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Indice de contenido

Prefacio a la quinta edición ........................................................................................ Xl

Agradecimientos ......................................................................................................... XllI

1, El animal y sus alimentos ............................................................................... 1

Agua .......................................................................................................... 2
Materia seca .................................................................................. ............. 3
El análisis químico de los alimentos .......................................................... 4
Bibliografía ............................................................................................... 7

2 Carbohidratos.......................... ........................................................................ 9
Clasificación de los carbohidratos ................... ................. ......................... 9
Monosacáridos .............................................................................. ............. 11
Derivados de los monosacáridos ............................................................... 15
Oligosacáridos ........................................................................................... 18
Disacáridos ................................................................................................ 18
Trisacáridos ..................... ................................ ....... ......................... .......... 20
Tetrasacáridos ........ ............ .......... ....... ..... .................................................. 20
Polisacáridos ........ ..... ................................... ................... ..... ...................... 20
Homoglucanos ......................... .................................................................. 20
Heteroglucanos ................................... ....... ................................... ............. 24
Lignina ....................................................................................................... 25
Bibliografía ................................................................................................ 26

3 Lípidos ............................................................................................................. 27
Grasas .................................................................:")........................... ......... 28
Glicolípidos .................................................................................... ........... 36
Fosfolípidos ..... c......................................................................................... 37
Ceras .......................................................................................................... 39
Esteroides .. ::-:............................................................................................. _~
Terpenos .................................................................................................... 42
Eicosanoides .4'- ~ ...... .:"-......,~
Bibliografía
•..
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v
 4. Proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados ........................ 45
Proteínas . ................................. ..... ............. ................................................ 45
Aminoácidos ...... ............ .................... ........................................................ 45
Estructura de las proteínas .. ... ........... ..... ............. ....................................... 50
Propiedades de las proteínas .................................... ...... ..... ....................... 52
Clasificación de las proteínas ................................................ .... ............. ... 53
Ácidos nucleicos ... .......................................................................... ....... .... 54
Otros compuestos nitrogenados ....... ....... ......... .......................................... 57
Aminas ....................................................................................................... 57
Amidas ....................................................................................................... 58
Nitratos .................................................................................................. .... 59
Alcaloides .............. ......................... ............. .............................................. 59
Bibliografía ................................................................................................ 59

5 Vitaminas ........................................................................................................ . 61
, Vitamina A ................................................................................................ . 62
VitaminaD 66
Vitamina E 70
Vitamina K 72
,Complejo vitamínico B ............................................................................. . 74
·Tiamina ..................................................................................................... . 74
'Riboflavina ............................................................................................... . 76
" Nicotinamida ............................................................................................ . 77

'~~;d~i;:n~~té·~·i·~·~···::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::
78
79
Ácido fólico .............................................................................................. . 81
Biotina ...................................................................................................... . 82
Colina ....................................................................................................... . 83
Vitamina B 12 .......... , .................................................................................. .. 84
Otros factores del crecimiento incluidos en el complejo vitamínico B .... . 86
VitaminaC ................................................................................................ . 86
Hipervitaminosis ....................................................................................... . 87
Bibliografía ............................................................................................... . 88

6 Minerales ....................................... ,................................................................ . 89

Elementos mayoritarios ............................................................................ . 92
Elementos traza ......................................................................................... . 101
Bibliografía ............................................................................................... . 116

7 Enzimas .......................................................................................................... . 117

Acción catalítica ....................................................................................... . 118
Naturaleza de las enzimas ....................................................................... .. 119
Mecanismo de acción de las enzimas ................................................. ....... 121
Especificidad de las enzimas ..................................................................... 124
Factores que afectan a la actividad de las enzimas .................................... 125
Nomenclatura de las enzimas .................................................................... 128
Bibliografía ................................................................................................ 128

VI
 8· Digestión ......................................................................................................... 131
Digestión en los mamíferos mono gástricos .................... ............ ............... 131
Digestión microbiana en los rumiantes y otros herbívoros ........................ 144
Otros puntos de digestión microbiana ........................................................ 159
Bibliografía ................................. .................. ....................................... ...... 161

9 Metabolismo. ................... ....... .................. ........ ..... ................... ....................... 163

Metabolismo energético .................................... ......................................... 165
Síntesis proteica .................................................................................. ....... 187
Síntesis de grasas ....................................................................................... 194
Síntesis de carbohidratos ...................................................................... ..... 200
Control de metabolismo ...................... ..... ................................................. 202
Bibliografía ................................................................................................ 203

10 • Valoración de los alimentos (A) Digestibilidad ............. ... .............................. 205

Determinación de la digestibilidad ....................... ....... ......................... ..... 205
Métodos especiales para determinar la digestibilidad ............................... 208
Validez de los coeficientes de digestibilidad ..... :....................................... 211
Digestión y digestibilidad en los distintos tramos del tracto digestivo ...... 212
Factores que afectan a la digestibilidad ..................................................... 215
Otras medidas de la digestibilidad de los alimentos ................................. 218
Utilización de los elementos minerales ..................................................... 219
Bibliografía ................................................................................................ 220

11 Valoración de los alimentos (B) Contenido energético de los alimentos

y distribución de la energía en el animal ........................................................ . 221
La demanda de energía ............................................................................. . 221
El aporte de energía .................................................................................. . 222
Calorimetría animal: métodos para determinar la producción de calor
y la retención de energía .................. :.................................................. . 229
• Utilización de la energía metabolizable .................................................... .
Bibliografía ............................................................................................... .
237
246

12 Valoración de los alimentos (C) Sistemas para expresar el valor energético

de los alimentos ............................................................................................... 247
Sistemas de racionamiento energético y modelos energéticos ............. ..... 248
Sistemas de racionamiento energético para rumiantes ................ .............. 249
Sistemas de racionamiento energético para cerdos y aves ......................... 259
Predicción del valor energético de los alimentos ................................. ..... 260
Bibliografía :............................................................................................... 262

13 Valoración de los alimentos (D) Proteína ........................................................ 265

Determinación de la calidad de la proteína para los animales
monogástricos ........................................................................................ 268
La valoración de la proteína de los alimentos empleados
en la alimentación de cerdos y aves ..................................................... 277
Determinación de la calidad de la proteína para los animales rumiantes.. 279

VII
 Sistema de la proteína metabolizable del Reino Unido 285
Bibliografía .................................................................__• 290

14 Necesidades nutritivas para el mantenimiento y el \"";'\,,lULll. . . . . 293

Necesidades nutritivas para el mantenimiento ....... . 295
Necesidades en minerales y vitaminas para el manl:enUDIa.
y el crecimiento ......................................................._--.¡ 321
Control del crecimiento mediante la alimentación ......_ ...... 324
Bibliografía ..................................................................._ ... 328

15 Necesidades nutritivas para la reproducción ......................._-. 329

La alimentación y el comienzo de la capacidad reI>rodUl::llll_::'; 330
Plano de nutrición, fertilidad y fecundidad ....................__• 332
Plano de nutrición de los machos reproductores ..........._ _ 333
Producción de huevos por las gallinas ..........................•- 1 335
Nutrición y crecimiento del feto ................................ . 339
Bibliografía ................................................................ . 346

16 iI1 Lactación ............................................................................ _......,¡ 349

Origen de los componentes de la leche ...........................__ 350
Necesidades nutritivas de las vacas lecheras ............. . 353
Necesidades nutritivas de las cabras lactantes 379
Necesidades nutritivas de las ovejas lactantes ............... _ _i!Iii!i 381
Necesidades nutritivas de las cerdas lactantes ................_ ....... 386
Bibliografía ......................................................................_-'l!'<M 391

17 Ingestión voluntaria de alimentos ................................. 393

La ingestión de alimentos en los animales monogástricos 394
La ingestión de alimentos en los rumiantes .................._ .~~",.:,"-,:,
""~. 399
Predicción de la ingestión de alimentos ........................ -:-:--_ 405
Bibliografía ................................................................... 407

18 Hierba y cultivos forrajeros ..................................................- .....,,"I'.,'~~I~!!i!i;Í¡,lil',,'~L-,_ 409

Hierba ............................................................................ _ _ _....;__. 409
Otros cultivos forrajeros ............................................... _--'""""'--- 418
Bibliografía ....................................................................._ _ _ _--. 423
19 Ensilado ................................................................................• 425
Enzimas vegetales ..................... ..................................... 426
Microorganismos .............................. ................................ 427
Pérdidas de nutrientes durante el ensilado ........................ 429
Valor nutritivo de los ensilados .......................................• 430
Bibliografía ............................ ............................................• 437

20 Heno, forrajes deshidratados artificialmente, pajas y granzas • 439

Heno ....................................... ,........................ ,..................•_____._....... 439
Deshidratación artificial de los forrajes .........................._.._._.•_ ••._..... 445
Pajas y subproductos relacionados ............................................................ 447
Bibliografía ................................................................................................ 452

VIII
 21 Raíces, tubérculos y subproductos relacionados ............................................. 453
Raíces ........................................................................................................ 453
Tubérculos ................................................................................................. 457
Bibliografía ................................................................................................ 459
22 Granos de cereales y sus subproductos ........................................................... 461
Cebada ....................................................................................................... 463
Maíz ........................................................................................................... 471
Avena ......................................................................................................... 472
Trigo .......................................................................................................... 474
Arroz .......................................................................................................... 475
Centeno ...................................................................................................... 476
Triticale ...................................................................................................... 476
Mijo ........................................................................................................... 477
Sorgo .......................................................................................................... 477
Restos de harneo ........................................................................................ 478
Tratamiento de los cereales ....................................................................... 478
Bibliografía ................................................................................. ............... 480
23 Concentrados proteicos ................................................................................... 481
Harinas y tortas de semillas oleaginosas ... ..... ....... .............. ..... .................. 481
Semillas de leguminosas ............................ ..... ....... ............ ........................ 494
Concentrados proteicos de origen animal ... ..... ................... ....................... 496
Productos lácteos ....... ....................... ............. ............ ..... ..... ...................... 502
Proteína microbiana ..................... ....... ......... ......... .............. ............. .......... 504
Los compuestos nitrogenados no proteicos como fuentes de proteína ...... 504
Bibliografía ................................................................................................ 510
Apéndice
Nota sobre el empleo de las Tablas ........................................................... 511
1.1 Composición química de los alimentos ..................................................... 513
1.2 Contenido en minerales de los alimentos .................................................. 518
1.3 Composición en aminoácidos de los alimentos ......................................... 521
1.4 Contenido vitamínico de los alimentos .................................................. .... 523
2 Valor nutritivo de los alimentos ................................................................. 525
3 Necesidades nutritivas para la lactación y la gestación en el ganado
vacuno lechero............... ......................... ..... .......................... ..... ................. 531
4 Necesidades nutritivas para el ganado vacuno en el crecimiento .............. 537
5 Necesidades nutritivas para las ovejas gestantes ....................................... 539
6 Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes ........................................ 541
7 Necesidades nutritivas para los corderos en crecimiento .......................... 543
8 Aportes en la ración de elementos traza para los rumiantes ...................... 545
9 Necesidades nutritivas de los cerdos (en la materia fresca) ...................... 546
10 Necesidades nutritivas de las aves. Niveles de nutrientes normales
en la ración ................................................................................................ 548
11 Necesidades de agua de los animales ........................................................ 550
12 Peso metabólico (lJ<J.75) calculado a intervalos de 10 kg, hasta los 690 kg 551
Bibliografía del apéndice ........................................................................... 551
Índice alfabético ................................................................................................... ...... 553
IX
 Sistema de la proteína metabolizable del Reino Unido ............................. 285
Bibliografía ................................:.............................................................. 290

14 Necesidades nutritivas para el mantenimiento y el crecimiento ...................... 293

Necesidades nutritivas para el mantenimiento ........................................... 295
Necesidades en minerales y vitaminas para el mantenimiento
y el crecimiento .................................................................................... 321
Control del crecimiento mediante la alimentación .................................... 324
Bibliografía ................................................................................................ 328

15 Necesidades nutritivas para la reproducción ................................................... 329

La alimentación y el comienzo de la capacidad reproductora ................... 330
Plano de nutrición, fertilidad y fecundidad ................................................ 332
Plano de nutrición de los machos reproductores ....................................... 333
Producción de huevos por las gallinas ....................................................... 335
Nutrición y crecimiento del feto ................................................................ 339
Bibliografía ......................................... ....................................................... 346

16 iI Lactación ........................................................................................................ . 349

Origen de los componentes de la leche ..................................................... . 350
Necesidades nutritivas de las vacas lecheras ............................................ . 353
Necesidades nutritivas de las cabras lactantes 379
Necesidades nutritivas de las ovejas lactantes .......................................... . 381
Necesidades nutritivas de las cerdas lactantes ......................................... .. 386
Bibliografía ............................................................................................... . 391

17 Ingestión voluntaria de alimentos .................................................................... 393

La ingestión de alimentos en los animales monogástricos ............ ..... ..... ... 394
La ingestión de alimentos en los rumiantes ............................................... 399
Predicción de la ingestión de alimentos ..................................................... 405
Bibliografía ................................................................................................ 407
18 Hierba y cultivos forrajeros ............................................................................. 409
Hierba ............. :.......................................................................................... 409
Otros cultivos forrajeros ............................................................................ 418
Bibliografía ................................................................................................ 423
19 Ensilado ........................................................................................................... 425
Enzimas vegetales ...................................................................................... 426
Microorganismos ....................................................................................... 427
Pérdidas de nutrientes durante el ensilado ................................................. 429
Valor nutritivo de los ensilados ................................................................. 430
Bibliografía ... ;............................................................................................ 437

20 Heno, forrajes deshidratados artificialmente, pajas y granzas ........................ 439

Heno .......................................................................................................... 439
Deshidratación artificial de los forrajes ....... ....... .... ....... ....... ...... ............ ... 445
Pajas y subproductos relacionados ............................................................ 447
Bibliografía ................................................................................................ 452

VIII
 21 Raíces, tubérculos y subproductos relacionados ............................................. 453
Raíces ........................................................................................................ 453
Tubérculos .............. ....................... .......... ....... .......... ....... .......................... 457
Bibliografía ................................................................................................ 459
22 Granos de cereales y sus subproductos ... ............................................. ........... 461
Cebada ....................................................................................................... 463
Maíz ........................................................................................................... 471
Avena ......................................................................................................... 472
Trigo .......................................................................................................... 474
Arroz .......................................................................................................... 475
Centeno ...................................................................................................... 476
Triticale ...................................................................................................... 476
Mijo ........................................................................................................... 477
Sorgo .......................................................................................................... 477
Restos de harneo ........................................................................................ 478
Tratamiento de los cereales ....................................................................... 478
Bibliografía ................................................................................................ 480
23 Concentrados proteicos ............................................................................. ...... 481
Harinas y tortas de semillas oleaginosas .. ....... ........................................... 481
Semillas de leguminosas ............................................................................ 494
Concentrados proteicos de origen animal .................................................. 496
Productos lácteos ........................... :........................................................... 502
Proteína microbiana .. .................... ..... .................... ....... .................. ........... 504
Los compuestos nitrogenados no proteicos como fuentes de proteína ...... 504
Bibliografía ................................................................................................ 510
Apéndice
Nota sobre el empleo de las Tablas ........ ..... .............................................. 511
1.1 Composición química de los alimentos ..................................................... 513
1.2 Contenido en minerales de los alimentos .................................................. 518
1.3 Composición en aminoácidos de los alimentos ......................................... 521
1.4 Contenido vitamínico de los alimentos ...................................................... 523
2 Valor nutritivo de los alimentos ................................................................. 525
3 Necesidades nutritivas para la lactación y la gestación en el ganado
vacuno lecbero ............................................................................................. 531
4 Necesidades nutritivas para el ganado vacuno en el crecimiento .............. 537
5 Necesidades nutritivas para las ovejas gestantes ....................................... 539
6 Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes ........................................ 541
7 Necesidades nutritivas para los corderos en crecimiento .......................... 543
8 Aportes en la ración de elementos traza para los rumiantes ....... ......... ...... 545
9 Necesidades nutritivas de los cerdos (en la materia fresca) ...................... 546
10 Necesidades nutritivas de las aves. Niveles de nutrientes normales
en la ración ............................... ................................................................. 548
11 Necesidades de agua de los animales ........................................................ 550
12 Peso metabólico (po·7S) calculado a intervalos de 10 kg, hasta los 690 kg 551
Bibliografía del apéndice ........................................................................... 551
Índice alfabético ........................................................................................... .............. 553
IX
 1
El animal y sus alimentos

Los alimentos son sustancias que, tras ser ingeridas por los animales, pueden ser digeridas,
absorbidas y utilizadas. En un sentido más amplio, se emplea la palabra «alimento» para deno-
minar a todos los productos comestibles. Por ejemplo, la hierba y el heno se consideran ali-
mentos, aunque no todos sus componentes son digestibles. Al emplear la palabra «alimento»
en sentido general, como en este libro, los componentes qué pueden ser utilizados por los
animales se denominan nutrientes.
La ración de los animales explotados por el hombre se compone de plantas y productos
vegetales, aunque también se emplean, en pequeñas cantidades, alimentos de origen animal
como la harina de pescado y la leche. Para su existencia, los animales dependen de las plantas
y, por tanto, el estudio de la nutrición animal debe comenzar, necesariamente, por el estudio de
los vegetales.
Los vegetales pueden sintetizar productos complejos a partir de sustancias sencillas como
el dióxido de carbono del aire y el agua y los elementos inorgánicos del suelo. Por medio de la
fotosíntesis, se capta la energía de la luz del sol, que se utiliza en estos procesos de síntesis. Sin
embargo, la mayor parte de la energía queda retenida en forma de energía química en la propia
planta, siendo esta energía la utilizada por los animales para el mantenimiento de la vida y la
síntesis de sus propios tejidos. Los vegetales y los animales contienen sustancias químicas
semejantes, que podemos agrupar de acuerdo con su composición, propiedades y funciones.
Los principales componentes de los alimentos de origen vegetal y animal son:

Agua Carbohidratos
Lípidos
Proteínas
Alimento Ácidos nucleicos
Orgánica
Ácidos orgánicos
Vitaminas
Materia seca
{
Inorgánica
Minerales
2 NUTRICIÓN ANIMAL

Agua
El contenido en agua del organismo animal varía con la edad. Los animales recién nacidos
contienen entre 750 y 800 g de agua por kg, que descienden hasta, aproximadamente, 500 g de
agua por kg en los animales adultos engrasados. Resulta esencial para la vida del organismo
que se mantenga el nivel de agua en el cuerpo -la muerte de los animales se produce antes si
carecen de agua que si carecen de alimentos- . El agua funciona en el organismo como solven-
te en el que se transportan los nutrientes por todo el cuerpo y en el que se excretan los produc-
tos de desecho. La mayoría de las reacciones químicas en que intervienen las enzimas tienen
lugar en solución y son procesos hidrolíticos. Debido al alto calor específico del agua, pueden
tener lugar grandes cambios en la producción de calor en el animal, sin que se altere la apre-
ciablemente la temperatura corporal. Así mismo, el agua tiene un alto calor latente de evapo-
ración, de modo que la evaporación en los pulmones y la piel pennite intervenir en la regula-
ción de la temperatura corporal.
Los animales obtienen agua de tres orígenes: agua de bebida, agua presente en los alimen-
tos yagua metabólica, fonnándose esta última durante el metabolismo, al oxidarse los nutrientes
orgánicos que contienen hidrógeno. El contenido en agua de los alimentos es muy variable y,
según puede apreciarse en las cifras de la Tabla 1.1, puede oscilar entre 60 glkg en los concen-
trados y más de 900 glkg en algunas raíces. Debido a estas grandes variaciones en el contenido
en agua, la composición de los alimentos suele expresarse sobre la materia seca, 10 que penni-
te realizar comparaciones válidas de los contenidos en nutrientes. En al Tabla 1.1, se exponen
algunos ejemplos de productos de origen vegetal y animal, con su composición expresada
sobre la materia fresca y seca.

Tabla 1.1 Composición de algunos productos vegetales y animales, expresada sobre la materia fresca y la
materia seca.

Agua Carbohidratos Lípidos Proteína Cenizas

A. En la materia fresca (g/kg)

Nabos 910 70 2 11 7
Hierba (tierna) 800 137 8 35 20
Cebada 140 730 15 93 22
Cacahuetes 60 201 449 268 22
Vaca lechera 570 2 206 172 50
Leche 876 47 36 33 8
Músculo 720 6 44 215 15
Huevo 667 8 lOO 118 107
B. En la materia seca (g/kg)
Nabos O 778 22 122 78
Hierba (tierna) O 685 40 175 100
Cebada O 849 17 108 26
Cacahuetes O 214 478 285 23 .
Vaca lechera O 5 479 400 116
Leche O 379 290 266 65
Músculo O 21 157 768 54
Huevo O 24 300 355 321
 EL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 3

El contenido en agua de las plantas en crecimiento guarda relación con la fase de desarro-
llo, siendo superior en las plantas jóvenes que en las maduras. En las zonas de clima templado
no suele ser problema el agua de bebida, de modo que los animales la encuentran a libre
disposición. No existen pruebas de que, en condiciones normales, el exceso en la ingestión de
agua resulte perjudicial, y normalmente los animales consumen la cantidad que desean.

Materia seca
La materia seca (MS) de los alimentos se clasifica, por conveniencia, en materia orgánica
e inorgánica, a pesar de que en los seres vivos la distinción no es tan clara. La mayoría de los
compuestos orgánicos contienen elementos minerales como componentes estructurales.
Por ejemplo, las proteínas contienen azufre, y muchos lípidos y carbohidratos contienen fós-
foro.
En la Tabla 1.1 puede observarse que los carbohidratos son los componentes más abun-
dantes en la MS de la hierba de pastos, ocurriendo lo mismo en todos los vegetales y la mayo-
ría de las semillas: las semillas oleaginosas, como el cacahuete, se caracterizan por su elevado
contenido en proteína y materiallipídico, en forma de aceite. Por el contrario, el contenido en
carbohidratos en el organismo animal es muy bajo. Una de las principales razones de la dife-
rencia entre los vegetales y los animales reside en que, en tanto las paredes celulares de los
vegetales están compuestas por carbohidratos, especialmente celulosa, las paredes celulares
de los animales están compuestas, casi totalmente, por lípidos y proteína. Además, los vegeta-
les almacenan la energía, principalmente, en forma de carbohidratos como el almidón y los
fructanos, en tanto que, en los animales, la energía se acumula, principalmente, en forma de
grasa.
El contenido en grasa del organismo animal es variable y se relaciona con la edad, de
manera que los animales de más edad contienen más cantidad de grasa que los animales más
jóvenes. El contenido en lípidos de las plantas vivas es relativamente bajo, siendo el de la
hierba de pastos, por ejemplo, de 40 a 50 g/kg de MS.
Las proteínas son los principales compuestos nitrogenados de los vegetales y animales. En
in
los vegetales, en que la mayoría de proteínas se encuentran forma de enzimas, el contenido
es alto en las plantas jóvenes en crecimiento, descendiendo a medida que las plantas maduran.
En los animales, el músculo, piel, pelo, plumas, lana y uñas contienen proteína.
Al igual que las proteínas, los ácidos nucleicos son compuestos que contienen nitrógeno y
realizan funciones básicas en la síntesis de proteínas en todos los seres vivos. Además, son los
portadores de la información genética de las células vivas.
Entre los ácidos orgánicos existentes en los animales y vegetales se encuentran el cítrico,
málico, fumárico, succínico y pirúvico. Aunque las cantidades suelen ser bajas, realizan fun-
ciones importantes como intermediarios en el metabolismo general de las células. Otros áci-
dos orgánicos producidos en la fermentación en el rumen, así como en los ensilados, son los
ácidos acético, propiónico, butírico y láctico.
Las vitaminas se encuentran en los vegetales y animales en pequeñas cantidades, siendo la
mayoría de ellas importantes como componentes de sistemas enzimáticos. Una diferencia
importante entre los vegetales y animales consiste en que, en tanto los primeros sintetizan
todas las vitaminas necesarias para el metabolismo, los animales no las sintetizan o presentan
muy reducida capacidad de síntesis, por 10 que dependen del aporte exógeno.
La materia inorgánica incluye todos aquellos elementos existentes en los vegetales y ani-
males, a excepción del carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. El calcio y el fósforo son los
4 NUTRICIÓN ANIMAL

principales compuestos inorgánicos de los animales, en tanto que en los vegetales lo son el
potasio y el silicio.

El análisis químico de los alimentos

La mayor parte de la información existente sobre la composición de los alimentos se ha
obtenido siguiendo un sistema analítico llamado análisis inmediato de los alimentos, estable-
cido hace unos 100 años por dos científicos alemanes, Henneberg y Stohmann.

Análisis inmediato de los alimentos

En este sistema de análisis, los alimentos se dividen en seis fracciones: humedad, cenizas,
proteína bruta, extracto etéreo, fibra bruta y extractivos libres de nitrógeno.
El contenido en humedad se determina a partir de la pérdida de peso que experimenta una
cantidad conocida de alimento, por desecación a 100 o e, hasta peso constante. Este método es
adecuado para la mayoría de los alimentos pero, al analizar algunos como los ensilados, se
producen pérdidas importantes de sustancias volátiles.
El contenido en cenizas se determina por ignición a 550 e de una cantidad conocida de
0

alimento, hasta que todo el carbono ha sido eliminado. El residuo constituye las cenizas, que
se consideran representativas de los componentes inorgánicos del alimento. Sin embargo, las
cenizas pueden incluir productos de origen orgánico como azufre y fósforo de las proteínas,
en tanto que pueden producirse pérdidas de sustancias volátiles durante la combustión, como
sodio, cloruros, potasio, fósforo y azufre. Por tanto, el contenido en cenizas no es totalmente
representativo del material inorgánico de los alimentos, ni cualitativa ni cuantitativamente.
El contenido en proteína bruta (PB) se calcula a partir de la cantidad de nitrógeno determi-
nado de los alimentos, siguiendo una modificación de la técnica propuesta originalmente por
Kjeldahl, hace más de 100 años. En dicho método, se realiza una digestión con ácido sulfúri-
co, con lo que se convierte en amoníaco todo el nitrógeno presente, excepto el que se encuen-
tra en forma de nitratos o nitritos. El amoníaco se libera al añadir hidróxido sódico al producto
de la digestión, se destila y se recoge en una solución normalizada de ácido, determinándose la
cantidad recogida por volumetría o siguiendo un método colorimétrico automatizado. Se con-
sidera que todo el nitrógeno es de origen proteico, y que las proteínas contienen 16 por ciento
de nitrógeno, de modo que multiplicando la cantidad de nitrógeno por 100/16 ó 6,25 se obtie-
ne la cantidad aproximada de proteína existente en el alimento. Puesto que siguiendo este
método se determina también el nitrógeno no proteico, la cantidad obtenida no corresponde a
la «proteína verdadera», por lo que esta fracción recibe el nombre de proteína bruta.
La fracción correspondiente al extracto etéreo (EE) se determina sometiendo una muestra
del alimento a una extracción con éter de petróleo, durante un período de tiempo determinado.
El residuo que queda tras la evaporación del solvente, constituye el extracto etéreo. Además
de los lípidos, incluye las ceras, ácidos orgánicos, alcoholes y pigmentos.
Los carbohidratos de los alimentos se encuentran en dos fracciones llamadas fibra bruta
(FB) y extractivos libres de nitrógeno (ELN). La primera se determina sometien.do a ebulli-
ción con un ácido y un álcali de concentraciones definidas, el residuo procedente (le la extrac-
ción con éter; el residuo orgánico representa a la fibra bruta.
Restando a 1.000 la suma de las cantidades correspondientes a la humedad,' cenizas, pro-
teína bruta, extracto etéreo y fibra bruta (expresadas en g/kg), se obtiene la fracción denomi-
 EL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 5

nada extractivos libres de nitrógeno. La fracción fibra bruta incluye la celulosa, lignina y
hemicelulosas, pero no necesariamente las cantidades totales de dichas sustancias existentes
en los alimentos: una cantidad variable, que depende de la especie y fase de crecimiento de las
plantas, se incluye en los extractivos libres de nitrógeno. La fracción correspondiente a los
extractivos libres de nitrógeno está formada por una mezcla de todos los componentes no
determinados en las otras fracciones. Además de los componentes mencionados anteriormen-
te, incluye azúcares, fructanos, almidones, pectinas, ácidos orgánicos y pigmentos.

Métodos de análisis modernos

En los últimos años, el análisis inmediato de los alimentos ha sido duramente criticado por
la mayoría de los nutrólogos, por considerarlo arcaico e inexacto, habiendo sido parcialmente
sustituido en numerosos laboratorios por otros métodos de análisis. La crítica más dura ha
recaído sobre las fracciones correspondientes a la fibra bruta y los extractivos libres de nitró-
geno. Van Soest (Tabla 1.2) ha desarrollado otros métodos para el análisis de la fibra. Lafibra
neutro-detergente (FND), que es el residuo que queda tras la extracción, por ebullición, con
soluciones neutras de sulfato lauril sódico y ácido etilendiaminotetraacético (EDTA) se com-
pone, principalmente, de lignina, celulosa y hemicelulosa, pudiendo considerarse como una
medida del material de la pared de la célula vegetal.
El método analítico de la FND, que originalmente se proyectó para los forrajes, puede
utilizarse también para los alimentos que contienen almidón, siempre que se incluya en el
método un tratamiento con amilasa. Lafibra ácido-detergente (FAD) es el residuo resultante
del tratamiento con ácido sulfúrico 0,5 M y bromuro de acetiltrimetilamonio, y está formado,
esencialmente, por las fracciones brutas de lignina y celulosa del material vegetal, aunque
también incluye sílice.

Tabla 1.2 Clasificación de las fracciones de los alimentos groseros al emplear el método de los detergentes
de Van Soest.
(Según Van Soest, P.J., 1967. J. Animal Science, 26, 119).

Fracción Componentes

Contenido celular (solubre en detergente Lípidos

neutro) Azúcares, ácidos orgánicos y productos
hidro solubles
Pectinas, almidones
N no proteico
Proteínas solubles
Componentes de la pared celular
(fibra insoluble en detergente neutro)
l. Solubles en detergente ácido Hemicelulosas
Proteína ligada a la fibra
2. Fibra ácido detergente Celulosa
Lignina
N lignificado
Sílice
6 NUTRICIÓN ANIMAL

La determinación de la FAD es especialmente útil en el caso de los forrajes, ya que existe

una buena correlación estadística entre ella y la digestibilidad. En el Reino Unido, se ha modi-
ficado ligeramente el método de la FAD, habiéndose aumentado la duración de la ebullición y
la concentración del ácido. Para describir esta determinación se utiliza la expresión fibra áci-
do-detergente modificada (FADM).
En la nutrición de los monogástricos, especialmente en la del hombre, se suele utilizar la
expresión fibra dietética. En ella se incluyen la lignina y todos los polisacáridos que no son
digeridos por las enzimas endógenas de los monogástricos. Teniendo en cuenta su composi-
ción, la fibra dietética es difícil de determinar en el laboratorio, por lo que se ha propuesto la
denominación de polisacáridos no amiláceos (PNA). En la mayoría de los alimentos, los
PNA y la lignina se consideran representativos de los componentes principales de la pared
celular. Los métodos de determinación de los PNA son de dos tipos: enzimático-gravimétricos
y enzimático-químicos. En los métodos enzimático-gravimétricos se determinan una serie de
componentes pero no proporciona detalles sobre el tipo de polisacáridos. En los métodos
enzimático-químicos se identifican los distintos carbohidratos de la ración.
Los PNA pueden subdividirse en las fracciones soluble e insoluble. La primera es soluble
en agua incluyendo las gomas, pectinas, mucílagos y parte de las hemicelulosas. La fracción
insoluble incluye la celulosa y la mayor parte de las hemicelulosas. En los últimos años se ha
prestado especial atención a la importancia que tienen estas formas de material fibroso en la
alimentación humana. Se sabe que los PNA solubles rebajan el colesterol del suero sanguíneo
y los PNA insolubles aceleran el ritmo de paso por el colon. Se considera que este último
efecto resulta beneficioso en la prevención de una serie de enfermedades, entre ellas los cán-
ceres del intestino grueso.
La simple determinación de las cenizas proporciona poca información sobre la composi-
ción exacta de los alimentos por lo que, en los casos en que resulta necesaria, se utilizan
técnicas analíticas que incluyen espectroscopía. La espectroscopía de absorción atómica se
basa en la conversión de la muestra, normalmente en fase líquida, en la fase atómica, general-
mente en un quemador de llama. Ello permite la absorción de la luz de una determinada longi-
tud de onda y proporcionar información cuantitativa sobre los elementos minerales correspon-
dientes a la longitud de onda seleccionada. Otros métodos que se han utilizado para el análisis
de minerales han sido la fotometría de llama y la espectroscopía de emisión atómica con
fuente de plasma acoplada inductivamente.
Si se precisa información detallada sobre los azúcares, aminoácidos o ácidos grasos en
particular, pueden emplearse técnicas que suponen la separación cromatográfica. En la
cromatografía gas-líquido la fase estacionaria es un líquido retenido en un sólido poroso,
generalmente una resina, y la fase móvil o eluyente es un gas. Las sustancias volátiles se
reparten entre el líquido y el vapor y pueden aislarse eficientemente. No obstante, esta forma
de cromatografía suele ser lenta; para acelerar el proceso de separación se ha desarrollado la
cromatografía líquida de alta resolución. En esta técnica se utiliza presión para obligar a una
solución que contiene los compuestos a separar, a atravesar rápidamente la resina contenida
en una columna de metal resistente. Además de acelerar el proceso, se obtiene una mayor
resolución.
Más recientemente, se han introducido en algunos laboratorios procedimientos en que se
combinan técnicas de regresión estadística con espectroscopía de reflectancia en el infrarrojo
cercano. Este método requiere el empleo de un instrumento óptico y un ordenador para obte-
ner datos espectrales a partir del calibrado con una serie de muestras y relacionar su reflectancia
con las composiciones conocidas determinadas por medios tradicionales. Estas interrelaciones
 EL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 7

se han empleado para relacionar las lecturas de reflectancia obtenidas para alimentos en par-
ticular, con su composición. Dicha técnica se usa en la actualidad de forma rutinaria para
determinar una serie de características de los alimentos, incluyendo aquellos que son la resul-
tante de una serie de concentraciones de nutrientes, como la energía metabolizable (ver pág.
261).
La espectroscopía de resonancia magnética nuclear es una técnica más reciente que tam-
bién se ha empleado para determinar los componentes de los alimentos. En este método se
parte del hecho de que algunos compuestos contienen ciertos núcleos atómicos que pueden
identificarse a partir de un espectro de resonancia magnética nuclear, que mide las variaciones
en la frecuencia de la radiación electromagnética absorbida.

Bibliografía
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Report No. 2 Characterisation of Feedstuffs: Nitrogen. Nutrition Abstracts and Reviews, Series
B: Livestock Feeds and Feeding, 57: 713-736.
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Report No. 3. Characterisation oí" Feedstuffs: Other Nutrients. Nutrition Abstracts and Reviews,
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Coultate, T.P., 1989 Food-The Chemistry ofits Components, 2nd edn. London, Royal Society.of
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Kritchevsky, D., Bonfield, e. and Anderson, J.W., 1988 Dietary Fiber. New York, Plenum Press.
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Book 427. London, HMSO.
The Feeding Stuffs (Sampling and Analysis) Regulations 1982. London, HMSO.
Van Soest, P.I., 1982 Nutritional Ecology of the Ruminant. Corvallis, Oregon, O and B Books.
 2
Carbohidratos

La palabra carbohidratos procede del francés hydrate de carbone, que se aplicó original-
mente a los compuestos jJ!ÍJuicosneutI()s que contenían los elementos carbono, hidrógeno y
oxígeno, encontrándose los dos últimos elementos en la misma proporción que en el agua.
Aunque la mayoría de los carbohidratos tienen la fórmula empírica (CH20)., en la que n es
igual a tres o más de tres, la definición anterior no es totalmente correcta, ya que algunos
compuestos con propiedades generales iguales a los carbohidratos contienen.f6s.fo.ro,JÜ5Ióge~
~, además de los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno. Por otra parte, algunos
compuestos como la desoxirribosa (C 5H IO 0 4) contienen hidrógeno y oxígeno en proporciones
distintas a la del agua.
El enfoque moderno consiste en considerar carbohidrato s a los polihidroxialdehídos,
cetonas, alcoholes o ácidos, sus derivados sencillos, y todos los compuestos que puedan
hidrolizarse para formarlos.

Clasificación de los carbohidratos

De acuerdo con su naturaleza química, los carbohidratos pueden clasificarse en dos gran-
des grupos: azúcares Y nOllzÚcar~.Jver la Tabla 2.1). Los azúcares más sencillos son los
monosacáridos, que se dividen en s'Ubgrupos: triosas (C 3HP3)' tetrosas (C 4HP4)' pentosas
(C 5H IO0 5), hexosas (C 6H¡P6) y heptosas (C 7H¡P7)' de acuerdo con el número de átomos de
carbono que contiene su molécula. Las tri osas y tetrosas se obtienen como productos interme-
diarios en el metabolismo de otros carbohidratos, estudiándose su importancia en el Capítulo
9 . .{"os monosacárid_Q§
--'.,.- ......
~._~-----,-~. ~
pueden unirse, eliminándose
--------." - una molécula de agua por cada enlace,
--~_._---

~ara formar ~i-2 trh otetra~PQlisacárj49.s, que contienen, respectivamente; dos, tres, 'Cuatro o
maymcantídad de unidades de monosacáridos.
La palabra «azúcar» suele limitarse a los carbohidratos que contienen menos de diez
monosacáridos, en tanto que la palabra oligosacáridos (del griego aligas, pocos) suele utili-
zarse para designar a todos los azúcares que no son monosacáridos.
Los polisacáridos, también llamados glucanos, son polímeros de monosacáridos. Se clasi-
fican en dos grupos, pomogluc~, que contienen únicamente un tipo de monosacárido, y los
heteroglucanos que, por hidrólisis, producen mezclas de monosacáridos y productos deriva-
~olecular de los polisacáridos varía desde 8.000 en algunos fructanos vegetales,

9
10 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 2.1 Clasificación de los carbohidratos.

Triosas ~iceraldehído
C3HP3 !J2ihidroxiacetona
Tetrosas
C4H804
Arabinosa
Pentosas Xilosa
Monosacáridos CSH100S Xilulosa
Ribosa
Ribulosa

AZÚCARES Heptosas
C 7HI407

acarosa\

-m
Disacáridos Lactosa
Maltosa
. Celobio~a
Oligosacáridos
Trisacáridos -fRafinosa
~estosa

Tetrasacáridos ~taquiosa

Arabinanos
Xilanos lmidón

Homoglicanos
Glucanos
-fi] Dextrinas
Glucógeno
Celulosa
Callosa

Fructanos
Galactanos
Polisacáridos Mananos
Glucosaminas
Sustancias pécticas
Hemicelulosas
NO Heteroglicanos Formas exudadas
AZÚCARES Mucílagos ácidos
Ácido hialurónico
Condroitina
IUCOlíPidOS
Carbohidratos
complejos { Glucoproteínas
:
 CARBOHIDRATOS II

hasta 100 millones en el componente amilopectina del almidón. Mediante enzimas específicas
o ácidos, puede realizarse la hidrólisis de estos polímeros con libera¿ión de los azúcares que
los integran.
Los carbohidrato s complejos forman un grupo de compuestos mal definidos que contienen
carbohidrato s combinados con moléculas no hidrocarbonadas. Incluyen los glucolípidos y las
glucoproteínas. La estructura e importancia biológica de ambos grupos de compuestos se
estudia en los Capítulos 3 y 4, respectivamente.

Monosacáridos

Estructura

La fórmula de la glucosa puede representarse como una cadena lineal. Son posibles dos
estereoisómeros:

',~" '7,/)
r:.~',>4_

ICHO

2
I ""' CHO
t
... ~., '

H COH HOCH
I
H03cH
I
HCOH CHO CHO

I I I I
HO-C-H
H-C-OH
ItCOH HOCH
I I I I
CH 0H
CH 0H2
H5COH HOCH 2

I I
6CH20H CH 0H 2

D,Glucosa L-Glucosa D-Gliceraldehído L-Gliceraldehído

Estos isómeros, cuyas fórmulas son iguales al reflejarse en un espejo, constituyen una
pareja enantiomérica, en la cual, cada uno es el enantiómero del otro. Los dos isómeros se
denomiñañ D- y L-g!ücosa, dependiendo de la oríentiiCIÓñ-cfelgrüpohidroxilo del penúltimo
átomo de carbono (C 5). Para esa denominación se toman como referencia las formas D- y L-
del glic~rªlctehído, según puede apreciarse en las fórmulas correspondientes.
~o p~ede-observarse, la fórmula contiene un grupo aldehído ~HÓ), recibiendo el nombre
de ~s...q§, los azúcares que incluyen este grupo. Debido a la exiStencfa de cuatro átomos de
carbono asimétricos o quirales en las aldohexosas, son posibles 16 estereoisómeros, ocho de"
los cuales son D-azúcares, y los otros ocho sus "formas reflejadas en un espejo, o fofiTlas L-'.
""Son muy pocos 103 aztÍeares de este'llpoexTSteñfés-en:1n:lImurntézá-;'ademas'deTao::glucósa,
los más importantes son la ~~sa y la D-manosa. La cadena lineal de las hexosas puede
contener un grupo cetónico~ yú lugar del grupo aldehído. Los azúcares que contienen un
grupo cetónico se denominan celosas. Son posibles ocho estereoisómeros, cuatro formas D- y
cuatro formas L-. La cetohexo~ral más importante es la D-fructosa:
12 NUTRICIÓN ANIMAL

·CH2OH CH20H

2
I
C =O
IC=O

3I
H0 CH
I
HCOH
I
ItCOH
I
HOCH
I
HSCOH
I
HOCH
I
6CH20H
I
CH 0H
2

o-Fructosa L-Fructosa

En condiciones fisiológicas, los azúcares se encuentran fundamentalmente en forma de

anillo o cíclica; por ejemplo, la o-glucosa puede presentarse como un anillo de piranosa,
semejante al pirano, que suele representarse en forma de hexágono regular.

.
o más sencillamente
O
En la o-glucosa, el sexto átomo de carbono se encuentra unido al átomo de carbono 5,
existiendo dos formas de este azúcar, llamadas (J,- y ~-glucosa, dependiendo de la configura-
ción del átomo de carbono l. El cierre del anillo determina la formación de otro carbono
asimétrico, lo que duplica el número de isómeros en cada grupo. Las parejas de estereoisómeros,
como las (J,- y ~-o-glucosa, se denominan anómeros, denominándose al átomo de carbono 1,
átomo de carbono anomérico.

a-o-Glucosa ¡3-o-Glucosa

Existen derivados de las (J,- y ~-o-glucosa. El almidón y el glucógeno son polímeros de

la forma (J,-, en tanto que la celulosa es un polímero de la ~-glucosa.
Al igual que ocurre con la glucosa, en condiciones fisiológicas la fructosa suele presen-
tarse en forma de anillo, que puede ser hexagonal o más corrientemente pentagonal, o anillo
de furanosa, semejante al furano. En la forma furanosa, el átomo anomérico es el átomo de
carbono 2.
 CARBOHIDRATOS 13

I
c--o
l/k \
C H OH C

Hb"'l-l/bH
I
OH H
I
a-D-Fructosa p-D-Fructosa
(forma piranosa) (forma furanosa)

Propiedades de los monosacáridos

Debido a la existencia de grupos activos aldehídos o cetonas, los monosacáridos actúan
como sustancias reductoras. Las propiedades reductoras de estos azúcares se ponen de mani-
fiesto por su capacidad para reducir determinados iones metálicos, especialmente el cobre y la
plata, en solución alcalina. Asimismo, los grupos aldehído y cetona pueden reducirse qufmlca-
-menTe, o eñiimáticamente, para dar lugar a los azúcares alcoholes correspondientes. En la
sección referente a los derivados de los monosacáridos, se exponen ejemplos de productos
resultantes de la oxidación o reducción (pág. 15).

La fórmula general de las pentosas es CSHIOOS. Los compuestos más importantes de este
grupo de azúcares sencillos son las aldosas L-arabinosa, D-xilosa y D-ribosa, así como las
cetosas D-xilulosa y D-ribulosa.

VO~H
O
HOH2V-~
HOHi:~H
H OH
H 1--------VOH
H OH OH OH

a-L -Arabinosa .-- a-D-Xilosa a-D-Ribosa

La L-Arabinosa se encuentra en forma de pentosanos, en los arabinanos. Forma parte de

las hemicelulosas, encontrándose en los ensilados como producto de su hidrólisis. También
forma parte de la goma arábiga y otras gomas.
La~º~a se encuentra, asimismo, en forma de pentosanos, en los xilanos. Estos
compuestos constituyen la cadena principal de las hemicelulosas de la hierba. Al hidrolizar
14 NUTRICIÓN ANIMAL

la hierba con ácido sulfúrico normal, se producen cantidades abundantes de xilosa y arabi-
nosa.
La D-Ribosa se encuentra en todas las células vivas como componente del ácido ribonuc1eico
(A~do parte, además, de algunas vitaminas y coenzimas. -------
En la ruta metabólica de las pentosas fosfato se producen como compuestos intermediarios
derivados fosforados de D-xilulosa y D-ribulosa (ver pág. 173).

