F isiología (reproductor)

Tema 1 – Fisiología de la reproducción. Generalidades.

DIFERENCIACIÓN SEXUAL
En mamíferos, aves y algunos peces la diferenciación sexual es cromosómica. (En algunos animales,
hay determinación ambiental, ej por Tª).
- Stma XY: mamíferos (y mosca Drosophila). Hembras (XX) y machos (XY)
- Stma ZW: aves, algunos peces y polillas. Hembras (ZW) y machos (ZZ)
En las aves (stma ZW) el sexo de las crías se define tras la ovulación (el óvulo es Z o W).
En mamíferos, es el espermatozoide el que determina el sexo de las crías (es X o Y).
▪ Cromosoma Y
- Brazo largo: contiene genes que afectan a la espermatogénesis
- Brazo corto: contiene el gen SRY (sex determining región Y), que codifica para la proteína TDF
(factor determinante del testículo). El TDF se sintetiza en los precursores de las céls e
Sertoli, e induce su diferenciación. Aparece exclusivamente en los mamíferos.
▪ Estructuras embrionarias en la diferenciación sexual
- Conductos mesonéfricos (de Wolff): dan lugar a los genitales
internos masculinos (epidídimo, conducto deferente,
vesículas seminales) si hay proteína TDF.
- Conductos paramesofrénicos (de Müller): dan lugar a los
genitales internos femeninos (oviductos, cérvix, útero, parte
superior de la vagina)
- Crestas genitales: en ellas se acumulan céls germinales
procedentes del saco vitelino, que dan lugar a las gónadas.
*Si está el gen SRY, aparecen la hormona antimülleriana y la testoterona, que provocan el
desarrollo de los testículos. Si no hay gen SRY, se desarrolla como hembra.
▪ Hormona antimülleriana
Se sintetiza en las céls de Sertoli del testículo fetal. Provoca la regresión de los conductos de Müller.
El periodo de actuación es crítico. Inicia la diferenciación morfológica del testículo.
Controla la proliferación de las céls de Leydig y de las céls germinales.
Su producción está controlada por la FSH, y su efecto es potenciado por la testosterona.
▪ Testoterona
Se sintetiza en las céls de Leydig. Interviene en la diferenciación de los conductos de Wolff para
formar genitales internos masculinos.
Su producción está controlada por la gonadotropina coriónica placentaria (inicial) y la LH.
▪ Órganos genitales externos
La diferenciación de los órganos genitales externos de la hembra ocurre de forma pasiva; en el
macho, depende de los andrógenos (testosterona).
- Seno urogenital
~ En hembras da lugar a la parte inferior de la vagina, la uretra y las glándulas vestibulares
~ En machos da lugar a la uretra, la próstata y las glándulas bulbo-uretrales
- Tubérculo genital: da lugar al clítoris (hembras) o al pene (machos)
- Pliegues vestibulares: dan lugar a los labios vulvares (hembras) o al escroto (machos)
▪ Sexo fenotípico
La mayor parte de los individuos se diferencian de acuerdo a su sexo cromosómico (es decir, el
sexo fenotípico coincide con el sexo genotípico).
Sin embargo, en ocasiones pueden aparecer discrepancias entre ambos (intersexualidad). Esto
puede deberse a problemas en distintos factores que influyen en el desarrollo del stma reproductor:
- Factores cromosómicos: traslocación del brazo corto del cromosoma Y al X en la meiosis paterna
- Factores genéticos: defectos en los receptores de andrógenos o en otros genes autosómicos
- Interacciones con el ambiente materno: medio endocrino irregular o factores teratogénicos (ej.
inhibidores de la testosterona o de la 5-alfa-reductasa)
- Influencia de otros embriones: ej ternera freemartin (cuando una vaca está preñada con dos
fetos, suele haber anastomosis entre los vasos de ambos sacos; la circulación de ambos fetos
está comunicada. Esto afecta a los fetos hembra, porque pasan céls y hormonas de fetos
machos que pueden provocar la aparición de céls de Sartori y testosterona. Da lugar a las
denominadas terneras freemartin; la hembra está recibiendo señales para desarrollarse como
macho cuando genotípicamente no lo es. Son individuos infértiles).
REGULACIÓN HORMONAL
• Eje hipotálamo-hipofisario-gonadal
La hipófisis se divide en adenohipófisis y neurohipófisis.
La adenohipófisis secreta FSH, LH y PR (además de GH, ACTH y TSH).
La neurohipófisis secreta oxitocina (además de ADH).
El hipotálamo produce la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH); la libera al stma porta, a
través del cual llega a la adenohipófisis y la estimula para que produzca FSH y LH.
A la neurohipófisis llegan axones de los cuerpos neuronales del hipotálamo; estimulan la liberación
de las hormonas de la neurohipófisis.
El hipotálamo, frente a diferentes estímulos y
situaciones ambientales, libera GnRH
Las gónadas producen esteroides sexuales en
respuesta a las gonadotropinas que vienen de la
adenohipófisis. Los esteroides sexuales son la
testosterona, los estrógenos y la progesterona.
Retroalimentación negativa en este eje: la forma de
regular que las concentraciones de esteroides
sexuales sean las adecuadas es que el propio
aumento de las hormonas esteroideas/sexuales
inhiba su propia producción.
La inhibina es una hormona que se produce por el
folículo de mayor tamaño que se desarrolla en el
ovario a lo largo del ciclo estral (ciclo reproductivo
que tiene periódicamente cada hembra). La inhibina
inhibe la producción de FSH, para que no entren
más folículos en desarrollo. En testículo son las céls
de Sertoli las que producen la inhibina.
Testosterona, estradiol y progesterona inhiben la ruta
 *Excepción a la retroalimentación negativa: el estradiol, en el momento de la preovulación, cuando
los niveles de estradiol son moderados, produce inhibición del eje. Cuando hay niveles muy altos
durante tiempo prolongado acompañados de disminución de progesterona, producen un pico de
LH (pico preovulatorio) y se induce la ovulación.
Como la progesterona es producida por el cuerpo lúteo, cuando éste desaparece disminuye la
progesterona y se produce el pico preovulatorio.
° Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH o LHRH)
Actúa sobre los receptores adenohipofisarios para estimular la producción y liberación de las
gonadotropinas: FSH y LH.
Se secreta principalmente por neuronas hipotalámicas y es liberada al sistema porta hacia la
adenohipófisis.
Está constituida por tan solo 10 aminoácidos aunque existen distintas versiones en vertebrados
En su secreción influyen la melatonina (luz/oscuridad; muy importante en especies con
reproducción estacional, ej ganado ovino), el cortisol (estrés) y las feromonas.
Inhiben su secreción el GABA y los opioides, además de los esteroides sexuales
Su secreción es pulsátil (es el patrón normal en machos y hembras adultos): pulso cada 60-90
min estimula LH, pulso cada 180 min estimula FSH. Sin embargo, antes de la pubertad el patrón
de secreción es continua; esto inhibe la secreción de FSH y LH

