientes que se degradaron desde la luz del tubo intestinal hasta el medio interno. Algunos fármacos y ácidos grasos de
cadena media y el alcohol se pueden absorber en el estómago, pero la inmensa mayoría de nutrientes, vitaminas, iones, sales biliares y el agua se
absorben a lo largo del intestino, sobre todo en el duodeno y en el yeyuno.

RECUERDO ANATÓMICO DEL INTESTINO DELGADO
Es un tubo que mide alrededor de siete metros en los cadáveres, pero en una persona viva tiene 3–4 metros de longitud.

Si se divide todo el intestino delgado en tres partes, la primera, que continúa de forma directa al estómago y rodea la cabeza del páncreas se llama
duodeno (por su longitud de 12 pulgadas). Las 2/5 partes siguientes son el yeyuno, y las 3/5 partes finales constituyen el íleon. Esta división obedece a
criterios morfológicos, histológicos y funcionales:

El duodeno es retroperitoneal y está fijo a la pared posterior del abdomen, mientras que el resto del intestino delgado se encuentra libre en la
cavidad abdominal, sujeto sólo por el peritoneo.

El diámetro intestinal es mayor en la parte proximal que en la distal, siendo doble en el duodeno y el yeyuno que en el íleon terminal.

La mucosa y submucosa del intestino poseen unos pliegues que se llaman válvulas conniventes (véase más adelante), son mayores y más
abundantes en el duodeno y el yeyuno, y desaparecen en el íleon terminal.

En el íleon existen unos agregados de tejido linfoide (placas de Peyer) que no están presentes en el intestino proximal; tienen carácter defensivo y
se atrofian con la edad.

HISTOLOGÍA
El intestino delgado está constituido por varias capas (figura 64–1A):

Serosa externa, la cual se forma por el peritoneo, que recubre el yeyuno y el íleon y sólo en la parte anterior al duodeno.

Capa muscular doble, longitudinal en la parte externa y circular en la interna. Entre ambas se encuentra el plexo nervioso de Auerbach.

Capa submucosa de tejido conjuntivo, infiltrada de linfocitos, macrófagos, mastocitos, eosinófilos y células plasmáticas. En esta capa se
encuentran los vasos sanguíneos y linfáticos y el plexo nervioso de Meissner. En la zona proximal de esta capa se encuentran las células de
Brunner, cuya secreción mucosa y alcalina protege al duodeno del quimo ácido que sale del estómago.

Capa mucosa, que se divide en tres zonas (figura 64–1B):

Muscularis mucosae, es una fina lámina de músculo liso que separa la mucosa de la submucosa.

Lámina propia, la cual es el tejido conjuntivo que actúa como soporte estructural de las vellosidades intestinales, de los vasos y de los
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nervios.
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Epitelio, cubre interiormente todo el intestino y su función es la absorción.

Figura 64–1
 Brunner, cuya secreción mucosa y alcalina protege al duodeno del quimo ácido que sale del estómago.
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Capa mucosa, que se divide en tres zonas (figura 64–1B): Access Provided by:

Muscularis mucosae, es una fina lámina de músculo liso que separa la mucosa de la submucosa.

Lámina propia, la cual es el tejido conjuntivo que actúa como soporte estructural de las vellosidades intestinales, de los vasos y de los
nervios.

Epitelio, cubre interiormente todo el intestino y su función es la absorción.

Figura 64–1

Esquema de la pared intestinal. A) Capas de la pared, de fuera adentro: serosa, muscular interna, plexo nervioso de Auerbach, muscular interna con el
plexo de Meissner, submucosa, mucosa. B) Detalle de las vellosidades intestinales con las diferentes estructuras. C) Detalle de las estructuras de los
enterocitos.

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El intestino dispone de varios mecanismos para aumentar su superficie interna y lograr de este modo una mayor área de absorción (figura 64–2):

1.  Válvulas conniventes o de Kerckring, que son repliegues de la propia mucosa. Miden 8 mm y aumentan tres veces la superficie intestinal.

2.  Vellosidades intestinales, miden 0.5–1.5 mm de altura. Aumentan 10–12 veces la superficie de absorción.

3.  Microvellosidades, de 1 micra de altura. Cada célula tiene alrededor de 600 microvellosidades en su polo de absorción, con lo que la superficie
aumenta de 20 a 30 veces más.

Figura 64–2

Aumento de superficie de la luz intestinal por su configuración interna y estructura.

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 aumenta de 20 a 30 veces más.
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Figura 64–2
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Aumento de superficie de la luz intestinal por su configuración interna y estructura.

Mediante estos mecanismos el intestino, que mide 3–4 m de longitud, posee una superficie interna de 200 a 300 m2.

El tejido intestinal tiene uno de los índices mitóticos y metabólicos mayores del organismo humano: en las vellosidades las células epiteliales
cilíndricas aún sin diferenciar migran desde el fondo del espesor de la pared hasta la superficie de la vellosidad, proceso que dura entre 24 y 36 horas.
En el trayecto se van elaborando los distintos sistemas enzimáticos y de transporte necesarios para la absorción. Las células epiteliales, una vez que se
alcanza la superficie de la luz intestinal, permanecen activas durante 3 y 6 días, después se desprenden y son remplazadas por otras nuevas. Por estas
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características los procesos de absorción tienen lugar en las zonas apicales del enterocito, mientras que los procesos de secreción son más
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abundantes en el fondo de las criptas.
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El riego sanguíneo llega al intestino delgado a través de la arteria mesentérica superior (duodeno), el tronco celiaco y la mesentérica inferior (íleon
Mediante estos mecanismos el intestino, que mide 3–4 m de longitud, posee una superficie interna de 200 a 300 m2.
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El tejido intestinal tiene uno de los índices mitóticos y metabólicos mayores del organismo humano: en las vellosidades las células epiteliales
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cilíndricas aún sin diferenciar migran desde el fondo del espesor de la pared hasta la superficie de la vellosidad, proceso que dura entre 24 y 36 horas.
En el trayecto se van elaborando los distintos sistemas enzimáticos y de transporte necesarios para la absorción. Las células epiteliales, una vez que se
alcanza la superficie de la luz intestinal, permanecen activas durante 3 y 6 días, después se desprenden y son remplazadas por otras nuevas. Por estas
características los procesos de absorción tienen lugar en las zonas apicales del enterocito, mientras que los procesos de secreción son más
abundantes en el fondo de las criptas.

El riego sanguíneo llega al intestino delgado a través de la arteria mesentérica superior (duodeno), el tronco celiaco y la mesentérica inferior (íleon
terminal), que se ramifican en finos capilares en la zona subepitelial de las vellosidades intestinales. Al intestino delgado le corresponde 10%–15% del
volumen minuto cardiaco, que se distribuye en la mucosa (75%), submucosa (5%) y la lámina propia (20%). Este porcentaje es el referente al estado de
reposo, ya que tras una comida, el riego sanguíneo aumenta entre el 30%–130%, repartiéndose la sangre de manera irregular, con mayor flujo donde
hay más quimo, es decir, en la zona más activa del intestino.

También existe una rica red de vasos linfáticos que comienzan en las propias vellosidades intestinales, y participan en el transporte de varias
sustancias, sobre todo de las grasas.

TIPOS CELULARES DE LA MUCOSA DEL INTESTINO DELGADO
A. Células epiteliales, tienen una función fundamental de absorción y reciben el nombre de enterocitos. Tienen varias estructuras que se relacionan de
manera directa con su función (figura 64–1C):

Las microvellosidades constituyen el ribete en cepillo, el cual está recubierto por el glucocáliz, una estructura fibrosa en la que hay numerosas
enzimas y otras proteínas no enzimáticas que actúan como receptores o como transportadores de diversas sustancias (aminoácidos, iones,
sacáridos, etc.).

La membrana latero­basal o basolateral. Se denomina así a toda la superficie del enterocito que no está en contacto directo con la luz intestinal.
En el polo opuesto a la luz está unida a la membrana basal, y en las zonas laterales presenta los llamados “complejos de unión”, que son
superficies de contacto entre los enterocitos, que pueden llegar hasta los 2 mm2 de área. La existencia de estos complejos de unión es de extrema
importancia en la absorción intestinal de algunas sustancias, ya que como las membranas celulares están constituidas por lípidos, presentan
resistencia al paso del agua y de otros compuestos hidrosolubles. Los complejos de unión reducen la permeabilidad al dejar entre las células
espacios de paso más pequeños. Estos espacios o poros hidrófilos están cerrados en reposo, pero se abren en los periodos de absorción. Son
mayores (media de 0.8 mm2) y más abundantes en el intestino proximal, su diámetro mínimo en el colon es de 0.2 mm2 y, por tanto, también la
absorción de agua es menor.