D-Xilulosa D-Ribulosa

Hexosas

Los azúcares ~..fi:uctosa son las hexosas más importantes que se encuentran en
forma natural, en tanto que la manosa y Ic~.gªlact2..ta.se encuentran en lo~etales formando
polímeros como m~lañOs-:" -.~------
La D-Glucosa, azúcar de uv~ o dextrosa, se encuentra en forma libre y combinada. Este
azú~ra en forma libre en los vegetales, frutos, miel, sangre, linfa y líquido
cefalorraquídeo, y como componente único o más importante, de la mayoría de los
oligosacáridos, polisacáridos y glucósidos. En forma pura, la glucosa es un producto sólido,
blanco, cristalino que, como todos los azúcares, es soluble en agua.
La D-l!!:JJ,S;,J..Q.s.t;L, azúcar de fruta o levulosa, se encuentra en las hojas verdes, frutos y miel.
Además, forma parte del disacárido sacarosa y de los fructanos. Las plantas verdes frondosas
suelen contener cantidades abundantes de este azúcar, en forma libre y formando polímeros.
El azúcar en estado libre es un producto sólido, blanco, cristalino, de sabor más dulce que la
sacarosa. El sabor, excepcionalmente dulce, de la miel se debe a este azúcar.
&! D-Man~~q, no se encuentra libre en la naturaleza, pero forma polímeros como los
mananos, además de ser componente de glucoproteínas. Los mananos se encuentran en leva-
duras, hongos y bacterias. .
~a D-Gala.ctosa.-no se encuentra libre en la naturaleza, salvo como producto de degrada-
ción en las fermentaciones. Forma parte del disacárido lactosa, que se encuentra en la leche.
Asimismo, la galactosa es parte integrante de los pigmentos antociánicos, galactolípidos, go-
mas y mucílagos. ---~---- -------.
 CARBOHIDRATOS 15

Heptosas
La D-Sedoheptulosa constituye un ejemplo importante de monosacárido de siete átomos
de carbono.

CH 20H
Ic=o
I
HOCH
I
HCOH
I
HCOH
I
HCOH
I
CH 0H
2

o-Sedoheptulosa

Esta heptosa, en forma de fosfato, es un producto intermediario en la ruta metabólica de las

pentosas fosfato (ver la pág. 173).

Derivados de los monosacáridos

Ésteres del ácido fosfórico

Los ésteres de los azúcares con ácido fosfórico realizan funciones importantes en una gran
variedad de reacciones metabólicas de los seres vivos (ver el Capítulo 9). Los derivados que
se encuentran más corrientemente, son los formados a partir de glucosa, teniendo lugar la
esterificación en los átomos de carbono 1 ó 6 o ambos.

/OH
CH20 - P " O
)---0 OH

/OH
O-P=O

H OH
\ OH H OH

a-o-Glucosa 1-fosfato a-o-Glucosa 6-fosfato

16 NUTRICIÓN ANIMAL
I
Amin4azúcares
Si el grupo hidroxilo del átomo de carbono 2 de una aldohexosa se sustituye por un grupo
amino (-NH 2 ), el producto resultante es un aminoazúcar. Dos compuestos importantes de este
tipo son la Q::.gluc.í1lLªmig!l->- componente importante de la quitina,. (ver pág. 23), Y la
D-galactosamina, componente de los polisacáridos de los cartílago's.--"

H NH2

j3-D-Galactosamina

Desox/azúcares
La sustitución del grupo hidroxilo P?!__~i~r()K~I)º da lugar a un desoxiazúcar. La
desoxirribosa, derivado de la fíbosa, forma parte del ácido desoxirribonucleico (ADN). De
forma semejante, los derivados desoxi de las hexosas galactosa y manosa, fucosa y ramnosa,
respectivamente, son componentes de ciertos heteropolisacáridos.
...
~ ,. -.......",..~------~~ ----~.~~._------
H
o
HOH2V-~
H1------YOH OH OH
OH H

a-D-Desoxirribosa a-L-Ramnosa

Azúcares ácidos

Las a~ueden oxidarse para dar lugar a una serie de ácidos, de los cuales, los más
importantes son:

COOH COOH CHO

I I
(CHOH)n
I
(CHOH)n
(CHOH)n

I I
COOH
I
COOH
CHpH

Ácidos aldónicos Ácidos aldáricos Ácidos urónicos

 CARBOHIDRATOS 17

En el caso de la glucosa, los derivados que corresponden a estas fórmulas son los ácidos
glucónico, glucárico y glucurónico, respectivamente. De estos compuestos, los ácidos u;;SnT"cos,"
~ente los derivados de la glucosa y galactosa forman parte importante de numerosos
heteropolisacáridos.
-------'-----....---
,-~

Azúcares alcoholes

Los azúcares sencillos pueden reducirse hasta alcoholes polihídricos; por ejemplo, l~
~roduce §.~ la galactosa produce dulcitol, y la manosa y fructosa producen manito!.
Este alcohol se encuentra en el ensilado de hierba, formándose por la acción de ciertas bacte-
rias anaerobias sobre la fructosa existente en la hierba.
() L.A...'Ct..J ~):~\ ~ ~~
(y "{. "V~ , ~) .... 1>' ',; • -w--

CH20H CH20H CHO ~. \ •• .1

I
c=o
I
HOCH
I
HOCH
I
HOCH
I
HOCH
I
HOCH

I +2H
~
I .. +2H I
HCOH HCOH HCOH
I
HCOH
I
HCOH
I
HCOH
I
CH 0H
2
I
CH 0H2
I
CH 0H
2

o-Fructosa o-Manitol o-Manosa

Glucósidos
Si el hidrógeno del grupo hidroxilo unido al átomo de carbono anomérico de la glucosa se
sustituye, por esterificación o por condensación, por un alcoholo un fenol, el derivado obteni-
do es un glucósid<Y. Deufofti1asemeTante;~Ta galactosa forma. galactósidos, y la fructosa
fructósidos. Todos estos derivados reciben el nombre genérico de glucósidos, y el enlace
realizado mediante el átomo de carbono anomérico se d~a enlace glucosídico.
Lo~o.li..&~s.,!-cári.d_o~x.p.oli~,ªº.ªrigos se clasifican como glucósidos y, pgrhid.r.ól.is.is,pr-
cen ázúcare~..º-..C!.~iyados d.~_'1.:z;gs:~es. Existen algunos glucósidos naturales que contienen
restos que no son azúcares:' Por ejemplo, los nucleósidos contienen un azúcar combinado con
una base nitrogenada heteroCÍclica (ver el Capítulo 4).
En la hidrólisis de los glucósidos cianogenéticos se libera ácido cianhídrico (HCN) y,
debido a la naturaleza tóxica de este compuesto, las plantas que contienen este tipo de glucósioo
resultan potencialmente peligrosas para los animales. El glucósido como tal no es tóxico,
debiendo hidrolizarse previamente para que lo sea. No obstante, el glucósido se escinde, fácil-
mente, en sus componentes por intervención de una enzima que suele encontrarse en la misma
planta.
18 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 2.2 Glucósidos cianogenéticos naturales más importantes.

Otros productos de hidrólisis

además de la glucosa
Nombre Fuente y el ácido cianhídrico

Limarina Semilla de lino Acetona

(phaseolunatina) (Linum usitatissimum)
Judía de Lima (Phaseolus lunatus)
Mandioca (Manihot esculenta)
Viciatina Semilla de veza silvestre Arabinosa, benzaldehído
(Vicia angustifolia)
Amigdalina Almendras amargas, hueso de Benzaldehído
melocotón, cerezas, ciruelas,
manzanas y frutos de Rosaceae
Durrina Hojas de sorgo p- Hidroxibenzaldehído
(Sorghum vulgare)
Lotaustralina Loto (Lotus australis) Metiletilacetona
Trébol blanco (Trifolium repens)

Un ejemplo de glucósido cianogenético es la linamarina (también llamada faseolunatina),

que se encuentra en las semillas de lino, judía de Lima y mandioca. Al administrar estos
alimentos en amasijo a los animales, es aconsejable hervirlos al hacer las mezclas para inactivar
las enzimas existentes. Por hidrólisis de la linamarina se obtiene glucosa, acetona y ácido
cianhídrico.
En la Tabla 2.2 se exponen algunos ejemplos de glucósidos cianogenéticos así como las
plantas que los producen.

Oligosacáridos

Disacáridos
Teóricamente, es posible la existencia de gran cantidad de compuestos disacáridos, depen-
diendo de los monosacáridos presentes y del modo en que se encuentren unidos. Los disacáridos
más importantes desde el punto de vista de la nutrición son la sacarosa, maltosa, lactosa y
celobiosa que, por hidrólisis, producen dos moléculas de hexosas:

La sacarosa está formada por una molécula de a-D-glucosa y una molécula de ~-D-fructosa
unidas mediante un puente de oxígeno entre sus respectivos átomos de carbono anoméricos
(1,2). Por tanto, la sacarosa carece de grupo reductor activo.
 LAKllUtilVKAl u:;
'. - ~

H OH OH H
Sacarosa

La sacarosa es el disacárido más ubicuo y abundante en los vegetales, en los que constituye
la principal forma de transporte de carbono. Este disacárido se encuentra en gran cantidad en
la caña de azúcar (200 g/kg) y la remolacha azucarera (150-200 g/kg); también se encuentra en
otras raíces como la remolacha forrajera y las zanahorias, así como en la mayoría de los frutos.
La sacarosa se hidroliza fácilmente por la enzima sacarasa y los ácidos diluidos. Si se calienta
-----:------
a 160 a C forma azúcar de malta, y a la temperatura de 200 a C se carameliza.
La lactosa o azúcar de la leche se produce en la glándula mamaria . .La leche de vaca
contiene 46-48 g/kg. No es tan soluble como la sacarosa y es menos dulce, por lo que imparte
sólo un ligero sabor dulce a la leche. La lactosa está compuesta por una molécula de
~-D-glucosa unida a otra de ~-D-galactosa mediante un enlace ~-(1~4), teniendo un grupo
reductor activo.

Lactosa

La lactosa fermenta con facilidad por una serie de microorganismos, como el Streptococcus
[actis. Este microorganismo es responsable del agriado de la leche al convertir la lactosa en
ácido láctico (CH 3.CHOH.COOH). Al calentar la lactosa a 150 a C se vuelve amarilla, y a
175 a C el azúcar se convierte en un producto de color marrón, lactocaram~!o. Por hidrólisis, la
lactosa se escinde en una molécula de glucosa y otra de galactosa.
La maltosa, o azúcar de malta, se produce en la hidrólisis del almidón y el glucógeno por
enzimas o ácidos diluidos. por.efecto de la enzima amil~a, se produce este azúcar a partir del
almidón, durante la germinación de la cebada. La cebada, sometida a la germinación controla-
da y desecada, recibe el nombre de malta, y se emplea para la fabricación de cerveza y whisky
escocés. La maltosa es hidrosoluble, pero no es tan dulce como la sacarosa. Estructuralmente,
se compone de dos moléculas de (X-D-glucosa unidas en las posiciones (X-I,4, teniendo sólo
un grupo reductor activo.
CH20H CH20H

H OH H OH
Maltosa
20 NUTR ICiÓN ANIMAL

La celobiosa no se encuentra como azúcar libre de forma natural, pero es la unidad básica
que se repite en la celu losa. Se compone dedos moléculas de li-o-glucosa unidas mediante un
enlace P-( 1~4). Las enzimas digestivas de los mamrferos no pueden romper este enlace. Sin
embargo, puede romperse por enzim as microbianas. Al igual que la maltosa, lacelobiosa tiene
s6lo un gru po reductor activo.
CIIpH H OH
O
H

OH

H OH
e_. CH 20H
O

L ...1- p"
6'v ,)
14

Trisacáridos
La rafinosa y la ct!stQsa son dos trisacáridos importantes que se encuentran de forma natu-
ral. No son reductoras y. por hidrólisis, se obtienen tres moléculas de hexosas:

C11HllO" + 2HP --+ 3C,H,p ,

Lll rafinQsa es el compuesto más abundante del grupo, encontrándose casi tan difundido en
los vegetales como la sacarosa. Se encuentra en pequeñas cantidades en la remolacha azucare-
ra, concentrándose en las melazas durante el proceso industrial de obtención de la sacarosa.
Las semillas de algodón contienen , aprox imadamente, 80 g de rafinosa por kg. Por hidróli sis,
estc azúcar p,,)du cc:~
La cestosa, y su . i i e n las partes vegetativas y semillas de las
gramfneas. Estos dos trisacáridos están fonnados por una molécula de fru ctosa unida a una
molécula de sacarosa.
•
Tetrasacáridos
Los tetrasacáridos se forman por la unión de cuatro moléculas de monosacáridos. Un miem-
bro de este grupo, la eE.,ag!!i.Qw,. está casi tan difundido en las plantas superiores como la
rafinosa, habiéndose aislado de unas 165 especies vegetales. No es un azúcar reductor y, por
hidrólisis, tCorigi~an dos molécul as de galac:.!"~"S"""u~":~m::::O:lé:c:U~I':_
:d:c~g~IU:C=O:S:'~Y~O:I:"::.:d:c~ctosa:
C2~ H4l01 1 + 3H10 --+ 4C6H 1P6

Polisacáridos

Homoglucanos
Estos carbohidratos se diferencian claramente de los azúcarcs. La mayo rfa son de elevado
peso molecular y se forman a parti r de gran cantidad de moléculas de- losas o hexosas. Los
 CARBOHIDR ATOS

homoglucanos no dan lugar a las diversas reacciones de los azúcares, características de las
aldosas y cetosas. La mayoría se encuentran en los vegetales como productos de reserva,
como el almidón, o como productos estructurales, como la celulosa.

Arabinanos y xil anos

Los arabillanos y los xi/anos son polímeros de arabinosa y xilosa, respecti vamente. Aun-
que se conocen homoglucanos ronnados a partir de estas dos pentosas, sue le n encontrarse
combinadas con otros azúcares, como componentes de los heteroglucanos.

Glucanos
El almidólI, es un glucano que se encuentra en la mayoría de los vegetales como carbohi-
drato de reserva. Es muy abundan te en las semillas, frutos, tu bérculos y rafces. El almidó n se
encuentra en forma de gránulos, cuyo tamaño y fonna son distintos según la planta de q ue se
trate. Los gránulos están fonnados por capas concéntricas y, aunque 'e l componente principal
es e l glucano, también contienen pequeñas cantidades de otras sustancias como proteína, áci-
dos grasos y compuestos fos forados, que pueden afectar a sus propiedades.
Los almido nes difiere n en su composición química, y salvo raras excepc iones, son mez-
clas de dos polisacáridos estructuralmente d iferentes, amilosa y amilopectina. Las proporcio-
nes e n los almidones naturales dependen del origen, aunque en la mayoría de los almidones el
componente principal es la amilopectina, que supone aproximadamente el 70-80 por ciento
del total. Una importante prueba cualitati va para la determinación del al midón se basa en su
reacción con el yodo: la ami losa se tiñe de azul oscuro con el yodo, en tanto que laamilopectiml
se tiñe de color azul-violeta o rojo.
El estudio de las dos fracciones princi pales del almidón ha demostrado que la estructura de
la amilosa es, fundam entalmente, lineal, encontrándose los restos de CH>--g[ucosa unidas entre
e l átomo de carbono [ de una molécula y el átomo de carbono 4 de la siguiente. Pueden
e nco ntrarse, en pequeña cantidad, enlaces a -(l-+6). La amilopectina tiene una estructura ar-
borescente, en la que existen, princi palmente, enlaces a -( 1-+4), aunque también se presentan
cantidades abundantes de enlaces cr.-( 1-+6).

-o o o 0-

H OH H OH H OH

Parte de IIna molécllla de amilosa mostrando los entaces 1,4

Los gránulos de almidó n son insolubles en aguafrfa pero, si se calientan las suspensiones
~ almidón en agua, los gránulos se hinchan y pueden gelatini7..arse. En la gelatin ización_ los
22 NUTRIC iÓN AN IMAL

gránulos de almidón de patata se hinchan notablemente y. a continuación, se rompen; los

almidones de los cereales también se hinchan , pero no suelen romperse.
Los animales consumen grandes can tidades de almidón en los granos de cereales,
subproductos de cereales y los tubérculos.
La palabra glllcóge!lfl.Sirve para describir un grupo de polisacáridos altamente ramificados,
de origen ani'mal o microbiano. El glucógeno se encuentra en el hígado, ~lo ~
tejidos animales. Está formado por glucanos, de estructura análoga a-Tii:'añiilopect:iíla, y ha
recibido el nombre de «almidón animal>!; El glucógeno es el principal hidrato de carbono de
reserva, realizando unal'unci6n esencial e n el metabolismo energético.
Los pesos moleculares de las moléculas de glucógeno vañan considerablemente, en rela-
ci6n con la especie animal, tipo de tejido y estado fisiol6gico del animal. Por ejemplo, el
gl uc6geno del hfgado de rata tiene un peso molecular dentro del intervalo de 1-5 x IDI, en
tanto que el del músculo de rata tiene un peso molecular bastante más bajo, aproximadamente.
5 x I ()I>.
Las dextrinas son productos intermedios de la hidr6lisis del almid6n y el gluc6geno:

almid6n

dextrinas --+ maltosa --+ glucosa

gluc6geno

Las dextrinas son solubles en agua, produciendo soluciones muci laginosas. Los miembros
superiores de este grupo de transici6n toman color rojo con el yodo, en tanto que los miembros
de menor peso molecu lar no se colorean. La existencia de dextrinas proporciona el sabor
caractcrístico a la corteza del pan, las tostadas y los cereales parcialmente tostados.
La celulosa es el polímero senci llo más ab undante en el reino vegetal, que forma laestruc-
tura fundamenta l de las paredes celulares de las plantas. La celulosa se encuentra en forma
casi pura en el algod6n .
La cel ulosa pura es un homoglucano de alto peso molecular, en la que la unidad que se
repite es la celobiosa. En este caso, los restos de ~-glucosa presentan enlaces 1,4.

CH'OH H OH CH'!>H H OH

O V
O o
H H ° H H °
HO OH H H O OH H H

H 011 CH,!>H H OH
•
Celulosa

En los vegetales, las cadenas de celulosa se forman de un modo ordenado para dar lugar
a ensamblajes compactos (microfibrillas) que se mantienen unidos mediante puentes de hidr6-
geno ínter- e intramoleculares.
 CARBOHIORATOS 2J

La cel ulosa de la pared celular de los vegetales se encuentra estrechamente unida. física y
químicamente, a otros componentes, en especial a las hemicelulosas y la lignina.
La callosa corresponde a la denominaci6n colecti va de un grupo de pohsacái-idos Forma-
dos por restos de glucosa unidos mediante enlaces 13-(1 ,3) y Frecuentemente 13-(1,4). Estos
Ji.gl ucanos se encuentran en los vegetales superiores Formando parte de paredes especiales
que aparecen en Fases determinadas del desarrollo. Gran parte de la pared celular del endospermo
de los granos de cereales está Formada por j3-glucanos de este tipo. Además, también se for-
man en las plantas superiores como respuesta a las heridas y las inFecciones.