• Control adenohipofisario (FSH-LH)

La FSH y la LH estimulan la producción de hormonas esteroideas (progestágenos, estrógenos y
andrógenos).
La LH estimula la producción de andrógenos en la teca interna del folículo (en el ovario de la
hembra) y las céls de Leydig (en el testículo del macho); también estimula la producción de
progesterona en el cuerpo lúteo (en el ovario de la hembra).
La FSH estimula el paso de estos andrógenos a estrógenos en la granulosa del folículo (en el
ovario de la hembra) y en céls de Sertoli (en el testículo del macho).
- FSH: estimula la gametogénesis (espermatogénesis en machos; crecimiento y maduración del
folículo en hembras)
- LH: induce la ovulación y luteinización (desarrollo del cuerpo lúteo)

• Hormonas reproductoras: esteroides sexuales

Todas proceden del colesterol. El proceso de síntesis es el siguiente:
Colesterol → progesterona → androstendiona → testosterona → estradiol
En los machos, el último paso está reducido.
° Estrógenos
Son el 17-b estradiol, estrona y estriol
Se producen como colaboración entre las céls de la teca interna y de la granulosa del folículo,
con el control de la FSH y la LH; en el macho, en las céls de Sertoli. También se producen en la
placenta. Tienen diversas funciones:
- Inducen la proliferación celular, crecimiento de órganos reproductores, formación de los
conductos de la glándula mamaria, efectos conductuales, caracteres sexuales secundarios,
inducción del parto
- Preparan a los órganos genitales femeninos para la cópula: proliferación del endometrio y del
revestimiento mucoso de los oviductos con desarrollo de glándulas (sangrado durante estro en
perra y vaca); incrementan la cornificación del epitelio vaginal en roedores.
 ° Progesterona
Hormona de la gestación. Es secretada por el cuerpo lúteo y la placenta.
Una vez el folículo libera el ovocito 2º, el folículo se transforma en cuerpo lúteo y produce
progesterona para preparar al organismo por si hay gestación.
Niveles altos de progesterona inhiben el eje hipotálamo-hipofisario
- Actúa con los estrógenos en el crecimiento del epitelio glandular del útero y de la glándula
mamaria
- Mantenimiento gestación: inhibe las contracciones uterinas y la ovulación
° Andrógenos
Son la testosterona y la dihidrotestosterona, que son producidos por las céls de Leydig en el
macho y por las céls de la teca interna en la hembra
- Estimulan espermatogénesis y la conducta sexual de los machos. Caracteres sexuales
secundarios.