B. Células de Paneth, que son también células epiteliales, pero tienen menos microvellosidades que las anteriores. Segregan lisozima y son, además,
células fagocitarias, regulan la población bacteriana intestinal.

C. Células caliciformes, que se conocen también como células en copa, existen en el intestino delgado y en el grueso. Segregan moco y su actividad
responde a factores químicos y a la irritación mecánica; están repartidas a lo largo de todo el tubo digestivo. En el duodeno, las células de Brunner
también segregan moco. La falta de esta secreción mucosa puede dar lugar a ulceraciones.

D. Células endocrinas, se llama también sistema endocrino intestinal o sistema endocrino difuso. Hay tipos diferentes de células que sintetizan todo
tipo de hormonas: gastrina, secretina, glucagón, somatostatina, ghrelina, histamina, serotonina, sustancia P, calcitonina, prostaglandinas,
bradiquinina, PAN, bombesina, neurotensina, GIP, VIP, motilina, péptido YY, TRH, LHRH, etc. Estas células se comunican a veces con la luz, y otras se
localizan en la profundidad de la pared intestinal. En general, las células endocrinas y nerviosas actúan como sensores, mientras que las hormonas y
los neurotransmisores secretados por ellas lo hacen como mensajeros.

Cabe decir que las células endocrinas, el plexo entérico y el sistema nervioso autónomo, coordinan la función del sistema digestivo, y actúan mediante
mecanismos de naturaleza paracrina, neurocrina o endocrina.

E. Células pertenecientes al sistema inmunitario, como linfocitos, macrófagos, células plasmáticas, monocitos, eosinófilos, macrófagos especializados
que se denominan células M, etcétera. Están dispersas por todo el tubo digestivo.

F. Otras células, las células multivesiculares contienen cuerpos residuales amorfos que no pueden digerirse, y quedan englobados en vesículas
rodeadas de membranas.

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SISTEMA INMUNITARIO DEL INTESTINO DELGADO
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Al intestino delgado llegan infinidad de sustancias potencialmente tóxicas, por lo que se desarrolló un sistema de reconocimiento y tratamiento de las
mismas, que permite responder a la posible agresión.
E. Células pertenecientes al sistema inmunitario, como linfocitos, macrófagos, células plasmáticas, monocitos, eosinófilos, macrófagos especializados
que se denominan células M, etcétera. Están dispersas por todo el tubo digestivo. UCN UNIVERSIDAD CENTRAL DE NICARAGUA
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F. Otras células, las células multivesiculares contienen cuerpos residuales amorfos que no pueden digerirse, y quedan englobados en vesículas
rodeadas de membranas.

SISTEMA INMUNITARIO DEL INTESTINO DELGADO
Al intestino delgado llegan infinidad de sustancias potencialmente tóxicas, por lo que se desarrolló un sistema de reconocimiento y tratamiento de las
mismas, que permite responder a la posible agresión.

Este sistema constituye el tejido linfoide intestinal, el cual se agrupa en las placas de Peyer, o se dispone en forma de linfocitos aislados que se
encuentran en el espesor de la pared. Los anglosajones los denominan GALT (gut associated limphoid tissue, tejido linfoide que se relaciona con el
intestino). La mayor concentración de tejido linfoide en el intestino se localiza en el íleon terminal, y es más notable durante la infancia y la juventud, al
igual que sucede con las placas de Peyer. Este tejido supone 25% del total de las células intestinales.

Es importante la actividad que desempeñan las células M (membranosas). Se originan de células indiferenciadas que se ubican en el fondo de las
criptas. Son células altamente diferenciadas y especializadas en el transporte macromolecular que dirigen los antígenos hacia bolsillos membranosos
donde se alojan leucocitos mononucleares.

También existen abundantes inmunoglobulinas que producen las células plasmáticas, las cuales están en la membrana basal y proceden de linfocitos
diferenciados. La mayor parte de las inmunoglobulinas intestinales son de tipo A en su modalidad secretora. Esta IgA secretora está formada por un
dímero de dos monómeros de IgA­7 (que es la IgA no secretora) unidos por un péptido de conexión llamado péptido J. A todo el conjunto lo rodea un
glucopéptido, que se denomina “pieza secretoria”. Esta configuración protege a la IgA de la digestión enzimática.

El péptido J y la IgA los sintetiza la célula plasmática, mientras que la pieza secretoria procede de la propia célula epitelial.

La IgM que se puede encontrar en el intestino está también protegida por una pieza secretoria semejante a la anterior.

Mediante estos sistemas defensivos hay procesos y reacciones a agentes patógenos que tienen lugar a escala local, y dañan, en ocasiones, el epitelio
intestinal, pero sin llegar a afectar al resto del organismo.

FORMAS DE TRANSPORTE INTESTINAL
El transporte de cualquier sustancia a través de una membrana se puede llevar a cabo de varias formas:

Difusión simple: tiene lugar a través del epitelio, y depende de la concentración de la sustancia específica a cada lado del mismo. No precisa
energía ni se bloquea mientras haya diferencia de concentraciones a ambos lados de la membrana, cesando el transporte cuando dichas
concentraciones se igualan. Puede tener lugar también a través de la vía paracelular, a través de los complejos de unión, y es una importante vía
de absorción de agua, pero también de otras moléculas hidrosolubles de bajo peso molecular (< 300 PM) y de varios electrólitos.

Difusión facilitada: incluye dos importantes sistemas, el cotransporte (dos o más iones en el mismo sentido) y el contratransporte o sistema de
intercambiadores.

Transporte activo: se realiza en contra de un gradiente eléctrico o químico mediante un transportador de membrana, por lo que necesita
consumir energía. Si no existe energía disponible o el transportador se bloquea (inhibición competitiva) o satura, el transporte de la sustancia
específica cesa.

Transporte por canales: proteínas que según las circunstancias están “abiertas o cerradas” y pueden ser dependientes del voltaje o activadas por
enzimas.

Pinocitosis: es más importante durante la etapa perinatal, no obstante, también existe en el adulto en las células del sistema inmunitario.

SECRECIÓN INTESTINAL
En condiciones normales se segregan de uno a dos litros al día de fluido hídrico que es isotónico y alcalino, y el cual procede del epitelio de la base de
la vellosidad, que se invagina y forma unas bolsas que se abren a la luz mediante poros: son las criptas intestinales de Lieberkühn. Lo anterior facilita
el tránsito intestinal al licuar el quimo y actuar como un vehículo acuoso donde se diluyen las partículas alimenticias; además, hace posible el acceso
de las enzimas digestivas al quimo.
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Las principales secreciones que se encuentran en el intestino son:
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Moco. Procede de las células caliciformes y de las células de Brunner. Son glucoproteínas ricas en hidratos de carbono, y forman geles en disolución;
su función es proteger la mucosa intestinal y facilitar el tránsito intestinal. La secreción se produce en respuesta a:
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En condiciones normales se segregan de uno a dos litros al día de fluido hídrico que es isotónico y alcalino, y el cual procede del epitelio de la base de
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la vellosidad, que se invagina y forma unas bolsas que se abren a la luz mediante poros: son las criptas intestinales de Lieberkühn. Lo anterior facilita
el tránsito intestinal al licuar el quimo y actuar como un vehículo acuoso donde se diluyen las partículas alimenticias; además, hace posible el acceso
de las enzimas digestivas al quimo.

Las principales secreciones que se encuentran en el intestino son:

Moco. Procede de las células caliciformes y de las células de Brunner. Son glucoproteínas ricas en hidratos de carbono, y forman geles en disolución;
su función es proteger la mucosa intestinal y facilitar el tránsito intestinal. La secreción se produce en respuesta a:

Estímulo mecánico de roce y contacto del contenido intestinal con la pared del intestino.

Estímulo vagal.

Estímulos hormonales ejercidos por el VIP, la secretina, la CCK y algunas otras.

Agentes nocivos y toxinas que producen diversos microorganismos.

Enzimas. Proceden de los enterocitos y de las células de Paneth. Las enzimas no se segregan a la luz intestinal, sino que permanecen ancladas a la
membrana celular con sus lugares activos expuestos al quimo. Enzimas como la enteroquinasa, la amilasa, diversas peptidasas y disacaridasas,
regulan otras secreciones o terminan la digestión para hacer posible la absorción.