Fructanos
Losfrllctanosse encuentran como material de reserva en las rafees, tallos, hojas y semillas
de gron variedad de plantas, especialmente en las compuestas y gramíneas. En las gramíneas,
los Fructanos se encuen tran únicamente en las especies de las zonas templadas. Estos
polisacáridos son solubles en agua Fria y tienen pesos moleculares re lativamente bajos. Todos
los Fructanos conocidos contienen moléculas de j3-o-fruClosa unidas por enlaces 2,6 6.R
Pueden clasificarse en tres grupos: ( 1 r evano, que se caracteriza por los en l ace~
(2) grupo de la inulina, que contiene enlace ,J: y (3) grupo de los fruc taoQs. . ~l tamente
ramificádos, que se encuentron, por ejemplo, en la grama (Agropyron repens) y en el endospcrmo
del trigo. En eSle grupo se dan ambos tipos de enlaces.
La mayoña de los fruetanos producen por hidrólisis, además de o- fructosa, una pequeña
cantidad de o-glueosa, que procede de la unidad terminal de sacarosa de la molécula del
fruelano . La estructura de un fruclano lípico de la hierba se expone a continuación :

~~~:;?LHQ~H ~
OH H OH H L_XlOH H H OH

Fructano de la hierba (Residuo de sacarosa)

Galactanos y mananos
Los gafactanos y mal/anos son polfmeros de galactosa y manosa, respectivamente, que se
encuentrart'en la pared de las células vegetales. El compopente más importante de la pared
celular de las semi llas de palma es un manano que sirve como reserva alimenticia y que
desaparece d urante la germ inación. Una buena fu ente de mananos es el endospermo de los
frutos del tagua, palmera de América del Sur (Phyulephas macrocarpa); el d uro endospermo
de este fruto se conoce como _marfil vegetal,.. Las semillas de muchas leguminosas, como los
tréboles y la alfalfa, contienen galaclanos.

Glucosaminanos
La quitina, que es un polfmero lineal de acetil-o-glucosamina, es e l único ejemplo de'
homoglucano que contiene glucosam ina. La quitina eSlá muy difundida en los animales infe-
 24 NUTRI CIÓN AN IMAL

riores, siendo especialmente abundante en los crustáceos, en los hongos y en algunas algas
verdes. Probablemente, es el polisacárido más abundante de la naturaleza, después de la celu-
losa.

Heteroglucanos

Sustancias péct icas

Las sustancias pécticas forman un grupo de polisacáridos estrechamente relac ionados, so-
lubles en agua caliente, que se encuentran en las paredes celulares primarias y las regiones
intercelulares de las plantas superiores. Son especialmente abundantes e n los tejidos blandos,
como la piel de los frutos cítricos y la pulpa de remolacha azucarera. La ecti(l3, que es el
miembro más imponante de este grupo, está ro nnada por una cadena lineal de moléculas de
ácido D-galacluróniI<.O.. en la cual, d istinlas proporciones de los gru pos ácidos se encuentran
como met lrésleres. Las cadenas se interrumpen a inlervalos por la inserción de moléculas de
~óI..;. Como cadenas laterales, se encuentran ligados algunos azúcares, por ejemplo [)-
galactosa, L-arabinosa y o -xilosa. Otro miembro del grupo es el ácido péetico; la estructura es
semejante a la de la peclin a, pero carece de grupos éster. Las sustancias pécticas tienen acusa-
das propiedades gelatinosas, por lo que se emplean en la fabricación de menneladas.

Hemicelulosas
Las hemicelulosas son polisacáridos de la pared cclular, solubles en álcalis, que están
estrechamente re lacionados con la celulosa. El nombre de hemicelulosas puede dar lugar a
confusión, ya que parece indicar, erróneamente, que el destino de estas sustancias es la con-
versión en celul osa. Estructuralmente, las hemicelulosas están compuestas, principalmente,
por moléculas de o-glucosa, o-galactosa, O-manosa, o-xi losa y L-arabinosa, en distintas com-
binaciones, y con diversos enlaces g lucos(dicos. También pueden contener _ácidos ur.~ .
Las hemicelulosas de las gramíneas contienen una cadena principal de xilano, constituida
por moléculas de xil osa con enlaces ~-(I--+4), con cadenas laterales que incluyen ácido
metilglucurónico y, frecuentemente, glucosa, galactosa y arabinosa.

Gomas exudadas
Las gomas exudadas suelen prod!Jcirse en las heridas de las plantas, aunque pueden pre-
sentarse como exudados naturales de la corteza y las hojas. En estado natural, las gomas se
encuentran como sales, especialmente de calcio y magnesio, hallándose esterificados, en cier-
tos casos, parle de los grupos hidrox ilo, nonnalmente como acetatos. La goma arábiga (goma
de acacia) es una sustancia bien conocida; porhidr6lisis, produce arabinosa, galactosa, ramnosa
y ác ido glucurónico.

Mucíl agos ácidos

Los mucílagos ácidos se obtienen de la corteza, raíces, hojas y semillas de diferentes vege-
tales . Un ejemplo bien conocido es el mucílago de las semillas de lino que, al hidrol izarse,
produce arabinosa, galactosa, ramnosa y ácido galaclur6nico.
 CARBOHIDRATOS 25

Ácido hialur6nico y condroitina

En estos polisacáridos, la unidad que se repite está compuesta por un aminoazúcar y ácido
I>-glucur6nico. El ácido hialuron ico, que contiene acetil~l>- glu cosamina, se encuentra en la
piel, Ifquido sinovial y cord6n umbilical. Las soluciones de este ácido son viscosas y reali7..an
una importante función en la lubricación de las articulaciones.
La estructura q uímica de la condro itina es semejante a la del ácido hialurónico, pero con-
tiene galactosami na e n lugar de glucosamina. Los componentes estructurales principales de
los cartílagos, tendones y huesos son sulfatos ésteres de condroitina.

Lignina

La lignina, que no es un carbohidrato, aunque está estrechamente relacio nado eon este
grupo de compuestos, confiere resistencia química y biológica a la pared celular, y resistencia
a las plantas. Hablando con propiedad, la palabra «Iignina» no se refiere a un compuesto
único. bie n definido, sino que se lrata de un ténnino colecti vo que engloba a una serie de
compuestos emparentados,
La lignina es un polfmero fonnado a partir de tres derivados del fe nilpropano: alcohol
cumarilico. alcohol coni ferflico y alcohol sinapf1ico. La molécula de lignina está constituida
por numerosas unidades de feni lpropano agrupadas e n una compleja eSlrUctura entrecruzada.

ÓCHCHPH
R
AyAR
I OH

(1) Cumarll alcohol, en el que R . R, ., H

(2) Coniferll alcohol, en el que R . H, A," OCH,
(3) $Inapil alcohol, en el que A • R, • OCI'!,

La lignina ueneespec ial imponanciaen nutrición animal por su gran resistencia a la degra-
dación química. La incrustación física de las fibras vegetales en la Iignina. las hace inaccesi-
bles a las enzimas que podrían digerirl as.
Está comprobado que existen fu enes e nlaces químicos enlre la ligni na y la mayoría de los
polisacáridos vegetales. así como con las protcfnas de la pared celular, que impiden la diges-
tión de estos productos.
Los productos leñosos, henos muy maduros y las pajas, son ricos en lignina y. por tanto, su
digestibilidad es baja. a menos que se sometan a tratamientos químicos que rompan los enla-
ces ex istentes entre la lignina y los carbohidratos (ver pág. 21 6),
 3
Lípidos

Los lípidos son un grupo de sustancias que se e ncuentran en los tejidos vegetales y anima-
les. insolubles en agua, pero solubles en los solventes orgánicos comunes, como benzol , éter y
~-
cloroformo. Actúan como portado[es...de..cl~cs, transportadores de sustratos en las reac-
fla nes enzimáticas, componentes de las membranas biológicas, y como reserva de energía. En
el análisis inmediato de los alimentos, se incluyen en la fracción corre~lraclo T
etéreo. Pueden clasificarse del modo que se expone en la Tabla 3.1. :SS
En los ~cgct ales , los lfpidos son de dos 1 . Los primeros, se
encuentran formando parte de algunas
luyendo, ,el 7 por ciento de las

reserva se encuentran en
son, aceites.
~~
I
~~
'WIb 3. 1 Clasiricaciól1 de los lfpidos. ~7\.~.

Up.idos
I
I I
Con g!iccrol Si n g licerol
I
Simples Compuestos

I
Glico1fpidos Fosfoglicüidos Esfingomielinas

~
Cerebrósidos

""'~
,
Glueo l(pidos Galaelolípidos
h
Lecilinas Cefalinas
Co=
Esteroides
Terpe nos
ProstaglaMlinas

bl,.lo..l.t:'"n.....'";o~ 27
 28 NUTRICIÓN ANIMAL

En los animales, los lípidos constituyen la principal reserva de energía, que se realiza en
forma de grasa, que puede suponer hasta el 97 por ciento del tejido adiposo en los animales
obesos. La producción de energía a partir de la oxidación completa de la grasa es de, aproxi-
madamente, 39 MJ/kg MS, superior a la del glucógeno, que es el principal carbohidrato de
reserva, que produce, aproximadamente, 17 MJ/kg MS. Además, la grasa de reserva es casi
anhidra, en tanto que ·el glucógeno está muy hidratado. Portanto, sobre la base del peso, la
grasa es unas seis· veces más efectiva que el glucógeno como fuente de energía de reserva.
Los Jípidos estructurales de los tejidos animales, principalmente fosfoiípidos, representan
entre el 0,5 y el 1 por ciento de los tejidos muscular y adiposo, si bien, en el hígado, el conte-
nido puede suponer entre el 2 y 3 por ciento. El colesterol y sus ésteres, que en conjunto
suponen el 0,06 a 0,09 por ciento de los tejidos muscular y adiposo, constituyen la fracción
lipídica, no glicérida, neutra, más importante de los tejidos animales. "

Grasas
Las .grasas y ac~ites forman parte de vegetales y animales, sirviendo como r~serva energé-
tica. Tienen la misma estructura general y las mismas propiedades químicas, pero las caracte-
rísticas físicas son distintas. Los puntos de fusión de los aceites son bajos, de forma que son
líquidos a la te~peratura ambiente normal: En sentido gene~al, se emplea la palabra grasa para
designar a ambos grupos de sustancias. Además de su función principal de aportar energía, la
grasa de reserva es importante como aislante ténnico y, en algunos animales de sangre .calien-
te, como fuente de calor para el mantenimiento de la temperatura corporal. En algunas zonas
especiales, se localizan los denominados depósitos de grasa parda, cuya oxidación no está
acoplad.a para la producción de ATP (Capítulo 9) y toda: la energía se libera en forma de calor.
Dichos tejidos poseen abundantes portadores de electrones de la cadena respiratoria, especial-
mente citocromos, que son los responsables del color pardo.

Estructura de las grasas

Las grasas son ésteres de ácidos grasos con el alcohol trihídrico glicerol, denominándose
también glicéridos o acilgliceroles.,Si los tres grupos alcohol se esterifican con ácidos grasos,
--elcompu1%to O tem o es un triacllglicerol (triglicérido):

' ,1
1 CH2 ·O.CO.R

+ 3R.COOH JCH.O.CO.R +

JCH2 ·O.CO.R

Glicerol Ácido graso Triacilglicerol

Los átomos de~del glicerol se designan con los números 1,2 Y 3; como puede
observarse en la fórmula. Es importante tener en cuenta que, en términos e ereog~, las
tres posiciones no son i.dénticas y son fácilmente distinguidas por las enzimas. Este hecho,
 LfplDOS 29

puede detenninar una reaetividad preferencial en alguna de las posiciones. Por ejemplo, la
fos forilación sie mpre tiene lu ar cn el átomo de carbono número 3 en lugar de hacerlo en el
átomo de carbono número l . También se e ncuentran en la naturaleza di· y monoa . es,
aunq ue en cantlaadentruy inferiores a los triacilgliccroles.
Ex isten distintos ti os de triacil liceroles, según la naturaleza y si tuación de los ácidos
graso. e os en que los steres se fonnan con el mismo ácido graso se denominan
triacilgliceroles sencillos, como se representa en la fónnu la anterior. Si en la esterificación
partic ipan distintos ácidos grasos, se obtienen triacilgliceroles mi xtos:

OI z·O.CO.Rl

1
0I.O.CO.R1

1
~.O.CO.Rl

Trtacilglicerol mlKlO

en la que R Rl Y R l , son las cadenas de los distintos ácidos grasos. Las grasas y aceites
naturales san" mezclas ele triaci lgliceroles mixtos, aunque también existen triacilglieeroles sen·
ci lios que, en ocasio nes, son los más abundantes. Por ejemplo, el aceite de laurel contiene 3 1
por ciento del triacilgl icerol de ácido láurico. ~l::oría de los.ácidos.grasOSJl-ªlurales CRn·
tienen un número par de átomos de carbono.-Io cual es lógico si se tiene en cuenla el modo en
quese"1'óññan (capítu lo 9'-:- a mayor a contienen sólo un grupo carbox ilo y son de cadena
lineal , que puede ser saturada o insaturada. Los ácidos insaturados pueden te n e r~e
enlace (monocnoico), dos (dienoico), tres (trienoico) o más dobles enlaces (polienoico). Los
áCTdos grasos con más de un doble cnlace suelen denominarse ácidos rasos liinsaturados
(PUFA). Los ácidos grasos ¡nsaturados tienen propiedades ffs icas distintas a las de los ácidos
saturados; tienen puntos de fusión más bajos y son más reacti vos.
La existencia de un doble e nlace e n la molécula de un ácido graso significa que pueden
existir dos fonnas, dependiendo de la d isposición en el espacio de 105 átomos de hidrógeno
unidos a los átomos de carbono del doble enlace. Si los átomos de hidrógeno se encuentran al
mismo lado del doble enlace se trata de la configuración.:SiL en tanto que se llama configura·
ción tralls, si se cncucntran en ambos lados, como puede apreciarse en las fónnul ascorrespon·
dientes: ;lr.>c.."-" ""'-u ~'"'!V j1.
H (CHz},.COOH "\ 8 (OIzh·COOH I ~ .... ~ u
i=\.......
"c/ \"~/ ' '>1", , ~
I ,..VV1"' Vi)

. c11
H/ "R R/
e
".j
\",m1
--
La mayorfa dc los ácidos grasos de la naturaleza presentan configuración ci!.
Los ácidos grasos se denominan sustituyendo la letra fina l '0 del hidrato de carbono del
que derivan por el sufijo ·oico. Por ejemplo, el ácido graso saturado de 18 átomos de carbono
30 NUTR ICi ÓN AN IMAL

se llama octadecan2JE.g por procede r del ocladcca no. Un ácido graso de 18 átomos de carbono
que te nga un do ble enlace recibe el no mbre de oclndecenoico por proceder del octadeceno. La
posició n del doble enl ace se indica e n relación con el átomo de carbono de l gru po carbox ílico
(átomo de carbono 1). Dc este modo, e l ácido 9, octadecenoico tiene 18 átomos de carbono y
un doble enl ace enlre los carbonos 9 y 10. De fo rma se mej ante. el ácido 9, 12, 1 5~
OCladecalrienoico tiene 18 átomos de carbono y dobles enlaces entre los átomos de carbono 9
y lO, 12 Y 13, Y 15 Y 16. Los nombres suelen abreviarse ind icando el número de átomos de
carbono seguido por dos puntos, y a continuación el número de dobles enlaces (A), cuyas
posiciones se indican mediante superfndices. Por ej emplo el ácido OCladecatrienoico se escri-
biña 18:3 6.9.L2.L5. Los átomos de carbono dos y tres suelen de nominarse alfa (a) y beta (13),
respectivamente, en tanto que el carbono del grupo metilo del extremo distal de la cadena es el
átomo de carbono omega (ro). En los trabaj os de nut rición, los ácidos grasos insatu rados sue-
len denom inarse considerando como carbono nú mero l al del grupo melilo te nninal. Siguien-
do este sistema, el ácido 9, 12.15-ocladecatrienoico sería el ácido 00-3,6,9-octadecatrie noico.
ya que los átomos de carbono 3, 6 Y 9 corresponde n a los álomos de carbono 16, 13 Y 10 del
sistema anterior. El nombre abreviadose ría00-3,6,9- 18:3. Es frecuente uti lizar n en lugar de ro.
Para ciertos fines, los PUFA se ag rupan en famil ias. basadas e n los ácidos o le ico
(n-9- 18: 1). linoleico (n-6.9- 18:2) y a-l inolénico (n-3,6,9-18:3) como precursores. Las fami-
lias se denomi nan omega-9 (00-9), omega-6 (00-6) y omega-3 (w-3), ind icando las posiciones
de los dobles enl aces más cercanos al átomo de carbono omega de dichos ácidos.
En la Tabla 3.2, se indican los ácidos grasos más importantes.

Tabla J.2 Ácidos comuncs dc las grasas n~!Urales.

Ácido Fórmula PunlO def/l.SiÓn oC

J. ÁCü/OJ gro.fU! j(llurtuloj

But(rico (butanoico) C1H,·COOH -7,9
Caproico (heunoico) C,UII·COOH -J.2
Caprflico (octanoico) C,Hll ·COOH 16,3
Cáprico (decanoico) C, H,..COOH 31.2
Uurico (dodecanoico) C"HIl·COOH 43,9
Mir(stico (tetradecanoico) C,)HlI·COOH 54, 1
Palmftico (hc:udecanoico) C" H1,·COOH 62.7
Estcárico (octadecanoico) C llHl l·C(X)H 69.6
Araqurdico (c:icosanoico) C"U1..COOH 76.3

2. Ácid/!I Grasos no sarllrados

Palmi tolcico (9-hc:xadecc:noico) CllH1f·CO()H O
(1 6:16.9 o n-7- 16:1)
Oleieo (oc tadeeenoieo) C llHJ)·COOH 13
(1 S: 1<'19 o n-9-1 S: 1)
Unoleieo (octadecadienoico)
( 1S:26.9.12 O n-6.9- 1S:2)
C llIi 1,·COOH -,
Li nolénico (octadecatrienoico) Cll H1f·COOH -14.5
( IS:36.9. t2.1S o n-J-6.9- IS:3)
Araquid6nico (eicoslltetrac: noieo) C 19Hl ,·COOH -495
(20:4015.8. 11 .14 O n-6.9. 12, 15-20:4)
 LlptOOS 31

De algunas grasas naturales se han aislado otros ácidos grasos que contienen dos grupos
carboxilos, número impar de átomos de carbono y cadenas ramificadas. pero no se les ha
concedido mucha importancia.
Los triacilgliceroles se nombran de acuerdo con los ácidos grasos que contienen, por ejem-
plo:

fHl.O,CO,CnHJl 1 2.0 .CO.C¡sHll

eRO.CO,CL?H» eRO.ro.CnH))
I
0l,.O.CO,C
I
L1 Hn CHz·O.CO.Cn H]5

TrioteollgUcerol (TrIolelna) l-PalmlIOU 2-<>1eoil3·estearollgllcerol (Palmllo-oloeoslearlna)

La composición en ácidos rasos de los triacilgliceroles. detennina sus características ffsi-

caso ue tIenen gran cantida e ácidos grasos de bajo peso molecular (cadena corta) e
¡nsaturados, tienen bajos puntos de fusión. Por ejemplo, la (riestearina es sólida a la tempera-
tura corporal, en tanto que la triolefna es Ifqui da.
Existen pruebas de que la configuración de los triacilglieeroles que componen las grasas
pueden afectar al grado en que so n digeridas. Se ha comprobado que e l palmi tato
(hexadecanoalo) distri buido al azaren las posiciones 1,2 Y3, es menos digestible quesi ocupa
la posición 2, posición favorable para el ataque por la Imasa..e..ancreática;..-

Ácidos grasos ese"ciales

En 1930 se comprobó que el ácido linoleico (cis.cis-9, 12-oc tadecad ienoico) era eficaz
para prevenir la presentación de diversos trastornos en las ratas que consumfan raciones casi
excntas de grasa. Los animales presentaban la piel escamosa, crecimiento lento, y reproduc-
ción y lactac ión subóptimas: en ocasiones, morfan. En trabajos más recientes se han descrito
una serie de síntomas en animales distintos, incluyendo al hombre. Se ha comprobado que cl
ácido araq uidónico (todo cis-S,8, 11.14-eicosatetrae noico) tiene una acti vidad equi valente o
Incluso superior a ladel linoleico, y que el ácido y-linolénico (todo cis-6.9, 12-octadecatrienoico)
es aproximadamente 1,5 veces más activo que ellinoleico. Tanto el ácido araguidónico como
el y-l inolénico se sintetizan en el organismo a partir del linQ!cico y n o stan estrictamente
esenciales. No obstante, una de [as etapas de la síntesis, la desaturacióri .1-6, imita el ritmo de
dicha síntesis, de modo que la producción puede ser lenta y haeerconve~ el aporte exógeno.
El ácido a -linQlénicQ (todo cis-9, 12,lS-octadecatrienoico) es menos activo que ell inoleico
pero, puesto que no se sintetiza en el organismo. puede considerarse como real te esencial.
Los ácidos linoleico y a -linolénico se consideran ácidos grasos esenciale A Al igual
que otros ácKlos pollinsaturados fonnan parte de distintas mem ranas y p 1 n el trans-
porte de lfpidos y ciertas enzimas lipoproteicas. Además, son los materiales a partir de los
cuales se sintetizan las rostaglandinas. proslaciclinas y tromboxanos, sustancias con activi-
dad semejante a la de las honnonas. qu numerosas unelOnes celu lares como la coa-
ulación de la sangre, la resió a la res uesta inmune (pág. 43). La necesidad del
aporte en la ración de estos ácidos grasos se debe a la imposl 1 idad por parte de los animales
ara introducir dobles enlaces entre los áto no nueve y e l gru metilo tenninal de
la cadena del ácido graso apllu o
Desde que se realizaron las primeras observaciones, se han acumulado abundantes prue-
bas que las apoyan, y que han demostrado que los AGE también son necesarios para los
32 NUTRICIÓN ANIMAL

pollos, cerdos, terneros y cabras. Los pollos mantenidos con raciones de bajo contenido en
grasa tienen ritmos de crecim iento lentos, mal emplume, edemas y alta mortalidad durante las
primeras semanas de vida. En el caso de los cerdos, los resultados no son concluyentes. En
algunos experimentos en los que los animales se mantuvieron con raciones de bajo contenido
en grasa, se observaron lesiones cutáneas y credm icnlOlento. En otros, s610 se observaron las
lesiones cutáneas, que podían evitarse añad iendo aceites vegetales hidrogcnados a la ración.
En la actualidad, se considera que los cerdos necesitan recibir Jos AGE en la ración. En la
publicación rile Nurrient Req//irements 01 Pigs (ver la Bibliograffa del Capítulo 12) se esta-
blecen las necesidades para los cerdos de menos de 30 kg de peso vivo en el3 por ciento de la
energía digestible en fo rma de ácido linoleico y en el 2 por cien to en forma de ácido
araquidón ico. RespeclO a los cerdos de 30 a 90 kg. las ci fras son de 1,5 por ciento como ácido
linoleico y I por ciento como ácido araquidónico.
Las sem illas oleaginosas suelen ser buenas fuen tes de ácido linoleico, en tanto que las
semillas de lino son especialmente ricas en ácido a·linolénico. Los cerdos y las aves, que
normalmente consumen canlidades abundantes de harinas de semillas oleaginosas extraídas,
pueden recibi r un apone adecuado de los ácidos grasos esenciales.
Los rumiantes cubren sus necesidades nutritivas fundamentalmente a base de hierba y, por
tanto. reciben cantidades abundantes de ácido linoleicoe. incluso. superiores de ácido linolénico.
En el rumen tiene lugar una notable hidrogenación de los ácidos grasos insaturados. con la
consiguiente reducción global de los AOE disponibles (ver el Capftulo 8). A pc.sarde ello, es
muy poco probable q ue los rumiantes experimenten deficiencias en AGE.
La inclusión de cantidades excesivas de ácidos grasos insaturados en la rac ión puede au·
mentar el espesor del toci no dorsal y ablandamiento de la grasa en los cerdos , inducir una
defici encia e n vitamina E y provocar In aparición de trastornos como la distrofia muscular(ver
cl Capítulo 5).

Compos ición de las grasas

Frecuentemente. resulta importante en las investigaciones sobre nutrición. valorar la cali-
dad de la grasa producida al administrar determinados alimentos. Si los efectos de la rac ión
son muy acusados. los res ultados pueden hacerse patentes por el ablandamiento o endureci·
miento de la grasa. Los cambios pueden ser menos evidentes, siendo necesario, en esos casos,
realizar valoraciones más objetivas. Las diferencias e ntre las grasas guardan relación con su
com sición en ácidos grasos, ya que e l gl icerol es igual para todas ellas. Por consiguiente , el
sistema lógico para avenguar los cambios en las grasas, consiste en determinar la composi-
ción en ácidos grasos. En el pasado, el análisis de los distintos ácidos grasos presentaba gran-
des problemas. pero en la actualidad , con el empleo de técnicas como la cromalOgrafía de
gases, es posibl e reali7.ar las determinaciones con más faci lidad y exactitud. Además de ser un
valioso instrumento de investigación, la cromatograffa de gases ha proporcionado una detalla-
da in formación sobre la composición en ácidos grasos de la mayorfade las grasas . Ello permi-
te una perfecta identificación y caracterización de las grasas y constituye un método muy
exacto para la valoración y estimación cuantitati va de las posibles adulteraciones de las grasas
o aceites, superior a los existentes con anterioridad.
En la Tabla 3.3 se incluyen los contenidos normales en ácidos grasos de algunas grasas.
En general, los aceites vegetales O de animales marinos. especialmente l()s de los peces,
son más ¡nsaturados que los de los animales mamfferos. Se debe a los distintos contenidos en
 LfPIDOS J3

Tablll 3.3 Composición en ácidos grasos (mmollmol) de algunas grasas y aceites comunes.

Ácidos graso., Manleqllil/a Manleccl Seba Es~,ma Aceite de Aceite

de cerdo de ~acllna de ballena C(lcahuete de soja

Salllrados
4:0 90 O O O O O
6:0 30 O O O O O
8:0 20 O O O O O
10:0 40 O O O O O
12:0 30 O O l8 O O
14:0 110 10 70 74 O O
16:0 230 320 290 100
18:0 90 80 210
94
7 97 "
37

No s(l/u,(/(Ios

'",
18: 169 260 480 41 0 ' 11 217
18:2A9.L2 30 110 20 274 m
18:349.12. L5 3 6 98 <1 os

los ácidos linoleico y linolénico. además del ácido o leieo (cis-9-octadecenoico), que es e l
ácido graso insaturado más abundante en la mayoria de las grasas naturales. En los depósitos
de grasa de los mamíferos es menor la cantidad de ácidos rasos insatu[Q.dos.existiendo ma-
yor proporción de los :1cidos satura os de alto so m ecular.. como los ácidos palmftico y
esteárico, y cantidades menores, aunque Importantes, de los ácidos ¡áurico (dodccanoico) y
...!!!idsuco.(letradccanoieo). Por esta razón, las grasas como la manteca de cerdo y los sebos del
ganado vacuno y ovino son d uras y consistentes, en tanto que las grasas de los peces y los
acei tes vegetales son menos consistenles , siendo aceites en sentido estricto.
En cada animal en particular, las grasas subcutáneas tienen mayor cantidad de ácidos
¿ nsaturados y, por tanlO, son más blandas que las grasas de los depósitos profundos. Las carac-
terrsllcas fl sLcas de las grasas son distintas para [os diferentes animales, siendo más blanda la
grasa corporal de los mamíferos marinos ue la de los mamíferos terrestres. En ambos casos,
la razó n es qu.e las grasas ammales deben mantener cierto grado de maleabil idad a la tempera-
tura de los tejidos que se ve afectada por la temperatura ambiente. Por esta causa, la grasa de
a parte distal de las extremidades y las orejas, que suele n estar más frias que el interior del
cuerpo, tienen tendencia a ser ¡nsaturad
La grasa de la leche de los rumiantes se caracteriza por e l alto contenido en ácidos grasos
de bajo peso molecular; en ocasiones, representan hasta e l 20 por ciento del total de ácidos
grasos. Como consecuencia. son más blandas que las de los depósitos de los mismos animales.
aunque no son tan blandas como las grasas de origen vegetal o de an imales marinos, siendo
semisólidas a la temperatura ambiente. La grasa de la leche de los an imales no rumiantes es
semejante a la de los depósitos de los mismos animales.
En la mayoría de los aceites vegetales comesti bles de importancia comercial , los ácidos
grasos más abundantes son oleieo, linolcico y linolénico. La excepción es el aceile de coco, ya
que e l saturado ácido láurico, 12:0, es el más abundante. Las plantas de las d istintas fa milias
tienden a producir aceites característicos, frecuentemente dominados por algún ácido graso
poco corriente. Como ejemplos, pueden citarse e l ácido erúcico (Caprtulo 23) de la colza. el
34 NUTRICiÓN ANIMAL

ácido hidroxi monoenoico, de 18 átomos de carbono, ricinoleico, de las semillas del ricino, y
el ác ido epoxi !Tiencico de 18 átomos de carbono, vemólico, de las compucslas.

Propiedades de las grasas

Hidrólisis
l as grasas pueden hidrolizarse al hervirlas con álcalis, dando lugar a glicerol y jabones:

CH1·O.CO.R. Ol,oH
I I
CH.O.CO.R • 3KOH • OlOH • 3R.COOX
I
0I1 ·Q·CQ·R
I
CH,oH

Grasa Glicerol

Esta hidró lisis se denomina saponificación . ya que se producen jabones, que son sales
sód icas o potás icas de los ácidos grasos. El proceso puede tener lugar de fonna natural, por
efecto de un grupo de enzimas llamadas ¡ipasas, cuando se trala de la lipólisis. Dichas enzimas
pueden tener cierta especificidad y catalizar, prercrcncialmente, l~ en dClcnninadas
posiciones de la molécula. La molécula del ácido graso unido al átomo de carbono número 2
de l aci lglicerol. se elimina con más dificultad que los que se encuentran en las posiciones 1 y
3. En condiciones normales, [os productos de la lipólisis suelen ser mezclas de mono- y
diacilgliceroles y ácidos grasos libres. La mayoda de estos ácidos son inodoros e insípidos.
pero algunos de los inferiores. especialmente el bUlírico y caproico. lienen sabor y olor muy
intensos; si tiene lugar dicha degradación en una grasa comestible. suele hacerla totalmente
inaceptable para el consum idor. La mayoría de las lipasas proceden de bacterias y hongos, que
son los principales responsables de este tipo de deterioro, conocido nonnalmente como
enranciamiento. Las grasas de la ración experimentan una intensa lipólisis en el duodeno, asf
como durante la absorción en el intestino delgado. Asimi smo, la lipólisis precede a la
hidrogenación de las grasas en el romen y a la oxidación de las grasas en el organismo.

Oxidaci6n
~ Los ác idos grasos insaturados se oxidan con facilidad en el átomo de carbono adyacente al
doble enl ace, nrññánd os~hidro~óxid~:

ro,
-01,.01: CH .Qll.CH1'

CH.O{ .:01 . OI, .CH,.

I
OOH

Los hidroperóx idos se degradan fonnando productos de cadena más cona. incluyendo
radicales libres que. a conti nuación. atacan a otros ácidos grasos con más facilidad que el
 L!PIDQS 3l

oxígeno original. Se producen nuevos radicales libres, de fomla que la velocidad de la oxida-
ción aumenta de forma exponencial. La concentración de radicales libres puede ser de tal
magnitud que reaccionan entre sí, dando por fina lizada la reacción. Estas reacciones en que
los productos catalizan la reacción se denominan autocatalítieas. y en el caso descrito, se trata
de una autooxidación. La formación de radicakslibres está calali7.ada por la luz y c iertos
iones metálicos, esJjécialmente ~ de modo que la presencia de cualquiera de ellos,
aumenta notablemente el ritmo de oxidación.
Los productos de la oxidación están fonnados por ácidos grasos de cadena más corta,
polímeros de ácidos grasos, a ldehídos (al canales), cetonas (alcanonas), epóx idos e
'\.!:idrocarbooos los responsables princTpales de los olores y sabores relacionados con las gra-
sas oxidadas. que reducen signi fi cativamente la apctec ibilidad, son los ácidos y aldehídos. La
potencia de estos compuestos se representa por el deca-2,4 dienal, que puede detectarse en el
agua a la concentración de I en 10.000 mil[ones.
/} La ox idación de los ácidos ~s SOJimad95 da lugar a la presentación de intenso olor y
sabor dulzón. que se denomi na enranciamiento cetónico. Se debe a la fonnación de metilcetonas
C01110 resultado de la oxidación. y puede representarse del modo siguiente:

r'
CH,
CH,
I
CH,
I
CH,

CH,
I +0_
CHz
I
CH,
I
• CH, + co,
I
CH,
I
C:O
I
c:o
I
CH,
I
CH,
I
CH,
I
COOH
I
COOH

Addo caproico

El sabor característico de algunos quesos blandos y azules, se debe a reacciones semejan-

tes. subsiguientes a la lipólisis inducida por hongos.

Amioxidames
Las grasas naturales presentan cieno grado de resistencia a la oxidación, debido a la exis-
tencia de compuestos llamados antioxidantes. Dichos compuestos impiden la oxidación de las
grasas insaturadas hasta que, 6110s mismos, se han convenido en productos inertes. Esta pro-
piedad antioxidante es común a una serie de compuestos como los fenoles, quino nas, locoferoles.
ácido gálico y galatos. En el Reino Unido, está permitida la adición a los aceites comestibles
de propil. octil o dodecilgalato, butilhidroxianisol o buti lhidrox itolueno, en cantidades que
fi guran especificadas en Tite Feedingslllffs Reglllatiolls de 1991. Además, pueden utilizarse
si n limitación, otras ocho sustancias como los tocoreroles sintéticos 0.-, y- Y&- y varios deri va-
dos del ácido ascÓrbico.
El antioxidante natural más importante es la yitamina-E;-que protege a las grasas por
aceptación preferencial de rad icales libres. Por tanto, tienen gran importancia los posibles
36 NUTR ICiÓN ANIMAL

efectos de la oxidación de las grasas en las raciones en que los niveles de vitamina E son
marginales.

Hidrogellación
Es el proceso por el cual se fija hidrógeno en los dobles enlaces de los ácidos ¡nsaturados
de las grasas. convirtiéndolas en los análogos saturados. Por ejemplo, el ácido oleico da lugar
a ácido esteárico:

r
(01,),
1
01 • H

11 1 •
r
(~
H

---
COOH
Áck:Io esteál1eo

Este proceso (endureci miento) tiene gran importancia industrial en la obtenci6D..Lic grasas
duras a partir de los aceites vegetales y de pescado. para la fabri cación de margarina. El
endureci miento se debe a que los ácidos grasos saturados tienen un punto de fu sión más eleva-
do. Para que el ritmo de reacción sea inleresanle, es necesario empIcar algún catalizador,
normalmente nfquel en polvo muy fin o. Además, el endurecimiento tiene la ventaja de que
prol onga el mantenimiento de la calidnd de las grasas, ya que la eliminaci6n de los dobles
enlaces hace desaparecer los principales centros reacti vos del producto.
Las grasas de las rac iones consumidas por los rumiantes experimentan, en primer lugar,
una hidr61isis en el rumen, que va seguida de la progresiva hidrogenaci6n de los ácidos grasos
insaturados libres (principalmente los ácidos 18:2 y 18:3), hasta ácido esteárico. Ello explica
la aparente contradicci6 n de que siendo las grasas de la raci6n altamente insaturadas, la grasa
corporal de los rumiantes sea muy saturada.

Glicolípidos
En estos compuestos, dos de los grupos alcohol del glicerol se esterifican con ácidos grasos,
y el tercero se une a un resto de azúcar. Los Irpidos de las .granú~uminosas , que
romlOn la mayor parte de la raci6n de los rumiantes, son predominantemente (aproximada-

.-
CH 20 H
O
-
mente, el 60 por cienlo) galactolfpidos. En este caso, el azúcar es la galactosa, y la fónnula es:

OH 0 --01,

OH
I
OIOCO'
I
CHJOCOR
OH
Galaclollpldo
 LfPlOOS 37

Los galactolípidos de las gramíneas suelen ser del tipo monogalactosil, representado en la
fórmu la, aunque también se encuentran cantidades meno ~compuestos digalactosil. En
éstos, . al átomo de carbono núm~ro l . Los acidos
grasos componen casi exclusivamente (95 por cien-
to) y una pequeña can tidad (2-3 por cie nto) de linoleico. Los
rumen degradan los galactolípidos con formación de galactosa, ácidos
grasos y glicerol. Parece ser esencial la lipólisis previa para que los galactosilglicéridos pue-
dan hldroltzarse por las alactosidasas microbianas. En los tej idos animales se encuentran
glicolípidos, principalmente e ere ro 10ñiS nerviosas. El glicerol de los glicolípidos
~rnres:-se sustituye en este caso como unidad básica, por la base nitrogenada esli ngosina:

Esllngaslna

En su forma más sencilla, los cercbrósidos, los glicolrpidos tienen el grupo am ino de la
eslingosina ligado al grupo carboxilo de un ácido graso de cadena larga, y el grupo alcohol
terminal a un residuo de azúcar, generalmente la galactosa. La estructura típica es la que se
indica a continuación:

OHNH-CO.R

CH,.'Of,¡".CHoaLJ.OlOf,-0-c)
Eslingaslna Galactosa

En el cerebro se encuentran sustancias más complejas, los gangliósidos. En ellos, el gru po

alcohol terminal está ligado a una cadena ramificada de azúcares, con ácido siálicocomo resto
terminal de, como mínimo, una de las cadenas.

Fosfolípidos
La fun ción principal de los fosfolípidos es formar parte de los complejos lipoproteicos de
las me mbranas biológicas. Están muy difun didos, encontrándose en cantidades abundantes e n
el corazón , riñones y tejido nervioso. Por ejemplo, la mielina de los axones de los nervios,
puede contener hasta el 55% de fosfolípidos. Se encue ntran en cantidad abundante en los
huevos, asr como en lns semillns de soja. Los fosfolfpidos contienen fósforo, además de carbo-
no. hidrógeno y oxfgeno.

Fosfog licéridos
Son ésteres del glicerol en los que dos grupos alcohol están esterilicados con ácidos grasos
y el tercero con ácido fosfórico. Por lanto, el compuesto base de los fosfoglicéridos es el ácido
rosratídico, que puede considerarse el fosroglicérido más sencillo.
3 NUTRICiÓN ANIM AL

r -O.co..,
01.0.00.&2
I
~.O
O
P.OH
I
OH

Ácido foslalidico

Los fosfoglicéridos suelen denominarse fosfátidos. En los compuestos biológicos más im-
portantes, el grupo fosfato se esterifica con uno o varios alcoholes, siendo los m ás corrientes
la serina, colina, glicerol, ¡nositol y etanolamina. Los pri ncipales ácidos presentes son el satu-
rado de 16 átomos de carbono. y los de 18 átomos de carbono, saturado y monocnoico, aunque
pueden encontrarse otros de calorce a veinticuatro átomos de carbono. Los fos foglicéridos
más abundantes en los animales y plantas superio res, son las lecitinas y ccralinas.
En [as lecilil/as, el ácido fosfórico se encuentra eSlcrificado con la base nitrogenada coli na,
por lo que su denominación más correcta es la de fosfatidil colina. Un ej emplo típico sería el
siguiente:
I l.O.CO.CuHlI

Ol.O.CO,C I~ll

I
012.0 . 1'O:l.CH,.CH2·N"(CH:\h

Lecltlna

Las cefalinos se diferencian de las leciti nas por contener etanolamina en lugar de colina,
siendo su denominación correcta la de fosfatidil-etanolaminas. Laetanolamina tiene la fórmu-
la siguiente:

Los fosfoglicéridos son compuestos s6lidos, céreos, de color blanco que se torna pardo al
estar en cOntacto con el aire, debido a la oxidación y subsiguiente polimeri7.aci6n. La solubil idad
es muy baja, pero en contacto con el agua parecen disolverse, debido a la formaci6n de micelas.
Los fosfogli céridos se hidrolizan por enzi mas naturales, las fosfolipasas, que escinden
específicamente ciertos en laces del interior de la molécula con liberación de los ác idos grasos,
el éster fosfalo, e l alcohol y e l glicerol. Se considera que la liberación de la colina, si va
seguida de una oxidación degradali va, es responsable de la presentación de sabor a pescado en
las grasas. por la liberación del grupo trimetilamina o su óx ido; nonnalrnente, este sabor se
considera consecue ncia de la ox idaci6n de las grasas y no de la degradación de la lec iti na. La
molécula de los fos fog licéridos incluye grupos fosfato éster hidró fil os y cadenas de ácidos
grasos hid r6fobas. Por consiguienle, son tensoacti vos y pueden reali7..1r fu nciones importantes
como agcntcs emulsionantes en los sistema5 biológicos, por ej emplo, en el duode no. Su acti-
vidad como age ntes tensoacti vos explica su participaci6n en las membranas biológicas.
 LfplOOS 39

Esfingomieli nas

Las esfingomielinas pertenecen al gran gru po de los esfingolípidos que, como sustancia
básica. disponen de esfin gosina en lugar de g licerol. Se diferencian de los cerebrósidos por
encontrarse el grupo hidroxi lo terminal unido a ácido fosfórico , en lugar de hacerlo a un
az úcar. El ác id o fosfór ico se encuent ra esterificado con co lina o e tanolamina. Las
esfingomielinas tienen, asimismo, el grupo amino ligado al grupo carboxilo de un ácido graso
de cadena larga mediante un enlace peptídico:

Es'lngosirla Fostori! colina

Eslingomie!ina

Al igual que las lec itinas y cefal inas, son tensoactivas y muy importantes como componen-
tes de membranas, especialmente del tej ido nervioso. Pueden suponer hasta e l 25 por ciento
de [os lípidos totales de las vainas de mielina que prOlegen a las célu las nerviosas, pero no se
encuentran , o sólo en muy pequeña cantidad, en los tej idos que generan energía.

FosfoJípidos éte r

Los fosfolípidos éter tienen como base al glicerol, pero tienen un gru po alquiloen lugar de
un acilo en el átomo de carbono número 1, como ocurre e n los glicéridos. Son característ icos
tos ptasmalógenos que tienen un grupo vin ilo éter, como se indica en la fónnula:

i Hl.O.CH:CH.R

CH.O.CO.R
I
CH2·0.P01-·CH1·CH1·NHl+

Dichos compuestos pueden suponer hasta el 50 por ciento de los fosfo lípidos del tejido
cardiaco. aunque sus fun ciones no están aclarndas.

Ceras
Las ceras so n lípidos se nc ill os compuestos por un ác ido graso unido a un alcohol
monohídrico de alto peso molecul ar. Generalmente. son sólidas a la temperatura ambiente. En
las ceras se encuentran los mismos ácidos grasos que en las grasas. siendo raros los ácidos de
menos álomos de carbono que el láurico. en tanto que pueden encontrarse ácidos de mayor
número de átomos de carbono como el carnáubico (CuH.¡COOH) y melísico (C)(lH61 COOH).
Los alcoholes más frecuentes en las ceras son el camaubílico (C2~ H.90H), miricílico (C" H&P H)
y cetílico (C,~H JP H ).
40 NUTRICiÓN ANIMAL

Las ceras naturales suelen ser mezclas de una serie de ésteres distintos. Se sabe que la cera
de abejas está fomlada , como mínimo, por ci nco ésteres, de los q ue el más imponante es el
pahn itato miricflico:

Las ceras son muy abu ndantes en los vegetales y animales, teniendo una misión proleclora.
La ntllura]cza hidrofóbica de la cubierta cérea reduce las pérdidas de agua causadas por la
transpiración en las pllln tas y. en los animales, protege a la lana y las plumas contra e l agua.
Entre las ceras mejor conoc idas de los an imales, se encuentran la lanoli na, obtenida de los
vell ones de lana, y la cspcnnacclina obtenida de animales marinos. Al contrario que las gra-
sas. las ceras no se hidrolizan fácilmente y carecen de valor nutritivo. Si los al imentos inclu-
yen ceras e n gran cantidad, las cifras obtenidas para el extracto etéreo son muy elevadas, lo
que puede llevar a sobrevalorar su valor nutritivo.

Esteroidcs
El gru po de los esteroides incluye compuestos de gran importancia biológica como los
estero les, ácidos biliares, honnonas adre nales y honnonas sex uales. Todos ellos tienen como
unidad básica estructural e l núc leo del fenllntreno unido a un ani llo de ciclopcntano (Fig. 3. 1).

Núcleo del Anillo del

lenantleno dcIopentano

."Igura 3.1 Unidad estru ctural básica de los esteroides.

Los distintos compuestos se diferencian por la cantidad y posición de los dobles enlaces.
así como por la naturaleza de la cadena lateral del átomo de carbono 17.

Esteroles
Los esteroles tienen de ocho a diez átomos de carbono en la cadena lateral y un grupo
alcohol en el átomo de carbono número 3. Pueden clasificarse en:
(a) ritostero les, de origen vegetal,
(b) micosteroles, procedentes de hongos,
(e) zoostcroles, de ori gen animal.
Los ritosteroles y los micosteroles, no se absorben en el intestino y, por tanto, no se en-
cuentran en los tej idos animales.
 LfplOOS 41

El colesterol es un zoosterol que se encuentra en todas las células animales. Es particular-

mente importante en el cerebro, donde puede alcanzar los 170 g/kg de materia seca. Es un
componente clave de las membranas en los animales superiores. teniendo una función espe-
cial como regul ador de su nuidez. El colesterol es precursor de otros esteroides como los
ácidos biliares; está muy extendida la opinión de que su princ ipal función consiste e n servir
como material para dicha síntesis. La concentración normal de colesterol en e l plasma sanguí-
neo oscila entre 1,3 Y2,6 gIlitro. Puesto que e l colesterol es insoluble, la presencia prolongada
de altos niveles de colesterol en sangre determina su deposición en las paredes de los vasos
sanguíneos. donde los depósitos pueden endurecerse para formar la placa aterosclerÓtica. La
placa puede bloquear vasos sanguíneos importantes y originar el infarto de miocardio o ataque
al corazón.
El 7-dehidrocolesluol es un derivado del colesterol que es importante como precursor de
la vitam ina D)' que se forma al quedar expuesto el colesterol a la luz ultravioleta (Fig. 3.2).
Esta modificación constituye un buen ejemplo para demostrar que pequeños cambios en la
estructura química, pueden dar lugar grandes cambios en la actividad fis iológica.

OH OH
1·Dehidrocoleslerol CoIecaIci!ercl
(vitamina O,)
."Igu ra 3.2 Fonnación de la vitamina DJ'

El ergos/erol es un fitosterol muy abundante en las algas pardas, bacterias y plantas supe-
riores. Es importante como prccursor del ergocalci ferol Ovitamina D,. en laque se transfomla
por efecto de la luz ultravioleta. Esta transformación es igual a la que tiene lugar en la forma-
ción de vitamina D) a partir del 7-dehidrocolcstcrol, y supone la apertura del segundo an illo
de l fena ntreno.

Ác idos biliares

Los ác idos biliares llevan e n el carbono 17 una cadena lateral de cinco átomos de carbo-
no. que termi na en un grupo carboxi lo unido por un en lace amida a la glici na o la taurina
(Fig. 3.3).
Los ácidos bil iares se sinteti7..an a partir del colesterol. loque constituye el princi pal punto
fi nal del metabolismo del colesterol. En condiciones fi siológicas, los ácidos se encuentran
como sales. Se producen e n el hígado. se almacenan en la vesícul a biliar y se segregan en la
porción anterior del intestino de lgado. Solubilizan las grasas, haciéndolas más susceptibles a
la lipólisis y mejoran la efici encia de la absorción en el intestino delgado.
42 NUTRICiÓN ANIMAL

OH
fH3 WY
CH.(OI¡}z.C.N.CH:z.COOH

OH OH

Figura 3.3 Ácido glicoc61ico.

Hormonas esteroides

En cstc gru po sc incluyen las hormonas sexuales femen inas (cslrógcnos) y mascu linas
(andrógcnos) y la progCSlerona, asf comacl cortisol, la aldoslerona y la corticostero na produ-
cidas por la corteza adrena\. Las hormonas adrenales desempeñan una importante fu nción cn
el control del metabolismo de las grasas y la glucosa.

Tcrpenos

Los terpenos están ronnados por una serie de molécul as de isopTeno unidas para fonnar
cadenas o estructuras cíclicas. El isopreno es un compuesto de ci nco átomos de carbono, que
tiene la fórmu la siguiente:

lsopreno

La mayoría de los terpcnos obtenidos de las plantas tienen olores y sabores inte nsos y
característicos, siendo componentes de aceites esenciales como el limón y el alcanfor. La
palabra esencial se emplea en este lugar para indicar la presencia de los aceites en las esencias.
y no que sean imprescindibl es para los animales. Algunos lerpenos vegetales impoTtanles son
el componente filol de la clorofila, los pigmentos carotenoides y las vitaminas A, E YK. En los
animales, algunas cocnzimas, como las cocnzimas del grupo Q, son tcrpcnos.

Eicosanoides

Los cicosanoides san un g rupo de compuestos que incluye a las proslaglandinas.

tromboxanos y prostaciclin as. que licnen un origen metabólico común en ciertos ácidos grasos
saturados C~o. En un primer paso, los ácidos grasos se disponen de forma cíclica entre
 LfplOOS 43

los carbones 8 y 12 para dar lugar a compuestos cuyo componente original es el ácido
prostanoico:

Ácido prostanolco

Hay tres series dc prolaglandinas. Las serics 1 y 2 procedcn de los ácidos grasos or6,
linolcico y araquidónico. y las prostaglandinas de la serie 3 proceden de los ác idos 00·3
(X· linolénico y eicosapentanoico (20:5115.8.11. 14.17). En la Figura 3.4 se representa la relación
existente enlre los ácidos grasos y los eieosanoides.
Se conocen unas 14 prostag landinas, que se diferencian por los componentes del ani llo y
por el número de dobles en laces de las cadenas laterales. El número del subrndice indica el
número de dobles enlaces de la cade na lateral , y el subíndice a indica que e l grupo hidrox ilo
del átomo de carbono número 9 se e ncuentra al mismo lado de l anillo que el grupo carboxi lo.
Las prostaglandinas y sus mctaboli tos correspondientes afeclan a la contracción del
músculo liso, agregación plaq uetaria. tensión de las paredes arteriales y presión sangufnea ;
inhiben las secreciones gástricas y la liberación de ácidos grasos del tejido adiposo, y son
innarnatorias. Los diferentes productos pueden ejercer todos O algunos de dichos efectos.

DIETA

Ácido o:.Jinolénico
Ácido ~noIeIco Ácido araquld6niCo
(11)-6,9,' 2, , 5-20:3) (11)-3.6,9· 18:3)
«(0)-6,9"8:2)

I
Ácido 'tlinolénico
(11)-6.9,'2"8:3)
j
ÁcIdo cliholTlO9llmma·
Ilno1énleo
Acido eicosapentaenolco
(11)-3.6.9.12.15,20:5)
(11)-6.9. '2. '5· ' 8:3)

!
PGE, PGE,
1 1 1
PGE, TXA, PGI,
PGF.. PGF... PGF..

PGE Y PGF son proslaglandlnas

PGI son proslaciclinas
TXA son lromboK8nos

fo' lgura 3.4 Relación entre los EFA ,/105 eicosanoides.

44 NUTR ICiÓN ANIMAL

siendo generalmente d istinta la intensidad o incluso el sentido de sus efectos. Los lromboxanos
son potentes estimulantes de la agregación plaquclaria, en tanto que las prostaciclinas se en-
cuentran entre los más potentes inhibidores de la misma. Del mismo modo, los tromboxanos
actúan como vasoconstrictorcs, en tanto que las prostaciclinas son vasodi latadoras. Además
de metabolizarsc en su propia serie de cicosanoides, el ácido eicosapcntanoico ejerce una
acción moduladora sobre la producción de eicosanoides a partir de l ácido araquidónico. Se
encuentra en los aceites de pescado y se considera responsable de la baja incidencia de proble-
mas coronarios entre los Inuit (Esq uimales).
Las proslaglandinas, generalmentecn la forma PGF2, se utilizan para la si ncron ización del
celo e n e l ganado ovi no y vac uno, y en la cerda permite el control exacto del momento del
parto.

Bibliografía
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•
 4
Proteínas, ácidos nucleicos
y otros compuestos nitrogenados

Proteínas