• Otras hormonas relacionadas con la reproducción

° Oxitocina
Secretada por neuronas hipotalámicas y cuerpo lúteo en rumiantes.
- Induce la saluda de la leche (contracción de las céls mioepiteliales del alveolo) por el estímulo
de la succión en el amamantamiento de la cría (ordeño)
- Provoca contracciones uterinas para el transporte del esperma tras el estímulo de la cópula
- Facilita la salida de la cría en el paro y la involución uterina
- Provoca la luteolisis (destrucción del cuerpo lúteo) en rumiantes junto con PGF2α
° Prolactina: hipofisaria. Síntesis de leche y luteotrópica (favorece la formación del cuerpo lúteo)
° ACTH: hipofisaria. Síntesis de cortisol (parto y síntesis de leche)
° Inhibina: producida por células de Sertoli y la granulosa del folículo en desarrollo. Estimulada por
FSH a la que inhibe.
° Relaxina: producida en los cuerpos lúteos de cerda, vaca y cabra gestantes y placenta de otras
hembras. Relajación del cuello uterino y de los ligamentos de la pelvis.
° Gonatropina coriónica equina (eCG o PMSG): crecimiento folicular y cuerpos lúteos secundarios.
° Gonatropina coriónica humana (HGC): similar LH, luteinizante y luteotrópica.
° Lactógeno placentario (vaca, oveja, cabra): similar hormona del crecimiento y prolactina,
inducción desarrollo placenta y glándula mamaria.
° Prostaglandina F2α: uterina, contracción uterina, parto, eliminación de las membranas fetales,
abortos en etapas tempranas (luteolítica).
Tema 2 – Fisiología de la función reproductora de la hembra.
GAMETOGÉNESIS (OVOGÉNESIS)
“Formación del ovocito. Ocurre dentro del folículo”.
“Durante el desarrollo embrionario, las céls primordiales del saco
vitelino que migran a las gónadas dan lugar a las ovogonias, que son
diploides y se reproducen por mitosis. Antes del nacimiento, entran en
meiosis”.
El desarrollo de las ovogonias se detiene en la primera división
meiótica (profase) como ovocito primario (al nacimiento) hasta la
pubertad.
“La meiosis se para en la fase de diploteno de la profase de la 1º
división meiótica; tenemos un ovocito primario”.
En cada ciclo estral, ovocitos primarios se transforman en ovocitos
secundarios (expulsados del folículo maduro en el ovarioovulación).
La meiosis culmina en la fecundación (parada de los ovocitos
secundarios en la metafase de la segunda división meiótica hasta
fecundación).
La hembra desde el nacimiento cuenta ya con todos los ovocitos que
necesitará en la vida adulta.
En la hembra el número de células germinales desaparece
paulatinamente.

FOLICULOGÉNESIS
“Desarrollo y maduración de los folículos en el ovario”.
La unidad reproductora fundamental del ovario es el folículo. El folículo mantiene, nutre y madura el
ovocito y lo libera en el momento adecuado (foliculogénesis o desarrollo folicular). Proporciona
sostén hormonal al feto hasta que la placenta asume esa función (función del cuerpo lúteo)
Consta de un ovocito rodeado por un grupo de células de la granulosa y por células tecales (interna
y externa)

En cada ciclo se desarrollan varios folículos, pero solo queda 1

(especie monotoca) o varios (especie politoca), porque algunos
siempre se pierden.

• Formación y maduración folicular

- Folículos primordiales (nacimiento, reserva folicular):
ovogonias/ovocitos primarios + capa de céls foliculares
- Folículos primarios y secundarios (pubertad): proliferación de la
granulosa (por efecto de FSH, estrógenos, inhibina) y la teca (por
LH, andrógenos)
- Folículo terciario o antral: cavidad antral
- Folículo de De-Graaf o maduro: cúmulo ovígero, corona radiada,
teca interna y externa, ovocito secundario, FSH y estrógenos.
Aumenta la cantidad de receptores de LH en la granulosa.
“FSH hace que se produzcan estrógenos e inhibina en céls de la granulosa. LH hace que se
produzcan andrógenos. FSH y estrógenos aumentan los receptores de LH que hay en la granulosa.
En la teca interna, bajo el estímulo de la LH, se produce testosterona. La testosterona va hacia las
céls de la granulosa, que la transforman en estradiol. En celo y ovulación, hay niveles altos de
estrógenos y bajada de testosterona, que provocan un pico de LH”.