Hormonas. Regulan la secreción, la absorción y la motilidad intestinal. Además de la gastrina, la secretina y la CCK, en el intestino caben destacar las
siguientes:

La somatostatina, cuya secreción se estimula por las grasas, las proteínas y la acidificación del intestino. Inhibe la secreción de gastrina y la
secreción ácida gástrica. Tiene también efecto vasoconstrictor esplácnico selectivo, disminuyendo el flujo y la presión de la vena porta.

Péptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal peptide). Además de relajar el esfínter esofágico inferior e inhibir las secreciones, salival y
ácida gástrica, también inhibe la secreción intestinal.

Motilina, participa en la activación del complejo motor mioeléctrico interdigestivo.

Las inmunoglobulinas, proceden de las células del sistema inmunitario, regulan la flora intestinal y actúan sobre los posibles agentes patógenos
invasores.

Hay, por último, una abundante secreción que aunque se elabora fuera del intestino, es vertida en él y colabora en la digestión. Son las secreciones
pancreáticas y la biliar.

PROCESOS DIGESTIVOS INTESTINALES
La digestión y la absorción intestinal son procesos muy rápidos, ya que una comida compleja, dependiendo de su cantidad y su composición, puede
digerirse y absorberse entre 3 a 4 horas. Lo anterior se debe a que la capacidad secretora del aparato intestinal y la capacidad de absorber nutrientes
del intestino delgado exceden, con mucho, lo que serían las necesidades del organismo.

Sin embargo, no todas las sustancias que se ingieren presentan la misma facilidad de digestión y absorción, ya que la pared intestinal es una barrera
casi impermeable para moléculas mayores que la glucosa, a no ser que estas sustancias sean liposolubles, o exista para ellas un transportador
específico en el epitelio intestinal.

Los alimentos sufren el efecto de la saliva y el jugo gástrico, y en el duodeno de las secreciones pancreática y biliar, de forma que el quimo intestinal
está compuesto por:

Agua.

Derivados de los hidratos de carbono, como monosacáridos, disacáridos y algunos polisacáridos.

Compuestos proteicos y sus derivados.

Sustancias derivadas de las grasas.
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Iones, tanto procedentes de la dieta como los que se segregan en los jugos digestivos.
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Vitaminas hidrosolubles y liposolubles.
 Agua.
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Derivados de los hidratos de carbono, como monosacáridos, disacáridos y algunos polisacáridos.
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Compuestos proteicos y sus derivados.

Sustancias derivadas de las grasas.

Iones, tanto procedentes de la dieta como los que se segregan en los jugos digestivos.

Vitaminas hidrosolubles y liposolubles.

Fibra, es decir, esa parte de sustancias que se ingiere con la alimentación, pero que el organismo humano es incapaz de digerir, y que se elimina
en las heces.

Entre 85% y 90% de las sustancias que atraviesan el aparato digestivo son absorbidas. Un 10% de ellas se absorbe en el estómago y en el intestino
grueso, y el resto en el intestino delgado. Estas sustancias son:

300–600 g de hidratos de carbono (1200–2400 calorías).

50–100 g de proteínas (200–400 calorías).

50–100 g de grasas (450–900 calorías).

Líquidos: el volumen que se ingiere (alrededor de dos litros) y aquel procedente de las secreciones digestivas (7–8 litros).

Vitaminas, iones, oligoelementos, alcohol, entre otros.

De todo este volumen alimentario sólo alrededor de 500 a 1000 cc de quimo pasan al intestino grueso, el resto se absorbe en el intestino delgado.

ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO
Hidratos de carbono de la dieta

En la dieta por lo normal se ingieren monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos, polisacáridos y otros hidratos de carbono no digeribles (figura 64–
3).

Figura 64–3

Absorción de hidratos de carbono. En la luz intestinal hay monosacáridos (glucosa, galactosa, fructosa, xilosa) y disacáridos (sacarosa, lactosa,
maltosa e isomaltosa). En el ribete en cepillo de los enterocitos hay disacaridasas que convierten estos últimos en monosacáridos y todos ellos son
absorbidos.

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Los monosacáridos son casi todas hexosas y también pentosas, como la glucosa, la galactosa, la fructosa y la xilosa.
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Los principales disacáridos de la dieta son la sacarosa (formada por glucosa y fructosa), la lactosa (galactosa y glucosa) y la maltosa (dos moléculas de
Figura 64–3

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Absorción de hidratos de carbono. En la luz intestinal hay monosacáridos (glucosa, galactosa, fructosa, xilosa) y disacáridos (sacarosa, lactosa,
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maltosa e isomaltosa). En el ribete en cepillo de los enterocitos hay disacaridasas que convierten estos últimos en monosacáridos y todos ellos son
absorbidos.

Los monosacáridos son casi todas hexosas y también pentosas, como la glucosa, la galactosa, la fructosa y la xilosa.

Los principales disacáridos de la dieta son la sacarosa (formada por glucosa y fructosa), la lactosa (galactosa y glucosa) y la maltosa (dos moléculas de
glucosa).

Los polisacáridos digeribles son el almidón, las dextrinas y el glucógeno. El almidón es el más abundante, y está compuesto por moléculas de glucosa
unidos por enlaces α­1:4 y α­1:6. En la dieta se ingiere en forma de amilosa, que tiene los enlaces en posición 1:4 y un peso molecular de 100 000, y de
amilopeptina, que tiene un peso molecular de 1 000 000 y enlaces tipo 1:6. Ambos son polímeros de la glucosa, pero la primera es monocatenaria y la
segunda ramificada.

Las dextrinas son productos intermediarios de la digestión del almidón, que se forman al actuar sobre él la enzima amilasa, o también por efecto del
calor (pan tostado).

El glucógeno es un polisacárido muy ramificado que se consume en la dieta, y que también se utiliza como almacén de glucosa en el músculo (para la
actividad muscular), y en el hígado (para el mantenimiento de la glucemia).

Los hidratos de carbono no absorbibles son la celulosa, la hemicelulosa, las peptinas, la rafinosa y las gomas. Todos ellos constituyen la fibra de la
dieta y suministran la “masa” para la formación de las heces, además de atraer agua hacia la luz intestinal y estimular la motilidad.

Tipos de absorción de hidratos de carbono

Cuando el quimo llega a los tramos del intestino donde se lleva a cabo la absorción, ya actuaron la saliva y el jugo pancreático y se encuentran
moléculas de glucosa que se denominan “oligosacáridos”, junto con maltosa y maltotriosa y monosacáridos. El 25% de los carbohidratos se absorbe
por vía paracelular mediante difusión por gradiente de concentración, en tanto que el resto (75%) se absorbe por vía transcelular.

A . Mediante transporte activo dependiente de Na+: es el mecanismo que utilizan la glucosa y la galactosa. Un transportador de membrana
cotransporta una molécula del monosacárido con iones Na+, de manera que el Na+ entra en el enterocito en favor del gradiente eléctrico y el sacárido
en contra del gradiente de concentración. La baja concentración de Na+ en el interior de la célula se mantiene gracias a la bomba ATPasa Na+/K+ de la
membrana basolateral, que hace salir Na+ de la célula al tiempo que introduce K+. Existen varios transportadores para glucosa: uno de baja capacidad
y alta afinidad compartido para glucosa y galactosa (SGLT­1) y otro de alta capacidad y baja afinidad (SGLT­2).

Los azúcares se acumulan en el enterocito a una concentración superior a la de la sangre, por lo que abandonan la célula hacia el capilar mediante un
mecanismo facilitado sin gasto de energía.
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Existe un mecanismo de transporte adicional para la glucosa cuando la concentración de la misma en la luz intestinal es muy alta: el llamado “arrastre
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por disolvente”, que tiene lugar junto con el agua y seguramente con el ion sodio a través de los complejos de unión.
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Entre la glucosa y la galactosa existe un mecanismo competitivo de absorción, es la glucosa la que se absorbe con rapidez.
membrana basolateral, que hace salir Na+ de la célula al tiempo que introduce K+. Existen varios transportadores para glucosa: uno de baja capacidad
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y alta afinidad compartido para glucosa y galactosa (SGLT­1) y otro de alta capacidad y baja afinidad (SGLT­2).
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Los azúcares se acumulan en el enterocito a una concentración superior a la de la sangre, por lo que abandonan la célula hacia el capilar mediante un
mecanismo facilitado sin gasto de energía.