Las proteínas son compuestos orgánicos complejos, de alto peso molecular. Al igual que
los carbohidratos y las grasas, contienen carbono, hidrógeno y oxígeno pero, además, todas
contienen nitrógeno y, generalmente, azufre.
Las proteínas se encuentran en todas las células vivas, estando estrechamente relacionadas
con las actividades que constituyen la vida de la célula. Cada especie tiene sus propias proteí-
nas específicas, y cada individuo en particular tiene numerosas proteínas diferentes en sus
células y tejidos. Por consiguiente, en la naturaleza existe una gran variedad de proteínas.

Aminoácidos

Al hidrolizar las proteínas mediante enzimas, ácidos o álcalis, se obtienen aminoácidos.

Aunque se han aislado más de 200 aminoácidos en los compuestos orgánicos, únicamente
suelen encontrarse en las proteínas una veintena de ellos.
Los aminoácidos se caracterizan por tener un grupo nitrogenado básico, que generalmente
es un grupo amino (-NH), y un grupo carboxílico ácido (-COOH). La mayoría de los
aminoácidos que se encuentran en las proteínas son del tipo A, en los que el grupo amino se
encuentra unido al átomo de carbono adyacente al grupo carboxilo, y pueden representarse
mediante la f6rmula general:
NH2

R-C-H
I
I
COOH

La excepci6n corresponde a la prolina, que tiene un grupo imino (NH) en lugar del grupo
amino. La naturaleza del grupo «R», que se refiere a la cadena lateral, es distinta en los dife-
rentes aminoácidos. Puede tratarse, sencillamente, de un átomo de hidrógeno, como en la
glicina, o puede ser un radical más complejo que contenga, por ejemplo, un grupo fenilo.

45
46 NUTRICiÓN ANIMAL

Tabla 4.1 Aminoácidos que se encuentran lIonnalmente en [as proteínas.

L Ácido.! I1lQnaomino-nrorwcarbox!7icoJ CH 2 0H

NH 2C H 2COOH
I
Glicina Serin a NH 2 CHCOOH
CH,
I ' CH,
Alanina NH 2CHCOOH I
HCOH
CH) CH)
I
Troonina NH 2 CHCOOH
V
CH
I
Valina NHzCHCOOH
CH) eH) CH,
V \
CH C~CH,
I
CH, CH
I I
Leucina NH, CHCOOH Isoleucina NH 2 CHCOOH

2. Aminoácidos q/le corrrientl1 az.ufN! CH,

I
S
¿H,
CHzS H ¿H,
I I
Cisterna NHzCHCOOH Mctionina NH 2 CHCOOH

3. Addo.1 moltoamino-dkarboxílicos y JIU deri¡'ot/o$ aminatlQs

COOH
COOH
I
CH,
I
CH, ¿ H,
I I
Ácido aspártico NHzCHCOOH Ácido glullimico NH 2 CHCOOH
CO-NH 2
CQ -NH 2
I
CH,
I I
CH, CH,
I I
Asparagina NHzCHCOOH Glutamina NHzCHCOOH
 PROTEINAS, ÁCIDOS NUCLEICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS 47

4. AmjnlXÍcidos bti.Jjcos

HC-N
'\
/eH
C- NH
I
eH,
I
Lisina Hislidina NH,eHeOOH

Arginina

5 . Aminoocidos aromó,jcos )' htltrocíclicos OH

Q e H,
I
Q eH,
I
Fenilalanina NH,eHeOOH Tirosina NH 2CHCOOH

"",el!..
He"" ~- (;- eH- eH- eOOH
I I 11 ' 1
HC~ ./' " /C:H NH]
Triptórano eH U
,H'-I"'
e H] CH-eOQH

Prolina
')/
H
48 NUTR ICiÓN ANIMAL

En la Tabla 4. 1 se indica la estrucluraqurmicade los 20 ami noácidos que suelen encontrar-

se en las proteínas naturales.

Ami noác idos espec iales

Algunas proteínas contiene n aminoácidos especiales que son derivados de aminoácidos

comunes. Por ejemplo. el colágeno, proteína librosa del lcjido conectivo, contiene hidroxiprolina
e hidroxilisina , que son derivados hidroxilados de la prolina y Jisina, respectivamente.

CH,NH,
I
CHOH
I
r"
?"
NH1CHCOOH

Hldroxlprol lna HidfOKlllsina

Dos derivados yodados de la tirosina. triyodotironina y telrayodOlironina (Iiroxi na) run-

cionan en el organismo como imponantes honnonns, siendo además, aminoácidos que se en·
cuentran en la proteína tiroglobuli na (ver la pág. 108).

HO~ }-o
H

eH,-e- COOH
I
I
NH,

CH,-e-eOOH
I
HO
I
NH,

Tetrayodotlronlna (droxlna)

En la protefna trom bina se enc uentra un de ri vado del ácido glutámico, el ácido
y-carboxiglutámico. Este aminoácido puede ligar iones de calcio, por lo quc realiza una im-
ponante fun ción en la coagulación de la sangre (ver la pág. 73).
 PROTEÍNAS, ÁCIDOS NUCLEICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS 49

HOOC COOH
'-./
CH
I
CH2
I
NH2CHCOOH

Ácido y-carboxiglutámico

El aminoácido ácido y-aminobutírico funciona en el organismo como neurotransmisor.

Asimismo, se encuentra en los ensilados como producto de la fermentación del ácido glutámico
(ver la pág. 429).

NH 2CH 2CH 2CH2COOH

Ácido y-aminobutí rico

El aminoácido cisteína, que contiene azufre, también merece mención especial. En las
proteínas, puede encontrarse en dos formas distintas, como la propia cisteína, o como cistina,
en la que dos moléculas de cisteína se unen mediante un puente disulfuro:

Cistina

Propiedades de los aminoácidos

La existencia de un grupo amino y un grupo carboxilo, hace que los aminoácidos tengan
carácter anfótero, es decir, poseen propiedades ácidas y básicas. Las moléculas de este tipo,
con grupos básicos y ácidos, pueden encontrarse como moléculas sin carga, como iones
bipolares con cargas ionicas contrarias o en mezclas de ambos tipos. Los aminoácidos en
solución acuosa se encuentran como iones bipolares o <<iones zwitter» (del alemán, Zwitter,
hermafrodi ta):
NH +
I 3
R-C-H
I
COO-

En las soluciones fuertemente ácidas, los aminoácidos se encuentran en su mayor parte en

forma de cationes, en tanto que en las soluciones alcalinas se encuentran principalmente en
forma de aniones. Para cada aminoácido en particular, existe un valor de pH en que es
eléctricamente neutro; ese valor se denomina punta isoeléctrico.
Por su carácter anfótero, los aminoácidos actúan como tampones, resistiendo los cambios
de pH. Todos los a-aminoácidos, excepto la glicina, son ópticamente activos.
50 NUTRICIÓN ANIMAL

En los aminoácidos que participan en la estructura de las proteínas, los átomos de carbo-
no unidos al grupo amino, tienen configuración L. La configuración se determina en rela-
ción con la sustancia patrón D-gliceraldehído, según se indicó al estudiar los carbohidratos
(Capítulo 2).

CHO COOH COOH

I I
H-C-NH
I
NH2- C - H
H-C-OH 2

I I I
R
CH 0H
2 R

o-Gliceraldehído o-Aminoácido L-Aminoácido

Aminoácidos esenciales
Los vegetales y la mayoría de los microorganismos sintetizan proteínas a partir de com-
puestos nitrogenados sencillos, como los nitratos. Los animales no pueden sintetizar el grupo
amino, de modo que para formar las proteínas, deben recibir los aminoácidos en la ración.
Algunos aminoácidos pueden obtenerse a partir de otros, mediante el proceso denominado
transaminación (ver el Capítulo 9), pero los esqueletos carbonados de ciertos aminoácidos no
pueden sintetizarse en el organismo animal y reciben el nombre de aminoácidos esenciales o
indispensables.
Casi todos los trabajos de investigación iniciales en que se determinaron los aminoácidos
esenciales, se realizaron con ratas alimentadas con dietas purificadas. Para el crecimiento de
la rata son necesarios los diez aminoácidos esenciales siguientes:
Arginina Lisina
Fenilalanina Metionina
Histidina Treonina
Isoleucina Triptófano
Leucina Valina
El pollo también necesita en la ración los 10 aminoácidos indicados pero, además, es
necesario que la ración aporte glicina. La relación de aminoácidos esenciales necesarios para
el cerdo es semejante a la de la rata, salvo que la arginina y la histidina pueden ser sintetizadas.
Las necesidades reales de ciertos aminoácidos esenciales en la ración dependen de la exis-
tencia de otros aminoácidos. Por ejemplo, las necesidades de metionina dependen en parte del
contenido en cisteína de la ración (ver la pág. 318).
En el caso de los rumiantes, los microorganismos del rumen sintetizan todos los aminoácidos
esenciales por lo que, teóricamente, esta clase de animales es independiente de su aporte en la
ración una vez que se han establecido los microorganismos del rumen. Sin embargo, no pue-
den lograrse los máximos ritmos de crecimiento o de producción de leche, si la ración no
aporta aminoácidos en la forma adecuada (ver la pág. 378).

Estructura de las proteínas

La estructura de las proteínas puede estudiarse a cuatro niveles diferentes.
 PROTEINAS. ÁC IDOS NUCLEICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS SI

Estructu ra primaria
Las proteínas se forman a partir de aminoácidos, por unión del grupo a-carboxilo de uno
con el grupo a-amino de otro, como se indica a continuación:

H R O H R¡ O

H-LLLoH +
I I
H - N - C-
11
C-OH
I
H
I
H

1
i j W i j' CW
H-N- C - C- N - C - - OH + H:zO
I
H
I
H

Este tipodcen lace sc denomina ~lIlaCt! p~plídico; en el ejemplo anterior, se ha formado un

dipéptido a partir de dos ami noácidos. Para la formnción de polipéptidos se unen de ese modo
gran cantidad dc aminoácidos, eliminándose una molécula de agua porcada enlace. Laexpre-
sión «estructura primaria», se refiere a la secuencia de aminoácidos a lo largo de las cadenas
de polipéplidos de las proteínas.

Estructura secundari a

La estructura secundaria de las proteínas, se refiere a la conformación de la cadena de

am inoácidos que se obtiene al formarse puentes de hidrógeno entre los grupos imino (NH) y
earboni lo de los aminoácidos adyacentes, como se indica en la Figura 4. 1.

,,"gura 4.1 Configuración de la cadena de un poliptptido. Las Uneas de Plln10S representan posibles puen1es
de hidrógeno.
52 NUTRICIÓN ANIMAL

La estructura secundaria puede ser regular, en cuyo caso las cadenas de polipéptidos se
encuentran en forma de a-hélice o de lámina ~-plegada, o puede ser irregular encontrándose,
por ejemplo, enrollada al azar.

Estructura terciaria
La estructura terciaria se refiere a las cadenas de la estructura secundaria que interactúan
por medio de los grupos R de las moléculas de aminoácidos. Dicha interacción determina
pliegues y dobleces en la cadena de polipéptidos, proporcionando a cada proteína su actividad
biológica característica la forma específica en que se encuentra plegada.

Estructura cuaternaria
Las proteínas poseen estructura cuaternaria si contienen más de una cadena de polipéptidos.
Las fuerzas que estabilizan estos agregados son puentes de hidrógeno y enlaces electrostáticos
o de sales, formados entre las moléculas de las superficies de las cadenas de polipéptidos.

Propiedades de las proteínas

Todas las proteínas tienen propiedades coloidales; se diferencian por su solubilidad en

agua que varía desde las queratinas, que son insolubles, hasta las albúminas que son muy
solubles. Las proteínas solubles pueden precipitarse añadiendo a la solución ciertas sales,
como el cloruro sódico o el sulfato amónico; se trata de un proceso físico que no afecta a las
propiedades de las proteínas. Diluyendo la solución, las proteínas vuelven a solubilizarse.
. Aunque los grupos amino y carboxilo de los enlaces peptídicos no son funcionales en las
reacciones ácido-base, todas las proteínas contienen una serie de grupos amino y carboxilo
libres, bien como unidades terminales o en las cadenas laterales de aminoácidos. Por tanto, las
proteínas, al igual que los aminoácidos, son anfóteras. Presentan puntos isoeléctricos caracte-
rísticos y tienen capacidad tampón.
Todas las proteínas pueden desnaturalizarse o modificar su estado natural. Neurath y sus
colaboradores han definido con gran exactitud la desnaturalización como «toda modificación
no proteolítica de la estructura propia de una proteína natural, que determina cambios defini-
dos en las propiedades químicas, físicas o biológicas». En este concepto no se incluyen los
productos de la hidrólisis de las proteínas. La desnaturalización de las proteínas puede
provocarse por distintos agentes: entre ellos hay que incluir el calor, ácidos, álcalis, alcoho-
les, urea y las sales de los metales pesados. El efecto del calor sobre las proteínas tiene
especial importancia en nutrición, ya que determina la formación de nuevos enlaces dentro
y entre las cadenas peptídicas. Algunos de los nuevos enlaces son resistentes a la hidrólisis
por las pro teas as producidas en el aparato digestivo, lo que impide su acceso a los enlaces
peptídicos adyacentes.
La susceptibilidad de las proteínas a la desnaturalización por el calor está incrementada
por la presencia de diversos carbohidrato s, debido a la aparición de reacciones tipo Maillard
que, inicialmente, suponen una condensación entre el grupo carbonilo de un azúcar reductor
con el grupo amino libre de un aminoácido o proteína. La lisina es especialmente susceptible.
 PROTEÍNAS, ÁCIDOS NUCLEICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS 53

Al aumentar la intensidad del tratamiento térmico pueden producirse nuevas reacciones en las
que participan las cadenas laterales de las proteínas, dando lugar al tostado de los alimentos.
La coloración oscura de los henos y ensilados sobrecalentados es característica de estos tipos
de reacciones.

Clasificación de las proteínas

Las proteínas pueden clasificarse en dos grandes grupos: proteínas sencillas y proteínas
conjugadas.

Proteínas sencillas
Por hidrólisis, estas proteínas sólo producen aminoácidos. De acuerdo con su forma,
solubilidad y composición química, se subdividen en dos grupos: proteínas fibrosas y proteí-
nas globulares.

Proteínas fibrosas
Estas proteínas que, en la mayoría de los casos, tienen funciones estructurales en las célu-
las y tejidos animales, son insolubles y muy resistentes a las enzimas digestivas de los anima-
les. Están formadas por cadenas filamentosas alargadas que se mantienen unidas mediante
entrecruzamientos. En este grupo se incluyen los colágenos, la elastina y las queratinas.
Los colágenos son las proteínas principales de los tejidos conectivos y representan aproxi-
madamente el 30 por ciento del total de la proteína del organismo de los mamíferos. Según se
ha indicado (ver la pág. 48), el aminoácido hidroxiprolina es un componente importante del
colágeno. La hidroxilación de la prolina para formar hidroxiprolina requiere la presencia de
vitamina C, de modo que si existe una deficiencia en dicha vitamina, las fibras de colágeno se
debilitan y pueden dar lugar a lesiones en las enCÍas y la piel (ver la pág. 87). En estas proteí-
nas no se encuentra el aminoácido esencial triptófano.
La elastina es la proteína que se encuentra en los tejidos elásticos como los tendones y las
arterias. La cadena polipeptídica de la elastina es rica en alanina y glicina, y es muy flexible.
Contiene entrecruzamientos que incluyen a las cadenas laterales de la lisina, que impiden que
la proteína se extienda excesivamente al ser tensada y la permiten volver a su longitud normal
cuando cesa la tensión.
Las queratinas se clasifican en dos tipos. Las a-queratinas son las proteínas principales de
la lana y el pelo. Las ~-queratinas se encuentran en las plumas, piel, picos y escamas de la
mayoría de las aves y reptiles. Dichas proteínas son muy ricas en el aminoácido azufrado
cisteína; por ejemplo, la proteína de la lana contiene aproximadamente el 4 por ciento de
azufre (ver la pág. 320).

Proteínas globulares
Las proteínas globulares reciben este nombre porque sus cadenas polipeptídicas están ple-
gadas formando estructuras compactas. En este grupo se incluyen todas las enzimas, antígenos
y las hormonas proteicas. Su primer subgrupo, las albúminas, son hidro solubles y se coagulan
54 NUTRICIÓN ANIMAL

por el calor, encontrándose en la leche, sangre, huevos y en muchas plantas. Las histonas son
proteínas básicas que se encuentran en los núcleos de las células, donde están unidas al ácido
desoxirribonucleico (ver la pág. 56). Son solubles en las soluciones salinas, no se coagulan
por el calor y, por hidrólisis, producen grandes cantidades de arginina y lisina. Las protaminas
son proteínas básicas de relativamente bajo peso molecular, que están unidas a los ácidos
nucleicos, y se encuentran en grandes cantidades en las células germinales maduras de los
machos de los vertebrados. Las protaminas son ricas en arginina pero no contienen tirosina,
triptófano o aminoácidos azufrados. Las globulinas se encuentran en la leche, huevos y san-
gre, siendo la principal reserva proteica en numerosas semillas.

Proteínas conjugadas

Las proteínas conjugadas contienen, además de aminoácidos, una fracción no proteica

denominada grupo prostético. Algunos ejemplos importantes de proteínas conjugadas son las
glicoproteínas, lipoproteínas, fosfoproteínas y cromoproteínas.
Las glicoproteínas son proteínas con uno o más heteroglicanos como grupos prostéticos.
En la mayoría de las glicoproteínas, los heteroglicanos contienen una hexosamina, glucosamina
o galactosamina o ambas; además pueden contener galactosa y manosa. Las glicoproteínas
forman parte de las secreciones mucosas que actúan como lubricantes en muchas partes del
organismo. La ovoalbúmina, proteína de reserva de la clara del huevo, también es una
glicoproteína.
Las lipoproteínas son proteínas conjugadas con lípidos como los triacilgliceroles y el
colesterol; son los componentes principales de las membranas celulares y, además, son la
forma en que se transportan los lípidos en la sangre hasta llegar a los tejidos para ser oxidados
o para conservarse como reserva energética. Pueden clasificarse en tres grandes grupos por
orden creciente de densidad: quilomicrones, lipoproteínas de baja densidad (LDL) y liproteínas
de alta densidad (HDL).
Las fosfop rote ínas contienen ácido fosfórico como grupo prostético; incluyen las caseínas
de la leche {ver la pág. 350) Yla fosvitina de la yema de huevo.
Las cromoproteínas contienen un pigmento como grupo prostético. Algunos ejemplos son
la hemoglobina y los citocromos, en los que el grupo prostético es el compuesto hem, que
incluye hierro, y las fIavoproteínas, que contienen fIavinas (ver la pág. 120).

Ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son compuestos de alto peso molecular que realizan una función
fundamental en los seres vivos, ya que conservan la información genética y constituyen el
medio por el que se utiliza dicha información para la síntesis de proteínas. Por hidrólisis de los
ácidos nucleicos se produce una mezcla de compuestos nitrogenados básicos (purinas y
pirimidinas), una pentosa (ribosa o desoxirribosa) y ácido fosfórico.
Las principales pirimidinas que se encuentran en los ácidos nucleicos son la citosina, timina
y uracilo. A continuación, se exponen las relaciones existentes entre estos compuestos y el
compuesto original, pirimidina:
 PROTEÍNAS. ÁCIDOS NUCLEICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS 55

oPlrimlcllna

):) H
Citosina

La adenina y guanina son las principales bases púricas de Jos ácidos nudeicos.

: Y-~-NH
Ad·enlna GUlnkwI

Al unirse uno de eSlos compuestos nitrogenados con una penlOsa, se rorma un lIucleósido.
por ejempl o:

f:P H
O OH ~HH
'
c<"
1\ 1
ir!
1/1
- ,;?
'"
I
H f-f H
H

OH OH

"canina
 56 NUTRICIÓN ANIMAl.

Si los nuclc6sidos, como la adenosina, se cslerifican con ácido fosfórico, se forman

nuc!eólidos, por ejemplo monofosfato de adenosina (AMP):

Los ácidos nudcicos son polinuclcót idos de muy alto peso molecular, del orden de varios
millones. Los nuc!eÓl idos qucconlicnen ribosa scdenominan ácidos ribonude icos (ARN), en
tanto que los que contienen desoxirribosa, son los ácidos desox irribonucleicos (ADN).
Los nucleÓlidos se disponen siguiendo una pauta determinada; normalmente, el ADN C51á
formado por una doble hélice (Fig. 4.2). Cada banda eSlácompucsta por unidades alternativas
de desoxirribosa y grupos rosfalo. A cada molécula de azúcar se une alguna de las cuatro bases
citosina, timina, adcnina o guanina. Las bases de las dos bandas de la espiral se j untan por
parejas mediante puentes de hidrógeno; la timina de una banda se empareja siempre con la
adenina de la otra, y la citosina con la guanina. La secuencia de las bases a lo largo de esas
bandas contiene la información genética de las células vivas (ver la pág. 191). El ADN se
encuentra e n e l núcleo de las células formando parte de la estructura de los cromosomas.
Existen varios lipos distintos de ácidos ribon ucleicos que se caracterizan por el peso
molecular, composición de las bases y propiedades funci onales. Se diferencian del ADN en el
azúcar y los lipos de bases presentes. El ARN contiene una pirimidina, el uraci lo, en lugar de
la timi na. Existe n pruebas de que, al contrario que el ADN, la mayor parte de las moléculas de
ARN se e ncuentran en forma de cadenas sencillas, plegadas, dispuestas en espiral. Existen
tres tipos principales de ARN, denomi nados ARN mensajero, ARN ri bosómico y ARN trans-
portador. En la secc ión correspondiente a la sfntesis proteica del Capftulo 9, se estudiarán las
funciones de las tres formas de ARN.
Además de su importancia como integrantes de los ácidos nucleieos, los nucleÓlidos se
encuentrnn libres como monómeros, realizando funciones importantes en el metabolismo ce-
lular.
Ya se ha mencionado la fosforilación de la adenosi na para fomlarmonofosfato deade nosina
(AMP). La incorporación sucesiva de molécul as de fosfato da lugar a difosfato de adenosina
(AqP) y tri fos fato de adenosina (ATP). La importancia del ATP en las transformaciones de la
e nergfa se estudia en el Capftu lo 9.
 PROTEfNAS, ÁCIDOS NUCLE ICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS 57

Figura 4.2 Representl1C ión diagramática de parte de la molfeula de ADN semej l11lte a una escala. mostrando
las dos hebras al ternativas de molfeu las de fosfato (P) y de desoxilTibosa (D), Los pc:ldai\os hori zonlales
representan los pares de bases unid as por puentes de hidróge no (represe ntados por lfneas de puntos).
A", Adenina, T '" Ti mina. C '" Citosina. G '" Guanina.

Otros compuestos nitrogenados

En los vegetales y animales se encuentra gran cantidad de compuestos nitrogenados distin-
tos a las protcfnas y los ácidos nucleicos. En los vegetales suelen encontrarse aminoácidos
libres; los más abundantes son el ácido glutámico, ácido aspártico, alanina, scri na, glicina y
proti na. Otros son los Jípidos nitrogenados, ami nas, amidas, purinas, pirimidinas. nitratos y
alcalo ides. Además. casi todos los miembros del complejo vitamina B contienen nitr6genoen
su estructura
Ante la imposibilidad de estudiar con detalle todas estas sustancias, solamente se tendrán
en cuenta las más importantes que no se han me ncionado anlerionnenle .

Aminas
Las ami nas son compuestos básicos que se encuenlran e n pequeña cantidad en la mayoría
de los lej idos vegelales y animales. Muchasde ellas. se fonnan como productos dedescompo-
sición du rante la pUlrefaeci6n de la maleria orgánica. y son t6x icas.
Numerosos microorganismos pueden producir ami nas por decarboxi laci6n de aminoácidos
(Tabla 4.2). En determinadas condiciones, pueden producirse en el rumen , dando lugar a la
presentaci6n de síntomas patol6gicos; por ejemplo, la histamina es una amina que se fonna a
partir del am inoácido histid ina, que se encuentra en la sangre en cantidades relativamente
58 NUTRICiÓN AN IMAL

Tabla 4.2 Algunas amina.s imponantes y amin oácidos de que procede n.

AnrinOfíd do$ Antilla!

Arginina Putrescina
Histidina Histamina
Lisi na Cadaverina
Fcnilal ani na Feniletilamina
Tirosina Tiramina
Triptó rano Triptamina

altas en los cusos de shock anafiláclico. Los ensilados en que Jos c1oslrid ios han dominado la
ferm entación, suelen contener cantidades apreciables de am inas (ver e l Capftulo 19).
La bctaína es una am inlllcrciaria que se fonnn al oxidarse la colina. Se encuentra en la
remolacha azucarera, pudiendo conte ner las hojas hasta 25 glkg; la OClafnn es responsable del
«olor a pescado» que suele produci rse en la obtención industrial del azúcar de remo lacha. Ea
el organi smo an imal . la bclnína puede transfonnarse en trimct il nminn, que es responsable de!
«sabor a pescado» de la leche producida por las vacas que consumen grandes cantidades de
subproductos de la remolacha azucarera.

Amidas
La asparagina y la glutamina son dos amidas importantes derivadas de los aminoácidos
ácido aspártico y ác ido glutám ico. Ambas amidas también se clasifican como aminoácidos
(ver la Tabla 4. 1), y forman parte de proteínas. Se encuentran como amidas libres y rea1iza
funcio nes importantes en las reacciones de transaminación.
La urea es una amida quc se obtiene como producto final del metabolismo proteico en los
mamíferos, aunque también se encuentra en numerosos vegctales como el trigo, la soja. las
patatas y las coles.

Urea

En el hombrc y demás primates. el producto final del metabolismo de las puTinas es el

ácido úrico, que se encuentra en la o rina. En los mamfferos subprimates, el ácido úrico se
oxida hasta u/antoilla para ser excretado.
En las avcs, cl principal produclo dcll11clabolismo de las proteínas es el ác ido úrico. sicn·
do su func ión igual a la de la urea e n los mamfferos.

~>=o
00tN H H
_o~
o~r>-o
"1
H H H

ÁcIdo tirito Al¡¡ntolna

 PROTEÍNAS, ÁCIDOS NUCLEICOS y OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS 59

Nitratos

En los productos vegetales pueden existir nitratos que, aunque por sí mismos no son tóxi-
cos para los animales, se reducen rápidamente hasta nitritos, que sí lo son, si las condiciones
son favorables, como ocurre en el fUmen. El «envenenamiento por el heno de avena» se atribu-
ye a las cantidades, relativamente altas, de nitritos que se encuentran en la avena en verde.
Los productos herbáceos abonados coo grandes cantidades de fertilizantes nitrogenados,
presentan altos niveles de nitratos (ver el Capítulo 18).

Alcaloides
Estos compuestos se encuentran en algunas plantas y tienen gran importancia debido a que
la mayoría son tóxicos. Su existencia se limita a ciertos órdenes de las dicotiledóneas. En la
Tabla 4.3, se indican algunos de los alcaloides más importantes, con indicación de su proce-
dencia.

Tabla 4.3 Algunos alcaloides importantes presentes en las plantas.

Nombre Fuente

Coniína Cicuta
Nicotina Tabaco
Ricinina Semillas de ricino
Atropina Belladona
Cocaína Hojas de coca
Jacobina Lombriguera
Quinina Corteza de quina
Estricnina Semillas de Nux vomica
Morfina Látex seco de adormidera
Solanina Patatas verdes y brotes de patata

Bibliografía

Creighton, T.E., 1992 Proteins: Structures and Molecular Properties, 2nd edn. Oxford, Freeman,
W.H.
Horton, H.R., Moran, L.A., Ochs, R.S., Rawn, lD. and Scrimgeour, K.G., 1993 Principies of
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Mathews, C.K. and van Holde, K.E., 1990 Biochemistry. Redwood City, CA, Benjamin Cummings
Publishing Co.
Neurath, H. and Hill, R.L. (eds) 1982 The Proteins. New York, Academic Press.
 5
Vitaminas

El descubrimiento y aislamiento de la mayoría de las vitaminas se consiguió a partir de

trabajos de investigación realizados con ratas que recibían dietas preparadas con principios
inmediatos purificados, proteínas, grasas y carbohidratos, suplementadas con sales minerales.
Empleando esta técnica, Hopkins demostró, en 1912, que las dietas sintéticas de ese tipo eran
inadecuadas para el crecimiento normal de la rata, y que al suplementar la dieta con una
pequeña cantidad de leche, los animales se desarrollaban perfectamente. De este modo se
comprobó que existía algún factor esencial (o más de un factor), que no se encontraba en la
dieta purificada.
Casi al mismo tiempo, Funk había acuñado la palabra «vitaminas», derivada de «aITÚnas
vitales», para designar a estos factores nutritivos accesorios, que creyó contenían nitrógeno
amÍnico . En la actualidad, se sabe que sólo algunas de estas susttancias contienen nitrógeno
amínico, pero se ha aceptado la palabra vitaminas para denominar a todo el grupo.
Aunque el descubrimiento de las vitaminas tuvo lugar a comienzos del siglo XX, la rela-
ción de ciertas enfermedades con deficiencias nutritivas se había establecido con mucha ante-
rioridad . En 1753, Lind, médico de la marina británica, publicó un tratado sobre el escorbuto,
en el que aseguraba que la enfermedad podía prevenirse en las personas, incluyendo en la
ración vegetales frescos y frutos agrios ; no obstante, ya se conocía el valor del jugo de limón
para la curación y prevención del escorbuto desde comienzos del siglo XVII. Desde muy
antiguo, se había encarecido el empleo del aceite de hígado de bacalao para la prevención del
raquitismo, y Eijkmann sabía, a finales del siglo pasado, que el beri-beri, enfermedad muy
corriente en los países orientales, se curaba administrando a los pacientes el arroz con casca-
rilla en lugar del arroz pulido.
Las vitaminas se definen como compuestos orgánicos, necesarios en pequeñas cantidades,
para el normal crecimiento y mantenimiento de la vida animal. Sin embargo, esta definición
no tiene en cuenta las importantes funciones que estas sustancias realizan en los vegetales, ni
la importancia global en el metabolismo de los seres vivos.
En relación con otros nutrientes, las necesidades vitamínicas de los animales son muy
bajas; por ejemplo, las necesidades en vitamina B¡ (tiamina) de un cerdo de 50 kg son de
3 mg/día. A pesar de ello, la deficiencia prolongada en la ración, determina alteraciones
metabólicas y la correspondiente enfermedad carencial.
Algunas sustancias actúan como vitaminas tras experimentar modificaciones químicas;
dichas sustancias, entre las que se encuentran el ~-caroteno y ciertos esteroles, se denoITÚnan
provitaminas o precursores vitamínicos.

61
62 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 5.1
r
Vitaminas importantes en nutrición animal.

Vitamina Nombre químico

Vitaminas liposolubles
A Retinol
D2 Ergocalciferol
D3 Colecalciferol
E Tocoferol(l)
K Filoquinona(2)

Vitaminas hidrosolubles
Complejo B
BI Tiamina
B2 Riboflavina
Nicotinamida
Piridoxina
Ácido pantoténico
Biotina
Ácido fólico
Colina
Cianocobalamina
C Ácido ascórbico

(1) Existen diversos tocoferoles con actividad vitamínica E.

(2) Se conocen varios derivados de la naftoquinona con actividad vitamínica K.

I
La mayoría de las vitaminas se destruyen por oxidación, proceso que se ve favorecido por
el calor, la luz y la presencia de ciertos metales, como el hierro. Este hecho es importante, ya
que las condiciones de almacenamiento de los alimentos, puede afectar al contenido final en
vitaminas. Algunos preparados vitamínicos se comercializan en dispersión en cera o gelatina,
que actúan como capas protectoras frente a la oxidación.
Antes de descubrirse su naturaleza química, las vitaminas se denominaron mediante las
letras del alfabeto. Aunque todavía sigue empleándose este sistema de nomenclatura para
algunas vitaminas, la tendencia moderna es al empleo de su nombre químico, especialmente al
referirse a las vitaminas del complejo B .
Como mínimo, son 141as vitaminas consideradas factores nutritivos esenciales, habiéndo-
se propuesto algunas más. En este capítulo, se estudiarán únicamente las que tienen importan-
cia en nutrición animal.
Resulta conveniente clasificar las vitaminas en dos grandes grupos: Iiposolubles e
hidrosolubles . En la Tabla 5.1 se incluyen las vitaminas más importantes de ambos grupos.

Vitamina A

Naturaleza química
La vitamina A, (C 2oH 2P H), conocida químicamente como retinol, es un alcohol monohídrico
Insaturado, cuya fórmula estructural es la siguiente:
 VITAMINAS 63

Vitamina A (forma·todo-trans)

La vitamina A es una sustancia sólida, cristalina, de color amarillo cIaro , insoluble en

agua, pero sol uble en las grasas y los solventes de las grasas . Expuesta al aire y la luz, se
destruye rápidamente por oxidación. En los peces existe una sustancia cuya fórmula es
C 2o H 27 0H, que guarda relación con la vitamina A, que se ha denominado dehidrorretinol o
vitamina Ay

Fuentes
La vitamina A se acumula en el hígado y, por consiguiente, este órgano constituye una
buena fuente; la cantidad existente varía con la especie animal y la ración consumida. En la
Tabla 5.2 se exponen algunas cifras de reservas normales de vitamina A en el hígado de dife-
rentes especies , si bien, las cantidades varían considerablemente dentro de cada especie.
Los aceites de hígado de ciertos peces, especialmente de bacalao y halibut, se han emplea-
do, durante mucho tiempo, para aportar esta vitamina a la ración . La yema de huevo y la grasa
de la leche suelen ser buenas fuentes, aunque los contenidos dependen, en alto grado, de las
raciones consumidas por los animales productores.
La vitamina A se sintetiza industrialmente, pudiendo adquirirse en forma pura.

Provitaminas

La vitamina A no se encuentra como tal en los vegetales, sino en forma de precursores o

provitaminas, como ciertos carotenoides que los animales pueden convertir en la vitamina. Se

Tabla 5.2 Algunos valores normales de reservas hepáticas de vitam ina A en distintas especies' .
(De Moore, T. , 1969. Fat Soluble Vitamins, Morton, R.A . (ed.) Oxford, Pergamon Press : 233).

Especies Vitamina A Especies Vitamina A

(J1g/g hígado) (J1g/g hígado)

Cerdo 30 Caballo 180

Vaca 45 Gallina 270
Rata 75 Bacalao 600
Hombre 90 Halibut 3.000
Oveja 180 Oso polar 6.000
Tiburón 15.000

, En cada especie se observan amplias variaciones individuales.

64 NUTRICIÓN ANIMAL

conocen unos 600 carotenoides que se presentan de forma natural, si bien son pocos los que
sirven como provitaminas.
Los carotenoides tienen color amarillo,.naranja o rojo y son responsables de los variados
colore~ naturales de a1gunos~.táceos, insectos, aves U~~ . También s.e encuentran en la
yema.de huevo, mantequilla y grasa Gorporal del 'ganado vacuno y equino, pero no en el gana-
do ovino ni los cerdos . Asimismo, se encuentran en los vegetales, aunque sus colores suelen
estar enmascarados por el color verde de la clorofila. ~os carotenoid~eden dividirse en
dos grupos . carotenos y xantofila} En el grupo de las xantofilas, se incluye una gran variedad
CieCompuestos como la luteína, cnptoxantina y zeaxantina, la mayoría de los cuales no pueden
convertirse en vitamina A. De los carotenos, el miembro más importante es el ~-caroteno , que
constituye la fuente principal de vitamina A en las raciones de los animales. Su estructura es la
siguiente:

~·Caroteno

G
Las largas cadenas hidrocarbonadas , parcialmente insaturadas, de los carotenos (y la vita=\
mina A), se oxidan corrfacilidad dando lugar a subproductos que carecen de actividad vitamí-)
nica. r.-~dación se favorece or el calor, luz, humedad y la presencia de metales pesados.
Por co~siguíeñfe,los alimentos expuestosal aire y la luz del sol pierden rápidamente la activi-
dad vitamínica A, por lo que pueden producirse grandes pérdidas durante la desecación al sol
de los vegetales.
La conversión del caroteno en vitamina A puede realizarse en el hígado, aunque suele
tener lugar en la mucosa intestinal. Teóricamente, una molécula del compuesto C 40 ~-caroteno ,
podría producir por ,hidrólisis dos moléculas del compuesto C 20 retinol; aunque se considera
que tiene lugar la escisión central de este tipo, parece probable que el caroteno se degrade a
partir de un extremo de la cadena en una oxidación por pasos sucesivos hasta llegar al com-
puesto C 20 retinol. Aunque la máxima conversión determi nada en la rata ha sido de 2 mg de
~-caroteno para obtener 1 mg de retinol, la eficiencia de conversión en otros animales ha
oscilado entre 3: 1 y 12:1. Los rumiantes convierten, aproximadamente, 6 mg de ~-caroteno en
1·mg de retinol. Se considera que la eficiencia de conversión en los cerdos y aves es del orden
de 11 :1 y 3: 1, respectivamente. Los contenidos en vitamina A de los alimentos suelen expre-
sarse en Unidades Internacionales (u.i.), definiéndose la u.i. de vitamina A, como la actividad
de 0,3 ¡.Lg de retinol cristalizado.

Metabolismo
La vitamina A parece realizar dos funciones distintas , según que actúe a nivel del ojo o a
nivel general.
. En las células de la retina del ojo, la vitamina A (todo-trans-retinol) se oxida hasta aldehído
(todo-trans-retinaldehído), que se convierte en el isómero ll-cis. A continuación, este último
 VITAMINAS 65

se combina con la proteína opsina para formar rodopsina (púrpura visual), que es el foto-
receptor para la visión a baja intensidad luminosa. Cuando la luz incide ' sobre la retina, la
molécula de cis-retinaldehído se reconvierte en la forma todo-trans y se libera de la opsina.
Esta conversión, determina la transmisión de un impulso al nervio óptico. El todo-trans-
retinaldehído se isomeriza en la oscuridad, para formar.ll-cis-retinaldehído, que se recombina
con la opsina para regenerar la rodopsina y, de ese modo, renovar continuamente la sensibili-
dad de la retina a la luz (Fig. 5.1).

~~ -4.
Retinol todo-trans
~ o'it ~
D- VEI+\W Oscuridad
Retinaldeh\ ?
''''O-,';:;''
"O ~7J~
l'<:flC :ehídO 11-cis

Opslna
11
<v,," ,(
Rodopsina

Figura 5.1 Participación de la vitamina A (retino!) en el ciclo visual.

En su segunda función, la vitamina A interviene en la formación y ·protección de los teji-

dos epiteliales y membranas mucosas .

Síntomas de deficiencia
La visión en la luz difusa depende del ritmo de resíntesis de la rodopsina, cuya formación
se encuentra limitada en la deficiencia en vitamina A. En todos los animales, uno de los prime-
ros síntomas de la deficiencia en vitamina A es la menor visión en la oscuridad, lo que se
denomina «hemeralopía o ceguera nocturna».
Desde hace tiempo, se ha considerado que la vitamina A realiza una función importante en
la lucha contra las infecciones, por lo cual se la ha denominado «vitamina antiinfecciosa» . Se
ha comprobado que, en diversas especies, la deficiencia en vitamina A determina bajos nive-
les de inmunoglobulinas, aunque no se conoce la participación exacta de la vitamina en la
formación de estas proteínas tan importantes.
En el ganado vacuno adulto, la deficiencia moderada en vitamina A determina mal pelo y
descamación de la piel. Si se prolonga, se ven afectados los ojos, con lacrimeo intenso,
ablandamiento y opacidad de la córnea, y desarrollo de xeroftalmía, caracterizada por deseca-
ción de la conjuntiva. La constricción del conducto del nervio óptico determina ceguera en los
terneros. En los animales reproductores, la deficiencia puede dar lugar a infertilidad y, en los
animales gestantes, a abortos o el nacimiento de crías muertas, débiles o ciegas. Las deficiencias
menos graves pueden determinar el nacimiento de animales con escasas reservas de vitamina A,
siendo obligado que los terneros reciban el calostro, que es rico en anticuerpos y vitamina A; de
lo contrario, la susceptibilidad de dichos animales a las infecciones determina la presentación de
diarreas; si la deficiencia no se corrige, los animales suelen morir de neumonía.
66 NUTRICIÓN ANIMAL

Es poco probable que, en la práctica, se presenten síntomas de deficiencias graves en los

animales adultos, salvo que la carencia se prolongue. En general, los animales en pastoreo
ingieren provitaminas en la hierba en cantidades superiores a las necesidades , de forma que
suelen acumular reservas en el hígado. Tampoco se presentan deficiencias si el ganado vacuno
consume, durante los meses invernales', ensilados o henos bien conservados. Se han observado
deficiencias en el ganado vacuno estabulado que recibe raciones ricas en cereales, por lo que,
en estos casos, es recomendable la inclusión de algún corrector vitamínico en la ración.
En las ovejas, además de la ceguera nocturna, las deficiencias graves pueden dar lugar al
nacimiento de crías débiles o muertas . No obstante, la deficiencia en el ganado oyino es rara,
ya que el consumo en pastoreo es adecuado.
En los cerdos, pueden presentarse trastornos oculares como xeroftalmía- y ·ceguera. La
deficiencia en las hembras gestantes puede determinar el nacimiento de lechones ~oq defor-
maciones o ciegos. En los casos menos graves, se observa disminución del apetito y retraso
del crecimiento. Si los cerdos se mantienen en libertad y pueden consumir alip1entos verd~s,
las deficiencias son raras, pudiendo presentarse únicamente durante los meses de invierno.
Los cerdos enclaustrados mantenidos a base de cereales, pueden no recibir cautitlades adecuá- '
das de vitamina A en la ración , siendo necesario suplementar la ración con e.J, a-á~t:esponcfiente
corrector vitamínico.
Las aves mantenidas con raciones deficientes en vitamina A presentan elevada mortalidad.
Los síntomas iniciales son retraso del crecimiento, debilidad, plumas encrespadas y paso vaci-
lante. En las aves adultas, la producción de huevos y la incubabil idad son más bajas. Puesto
que la mayoría de los alimentos concentrados empleados en las raciones de las aves, carecen
de vitamina A o sus precursores , o los incluyen en pequeña cantidad, pueden presentarse
deficiencias a menos que se tomen precauciones. Para evitarlas, pueden incluirse en la ración
maíz amarillo, hierba deshidratada u otro fomije verde, o suplementaria con aceites de hígado
de bacalao o concentrados de vitamina A.
Se ha sugerido que, además de vitamina A, algunas especies tienen necesidades de
~-caroteno per se. Es bien conocido que los ovarios de los bovinos contienen grandes canti-
dades de ~-caroteno durante la fase luteínica, habiéndose indicado que algunos problemas
relacionados con la fertilidad del ganado vacuno lechero, como los retrasos en la ovulación y la
mortalidad embrionaria, pueden deberse a la deficiencia de esta provitamina en la ración.

Vitamina D

Naturaleza química

Se conocen diversas formas de vitamina D, aunque no todas son compuestos naturales . Las
dos formas más importantes son el ergocalciferol (D) y colecalciferol (D)). En un principio,
se propuso el nombre de DI para un esterol activado que, más adelante, se comprobó no era
puro y estaba compuesto fundamentalmente por ergocalciferol, que ya había sido denominado
P2' La consecuencia de esta confusión, ha sido la desaparición de la vitamina DI del grupo de
vitaminas D. La estructura de las vitaminas D2 y D) es la siguiente:
 VITAMINAS 67

HO

Vitamina O, (ergocalciferol)

HO

Vitamina 0 3 (colecalciferol)

Las vitaminas D son insolubles en agua, pero solubles en las grasas y los solventes de las
grasas. El derivado sulfato de la vitamina D que se encuentra en la leche, es una forma
hidrosoluble de la vitamina. Las vitaminas D2 y D3 son más resistentes a la oxidación que la
vitamina A, y la D3 es más estable que la D2 .

Fuentes
La vitamina D es poco abundante. Rara vez se encuentra en los vegetales, salvo en los
forrajes desecados al sol y las hojas muertas de las plantas en crecimiento. En el reino animal,
ía vitamina D3 sólo se encuentra en pequeñas cantidades en ciertos tejidos , siendo abundante
únicamente '!En ¡}lgunos Deces . Los ~de bacalao j' hf,llibklt son buenas fuentes de vitami-
na Dr En lá yema de huevo el contenido es alto, en tanto que en la leche de vaca suele ser
escaso, aunque la leche producida durante el verano es más riCia que layroducida en invierno.
El contenido en el calostro suele ser 6 a 10 veces mayor que en la leche normal. -
Las manifestaciones clínicas de lá avitaminosis D, como las de otras deficiencias vitamíni-
cas , suelen tratarse mediante inyección de las vitaminas correspondientes..

! Provitaminas r i)
Ya se han mencionado (pág. 40) dos esteroles, eraos erol y 7-dehi rocolesterol, com o
precursores de las vitaminas D 2 y D 3 , respectivamente. L;; provitaminas care~alor por
sí mismas, debiendo convertirse en .g¡lcif~.rQ~ antes de ser utilizables por los animales . Para.
dicha conversión, es necesario aplicar una determinada cantidad de energía a la molécula d ~
--_.. lo que puede realizarse mediante l~;rayos u trá~0r~fa ..........
--esterol, ~-~._...- -- del ~sóí, enefgfa7a-
e laluz-
diante producida artificialmente, o por ciertos tratamientos físicos. En condiciones naturales,
-')¡
68 NUTRlCIÓN ANIMAL

la activación se realiza por irradiación solar. La activación es máxima cuando la longitud de

onda se encuentra entre 290 y 315 nm7 de modo que el intervalo para la formación de vitamina
es muy pequeño. La can tI a e rayos ultravioleta que llegan a la superficie terrestre depende
de la latitud y las condiciones atmosféricas; la existencia de nubes, humos o polvo, reduce la
irradiación. La irradiación ultravioleta es mayor en los trópicos que en las regiones templadas,
siendo escasa la cantidad que llega a los países nórdicos durante el invierno. Puesto que los
rayos ultravioleta no atraviesan los cristales normales de las ventanas, la irradiación que reci-
ben los animales enclaustrados, si es que la reciben, resulta insuficiente para la formación de
vitamina D. Parece que la irradiación es más eficaz en los animales de capas claras. Si la
'--'
irradiación se prolonga durante largos períodos de tiempo , puede alterarse la propia vitamina,
originando sustancias tóxicas.
La transformación química tiene lugar en la piel, así como en las secreciones cutáneas, que
contienen provitaminas. La absorción de la vitamina puede realizarse directamente de la piel,
ya que el raquitismo puede curarse extendiendo aceite de hígado de bacalao sobre aquélla.
Las necesidades en vitamina D se expresan en Unidades Internacionales (u.i.). La u·.i. de
vitamina D se define como la actividad de 0,025 g de vitamina D3 cristalizad·a.
• r __ - _ _~

Metabolismo
Las vitaminas D~ y D3 se absorben en el intestino delgado y son transportadas por la sangre
hasta el~ donde se con.vi.erten.en ~?roxicoleca1cife.!],l , que. es y~vado ~asta el riñó~,
donde se conVIerte en 1,25-dlhldroxlcoleca1clferol, que es la forma bIOloglcamente mas actIva
de la vitamina. Segu~ llevado por la sangre a los tejidos dia~a,
intestino y hueso. El 1,25-dihidroxicolecalciferol actúa de forma semejante a una hormona
e.Steroide: regulando la transcfipción del ADN en las microvellosidades intestinaleS, e1ndu-
~ --- -----------------------
ALIMENTO PIEL ..J~
Colecalciferol 7-Dehidrocoles~

irradiación ultravioleta -

TEJIDO DIANA

Figura 5.2 Ruta metabólica de la producción de la forma hormonalmente activa de la vitamina D.

 VITAMINAS 69

ciendo la síntesis de ARN mensajero (ver el Capítulo 9), que es responsable de la producción
de pro ema ransporta ora e calcio. Esta proteína interviene en la absorción del 'calcio exis-
tente en el intestino. En la Figura 5.2, se resumen las distintas rutas metabólicas seguidas en
estas transformaciones.
La cantidad de 1,25-dihidroxicolecalciferol producido en el riñón está controlada por la
I~Si el nivel de calcio en sangre es bajo (hT¡;'OCalcemillj, se estimula la
g~"la paratiroides para segregar más cantidad de hormona paratlrOldea,.lo que induce al
riñon a producir mayor cantidad de 1,25-dihidroxicolecalciferol que, a su vez, favorece la
absorcióñTntestiii'al del calcio.
~ás de mejorar la absorción intestinal del calcio, ell ,25-dihidroxicolecalciferol, me-
jora la absorción del fósforo en el intestino y favorece la reabsorción del calcio y fósforo en el
riñón y eI hueso. <

Síntomas de deficiencia
La deficiencia en vitamina D en los animales jóvenes provoca el raquitismo, enfermedad
de los huesos en crecimiento, en que la deposición de calcio y fósforo se encuentra alterada;
como consecuencia, los huesos son frágiles, fracturándose con facilidad, arqueándose los hue-
~. En el ganad9 vacuno joven, se observa además, la inflamación del
carpo y el t~y el arqueamieu.to del lom~ En-tbs cerdos se aprecian las articulaciones
e~s,.-.t@cturas de huesos, rigidez de las articulaGloñe y, en ocasiones, par.áhsls. 'El
ritmo de crecimiento suele ser meñ or. La palabra «raquitismo» se reserva para ¡os animales
jóvenes en crecimiento; en los animales de más edad, la deficiencia en vitamina D próvoca l a
~, en la que ' se produce la reabsorción del hueso_y,a...funnado. La osteomalacia
debida a la deficiencia en vitamina D es rara en los animales explotados por el hombre, si bien,
en las hembras gestantes y lactantes, puede presentarse un trastorno semejante, que hace nece-
sario aümentar las cantidades de calcio y fósforo de la ración para evitarlo. El raquitismo y la
osteom~n enfermedades causadas uniCamente por la deficiencia en vitamina D,
sino que pueden deberse a la carencia de calcio o fósforo, o al desequilibrio entre estos ele-
mentos minerales.
En las aves deficientes en vitamina D, los huesos y el pico se encuentran blandos y elásti-
cos, el cr~cimiento se retrasa y se arquean as extremitl~. a produccióñde nuevos se
reduce y empeora la calidad de laclsCara. La mayoria de los alimentos destinados a las aves y
cerdos, con la posible excepción de la harina de pescado, contienen poca cantidad de vitamina
D o carecen de ella, por lo que es necesario suplementar las raciones de los animales
enclaustrados con aceite de hígado de bacalao o_Rre12,!!ados de s.f!1tesis.