• Oleadas foliculares
“Durante un ciclo estral ocurren varias oleadas
foliculares. En varios momentos, hay folículos que
intentan desarrollarse. Lo que permite que uno o varios
folículos puedan desarrollarse hasta el final es la
bajada de progesterona, junto a un aumento de FSH.
Esto ocurre en el momento en que desaparece el
cuerpo lúteo.”
Cada oleada esta precedida por un incremento en los
niveles de FSH. El aumento gradual de
estrógenos y de inhibina tiene dos efectos:
1) En la primera fase, disminución de FSH suficiente para prevenir el reclutamiento de más folículos
2) Al final de la fase hay muchos estrógenos y se produce la ovulación

OVULACIÓN
“El folículo llega a madurar por completo”.
“PGF2α provoca que se secrete colagenasa, una enzima que degrada el colágeno y por tanto va
rompiendo y degradando la pared del folículo. Se produce una reacción inflamatoria con presencia
de histamina”.
Para la ovulación se requiere una gran cantidad de estrógenos que provocan un pico de GnRH y
una gran secreción de LH (aumento de receptores en la granulosa).
Gracias a la LH, el folículo maduro incrementa presencia de prostaglandinas: PGF2α en el líquido
folicular (reacción inflamatoria, histamina y secreción de colagenasa). Culminación de la primera
división meiótica (ovocito secundario). Inicio de la luteinización.
~ Ovulación inducida (cópula): gata, coneja, visón, camella, llama
~ Ovulación espontánea (la mayoría)
CUERPO LÚTEO
Se forma a partir de las células de la granulosa y de la teca del folículo que ha ovulado
Empieza a secretar progesterona y hormonas luteotropas (LH y prolactina)
~ Prolactina (rata, cerdo, oveja, perro): evita la transformación de progesterona en testosterona
La regresión del cuerpo lúteo (luteolisis) es necesaria para que se dé un nuevo ciclo y comience el
proestro y el estro (ovulación) (gatas (35-40 d) y perras (70 d) persiste): disminuye progesterona,
aumentan estrógenos y oxitocina, aumenta síntesis de PGF2α pulsátil (6-8 h) en glándulas endometriales.
Cuerpo albicans: cicatriz
“Una vez termina la ovulación se forma el cuerpo lúteo, que marca el ciclo estral, porque cuando
desaparece es cuando se puede producir la ovulación. Las hormonas que ayudan a la formación del
cuerpo lúteo son la LH y, en algunas especies, la prolactina. En gatas y perras, como son
estacionales, el cuerpo lúteo permanece bastante tiempo.
Cuando el cuerpo lúteo deja de producir progesterona, hace que aumenten la oxitocina y los
estrógenos, y aumenta la síntesis de PGF2α, que es la principal molécula que produce la degradación
del cuerpo lúteo”.

CICLO ESTRAL
Es el período de tiempo comprendido entre dos estros (celos) El primer día del ciclo es aquel que
coincide con la aparición del estro (en el estro se produce la ovulación)
Ocurren una vez alcanzada la pubertad. El inicio de la pubertad se ve afectado por ambiente,
fotoperiodo, edad, peso, presencia del macho
Duración variable según la especie
– Fase folicular (culmina con la ovulación) → proestro y estro
– Fase lútea → metaestro (inicio CL) y diestro (maduración CL)

• Frecuencia del ciclo estral

-Poliéstricas (varios ciclos estrales al año)
~ Estacionales (oveja, cabra, yegua, gata)
~ Continuas (vaca, cerda, rata)
-Monoéstricas 1- (o 2) celo al año (perra, loba, zorra)
“La melatonina se secreta según el fotoperiodo; se produce siempre en periodos de oscuridad. La
melatonina regula el eje hipotálamo-hipofisario a través de la GnRH”.

• Anestro estacional: fotoperiodo

El fotoperiodo:
1) Ajusta el periodo de actividad reproductiva a las condiciones de medio ambiente
2) Sincroniza el periodo de actividad reproductiva entre miembros de la misma especie
Tema 3 – Fisiología de la gestación y el parto.
La gestación comprende tres fases: fecundación, implantación y placentación.
El ser que se está formando recibe diferentes nombres según la fase:
 Cigoto: desde fecundación hasta implantación (se implanta siendo un blastocisto)
 Embrión: desde implantación hasta diferenciación de órganos y formación completa de la placenta
 Feto: hasta el parto
FECUNDACIÓN
Para que se produzca la fecundación, es necesario el transporte de los gametos (espermatozoide y
ovocito) para que se encuentren en un mismo lugar en el mismo momento.
La fecundación (unión de gametos) tiene lugar en la ampolla o tercio superior del oviducto. En el
momento de la ovulación y alrededor del estro hay un aumento de estrógenos, que provocan la
constricción del oviducto para que el ovocito permanezca retenido durante un periodo de tiempo
(horas o días) y se pueda producir el encuentro de los gametos.
El depósito de semen tras la cópula varía según la especie:
- Vagina: cava, oveja y coneja
- Cérvix: yegua, cerda, camélidos y roedores
La movilidad de los espermatozoides depende de las prostaglandinas del semen, la activación de los
canales de Ca de la cola del espermatozoide en el tracto inferior femenino (entra Ca y aumenta la
movilidad), y las contracciones del útero y oviducto (gracias a la oxitocina liberada durante la cópula)
La fecundación permite la culminación de la 2º división meiótica y la formación del óvulo.