Existe un mecanismo de transporte adicional para la glucosa cuando la concentración de la misma en la luz intestinal es muy alta: el llamado “arrastre
por disolvente”, que tiene lugar junto con el agua y seguramente con el ion sodio a través de los complejos de unión.

Entre la glucosa y la galactosa existe un mecanismo competitivo de absorción, es la glucosa la que se absorbe con rapidez.

B . Transporte mediante difusión facilitada: se utiliza un transportador que no es el Na+ y no hay consumo de energía, por lo que no es transporte
activo. Es el mecanismo por el cual se absorben fructosa y xilosa. Es más lento que el de la glucosa y la galactosa; sin embargo, si la concentración de
estos azúcares en la luz intestinal aumenta mucho, el transporte puede ser por difusión.

C . Transporte ligado a disacaridasas: supone un porcentaje bajo respecto a la cantidad total de hidratos de carbono, pero resuelve la absorción de los
azúcares que no se desdoblaron en monosacáridos (figura 64–3). Se lleva a cabo gracias a la existencia de sacarasa, lactasa maltasa e isomaltasa en el
ribete en cepillo del enterocito. Su pH óptimo de actuación es entre 5 y 7.

La sacarasa actúa sobre la sacarosa en el nivel de la unión alfa­1­2­glucosídica, con producción de glucosa y fructosa.

La lactasa actúa sobre la lactosa en la unión beta­1­4­glucosídica y se producen glucosa y galactosa.

La maltasa actúa sobre la maltosa en la unión alfa­1­4­glucosídica, por lo que resultan monómeros de glucosa.

La isomaltasa trabaja sobre las cadenas de dextrina en el nivel de la unión alfa­1­6­glucosídica, separando monómeros de glucosa, dímeros (es decir,
maltosa) y otros oligosacáridos de glucosa.

ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS
Proteínas de la dieta

Las proteínas son los componentes más abundantes del organismo, forman parte de los músculos, el esqueleto, los líquidos corporales, las
secreciones, las hormonas, etcétera (figura 64–4).

Figura 64–4

Absorción de proteínas: en el intestino se encuentran aminoácidos, oligopéptidos y polipéptidos, que las peptidasas convierten en formas
absorbibles, las cuales llegan a los capilares sanguíneos.

Las necesidades diarias de proteínas en un adulto son alrededor de 0.8 g/kg de peso. Esto significa que un individuo de 70 kg debe ingerir un
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promedio de 56 g de proteínas al día; sin embargo, en la luz intestinal hay proteínas que proceden del propio aparato gastrointestinal: Page 10 / 22
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Unos 20–30 g de la secreción pancreática.
Figura 64–4
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Absorción de proteínas: en el intestino se encuentran aminoácidos, oligopéptidos y polipéptidos, que las peptidasas convierten en formas
absorbibles, las cuales llegan a los capilares sanguíneos.

Las necesidades diarias de proteínas en un adulto son alrededor de 0.8 g/kg de peso. Esto significa que un individuo de 70 kg debe ingerir un
promedio de 56 g de proteínas al día; sin embargo, en la luz intestinal hay proteínas que proceden del propio aparato gastrointestinal:

Unos 20–30 g de la secreción pancreática.

Alrededor de 10 g de la secreción biliar.

Unos 50 g de proteínas de la regeneración y el desprendimiento continuo del epitelio a la luz intestinal.

Por tanto, por el intestino circulan diariamente alrededor de 140 g de proteínas, de los que se absorbe 90%.

Tipos de absorción de proteínas

La absorción de proteínas tiene lugar en el duodeno y en el yeyuno. Antes de que las proteínas lleguen al intestino actuaron sobre ellas el ácido
clorhídrico y la pepsina del estómago. Ambos tienen gran capacidad de hidrolizar proteínas, pero sólo son eficaces en un pH ácido, por lo que su
tiempo de actuación es corto, ya que la secreción gástrica se neutraliza al alcanzar el intestino. No obstante, en casos de aclorhidria las fibras
musculares no se digieren y aparecen en manojos en las heces.

En el duodeno, la secreción pancreática continúa la digestión proteica con las endopeptidasas y exopeptidasas, de forma que los residuos proteicos
que se encuentran en la luz intestinal son polipéptidos, oligopéptidos y aminoácidos.

En el ribete en cepillo del epitelio intestinal existen también algunas enzimas (aminopeptidasa A, exopeptidasa, endopeptidasa, dipeptidasas,
glutamil­transferasa, folatoconjugasa) que separan aminoácidos de las cadenas peptídicas, las cuales llegan al enterocito. En el interior del enterocito
hay también peptidasas (aminodipeptidasa, aminotripeptidasa, propeptidasa) que completan la digestión proteica.

Hay cuatro sistemas principales de transporte de aminoácidos:

Para aminoácidos neutros (triptófano): es el más importante y es dependiente de Na+. Su alteración da lugar a la enfermedad de Hartnup.

Para aminoácidos básicos (lisina, cistina, arginina, ornitina): se conocen proteínas transportadoras como las rBAT y 4f2hc que pertenecen a una
familia llamada D2H. Se ha confirmado para la lisina (también para la glicina y la alanina), la existencia de diferentes tipos de mecanismos de
transporte dependiente e independiente de sodio. Su alteración produce la cistinuria y la lisinuria.

Para aminoácidos dicarboxílicos (glutámico, aspártico) existe un transportador en parte dependiente de Na+.

Para los aminoácidos ácidos y la glicina, la prolina y la hidroxiprolina, existe otro transportador también dependiente de Na+.
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A veces se absorben cadenas peptídicas bastante largas sin degradarse a formas menores. También se caracterizó un transportador de membrana
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que actúa sobre dipéptidos y tripéptidos haciéndolos entrar en la célula epitelial, utilizando un gradiente de H+. Los recién nacidos son capaces de
absorber proteínas no digeridas, como los anticuerpos de la leche de la madre, pero en los adultos este fenómeno no es importante. Una excepción a
 familia llamada D2H. Se ha confirmado para la lisina (también para la glicina y la alanina), la existencia de diferentes tipos de mecanismos de
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transporte dependiente e independiente de sodio. Su alteración produce la cistinuria y la lisinuria.
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Para aminoácidos dicarboxílicos (glutámico, aspártico) existe un transportador en parte dependiente de Na+.

Para los aminoácidos ácidos y la glicina, la prolina y la hidroxiprolina, existe otro transportador también dependiente de Na+.

A veces se absorben cadenas peptídicas bastante largas sin degradarse a formas menores. También se caracterizó un transportador de membrana
que actúa sobre dipéptidos y tripéptidos haciéndolos entrar en la célula epitelial, utilizando un gradiente de H+. Los recién nacidos son capaces de
absorber proteínas no digeridas, como los anticuerpos de la leche de la madre, pero en los adultos este fenómeno no es importante. Una excepción a
esta norma es la toxina proteica que causa el botulismo, que es resistente a la digestión y aparece intacta en sangre.

Los dipéptidos, tripéptidos y proteínas que captan los enterocitos son degradados por las peptidasas y proteasas lisosómicas hasta aminoácidos
libres, y después viajan por la circulación portal hasta el hígado. Algunos se utilizan en el propio enterocito para su metabolismo.

ABSORCIÓN DE LÍPIDOS
Grasas de la dieta

Los lípidos suponen entre 30% y 40% del aporte calórico diario, y son importantes para el ser humano, ya que forman parte de las membranas
celulares, de las hormonas, los leucotrienos, etcétera. Se puede sintetizar la mayoría de los lípidos que se necesitan, excepto los ácidos grasos
esenciales que son el ácido linoleico y el ácido araquidónico (precursores de las prostaglandinas), y parece que también los ácidos eicosapentaenoico
y el docosahexaenoico en los recién nacidos.

Los lípidos son sustancias insolubles en el agua, pero solubles en los solventes orgánicos. Los más abundantes en la dieta son los triglicéridos, que
suponen 90% de todas las grasas que se ingieren, y que están formados por un eje de glicerol esterificado con tres ácidos grasos.

También se consumen fosfolípidos, que son semejantes a los triglicéridos, pero que se caracterizan porque una de las posiciones de un ácido graso
está ocupada por un fosfato que se acopla a una base nitrogenada.

Se consume colesterol que se origina sólo de la grasa de los animales. En muchas ocasiones el colesterol que se origina en la bilis (1 g/día) excede al
colesterol procedente de la dieta (0.3–0.6 g/día). Se puede ingerir algún esterol cuyo origen sean las plantas, y escasos ácidos grasos de cadena corta
(C2­C6) y media (C6­C12).