La necesidad de suplementar con vitamina D las raciones del ganado vacuno y ovino, no es
tan imperiosa como en el caso de las aves y cerdos. Los rumiantes adultos pueden obtener
suficiente cantidad de vitamina en el heno consumido durante el invierno, o por irradiación
durante el pastoreo. No obstante, puesto que los contenidos en vitamina D en los henos es muy
variable; puede resultar conveniente la suplementación con vitamina D, especialmente en los
casos de los animales jóvenes y las hembras gestantes que consumen las raciones de invierno.
Sin embargo, falta mucho por conocer acerca de las necesidades en vitamina D de los anima-
les mantenidos en condiciones prácticas.
Para el ganado vacuno, ovino y porcino, las vitaminas D2 y D3 son igualmente efectivas,
pero en relación con las aves, la vitamina D? tiene una acti vidad de, aproximadamente, el 10
e~r ciento de la D~. -- . -
 70 NUTRICIÓN ANIMAL

, Se ha comprobado que algunos al~mentos como los cereales ve des frescos y~'Lí!QJ!DlS­
tienen la propiedad de producir el raquitismo en los mamiferos, y el hígado crudo y la proteína
aislada de soja tienen el mismo efecto en las aves, Se ha comprobado experimentalmente que,
para compensar el efecto sobre el raquitismo de la harina de soja integral, cruda, es necesario
multiphear por diez la cantidad de vitamina D suplementaria. El calor destruye el factor res-
ponsable.

Naturaleza química

Bajo la denominación de vitamina E se engloban una serie de compuestos activos estre-

chamente relacionados . Se conocen ~ naturales de la vitamina, que pueden
clasificarse en dos grupos, según que la cadena lateral de la molécula sea saturada o insaturada.
x-
r::J Las cuatro vitamiri.as~rada~se denominan ~ 6-, y 8- tQcof~s. De ellos, la forma
~~)mayor actividad bIOTOglca y la más abundante. , ...,..

s~-¡ . -br.o~S
I k:l<-J2J, ~~;..d~-S

HO

a-Toco/erol

La actividad de las formas ~, y y 8 es, aproximadamente, 45, 13 Y 0,4 por ciento de la

forma a, respectivamente. Las formas insaturadas de la vitamina se denominan a-, ~-, y- y
8-&2.,cotrienoles. De ellos, sólo la forma a parece tener cierta actividad vitarninica E, que repre-
senta, aproxImadamente, el 13 por ciento de la correspondiente forma saturada,
. \~oI,o

Fuentes
La vitamina E, al contrario de lo que ocurre con la vitamina A, no se acumul a en el organis-
mo en grandes cantidades durante un período de tiempo apreciable, por lo que es importante el
aporte continuado en la ración. Afortunadamente, esta vitamina es muy abundante. Los ~
'es verdes son . s en a- coferol siendo ~!Ja h$ a tierna ue la dura. Las hojas
5;'"'" contien~ 2 0-30 veces I!l.~~ E ~ los tallo§.. Durante la henificación, as pérdidas
:f! 'pueden llegar hasta el 90 por CI n o, en tanto que durante el ensilado o la deshidratación
artificial son bajas.
Lo ~~ tambi én son r~cos en vitamina~ pero. el tipo de.tocofero . in-
to segun las es ec s. LOS gulnos de tngo y ceb~e asemejan a la hler a por contener,
principalmente, a-tocoferol, en tanto que el maíz contiene, además de a~ol, cantidades
il1Jportantes de y-tocofero!. Durante el alma"2eitfrríiento en silos aeTas granos d~ alto conteni-
do en humedad, el co~do en vitamina E desciende notablemente, habiéndose señalado
 VITAMINAS 71-

descensos desde 9 mg/kg MS hasta 1 mg/kg MS, en la cebada de alto contenido en humedad
almacenada dura~ -- ~~----
Los contenidos en vitamina E de los productos animales son, relativamente, bajos, si bien
e las cantidades guardan relación con los niveles vitamínicos de las raciones . Se dispone de
productos comerciales de <x-tocoferol y acetato de <x-tocoferol de síntesis.
Los contenidos en vitamina E de los alimentos se expresan en Unidades Internacionales,
definiéndose la u.i. como la actividad específica d~..de..ac.e.t to de <x-!.qs:..QÍ5<r I ~~
~

Metabolismo
La vitamina E funciona en el or nismo animal fundaII,}entalmente como antioxidante bio-
~ en conexión con la enzim : glutatión peroxidasa/,lque contiene ~, protege a las
células frente a las lesiones oxidativas provocadas or los radigles libres. Los radicales libres
'se forman durante el metabOTísñio celular y, puesto que pueden lesionar las membranas celu~\
G lares, enzimas y material nuclear, deben convertirse en sustancias menos reactivas para que el )
animal pueda sobrevivir. Esta protección es particularmente importante al evitar la oxidación
de los..llij@s grasos poliinsaturados, que funcionan como componentes primarios de las mem-
branas subcelulares y como precüfsores dwrostagland~ La oxidación de los"ácidos grasos
insaturados origina hidroperóxidos;i:¡tre tambIén lesIOnan los tejidos celulares, y más cantidad
de radicales libres ¡¡'pídicos (vé r la pág. 35), de manera que la prevención de dicha oxidación
resulta de vital importancia para el mantenimiento de la salud de los animales;
Los animales disponen de dos mecanismos importantes para protegerse frente a la oxida-
ción. En primer lugar, los r~ales libres .sOI:¡..¡:et' os or la vitamina E como primera acción
defensiva y, en segundQ lugar, la glutatión peroxidasa destruye os pero idos formados antes
de que puedan lesionar a las células. Ambos mecanismos de defensa son corríplementari .
Además, la vitamina E participa de forma importante en el desarr - ~actIvLc!"ª~l~1 siste- ...
~_UIle. En trabajos realizados con distintas especies, se ha comprobado que la-
suplementación de las raciones con esta vitamina proporciona cierto grado de protección fren-
te a los~enos.

Síntomas de deficiencia,
La más frecuente , y desde el punto de vista del diagnóstico, la manifestación más impor-
tante de la deficiencia en vitamina E en los animales es la degeneración muscular (miopallil.L
La miopatía nutricional, también conocida como distrofiaí-ilusculru;, suele presentarse en el
ganado vacuno, especialmente en los animales jóve;:¡Ú, al salir a los pastos de primavera. Está
relacionada con la baja ingestión de vitamina E y selenio durante el período de estabulación
invernal y, posiblemente, con el contenido relativamente alto de ácidos grasos poliinsaturad~
en los Jípidos de la hierba tierna. Las necesidades de vitamina E aumentan al hacerlo el conte-
nido en ácidos grasos poliinsaturados en la ración. La miopatía afecta fundamentalmente a los
músculos del esqueleto por lo cual, los animales afectados, tienen debilitados los músculos de
las extremidades, trastorno que se pone de manifiesto por la dificultad para mantenerse en la
estación, temblores y caminar vacilante. En ocasiones, los animales no pueden levantarse, y la
debilidad de los músculos del cueIlo les impide levantar la cabeza. Una denominación des-
72 NUTRICIÓN ANIMAL

criptiva de este trastorno es la de «enfermt<dad del músculo blanco». También pueci'é estar
afectado el músculo cardiaco, lo que puede determinar la muerte del animal.
La mio'patía nutricional también se presenta en los~.s., con síntomas semejantés a los
indicados paraJos terneros . El trastorno suele denominarse «e edad de los corderos rígi-
dos». .
--gil los~s, las dos principales enf~rmedades relacionadas con la deficiencia en vitami-
na E y selenio son la mioRatí<D0~ rmedad cardiaca. La miopatía nutricional afecta gene-
ralmente a los cerdo~ j6 venes en crecimiento rápido:aunque puede presentarse a cualquier
edad. Los cerdos manifiestan un caminar incoordinado y vacilante, o no consiguen levantarse.
Al contrario de lo que ocurre en los demás animales, el músculo cardiaco es normalmente el
más afectado . Se produce una insuficiencia cardiaca repentina y, en el examen post mortem ,
las lesiones de los músculos cardiacos se observan como lunares pálidos o lineas blancas. Este
trastorno suele denominarse «enfermedad del corazón de mora».
La deficiencia en vitamina E en lo os puede provocar una serie de enfermedades
diferentes : 1,llÍo . atí , e cefalomalacia diát si; e udativa. En la miopatía nutricional , los prin-
cipales músculos afectados son lospectoráles, aunque también pueden estarlo los músculos de
las extremidades inferiores. La enc~cia nutricional o «locura del pollo» es un trastor-
no en que los ,pollos no pu deJL.Gm!linar o mantenerse erecto's, y presentan hemorragias y
necFesis d~céluJas I cerebro. La diátesis exudativa es una enfermedad Y;scul ~ de los
pollos que se caracteriza por ~ema gen~a1izaéÍo de los tejidos grasos subcutáneos, relaciona-
do con una permeabilidad anormal de las paredes de los capilares. En la miopatía nutricional '
y la diátesis exudati va parecen estar implicados la vitamina E y el JJ;.lenjo, aunque dicho ele-
mento mineral no arece tener importancia en la encefalomacia nutricional. Conviene dejar
bien claro que el selenio es un elem'ento mineral muyl Óxico, por lo que es n~sario tener gran
precaución al emplearlo como suplemento en los piensos. La toxicidad del selenio se estudia
en el capítulo siguiente.

Vitamina K

. La vitamina K fue descubierta en 1935, como factor esencial para la prevención de los
síntomas hemorrágicos que se presentaban en I p.o.llQ§. El descubrimiento fue realizado por
un grupo ae CIentífIcos daneses que denominaron a la vitamina «Koagulation factor» , que
luego se redujo a factor K y, finalmente, a vitamina K:

Naturaleza química
.Se sabe que existen distintas formas de vitamina K. Todos los compuestos que muestran
actividad vitamínica K poseen un anillo de 2-metil-1,4-naftoquinona (menadiona), que los
animales no pueden sintetizar, aunque sí lo hacen ros vegetales y las b'acterias .
O

O
Menadiona (2-metil-1,4-naftoquinona)
 VITAMINAS 73

encuen~a e~ vege~ales.es ¿~-metil-3-fitil-l ,4-naitOqy'ÜlO~

,L a forma vitamínica. que s.e los
llamada normalmente {:loquInona o vItamIna K, . ' "
El compuesto aislado originalmente de harina de pescado podrida y denominado vitamina
K2, se considera en la actualidad como una de una serie de vitaminas K con cadenas laterales
insaturadas, sintetizadas por bacterias y denominadas menaquinonas. Las vitaminas predomi-
nantes de la serie de la menaquinona contienen de seis a diez cadenas laterales de isoprenoide
(CH 2:CCH3:CH:CH).
-Las vitaminas K son relativamente estables a la temperatura ambiente, pero se destruyen
rápidamente al ser expuestas a la luz del sol.

Fuentes

La filoquinona se encuentra en la mayoría de los vegetales verdes frondosos; la alfalfa,

las berzas y coles, son buenas fuentes. Las cantÍdades que se encuentran en los alimentos de
origen animal , suelen estar relacionadas con la ración consumida por los animales produc-
tores pero , en líneas generales, lema de huevo, el f-liado lLb' e escadó son
buenas fuentes. Las menaquinonas se SIn e Izan por las bacterias del aparato digestIvo 'd e
los animales'. ~ ~"

Metabolismo
"--.....
\
La vitami~~cesaria para la síntesis de protrombina en el hígado. En lo 'procesos 'd e
coagulación, la protrombjna es el rrecursor inaétivo de la tromb!3a, enzima que convierte el
fibrinógeno del jlIasma e ibrinaiProteína fibrosa insoluble, que mantiene formado el coágu-
. arma men e, a protrombina debe unirse a iones de c-ª1fio mues de astLvarse. SI el aporte
7(Íe vitamina K es insuficiente, la "iñolé~la de pr otrombina resulta deficiente en ácido
y-carboxiglutámico, aminoácido específico responsable de la fijación del calcio. En los hue-
sos, riñones y otros tejidos se encuentran proteínas que contienen el ácido y-carboxiglutámico,
que dependen de la vitamina K para su formación. ' ------

Síntomas de deficiencia

No se han publicado datos acerca de la deficiencia en vitamina K en 10s rumiantes o cerdos

mantenidos en condiciones normales de explotación. Se considera que la síntesis microbiana
en el aparato digestivo es suficiente para cubrir las necesidades de estos animales . Son ntlme-
rosos los microorganismos que sintetizan la vitamina K, entre ellos Eseheriehia eolioLa enfer-
medad del ganado vacuno llamada «enfermedad del melilcito» guarda relación con la vitamina
K, debido a que en el trébol dulce (Melilotus albus) podrido, existe un compuesto, el dicumarol ,
que reduce el contenido en protrombina en sangre. La enfermedad puede tratarse administran-
do vitamina K a los animales. Por esta razón, suele considerarse al dicumarol como ,una
«antivitamina».
Los síntomas de la deficienci a en vitamina K en los pollos son anemia aumento del
tiempo de coagulación de la sangre. Los pollitos se hacen hen as con facilidad, pu ¡en o
~ a sangrar nasta la muerte. Respecto a las aves en general, existen dudas acerca de que la
74 NUTRICIÓN ANIMAL

vitamina K sintetizada por los microorganismos pueda ser utilizada tras la absorción directa
en el tracto digesti vo, ya que el lugar de formación se encuentra a mucha distancia para permi-
tir la absorción de cantidades adecuadas, salvo por ingestión de las heces (coprofagia).

Complejo vitamínico B

Las vitaminas que se incluyen bajo este epígrafe se caracterizan por ser hidrosolubles,
siendo la mayoría componentes de coenzimas (ver la Tabla 5.3).
Al contrario de lo que ocurre con las vitaminas Iiposolubles, los miembros del complejo B,
a excepción de la cobalamina, no se retienen en el organismo en cantidades apreciables, por lo
que resulta esencial el aporte exógeno regular. En los rumiantes , todas las vitaminas de este
grupo se sintetizan por los microorganismos del rumen , lo que suele ser suficiente para cubrir
las necesidades para el metabolismo normal del hospedador, y para segregar cantidades apre-
ciables en la leche. No obstante, en ciertas condiciones, pueden producirse deficiencias en
tiamina y cobalamina en los rumiantes.

Tiamina

Naturaleza química
La tiamina (vitamina B 1) es una compleja base nitrogenada que contiene un anillo de
pirimidina unido a un anillo tiazol. Debido a la existencia de un grupo hidroxilo al final de la
cadena lateral, la tiamina puede formar ésteres. En los tejidos animales, la forma principal en
que se encuentra la tiamina es como éster difosfato (TDP), llamado normalmente pirofosfato
de tiamina (TPP). La vitamina es muy soluble en agua y relativamente estable en las solucio-
nes ligeramente ácidas, pero se descompone fácilmente en las soluciones neutras .

Tabla 5.3 Algunas coenzimas y grupos prostéticos enzimáticos en los que intervienen vitaminas del grupo B.

Vitamina Coenzima o grupo prostético Función enzimática o de otro tipo

Tiamina Pirofosfato de ti amina (TPP) Decarboxilación oxidativa

Ribofl avi na Flavinmononucleótido (FMN) Transportador de hidrógeno
Riboflavina Flavinadenindinucleótido (FAD) Transportador de hidrógeno
Nicotinamida Nicotinadenindinucleótido (NAD) Transportad.or de hidrógeno
Nicotinamida Nicotinamidadenindinucleótido Transportador de hidrógeno
fosfato (NADP)
Piridoxina Fosfato de piridoxal Transaminasas, descarboxilasas
Ácido pantoténico Coenzima A (CoA) Transportador de grupos acilo
Ácido fólico Ácido tetrahidrofólico Transportador de fragmentos monocarbonados
Biotina Biotina Transportador de dióxido de carbono
Cianocobalamina Metilcobalamina Isomerasas, dehidrasas
 VITAMINAS 75

Cloruro de tiamina

Fuentes
La tiamina se encuentra en muchos alimentos. Se concentra en las capas más externas de
las semillas, el germen y en las zonas de crecimiento de las raíces, hojas y los brotes. Los
productos de la fermentación, como la levadura de cerveza, son buenas fuentes. Algunos pro-
ductos de origen animal como la yema de huevo, hígado, riñones y el músculo de cerdo, son
ricos en tiamina. La vitamina sintética, se comercializa en forma de clorhidrato.

Metabolismo
El pirofosfato de tiamina es una coenzima que interviene en la decarboxilación oxidativa
del piruvato para formar acetil coenzima A, la decarboxilación oxidativa del a-cetoglutarato
con formación de succinil coenzima A en el ciclo del ácido cítrico, la ruta de las pentosas
fosfato, y en la síntesis de valina en las bacterias, levaduras y vegetales.

Síntomas de deficiencia
En casi todas las especies, los primeros síntomas de la deficiencia en tiamina son perdida
del apetito, emaciación, debilidad muscular y disfunción progresiva del sistema nervioso. En
los cerdos, se reducen el apetito y el crecimiento, pudiendo vomitar los animales y presentar
trastornos respiratorios .
Los pollos mantenidos con raciones deficientes en tiamina tienen poco apetito y, como
consecuencia, resultan emaciados. Aproximadamente a los diez días , presentan polineuritis,
que se caracteriza por retracción de la cabeza, degeneración nerviosa y parálisis. --
La mayoría de esto -asroiíWS'pUecren ex Plicarse sobre la base de la función del TPP en la
decarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Al consumir raciones deficientes en tiamina, los
animales acumulan ácido pirúvico y su producto de reducción, el ácido láctico, en los tejidos ,
lo cual determina debilidad muscular. Las células nerviosas son especialmente dependientes de
la utilización de carbohidratos y, por esta razón, la deficiencia en esta vitamina tiene efectos
especialmente graves sobre el tejido nervioso . Puesto que el acetil coenzima A es un metabolito
importante en la síntesis de ácidos grasos (pág. 194), se reduce la lipogénesis , o síntesis de grasa.
Puesto que la tiamina se encuentra en casi todos los alimentos, en especial en los granos de
cereales, es poco probable que las aves y cerdos sufran la deficiencia en tiamina en condicio-
nes prácticas de explotación.
En los rumiantes, la síntesis microbiana de la vitamina en el aparato digestivo, unida a la
que se encuentra en la ración, suele proporcionar cantidades suficientes para cubrir las necesi-
dades de los animales. Sin embargo, en ciertas condiciones pueden producirse en el rumen
tiaminasas bacteri anas que destruyan la vitamina y provoquen 'la deficiencia dando lugar al
76 NUTRICIÓN ANIMAL

trastorno denominado necrosis cerebrocortical (CCN). Este trastorno se caracteriza por la

realización de movimientos circulares, compresión del cerebro, ceguera y temblores muscula-
res. Se ha sugerido que la acidosis láctica provocada por la administración de alimentos fácil-
mente fermentables puede ser un factor importante en la producción de tiaminasas. Parece que
los animales jóvenes son más susceptibles.
En el helecho (Pteridium aquilinum) existe una tiaminasa que se ha considerado responsable
de los síntomas de deficiencia en tiarnina que presentan los caballos que lo consumen. El pesca-
do crudo también contiene la enzima, que destruye la tiarnina de los alimentos con los que se
mezcla el pescado. No obstante, la actividad de la tiaminasa se destruye por la corrosión.

Riboflavina

La riboflavina (vitamina B), se compone de un núcleo de dimetil-isoaloxacina combinado

con [ibitol, según puede apreciarse en la fórmula.

HO OH OH
I I I
CIH2--¡--¡--¡--CH20H
HH H
N ~IO
d NH

O
, Riboflaviria

Es una sustancia de color amarillo, cristalina, que en solución acúosa, presenta fluorescen-
cia amarillo-verdosa. Es ligeramente soluble en agua, termoestable en soluciones ácidas o
neutras, pero se destruye en medio alcalino. Es inestable a la luz, especialmente la ultravioleta.

Fuentes
Todos los productos biológic'os contienen riboflavina. La vitamina se sintetiza por todos
los vegetales verdes, levaduras, hongos y la mayoría de las,bacterias, con la notable excepción
de los lactobacilos, que precisan el aporte exógeno. Buenas fuentes son las levaduras, hígado,
leche (en especial el suero), y los vegetales verdes frondosos . L~
nen eG antidad .

Metabolismo
, La riboflaviria forma parte importante ddas 'f1avoproteínas . El grupo prostético 'de estos
c-ompuestos proteicos contiene ri'boflavina en forma de fosfato (f1avín mononudeótido o FMN),
 VITAMINAS " 77

o en forma más compleja como flavín adenín' dinucleótido:Q:A!24 En el organismo animal

funcionan diversas flavoproteínas; todas ellas, intervienen en reacciones químicas relaciona-
das con el transporte de hidrógeno. En el Capítulo 9 se estudia la importancia en el metabolis-
mo de los 'carbohidratos y aminoácidos.
f
Síntomas de deficiencia

En los cerdos, se observa pérdida del apetito, con el consiguiente retraso en el crecimiento,
vómitos, erupciones en la piel y trastornos oculares . La riboflavina es esencial en las raciones
de las cerdas para mantener la normalidad de los celos y evitar los partos prematuros. Los
pollos mantenidos con raciones deficientes en riboflavina presentan crecimiento lento 'Y la
«parálisis de los dedos torcidos», síntoma patognomónico, causado por la degeneración de los
nervios periféricos, que obliga a los pollos a caminar sobre los tarsos , con los dedos incurvados
hacia la parte interna. En las gallinas reproductoras, la deficiencia determina un descenso en la
incubabilidad . Se observan anomalías en los embriones, incluyend9 el característico «c.Iubbed
down », trastorno en que el plumón crece en el interior del folículo, dando lugar al rizado de las
plumas. .
, La vitamina se sintetiza en el rumen, por lo que resulta poco probable la deficiencia en los
animales que tengan el rumen funcional. No obstante se han observado deficiencias en
riboflavina en el ganado vacuno y ovino joven. Los síntomas incluyen pérdida de apetito,
diarrea y lesiones en las comisuras de la boca.

Nicotinamida

Naturaleza química
La nicotinamida, otro miemb 'o del complejo vitamínico B, es la amida del ácido nicotínico
(ácido piridín 3-carboxílico), que es la forma en que funciona en el organismo. La relación
existente entre el ácido nicotínico, nicotinamioa y el aminoácido triptófano, que pueqe servir
de precursor, es la siguiente:

~CH2-IH-COOH
O
COOH

~I ~~ NH2
H
Ácido nicotínico Nicotinamida Triptófano

La nicotinamida es una vitamina estable, que no se destruye fácilmente por el calor, ácidos,
álcalis , ni por oxidación.

Fuentes
El ácido nicotínico puede sintetizarse en los tejidos. ~ partir del triptófano y, puesto que los
animales pueden convertir dicho aminoácido en la coenzima que contiene la amida (ver más
" ,
78 NUTRICIÓN ANIMAL

adelante), el resultado es que si la ración presenta un buen contenido en proteínas ricas en

triptófano, las necesidades en la ración de esta vitamina, son bajas. No obstante, la eficiencia
de conversión del triptófano en nicotinamida es muy baja. En trabajos realizados con pollos se
ha comprobado que la conversión del aminoácido en la vitamina es del orden de 45 al, en
peso, aunque con algunos alimentos como la harina de soja, la relación puede ser mayor. Por
esta razón, suele considerarse necesario el aporte exógeno de la vitamina. Buenas fuentes de
esta vitamina son el hígado, levaduras y las harinas de cacahuete y girasol. Aunque los granos
de cereales la contienen, gran parte se encuentra combinada, por lo que no es fácilmente
utilizable por los cerdos y aves. La leche y los huevos carecen casi totalmente de esta vitami-
na, aunque contienen el precursor triptófano.

Metabolismo
La nicotinamida funciona en el organismo animal formando parte del grupo activo de dos
importantes coenzimas, la nicotinamida adenín dinucleótido (NAD) y la nicotinamida adenín
dinucleótido fosfato (NADP). Dichas coenzimas intervienen en los procesos de transferencia
de hidrógeno a nivel celular (ver el Capítulo 9).

Síntomas de deficiencia
En los cerdos, la deficiencia determina una disminución del crecimiento, anorexia, enteri-
tis, vómitos y dermatitis. En las aves, la deficiencia origina trastornos óseos, anomalías en el
emplume e inflamación de la boca y porción superior del esófago.
Pueden presentarse síntomas de deficiencia en los cerdos y aves cuyas raciones incluyen
gran cantidad de maíz, ya que el maíz aporta pequeñas cantidades de vitamina y de triptófano.

Vitamina B6

Naturaleza química
Esta vitamina se encuentra en tres formas interconvertibles en el organismo. Corresponden
a la piridoxina, el derivado aldehído, piridoxal, y la amina, piridoxamina. Normalmente, bajo
la denominación de vitamina B 6 se incluyen las tres formas.

Piridoxina Piridoxal Piridoxamina

La amina y el aldehído son menos estables que la piridoxina, y son termolábiles.

 VITAMINAS 79

Fuentes

La vitamina se encuentra en los vegetales en forma de piridoxina, en tanto que los produc-
tos de origen animal pueden contener, además, piridoxal y piridoxamina. La piridoxina y sus
derivados son muy abundantes: !_as levaduras , semillas de leguminos~ , granos de cereales,
hí~~~R-a&-t:~ ~

Metabolismo

De los tres compuestos mencionados, el de mayor actividad funcional es el piridoxal en

forma de fosfato. El fosfato de piridoxal realiza una función fundamental como coenZlIña en
las reacciones por las que las células transforman los aminoácidos de la ración en mezclas de
aminoácidos y otros compuestos nitrogenados necesarios para su propio metabolismo. Estas
reacciones precisan la partidpación de transaminasas y decarboxilasas (pág. 181), habiéndose
identificado más de 50 enzimas dependientes del fosfato de piridoxal. Se considera que la

-
vitamina interviene en la absorción de los aminoácidos en el intestjuo.

Síntomas de deficiencia

Como consecuencia de la gran cantidad de enzimas que precisan M>sfato de piridoxal , se

han relacionado numerosas lesiones bioquímicas con la deficiencia en vitarruna B6. Las lesio-
nes guardan relación , fundamentalmente, con el metabolismo de los aminoácidos, por lo que
la deficiencia afecta al ritmo de crecimiento de los animales . Pueden presentarse convulsio-
nes, debidas posiblemente a que la menor actividad de la ácido glutámico decarboxilasa deter-
mina la acumulación de ácido glutámico. Además, los cerdos pierden el apetito y pueden
presentar anemia . Los pollos mantenidos con raciones deficientes realizan movimientos
espasmódicos, y en las aves adultas, la producción de huevos y la incubabilidad se ven afecta-
das. Es raro que surjan deficiencias en vitamina B6en las explotaciones animales debido a la
abundancia de esta vitamina.

j Ácido pantoténico J2, 5" _

Naturaleza química

El ácido pantoténico, otro miembro del complejo vitamínico B, es una amida del ácido
pantoico con la ~- alanina, teniendo la fórmula siguiente:

Ácido pantoténico
80 NUTRICIÓN ANIMAL

Fuentes

Esta vitamina es muy abundante, lo que viene indicado por su nombre, que deriva de la
palabra griega pantothen, que significa «en todas partes». Son buenas fuentes el hígado , yema
de huevo, cacahuetes, guisantes, levaduras y melazas. Los gf3.nos de cereales también son
buena fuente de la vitamina. El ácido en forma libre es inestable, empleándose en la práctica el
producto pantotenato de calcio, obtenido por síntesis.

Metabolismo
El ácido pantoténico forma parte de la coenzima A, que es la coenzima más importante en .
la transferencia de grupos acilo. Químicamente, la coenzima A es laJ-fosfo-adenosín-5-difosfo-
pantoteína.

NH2

óc
l
N
N
'\CH
I /
HKO;y~-o-r:-0-r:-r
O
11
O
11

. ~. H-C-H
OH O· . 1
1 H 3C-C-CH3
HO-P=O 1 .
1 HO-¡-H
01:1 C=O
1 ~
H-N 2
.8
1 e
H-C-H '"a.
1
H-C-H
1
C=O
1
H-N
1
H-C-H
1
H-C-H
1
S-;-H

CoenzimaA

~
La importancia de la coenzima Aen el, metabolismo, se estudia en el Capítulo 9. Además
de formar parte de lacoenzimaA, el ácido pantoténico es componente estructural de la proteí-
 .r"-"

. VITAMINAS 81

na portadora de grupos acilo, que interviene en la síntesis de ácidos grasos en el citoplasma

(ver pág. 194).

Síntomas de deficiencia

La deficiencia en ácido pantoténico en los cerdos determina un descenso en el ritmo de

crecimiento, diarrea, pérdida de pelo, piel descamada y el característico «paso de la 0,Ql~ en
los casos graves, los animales no pueden mantenerse en la estación. En los pollitos se observa
retraso del crecimiento y dermatitis. En las aves adultas, se reduce la incubabilidad. Al igual
que las demás vitaminas del complejo B, el ácido pantoténico es sintetizado por los
microorganismos del rumen; por ejemplo, se sabe que Escherichia coli produce esta vitamina.
Se considera que las deficiencias en ácido pantoténico son raras en la práctica, debido a la
amplia distribución de la vitamina, si bien, se han observado síntomas de deficiencia en piaras
de cerdos Landrace en explotaciones industriales.

Ácido fólico ~ ~ ~'""'\)u~ éÑ \?\ ~~ . q ~t(; ~

'\t"~'&'O H:J,'liLD ~ f}- C/T\.' l.-\...u
N aturaleza química

Esta vitamina del complejo B se descubrió en los años de la década de 1930, al compro-
barse que cierto tipo de anemia se curaba mediante el empleo de levadura o extractos hepáti-
cos. Se observó que el principio activo de dichos extractos, que también resultaba esencial
para el crecimiento de los pollos, se encontraba en grandes cantidades en las hojas verdes, por
lo que se le denominó ácido fólico (dellatín,folium, hoja).
El nombre químico del ácido fólico es ácido pteroilmonoglutámico, que está formado por
tres compuestos: ácido p-aminobenzoico, ácido glutámico y un núcleo de ptericlina.

Ácido pteroilmonoglutámico

Existen distintos derivados de la vitamina, que contienen hasta 11 residuos de glutamato

en la molécula. La forma monoglutamato se absorbe con facilidad en el aparato digestivo,
pero los poliglutamatos deben degradarse mediante enzimas hasta la forma monoglutamato
para poder absorberse. ,.---

Fuentes
El ácido fólico es muy abundante en la naturalez{lJs"vegetales verdes frondosos, cereales
y harinas de extracción de semillas oleaginosas, son It yenas fuentes de la. vitamina. El ácido
82 NUTRICIÓN ANIMAL

fólico es relativamente estable en los alimentos conservados en ambiente seco, aunque se

degrada rápidamente por la humedad, especialmente si la temperatura es alta. También se
destruye por la luz ultravioleta.

Metabolismo
Una vez en el interior de las células, el ácido fólico se convierte en ácido tetrahidrofólico
que actúa como coenzima en la movilización y utilización de distintos grupos de un átomo de
carbono (por ej., formilo, metilo), que se incorporan o se retiran de metabolitos como la histidina,
serina, metionina y purinas.

Síntomas de deficienc~ 1lJí7Q l\f'{l~ "'~~

Se han descrito numerosos síntomas de deficiencia en los pollos y pavipollos que incluyen
crecimiento lento, anemia, mal desarrollo óseo y baja incubabilidad de los huevos. Los sínto-
mas de la deficiencIa en a'cido fólico no suelen presentarse en otros animales explotados por el
hombre, debido a la síntesis por las bacterias presentes en el intestino.

Biotina ~ ~~\r>~ o~
r(o¡--.ltb
Naturaleza química

Químicamente, la biotina es el ácido 2-ceto-3,4-imidazolido-2-tetrahidrotiofeno-n-valérico.

Su fórmula es la siguiente:

Biotina

Fuentes

La biotina se encuentra en numerosos alimentos; el hígado, leche, levadura, semillas

oleaginosas y hortalizas, son buenas fuentes. No obstante, en algunos alimentos, gran parte de
la vitamina ligada no puede liberarse durante la digesti ón, lo que impide su utili zación. En
trabajos realizados con pollos y cerdos, se ha comprobado que la utilización de la biotina de la
cebada y el trigo es muy baja, en tanto que la biotina del maíz y ciertas harinas de semillas
oleaginosas, como la harina de soja, es totalmente utilizable.
 VITAMINAS 83

Metabolismo

La biotina sirve como grupo prostético de varias enzimas que catalizan la transferencia del
dióxido de carbono de unos sustratos a otros. En los animales existen tres enzimas biotina-
dependientes que tienen gran importancia: la piruvato carboxilasa, acetil coenzima A carboxilasa
y propionil coenzima A carboxilasa. Las funciones específicas de dichas enzimas en el meta-
bolismo se estudian en el Capítulo 9.

Síntomas de deficiencia

En los cerdos, la deficiencia en biotina determina lesiones podales , alopecia (pérdida de

pelo) y piel escamosa y seca. En los cerdos en crecimiento, tanto el ritmo de crecimiento corno
la eficiencia de utilización de los alimentos empeoran. En las cerdas reproductoras , la defi-
ciencia en biotina puede afectar al rendimiento en la reproducción .
En las aves, la deficiencia en biotina determina un retraso en el crecimiento, dermatitis,
alriro\fáOillas plantares agrietadas, anomalías en los huesos de las extremidades inferiores , mal
emplu'me y síndrome de hígado y riñón grasos (FLKS). Este síndrome, que afecta principal-
mente a los pollitos de dos a cinco semanas de edad, se caracteriza por un estado letárgico, al
que sigue la muerte en pocas horas. En la autopsia, los hígados y riñones , que se encuentran
pálidos e inflamados, contienen cantidades anormales de lípidos.
La deficiencia en biotina puede provocarse administrando a los animales avidina, proteína
existente en el albumen de los huevos crudos, que se combina con la vitamina impidiendo la
absorción en el intestino. Ciertos Streptomyces spp. , bacterias que se encuentran en el suelo y
el estiércol , producen estreptavidina y estravidina, que tienen actividad comparable a la pro-
teína de la clara de huevo. El calor inactiva estas proteínas antagonistas.

Colina

Naturaleza química

La estructura química de la colina es la siguiente:

Colina

Fuentes

Los vegetales verdes frondosos, levaduras, yema de huevo y cereales, son buenas fuentes
de colina.
 84 NUTRICIÓN ANIMAL

Metabolismo
Al contrario que las demás vitaminas del grupo B, la colina no es un catalizador metabólico,
sino que forma parte de componentes estructurales esenciales de los tejidos del organismo. Es
componente de las lecitinas, que realizanJunciones vitales en la estructura y actividad celular.
Asimismo, tiene una función importante en el metabolismo de los Jípidos en el hígad~
do la acum;ación de grasa en este.Jirgang, ~~etilos en las
.....-reacciOnes e transmetilación, y forma parte de la acetilcolina, que es responsable de la trans-
misión de los impulsos nerviosos . '
La colina puede sintetizarse en el hígado a partir de la metionina; por consiguiente, las
necesidades exógenas de esta vitamina se ven afectadas por el contenido de metionina en la
ración.

Síntomas de deficiencia

Se han provocado los síntomas de deficiencia en pollos y cerdos, observándose r~

crecimient~ infiltración,.grasa deLbígado. Interviene en la prevención de la ~rosis o tendón
laXado, en los pollos. Las necesidades de los animales e~(¡na son extraord~iamente
elevadas para tratarse de una vitamina, pero no obstante, I1'Ü suele darse la deficiencia, debido
a su abundancia ya la posibilidad de obtenerla fácilmente a partir de la metion ·na.
<I;;~ (:¡~

La vitamina B 12 tiene la estructura más compleja de todas las vitaminas. La unidad básica
es un núcleo de corrina, que consiste en una estructura anular formada por cuatro anillos de
cinco miembros, que contienen nitrógeno. En el centro activo del núcleo existe un átomo de
cobalto. Normalmente, existe un grupo ciano unido al cobalto como herramienta para el aisla-
miento y, puesto que ésta es la forma más estable de la vitamina, es como se produce indus-
trialmente la vitamina.
En los animales, el ion cianuro se sustituye por una serie de iones, por ejemplo hidroxilo
(hidroxicobalamina), metilo (metilcobalamina) y 5'-desoxiadenosilo (5'-desoxiadenosil-
cobalamina); las dos últimas formas actúan com.o coenzimas en el metabolismo animal.

Fuentes

Se considera que la vitamina B 12 es sintetizada, exdusivamente, por los microorganismos

y que su presencia en los alimentos es de origen microbiano. Las principales fuentes naturales
de esta vitamina son los alimentos de origen animal, siendo especialmente elevado el coi1teni-
do en 'el hígado . No se coh'oce la razón del escaso contenido en los vegetales superiores; la
mayoría de los investigadores coñsideran que la existencia en cantidades traza, puede proce-
' der de la contaminación con bacterias o restos de insectos.
 VITAMINAS 85

NH2 ·CO.CH2

~'I~A./) . e- )
4.. TVJL Ei!--? \;J \ '

Vitamina 8" (cianocobalamina)

Metabolismo

a
Para absorberse la vitamina B 12en el intestino, debe encontrarse unida una glicoproteína
altamente específica, denominada factor intrínseco, segregada por la mucosa gástrica. En el
hombre, puede faltar el factor intrínseco, lo que determina una mala absorción de la vitamina,
que origina la enfermedad conocida como anemia perniciosa.
Las coenzimas de la vitamina B I2 intervienen en .importantes sistemas enzimáticos. Entre
ellas, se encuentran las isomerasas, dehidrasas, y las enzimas que intervienen ~n la biosíntesis
de metionina a partir de homocisteína. Especial importancia tiene la vitamina B1i en la nutri-
ción de los rumiantes, por su participación en el n:etabolismo del ácido propiónico 'para for,-
mar ácido succínico. En esta ruta, es necesaria la vitamina para la conversión del metilmalonil
coenzima A en succinil coenzima A (ver pág. 174).
86 NUTRICIÓN ANIMAL

Síntomas de deficiencia

Normalmente, los animales adultos se ven menos afectados por la deficiencia en vitamina
B 12 que los animales jóvenes, en los cuales, el retraso del crecimjento es notable y la mortali-
dad elevada.
En las aves, además del efecto sobre el crecimjento, el emplume es deficiente y pueden
presentarse lesiones renales. Las aves reproductoras permanecen sanas, pero la incubabilidad
se reduce.
En los lechones que reciben raciones deficientes en vitamina B 12 el crecimiento se retrasa,
presentándose incoordinación de las extremidades posteriores. En los cerdos de más edad, se
observan dermatitis, mal pelo y crecimiento subóptimo. En el intestino de cerdos y aves tiene
lugar la síntesis de esta vitarruna. En las deyecciones de las aves se han aislado rrucroorganismos
que sintetizan vitamina B 12 ; este hecho tiene gran importancia práctica en las explotaciones de
aves sobre el suelo, ya que podrían cubrir gran parte, si no la totalidad , de las necesidades
vitamínicas, a partir de la cama.
Los microorganismos del rumen sintetizan vitamina B 12 y una serie de análogos inactivos
de la vitamina B 12 , de modo que, a pesar de la baja absorción de esta vitamina en el intestino,
los rumiantes suelen cubrir sus necesidades. No obstante, si los niveles de cobalto en la ración
son bajos, puede presentarse la deficiencia y dar lugar a disminución del apetito, emaciación y
anemia (ver pág. 106). Si los niveles de cobalto son adecuados, no es necesario el aporte
exógeno de esta vitamina, salvo en los rumiantes muy jóvenes.

Otros factores del crecimiento incluidos en el complejo vitamínico B

- En el complejo vitamínico B se han incluido una serie de sustancias orgánicas. Entre ellas,
el inositol, ácido orótico, ácido lipoico , rutina, carnitina y ácido pangámico, aunque resulta
dudoso que estos compuestos tengan mucha importancia en nutrición animal.

Vitamina e kt J"uv<l~
f\ -_n-/

Naturaleza química
Químicamente, la vitamina e se conoce como ácido L-ascórbico, y tiene la fórmula si-
guiente:
O=fl
HO-C
11 O
HO-iJ
H-C'

HO-C-
I
' -H
I
CH 0H 2

--'
Ácido L-ascórbico
 VITAMINAS 87

Se trata de un compuesto incoloro, cristalino, hidrosoluble, de carácter ácido y fuertemen-

te reductor. Es termoestable en las soluciones ácidas, pero se descompone fácilmente en pre-
sencia de álcalis. La destrucción se acelera por exposición a la luz.

Fuentes
Fuentes bien conocidas de esta vitamina son los frutos cítricos y los vegetales verdes fron-
dosos. El comercio dispone de ácido ascórbico sintético.

Metabolismo
El ácido ascórbico realiza funciones importantes en diversos mecanismos de oxidación- ~~"I\lt),)(1
reducción en la célula. Es necesaria la vitamina para el mantenimiento del metabolismo nor- ~\)AÚÁ
rñaídel~. A~ imismo, ~i~~importante función en el transporte Q.tione de.hj~~~ ~~~
rro deIa transferrina, que se encue~tra en el plasma, a la ferritiLl~omo reserva de ~ ·ro
hierro eriia'"médula ósea, hígado y bazo! Como antioxidante, el ácido ascórbico funciona en ..,-t-)/'--
conjunción con la vitamina E protegiendo a las células frente a las lesiones oxidativas provo-
cadas por los radicales libres. Sólo es necesaria la vitamina en la ración de algunos vertebrados;
el hombre y demás primates, cobaya, tordo oriental y murciélago frugívoro (ambos oriundos
de la India), y ciertos peces. Algunos insectos y otros invertebrados, también precisan la vita-
mina C exógena. Diversas especies sintetizan la vitamina a partir de glucosa, vía ácido
glucurónico y lactona del ácido gulónico; es necesaria la enzima L-gulonolactona oxidasa para
la síntesis, de modo que las especies que, genéticamente, carecen de esta enzima, precisan
ácido ascórbico .

Síntomas de deficiencia
El escorbuto es la enfermedad clásica que se presenta en el hombre por la deficiencia en
vitamina C . Se caracteriza por edema, emaciación y diarrea. La imposibilidad de formación de
colágeno, determina defectos estructurales en huesos, dientes, cartílagos y tejido conectivo y
muscular.
Puesto que los animales sintetizan esta vitamina, normalmente no se presentan síntomas
de deficiencia. No obstante, se ha sugerido que, en ciertas condiciones, por ejemplo estrés por
calor en las aves, las necesidades de ácido ascórbico son superiores a las aportadas por la
síntesis tisular normal, resultando conveniente la suplementación de la ración.

Hipervitaminosis
Con el nombre de hipervitaminosis se designan los estados patológicos que son conse-
cuencia de la ingestión excesiva de vitaminas. En condiciones «naturales», es poco probable
que los animales reciban cantidades excesivas de vitaminas, aunque al añadir vitaminas sinté-
ticas a los piensos, siempre existe el riesgo de la ingestión de cantidades excesivamente altas,
88 NUTRICIÓN ANIMAL

si se producen errores durante el mezclado. Existen pruebas experimentales de que pueden

presentarse síntomas de intoxicación al consumir cantidades excesivas de las vitaminas A o D.
Los síntomas clínicos de la hipervitaminosis A en los pollos mantenidos en condiciones
experimentales, que reciben dosis muy elevadas de vitamina A, incluyen pérdida del apetito,
crecimiento .lento, diarrea, formación de costras alrededor de la boca, y enrojecimiento de los
párpados. En los cerdos, los síntomas de intoxicación son mal pelo, piel escamosa,
hiperirritabilidad, hemorragias en la extremidades y el abdomen, temblores periódicos y muerte.
La ingestión excesiva de vitamina D origina niveles anormalmente altos de calcio y fósfo-
ro en la sangre, lo que determina la deposición de sales de calcio en las arterias y órganos. Los
síntomas de hipervitaminosis D se han obsevado en el ganado vacuno lechero y los terneros.
Se han publicado la detención del crecimiento y anemia como resultado de la ingestión de
cantidades excesivas de menadiona (vitamina K).

Bibliografía

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Roche.
Machlin, L.J. (ed.) 1984 Handbook 01 Vitamins. New York,.MarceI Dek:ker.
 6
Minerales

Aunque la mayoría de los elementos minerales se encuentran en los tejidos animales, se

considera que muchos de ellos se hallan, sencillamente, porque se encuentran en las raciones
de los animales, sin realizar funciones esenciales en el metabolismo animal. La expresión
«elementos minerales esenciales» se reserva para aquellos que han demostrado realizar fun-
ciones metabólicas en el organismo. Para que un elemento mineral sea considerado esencial,
es necesario comprobar que las dietas purificadas en las que falta el elemento provocan sínto-
mas de deficiencia en los animales , y que dichos síntomas pueden curarse o prevenirse al
incluir en la dieta experimental el elemento en cuestión. La mayoría de los trabajos de inves-
tigación sobre la nutrición mineral se han realizado de ese modo pero, lamentablemente, las
necesidades en algunos elementos minerales para el mantenimiento de la salud y el crecimien-
to, son tan bajas, que la preparación de dietas deficitarias suele ser difícil de conseguir. En las
investigaciones de este tipo, es necesario controlar, no sólo los aportes en la dieta y el agua,
sino impedir que los animales consigan el elemento en estudio de 'las jaulas, comederos,
cuidadores o el polvo de la atmósfera.
Hasta 1950, se consideraban esenciales 13 elementos minerales; se trataba de los elemen-
tos mayoritarios calcio, fósforo, potasio, sodio, cloro, azufre y magnesio, y los microelementos
o elementos traza, hierro, yodo, cobre, manganeso, cinc y cobalto. En 1970 se habían añadido
a la relación el molibdeno, selenio, cromo y flúor y, posteriormente, se incluyeron el arsénico,
boro, plomo, litio, níquel, silicio, estaño y vanadio. Es muy probable que la relación no esté
completa, ya que se ha sugerido que, en los tejidos animales, pueden realizar fUQciones
metabólicas hasta 40 o más elementos minerales. Afortunadamente, la mayoría de estos ele-
mentos traza, en especial los descubiertos recientemente, se necesitan en cantidades tan pe-
queñas, y se encuentran en tantos alimentos de los animales, que las deficiencias son extraor-
dinariamente raras en las condiciones prácticas de explotación.
La clasificación de los minerales esenciales en elementos mayoritarios o macroelementos
y microelementos o elementos traza, depende de su concentración en los animales o las canti-
dades necesarias en la ración. Normalmente, los elementos traza se encuentran en el organis-
mo animal en cantidades inferiores aSO mg/kg y son necesarios en cantidades inferiores a los
100 mg/kg de ración. En la Tabla 6.1, se indican los elementos minerales esenciales más
importantes en nutrición animal, así como los contenidos aproximados en el organismo de los
animales.
En el organismo, los minerales se conservan en diferentes formas que pueden considerarse
como compartimientos. Existe una reserva central o compartimiento de intercambio"que nor-

89
 90 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 6.1 Elementos minerales esenciales y su concentración aproximada en el organismo.

Elementos mayoritarios g/kg Elementos traza mg/kg

Calcio 15 Hierro 20-80

Fósforo 10 Cinc 10-50
Potasio 2 Cobre 1-5
Sodio 1,6 Molibdeno 1-4
Cloro 1,1 Selenio 1-2
Azufre 1,5 Yodo 0,3-0,6
Magnesio 0,4 Manganeso 0,2-0,5
Cobalto 0,02-0,1

malmente es el plasma sanguíneo, y uno omás compartimientos que intercambian los minera-
les con el compartimiento central a distintos ritmos, es decir, son compartimientos de movili-
zación fácil o difícil. Los procesos metabólicos tienen lugar por medio de la reserva central
(plasma) que recibe los minerales de los demás compartimientos, el tracto digestivo y el com-
partimiento de difícil movilización. La reserva central segrega minerales a los compartimien-
tos de fácil movilización, de difícil movilización, tracto gastrointestinal, riñones y leche. El
flujo entre los compartimientos puede determinarse mediante una combinación de pruebas de
balance e inyección de marcadores radiactivos, seguida de toma de muestras de los tejidos
durante el transcurso del tiempo. En la Figura 6.1 se expone un ejemplo de los compartimien-
. tos corporales para el cobre. r
Cobre de
la ración

Cobre fecal
(no absorbido de la
ración y endógeno) Orina

Figura 6.1 Diagrama de las posibles rutas de movimiento del cobre en el organismo de los rumiantes. A
representa un compartimiento de reserva temporal de cobre en el hígado, destinado al intercambio con la
sangre y la excreción en la bilis; B representa una reserva temporal para su incorporación a la ceruloplasmina,
y C representa un compatimiento de reserva a largo plazo.
(Tomado de Symonds, H.W. y Forbes, J.M ., 1993. Mineral Metabolism. En Quantitative Aspects of Ruminant
Digeslion and Metabolism. Forbes, J.M. y France, J. (eds), WaIlingford, UK, CAB International) .
 MINERALES 91

Casi todos los elementos minerales esenciales, mayoritarios o elementos traza, realizan
una o varias funciones catalíticas en la célula. Algunos minerales están firmemente ligados a
las proteínas enzimáticas, en tanto que otros se encuentran formando parte de grupos prostéticos
en forma de quelatos. Los 9uelatos son compuestos cíclicos constituidos por una molécula
orgánica y un ion metáITéo:q ue se""mantiene en el interior de la molécula orgánica como si
estuviera sujeto mediante pinzas (<<quelato» procede de una palabra griega que significa «pin-
za»). Algunos quelatos naturales son las clorofilas, citocromos, hemoglobina y vitamina B 12'
Los elementos sodio, potasio y cloro tienen, primariamente, funciones electroquímicas,
participando en el mantenimiento del equilibrio ácido-base y en el control osmótico de la
distribución del agua en el organismo. Otros elementos tienen funciones estructurales; por
ejemplo, el calcio y el fósforo son componentes esenciales de los huesos, y el azufre es nece-