IMPLANTACIÓN
Se produce en la etapa de blastocisto. El tiempo que tarda desde la fecundación varía según la
especie:
- Cerdo, perro, gato: 2-3 semanas
- Vacas: 30-40 días
- Yeguas: 25-30 días
El proceso de eclosión es la liberación de la zona pelúcida para que el embrión pueda adherirse a la
pared del útero (la enzima estripsina es la que permite la liberación de la zona pelúcida) y es
necesario para la implantación.
El cigoto llega al útero en 6-8 días, pero tarda 10-11 días en liberar la zona pelúcida.
Después, pasa un tiempo madurando y moviéndose por el útero, hasta que encuentra una zona apta
para la implantación.
En las especies domésticas, el embrión implantado permanece en la luz uterina (en otras especies,
se inserta en el endometrio). El tejido embrionario que interacciona con el útero es el trofoblasto.

• Rescate del cuerpo lúteo

“Si no hay gestación, el cuerpo lúteo desaparece para que se produzca otro ciclo estral”
Para la gestación es necesario* evitar la desaparición del cuerpo lúteo para mantener la síntesis de
progesterona (hasta que se forme completamente la placenta)
*En perra y gata, el cuerpo lúteo permanece durante muchos días aunque no haya gestación
 Hormonas implicadas:
- Rumiantes: trofoblastina (la sintetiza el trofoblasto; en oveja y vaca se sintetiza antes del día 14 de
gestación), que inhibe la PGF2α (en ciclos estrales normales, la PGF2α produce
luteolisis; la trofoblastina la inhibe para que no degrade el cuerpo lúteo)
- Cerdo: estrógenos (los producen el embrión, el útero y el ovario; se sintetizan desde el día 12 de
gestación), con efecto luteotropo
- Roedores: prolactina, con efecto luteotropo
- Primates: gonadotropina coriónica (GCH)
- Yeguas: estrógenos, eGC (gonadotropina coriónica equina; se empieza a sintetizar a partir del día
40, y su función es similar a la de la LH). En la yegua se forman varios cuerpos lúteos 2º,
*Luteotropo = que ayuda al mantenimiento del cuerpo lúteo
En vaca, cabra, cerda, coneja y rata el cuerpo lúteo es funcional (secreta progesterona) la mayor
parte de la gestación. En yegua, oveja y gata, la placenta acaba siendo el principal órgano de
síntesis de progesterona.

PLACENTA
Aunque tiene otras funciones (ej aporte de nutrientes, intercambio de gases), la placenta también es
un órgano endocrino, que secreta las siguientes hormonas:
- Progesterona: mantenimiento gestación, inhibición contracciones miometrio
- Estrógenos: en yegua y primates, gracias a la unidad fetoplacentaria, se secreta desde el inicio de
la gestación; en el resto de especies, solo cuando la gestación ya está más avanzada. Es
un prerrequisito para las acciones de otras hormonas (es decir, prepara los tejidos
para la acción de otras hormonas), incrementa la secreción hepática de lipoproteínas
(son necesarias para el desarrollo embrionario), acción mamogénica, estimula los
depósitos grasos e incrementa la secreción de prolactina
- Lactógeno placentario: en la placenta de cabras y ovejas; es similar a la hormona del crecimiento y
la prolactina
- Relaxina: se secreta en la placenta de yegua, gata y perra (en vaca, cabra y cerda de sintetiza en el
cuerpo lúteo); similar a la progesterona, provoca la relajación del canal pélvico en el parto

• Unidad feto-placentaria
Para producir estrógenos, necesitamos que la progesterona pase a testosterona y luego a
estrógenos. En el caso de la yegua, el colesterol presente en la sangre materna pasa a la placenta,
que tiene las enzimas necesarias para pasarla a progesterona, pero no puede pasarla a
andrógenos hasta que esta más avanzada la gestación. Sin embargo, en la yegua, el feto es capaz
de realizar ese paso de progesterona a andrógenos, que vuelven a la placenta y se transforman en
estrógenos.
• Hormonas de la gestación