Mecanismo de absorción de los lípidos

Los recién nacidos producen lipasa en las glándulas salivales y en el estómago, pero en los adultos esta producción es más escasa (figura 64–5). Así,
aunque de manera discreta, la digestión de grasas comienza con la secreción de lipasa salival, se lleva a cabo con la secreción de la lipasa, colipasa,
fosfolipasa y colesterol­esterasa pancreáticas. De esta forma se tienen en la luz intestinal los productos residuales de la digestión de las grasas que
son: glicerol, monoglicéridos, ácidos grasos, lisofosfolípidos y colesterol libre.

Figura 64–5

Al intestino delgado llegan micelas que transportan ácidos grasos (AG), monoglicéridos (MG), colesterol (COL), fosfolípidos (FL) y glicerol (GLI).
Atraviesan la membrana celular y se resintetizan en el retículo endoplásmico, tras lo cual son empaquetados en quilomicrones, y se liberan a los vasos
linfáticos para ser transportados al hígado.

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Figura 64–5

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Al intestino delgado llegan micelas que transportan ácidos grasos (AG), monoglicéridos (MG), colesterol (COL), fosfolípidos (FL) y glicerol (GLI).
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Atraviesan la membrana celular y se resintetizan en el retículo endoplásmico, tras lo cual son empaquetados en quilomicrones, y se liberan a los vasos
linfáticos para ser transportados al hígado.

Tales productos no son absorbibles pues la secreción intestinal es un medio acuoso, y el reborde luminal del enterocito está recubierto por una capa
líquida continuada. Por este motivo las sales biliares desempeñan un papel importante en la absorción de los lípidos al llevar a cabo la solubilización
micelar y convertir las grasas en sustancias solubles en agua.

Se pensaba que los productos de la digestión de los lípidos se absorbían por difusión pasiva, ya que las grasas son muy solubles en los lípidos de la
membrana celular, pero estudios recientes indican que en la absorción de ácidos grasos participan transportadores activos como la proteína FATP4
de la membrana del enterocito. El conocimiento de estos transportadores es de gran importancia para la investigación de la obesidad y otros
trastornos nutricionales.

Dentro del enterocito, con ayuda de una proteína transportadora, los productos lípidos que se absorben son transportados por proteínas específicas
al aparato de Golgi y al retículo endoplásmico liso, donde se forman otra vez triglicéridos, fosfolípidos y colesterol. Este último puede mantenerse
como colesterol libre o esterificarse gracias a la enzima acetil­CoA­colesterol­aciltransferasa. En cuanto a los ácidos grasos, se convierten en primer
lugar en acetil­CoA, el cual se utiliza para esterificar el monoglicérido y formar el diglicérido, que después se transforma en triglicérido.

Todos estos productos se empaquetan en quilomicrones y lipoproteínas de muy baja densidad (very low density lipoproteins, VLDL) y se transportan
fuera del enterocito. Los quilomicrones son lipoproteínas grandes, de 80–500 nm, y se forman de manera exclusiva en el intestino delgado.

Las lipoproteínas que se formaron en el retículo endoplásmico son transferidas al aparato de Golgi, donde se forman vesículas que se liberan por
exocitosis al espacio intercelular y de allí a los vasos linfáticos, seguramente por difusión.

Algunos ácidos grasos pueden circular en sangre unidos a la albúmina: de hecho, la mayoría de los ácidos grasos de cadena media (8–12 carbonos) y
todos los de cadena corta son transportados por vía portal.

Merece capítulo aparte la absorción de ácidos grasos de cadena corta y media: éstos tienen propiedades físicas diferentes que los de cadena larga, ya
que son hidrosolubles y no precisan de la solubilización micelar para ser absorbidos. Los triglicéridos sintéticos son muy comunes en este tipo de
ácidos grasos, que presentan enormes ventajas digestivas en personas con deficiencias de secreción biliar. Estos ácidos grasos se absorben por vía
paracelular y transcelular, y circulan después por los capilares hasta la vena porta.

ABSORCIÓN DE AGUA
Existe un flujo permanente de fluidos y electrólitos a través de la membrana del enterocito en ambos sentidos.
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En el intestino se movilizan a diario 7–10 L de agua, que proceden de la alimentación (2 L), de las secreciones salival (1 L), gástrica (2 L), pancreática (1–
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2 L), e intestinal (2–3 L). De todo este volumen, sólo se pierden a diario, a través de las heces 100 mL de agua, porque se absorbe a lo largo del intestino
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delgado (6–7 L) y del colon (alrededor de 0.4 litros).
paracelular y transcelular, y circulan después por los capilares hasta la vena porta.
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ABSORCIÓN DE AGUA
Existe un flujo permanente de fluidos y electrólitos a través de la membrana del enterocito en ambos sentidos.

En el intestino se movilizan a diario 7–10 L de agua, que proceden de la alimentación (2 L), de las secreciones salival (1 L), gástrica (2 L), pancreática (1–
2 L), e intestinal (2–3 L). De todo este volumen, sólo se pierden a diario, a través de las heces 100 mL de agua, porque se absorbe a lo largo del intestino
delgado (6–7 L) y del colon (alrededor de 0.4 litros).

El proceso de absorción de agua es pasivo, si se siguen de manera estricta las leyes de la osmolaridad: ésta es en la sangre de 300 mosm, y si la comida
es hiperosmótica hay salida de agua desde la sangre hacia la luz intestinal. Cuando se ingiere una comida hipotónica respecto del plasma, que es lo
habitual, se produce una considerable absorción de agua y de electrólitos en el intestino delgado, en el duodeno y en el yeyuno, y siempre como
disolvente de un soluto.

El tramo del intestino en el que se produzca la mayor absorción de agua depende de la osmolaridad del quimo, es decir, de la composición de la dieta,
y también de la mayor o menor permeabilidad de la barrera epitelial intestinal de la zona.

La absorción de agua tiene lugar también por vía transcelular y también a través de los complejos de unión. La difusión de agua se produce, asimismo,
de célula a célula, al existir unos pequeños poros (7–15 Å) que permiten con facilidad el tránsito desde un enterocito al adyacente.

El mecanismo es muy parecido al de los túbulos renales, al existir bombas de Na+/K+ en las membranas basolaterales. La aldosterona, que estimula la
reabsorción de sal y de agua en los túbulos renales, también la activa en el íleon.

Se ha descrito la existencia en el intestino de un regulador paracrino de la absorción y secreción que se denomina guanilina. El nombre deriva de la
capacidad que posee este polipéptido de estimular la actividad de la adenilato ciclasa y la producción de GMPc. Así, activa la secreción de Cl− y agua, e
inhibe la absorción de Na+ por los enterocitos.

ABSORCIÓN Y SECRECIÓN DE ELECTRÓLITOS Y MINERALES
Los electrólitos y minerales se transportan en el intestino mediante mecanismos activos y pasivos. Este transporte incluye absorción (paso de la
sustancia desde la luz intestinal al enterocito o al espacio intercelular y a la sangre) y secreción (proceso inverso). Ambos procesos pueden producirse
al mismo tiempo, y relacionarse con el transporte de otras sustancias, como parte de una dinámica funcional continua.

De forma general, hay factores y hormonas que tienden a favorecer la absorción (el estímulo simpático, los opioides endógenos, el cortisol, la
aldosterona, la adrenalina y la noradrenalina, la dopamina, la angiotensina), en tanto que otras tienden a beneficiar la secreción (el estímulo
colinérgico, el VIP, la serotonina, la bradiquinina, la neurotensina, la bombesina), pero cada ion tiene sus características propias de transporte.

SODIO
La absorción intestinal de este ion es de extraordinaria importancia en la absorción intestinal, pues es el responsable del establecimiento de
gradientes de potencial y osmóticos, interviene también en la absorción de algunos tipos de principios inmediatos, otros iones, etcétera (figura 64–6).
Cabe recordar, además, que el sodio juega un papel crucial en el mantenimiento de la presión arterial, de la distribución de los líquidos corporales,
entre otros.

Figura 64–6

Formas de transporte de sodio.

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entre otros.
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Figura 64–6
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Formas de transporte de sodio.

En los jugos digestivos se segregan al día alrededor de 25–30 g de Na+, y, además, se ingieren 8–10 g con la alimentación. Esta cantidad supone una
séptima parte del Na+ total del organismo, por lo que las alteraciones digestivas que supongan pérdidas de este ion pueden alterar de manera grave la
homeostasis del sodio.