sario para la síntesis de proteínas estructurales. No es raro que los minerales realicen varias
funciones diferentes; por ejemplo, el magnesio participa en procesos catalíticos, electroquímicos
y estructurales.
Algunos elementos realizan una sola función. El hierro es importante como componente
del pigmento hem , que forma parte esencial de una serie de hemocromógenos importantes en
la respiración . El cobalto es componente de la vitamina B 12, y el yodo forma parte de la hor-
mona tiroxina.
Ciertos elementos, por ejemplo el calcio y el molibdeno, pueden interferir la absorción y
actividad de otros elementos. Las interacciones entre minerales constituyen un aspecto impor-
tante en nutrici ón animal, ya que los desequilibrios entre elementos minerales -a diferencia de
las deficiencias en un solo mineral- son importantes en la etiología de diversos trastornos de
la nutrición de los animales. En los últimos años, el empleo de isótopos radioactivos ha pelmi-
ti do grandes avances en el conocimiento de la nutrición mineral , a pesar de lo cual , todavía
existen numerosas enfermedades relacionadas con los minerales cuyas causas exactas resultan
desconocidas.
Aunque, hasta este momento, sólo se ha considerado la esencialidad de los minerales en
nutrición animal, es importante tener en cuenta que la mayoría son tóxicos -pudiendo provo-
car enfetmedades o incluso la muerte- si se administran en cantidades excesivas. Este hecho
es especialmente evidente con el cobre, selenio, molibdeno , flúor, vanadio y arsénico. El co-
bre es un veneno acumulativo, ya que el organismo animal no puede excretarlo eficientemente;
los ligeros excesos sobre las necesidades diarias detetminan, a largo plazo, la aparición de
síntomas de intoxicación. Lo mismo ocurre con el flúor. Por consiguiente, la suplementación
de las raciones con minerales debe siempre realizarse con mucha precaución, evitando espe-
cialmente el empleo indiscriminado d~ los elementos tr~ª"
Generalmente, las raciones de los animales explotados por el hombre incluyen suplemen-
tos de vitaminas, macroelementos y microelementos minerales, siendo necesario en ciertas
ocasiones incluir cantidades superiores de ciertos minerales, por ejemplo, calcio en el caso de
las gallinas. Las fuentes normales de minerales para los suplementos son el carbonato cálcico
para el calcio, fosfato bicálcico para ei fósforo, sal común para el sodio y magnesita calcinada
para el magnesio. Los elementos traza suelen aportarse en forma de sales, por ejemplo, selenito
sódico para el selenio. Al estudiar las fuentes de minerales es necesario tener en cuenta la
utilizac;ión de. cada elemento en particular (Capítulo 10). El calcio suele tener una alta utiliza-
ción en la mayoría de sus fuentes, en tanto que el fósforo de los orto- y meta-fosfatos tiene un
utilización comprendida entre el 80 y el 100 por ciento. La utilización del fósforo en los
fosfatos de roca puede ser muy baja. El magnesio de la magnesita c~lcinada tiene una utiliza-
ción del 50-60 por ciento, en tanto que el del sulfato de magnesio llega hasta el 70 por ciento.
92 NUTRICIÓN ANIMAL

El azufre de los sulfatos es utilizable entre el 50 y 90 por oiento. La utilización de los elemen-
tos traza en forma de sulfatos,cloruros o nitratos es alta debido a que son hidrosolubles. La
suplementación con minerales a los animales en pastoreo puede resultar problemática. Fre-
cuentemente se permite el libre acceso a los minerales, aunqUe la ingestión por cada animal en
particular puede ser variable. Para ciertos elementos traza, por ejemplo, cobalto y cobre, pue-
den introducirse en el rumen píldoras mediante una pistola dosificadora . .Las píldoras se di-
suelven lentamente durante un período de meses, lo que permite la liberación uniforme del
elemento.. De este mismo modo se han utilizado agujas de óxido de cobre. Ya se han mencio-
nado los quelatos; la adición de minerales en forma de quelatos como suplementos de las
raciones se encuentra en fase activa de investigación. Uno de los agentes quelantes más poten-
tes es el compuesto sintético ácido etilén diamino tetraacético (EDTA), que tiene la propiedad
de formar quelatos estables con o. eta pesa os. a a Icíón de agentes como el EDTA a
las raciones de las gallinas puede, en ciertos casos, mejorar la utilización de los elementos
minerales. Se ha comprobado que así ocurre en las raciones ricas en ácido fítico, en las que se
ha mejorado la utilización del cinc y el manganeso. No obstante, el enlace entre el metal y el
EDTA es muy resistente, habiéndose comprobado en trabajos realizados con quelatos de co-
bre en la alimentación del ganado ovino que el cobre no es más utilizable que en las sales
inorgánicas. Los quelatos de aminoácidos y péptidos se absorben eficientemente debido,
posiblemente, 'a que son tomados por el mecanismo de absorción de péptidos en lugar de
hacerlo por el mecanismo de transporte activo para los minerales (Capítulo 8). Los niveles
tisulares de hierro y cinc se han incrementado mediante la administración de quelatos
dipéptidos que contienen hierro y metioninato de cinc. Debido a las diferentes propiedades
de los agentes quelantes, su empleQ como suplementos de minerales es cuestionable. Tenien-
do en cuenta su precio, es poco probable que sustituyan a las fuentes inorgánicas de minerales ,
salvo para fines especiales.

Elementos mayoritarios

Calcio
El calcio es el elemento mineral más abundante en el organismo animal. Es componente
importante de los huesos y dientes, en los cuales se encuentra, aproximadamente, el 99 por
ciento del calcio total del organismo; además, es componente esencial de las células vivas y
líquidos tisulares. El calcio resulta esencial para el funcionamiento de diversos sistemas
enzimáticos, -como los necesarios para la transmisión de los impulsos nerviosos y los respon- I
sables de las propiedades contráctiles de los músculos. Así mismo, interviene en la coagula-
ción de la sangre. En la sangre, el calcio se encuentra en el plasma, en cantidades que varían,
en los mamíferos, entre 80 y 120 mgll; en las gallinas, la cantidad es mayor, oscilando entre
300 y 400 mg/l.

Composición -del hueso..

El hueso presenta una estructura muy compleja, cuya materia seca se compone, aproxima-
damente, de 460 g/kg de elementos minerales, 360 g/kg de proteína y 180 g/kg de grasa. No
obstante, la composición varía con la edad y el estado nutritivo de los animales. En el hueso,
lo s elementos minerales más abundantes son el calcio y el fósforo; se encuentran combinados
 MINERALES 93

de forma semejante a la existente en el mineral hidroxiapatita 3Ca/P0 4\.Ca(OH)2' Las ceni-

zas de los huesos contienen, aproximadamente, 360 g de calcio, 170 g de fósforo y 10 g de
magnesio, por kilogramo.
Desde el punto de vista químico, el esqueleto no es una unidad estable, ya que pueden
liberarse grandes cantidades de calcio y fósforo por reabsorción . Este proceso tiene lugar,
especialmente, durante la lactación y producción de huevos, si bien, .el intercambio de calcio
y fósforo entre los. huesos y los tejidos blandos se realiza constantemente. La reabsorción del
calcio está regulada por la glándula paratiroides. Si los animales reciben raciones de bajo
contenido en calcio, se estimula la glándula paratiroides para producir~ ona 12aratiroidea,
que moviliza el calcio de los huesos para cubrir las necesidades. Puesto que, en el hueso, e
calcio se encuentra combinado con el fósforo, también se libera este elemento, excretándose.
La hormona paratiroidea también realiza una importante función regulando la cantidad de
calcio que se absorbe en el intestino, modificando la producción de 1,25-dihidroxicolecalciferol,
derivado de la vitamina D, que interviene en la formación ·de la proteína transportadora de
calcio (ver pág. 68).

Síntomas de deficiencia
Si la ración de los animales jóvenes en crecimIento es deficiente en calcio, no puede reali-
zarse la osificación normal y se presenta el raquitismo . Los síntomas del niquitismo son: hue-
sos mal formados, engrosamiento de las articulaciones, cojeras y rigidez. En los animales
adultos, la deficiencia en calcio determina la osteomalacia, en la que el calcio movilizado de
los huesos no es reemplazado. En la osteomalacia, los huesos se hacen frágiles y se fracturan
con facilidad . En las gallinas, la deficiencia origina el ablandamiento del pico y los huesos,
retraso del crecimiento y extremidades arqueadas; la cáscara de los huevos es muy fina, y la
producción desciende. Los síntomas correspondientes al raquitismo y la osteomalacia no son
.específicos para el calcio, ya que también pueden presentarse en la deficiencia en fósforo, si la
relación calcio:fósforo no es adecuada, o en la avitaminosis D (pág. 69). Es evident.e que la
calcificación puede verse afectada por múltiples factores. .
La fiebre vitularia (paresia puerperal) es un trastorno que suele presentarse en las vacas
lecheras, poco después del parto. Se caracteriza por el descenso de los niveles de calcio en
sangre, espasmos musculares y, en los casos graves, parálisis y coma. No se conoce con exac-
titud la causa de la hipocalcemia responsable de la fiebre vitularia, pero se considera que, al
iniciarse la lactación, la glándula paratiroides no responde con suficiente rapidez para incre-
mentar la absorción de calcio en el intestino, para cubrir las mayores necesidades. La calcemia
normal puede restablecerse mediante inyecciones intravenosas de gluconato cálcico, aunque
de este modo, no siempre se logra un efecto permanente. Se ha comprobado que evitando la
ingestión excesiva de calcio y manteniendo niveles adecuados de fósforo en laración durante
el período en que las vacas están secas, se reduce la presentación de la fiebre vitularia. El
empleo deliberado de raciones de bajo contenido en calcio para incrementar la absorción con
objeto de prevenir la fiebre vitularia, requiere una buena estimación de la fecha del parto, ya
que puede provocarse una deficiencia en calcio. La administración de grandes cantidades de
vitamina D) durante breves períodos de tiempo antes del parto, ha resultado efectiva.

Fuentes de calcio
La leche y los forrajes verdes frondosos, especialmente las leguminosas, son buenas fuen-
tes de calcio ; por el contrario, los cereales y raíces contienen poca cantidad de calcio. Los
94 NUTRICIÓN ANIMAL

subproductos de origen animal que incluyen el hueso, como la harina de pescado y la harina de
carne con hueso, son fuentes excelentes. Los suplementos minerales que suelen administrarse
a los animales, especialmente a las hembras lactantes y las gallinas ponedoras, contienen car-
bonato cálcico, harina de huesos al vapor o fosfato bicálcico. Al administrar a los animales
fosfato cálcico de roca, es necesario comprobar que carece de flúor ya que, de lo contrario, el
suplemento puede resultar tóxico. Los altos niveles de grasa en las raciones de los animales
monogástricos determina la formación de jabones de calcio con los ácidos grasos, lo que
reduce la absorción del calcio.

Relación calcio.fósforo
Al administrar suplementos de calcio al ganado, es importante tener en cuenta la relación
calcio:fósforo de la ración, ya que las desviaciones de las relaciones normales pueden resultar
tan perjudiciales como las deficiencias en cualquiera de los elementos. Se considera que la
relación calcio:fósforo más adecuada para los animales explotados por el hombre, excepto las
aves, oscila entre 1: 1 y 2: 1, aunque existen pruebas de que los rumiantes pueden tolerar rela-
ciones más amplias, siempre que queden cubiertas las necesidades de fósforo. En relación con
las necesidades de calcio y fósforo de los rumiantes, en la publicación del Agriculture and
Food Research Council's, Technical Committee on Response to Nutrients se indica que, en
determinadas circunstancias, las necesidades de fósforo pueden ser superiores a las de calcio.
Para las gallinas ponedoras la proporción de calcio es mucho mayor, ya que necesitan grandes
cantidades de este elemento para la formación de la cáscara del huevo. Normalmente, las
gallinas reciben el calcio en forma de carbonato cálcico mezclado con la ración y, en ciertos
casos, como granitos «grit» calcáreos administrados a libre disposición.

Fósforo
Las funciones conocidas del fósforo en el organismo animal, son más numerosas que las de
los demás elementos minerales. Ya se ha mencionado la estrecha relación del fósforo con el
calcio, en el hueso. El fósforo se encuentra, además, en las fosfoproteínas, ácidos nucleicos y
fosfolípidos. Este elemento realiza funciones vitales en el metabolismo energético, en la for-
mación de fosfatos de azúcares y di- y tri fosfatos de adenosina (ver el Capítulo 9). En el
capítulo anterior se ha estudiado la importancia de la vitamina D en el metabolismo del calcio
y fósforo. El contenido en fósforo del organismo es menor que el del calcio. En tanto que el 99
por ciento del calcio del organismo se encuentra en los huesos y dientes, la cantidad de fósforo
que forma parte de dichas estructuras es, aproximadamente, el 80-85 por ciento del total.

Síntomas de deficiencia
En el mundo existen extensas áreas deficientes en fósforo, especialmente en las zonas
tropicales y subtropicales, pudiendo considerarse la deficiencia en este elemento, como el
problema más extendido y de mayor importancia económica, que afecta al ganado en pasto-
reo, relacionado con la nutrición mineral.
Al igual que el calcio, el fósforo es necesario para la formación del hueso, y la deficiencia
puede provocar el raquitismo y la osteomalacia. En el ganado vacuno, se ha observado la
.«pica», malacia o apetito depravado, al consumir raciones deficientes en fósforo; el apetito de
los animales afectados es anormal, consumiendo maderas, huesos, trapos y otros productos
 MINERALES 95

raros. La malacia no es un síntoma específico de la deficiencia en fósforo, ya que puede

deberse a otras causas. La certeza de la deficiencia en fósforo se logra mediante el análisis del
suero sanguíneo, que presenta contenidos en fósforo inferiores a lo normal. En la deficiencia
crónica en fósforo, los animales pueden presentar rigidez en las articulaciones y debilidad
muscular.
La ingestión insuficiente de fósforo se ha relacionado con la baja fertilidad ; la aparente
disfunción de los ovarios determina la inhibición, disminución e irregularidad de los celos.
Existen numerosos ejemplos, en todo el mundo, en los que la suplementación con fósforo ha
mejorado la fertilidad del ganado vacuno en pastoreo. En las vacas, la deficiencia en este
elemento puede reducir la producción de leche.
El retraso del crecimiento en los animales jóvenes, y los reducidos aumentos de peso en los
animales de más edad, son síntomas característicos de la deficiencia en fósforo en todas las
especies. La deficiencia en fósforo es más frecuente en el ganado vacuno que en el ovino, ya
que estos animales tienden a realizar un pastoreo más selectivo, eligiendo las partes de las
plantas que se encuentran en crecimiento que, casualmente, son las más ricas en fósforo .

Fuentes de fósforo
La leche , granos de cereales, harinas de pescado y las harinas de carne y hueso, son buenas
fuentes de fósforo; los contenidos en los henos y pajas suelen ser muy bajos. Se ha prestado
mucha atención a la utilización del fósforo . En los granos de cereales, la mayor parte del
elemento se encuentra en forma de fitatos, que son sales del ácido fítico , derivado del ácido
. fosfórico:
H ®
1 1
c---c OH
f/~
c
Á\ic ® -O-P=O
1

1\ ® H /1 1
OH
H \1c---c1/ ®
1 1
H ®
Ácido fitico

En los cereales y otros productos vegetales, existen fitatos insolubles de calcio y magnesio.
En experiencias realizadas con pollos, se ha comprobado que la utilización del fósforo del
fitato cálcico es solamente ellO por ciento de la utilización del fosfato di sódico. En estudios
realizados con ponedoras, la utilización del fósforo de los fitatos fue , aproximadamente, el
cincuenta por ciento del fosfato bicálcico. Ciertos alimentos de origen vegetal como el tri"go
contienen fitasa que, en estómago de los cerdos, puede hacer utilizable parte del fósforo de los
fitatos por la intervención de dicha enzima. Sin embargo, es probable que la fitasa se destruya
en condiciones ácidas una vez que el ácido segregado penetre en la masa de alimentos del
estómago. Se ha observado cierta actividad fitasa en la flora intestinal, aunque parece tener
poca importancia en los cerdos. En el ganado ovino se ha comprobado que, en el rumen, tiene
lugar la hidrólisis de los fitatos por fitasas bacterianas. Las bacterias del intestino grueso tam-
bién tienen actividad fitasa, si bien no está aclarada su importancia en el aporte de fósforo en
los animales monogástricos. Por consiguiente, parece que los rumiantes utili zan el fósforo de
96 NUTRICIÓN ANIMAL

los fitaros del mismo modo que otras formas de fósforo , si bien , los estudios realizados con
isótopos radioactivos indican que la utilización del fósforo de los fitatos oscila entre 0,33 y
0,90 por ciento. En trabajos recientes realizados con cerdos en cuyas raciones se han incluido
fitasas producidas por hongos, se ha comprobado un incremento significativo de la digestibilidad
en el íleon y en todo el tracto digestivo del fósforo de los fitatos.
Debe evitarse la administración de altos niveles de fósforo, ya que el exceso se excreta y
colabora en la polución al estimular el crecimiento de algas en las corrientes de agua. Además,
la ingestión de grandes cantidades de fósforo al mismo tiempo que magnesio, puede determi-
nar la formación de depósitos minerales en la vejiga y uretra (urolitiasis) que bloquean el flujo
de la orina en los machos del ganado ovino y vacuno.

Potasio
El potasio, con el sodio, cloro y los iones bicarbonato, realiza funciones importantes en la
regulación osmótica de los líquidos del organismo, y en el mantenimiento del equilibrio ácido-
base ..En tanto que el sodio es el principal catión inorgánico de los líquidos extracelulares, el
potasio se encuentra, fundamentalmente, en el interior de las células. El potasio interviene en
la excitabilidad nerviosa y muscular, participando en el metabolismo de los carbohidratos.

Síntomas de deficiencia
Normalmente, el contenido en potasio en los productos de origen vegetal es muy elevado;
por ejemplo, en la hierba puede superar los 25 g/kg MS , de modo que la ingestión por los
animales es mayor que 1a de los demás elementos. Por tanto, es rara la deficiencia en potasio
en los animales mantenidos en condiciones normales de explotación. La excepción correspon-
de a los granos de destilería: (heces; p·ág. 468) que, como resultado de la retirada del líquido
tras la fermentación, resultan deficientes en algunos elementos solubles como el potasio. En
los casos en que este residuo forma parte importante de la ración, es necesario recurrir a la
oportuna suplementación.
En determinadas zonas del mundo, los niveles de potasio en el suelo son muy bajos. Estas
zonas existen en Brasil , Panamá y Uganda, habiéndose indicado que pueden presentarse defi-
ciencias en potasio en esas zonas tropicales, en los animales en pastoreo, especialmente al
final de la larga estación seca, en que los contenidos en potasio en los productos herbáceos son
muy bajos.
Experimentalmente, se han provocado los síntomas de la deficiencia al administrar a po-
llos raciones de bajo contenido en potasio. Los animales presentan retraso del crecimiento,
debilidad y tetania; seguida de muerte. En los terneros que recibieron sustitutivos lácteos de
bajo contenido en potasio, se observaron los síntomas de deficiencia, presentando además
parálisis graves.
El exceso de potasio en la ración se excreta rápidamente en la orina. Algunos investigado-
res consideran que la ingestión excesiva de potasio puede interferir la absorción y metabolis-
mo del magnesio en el organismo, lo que puede resultar importante en la etiología de la tetania
hipomagnesémica.

\ .
Sodio
• La mayor parte del sodio del organismo se encuentra en los tejidos blandos y líquidos
orgánicos. Al igual que el potasio, el sodio participa en el mantenimiento del equilibrio ácido-
 MINERALES 97

base y en la regulación osmótica de los líquidos del organismo. El sodio es el catión principal
del plasma sanguíneo y demás líquidos extracelulares; El contenido en sodio en las células es
relativamente bajo, estando reemplazado, fundamentalmente, por el potasio y magnesio. El
sodio también participa en la transmisión de los impulsos nerviosos, así como en la absorción
de los azúcares y aminoácidos en .el aparato digestivo (ver pág. 142).
Gran parte del sodio se ingiere en forma de cloruro sódico (sal común), excretándose en la
misma forma. Existen pruebas de que es el sodio y no el cloro, el principal factor limitan te en
las raciones deficientes en sal, consumidas por el ganado vacuno y ovino.

Síntomas de deficiencia
La deficiencia en sodio en los animales se presenta en muchas partes del mundo, especial-
mente en las zonas tropicales de África y en las zonas áridas del interior de Australia, donde
los pastos presentan un bajo contenido en este elemento. La deficiencia en sodio en la ración
determina un descenso de la presión osmótica, que origina la deshidratación del organismo.
Entre los síntomas de la deficiencia en sodio hay que incluir el retraso del crecimiento y la baja
utilización de la energía y proteína digestibles . En las gallinas, la producción de huevos y el
crecimiento se ven afectados negativamente. Las ratas que recibieron dietas experimentales
de bajo contenido en sodio presentaron lesiones oculares, trastornos en la reproducción y
algunas murieron.

Fuentes de sodio
El contenido en sodio de la mayoría de los alimentos de origen vegetal es relativamente
bajo; los de origen animal, especialmente las harinas de carne y los alimentos de origen mari-
no, contienen cantidades superiores. El suplemento más corriente que reciben los animales es
la sal común. . -

Cloro
El cloro participa, con el sodio y potasio, en el mantenimiento del equilibrio ácido-base y
en la regulación osmótica. Además , realiza una importante función en la secreción gástrica, en
la que se encuentra en forma de ácido clorhídrico y de cloruros . El cloro se excreta en la orina
y se pierde, además, con el sodio y potasio, en el sudor.
La deficiencia en cloro puede determinar un aumento excesivo en la reserva de álcali de la
sangre (alcalosis), debido al exceso de bicarbonato, ya que los niveles bajos de cloro en el
organismo se compensan, parcialmente, por el aumento en los niveles de bicarbonato. En
experimentos realizados con ratas alimentadas con dietas deficientes en cloro, se observó una
reducción en el ritmo de crecimiento, sin otros síntomas.

Fuentes de cloro
A excepción de las harinas de pescado y de carne, el contenido en cloro en la mayoría de
los alimentos es, relativamente, bajo. El contenido en cloro de la hierba es muy vari~ble,
habiéndose publicado cantidades comprendidas entre 3 y 25 g/kg MS . La sal común es la
principal fuente de cloro para la mayoría de los animales.
98 NUTRICIÓN ANJMAL

Sal común
Puesto que los contenidos en sodio y cloro en los vegetales suele ser bajo, lo nonnal es
administrar sal común a los animales herbívoros . Si el ganado vacuno y ovino no reciben sal ,
se presenta la deficiencia. En experimentos realizados en USA con vacas lecheras mantenidas
con raciones deficientes en sal, los animales no presentaron trastornos inmediatos, si bien, en
ocasiones, el apetito se redujo, con la consiguiente pérdida de peso y descenso en la produc-
ción de leche. La suplementación de la ración con sal, determinó la recuperación inmediata. .
La sal es importante en la ración de las gallinas, y sirve para evitar el picaje y el canibalis-
mo . Normalmente, se incluye sal en las raciones de los cerdos, pero al incluir harina de pesca-
do, la cantidad necesaria de sal se reduce. Los restos de comida del hombre pueden ser buena
fuente de sal , aunque los contenidos suelen ser muy variables y la cantidad resultar excesiva.
El exceso de sal en las raciones es peljudicial, detenninando sed intensa, debilidad muscular y
edemas. El envenenamiento por sal es frecuente en cerdos y aves , especialmente si no existe
agua de bebida a libre disposición. Si el contenido en sal en la ración de las gallinas supera los
40 g/kg MS , y no disponen de agua abundante, puede producirse la muerte. Si disponen de
agua a libre disposición, las gallinas pueden tolerar mayores cantidades de sal.Los animales
jóvenes toleran peor la sal que los adultos, de modo que 20 g/kg MS, en las raciones de los
pollos, debe considerarse el máximo absoluto. Esa cantidad, tampoco debe superarse en el
caso de los cerdos. Los pavipollos son menos tolerantes, no debiendo superarse los 10 g de sal
por kg de ración.

Equilibrio ácido-base
Normalmente, en los estudios de nutrición, los minerales , incluidos los que tienen propie-
dades electrolíticas, se consideran como entidades funcionalmente independientes . No obs-
tante; desde el punto de vista fisiológico, los electrólitos han de considerarse en su conjunto
puesto que las células requieren un equilibrio específico de aniones y cationes para funcionar
eficientemente. La imposibilidad de mantener el equilibrio electrolítico correcto en el interior
de las células, significa que las rutas metabólicas no pueden funcionar eficientemente y los
recursos se desvían para conseguir la homeostasis a expensas del crecimiento. La ración es
importante para el mantenimiento del correcto equilibrio electrolítico intracelular, debido a
los aniones y cationes metabolizables que aporta, que consumen o generan ácidos durante el
metabolismo. A este respecto , la influencia de la ración puede valorarse determinando las
cantidades de Na+ + K+ - CI- en mequiv por unidad de peso, lo que se denomina balance
electrolítico de la ración. Lo ideal sería tener en cuenta otros elementos que intervengan en el
equilibrio electrolítico, pudiendo lograrse una valoración más complicada calculando
(Na+ + K++ Ca++ + Mg++) - (CI-+ H2P0 4-+ HP0 4-- + S04- -)' que se denomina aniones
indeterminados de la ración. Para esta última determinación se precisa un buen laboratorio de
análisis por lo que, en la práctica, suele ser suficiente con el balance de electrólitos de la
ración.
Las desviaciones del equilibrio influyen sobre el metabolismo de la energía, aminoácidos,
vitamina D y calcio. Como consecuencia se ve afectada la eficiencia del crecimiento en todas
las especies, habiéndose comprobado que interviene en la fonnación de la cáscara del huevo y
en la presentación de la fiebre vitularia. El balance se ha manipulado para superar los efectos
del estrés por calor en las gallinas .
. Ciertos estados patológicos pueden provocar trastornos en el balance de electrólitos, por
ejemplo, el vómito (pérdida de cloro), diarrea (pérdida de bicarbonato), y la excesiva oxida-
 MINERALES 99

ción de aminoácidos (exceso de producción de ácidos). Todo ello, sin embargo, queda fuera
del control de los nutrólogos.

Azufre

La mayor parte del azufre del organismo se encuentra en las proteínas que contienen los
aminoácidos cistina, cisteína y metionina. Las vitaminas biotina y tiamina, la hormona insulina
y el importante metabolito coenzima A, también contienen azufre. El compuesto estructural
condroitín sulfato forma parte del cartílago, hueso, tendones y paredes de los vasos sanguí-
neos. Además, los compuestos que contienen azufre son importantes en elementos del proceso
respiratorio desde la hemoglobina hasta los citocromos. Sólo existe una pequeña cantidad de
azufre en forma inorgánica, aunque en la sangre se encuentran sulfatos en pequeñas cantida-
des. La lana es rica en cistina, conteniendo, aproximadamente, 4 por ciento de azufre.
Tradicionalmente, se ha prestado poca atención al azufre en nutrición animal , ya que la
ingestión de este elemento se realiza fundamentalmente en forma de proteínas y, por tanto, la
deficiencia en azufre sería indicación de una deficiencia en proteína. No obstante, en los últi-
mos años , al difundirse el empleo de la urea como sustitutivo parcial del nitrógeno proteico, se
ha llegado a la conclusión de que la cantidad de azufre existente en la ración puede convertirse
en el factor limitante de la síntesis de cistina, cisteína y metionina. En estas condiciones, puede
resultar beneficiosa la suplementación con azufre de las raciones que contienen urea. Existen
pruebas de que los sulfatos (en forma de sulfato sódico), pueden ser utilizados por los
microorganismos del rumen, con más eficiencia que el azufre elemental. Las proteínas tisulares
y la leche tienen una relación nitrógeno:azufre de 15:1, por lo que el Agricultural Research
Council del Reino Unido ha recomendado calcular las necesidad ~ s de azufre multiplicando
las necesidades de nitrógeno degradable en el rumen por 0,07 (es decir, el equivalente a una
relación N:S de 14: 1). La relación en la lana es de 5: 1, habiéndose comprobado que la reten-
ción de nitrógeno mejora al emplear una relación más estrecha.
Es importante tener en cuenta el azufre en la nutrición animal en las zonas de producción
intensiva en que el azufre del suelo no se repone regularmente por medio de fertilizantes .
Para los animales monogástricos, el azufre inorgánico parece tener menos importancia
práctica, a pesar de que en algunos trabajos realizados con cerdos, pollos y pavipollos, se ha
observado que el azufre inorgánico puede tener un efecto ahorrador sobre las necesidades de
aminoácidos azufrados en la ración .
El exceso en la ración puede determinar la intoxicación por azufre, que se convierte en
sulfuro de hidrógeno, que es tóxico, por la flora intestinal. Se reduce la motilidad del rumen y
se producen trastornos nerviosos y respiratorios.

Magnesio

El magnesio se encuentra estrechamente relacionado con el calcio y fósforo . Aproximada-

mente, ~I 70 por ciento del magnesio total se encuentra en el esqueleto, y el resto repartido
entre los tejidos blandos y líquidos orgánicos. El magnesio es el activador de enzimas más
común, por ejemplo en los sistemas que tienen el pirofosfato de tiamina como cofactor, redu-
ciéndose la fosforilación oxidativa en la deficiencia en magnesio. El magnesio es un activador
esencial de las fosfato transferasas (por ej ., creatina quinasa), activando la piruvato carboxilasa,
100 NUTRICIÓN ANIMAL

piruvato oxidasa y las .reacciones del ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Por consiguiente,
resulta esencial para el eficiente metabolismo de los carbohidrato s y los Iípidos. Además,
interviene en la respiraciÓn celular y numerosas reacciones celulares, formando complejos tri-
di- y monofosfatos cQn la adenosina: La formación del AMP cíclico y otros mensajeros secun-
darios necesitan magnesio: Por tanto, puede entenderse que yl magnesio es un elemento clave
en la bioquímica y funcionamiento celular.

Sínto.m as de deficiencia
Los síntomas de la deficiencia exclusiva de magnesio en la ración se han observado en
diversos animales. Los síntomas que presentan las ratas alimentadas con dietas purificadas
carentes en magnesio, son hiperirritabilidad y convulsiones. En experimentos realizados con
terneros mantenidos a base de sustitutivos lácteos de bajo contenido en magnesio, se observa-
ron bajos niveles de magnesio en el suero, deplecióh del magnesio del esqueleto, tetania y
muerte. El trastorno no es raro en los terneros alimentados a base de leche a los 50-70 días de
edad.
Desde comienzos de la década de los años 30, se conoce un trastorno que afecta a los
rumiantes adultos , denominado tetania hipomagnesémica, que va acompañada de bajos nive-
les de magnesio en sangre (hipomagnesemia). En los últimos años, se ha prestado gran aten-
ción a este trastorno, debido a su difusión y a la elevada mortalidad.
La tetania hipoinagnesémica se conoce con diferentes denominaciones, como tetania del
magnesio, tetania de-la lactación y vértigo de los pastos; la mayoría de estos nombres se han
desechado, ya que la enfermedad no guarda siempre relación con la lactación ni con los ani-
males en pastoreo. El problema puede presentarse en el ganado vacuno lechero estabulado, el
ganado de montaña, los bueyes o el ganado en pastoreo, así como en el ganado ovino. Existen
pruebas de cierta susceptibilidad racial en el Reino U nido, ya que el trastorno es más frecuente
en los animales de la raza Ayrshire, siendo los animales de la raza Jersey los menos afectados.
La mayoría de los casos se presentan en los animales en pastoreo y, en Europa y Norteamérica,
el problema es más frecuente en primavera, al salir los animales a los pastos tiernos y suculen-
tos. Puesto que la tetania puede presentarse en uno o dos días, a la salida a los pastos, esta
forma recibe e,l nombre de aguda. En esta forma aguda, los niveles de magnesio en sangre
descienden con tanta rapidez que las reservas de magnesio del organismo no pueden movili-
zarse al ritmo adecuado. En la forma crónica de la enfermedad, los niveles de magnesio del
plasma descienden lentamente a lo largo de cierto período de tiempo. Esta forma no es rara en
las vacas que amamantan a sus crías. En ocasiones, los síntomas clínicos de la enfermedad son
provocados por factores estresantes como el tiempo frío, lluvioso y ventoso . En los animales
adultos, el magnesio del esqueleto no se moviliza conla misma rapidez que en los animales
jóvenes. .
En Nueva Zelanda, donde las vacas pastan durante todo el año, la tetania hipomagnesémica
suele presentarse al final del invierno y comienzo de' la primavera. En Australia, la presenta-
ción de la enfermedad parece guardar relación con los períodos de crecimiento rápido de los
pastos durante el invierno.
Los niveles normales de magnesio en el suero sanguíneo del ganado vacuno, se sitúan
en el intervalo de 17 a 40 mg de magnesio por litro de suero sanguíneo, aunque pueden
darse niveles inferiores a 17, sin que se presenten los síntomas de la enfermedad. La
tetania suele ir precedida-de un descenso en el magnesio del suero sanguíneo hasta, aproxi-
madamente, 5 mg/l. El contenido de magnesio en la.orina es un mejor indicador de la deficien-
cia que el .contenido en el suero, ya que los niveles de este último no descienden hasta que
 MINERALES 101

existe una deficiencia grave. Por el contrario, la falta de magnesio se-refleja inmediatamente
en la orina, en la que los niveles de 10 mgll 00 mI son satisfactorios, de 2-10 mgll 00 mI son
inadecuados y menos de 2 m gil 00 mI indican una deficiencia grave. La inyección súbcutánea
de sulfato magnésico , o mejor lactato magnésico, administrada a tiempo, debería curar a los
animales, pero en la práctica resulta muy difícil. Los tratamientos de este tipo, no suponen la
curación permanente, debiendo iniciarse inmediatamente el tratamiento oral con óxido de
magnesio, como se indica más adelante. Los síntomas característicos de la tetania son nervio-
sismo, temblores, contracciones de los músculos faciales, paso vacilante y convulsiones. .
No se conoce la causa exacta de la tetania hipomagnesémica en los rumiantes, si bien, la
deficiencia de magnesio en la ración puede ser un factor coadyuvante. Algunos investigadores
consideran que el trastorno puede deberse al desequilibrio entre aniones y cationes en la ra-
ción, existiendo pruebas de que existe una relación positiva entre la tetania y el abonado
intenso de los pastos con nitrógeno y potasio. .
El empleo de magnesio radioactivo en estudios de seguimientQ indica que el magnesio
contenido en los alimentos se absorbe con dificultad en el tracto digestivo; en ocasiones los
rumiantes utilízan sólo el 5% del magnesio contenido en el pasto. No se COI)oce la cauSa de
esta incapacidad para utilizar el magnesio. Puesto que los animales adultos disponen de muy
escasas reservas dependen del suministro regular del elemento en la ración . .
Aunque la causa de la hipomagnesemia no está bien determinada, el factor primario parece
ser la absorción inadecuada de magnesio en el tracto digestivo . Aumentando la ingestión de
magnesio se obtienen buenos resultados en lo que se refiere a disminuir.la gravedad de la
hipomagnesemia. Esto puede consegúirse administrando mezclas de mineral~s ricas en magnesio
o aumentando el contenido en magnesio d",l pasto por medio de fertilizantes . que incluyan
magnesio.

Fuentes de magnesio
El salvado de trigo, levadura desecada y la mayoría de los concentrados proteicos de ori-
gen vegetal, especialmente las tOltas de semillas de algodón y linaza, son buenas fuentes de
magnesio. Los tréboles suelen ser más ricos. en magnesio que las gramíneas, aunque el conte-
nido en magnesio de los forrajes es muy variable. El suplemento mineral más empleado es el
óxido de magnesio, que se comercializa como magnesita calcinada. Si se teme la presentación
de tetania hipomagnesémica, deben administrarse 50 g de óxido de magnesio por vaca y día,
como medida preventiva. La dosis profiláctica para los terrieros es de 7 a 15 g de óxido de
magnesio, y para las ovejas lactantes, aproximadamente, 7 g. El suplemento mineral debe
administrarse mezclado con la ración de concentrados. Otra posibilidad consiste en adminis-
trar una mezcla de una solución de acetato de magnesio con melazas, que suele dejarse a libre
disposición en recipientes con bolas para lamer, distribuidos por el pasto.

Elementos traza

Hierro

Más del 90 por ciento del hierro del organismo, se encuentra combinado con proteínas, la
más importante de las cuales es la hemoglobina, que contiene, aproximadamente, 3,4 glkg.
También se encuentra en el suero sanguíneo, unido a una proteína llamada transferrina, cuya
102 NUTRICIÓN ANIMAL

misión es el transporte del hierro en el organismo. La ferritina, proteína que contiene hasta
200 g de hierro por kg, se encuentra en el bazo, hígado, riñón y médula ósea, y sirve como
reserva de hierro. La hemosiderina es un compuesto de reserva semejante, que puede contener
hasta 350 g de hierro por kg. El hierro realiza funciones importantes en muchas reacciones
bi oquímicas , especialmente las relacionadas con las enzimas de la cadena de transporte de
electrones (citocromos). Los electrones se transportan por la actividad de oxidación y reduc-
ción del hierro ligado. Entre las enzimas que contienen hierro o son activadas por el mismo, se
encuentran la catalasa, peroxidasas, fenilalanina hidroxilasa y otras muchas que incluyen a
todas las enzimas que intervienen en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

Síntomas de deficiencia
Puesto que más de la mitad del hierro del organismo se encuentra en la hemoglobina, es
evidente que la deficiencia de hierro en la ración ha de afectar a la formación de la misma. Los
hematíes, que contienen hemoglobina, se producen constantemente en la médula ósea para
sustituir a los glóbUlos rojos que se destruyen en el organismo como consecuencia del
catabolismo. Aunque la molécula de hemoglobina se destruye en el satabolismo de los hematíes,
el hierro que queda libre se emplea para la resíntesis de hemoglobina, debido a lo cual, las
necesidades diarias de hierro de los animales sanos, son bajas. Si las necesidades de hierro
aumentan, como ocurriría tras hemorragias prolongadas, o durante la gestación, la síntesis de
hemoglobina puede verse afectada y pre·sentarse la anemia. La anemia debida a la deficiencia
en hierro es muy corriente en los animales jóvenes de crecimiento rápido que sólo toman la
leche de su madre, ya que el contenido en hierro en la leche es muy bajo; es frecuente en los
lechones mantenidos en locales con suelo de cemento, que no tienen acceso a la tierra. Los
lechones nacen con muy escasas reservas de hierro y la leche de cerda proporciona aproxima-
damente 1 mg por día. Las necesidades de los cerdos en crecimiento rápido son del orden de
15 mg por día que, en los sistemas extensivos, podrían obtenerse por la ingestión de tierra. La
admi nistración de suplementos de hierro a la cerda durante la gestación, no aumenta la canti-
dad de hierro en el hígado de los lechones ni la cantidad segregada en la leche. Por consiguien-
te, se aporta rutinariamente por inyección intramuscular de un complejo dextrano o gleptoferron
hacia los tres días de edad. Generalmente, se inyectan 200 mg de hierro. Otra posibilidad es la
administración de suplementos de hierro por vía oral, en forma de pasta de citrato o fumarato
de hierro, o de gránulos de hierro dextrano, aunque éstos pueden no ser consumidos o puede
perderse el hierro si se producen diarreas. Se ha intentado incrementar el aporte de hierro a los
lechones mediante la suplementación de la ración de la madre y permitiendo a los lechones
hozar en las heces de la madre durante su actividad exploratoria. No obstante, este método
determina ingestiones muy variables , por lo que resulta más efectiva la inyección de hierro. La
anemia de los lechones se caracteriza por pérdida del apetito y crecimiento lento. La respira-
ción se hace trabajosa y espasmódica, de donde procede la descriptiva denominación de «ron-
quido» para es te trastorno. Aunque no es habitual la deficiencia en hierro en los an imales de
más edad, se requiere una suplementación mayor al administrar altos niveles de cobre como
estimulante del crecimiento.
La anemia por deficiencia en hierro no suele presentarse en los corderos y terneros ya que,
en la práctica normal , la alimentación no es exclusivamente láctea, recibiendo otros alimentos.
Sin embargo, se presenta en ocasiones en las gallinas ponedoras, debido a que la producción
de huevos supone un drenaje considerable de las reservas corporales.
 MINERALES 103

Fuentes de hierro
El hierro es muy abundante en los alimentos. Buenas fuentes son los vegetales verdes
frondosos, la mayoría de las leguminosas y las cubiertas de las semillas. Los alimentos de
origen animal como la carne, sangre y harinas de pescado, son excelentes fuentes de hierro.
Según se ha indicado, la leche contiene muy poca cantidad.
El hierro se absorbe en todo el tracto gastrointestinal, pero principalmente en el duodeno y
yeyuno . La absorción es baja y, en cierta medida, independiente de la forma en que se encuen-
tra el hierro en la ración . La eficiencia de la absorción mejora durante los períodos en que
aumentan las necesidades, y se reduce durante los períodos en que existen cantidades excesi-
vas. No se conocen con exactitud los mecanismos por los que el organismo realiza este con-
trol. Se han propuesto numerosas teorías y, de ellas, la teoría del «bloqueo de la mucosa»,
expuesta en 1943, ha sido aceptada por la mayoría para explicar el mecanismo. De acuerdo
con esta teoría, las células de la mucosa del tracto gastrointestinal absorben hierro y lo con-
vierten en ferritina; una vez que las células se encuentran fisiológicamente saturadas de ferritina,
queda impedida la absorción de más cantidad de hierro, hasta que el elemento es liberado de
la ferritina y transferido al plasma. En una teoría más reciente, se considera que el principal
regulador de la ingestión de hierro es la concentración de hierro en las células epiteliales de la
mucosa.duodenal .
Las necesidades en hierro de los animales adultos suelen ser bajas , debido a que el hierro
producido en la destrucción de la hemoglobina vuelve a utilizarse en la resíntesis de hemoglo-
bina, perdiéndose en este ciclo, aproximadamente, ellO por ciento del total.

Toxicidad del hierro

La intoxicación por hierro no es normal en los animales explotados por el hombre, si bien,
puede presentarse por la administración oral prolongada del elemento. La intoxicación cróni-
ca por hierro, determina trastornos digestivos , retraso del crecimiento y deficiencia en fósforo .

Cobre

La comprobación de que el cobre era un elemento esencial , se obtuvo en 1924. En expe-

rimentos realizados con ratas , se observó que el cobre era necesario para la formación de la
hemoglobina. Aunque el cobre no forma parte de la hemoglobina, se encuentra en otras
proteínas pl asm áticas , como la ceruloplasmina, que interviene en la liberación del hierro de
las células al plasma. La deficiencia en cobre, reduce la capacidad de absorción de hierro de
los animales , de movilizarlo de los tejidos y de utilizarlo en la síntesis de hemoglobina.
Además, el cobre forma parte de otras proteínas de la sangre. Una de ellas, la eritrocupreína,
se encuentra en los eritrocitos, interviniendo en el metabolismo del oxígeno. El cobre reali-
za impor~antes funciones en numerosos sistemas enzimáticos; por ejemplo, es componente
de la citocromo oxidasa, que es importante en la fosforilación oxidativa. Se encuentra en
ciertos pigmentos, especialmente en la turacina, pigmento de las plumas. El cobre resulta
necesario para la pigmentación del pelo, piel y lana. Se considera que se encuentra en todas
las células, especialmente en el hígado, que actúa como principal reservaría del organismo .
. Se ha comprobado que el cobre reduce directamente la susceptibilidad a las infecciones en
los corderos .
104 NUTRICIÓN ANIMAL

Síntomas de deficiencia
. Puesto que el cobre realiza numerosas funciones en el organismo animal, la deficiencia da
lugar a una gran variedad de síntomas . Por ejemplo, anemia, retraso del crecimiento, altera-
ciones óseas, diarrea, infertilidad, depigmentación del pelo y lana, trastornos gastrointestinales
y lesiones en el tronco encefálico y médula espinal. Las lesiones se presentan, especialmente
en los corderos jóvenes y determinan incoordinación muscular. Desde hace tiempo , se presen-
ta en Australia un trastorno causado por la deficiencia en cobre, llamado «ataxia enzoótica».
El problema se debe al bajo contenido en cobre en los pastos (2 a 4 mg/kg MS), pudiendo
prevenirse administrando alguna sal de cobre. En el Reino Unido, se presenta un trastorno
semejante llamado swayback (<<cuneo»), cuya sintomatología puede variar entre la parálisis
total de los corderos recién nacidos, y el caminar envarado con «cuneo», que afecta más a
menudo a las extremidades posteriores. La enfermedad puede presentarse de dos maneras,
congénita, en cuyo caso l.os síntomas se observan al nacimiento, y diferida, eri que la aparición
de la sintomatología se retrasa algunas semanas. La forma congénita es irreversible, pudiendo
únicamente prevenirse administrando a las ovejas cantidades adecuadas de cobre en la ración .
La forma diferida puede prevenirse o retrasarse en los corderos deficientes en cobre, mediante
inyecciones parenterales de pequeñas cantidades de complejos de cobre.
Aunque ell1ivel de cobre en la ración es un factor importante en la etiología de la enferme-
dad, el trastorno no parece debetse, invariablemente, a la simple deficiencia del elemento en la
ración. El trastorno se ha observado en pastos cuyos contenidos en cobre eran, aparentemente,
normales , o incluso·elevados (7-15 rng/kg MS). Un aspecto importante, se refiere al hecho de
que la eficiencia de absorción del cobre de la ración , es muy variable. Por ejemplo, la eficien-
Cia de absorción del cobre por las ovejas Scottish Blackface puede variar hasta el décuplo,
según se trate del cobre de los pastos de otoño (0,012) o las brassicas frondosas (0,132). Así
mismo , se sabe que la concentración de cobre en sangre, hígado y cerebro del ganado ovino,
se ve afectada por factores genéticos, y que la presentación de la enfermedad puede guardar
relación con el genotipo. Los corderos Blackface que recibieron una ración a base de cebada
y harina de pescado, suplementada con cobre, retuvieron el6 por ciento del cobre de la ración,
en tanto que los corderos Texel retuvieron el 13 por ciento. Los corderos Finnish Landrace y
Suffolk tuvieron una retención intermedia, del 8-9 por ciento.
El cobre realiza una importante función en el «rizado» de la lana. El elemento se encuentra
en una enzima responsable de la fomación de puentes disulfuro entre las moléculas adyacen-
tes de cisteína. Si falta la enzima, las moléculas proteicas de la lana no forman estos puentes,
y la lana,carente de rizado, recibe los nombres de «fibrosa» o «acerada» (ver pág. 320) . .
Experimentalmente, se ha provocado en lechones la anemia nutricional por deficiencia en
cobre, administrando raciones de muy bajo contenido en este elemento; la anemia de este tipo,