• Periodos de gestación

PARTO
Algunos de los factores desencadenantes son: hipoxia, hipotensión, bajos niveles de glucosa,
estrógenos y prostaglandinas.
- Estrógenos: estimulan la síntesis de PGF2α (junto al cortisol), provocan la relajación y dilatación del
cérvix y aumentan los receptores de oxitocina
- Prostaglandinas: aumentan la síntesis de relaxina, provocan luteolisis (si hay cuerpo lúteo), relajan
el cérvix y generan contracciones en el miometrio; también aumentan los niveles de oxitocina.
El hipotálamo fetal, ante situaciones de estrés, libera la hormona liberadora de ACTH fetal (CRH
fetal), que provoca que la hipófisis libere ACTH. La ACTH llega a la glándula adrenal fetal y produce
cortisol, que llega a la placenta. El cortisol aumenta el paso de progesterona a estrógenos. Cuando
aumentan los estrógenos, aumenta la producción de PGF2α. Para que se produzcan las
contracciones uterinas, es necesaria la presencia de PGF2α y oxitocina.
• Efecto de la oxitocina en el parto. Reflejo de Ferguson.
El inicio de las contracciones uterinas se produce por un aumento en la PGF2α y un descenso en
la progesterona. Las prostaglandinas aumentan la liberación de oxitocina.
Después, las contracciones se mantienen por la liberación refleja de oxitocina, que tiene
retroalimentación positiva.
Reflejo de Ferguson: el feto se encaja en el canal del parto, por lo que hay una estimulación
mecánica del cuello del útero, que manda señales aferentes al hipotálamo, provoando la liberación
de oxitocina en la hipófisis.

• Fases del parto

- 1º fase: dilatación del cérvix (el feto se coloca en el orificio interno del cérvix; hay contracciones
del miometrio por acción de la PGF2α)
- 2º fase: expulsión del feto (“parto real”; hay contracciones del miometrio por acción de la
oxitocina)
- 3º fase: expulsión de la placenta
Tema 4 – Fisiología de lactación.
La lactación es un mecanismo por el que las hembras de los mamíferos son capaces de producir
leche y calostro para transmitir nutrientes y Ac a las crías. Es importante que las crías tomen el
calostro en sus primeros días de vida para la transferencia de Ac.
La lactación se tiene que iniciar antes del parto, y es independiente de los factores ambientales.

CONTROL HORMONAL: DESARROLLO Y FUNCIÓN DE LA GLÁNDULA MAMARIA

El stma endocrino controla el desarrollo y la función (funcionamiento) de la glándula mamaria
según el estado reproductivo y de la demanda de leche.
Hay 2 tipos de hormonas que influyen:
- Hormonas reproductivas: actúan directamente sobre la glándula mamaria. Según el estado
reproductor de la hembra, provocan su desarrollo en diferentes fases. Estrógenos, progesterona,
lactógeno placentario, prolactina y oxitocina
- Hormonas metabólicas: preparan la glándula mamaria para que las hormonas reproductivas
puedan actuar; actúan sobre la glándula de forma indirecta, induciendo receptores para las
hormonas reproductivas. También modifican el metabolismo de la hembra para favorecer la
producción de leche. Hormona del crecimiento, glucocorticoides, hormonas tiroideas, insulina
La glándula mamaria crece al mismo ritmo que el resto del organismo (crecimiento isométrico)
hasta que llega la pubertad. Cuando se llega a la pubertad, hay un desarrollo aumentado de la
glándula mamaria respecto al resto del organismo.
En ese momento comienzan a producirse los ciclos estrales (con los cambios hormonales
correspondientes) y se van produciendo ovulaciones. Empieza a haber folículos y cuerpos lúteos.
El folículo en crecimiento produce estrógenos, y el cuerpo lúteo progesterona (P4); estos afectan al
desarrollo de la glándula mamaria.
Estrógenos y hormona del crecimiento son las que provocan el desarrollo de conductos, estroma,
inervación y vascularización de la glándula mamaria.
Progesterona, prolactina y cortisol provocan el desarrollo de los alveolos. La prolactina no es capaz
de actuar sobre los alveolos mamarios hasta que desaparece la progesterona; esto va a ocurrir en el
momento del parto.
Al final del periodo gestacional es cuando se da el desarrollo máximo de la glándula mamaria. Al
final de la gestación no hay folículos (por lo que no hay estrógenos ovarios), pero sí hay cuerpo lúteo
en algunas especies y placenta en todas (producen progesterona, y la placenta tmbn estrógenos).