En el yeyuno se absorbe 60% del Na+, en el duodeno 20%, en el íleon 10%, y en el colon 10%. Sólo 0.5% del Na+ que circula por el aparato digestivo se
pierde en las heces.

En el intestino proximal el Na+ entra en el enterocito en favor del gradiente de concentración, ya que la bomba Na+/K+­ATPasa, que se localiza en la
membrana basolateral del enterocito, bombea de manera continua Na+ hacia el espacio intercelular (tres moles) y K+ hacia el interior del enterocito
(dos moles), con lo que se genera una baja concentración citoplásmica de Na+ en el enterocito.

El Na+ puede entrar en el enterocito mediante un transportador de membrana que se sitúa en el ribete en cepillo que cotransporta Na+ y
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monosacáridos, aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y algunos iones. El complejo Na
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favor del gradiente de concentración de Na+, como en el caso anterior, pero en contra de gradiente de la sustancia acoplada.
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En el íleon la absorción de Na+ que se relaciona con otros solutos no es tan importante como en el yeyuno, ya que la mayoría de los monosacáridos y
En el intestino proximal el Na+ entra en el enterocito en favor del gradiente de concentración, ya que la bomba Na+/K+­ATPasa, que se localiza en la
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membrana basolateral del enterocito, bombea de manera continua Na+ hacia el espacio intercelular (tres moles) y K
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(dos moles), con lo que se genera una baja concentración citoplásmica de Na+ en el enterocito.

El Na+ puede entrar en el enterocito mediante un transportador de membrana que se sitúa en el ribete en cepillo que cotransporta Na+ y
monosacáridos, aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y algunos iones. El complejo Na+­sustancia acoplada­transportador, penetra en la célula en
favor del gradiente de concentración de Na+, como en el caso anterior, pero en contra de gradiente de la sustancia acoplada.

En el íleon la absorción de Na+ que se relaciona con otros solutos no es tan importante como en el yeyuno, ya que la mayoría de los monosacáridos y
de los aminoácidos ya se absorbió.

El gradiente de Na+ que se creó dentro de la célula genera energía para el intercambio y la eliminación de H+ a la luz intestinal. Estos hidrogeniones
reaccionan en el intestino con el CO3H− de las secreciones biliar y pancreática, formándose H2CO3 (ácido carbónico); que se disocia en CO2 y H2O. El
CO2 difunde al interior del enterocito, donde formará ácido carbónico, o difunde directamente a la sangre.

Existe absorción de Na+ que se vincula con Cl− por un mecanismo de cotransporte, de manera que el proceso es eléctricamente neutral.

En el colon los mecanismos que median la absorción de Na+ son semejantes a los descritos en el íleon, aunque en este caso no quedan principios
inmediatos para acoplarse a la absorción de Na+. En ambas zonas la absorción iónica es menor, ya que estas zonas distales del intestino están
recubiertas de un epitelio de alta resistencia.

POTASIO

Una persona ingiere cada día alrededor de 4–5 g de K+, y su absorción tiene lugar a lo largo de todo el intestino por vía paracelular, a través de las
uniones laterales de los enterocitos hasta la sangre. Esta absorción tiene lugar en favor del gradiente de concentración, ya que en la luz intestinal hay
14–16 meq de K+, y en la sangre 3–5 meq/L. Conforme se avanza en el intestino, se absorbe agua y la concentración de K+ “aumenta” en el quimo, y su
absorción continúa a lo largo del intestino. No obstante, el equilibrio con los niveles en sangre suele alcanzarse con relativa rapidez. En el colon puede
haber absorción o secreción de K+, dependiendo de la concentración luminal del mismo.

Se ha sugerido la existencia de una bomba K+/H+­ATPasa para el transporte activo de K+, pero este hallazgo no está confirmado en el ser humano.

Existe también secreción de K+ desde el interior de la célula hacia la luz intestinal, al existir un gradiente citoplasmático positivo de K+ en el enterocito,
que se generó por la acción de la bomba Na+/K+­ATPasa. Si esto se produce y por causa de diarreas se pierde K+ y la situación se mantiene, pueden
producirse problemas importantes en la función cardiaca.

BICARBONATO Y CLORO

El bicarbonato se absorbe en el duodeno y yeyuno de dos maneras: una es la difusión pasiva; la otra es en conjunto con el Na+ y con el agua. Al mismo
tiempo, como se ha descrito, iones Na+, que entran en el enterocito, se intercambian por iones H+ que salen a la luz intestinal, donde se forma ácido
carbónico, el cual se convierte en agua y CO2. Parte de éste retorna al enterocito, donde en una reacción que cataliza la anhidrasa carbónica se

transforma en CO3H2, que se disocia en CO3H− que difunde hacia la sangre o a la luz intestinal, y iones H+.

En el íleon y el colon los iones CO3H− se secretan e intercambian de manera activa por iones Cl−. Este fenómeno amortigua los descensos del pH que se
producen por el metabolismo bacteriano sobre los ácidos grasos de la zona (véase más adelante).

Respecto del cloro, de los 2–3 g del mismo que se ingieren a diario, sólo se excreta en heces alrededor de 0.1 g/día.

En el intestino proximal el gradiente electroquímico positivo que genera la bomba Na+/K+­ATPasa en el interior del enterocito es la fuerza motriz para
la absorción de Cl−, al crearse un gradiente positivo en el interior celular respecto del exterior.

En otras zonas del intestino el mecanismo de intercambio/absorción de Cl− es diferente: en la membrana del borde en cepillo se encuentra un
transportador que actúa intercambiando Cl− por CO3H−. Al igual que la entrada de Na+ suministra la energía para que salgan iones H+, la salida a la luz
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intestinal de CO3H− proporciona la energía para que entre el Cl−. Estos iones Cl− abandonan la célula por el borde basolateral mediante transporte que
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se facilita a través de las uniones y los espacios intercelulares.

Los iones CO3H− de las secreciones intestinales protegen la mucosa al neutralizar iones H+ presentes en la luz. Este efecto es importante en todo el
En el intestino proximal el gradiente electroquímico positivo que genera la bomba Na+/K+­ATPasa en el interior del enterocito es la fuerza motriz para
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la absorción de Cl−, al crearse un gradiente positivo en el interior celular respecto del exterior. Access Provided by:

En otras zonas del intestino el mecanismo de intercambio/absorción de Cl− es diferente: en la membrana del borde en cepillo se encuentra un
transportador que actúa intercambiando Cl− por CO3H−. Al igual que la entrada de Na+ suministra la energía para que salgan iones H+, la salida a la luz

intestinal de CO3H− proporciona la energía para que entre el Cl−. Estos iones Cl− abandonan la célula por el borde basolateral mediante transporte que
se facilita a través de las uniones y los espacios intercelulares.

Los iones CO3H− de las secreciones intestinales protegen la mucosa al neutralizar iones H+ presentes en la luz. Este efecto es importante en todo el
tubo digestivo desde el duodeno hasta el colon, ya que las bacterias degradan algunos compuestos que producen ácidos (fibras de la dieta y ácidos
grasos de cadena corta). Además, es preciso recordar que el ion H+ sale a la luz intestinal intercambiado por Na+.

Existe también secreción activa de Cl− en los intestinos delgado y en el grueso, que parece proceder de las células inmaduras del fondo de las criptas.
Esta secreción se produce en contra del gradiente electroquímico. Sustancias como el VIP o las prostaglandinas aumentan el AMP cíclico, y causan
secreción de cloro en la membrana apical. También la acetilcolina, al aumentar el calcio citosólico, incrementa la secreción de cloro a la luz intestinal, y
lo mismo sucede con numerosas toxinas bacterianas (E. coli, Clostridium, Shigella) que aumentan la secreción intestinal y producen diarreas.

CALCIO

Las personas que tienen una dieta occidental ingieren cada día alrededor de 0.5 g de Ca++ que procede de los productos lácteos y de los cárnicos, y
aproximadamente otros 0.5 g de las secreciones intestinales. De esta cantidad se absorbe 40%, dependiendo de la concentración plasmática de Ca++.
Cuando ésta disminuye, se estimula la liberación de parathormona (PTH véase tema correspondiente), la que promueve la transformación de la
vitamina D en el riñón en su metabolito activo, que es la 1,25­dihidroxivitamina D3. Esta vitamina es muy importante en el metabolismo y la absorción

de Ca++, ya que además de estimular la captación de Ca++ por la mitocondria y aumentar la permeabilidad del enterocito al Ca++, activa en los
enterocitos la síntesis de una proteína de unión al Ca++, la CaBP (calcium­binding protein). Dicha proteína se localiza en el ribete en cepillo del
enterocito, y se une a los iones Ca++, con lo que se posibilita su entrada en la célula. La presencia de estas proteínas es inducida por la vitamina D. Una
vez dentro del enterocito el Ca++ es transportado al retículo endoplásmico y al aparato de Golgi, y después abandona el enterocito hacia la sangre
mediante la bomba Ca++­ATPasa que se localiza en la membrana basolateral.