puede presentarse en loS lechones ahmentados exclusivamente con leche. En los animales de
más edad, es poco probable que se presente la deficiencia en cobre, por lo que la suplementación
de las raciones suele considerarse innecesaria. No obstante, existen ciertas zonas del mundo
en que se presenta la deficiencia en cobre en el ganado vacuno. En Australia, un proceso
llamado localmente «failing c\i sease» (enfermedad de las caídas) guarda relación con la dege-
neración progresiva del miocardio de los animales mantenidos en pastos deficientes en cobre.
. .
1nter.relac iones cobre-molibdeno-azufre
D§sde hace más de 100 años, se conoce un trastorno del ganado vacuno llamado «teart»,
caracterizado por diarrea y mal estado general, que se presenta en ciertos pastos de los terre-
 MINERALES 105

nos calcáreos de Inglaterra y Gales. Un trastorno semejante, que se observa en los terrenos de
turba de Nueva Zelanda, se denomina «peat sc:ours» (diarrea de las turberas). Los niveles de
molibd~no en los pastos que producen el «teart» son del orden de 20 a 100 mg/kg MS , en
comparación con los 0,5 a 3,0 mg/kg MS de los pastos normales, por lo que se consider6que
el problema se debía a la intoxicación por molibdeno. No obstante, a finales de la década de
1930, se comprobó que el sulfato de cobre curaba la diarrea, estableciéndose, como conse-
cuencia, una relación entre el molibdeno y el cobre. '
En la actualidad, se sabe que el efecto del molibdeno es complejo, habiéndose establecido
que este elemento ejerce su efecto limitante sobre la retención de cobre en los animales, única-
mente si existe azufre. Recientemente se ha sugerido el mecanismo que explica la interacción.
o
Los microorganismos dél rumen forman sulfuros a partir de los sulfatos los compuestos de
azufre orgánico de la ración; el sulfuro reacciona con el molibdato para formar tiomolibdato
que, a su vez, se combina con el cobre para formar tiomolibdato de cobre insoluble (CuMoS 4)'
con lo que se impide la absorción del cobre. Además, se considera probable que, si el molibdato
se forma en cantidades excesivas, puede absorberse en el tracto digestivo y ejercer un efecto a
nivel sistémico sobre el metabolismo del cobre.

Fuentes de cobre
El cobre es muy abundante en los alimentos y, por consiguiente, las raciones de los anima-
les contienen cantidades adecuadas. Hasta cierto punto, los niveles de cobre en los· cultivos
vegetales guardan relación con los niveles de cobre en el suelo, aunque existen factores como
el drenaje y la especie vegetal , que afectan al contenido. Los granos y sus subproductos,.
suelen ser ricos en cobre, al contrario que la paja, cuyo contenido es bajQ. El contenido normal'
de cobre en los pastos oscila entre 4 y 8 mg/kg MS. El contenido en cobre en.1a leche es bajo,
por lo que es práctica habitual, incluir pequeñas cantidades de sulfato de cobre en los prepara-
dos de sales de hierro destinados al tratamiento de los animales jóvenc;<s, especialmente los
lechones.

Toxicidad del cobre

Está bien comprobado que la administración de sales de cobre en cantidades excesivas
provoca la intoxicación. La ingestión prolongada de cobre, en cantidades superiores a las
necesidades nutritivas, determina la acumulación del elemento enlos tejidos, especialmente
en el hígado. Puede considerarse al cobre como un veneno acumulativo, por lo que debe
prestarse gran atención al administrar sales de cobre a los animales. La tolerancia al cobre es
muy variable en las distintas especies. Los cerdos son muy resistentes, y el ganado vacuno
algo menos. Por elcontrario, el ganado ovino es especialmente susceptible, habiéndose obser-
vado el envenenamiento crónico por cobre en animales enclaustrados mantenidos con racio-
nes que contenían 40 mg de cobre por kg. Si las raciones contiénen 20-30 ing/kg, se produce
la acumulación gradual de cobre en el hígado de los animales, hasta alcanzar' el nivel peligroso
dI? 1.000 mg/kg (sobre la MS , libre de grasa). El envenenamiento se ha observado en zonas en
que el contenido en cobre de la hierba es del orden de lOa 20 mg/kg'MS, conoajos niveles de
molibdeno. El envenenamiento crónico por cobre determina la necrosis de las células hepáti-
cas, ictericia, pérdida de apetito y muerte por coma hepático. Existe cierta variación genética
respecto a la susceptibilidad al envenenamiento por cobre, 'relacionada con la eficienci'a de
retención , siendo los animales Scottish Blackface los menos susceptibles y las razas continen-
tales, como la Texel, muy susceptibles. No es prudente administrar suplementos de cobre al
106 NUTRICIÓN ANIMAL

ganado ovino, a menos que puedan presentarse deficiencias; se han registrado numerosos
casos de muertes causadas por el envenenamiento por cobre, debidas al empleo indiscrimina-
do de raciones suplementadas con cobre. En algunas zonas de Australia, en que el contenido
en cobre en los pastos es elevado, se han producido envenenamientos crónicos por cobre en
condiciones naturales .

El cobre como estimulante del crecimiento

A finales de la década de 1950 y comienzos de la década de 1960, Barber, Braude, Mitchell
y sus colegas del National Institute for Research in Dairying, en Reading, demostraron que los
cerdos que recibían altos niveles de cobre (hasta 250 mg/kg) en la ración, presentaban ritmos
de crecimiento más rápidos y mejor eficiencia de transformación del pienso que los cerdos
que no recibían la suplementación . La mayor parte de este cobre no se absorbe sino que atra-
viesa el tracto digestivo, consiguiendo su efecto modificando la población microbiana en for-
ma muy semejante a los antibióticos como estimulantes del crecimiento, aunque su efecto es
independiente y se suma al producido por los antibióticos.
La preocupación por la contaminación ambiental, ha dado lugar a restricciones en el em-
pleo del cobre como estimulante del crecimiento en Europa. Los niveles máximos permitidos
son de 175 mg/kg para los cerdos hasta 16 semanas de edad , y a continuación , 100 mg/kg
hasta los 6 meses de edad . Además , es esencial que el ganado ovino no tenga acceso a los
pastos que hayan sido abonados recientemente con los purines de cerdos.

Cobalto

Durante años, se han conocido una serie de trastornos del ganado vacuno y ovino, caracte-
rizados por emaciación, anemia e indiferencia, que han recibido nombres como «pining» (seca
o sequeira), «salt sick» (enfermedad de la sal) , «bush sickness » (enfermedad de los arbustos)
y «wasti ng di seas e» (<<marasmo enzoótico»). Estas enfermedades se presentan en Europa,
Australia, Nueza Zelanda y USA. En el Reino Unido, los pastos en que se presenta la enferme-
dad se encuentran en numerosos condados, siendo especialmente abundantes en los condados
que limitan Inglaterra y Escocia.
Ya en 1807, Hogg, pastor de Ettrick, señaló que el «pining» o « vinquish~~ (seca) era una
enfermedad de origen alimentario. La seca, se debe a la deficiencia en cobalto, causada por los
bajos contenidos en el suelo y la hierba. El trastorno puede prevenirse administrando a los
anim'illes pequeñas cantidades de cobalto.
Las funciones fisiológicas del cobalto se descubrieron tras el aislamiento de la vitamina
B 12 Y la comprobación de que forma parte de la molécula. Los microorganismos del rumen
necesitan cobalto para sintetizar la vitamina B li ; si la ración es deficiente en el elemento, no
puede producirse la vitamina en el rumen en cantidad suficiente para cubrir las necesidades
del animal, apareciendo los síntomas de la seca. Por consiguiente, se considera que la seca se
debe a la deficiencia en vitamina B 12 . Este hecho se ha confirmado al comprobar que la inyec-
ción intravenosa de vitamina Bp cura la enfermedad, en tanto que las inyecciones de cobalto
tienen poco efecto. Aunque la terapia con vitamina B 12 evita la presentación de la seca en los
rumiantes , resulta más sencillo y más barato, suplementar las raciones de los animales de las
zonas deficientes con cobalto, lo que permite a los microorganismos del rumen sintetizar la
vitamina que, a continuación, es absorbida por el hospedador.
 MINERALES 107

Si los rumiantes se mantienen en pastos deficientes en cobalto, pueden transcurrir varios

meses antes de que se presenten los síntomas de la deficiencia, debido a las reservas de vitami-
na B 12 en el hígado y los riñones . Una vez agotadas, se produce un descenso gradual en el
apetito, con la consiguiente pérdida de peso, seguida de consunción muscular, malacia, ane-
mia grave y, en ocasiones, la muerte. Si la deficiencia es menos grave, el único síntoma apre-
ciable es una ligera pérdida de carnes, de difícil diagnóstico . Los síntomas de la deficienci a
suelen presentarse cuando los niveles de cobalto en los pastos son inferiores a 0,1 mg/kg MS.
En condiciones de pastoreo, los animales más sensibles a la deficiencia en cobalto son los
corderos, seguidos por el ganado ovino adulto, terneros y ganado vacuno adulto.
Las necesidades en cobalto de los rumiantes son superiores a las correspondientes a los
animales no rumiantes , debido a que parte del elemento se emplea en la síntesis microbiana de
compuestos orgánicos sin actividad fisiológica para los tejidos del hospedador. Además, la
vitamina B 12 se absorbe con dificultad en el tracto digestivo de los rumiantes, siendo la utiliza-
ción, en ciertos casos, del orden de 0,03. Por otra parte, los rumiantes tienen necesidades
mayores de esta vitamina, debido a su intervención en el metabolismo del ácido propiónico
(ver pág. 175), ácido importante que se absorbe en el rumen .
Existen pruebas de que también los microorganismos intestinales de los animales no ru-
miantes , sintetizan la vitamina B 12, si bien, en los cerdos y aves , la síntesis puede no ser sufi-
ciente para cubrir las necesidades. En la práctica habitual , se incluyen suplementos proteicos
de origen animal , ricos en vitamina B 12, en las raciones de estos animales , en lugar de incluir
sales de cobalto.
Aparte de la importancia del cobalto como componente de la vitamina B 12, se considera
que el elemento realiza otras funciones en el organismo, como catalizador de ciertas reaccio-
nes enzimáticas.

Fuentes de cobalto
La mayoría de los alimentos contienen trazas de cobalto. En la hierba de los pastos norma-
les, el contenido en cobalto oscila entre 100 y 250 ¡.tg/kg MS .
La deficiencia en cobalto en los rumiantes, puede prevenirse administrando a los animales
sulfato de cobalto, tratamiento que ha de repetirse a cortos intervalos de tiempo, o deja'ndo
libre acceso a los animales a bloques de sales para lamer que contengan cobalto. Puede lograrse
el aporte continuo de cobalto, en una sola dosificación, obligándoles a deglutir píldoras de
cobalto que contienen 900 g de óxido de cobalto/kg; las píldoras permanecen en el retículo,
liberando lentamente el cobalto, durante un largo período de tiempo. El cobalto en exceso no
se utiliza y se excreta, lo cual tiene como consecuencia mejorar el contenido en cobalto en los
pastos . Otra posibilidad, consiste en abonar los pastos deficientes con pequeñas cantidades de
sulfato de cobalto (aproximadamente, 2 kg/ha).

Toxicidad del cobalto

Aunque el exceso de cobalto puede resultar tóxico para los animales, existe un amplio
margen de seguridad entre las necesidades nutritivas y el nivel tóxico . En condiciones norma-
les de explotación, es muy difícil la intoxicación por cobalto. Al contrario que el cobre, el
cob'alto no se retiene en los tejidos orgánicos , excretándose el exceso con rapidez. El nivel
tóxico de cobalto para el ganado vacuno es de 1 mg de cobalto/kg de peso y día . El ganado
ovino es más resistente que el ganado vacuno a la intoxicación, habiendo tolerado niveles de
hasta 3,5 mg/kg. La suplementación de las raciones de los rumiantes con cantidades excesivas
108 NUTRICIÓN ANIMAL

de cobalto puede originar la formación de análogos de la vitamina B 12 y una reducción de la

cantidad de la vitamina verdadera. .

Yodo

La cantidad de yodo existente en el organismo animal es muy pequeña, generalmente infe-

rior a 600 ¡.¡.g/kg .en los adultos. Aunque el elemento se encuentra en todos los tejidos y
secreciones, la única función conocida es la participación en la síntesis de las dos hormonas
producidas en la glándula tiroides, triyodotironina y tetrayodotironina (tiroxina) (ver pág. 48).
. En la glándula también se encuentra como monoyodotirosina y diyodotirosina, que son
productos intermedios en la síntesis de las hormonas a partir del aminoácido tirosina. Las dos
hormonas se acumulan en la glándula tiroides comp componentes de la proteína tiroglobulina,
que libera las hormonas a los capilares sanguíneos a medida que son necesarias.
Las hormonas tiroideas actúan acelerando las reacciones de la mayoría de los órganos y
tejidos del organismo, incrementando el metabolismo basal, acelerando el ritmo de crecimien-
to y aumentando el consumo de oxígeno por el organismo como un todo.

Síntomas de deficiencia
Si la ración aporta cantidades insuficientes de yodo, se redüce la producción de ·tiroxina.
El síntoma principal de la deficiencia es el aumento de tamaño de la glándula tiroides, denomi-
nado bocio endémico, debido a la hipertrofia compensadora de la glándula. Puesto que el
tiroides se encuentra en el cuello, la deficiencia se manifiesta en los animales por la inflama-
ción del cuello, «cuello gordo». Una de las consecuencias más importantes de la hipofunción
tiroidea es la presentación de problemas relacionados con la reproducción; las hembras
reproductoras , deficientes en yodo, paren crías sin pelo, débiles o muertas .
. La deficiencia en yodo en la ración, no es la única causa del bocio: algunos alimentos
contienen sustancias bociógenas que, consumidas en grandes cantidades, producen el bocio
en los animales. Entre estos. alimentos, se encuentran la mayoría de los miembros del género
Brassica, especialmente, la col forrajera, berza y colza, así como. las semillas de soja, lino,
guisantes y cacahuetes. Se han detectado bociógenos en la l~che de las vacas alimentadas con
plantas bociógenas. El bociógeno existente en las semillas de nabos suecos, identificado como
la L-5-yinil-2-oxazolidina"2-tiona (goitrina), actúa impidiendo la unión del yodo con la tirosina,
lo que interfiere la síntesis de tiroxina. Por tanto, el problema no puede solucionarse por la
adición de más cantidad de yodo a la ración. El tiocianato, que también puede encontrarse en
algunos miembros del género Brassica, es bociógeno, pudiendo producirse en los tejidos a
partir de un glucósido cianogenético presente en algunos alimentos. La actividad bociógena
del tipo tiocianato, puede evitarse administrando suficiente cantidad de yodo en la ración.

Fuentes de yodo .
La mayoría de los alimentos contienen trazas de yodo en forma de yoduros inorgánicos,
siendó así como se absorbe en' el tracto digestivo. Los alimentos más ricos son los de origen
marino, habiéndose publicado cifras de hasta 6 g/kg MS para algunas algas. Las harinas de
pescado también son buenas fuentes de yodo. El contenido en los vegetales terrestres guarda
relación con la cantidad de yodo existente en el suelo, por lo que existen grandes variaciones
en productos similares cultivados en las distintas zonas.
 MINERALES 109

En las regiones en que el bocio es endémico, suelen tomarse precauciones,suplementando

las raciones con yodo, generalmente, en forma de sal yodada, en la que el,yodo se encuentra
como yoduro sódico o potásico, o como yodato sódico.

Toxicidad del yodo

El nivel tóxico mínimo en la ración de terneros de 80-112 kg de peso, ha sido de 50 mglkg,
aunque algunos animales experiinentales se han visto afectados negativamente con niveles
más bajos. La intoxicación determina disrriinución en lós aumentos de peso y la ingestión de
alimentos. En trabajos realizados con gallinas ponedoras, las raciones que incluyeron
312-5.000 mg de yodo/kg MS, dieron lugar al cese en la producción de huevos, en la primera
semana, con el nivel superior, y descenso en la producción de huevos con el nivel inferior. La
fertilidad de los huevos producidos no se afectó, aunque se observaron muertes embrionarias
al comienzo de la incubación, peor incubabilidad y retraso en la eclosión. Los cerdos parecen '
ser más tolerantes al exceso de yodo, considerándose que el nivel mínimo tóxico se encuentra
entre 400 y 800 mg/kg,

Manganeso
El contenido en manganeso en el organismo .animal, es extremadamente bajo. La mayoría
de los tejidos contienen trazas del elemento, encontrándose las mayores can.tidades en el hue~
so, hígado, riñón, páncreas y glándula pituitaria. El manganeso es importante en el organisI!lo
como activador de muchas enzimas como las hidrolasas y las quinasas, y como componente de.
la arginasa piruvato carboxilasa y la manganeso superóxido dismutasa,

Síntomas de deficiencia
La deficiencia en manganeso se ha observado en los rumiantes, 'cerdos y' aves. Los' efectos
de la 'deficiencia aguda son semejantes en todas las especies, incluyendo retraso del creci"
miento, anormalidades en el esqueleto, ataxia en los recién nacidos y tr'asiornos en la repro-
ducción. El manganeso, por su intervención en la activación de las glicosil transferasas, es'
necesario para la formación del mucopolisacárido qúe forma la matriz del hueso.
Es rara la defiCiencia en este elemento en los rumiantes en pastoreo, si bien, la actividad
reproductora de las ovejas Dorset Horn, en Australia, mejoró al administrar manganeso du-
rante dos años seguidos. El consumo de raciones de bajo contenido en manganeso, por vacas
y cabras, provocó la reducción o el retraso de los celos, con aumento en el número de' abCirtos ,
El manganeso es importante en la ración de los pollos, dando lugar'la deficiencia a la perosis
o «tendón luxado» , que es una malforrriadón de los huesos de las extremidades. Sin embargo,
no es el único factor implicado en la etiología de este trastorno , ya que la perosis de las aves
jóvenes, puede agravarse por la ingestión excesiva de calcio y fósforo o la deficiencia en
colina. Otra relación entre las deficiencias en manganeso y colina se presenta en la infiltracióri
grasa del hígado y Jos cambios en la ultraestructura del hígado.
En las aves reproductoras, la deficiencia en manganeso detennina menor incubabilidad y
grosor de.la cáscara de los huevos , así como la retracción de la cabeza de los pollos. En los
cerdos, se producen cojeras. Otros trastornos relacionados con la deficiencia incluyen una
peor utilización de la glticosa y una menor respuesta a la cQagulación de la sangre inducida por
1a vitamina K.
110 NUTRICIÓN ANIMAL

Fuentes de manganeso
Este elemento es muy abundante en los alimentos, conteniendo la mayoría de los pastos
cantidades del orden de 40-200 mg/kg MS. No obstante, el contenido en la hierba puede variar
entre amplios márgenes, llegando en los terrenos ácidos hasta los 500-600 mg/kg MS. Las
semillas y sus subproductos contienen cantidades medias, salvo el maíz, cuyo contenido es
muy bajo. Asimi smo , la levadura y la mayoría de los alimentos de origen animal , son malas
fuentes de manganeso. Por el contrario, el salvado de arroz y los subproductos del trigo, son
buenas fuentes. La mayoría de los alimentos verdes contienen cantidades adecuadas .

Toxicidad del manganeso

El margen de seguridad entre el nivel normal y la cantidad tóxica de manganeso en los
alimentos, es muy amplio. Se han administrado niveles de hasta 1 g/kg MS en la ración de las
gallinas, sin presentarse síntomas de intoxicación. Los cerdos en crecimiento son menos tole-
rantes, habiéndose observado disminución del apetito y retraso del crecimiento, al consumir
raciones con niveles de 0,5 g/kg MS .

Cinc

Se ha encontrado cinc en todos los tejidos del organismo. Este elemento, tiende a acumu-
larse en los huesos más que en el hígado, que es principal órgano de almacenamiento para la
mayoría de los elementos traza. Se encuentra en gran cantidad en la piel, pelo y lana de los
animales. Algunas enzimas de los animales contienen cinc, como la carbónico anhidrasa,
carboxipeptidasa pancreática, lactato deshidrogenasa, alcohol deshidrogenasa, fosfatasa alcalina
y timidina quinasa. Además, el cinc es activador de varios sistemas enzimáticos. Interviene en
la replicación y diferenciación celular, especialmente en el metabolismo del ácido nucleico.
Otras funciones fisiológicas del cinc son la producción, conservación y secreción de hormo-
nas, intervención en el sistema inmune y balance de electrólitos.

Síntomas de deficiencia
La deficiencia en cinc en los cerdos, se caracteriza por retraso del crecimiento, disminu-
ción del apetito, malos índices de transformación y paraqueratosis. Este trastorno consiste en
el enrojecimiento de la piel , seguido de erupciones que evolucionan para formar costras. La
paraqueratosis suele presentarse en los cerdos jóvenes enclaustrados, alimentados ad libitum
con raciones secas; parece que la administración en amasijo de la misma ración no provoca la
enfermedad. Se agrava por los altos niveles de calcio en la ración, mejorando si se rebaja el
calcio·y se aumenta el fósforo . Los cerdos que reciben raciones suplementadas con altos nive-
les de cobre, como estimulante del crecimiento, tienen mayores necesidades de cinc. Los
síntomas de la deficiencia en cinc en los pollos son retraso del crecimiento, anomalías en las
almohadíllas plantares, plumas «encrespadas», paraqueratosis, y una anormalidad ósea deno-
minada «síndrome del tarso inflamado».
Los síntomas de la deficiencia en cinc en los terneros son inflamación de los orificios de la
nariz y boca, rigidez de las articulaciones, inflamación de las extremidades y paraqueratosis.
I"a respuesta de los terneros con deficiencias graves a la suplementación con cinc es rápida,
apreciándose la mejoría de las lesiones de la piel a los 2 ó 3 días .
 MINERALES 111

En ciertas partes de Guayana, Grecia, Australia y Escandinavia, se han observado sínto-

mas de deficiencia en cinc, que responden al tratamiento con cinc. Puesto que los niveles de
cinc en los pastos, son comparables a los de otras zonas, se considera que la deficiencia está
condicionada por algún factor existente en la hierba o el entorno en general.

Fuentes de cinc
El cinc es muy abundante. La levadura es rica en cinc, que se encuentra en mayor cantidad
en el salvado y el germen de los granos de cereales. Los subproductos proteicos de origen
animal, como las harinas de carne y de pescado, suelen contener más cantidad que los supl e-
mentos proteicos de origen vegetal.

Toxicidad del cinc

Aunque se han publicado casos de intoxicación por cinc, la mayoría de los animales pre-
sentan gran tolerancia a este elemento. Está comprobado que las cantidades excesivas de cinc
en las raciones reducen el consumo de alimentos y pueden provocar la deficiencia en cobre.

Molibdeno

La primera indicación de la esencialidad del molibdeno para el metabolismo, se obtuvo en

1953 , al descubrirse que la xantina oxidasa, importante en el metabolismo de las purinas, es
una metaloenzima que contiene molibdeno . Posteriormente, se comprobó que el elemento
form a parte de otras dos enzimas, aldehído oxidasa y sulfito oxidasa. Las funciones bioquímicas
del molibdeno, aparte de la interacción con el cobre explicada anteriormente (pág. 104), se
relacionan con la formación y actividades de estas tres enzimas. Además de formar parte de la
xantina oxidasa, el molibdeno interviene en las reacciones de la enzima con el citocromo e,
facilitando , asimismo, la reducción del citocromo e por la aldehído oxidasa.

Síntomas de deficiencia
En los trabajos iniciales realizados con ratas, las dietas deficientes en molibdeno, determi-
naban un descenso en los niveles de xantina oxidasa, sin afectarse el crecimiento ni el metabo-
lismo de las purinas. Al administrar a pollos dietas semejantes, deficientes en molibdeno, no
se observaron efectos perjudiciales, pero al añadir tungstato (antagonista del molibdeno), el
ritmo de crecimiento fue menor, y se redujo la capacidad de los pollos para oxidar la xantina
hasta ácido úrico. Estos efectos se evitaron al añadir molibdeno a la dieta. En los corderos
jóvenes en crecimiento, se han obtenido respuestas significativas en el ritmo de crecimiento,
al suplementar con molibdato las dietas semi-purificadas, deficientes en el elemento. Se ha
sugerido, que este efecto sobre el crecimiento podría deberse al hecho indirecto de mejorar la
degradación de la celulosa por los microorganismos del rumen . La deficiencia en molibdeno
no se ha observado, en condiciones naturales , en ninguna especie.

Toxicidad del molibdeno

Al estudiar las funciones del cobre (pág. 104) se explicó la acción tóxica del molibdeno en
el trastorno denominado «teart». El ganado vacuno, en general, es susceptible a la molibdenosis,
siendo las vacas lecheras y los animales jóvenes, los más afectados . El ganado ovino es más
112 NUTRICIÓN ANIMAL

resistente, y los caballos. no presentan la ,enferm,edad aunque se mantengan en pastos de alto

contenido. en molibdeno. En la intoxicaci,ón, los síntomas principales son las diarreas y la
pérdida de peso. '

Selenio

La importancia del selenio en nutrición, se hizo patente en la década de 1950, al compro-

barse quela mayoría de las miopatías del ganado vacuno y ovino, así como la diátesis exudativa
de los pollos, podían prevertirse suplementando las raciones con selenio o vitamina E
(pág. 70), En, 1973 se demostró una función bioquímica del selenio, al descubrirse que el
elemento forma parte de la glutatión pero)(:idasa, enzima que cataliza la eliminación del peróxido
de hidrógeno, con lo que protege a las membranas de la oxidación. La glutatión peroxidasa
contiene cuatro átomos de selenio y forma una segunda línea de defensa tras la vitamina E, ya
que algunas peroxidasas permanecen a pesar de que los niveles de vitamina E sean adecuados.
El selenio tiene un efect.o ·ahorrador de vitamina E, facilitando la absorción normal de la vita-
mina. Se debe a su intervención en la conservación de la in~egridad del páncreas y, por tanto,
asegurando una adecuada.digestión de las grasas. Además, el selenio reduce la cantidad de
vitamina E necesaria para mantener la integridad de las membranas lipídicas y colabora en la
retención de-vitamina E en el pla~ma. Por el contrario, la vitamina E ahorra selenio al mante-
ner al !,demento mineral en .su forma activa y evitar su pérdida. Reduce la producción de
hidroperóJ\id0s y; por tanto, la cantidad de glutatión peroxidasa necesaria para proteger a las
c~lul,as . No obstante, ,existen límites a la sustitución mutua entre el selenio y la vitamina E.
La vitamina E y el selenio intervienen en el sistema inmunitario y proporcionan protección
contra la,intoxicación por metales pesados. Otras funciones y efectos mutuos de la deficiencia en
los animale.s, productivos se estudian en la sección correspondiente a la vitamina E (pág. 70),
En ciertas partes de Australia y Nueva Zelanda, se presenta en los corderos, ganado vacu-
no de carne y vacas lecheras mantenidos en los pastos, una enfermedad llamada «ill thrift»
(desmedro), caracterizada por pérdida de peso y, en ocasiones, la muerte. El trastorno puede
prevenirse mediante la administración de selenio, observándose, en ciertos casos, grandes
mejoras en el crecimiento y la producción de lana. En experimentos realizados en Escocia,
Canadá y los Estados Unidos, se hl:\n logrado respuestas semejantes en el ganado ovino. En las
gallinas, ia deficiencia en selenio determina u_n descenso en la incubabilidad y la producción
de huevQs.,

Toxicidadde,l selenio
El contenido en selenio·en los alimentos de origen vegetal es muy variable, dependiendo,
principalmente, de las características del suelo 'en qu'e se producen. Los niveles normales de
selenio en la hierba, osCilan entre 100 y 300 ¡.tg/kg MS. Algunas especies vegetales que crecen
en zonas· seleníferas, contÍenen niveles de selenio muy elevados . La planta Astragalus
racemosus, existente en Wyoming; puede contener hasta 14 g de selenio/kg MS , y la legumi-
nosa Neptunia amplexicaulis, de los terrenos seleníferos de 'Queenslañd, contiene más de
4 g/kg MS. Se conocen zonas seleníferas localizadas en Irlanda, Israel, Sudáfrica y la URSS.
El selenio es un elemento muy tóxico, de modo que los niveles de 5 mg/kg en la materia seca
de la ,ración, 0 500 ¡.tg/kg, en la leche o agua de bebida, pueden ser potencialmente peligrosos
para los animales. La «enfermedad del álCali» y el «vértigo ciego» son nombres locales que se
aplican a las enfermedades crónicas que presentan los animales mantenidos en pastore~ en
 • MINERALES 113

ciertas zonas seleníferas de USA Los síntom:as son somnolencia, rigidez de las articulaciones,
pérdida de pelo de la crinera y la cola, y deformaciones en las pezuñas. La intoxicación aguda,
que determina la muerte por insuficiencia respiratoria, puede presentarse como consecuencia
de la ingestión de grandes cantidades de selenio.

Flúor

La importancia del flúor en la prevención de la caries dental del hombre está bien compro-
bada. El flúor se incorporó a la relación de elementos minerales esencialés en 1972 al compro:
barse que el ritmo de crecimiento de las ratas mejoraba al añadir pequeñas cantidades de flúor
a la ración. No se ha observado con claridad el síndrome de deficiencia en los animales explo-
tados en condiciones normales e, incluso, los estudios realizados con·roedores son contradic-
torios . . I
La mayoría de los vegetales tienen una capacidad limitada para absorber el flúor del suelo,
siendo los niveles normales en la hierba, de 2 a 20 mg/kg MS. Los 'cereales y otros granos,
suelen contener entre 1 y :3 mg/kg MS . .
El flúor es un elemento muy tóxico, siendo los rumiantes más susceptibles que los· no
rumiantes . Los niveles superiores a 20 mg/kg de MS en la ración del ganado vacuno ha deter-
minado el desgaste y caries de las piezas dentarias, determinando la exposición de la pulpa
dentaria. Si aumenta la cantidad de flúor, se produce pérdida del apetito, cojeras y descenso en
las producciones .. También se presentan anomalías en los huesos y articulaciones'debid<Y, pro'-
bablemente, a la deposición del flúor ingerido en ' la trama cristalina del hues-o,en forma de
fluoruro cálcico. Las causas más corrientes de envenenamiento por este demento son las aguas
que contienen flúor, la hierba de los pastos contaminados por polvo de 'origen ·ihdustrial y los
suplementos de fosfato de roca. Los fosfatos debidamente procesados no' presentan proble-'
mas.

Silicio

Las ratas mantenidas cOn alimentos especialmente purificados, .preseIitaron mejoras del
crecimiento al suplementar las dietas con 500 mg/kg de silicio (como metasilicato sódico) . .
Resultados semejantes se han obtenido con pollos. El silicio es esencial para el crecimien-
to y el desarrollo del esqueleto, en estas dos especies. Se considera que el elemento funciona
como agente biológico de entrecruzamiento, posiblemente como derivado éter del ácido silícico;
del tipo R ¡-O-Si-O-R2 .•Estos puentes tienen importancia en el mant-enimiento de la resisten-
cia, estructura y elasticidad del tejido conectivo. En las ratas deficientes en silicio, se produ-
cen deformaciones de los huesos debido a lq menor síntesis de mucopolisacáridos para .la
formación del cartílago. El silicio es necesario para la máxima actividad de la enzima prolil
hidroxilasa, que participa en la síntesis del colágeno. Además, se considera que interviene en
otros procesos en que están implicados mucopolisacáridos, comp el erecimiento y el manteni-
miento de las paredes arterial~s y la piel. .
El silicio es tan abundante en·la naturaleza y. los alimentos, ·que resulta difícil que se pre-
senten deficiencias en este elemento, en condiciones prácticas. Las plantas ~ompletasde
gramíneas y cereales pueden contener ha~ta 14-19 g de Si/kg MS, pudiendo alcanzarse niveles
de 28 g/kg MS en algunas gramíneas. .,
114 NUTRICIÓN ANIMAL

La toxicidad del silicio (silicosis) se conoce desde hace mucho tiempo, como una enferme-
dad de los mineros producida por la inhalación de partículas de sílice y acumulación en los
pulmones. En ciertos casos, parte del silicio existente en la orina, se deposita en los riñones,
vejiga o uretra, dando lugar a la formación de cálculos o urolitos. La urolitiasis por silicio se
presenta en los corderos castrados, en la zona occidental de Australia, y en los novillos castra-
dos , en las regiones occidentales del Canadá y la parte noroccidental de los Estados Unidos.
El contenido excesivo de silicio en los alimentos, por ejemplo en la paja de arroz, reduce la
digestibilidad de la materia orgánica. En los forrajes maduros , el silicio se encuentra en forma
de partículas sólidas más duras que el tejido dentario, lo que conduce al desgaste de los dien-
tes en el ganado ovino.

Cromo
Inici almente, se comprobó que el cromo era esencial para la utilización normal de la glu-
cosa por las ratas . Después, se comprobó que las ratas y ratones alimentados con raciones
compuestas por cereales y leche descremada, que contenían 100 ¡..tg de cromo/kg de materia
fresca, lograban un ritmo de crecimiento superior si recibían suplementos de acetato de cro-
·mo. Parece que el cromo interviene en la tolerancia a la glucosa, posiblemente por formar un
complejo entre la insulina y sus receptores. Además, el cromo puede participar en la síntesis
de lípidos, habiéndose comprobado experimentalmente un descenso en el colesterol del suero
y un aumento del colesterol en las lipoproteínas de alta densidad, en los casos de deficiencia.
Así mismo , se considera que puede tener alguna participación en el metabolismo de las proteí-
nas y el ácido nuc\eico. Se han realizado pocos experimentos con animales productivos, pero
las investigaciones realizadas con cerdos han apoyado las supuestas acciones citadas ,
incrementando la cantidad de magro y reduciendo la deposición de grasa como resultado de
un metabolismo de la glucosa más eficiente y un ahorro en el catabolismo proteico. Lo que no
se ha comprobado es que el cromo tenga importancia práctica en la alimentación de los anima-
les domésticos. El cromo no es demasiado tóxico, existiendo un amplio margen de seguridad
entre las cantidades que se ingieren normalmente, y las que pueden producir efectos perjudi-
ciales. Con niveles de 50 mg de cromo/kg MS en la dieta, se han observado reducción del
crecimiento y lesiones hepáticas y renales en la rata . En los experimentos de digestibilidad
suele utilizarse el cromo como marcador, en forma de óxido insoluble (pág. 209).

Vanadio

No se han identificado funciones bioquímicas específicas para el vanadio, pero puede

participar en la regulación de la actividad sodio-potasio ATPasa, enzimas fosforil transferasas ,
adenjl cic\asa y proteína quinasa. Además , puede actuar como cofactor para ciertas enzimas.
La deficiencia en vanadio se ha comprobado en ratas, cabras y pollos. En la deficiencia se
observan trastornos en la reproducción y detención del crecimiento, así como alteraciones en
el metabolismo de los Iípidos. En los pollos que consumieron raciones que aportaban menos
de 10 ¡..tg de vanadio/kg MS, el crecimiento de las plumas de las alas y la cola, fue
significativamente menor. En trabajos posteriores, realizados con pollos , se obtuvo una res-
puesta significativa en el crecirruento, al aumentar el contenido en vanadio de la ración desde
30 ¡..tg/kg MS , hasta 3 mg/kg MS. En cabras alimentadas con raciones que contenían menos de
 MINERALES 115

10 ¡..tg de vanadio por kg de MS, no se observaron efectos sóbre el crecimiento, pero hubo una
mayor incidencia de abortos, menor producción de grasa láctea y mayor número de muertes de
cabritos.
Existen pocos datos sobre los contenidos en vanadio en los alimentos, habiéndose publica-
do cifras comprendidas entre 30 y 110 Ilg/kg MS, para el ballico. La harina de arenques parece
ser buena fuente, conteniendo, aproximadamente, 2,7 mg/kg MS . El vanadio es relativamente
tóxico . Al administrar a pollos raciones que contenían 30 mg/kg MS de vanadio, se redujo el
ritmo de crecimiento; con niveles de 200 mg/kg MS, la mortalidad fue elevada.

Níquel

No se ha establecido ninguna función bioquímica evidente para el níquel , aunque se consi-

dera que puede ser cofactor o componente estructural de metaloenzimas. Además, puede tener
alguna función en el metabolismo de los ácidos nucleicos.
Los síntomas fisiológicos de la deficiencia se han obtenido en ratas, pollos y cerdos, man-
tenidos en condiciones de laboratorio. Los pollos que recibieron una dieta que contenia menos
de 40 ¡..tg de níquel/kg de MS , presentaron cambios en la pigmentación de la piel, dermatitis y
tarsos inflamados. La administración de raciones con bajos niveles de níquel a los cerdos han
dado lugar a pieles escamosas y costrosas, comparables a la paraqueratosis producida por la
deficiencia en cinc, lO' que sugiere alguna intervención en el metabolismo del cinc. Los suple-
mentos de níquel han incrementado la actividad ureásica de las bacterias del rumen.
Los niveles normales de níquel en la hierba son de 0,5 a 3,5 mg/kg MS , en tanto que el
trigo contiene 300 a 600 ¡..tg/kg MS. El níquel es poco tóxico, se absorbe mal en el tracto
digestivo y no suele entrañar riesgos serios.

Estaño

En 1971 , se publicó que las ratas mantenidas con dietas Pvrificadas, en un entorno libre de
elementos traza, presentaron un efecto significativo sobre el crecimiento, al suplementar las
dietas con estaño. Estos estudios parecen indicar que el estaño es un elemento esencial para
los mamíferos. Normalmente, el elemento se encuentra en los alimentos en cantidades inferio-
res a 1 mg/kg MS, siendo los valores encontrados en los pastos escoceses, del orden 300 a
400 ¡..tg/kg MS . Todavía no se ha determinado la importancia de este elemento en la nutrición ,
aunque se ha sugerido que el estaño participa en la estructura terciaria de las proteínas u otras
macromoléculas. El estaño se absorbe mal en el intestino, por lo que el estaño ingerido tiene
poca toxicidad.

Arsénico

El arsénico se encuentra ampliamente distribuido en los diferentes tejidos y líquidos del

organismo, concentrándose especialmente en la piel, uñas y pelo. Se ha comprobado que este
elemento es esencial para las ratas, pollos, cerdos y cabras. Resulta necesario para formar
metabolitos de la metionina, incluyendo a la cistina. Los animales que recibieron raciones
deficientes en arsénico, presentaron mal pelo y ritmos de crecimiento más lentos que los ani-
116 NUTRICIÓN ANIMAL

males testigo que recibieron suplementos de arsénico. En un estudio a largo plazo realizado
con cabras se observaron interferencias con la reproducción (abortos, bajos pesos al naci-
miento), la producción de leche y la presentación de muertes repentinas. La toxicidad de este
elemento es bien conocida; la sintomatología incluye náuseas, vómitos, diarreas y fuertes do-
lores abdominales. La toxicidad de sus compuestos difiere notablemente, siendo los arsenicales
trivalentes, que bloquean a las enzimas dependientes de lipoato, más tóxicos que los compues-
tos pentavalentes.

Bibliografía

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 7
Enzimas

El mantenimiento de la vida supone' una actividad química constante. De este modo, las
plantas verdes elaboran compuestos químicos como el dióxido de carbono y el agua, para
elaborar compuestos complejos como azúcares , almidones y proteínas y, al hacerlo, fijan y
almacenan energía. Posteriormente, estos compuestos son degradados, por las propias plantas
o por los animales que los consumen, utilizando la energía acumulada. Las complicadas reac-
ciones que requieren estos procesos son reversibles y suelen ser muy lentas si no tienen lugar
en los seres vivos; para incrementar su velocidad hasta límites adecuados, serían necesarias
condiciones extremas' de presión y temperatura. En los seres vivos, no se dan esas condicio-
nes. Sin embargo, la acumulación y liberación de la energia en dichos seres vivos, debe reali-
zarse con rapidez en el momento necesario, lo que exige que las reacciones implicadas se
lleven a cabo a gran velocidad. La velocidad necesaria se logra grac;ias a fa actividad de
numerosos catalizadores existentes en los seres vivos. Desde el punto de vista químico , los
catalizadores son sustancias que modifican la velocidad de las r¡(acciones químicas, sin apare.-
cer en los productos finales ; es característico que la masa de 'los catalizadores no cambia al
término de la reacción. Los catalizadores producidos y empleados por los seres vivos, son de
naturaleza orgánica y reciben el nombre de enzimas. Pueden aumentar el ritmo de las reaccio-
nes hasta, al menos, un millón de veces . Teóricamente, las reacciones catalizadas por enzimas
son reversibles y deberían alcanzar un equilibrio. En las células vivas , los productos de las
reacciones se eliminan, las reacciones son fundamentalmente unidireccionales y no se consi-
gue el equilibrio . Realmente, se llega a una situación en que las concentraciones de las sustan-
cias que intervienen, permanecen relativamente constantes. Las reacciones pueden acelerarse
si es necesario, o hacerse más lentas si los productos no se eliminan con la suficiente rapidez
para mantener el estado de equilibrio. Las enzimas afectan de igual modo a las reacciones que
tienen lugar en ambas direcciones para que no se altere el equilibrio. En cualquier caso, el
equilibrio se alcanza con rapidez. Todas las células contienen cientos de enzimas y sólo pue-
den funcionar eficazmente, si la acción de estas enzimas se encuentra debidamente coordina-
da. Es importante tener en cuenta que, en el interior de las células, las enzimas se encuentran
en distintos compartimientos; la célula no es saco de enzimas distribuidas al azar. Por ejemplo,
las enzimas de la primera fase de la oxidación de la glucosa (la ruta glicolítica) se encuentran
en el citoplasma, en tanto que las que intervienen en la formación de acetil-CoA a partir del
piruvato y su posterior oxidación por la vía del ciclo de Krebs, se encuentran en la mitocondria
(Capítulo 9) .

117
118 NUTRICIÓN ANIMAL

Acción catalítica

Las enzimas se clasifican en seis grandes grupos, de acuerdo con su mecanismo de ac-
ción :

l. Las oxidorreductasas catalizan la transferencia de hidrógeno, oxígeno o electrones de

unas moléculas a otras. El lactato se oxida hasta piruvato en presencia de la lactato
deshidrogenasa:

CH3 CH 3
I
CHOH
I
COo-
+ NAD+
- I
c:o
I
COO-
+ NADH(+H+)

Lactato Nicotinamida Piruvato NAD ' reducido

adenina
dinucleótido

2. Las transferasas constituyen un gran grupo de enzimas que catalizan la transferencia de

grupos como aceti lo, amino y fosfato , de unas moléculas a otras. Por ejemplo, en la forma-
ción de citrato a partir de oxalacetato durante la liberación de energía en el organismo,
tiene lugar la adición de un grupo acetilo en presencia de citrato sintetasa:

-
CO.COO- CH3 CH2·COO-
I
CH ·COO-
I
COS.CoA + H20
I
C.OH.COO- + HSCoA+H+
2 +
I
CH ·COO-
2

Oxalacetato Acetil-CoA Citrato Coenzima A

3. Las hidro lasas catalizan las escisiones hidrolíticas. Son típicas las hidrolasas de grasas y
proteínas, que son esenciales para el normal funcionamiento del organismo. Por efecto de
las Iipasas, las grasas pueden degradarse hasta glicéridos (acilgliceroles) y ácidos grasos:

CH2 ·O.CO.R¡ CH20H

I
CH.O.CO.R2 + 2H20 -
I
CH.O.CO.R2
I I
CH ·O.CO.R
2 3 CH 0H
2

Triglicérido Monoglicérido Ácidos grasos

(Triacilglicerol) (Monoacilglicerol)

Del mismo modo, las peptidasas escinden las proteínas por hidrólisi s de los enlaces
peptídicos existentes entre los aminoácidos que las componen .
 ENZIMAS 119

4. Las [¡asas son enzimas que catalizan degradaciones no hidrolíticas, como las
decarboxilaciones y desaminaciones. La piruvato decarboxilasa, por ejemplo, cataliza la
conversión de los 2-oxoácidos en aldehído y dióxido de carbono:
R R
I
c:o ~
I
CHO +
I
COOH

5. Las isomerasas, son un grupo de enzimas que catalizan los cambios en la distribución
intramolecular en los isómeros ópticos y de posición. Ejemplos de esta clase de enzimas
son las epimerasas, como la uridín difosfato glucosa 4-epimerasa, que cataliza el cambio
de configuración del cuarto átomo de carbono de la glucosa, para dar lugar a galactosa (ver
Capítulo 9).
6. Las ligasas son enzimas que catalizan ciertas síntesis en el organismo que suponen la
degradación de ATP o trifosfatos similares que aportan la energía necesaria para la reac-
ción. Es característica la producción de acetil-CoA a partir de acetato, por la acetil coenzima
A sintetasa:

CH 3
I
COOH
+
H
I
S.CoA
+ ATP
-- CH 3
I
COS.CoA
Acetil-CoA
+ H20 +AMP +pp

Ácido acético Coenzima A Acetil-CoA Pirofosfato

Naturaleza de las enzimas

La mayoría de las enzimas se han aislado en estado de pureza, habiéndose establecido su
estructura. La inmensa mayoría son proteínas complejas, de alto peso molecular. Existen ex-
cepciones: por ejemplo, las ribozimas son enzimas ARN.
Para poder llevar a cabo su acción catalítica, la mayoría de las enzimas necesitan grupos
no peptídicos, de bajo peso molecular. Dichos grupos se denominan coenzimas y son, básica-
mente, de dos tipos . El primero, conocido antiguamente como grupos prostéticos, se encuen-
tran ligados permanentemente a la proteína o apoenzima, con la que forman la holoenzima.
Como ejemplo, pueden citarse los citocromos, que son importantes en ciertas reacciones
oxidativas, durante las cuales, aceptan electrones de una sustancia reducida que, como resul-
tado, se oxida. Los citocromos son proteínas hem y, como tales, contienen el grupo general
que se representa en la Figura 7.1.
Sin dicho grupo hem, que contiene hierro, la enzima sería inactiva, ya que el intercambio
de electrones tiene lugar en el átomo de hierro. Las coenzimas pueden ser totalmente orgáni-
cas, como en el caso de las flavoproteínas que contienen flavín mononucleótido (FMN) como
grupo activo. El intercambio de átomos de hidrógeno durante la oxidación y reducción tiene
lugar en las posiciones señaladas con un asterisco (*) en la Figura 7.2.
120 NUTRICIÓN ANIMAL

Figura 7.1 Grupo hem.

CHO-P-OH
I 2 cf"oH
CHOH
I
CHOH
I
CHOH
1

' NXN. . . CH2

I *
-9'
O

XX
. CH
~. I ~ CI

~ V C/
NH

CH3 11
O

Figura 7.2 FlavÍn mononucleótido.

El segundo grupo está formado por moléclllas que inicialmente están ligadas a la apoenzima
y que se liberan tras la reacción. Por ejemplo, la forma oxidada de la nicotinamida adenina
dinuc1eótido está fuertemente ligada a la apoenzima en los sistemas deshidrogenasa, pero una
vez finalizada la reacción, la forma reducida se libera de la enzima y la forma oxidada se
regenera al reaccionar con otros aceptores .de electrones.
Además, la nicotinamida adenina dinucleótido puede funcionar como coenzima ligada,
como ocurre con la UDP-glucosa 4-epimerasa al permanecer unida a la apoenzima mientras
tiene lugar la oxidación y reducción cíclica.
La mayoría de las enzimas requieren la presencia de iones metálicos que las «activen».
Dichos iones se denominan activadores . La arginasa, por ejemplo, necesita manganeso para su
funcionamiento.
Algunas enzimas se encuentran en forma inactiva que cambia al estado activo en el mismo
lugar y momento en que son necesarias. Por ejemplo, el tripsinógeno se sintetiza en el páncreas,
llega al intestino delgado y, en este lugar, se convierte en la enzima digestiva activa tripsina.
Este tipo de mecanismo confiere un control notable sobre el lugar y el momento de la activi-
dad enzimática. Los precursores inactivos se denominan zimógenos.
 ENZIMAS 121

A las enzimas pueden unirse pequeños grupos mediante enlaces distintos a los peptídicos
y, de esta forma, hacerlos activos o inactivos. Este fenómeno se denomi'na modificación
covalente y puede ser reversible por hidrólisis.

Mecanismo de acción de las enzimas

La actividad de las enzimas supone la formación de complejos entre ellas y los sustratos,
es decir, las sustancias sobre las que actúan. A continuación, el complejo se escinde dejando
en libertad los productos de la reacción y la enzima sin modificar:

Si falta la enzima, la reacción S~P tiene lugar mediante un estado de transición con más