• Periodo puberal • Periodo gestacional

 En el periodo gestacional se incrementa la excreción de progesterona, que tiene los siguientes
efectos:
- Potencia el desarrollo del complejo lóbulo-alveolar
- Inhibe la acción de la prolactina durante la gestación:
~ Inhibe la diferenciación de las células epiteliales y la lactogénesis, inhibiendo la síntesis de las
proteínas lácteas
~ Inhibe la producción de la lactosa sintasa (la prolactina hace que aparezca la lactosa sintasa,
que es la enzima que sintetiza la lactosa)
~ Induce la secreción de dopamina (inhibidora de la secreción de prolactina)
El bloqueo de la lactogénesis no es absoluto, ya que sino no sería posible la lactación y la gestación
simultáneas. En estos casos, la lactación se ve muy reducida.
Una vez que la célula mamaria ha completado su diferenciación, la progesterona pierde su
capacidad de inhibir la lactación al desaparecer sus receptores.

LACTOGÉNESIS
Es el inicio de la lactación. Comienza en el último tercio de la gestación, cuando empiezan a bajar
los niveles de progesterona.
Proceso de diferenciación por el cual las células alveolares mamarias están completamente
diferenciadas y adquieren la capacidad de secretar leche. Aumenta la actividad enzimática dentro de
las céls alveolares.
Intervienen prolactina, insulina y glucocorticoides (actúan sobre el metabolismo de la hembra para
favorecer la producción de leche). La hormona del crecimiento y el lactógeno placentario
intervienen en mayor o menor grado dependiendo de las especies.
Hay poca producción láctea.
“Para que se inicie la lactación, tienen que desaparecer el cuerpo lúteo y la placenta”.

Los factores desencadenantes de la secreción láctea son:

- Disminución de la concentración de progesterona, lo que desbloquea la acción de la prolactina y
sensibiliza la glándula mamaria a los glucocorticoides
- Contracciones uterinas y estímulo de succión (por la cría o por la máquina de ordeño): provocan
disminución de la dopamina y aumento de la oxitocina y VIP
• Prolactina
Se mantiene en valores basales durante la gestación, y hay un pico justo antes del nacimiento. La
succión induce su formación. Es indispensable para:
- Formación de los alveolos secretores
- Diferenciación de las céls epiteliales
- Regulación de la síntesis proteica dentro de las céls epiteliales del alveolo
- Síntesis de lactosa
- Estimular la captación de aás y glucosa por parte de la glándula mamaria
La prolactina induce un incremento progresivo de sus receptores.

En su regulación hay factores inhibidores (PIF) y factores estimulantes (PRF).

El principal inhibidor es la dopamina; el principal estimulante es la TRH (hormona liberadora de
tirotropina). La oxitocina del parto también es estimulante.
Hay retroalimentación negativa: niveles altos de prolactina inhiben la secreción de dopamina en el
hipotálamo.
• Otras hormonas de la lactogénesis:
- Lactógeno placentario: estimula el crecimiento mamario y los receptores de prolactina
- Insulina: facilita la respuesta de las céls alveolares ante los estrógenos y glucocorticoides. Aumenta
la permeabilidad celular, la captación de glucosa y la síntesis de proteínas en la glándula
mamaria.
- Glucocorticoides: aumentan la diferenciación de RER y aparato de Golgi en las céls alveolares.
Son esenciales para que la prolactina induzca el gen que produce la caseína
- GH: incremento del efecto sobre la lactogénesis de la prolactina y el cortisol

GALACTOPOYESIS
Es el mantenimiento de la lactación. Los dos factores esenciales para el mantenimiento de la
lactación son la succión y las hormonas. Algunos factores externos que influyen son la alimentación,
la Tª y el fotoperiodo.
Las hormonas que influyen son las siguientes:
- Prolactina: la cantidad secretada depende de la especie y del fotoperiodo. Mayor importancia al
principio.
- GH: aumenta la síntesis de lactosa, la captación de aás y la oxidación de ácidos grasos; disminuye
la oxidación de glucosa. Especialmente importante en rumiantes. Moviliza grasas.
- Glucocorticoides: aumentan la captación de glucosa y la conservación de céls secretoras
- Hormonas tiroideas: disminuyen el metabolismo periférico; en la mama, se transforman en formas
activas, aumentando la respuesta mamaria a la GH y a la prolactina
- Insulina: adaptaciones metabólicas de la hembra a las necesidades de la lactación
- Paratohormona: aumenta la producción de leche y la concentración de Ca plasmático
La succión vacía la glándula mamaria, por lo que baja la presión intramamaria; esta info viaja por las
vías aferentes/ascendentes, haciendo que se secrete prolactina.