Existe otra proteína de unión al Ca++ en el ribete en cepillo que transporta el ion al interior de la célula, la calmodulina, pero ésta no parece
dependiente de la vitamina D.

La entrada de Ca++ desde la luz al interior celular varía según la composición lipídica de la membrana celular del enterocito: en las zonas más
proximales del intestino, como el duodeno, la viscosidad de la membrana es menor y la entrada de Ca++ al enterocito es más fácil, mientras en zonas
distales, como el íleon, la permeabilidad de la membrana para el Ca++ es menor.

Algunos factores afectan la cantidad de Ca++ que se absorbe, como por ejemplo los ácidos grasos, que retardan su absorción al formar jabones de
calcio. Por el contrario, las sales biliares forman complejos con el Ca++ que facilitan su absorción.

HIERRO
La importancia del hierro en el organismo es enorme, al formar parte del grupo hemo y participar en numerosos procesos enzimáticos.

En una dieta occidental se ingieren al día alrededor de 10–15 mg de hierro que se disocia de las proteínas a las que pudiera estar unido en el
estómago, y se absorbe en el duodeno y también en el yeyuno. La absorción de hierro depende de su concentración en la dieta y del pH del quimo: las
sales férricas (Fe3) no son solubles a pH 7, mientras que las sales ferrosas (Fe2) sí lo son. Por este motivo, el hierro en forma férrica en la parte más alta
del intestino forma precipitados que no se absorben. Algunos compuestos de la dieta, como el ácido tánico del té y los fitatos de algunos vegetales
forman, con el hierro, complejos insolubles que no pueden ser absorbidos. En cambio factores que parecen favorecer la absorción de hierro son la
vitamina C, el HCl, que solubiliza el hierro, algunos azúcares y aminoácidos, y las sales biliares que contienen ácido ascórbico. Las sales biliares tienen
también una moderada cantidad de apoferritina, que se une al hierro libre y forma un compuesto que se llama transferrina, que se une a los
transportadores de hierro del epitelio intestinal.

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Los receptores de membrana que transportan el hierro al interior del enterocito actúan en diferentes momentos, de modo que tras la administración
CAPÍTULO 64: Secreción y absorción intestinales, Carmen Ariznavarreta Ruiz
de hierro hay una primera fase de absorción rápida (30 minutos), seguida de otra más lenta. Page 17 / 22
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El hierro se absorbe de forma activa. Dentro de los enterocitos el hierro se almacena unido a la proteína apoferritina, y forma el compuesto que se
denomina ferritina. Se han descrito otras proteínas citoplasmáticas que se unen al hierro, como la iso­transferrina, la ferro­proteína, la GIPB (proteína
del intestino forma precipitados que no se absorben. Algunos compuestos de la dieta, como el ácido tánico del té y los fitatos de algunos vegetales
forman, con el hierro, complejos insolubles que no pueden ser absorbidos. En cambio factores que parecen favorecer la absorción de hierro son la
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vitamina C, el HCl, que solubiliza el hierro, algunos azúcares y aminoácidos, y las sales biliares que contienen ácido ascórbico. Las sales biliares tienen
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también una moderada cantidad de apoferritina, que se une al hierro libre y forma un compuesto que se llama transferrina, que se une a los
transportadores de hierro del epitelio intestinal.

Los receptores de membrana que transportan el hierro al interior del enterocito actúan en diferentes momentos, de modo que tras la administración
de hierro hay una primera fase de absorción rápida (30 minutos), seguida de otra más lenta.

El hierro se absorbe de forma activa. Dentro de los enterocitos el hierro se almacena unido a la proteína apoferritina, y forma el compuesto que se
denomina ferritina. Se han descrito otras proteínas citoplasmáticas que se unen al hierro, como la iso­transferrina, la ferro­proteína, la GIPB (proteína
de unión del hierro intestinal), la MMPB (proteína de unión de metales en la mucosa). De esta manera, parte del hierro que se absorbe se almacena en
el enterocito, en tanto que otra parte se libera en el espacio intercelular, se cree que por un mecanismo activo, y se incorpora a la sangre donde se une
a una β­globulina hepática para ser transportado: la transferrina.

Parece que los propios niveles plasmáticos de hierro regulan la cantidad del mismo que se almacena en los enterocitos en forma de ferritina, y que la
cantidad de ésta regula la absorción intestinal de hierro. De esta forma, los niveles sanguíneos bajos de hierro estimulan su absorción y viceversa.

MAGNESIO Y ZINC
Las personas que consumen una dieta occidental ingieren al día alrededor de 0–5 g de magnesio, un ion que se encuentra en las nueces, los
cacahuates (maní), los pistaches y otros frutos secos. Se absorbe, sobre todo, en el yeyuno y el íleon; quizá intervenga un mecanismo de transporte
activo. La cantidad que se ingiere influye en su absorción; al elevarse el consumo, aumenta el porcentaje de magnesio absorbido. Existe competencia
para la absorción de magnesio y de calcio, de manera que la cantidad de magnesio que absorbe la mucosa intestinal disminuye al aumentar la
concentración de calcio en la luz. En cuanto al zinc, a menudo las personas en Occidente ingieren al día, como término medio, 10–20 mg, cantidad
pequeña pero importante para el organismo, ya que este ion participa en numerosos procesos metabólicos en los que intervienen enzimas, como la
fosfatasa alcalina, la anhidrasa carbónica o la láctico­deshidrogenasa. La absorción de zinc tiene lugar en el duodeno, donde el pH es bajo.

El zinc es un oligoelemento metálico presente sobre todo en las carnes. La absorción del zinc tiene lugar mediante dos mecanismos: un mecanismo
saturable, mediado por transportadores, que funciona más eficientemente cuando las concentraciones de zinc en la luz intestinal son bajas, y uno de
difusión pasiva

En el ser humano se conocen al menos 14 transportadores de zinc que regulan la entrada y salida de este elemento en las células, y se agrupan en dos
familias: ZnT y Zip.

Una vez en el interior de la célula, el zinc se une a las proteínas del citoplasma celular para su paso a la sangre, que se realiza también mediante un
mecanismo de transporte activo.

Los fitatos y las dietas ricas en fibras secuestran el zinc, e impiden su absorción. El cobre, el cadmio y el calcio también reducen la absorción del zinc.

ABSORCIÓN DE VITAMINAS
Al hablar de la absorción de vitaminas se deben relacionar en dos grupos diferentes, cuyas características son distintas: las vitaminas hidrosolubles y
las liposolubles.

Vitaminas hidrosolubles

Entre las vitaminas hidrosolubles se incluyen las vitaminas C, B1, B2, B6, B12, la niacina, la biotina y el ácido fólico. Están contenidas en medio hídrico,
bien sean frutas, vegetales, lácteos, carnes o sus productos derivados.

Algunas de estas vitaminas se absorben por difusión, otras por transporte activo y unas más por transportadores específicos, además de que en
muchos casos el mecanismo de absorción, activo o pasivo depende de la concentración de la vitamina en la luz intestinal. En ocasiones el medio de
transporte es bastante complejo, como en el caso de la vitamina B12.

Las necesidades diarias y el aporte de cada una de ellas es diferente, pero en la actualidad los requerimientos suelen estar ampliamente cubiertos.

Si existe deficiencia de alguna de estas vitaminas se producen enfermedades específicas, algunas se relacionan con el sistema nervioso (deficiencia de
tiamina, riboflavina, piridoxina o niacina), con síntomas en la piel (deficiencia de vitamina C, de niacina) o con alteraciones hematológicas (deficiencia
de vitamina B12, de ácido fólico).
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En el cuadro 64–1 se mencionan las características de la absorción de las vitaminas hidrosolubles.
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Cuadro 64–1
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Las necesidades diarias y el aporte de cada una de ellas es diferente, pero en la actualidad los requerimientos suelen estar ampliamente cubiertos.
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Si existe deficiencia de alguna de estas vitaminas se producen enfermedades específicas, algunas se relacionan con el sistema nervioso (deficiencia de
tiamina, riboflavina, piridoxina o niacina), con síntomas en la piel (deficiencia de vitamina C, de niacina) o con alteraciones hematológicas (deficiencia
de vitamina B12, de ácido fólico).

En el cuadro 64–1 se mencionan las características de la absorción de las vitaminas hidrosolubles.

Cuadro 64–1

Principales características de las vitaminas hidrosolubles y de su absorción intestinal

Necesidad Lugar de Mecanismo de

Vitamina Fuente Función Deficiencia produce
diaria absorción absorción

Vitamina C o Frutas, 70 mg Íleon Activo Coenzima Escorbuto

ácido ascórbico vegetales

Vitamina B1   o Cereales, 1 mg Intestino Difusión y transporte Metabolismo y SNC Beri­beri

tiamina hígado proximal activo
levaduras

Vitamina B2   o Lácteos y 2 mg Intestino Activo Metabolismo Alteraciones en SNC y el

riboflavina derivados proximal crecimiento

Vitamina B3   o Carne, hígado, 20 mg Todo el Difusión y Metabolismo Pelagra

niacina legumbres intestino cotransporte con

sodio

Vitamina B6   o Lácteos, 2 mg Intestino Difusión Metabolismo H de C y Alteraciones en SNC y piel

piridoxina cereales, delgado proteínas

carnes

Vitamina B8   o Huevo, lácteos, 200 μg Todo el Difusión y activo Metabolismo general Alteraciones en grasas,

biotina legumbres intestino proteínas y glucógeno

Vitamina B9   o Vegetales, 0.5 mg Intestino Facilitado con sodio Síntesis de ácidos Anemia megaloblástica

ácido fólico hígado alubias proximal nucleicos y crecimiento

Vitamina B1 2  o Carne, hígado 100 μg Íleon Protección con Génesis de glóbulos Anemia perniciosa

cobalamina (importantes terminal proteína R y F. I. rojos

reservas) activo

SNC = sistema nervioso central.

Vitaminas liposolubles

La característica común de las vitaminas liposolubles es su solubilidad en las grasas; por tanto, están contenidas en grasas animales (leche y
derivados, huevos, grasa de origen animal, pescados grasos, frutos secos). Su digestión y absorción está ligada con la de las grasas, de forma que
todas ellas sufren solubilización y transporte micelar, y absorción semejante al del resto de compuestos grasos; por lo demás son bastante diferentes.
Se consideran vitaminas las A, D, E y K; algunas de ellas producen síntomas de enfermedad por exceso (hipervitaminosis A, hipervitaminosis D) y las
otras no. Se encuentran en relación con procesos metabólicos muy diversos como los epitelios (vitamina A), la calcificación de los huesos (vitamina D),
la oxidación y la función de los hematíes (vitamina E) o la coagulación (vitamina K).

En el cuadro 64–2 se señalan las características de las vitaminas liposolubles.
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Cuadro 64–2
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Principales características de las vitaminas liposolubles y de su absorción intestinal
derivados, huevos, grasa de origen animal, pescados grasos, frutos secos). Su digestión y absorción está ligada con la de las grasas, de forma que
todas ellas sufren solubilización y transporte micelar, y absorción semejante al del resto de compuestos grasos; por lo demás son bastante diferentes.
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Se consideran vitaminas las A, D, E y K; algunas de ellas producen síntomas de enfermedad por exceso (hipervitaminosis A, hipervitaminosis D) y las
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otras no. Se encuentran en relación con procesos metabólicos muy diversos como los epitelios (vitamina A), la calcificación de los huesos (vitamina D),
la oxidación y la función de los hematíes (vitamina E) o la coagulación (vitamina K).

En el cuadro 64–2 se señalan las características de las vitaminas liposolubles.

Cuadro 64–2

Principales características de las vitaminas liposolubles y de su absorción intestinal

Lugar de Mecanismo de
Vitamina Fuente Necesidad Función Deficiencia produce
absorción absorción

A Lácteos, riñón, 1 000 ER Intestino Pasivo Epitelios, Alteraciones en faneras y piel,

hígado, carotenos delgado visión, huesos visión y reproducción

D Lácteos, luz del Sol, 200 I (0.025 Intestino Pasivo Desarrollo Raquitismo, osteomalacia

hígado μg) delgado óseo y dental

E  α­ Lácteos, trigo, huevo 10 mg Intestino Pasivo Antioxidante Oxidación acelerada, fragilidad de

tocoferol delgado hematíes

K Vegetales, flora 100 μg Intestino Activo (dieta) y Coagulación Hemorragias

intestinal proximal y colon pasivo (bacterias) sanguínea

ER = equivalentes de retinol.

FISIOPATOLOGÍA DE LA ABSORCIÓN INTESTINAL
Deficiencias de absorción de hidratos de carbono

Las alteraciones en la absorción de hidratos de carbono por las disfunciones en la amilasa salival o pancreática son raras, pero sí son más frecuentes
las alteraciones por deficiencias de disacaridasas del ribete en cepillo del enterocito.

La alteración que resulta más frecuente es la intolerancia a la lactosa por ausencia de lactasa. Es una enfermedad congénita mucho más frecuente
entre individuos de origen asiático, sudamericano y africano. En esta entidad la lactosa se acumula en la luz intestinal, lo cual favorece la producción
de ácido láctico por las bacterias intestinales. Esto hace que aumente la osmolaridad del quimo y, de manera secundaria, se acumule líquido, lo cual
produce distensión intestinal, aumento del peristaltismo, dolor y diarrea.

El déficit de sacarasa cursa con síntomas semejantes, y puede ser congénito o secundario a enfermedades, como el esprúe tropical o la enfermedad de
Crohn.

Deficiencias de la absorción de proteínas

Existen trastornos genéticos raros que se deben a alteraciones en los transportadores de aminoácidos, como la cistinuria, en la que se afectan los
transportadores de aminoácidos básicos tanto en el intestino como en el riñón. Otra entidad genética rara es la enfermedad de Hartnup, en la que está
afectado el transportador de membrana para aminoácidos neutros.

ENFERMEDAD CELIACA
La enfermedad celiaca (EC) es una intolerancia permanente al gluten que produce, en individuos predispuestos genéticamente, una lesión grave
en la mucosa del intestino delgado, provocando una atrofia de las vellosidades intestinales, lo que determina una inadecuada absorción de los
nutrientes de los alimentos (proteínas, grasas, hidratos de carbono, sales minerales y vitaminas). El gluten es una proteína presente en algunos
cereales como el trigo, la cebada, el centeno, el triticale (híbrido de trigo y centeno) y, posiblemente, la avena.

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El único tratamiento que ha demostrado ser eficaz es implementar una dieta estricta sin gluten de por vida, que conlleva la recuperación y
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normalización tanto clínica como funcional, así como la reparación de la lesión histológica de las vellosidades intestinales.
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Los celiacos por lo general han sido instruidos por el médico sobre cómo llevar su dieta y con qué alimentos deben tener especial cuidado. Esta dieta
fundamentalmente incluye alimentos naturales y frescos que no contienen gluten (leche, carnes, pescados, huevos, frutas, verduras, legumbres), así
La enfermedad celiaca (EC) es una intolerancia permanente al gluten que produce, en individuos predispuestos genéticamente, una lesión grave
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en la mucosa del intestino delgado, provocando una atrofia de las vellosidades intestinales, lo que determina una inadecuada absorción de los
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nutrientes de los alimentos (proteínas, grasas, hidratos de carbono, sales minerales y vitaminas). El gluten es una proteína presente en algunos
cereales como el trigo, la cebada, el centeno, el triticale (híbrido de trigo y centeno) y, posiblemente, la avena.

El único tratamiento que ha demostrado ser eficaz es implementar una dieta estricta sin gluten de por vida, que conlleva la recuperación y
normalización tanto clínica como funcional, así como la reparación de la lesión histológica de las vellosidades intestinales.

Los celiacos por lo general han sido instruidos por el médico sobre cómo llevar su dieta y con qué alimentos deben tener especial cuidado. Esta dieta
fundamentalmente incluye alimentos naturales y frescos que no contienen gluten (leche, carnes, pescados, huevos, frutas, verduras, legumbres), así
como cereales libres de gluten (maíz, arroz, mijo y sorgo), combinándolos entre sí de forma variada y equilibrada. La dieta excluye cualquier producto
que lleve como ingrediente trigo, cebada, centeno y avena.

REFERENCIAS

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