EXPULSIÓN O EYECCIÓN DE LA LECHE

Se produce por un reflejo neuroendocrino (determina que la leche de la glándula mamaria pueda
salir por el conducto).
Succión de la cría/máquina → estímulo del pezón → vías ascendentes/aferentes → hipotálamo →
neuronas de la neurohipófisis liberan oxitocina → la oxitocina llega a las céls del alveolo mamario →
céls mioepiteliales que rodean al alveolo se contraen → expulsión de la leche.
El estrés interrumpe este mecanismo.
Tema 5 – Fisiología de la función reproductora del macho.
ANATOMÍA FUNCIONAL
El sistema reproductor masculino está compuesto por órganos individuales que actúan de manera
conjunta para producir espermatozoides y depositarlos en el tracto genital femenino, actuando el
sistema neuroendocrino y el genital
• Testículos
• Función exocrina: gametogénesis (producción de espermatozoides)
• Función endocrina: esteroidogénesis (producción de esteroides, principalmente testosterona,
aunque también estrógenos)
• Conductos genitales (transporte de espermatozoides)
• Epidídimo: transporte, maduración y almacenamiento de espermatozoides entre eyaculaciones
• Conducto deferente
• Uretra
• Glándulas accesorias (completan la composición bioquímica del esperma)
• Vesículas seminales: prostaglandinas (ayudan a la motilidad de los espermatozoides) y
fructosa (aporta E a los espermatozoides)
• Próstata: neutraliza el pH del esperma (en epidídimo el pH es bastante ácido y los
espermatozoides son inmóviles; próstata electroliza el pH y permite que puedan empezar a
moverse) y produce proteínas para la coagulación (el semen que queda fuera del genital femenino
se coagula; ej. tapón mucoso en roedores)
• Bulbouretrales o de Cowper (moco, lubrificante)
• Órgano copulador o pene (depositar el semen en el aparato genital de la hembra)

*Gato y perro tienen hueso peneano, que facilita la cópula

ESPERMATOGÉNESIS
En el momento del nacimiento, los testículos solo contienen espermatogonias. En la pubertad cuando
maduran las gónadas se reanudan la mitosis y con la meoisis de algunas de estas células se inicia la
espermatogénesis: espermatocito primario (2n), secundario (n), espermátidas (n) y espermatozoide.
“De 1 espermatogonia diploide se obtienen 4 espermátidas haploides”.
La espermatogénesis es la producción de espermatozoides y ocurre en los túbulos seminíferos
(epitelio seminal). Dura unos 50-70 días. Según el momento, se necesitan distintas hormonas:
- Inicio pubertad: FSH y testosterona
- Mantenimiento: testosterona
A) Espermatocitogénesis: fase de proliferación; mitosis de las espermatogonias.
B) Fase meiótica: transformación a espermatocitos y espermátidas. La
replicación del ADN y el sobrecruzamiento garantizan la
diversidad genética.
C) Espermiogénesis: diferenciación a espermatozoide
▪ Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis
- En la hembra la ovogénesis se inicia en la vida fetal, en el macho la espermatogénesis empieza en
la pubertad.
- En la hembra un ovocito primario genera un ovulo, el macho 4 espermátidas
- La hembra desde el nacimiento cuenta ya con todos los ovocitos que necesitará en la vida adulta.
- En el macho una vez que se inicia la espermatogénesis, en cada ciclo las células germinales son
renovadas, manteniendo su provisión durante toda la vida reproductiva.
- En la hembra el número de células germinales desaparece paulatinamente.
- En el macho la meiosis es continua; en la hembra tiene dos paradas (profase primera división
meiótica y metafase de la segunda división meiótica)

REGULACIÓN HORMONAL

CÉLULAS DE LEYDIG
Su función es la producción de andrógenos (testosterona) bajo el estímulo de la LH.
La testosterona favorece la espermatogénesis, la movilidad de los espermatozoides y la erección.
La testosterona tiene función endocrina sobre diferentes órganos (masa muscular, eritropoyesis, etc.)
“La testosterona es un factor inductor de la eritropoyesis (por eso los machos tienen mayor nº de GR
que las hembras)

CÉLULAS DE SERTOLI
Forman parte del epitelio seminífero, pero NO son céls germinales; son céls de sostén. Tienen
receptores para FSH y testosterona.
En respuesta a la FSH sintetizan inhibina B (retroalimentación negativa)
En respuesta a la testosterona promueven la maduración de las espermatogonias
(espermatogénesis) mediante factores de crecimiento (IGF I e IGF II, lactato, transferrina, etc.)
La actividad 5-α-reductasa convierte la testosterona en dihidrotestosterona. Ambos andrógenos
realizan una función trófica en la maduración de los espermatozoides.
Constituyen la barrera hematotesticular (uniones estrechas) y realizan protección inmune.
ACCIONES DE LOS ANDRÓGENOS (TESTOSTERONA Y DHT (DIHIDROTESTOSTERONA))