cantidad de energía que la de S o P. La diferencia entre la energía libre de S y la del estado de
transición, es la energía de activación de la reacción. Es la cantidad de energía que debe
adquirir una molécula para que pueda tener~lugar la reacción. El ritmo de la reacción es pro-
porcional al número de moléculas de sustrato cuya energía libre es mayor que la energía de
activación. La formación del complejo enzima-sustrato origina una nueva ruta de reacción,
reduciendo considerablemente la energía de activación. Aumenta la cantidad de moléculas del
sustrato que tienen energía libre en más cantidad que ésta, con lo que el ritmo de la reacción
aumenta notablemente. Este caso se expone gráficamente en la Figura 7.3.

Energía de
activación de
reacciones no
catalizadas

Energía
libre
iI

Producto

Reacción ~

Figura 7.3 Mecanismo de la catálisis enzimática,

122 NUTRICIÓN ANIMAL

Los complejos se forman entre el sustrato, o sustratos, y los relativamente escasos centros
activos de las enzimas. La unión puede ser iónica, como en el ejemplo:

o mediante puentes de hidrógeno:

C·O······························HN
/
. ""

o mediante enlaces covalentes, por ejemplo, por los grupos sulfhidrilo de la enzima:

S--C--R
I
I
OH

o mediante enlaces de van der Waals, que surgen como resultado de fuerzas de atracción
inespecíficas, entre átomos cuya distancia es de 3 a 4 Á. Los enlaces son más débiles que los
iónicos o de hidrógeno, pero pueden ser muy importantes debido a la gran cantidad que se
forman, si las condiciones son favorables .
En la Figura 7.4, se representa el tipo de mecanismo estimado para la catálisis enzimática,
tomando como ejemplo la hidrólisis de un éster, catalizada por la quimotripsina. En este ejem-
plo, los puntos activos de la enzima son el grupo alcohólico de la serina y el nitrógeno
imidazólico de la histidina. El complejo enzima-sustrato tiene poca energía de activación, por
lo que la consecuencia es un mayor ritmo de reacción. No se conoce con exactitud la causa de
la reducción . Se ha sugerido que la disposición en los puntos activos de la enzima, determina
la distorsión de la molécula del sustrato. Algunos enlaces quedan en tensión y se escinden con
facilidad.
En relación con el tamaño de la molécula de la enzima, los puntos activos son siempre
pequeños, y tridimensionales. Suelen estar hendidos, teniendo formas específicas que deben
ajustarse a las partes del sustrato que se acoplan en el punto activo.
 ENZIMAS 123

R R
I I
A-H o A--H ··········· O
I I
Serina CH2- O C=O CH2- O ··..·····C=O
I I I I
~
+ R ¡ R
N N

Histidina CH2Lk CH2 ( J H

Complejo enzima·sustrato
Enzima Éster

Jr

~__ A.""'' H. . . . .!}8

Alcohol (PI)

I HOtRI
CH-O ··......·C=O
CH2 - O - C = O 2 i I
¡ I ¡ R .
H R H

?~~
N

CH2Lk CH2LNH

H,O Jr
A-H Ácido (Pz)

A······· H········OH8
I
Serina 2
-f
CH 2- O - C = O
¡
H
N
I
R
CH
r
N
f~O
BH

CH2 D NH Histidina CH
2
( ~

Figura 7.4 Hidrólisis de un éster catalizado por quimotripsina.

Seg ún Westheimer, FH., 1962. Advances in Enzymology, 24,464.
124 NUTRICIÓN ANIMAL

Especificidad de las enzimas

Se dice que la especificidad de las enzimas es ~bsoluta, cuando sólo catalizan la reacción
de un sustrato. Por ejemplo, la ureasa cataliza únicamente la degradación de la urea hasta
amoníaco y dióxido de carbono: .

En la mayoría de los casos, las enzimas pueden reaccionar con más de un grupo de sustratos.
En estos casos, se dice que la especificidad es relativa. La especificidad de grupo puede ser de
bajo orden, como en el caso de las enzirrias digestivas tripsina y pepsina, que catalizan la
escisión de enlaces peptídicos. En otros casos, puede ser mucho mayor. La quimotripsina, por
ejemplo, cataliza únicamente la hidrólisis de los enlaces peptídicos en que el residuo carboxilo
procede de amihoácidos aromáticos.
- La especificidad puede deberse a la necesidad de uniones espaciales de los grupos activos
del sustrato con los centros activos de la enzima. Además, la geometría molecular de la enzi-
ma y el sustrato, han de permitir que los grupos reactivos se acoplen én un ajuste perfecto. Se
trata de la intera.cción llamada modelo llave y cerradura, entre la enzima y el sustrato, que se
representa en la Figura 7.5.

Enzima Sustrato

Figura 7.5 Modelo de llave y cerradura para la formación del complejo enzima-sustrato.

·Fig~ra 7.6 Modelo de ajuste rnduéido 'para la formación del complejo enzima-sustrato.·
 ENZIMAS 125
Modificaciones muy ligeras en los grupos no reactivos de la enzima o el sustrato, pueden
ser suficientes para obstaculizar o impedir el acoplamiento, con lo que se pierde la actividad
catalítica de la enzima. En ciertos casos, la conformación de la enzima puede no ser absoluta,
sino que puede cambiar como respuesta a la presencia del sustrato, permitiendo la formación
del complejo enzima-sustrato. En estos casos, se habla de acoplamiento inducido, que se re-
presenta en la Figura 7.6.
En otros casos, cuando participa más de un sustrato, la unión del sustrato 2 con la enzima
puede no tener lugar hasta que se han acoplado el sustrato 1 y la enzima.

Factores que afectan a la actividad de las enzimas

Cantidad de sustrato
En cualquier sistema en que la enzima se encuentre en exceso y su concentración perma-
nezca constante, el aumento en la cantidad de sustrato determina un incremento en la veloci-
dad de la reacción. Se debe a la mejor utilización,de los centros activos enzimáticos disponi-
bles. Si la cantidad de sustrato sigue aumentando, la utilización de los centros activos disponibles
se hace máxima, y deja de aumentar el ritmo de la reacción. De hecho, el aumento continuadQ
en la concentración de sustrato, puede dar lugar a una reducción en el ritmo de reacción,
debido a la incompleta unión de la enzima y el sustrato, como resultado de la competencia de
las moléculas de sustrato en exceso, por los centros activos. .
El efecto de la cantidad de sustrato sobre la velocidad de las reacciones catalizadas por
enzimas, suefe representarse por la constante K de M;chaelis-Menú~n . Es la concentración
molar de sustrato a la cual la mitad de los centros activos de la enzima están' ocupados por
sustrato y el ritmo de la reacción es la mitad del máximo. Por encima de Km' el efecto del
aumento en la concentración de sustrato sobre el ritmo de la reacción desciende a medida que
se alcanza el máximo. Respecto a las concentraciones dé sustrato inferiores a Km' los incre-
mentos en la concentración proporcionarán grandes respuestas en el ritmo de la reacción. Si
las concentraciones fisiológicas de sustrato son muy superiores a la concentración del sustrato
Km de la enzima, es poco probable que sean el factor que controla una ruta metabólica. La
mayoría de las enzimas tienen valores Km próximos a sus concentraciones fisiológicas. Los
cambios en dichas concentraciones determinarán cambios significativos en el ritmo de la reac-
ción y son importantes en el control del metabolismo.

Cantidad de enzimas
En los sistemas en que el sustrato se encuentra en exceso, el aumento en la cantidad de
enzimas, determina un incremento lineal en la velocidad de la reacción, debido a la existencia
de mayor cantidad de centros activos para la formación de los complejos enzima-sustrato. El
aumento subsiguiente en la cantidad de enzima, puede dar lugar a que se ponga de manifiesto
algún factor Iimitante, como la disponibilidad de coenzima. En condiciones fisiológicas, las
enzimas rara vez se saturan de sustrato.

Inhibidores
La acción catalítica de las enzimas puede inhibirse por sustancias que impidan la forma-
ción de un complejo enzima-sustrato normal. Dichas sustancias inhibidoras pueden ser de,do.s
tipos principales, competitivas y no competitivas. '. -
126 NUTRICIÓN ANIMAL

Los inhibido res competitivos se parecen al sustrato en su estructura química y pueden

combinarse con las enzimas para formar complejos enzima-inhibidor. Al hacerlo, compiten
con el sustrato por los centros activos de las enzimas, e impiden la formación del complejo
enzima-sustrato. Uno de los ejemplos mejor conocidos de inhibición enzimática, lo propor-
cionan las sulfonamidas. En las bacterias destruidas por estas drogas , un proceso metabólico
vital es la síntesis de ácido fólico a partir del ácido para-aminobenzoico (PABA). La semejan-
za entre el PABA y la sulfanilamida liberada por las sulfonamidas, es evidente:

Ácido para-aminobenzoico Sulfanilamida

La sulfanilamida forma un complejo con la enzima correspondiente, impidiendo, de este

modo, la combinación normal enzima-sustrato y la formación de ácido fólico . Añadiendo
PABA en exceso, se supera la inhibición, ya que la formación del complejo sulfanilamida-
enzima es reversible. La situación puede apreciarse en el esquema de la Figura 7.7.
Por consiguiente, la magnitud de la inhibición depende, exclusivamente, de las cantidades
relativas del sustrato verdadero y del inhibidor.
Los inhibido res no competitivos no se parecen al sustrato en su estructura química y no
compiten con él por los centros activos de las enzimas. Sin embargo, se combinan con las
enzimas en otras posiciones de la superficie para formar complejos enzima-inhibidor. Puesto
que dichos complejos disponen de centros activos, pueden reaccionar con el sustrato para
originar complejos enzima-sustrato, que se destruyen liberando la enzima, el inhibidor y el
producto, si bien, el ritmo de la reacción es más lento que el de la ruta normal. Dicha inhibi-
ción se denomina inhibición no competitiva reversible a diferencia de la no competitiva irre-
versible, tipificada por una serie de venenos enzimáticos como la acetoacetamida, algunos
agentes oxidantes y los tóxicos nerviosos organofosforados. Estos últimos inactivan la
acetilcolinesterasa, que es esencial para la transmisión de los impulsos nerviosos, y son poten-

Complejo Enzima
Enzima-PABA ..¡:====..~ + ácido fálico
:;;¡

Enzima
+PABA
/
+ sulfanilamida

Complejo
Enzima-sulfanilamida

Figura 7.7 Inhibición competitiva del PABA.

 ENZIMAS 127

tes insecticidas. La inhibición depende de la reacción del compuesto organofosforado con un

resto de serina activo en la acetilcolinesteresa, según se indica:

CH.(CH3h CH.(CH3h
I
C:O
I
O
I C:O
I
O

I
CH.CH2OH
I
+ F.P:O .. CH.CH I + HF
I ·O.P:O2

I
NH O
I I
NH
I
O
I I
CH.(CH
I I
CH(CH h
3)2 3

Enzima Diisopropil Complejo inhibidor-enzima

fosfofluoridato inactivo

Temperatura

Dentro de un estrecho intervalo de temperaturas, la eficiencia de las reacciones catalizadas

por enzimas, mejoran al aumentar la temperatura. De forma un tanto aproximada, puede indi-
carse que la velocidad de la reacción se duplica por cada aumento de 10°C, y se reduce a la
mitad por cada descenso de 10°C. A medida que aumenta la temperatura, entra en juego un
factor complican te, es decir, comienza la desnaturalización de la proteína enzimática. Consis-
te en una reorganización molecular que origina la pérdida de los centros activos de la superfi-
cie de la enzima, lo que determina una pérdida de eficiencia. Por encima de los 50°C, la
destrucción de la enzima se hace más rápida, destruyéndose todas las enzimas si se calientan a
100°C. El tiempo de exposición de las enzimas a una temperatura determinada, afecta a la
magnitud de la pérdida de eficiencia. Cada enzima tiene una temperatura óptima, cercana a la
de las células en que se encuentra, a la cual es más eficiente. Por ejemplo, las enzimas de los
microorganismos adaptados al frío pueden funcionar eficientemente a temperaturas cercanas
a O°C, en tanto que las de los adaptados a la vida en ambientes cálidos tienen el óptimo en la
región de los 100°C.

Acidez

La concentración de hidrogeniones tiene gran influencia sobre la eficiencia de la actividad

enzimática. La mayoría de las enzimas presentan su máxima eficiencia a pH 6-7, que es el de
las células. Las enzimas extracelulares presentan la máxima actividad a pH ácido o alcalino
pero, en cualquier caso, el intervalo de pH en que funcionan las enzimas es de, aproximada-
mente, 2,5 a 3,0 unidades ; fuera de estos límites, la actividad desciende rápidamente. La re-
ducción en la eficiencia causada por los cambios en el pH, se debe a las variaciones en el
grado de ionización del sustrato y de la enzima. En los casos en que la unión entre los centros
activos es electrostática, se ve afectada la rapidez de formación del complejo intermediario y,
por tanto, la eficiencia de la actividad enzimática.
128 NUTRICIÓN ANIMAL

Nomenclatura de las enzimas

Algunas enzimas recibieron su nombre al iniciarse los estudios sobre el tema, por lo cual,
su denominación no es sistemática, por ejemplo, las enzimas digestivas «pepsiria», «tripsina»
y~ili~. .
En 1972, la International Union ofPure and Applied Chemistry y la International Union of
Biochemistry, recomendaron el empleo de dos sistemas de nomenclatura para las enzimas:
uno, sistemático, y otro recomendado para su empleo habitual. No era necesario que el nom-
bre recomendado fuera muy sistemático, pero debería ser lo suficientemente breve para que su
empleo resultara sencillo. El nombre sistemático, formado de acuerdo con normas bien defini-
das , sirve para expresar la acción de la enzima del modo más exacto posible, identificándola
con exactitud. Debía estar formado por dos partes, la primera, que debía designar el sustrato o
sustratos, y la segunda, acabada en -asa, que indicaría la reacción catalizada. Además, las
enzimas recibieron números codificados, de acuerdo con el siguiente esquema:

(i) el primer dígito indica la clase, de las seis principales, a que pertenece la enzima;
(ii) el segundo dígito, indica la subclase;
(iii) el tercer dígito, indica la sub-subclase;
(iv) el cuarto dígito, identifica a la enzima.

Algunos ejemplos en que se sigue el sistema, son los siguientes: .

Reacción Nombre Nombre Número

recomendado sistemático codificado

L-Lactato + NAD+ Lactato-deshidrogenasa L-Lactato: NAD+ 1.1.1.27

a piruvato + NADH + H+ oxidorreductasa

Hidrólisis de residuos de a-Glucosidasa a-D-Glucósido 3.2.1.20

a-D-Glucosa no reductora glucohidrolasa
unidos con en laces 1,4 en
posición terminal, con
liberación de a-glucosa;
ejemplo: maltosa -1 glucosa

L-Glutamato a Glutamato L-Glutamato 4.1.1.15

4-Aminobutirato + CO 2 decarboxilasa l-Carboxiliasa

Bibliografía

Enzyme Nomenclature 1973 Recommendations (1972) ofthe 1nternational Union of Pure and
Ápplied Chemistry and the 1nternational Union of Biochemistry. New York, American
Elsevier.
 8
Digestión

La mayoría de los componentes orgánicos de los alimentos se encuentran en forma de

grandes moléculas insolubles, que han de degradarse hasta compuestos más sencillos, para
poder atravesar la membrana mucosa del tracto digestivo y llegar a la sangre y la linfa. El
proceso de degradación, recibe el nombre de «digestión», en tanto que el paso de los nutrientes
.digeridos a través de la membrana mucosa, se denomina «absorción».
Los procesos esenciales de la digestión pueden agruparse en mecánicos, químicos y
microbianos. La actividad mecánica corresponde a la masticación y las contracciones muscu-
lares del tracto digestivo. Las principales acciones químicas, se realizan por las enzimas se-
gregadas en los diferentes jugos digestivos, si bien, las enzimas vegetales existentes en los
alimentos naturales, pueden realizar funciones de menor trascendencia en la digestión de los
mismos. La digestión microbiana de los alimentos, también enzimática, se lleva a cabo por
bacterias y protozoos, microorganismos de especial importancia en la digestión en los rumian-
tes. En el intestino grueso de los animales monogástricos, tiene lugar cierta actividad microbiana,
existiendo una ligera actividad en el buche de las aves y en el estómago e intestino delgado de
los cerdos.

Digestión en los mamíferos mono gástricos

El aparato digestivo
En la Figura 8.1, se representan esquemáticamente las distintas partes del aparato digesti-
vo del cerdo, que se utilizará como animal de referencia. El tracto digestivo, puede considerar-
se como un tubo que se extiende desde la boca hasta el ano, revestido de una membrana
mucosa, cuya misión consiste en la prensión, ingestión, trituración, digestión y absorción de
los alimentos, así como la eliminación de los productos sólidos de desecho. Está formado por
la boca, faringe, esófago, estómago e intestinos delgado y grueso. El contenido intestinal pro-
gresa gracias a los movimientos peristálticos, que son contracciones de los músculos circula-
res de la pared intestinal. Las contracciones son involuntarias y están bajo el control del siste-
ma nervioso autónomo. Los plexos nerviosos situados entre las capas de tejidos de las paredes
del tracto digestivo integran la actividad de los músculos. Se conocen varios tipos de movi-

131
132 NUTRICIÓN ANIMAL

CERDO

E Es D Ci Ca Re An

E B p D M Ci

VACA

E Rd Ab Ru Ca Re An

Figura 8.1 Representación diagramática del tracto digestivo de diferentes animales.

An: Ano. Ab: Abomaso. Ci: Ciego. Cl: Cloaca. Co: Colon. B: Buche. D: Duodeno. M: Molleja. 1: Íleon.
E: Esófago. Om: Omaso. P: Pro ventrículo. Re: Recto. Rd: Retículo. Ru: Rumen. Es: Estómago.
 DIGESTIÓN 133

mientas de las paredes intestinales, siendo su función el transporte de los alimentos a lo largo
del tracto, el mezclado con los jugos digestivos y poner en contacto los nutrientes digeridos
con la membrana mucosa intestinal para la subsiguiente absorción.
El intestino delgado, que está formado por el duodeno, yeyuno e íleon, es el principal lugar
de absorción, para lo cual, dispone de una serie de proyecciones semejantes a dedos de guante,
denominadas vellosidades, que incrementan notablemente la superficie de absorción de
nutrientes. En las vellosidades existen una arteriola y una vénula, así como un tubo de drenaje
del sistema linfático, llamado quilífero. Las venas desembocan en el sistema porta, y los
quilíferos en el conducto torácico. La pared externa de las vellosidades está recubierta de
proyecciones, las microvellosidades, que forman lo que suele denominarse borde en cepillo.
Al tracto digestivo llegan una serie de secreciones, la mayoría de las cuales, contienen
enzimas que hidrolizan los distintos componentes de los alimentos (ver la Tabla 8.1). Algunas
de las enzimas proteolíticas existentes en las secreciones se encuentran, inicialmente, en for-
ma de precursores inactivos, llamados zimógenos, que se activan al llegar al intestino.

Digestión en la boca
Es, fundamentalmente, mecánica; durante la masticación, las grandes partículas de los
alimentos son trituradas y mezcladas con saliva, que sirve de lubricante y facilita la percep-
ción de los sabores. Los dientes incisivos inferiores sirven para la recogida de los alimentos y
los incisivos superiores, curvados por la parte interna, sujetan y cortan los alimentos. El cerdo
tiene papilas gustativas por toda la cavidad oral, pero se concentran en la lengua. La saliva se
segrega por tres pares de glándulas: las parótidas, situadas por delante de las orejas; las
submandibulares (submaxilares), situadas a ambos lados de la mandíbula inferior; y las
sublinguales, que se encuentran debajo de la lengua. La saliva contiene, aproximadamente, 99
por ciento de agua y 1 por ciento de mucina, sales inorgánicas y las enzimas a-amilasa y el
complejo lisozima. Algunos animales como el caballo, gato y cerdo, carecen de a-amilasa
salivar, en tanto que la saliva de otras especies, incluido el hombre, tiene fuerte actividad
a-amilasa. La saliva del cerdo contiene dicha enzima, aunque su actividad es escasa; se duda
de que exista digestión en la boca, ya que los alimentos son deglutidos rápidamente, pasando
por el esófago hasta el estómago, donde el pH no es favorable para la actividad de la
a-ami/asa. No obstante, es posible que en el estómago pueda producirse la digestión enzimática
de cierta cantidad de almidón, ya que la masa de alimentos no se mezcla, Íntima e inmediata-
mente, con el jugo gástrico. El pH de la saliva del cerdo es, aproximadamente, de 7,3, ligera-
mente superior al valor considerado óptimo para la actuación de la a-amilasa. Dicha enzima,
hidroliza los enlaces a-(l~4)-glucano de los polisacáridos que contienen tres o más unida-
des de D-glucosa con enlaces de este tipo. Por tanto, la enzima actúa sobre el almidón, glucógeno

1 y polisacáridos y oligosacáridos relacionados con ellos. Si la amilosa, que contiene únicamen-

te enlaces glucosídicos a-(l ~4), se hidroliza por la a-ami lasa, la ruptura al azar de estos

¡ enlaces, origina una mezcla de glucosa y maltosa. Por otra parte, la amilopectina contiene,
además de los enlaces a-(l ~4) glucosídicos, una serie de enlaces a-(l ~6)-glucosÍdicos
ramificados, que no son atacados por la a-amilasa, por lo que los productos de la hidrólisis
incluyen una mezcla de oligosacáridos, ramificados y no ramificados, (denominados «dextrinas
1 límite»), en la que abundan los enlaces a-(l ~6).
La enzima lisozima se ha encontrado en la mayoría de los tejidos y líquidos del organismo.
Hidroliza los enlaces ~-(1 ~ 4)-N-acetil-glucosamÍnicos de las unidades de disacáridos de las
paredes celulares de numerosas especies de bacterias, matándolas y disolviéndolas.
Tabla 8.1 Principales enzimas digestivas.
0J
Nombre recomendado Nombre vulgar Nombre sistemático Número Fuente Sustrato .¡..

A. Enzimas que hidrolizan los enlaces peptídicos

Pepsina 3.4.23 Mucosa gástrica Proteínas y péptidos

Quimosina Renina 3.4.23.4 Mucosa gástrica (terneros jóvenes) Proteínas y péptidos
Tripsina 3.4.21.4 Páncreas Proteínas y péptidos
Quimotripsina 3.4.21.1 Páncreas Proteínas y péptidos
Carboxipeptidasa A Carboxipeptidasa Peptidil-L-amino ácido hidrolasa 3.4.12.2 Intestino delgado Péptidos
Carboxipeptidasa B Protaminasa Peptidil-L-lisina( -L-arginina) 3.4.1.2.3 Intestino delgado Péptidos
hidrolasa
Aminopeptidasas a-Aminoacil-peptido-hidrolasa 3.4.11 Intestino delgado Péptidos
Dipeptidasas Dipeptido hidrolasas 3.4.13 Intestino delgado Dipéptidos

Z
B. Enzimas que hidrolizan enlaces glicosídicos
..,
c::
::<l
a-Amilasa Diastasa 1,4-a-o-Glucano glucanohidrolasa 3.2.1.1 Saliva, páncreas Almidón, glucógeno,
(=j
dextrina
5,
a-Glucosidasa Maltasa a-o-Glucósido glucohidrolasa 3.2.1.20 Intestino delgado Maltosa Z
Oligo-I,6-glucosidasa Isomaltasa Dextrin 6-a-glucanohidrolasa 3.2.1.10 Intestino delgado Dextrinas >-
Z
¡3-Galactosidasa ¡3-o-Galactósido galactohidrolasa 3.2.1.23 Intestino delgado Lactosa
~
¡3-Fructofuranosidasa Sacarosa ¡3-o-Fructofuranósido 3.2.1.26 Intestino delgado Sacarosa
~
fructohidrolasa

C. Enzimas que actúan sobre las uniones éster

Triacilglicerol lipasa Lipasa Triacilglicerol acil-hidrolasa 3.1.1.3 Páncreas Triacilgliceroles
Colesterol esterasa Esterol-éster hidrolasa 3.1.1.13 Páncreas e intestino delgado Ésteres del colesterol
Fosfolipasa A, Lecitinasa A Fosfatido 2-acil-hidrolasa 3.1.1.4 Páncreas e intestino delgado Lecitinas y cefalinas
Lisofosfolipasa Lisolecitinasa Lisolecitina acil-hidrolasa 3.1.1.5 Intestino delgado Lisolecitina
Desoxirribonucleasa DNAasa Desoxirribonucleato 5'- 3.1.4.5 Páncreas e intestino delgado DNA
oligonucleotidohidrolasa
Ribonucleasa I RNAasa Ribonucleato 3'pirimidino- 3.1.4.22 Páncreas e intestino delgado RNA
oligonucleotidohidrolasa
Nucleosidasa N-Ribosil-purina ribohidrolasa 3.2.2.1 Intestino delgado Nucleósidos
Fosfatasas 3.1.3 Intestino delgado Ésteres del ácido
orto fosfórico
 DIGESTIÓN 135

Digestión en el estómago
El estómago de los cerdos adultos tiene una capacidad de, aproximadamente, 8 litros, y
está formado por un solo compartimiento, que funciona como órgano de la digestión y como
reservorio. Por su parte externa, el estómago aparece dividido en cardias (entrada), fundus y
píloro (salida); el cardias y el píloro, son esfínteres que regulan el paso de los alimentos por el
estómago. La superficie interna del estómago se encuentra aumentada por un pliegue del epi-
telio y tiene cuatro zonas distintas. La región esofágica es una prolongación del esófago en el
estómago, cuya superficie carece de glándulas. En este lugar, puede continuar la actividad de
la (X-amilasa y existe una activa población microbiana formada principalmente por lactobacilos
y estreptococos. La región cardial ocupa, aproximadamente, la tercera parte de la superficie
del órgano y segrega mucina viscosa, alcalina, sin enzimas, formada por una glicoproteína
gelificante que protege al epitelio del ataque de los ácidos. La región glandular ocupa otra
tercera parte de la superficie y segrega mucina glucoproteica y fucolipídica, encontrándose en
ella las células oxínticas, que producen ácido clorhídrico. Además, esta región produce
pepsinógeno. La cuarta región es la pilórica que se encuentra por delante de la entrada al
intestino delgado. Al igual que la región cardial, esta región tiene glándulas que segregan
mucina protectora. Por consiguiente, el jugo gástrico está formado por agua, pepsinógenos,
sales inorgánicas, mucina, ácido clorhídrico y el factor intrínseco, factor importante para la
absorción eficiente de la vitamina B I2 ,
La estimulación de las glándulas para que segreguen el jugo gástrico está relacionada con
una serie de factores. Inicialmente, en la fase cefálica, los estímulos como la visión y el olor de
los alimentos actúan por vía del nervio vago. Seguidamente, en la fase gástrica, la secreción se
mantiene por sensores químicos y por la distensión del estómago. Por último, la presencia de
los productos de la digestión en el duodeno provoca la secreción mediante mensajes neurales
y hormonales.
Es raro que el estómago del cerdo se vacíe completamente entre comidas, de modo que las
lentas condiciones de mezclado permiten la fermentación microbiana en la región esofágica y
la digestión gástrica en la región pilórica. Los pepsinógenos son las formas inactivas de las
pepsinas que hidrolizan las proteínas. El contenido en ácido clorhídrico del jugo gástrico varía
con la ración, pero suele ser próximo a O, 1 M, suficiente para rebajar el pH hasta 2,0. El ácido
clorhídrico activa el pepsinógeno, convirtiéndolo en pepsina, al eliminar péptidos de bajo
peso molecular de las moléculas del precursor. En el cerdo se han hallado cuatro pepsinas,
cuya actividad óptima se realiza a dos pH diferentes, 2,0 y 3,5. La pepsina ataca, con preferen-
cia, los enlaces peptídicos adyacentes a los aminoácidos aromáticos, por ejemplo, fenilalanina,
triptófano y tirosina, aunque también es importante su actividad sobre los enlaces en que
intervienen el ácido glutámico y la cisteína. Además, la pepsina ejerce una potente acción
coagulante sobre la leche. La renina o quimosina, enzima que se encuentra en el jugo gástrico
de los terneros y lechones jóvenes, realiza una función semejante. Los productos de la diges-
tión en el estómago son, fundamentalmente, polipéptidos de longitud de cadena variable, y
algunos aminoácidos.
El vaciado del contenido del estómago en el duodeno está controlado por sensores
osmóticos del duodeno. Además, la existencia de un exceso de lípidos hace más lento el
ritmo de vaciado.
La superfiéie epitelial del estómago de los cerdos es susceptible a la ulceración, que guar-
da relación con el grado de procesado de los cereales de la ración (ver la pág. 478).
136 NUTRICIÓN ANIMAL

Digestión en el intestino delgado

Los alimentos, parcialmente digeridos, abandonan el estómago y penetran en el intestino
delgado, donde se mezclan con las secreciones del duodeno, hígado y páncreas. La mayor
parte de la digestión y absorción tiene lugar en el intestino delgado; en la región duodenal se
produce la mezcla de los alimentos procedentes del estómago y las secreciones, y en la región
del yeyuno tiene lugar la absorción. Las glándulas duodenales (de Brunner) producen una
secreción alcalina que llega al duodeno a través de los conductos situados entre las vellosidades.
Dicha secreción, sirve de lubricante y, además, protege a la pared del duodeno del ácido
clorhídrico procedente del estómago.
El hígado segrega bilis que alcanza el duodeno a través del conducto biliar. Contiene sales
sódicas y potásicas de los ácidos biliares, principalmente del glicocólico y taurocólico (ver
pág. 42), fosfolípidos, los pigmentos biliares biliverdina y bilirrubina (que son los productos
finales del catabolismo del compuesto hem), colesterol y mucina. En todos los animales de
interés zootécnico, salvo el caballo, la bilis se acumula en la vesícula biliar hasta el momento
en que es necesaria. Las sales biliares realizan una importante función en la digestión, activan-
do la lipasa pancreática y emulsionando las grasas. Las necesidades diarias de ácidos biliares
son mayores que la capacidad de síntesis por el hígado, por lo que existe una circulación
entero hepática para mantener el aporte.
El páncreas es una glándula situada en el asa duodenal que tiene dos funciones secretoras:
una función endocrina para la producción de insulina, y una función exocrina para la produc-
ción de enzimas digestivas (por las células acinares), agua y electrólitos (por las células del
conducto), que juntas forman el jugo pancreático, que se segrega en el duodeno a través del
conducto pancreático. Las proporciones relativas de las distintas enzimas varían como res-
puesta a las características de la ración.
Son varios los factores que estimulan la secreción del jugo pancreático. Al llegar al duode-
no el quimo ácido, se libera la hormona secretina en el epitelio del intestino delgado, pasando
a la sangre. Cuando alcanza la circulación pancreática, estimula a las células del páncreas, que
segregan un fluido acuoso que contiene gran cantidad de iones bicarbonato y escasa concen-
tración de enzimas. Otra hormona, la colecistoquinina (pancreozimina) se libera, asimismo,
dela mucosa, cuando los péptidos y demás productos de la digestión penetran en el duodeno.
Esta hormona, estimula la secreción en el jugo pancreático, de proenzimas y enzimas como el
tripsinógeno, quimotripsinógeno, procarboxipeptidasas A y B, proelastasa, a-amilasa, lipasa,
lecitinasas y nucleasas. Al contrario que la pepsina, estas enzimas tienen un pH óptimo com-
prendido entre 7 y 9. El zimógeno inactivo tripsinógeno, se convierte en la tripsina activa por
.
la enteroquinasa, enzima liberada en la mucosa duodenal. La activación está catalizada, asi-
mismo, por la propia tripsina, lo que constituye una reacción autocatalítica. El proceso de
activación, determina la liberación de un hexapéptido del grupo amino terminal del tripsinógeilO.
La tripsina es muy específica y sólo actúa sobre los enlaces peptídicos en que participan la
lisina y arginina. Además, la tripsina convierte al quimotripsinógeno en la enzima activa
quimotripsina, que tiene especificidad por los enlaces peptídicos en que intervienen los gru-
pos carboxilo de la tirosina, triptófano, fenilalanina y leucina. Las procarboxipeptidasas se
convierten por la tripsina en las enzimas proteolíticas carboxipeptidasas, que atacan a los
péptidos del final de la cadena, escindiendo los aminoácidos terminales que poseen un grupo
Ct.-ca,bcl1'.\b hb,e. ~:¡;ta~ e>\'ÚTI\a~ ~e c\a~\I,ca>\ CGTI\G e~G\)e\)\.,ua~a':>, a u,,"e1:e>\c\a ue \a \.1:\\)':>\>\a
y quimotripsina, que atacan los enlaces peptídicos del interior de la molécula, por 10 que se
denominan endopeptidasas.
 DIGESTIÓN 137

La función de la a-amilasa pancreática es semejante a la de la amilasa salivar, atacando los

enlaces a-(l ~4)-glucano del almidón y el glicógeno.
La degradación de las grasas se realiza por la lipasa pancreática. La enzima no hidroliza
totalmente los triacilgliceroles, sino que su actividad cesa en la fase de monoacilgliceroles.

a' CH2OOC.R¡

pr ",--1 - r~J -r~'"

R 3·COOH R¡.COOH

lC

aCH2OOc.R3 CHpH CH20H

Triacilglicerol Diacilglicerol Monoacilglicerol

La grasa de la ración abandona el estómago en forma de grandes glóbulos, que no se

hidrolizan con facilidad. La hidrólisis de las grasas se ve favorecida al emulsionarse merced a
las sales biliares. Dichas sales biliares son detergentes o anfipáticas, cuyo núcleo esterol es
liposoluble, en tanto que los grupos hidroxilo y los conjugados iónicos de glicina o taurina,
son hidrosolubles (ver pág. 42). Los anfipáticos, además de ser agentes emulsionantes, tienen
la propiedad de agregarse para formar micelas. Aunque los triacilgliceroles son insolubles en
estas micelas, los monoacilgliceroles y la mayoría de los ácidos grasos se disuelven forman-
do micelas mixtas. Algunos ácidos grasos, por ejemplo el esteárico, no se solubilizan fácil-
mente en las micelas puras de sales biliares, pero se disuelven en las micelas mixtas.
La lecitinasa A es una enzima que hidroliza el enlace que une el ácido graso con el grupo
~-hidroxilo de la lecitina (ver pág. 38). La lisolecitina formada se hidroliza por la lisolecitinasa
(lecitinasa B) para dar lugar a glicerolfosfocolina y un ácido graso. La colesterol esteras a
cataliza la escisión de los ésteres del colesterol.
Los ácidos nucleicos, ADN y ARN (ver pág. 54), se hidrolizan por las polinucleotidasas,
desoxirribonucleasa (DNasa) y ribonucleasa (RNasa), respectivamente. Estas enzimas catalizan
la escisión de los enlaces éster existentes entre el azúcar y el ácido fosfórico de los ácidos
nucleicos. Los productos finales son los nucleótidos que los componen. Las nucleosidasas
atacan los enlaces existentes entre el azúcar y las bases nitrogenadas, liberando las purinas y
pirimidinas libres. Las fosfatasas completan la hidrólisis, liberando el ácido ortofosfórico de
la ribosa o la desoxirribosa.
La hidrólisis de los oligosacáridos para formar monosacáridos, así como la de los peque-
ños péptidos hasta aminoácidos, se lleva a cabo por enzimas que se encuentran en las
vellosidades intestinales. En la luz del intestino la hidrólisis es escasa, debiéndose a las enzimas
existentes en las células viejas desprendidas de la mucosa intestinal. La mayor parte de la
hidrólisis tiene lugar en la superficie externa de las células epiteliales, aunque algunos péptidos
se absorben por las células para ser degradados por las enzimas presentes en el citoplasma.
Las enzimas producidas por las vellosidades son: sacarasa, que convierte la sacarosa en
glucosa y fructosa; maltasa, que escinde la maltosa en dos moléculas de glucosa; lactasa, que
hidroliza la lactosa en una molécula de glucosa y otra de galactosa; y la oligo-l ,6-g1ucosidasa,
que hidroliza los enlaces a-(l ~6) de las dextrinas límite. Las aminopeptidasas actúan sobre
138 NUTRICIÓN ANIMAL

el enlace peptídico adyacente al grupo amino libre de los péptidos sencillos, y las dipeptidasas
completan la degradación de los dipéptidos hasta aminoácidos.
Aunque se considera que el intestino grueso es el principal lugar de fermentación microbiana
(ver más adelante), existe una población microbiana en el intestino delgado. En trabajos re-
cientes, realizados con cerdos provistos de una cánula en el íleon, que recibieron pulpa de
remolacha azucarera, se comprobó que una gran parte (47 por ciento) de la fracción fibra
neutro detergente fue digerida antes de llegar al íleon terminal. La degradación fue el resulta-
do de la actividad microbiana en el estómago e intestino delgado, así como la hidrólisis ácida
de parte de la fracción fibra.

Digestión en el intestino grueso

Puesto que la absorción de los nutrientes digeridos tiene lugar, principalmente, en el intes-
tino delgado, al llegar al colon los productos de la digestión, se ha absorbido la mayor parte de
los nutrientes hidrolizados. Las raciones normales contienen siempre cierta cantidad de mate-
riales resistentes a las enzimas segregadas en el tracto digestivo. El intestino grueso tiene una
importante función en la recuperación de nutrientes, electrólitos yagua de los productos de la
digestión. En comparación con otros omnívoros monogástricos, los cerdos tienen un ciego
corto y un gran colon. La superficie de la mucosa carece de las vellosidades existentes en el
intestino delgado, pero existen pequeñas proyecciones que aumentan la superficie. A medida
que el contenido del íleon llega al intestino grueso, los líquidos y partículas más finas se
retienen selectivamente por el colon ascendente, en tanto que las partículas de mayor tamaño
avanzan a un ritmo más rápido. La celulosa y la mayoría de las hemicelulosas no son atacadas
por las enzimas existentes en las secreciones digestivas del cerdo. Además, algunos almido-
nes, como el de la patata cruda, son resistentes a la hidrólisis por la amilasa. La lignina no se
modifica en absoluto y, por tanto, resulta indigestible. Como puede suponerse, los tejidos
lignificados engloban proteínas y carbohidratos, protegiéndolos de la acción de las enzimas.
Las glándulas existentes en el intestino grueso son, fundamentalmente, mucosas y no produ-
cen enzimas; por consiguiente, la digestión en el intestino grueso se realiza por las enzimas del
intestino delgado que acompañan a los alimentos, o como resultado de la actividad microbiana.
En el intestino grueso, especialmente en el ciego, tiene lugar una intensa actividad
microbiana. En este lugar, el lento ritmo de paso y la abundante cantidad de nutrientes estimu-
lan la multiplicación bacteriana. Existe una compleja población de bacterias aerobias y
anaerobias obligadas que incluyen lactobacilos, estreptococos, coliformes, bacteroides,
clostridios y levaduras. En conjunto, metabolizan una gran variedad de productos nitrogenados
e hidrocarbonados de residuos alimenticios y endógenos, que dan lugar a la formación de una
serie de productos como el indol, escatol, fenol, sulfuro de hidrógeno, aminas, amoníaco y los
ácidos grasos volátiles acético, propiónico y butírico. Al igual que ocurre con las bacterias del
rumen, la proporción relativa de especies cambia como respuesta al material disponible para
la fermentación. Se produce más cantidad de ácidos grasos volátiles a partir de las partículas
más finas, ya que presentan una superficie mayor para el ataque bacteriano. Sin embargo, la
digestión de la celulosa y demás polisacáridos superiores, es pequeña en comparación con la
que tiene lugar en los caballos y los rumiantes, que tienen el aparato digestivo adaptado para
enfrentarse a los alimentos fibrosos. Con las raciones convencionales para cerdos, la fermen-
tación microbiana supone entre el 8 y el 16 por ciento de la materia orgánica que desaparece
del tracto gastro-intestinal. Los productos de la degradación microbiana de los polisacáridos
no son azúcares, sino, principamente, los ácidos grasos volátiles indicados anteriormente. En
 DIGESTIÓN 139

determinadas circunstancias puede producirse ácido láctico. Los ácidos grasos volátiles se
absorben y participan en el aporte energético del cerdo.
La actividad microbiana del intestino grueso puede resultar beneficiosa por la síntesis de
algunas vitaminas del grupo B, que pueden absorberse y ser utilizadas por el animal hospedador.
Sin embargo, la cantidad sintetizada en el tracto digestivo del cerdo, resulta insuficiente en el
caso de la mayoría de las vitaminas, para cubrir las necesidades diarias, por lo que es preciso
recurrir a la suplementación de la ración.
Los productos de desecho o heces, se eliminan del intestino grueso a través del ano, y se
componen de restos no digeridos de los alimentos, secreciones digestivas, células epiteliales
desprendidas, sales inorgánicas, bacterias y productos de la descomposición microbiana.

La digestión en los lechones

Desde el nacimiento hasta, aproximadamente, las cinco semanas de edad, la mayoría de las
secreciones digestivas de los lechones se diferencian, en concentración y actividad, de las
correspondientes a los animales adultos. Durante los primeros días después del nacimiento, el
intestino es permeable a las proteínas de la leche materna. En los lechones, como ocurre en
otros animales domésticos, este hecho resulta esencial para la transferencia de las y-globulinas
(anticuerpos) de la leche de la madre al recién nacido. La capacidad de absorción de estas
proteínas por los lechones recién nacidos, desciende con rapidez, siendo muy baja a las 24
horas del nacimiento.
El estómago de los lechones produce, inicialmente, poca cantidad de ácido clorhídrico y
pepsinógeno, pero segrega quimosina. Dicha enzima actúa a un pH 3,5 para degradar los
enlaces peptídicos existentes entre la fenilalanina y la metionina de la caseína. Coagula la
leche evitando, de esta forma, que el intestino delgado reciba una llegada masiva de nutrientes.
A medida que tiene lugar el desarrollo del lechón, se produce un incremento en las secreciones
de pepsinógeno y ácido clorhídrico. En la Tabla 8.2 se indica la actividad de algunas de las
carbohidrasas más importantes de los lechones.

Tabla 8.2 Peso de los disacáridos hidrolizados por las enzimas del intestino delgado de los lechones, por
kilogramo de peso vivo y hora.

Lactosa (g) Sacarosa (g) Maltosa (g)

Recién nacido 5,9 0,06 0,3

Cinco semanas 0,8 1,3 2,5

Al nacimiento, la actividad de la lactas a es alta, alcanzando el máximo en la primera sema-

na de vida, para descender lentamente hasta la tercera o cuarta semana. La actividad de la
maltasa aumenta a partir de la cuarta semana, en tanto que la sacarasa alcanza un nivel cons-
tante entre las semanas 4 y 8. La actividad de la a-amilasa existe desde el nacimiento, pero
permanece baja hasta, aproximadamente, las cuatro semanas de edad.
Las diferencias en la actividad enzimática tienen gran importancia en el caso de los lecho-
nes que reciben raciones para el destete precoz. Si los lechones se destetan a los 14 días de
140 NUTRICIÓN ANIMAL

edad, las raciones deben ser diferentes a las administradas a los animales destetados a las 5-6
semanas, especialmente por lo que se refiere a los tipos de carbohidratos empleados. Los
piensos para el destete precoz, suelen incluir gran cantidad de subproductos lácteos en polvo,
que contienen lactosa. Para el destete a las tres o cuatro semanas, se incluyen en las raciones
cereales cocidos, ya que los almidones crudos no son digeridos totalmente en el intestino
delgado y pasan al intestino grueso, donde sufren una fermentación bacteriana que origina
diarreas.

La digestión en las aves

Las enzimas que se encuentra en las secreciones digestivas de las aves son semejantes a las
de los mamíferos, aunque no se ha detectado la lactasa. Sin embargo, el tracto digestivo de las
aves presenta algunas diferencias con el del cerdo (ver la Fig. 8.1). Las aves carecen de dien-
tes, y el pico sustituye a los labios y los carrillos. El sentido del gusto está poco desarrollado;
las papilas gustativas se localizan en la mitad posterior de la lengua y la faringe adyacente. El
buche es un divertículo del esófago, situado aproximadamente a los dos tercios de su longitud,
inmediatamente antes de su entrada en el tórax. Se trata de una cavidad piriforme, formada por
un único lóbulo, cuya función principal consiste en servir de reservorio para los alimentos. El
llenado y vaciado se realiza mediante movimientos peristálticos. La pared del buche carece de
glándulas secretoras de mucina. No resulta esencial para las aves, pero su existencia propor-
ciona más flexibilidad a las actividades relacionadas con la alimentación. La saliva de las aves
contiene ami lasa, enzima cuya actividad sobre el almidón continúa en el buche. Además, tiene
lugar cierta actividad microbiana durante la permanencia de los alimentos en este lugar. Pre-
dominan los lactobacilos, que se encuentran adheridos a la pared del buche. Los principales
productos de la fermentación son los ácidos acético y láctico.
El esófago acaba en el proventrículo o estómago glandular, que produce ácido clorhídrico
y pepsinógeno. El proventrículo tiene una inherente motilidad mínima, por lo que los alimen-
tos lo atraviesan como resultado de las contracciones del esófago. Se continúa con la molleja,
órgano muscular que presenta pliegues en su interior y que experimenta contracciones rítmi-
cas que trituran los alimentos mezclados con agua, hasta formar una pasta homogénea. La pared
de la molleja produce coilina, complejo polisacárido-proteico semejante a la queratina en su com-
posición en aminoácidos, que se endurece en presencia del ácido clorhídrico. Las partículas de los
productos de la digestión llegan al intestino delgado cuando su tamaño se ha reducido suficiente-
mente, pudiendo tener lugar el reflujo de dichos productos hasta la molleja. Aunque no resulta
esencial, la presencia de granitos (<<grit») en la molleja mejora la trituración de los granos enteros en
un 1Opor ciento, aproximadamente. En la luz de la molleja tiene lugar cierta proteólisis. Por tanto,
la actividad del proventrículo y la molleja es equivalente a la del estómago de los mamíferos.
El duodeno rodea al páncreas, del mismo modo que en los mamíferos. En las gallinas, los
tres conductos pancreáticos y los dos conductos biliares (procedentes, uno de la vesícula biliar
y otro del lóbulo derecho del hígado) se abren al intestino en la porción final del duodeno. La
disposición y número de conductos es distinta en las gallinas, gansos y pavos.
El jugo pancreático de las av,es contiene las mismas enzimas que la secreción de los mamí-
feros, considerándose que la digestión de las proteínas, grasas e hidratos de carbono, en el
intestino delgado, es semejante a la que tiene lugar en los cerdos. La mucosa intestinal segrega
mucina, a-amilasa, maltas a, sacarasa y enzimas proteolíticas.
 DIGESTIÓN 141

Al contrario que los lechones, los pollitos presentan actividad maltas a y sacarasa en el
intestino delgado y, puesto que se mantienen perfectamente al consumir raciones que con-
tienen cereales crudos, puede suponerse que poseen una actividad amilasa satisfactoria.
En el punto de unión de los intestinos delgado y grueso existen dos grandes sacos ciegos,
que funcionan como órganos de absorción, pero no son esenciales para las gallinas, ya que
la eliminación quirúrgica no tiene efectos perjudiciales. Existen bacterias adosadas a la
superficie mucosa de los ciegos, cuya actividad peristáltica hace que se mezclen con los
productos de la digestión, lo que determina su fermentación, con producción de ácidos
grasos volátiles. En experimentos realizados con gallinas adultas se ha observado que la
celulosa de los granos de cereales no se degrada apreciablemente por la actividad microbiana,
durante su paso por el tracto digestivo, aunque tiene lugar cierta degradación de la
hemicelulosa. En trabajos semejantes realizados con gansos, la ligadura de los ciegos no
modificó la digestibilidad de la fibra bruta, de modo que es poco probable que los ácidos
grasos volátiles contribuyan sustancialmente al aporte energético de las gallinas.
Los ciegos se vacían mediante contracciones peristálticas en el, relativamente corto,
colon cuya función principal consiste en el transporte de los productos de la digestión hasta
su término en la cloaca. La cloaca, desde donde las heces y la orina se excretan juntas,
combina las funciones del recto y la vejiga de la orina.

Absorción de los nutrientes digeridos

En los mamíferos monogástricos, el principal lugar de absorción de los nutrientes de los
alimentos, es el intestino delgado. Esta parte del tracto, se encuentra especialmente adaptada
para la absorción, ya que la superficie interna se ve incrementada por la existencia de pliegues
y vellosidades. Aunque existen vellosidades en el duodeno, en este lugar se produce principal-
mente el mezclado y la neutralización de los productos procedentes del estómago, siendo el
yeyuno el lugar de absorción más importante. La absorción de los nutrientes en el intestino
puede realizarse por transporte pasivo, o simple difusión, cuando es mayor la concentración
de los nutrientes en el exterior de las células, que en el interior de las mismas. El sistema
vascular de las vellosidades está dispuesto de modo que el gradiente de concentración se hace
máximo. Los nutrientes como monosacáridos, aminoácidos y pequeños péptidos se absorben
a un ritmo más rápido que el que podría esperarse por la difusión pasiva. La absorción de
dichas moléculas se facilita por sistemas transportadores específicos en los que proteínas trans-
portadoras se ligan de forma reversible a los nutrientes y los transfieren a través del borde en
cepillo y las membranas basolaterales de las células epiteliales. La transferencia puede ser por
transporte facilitado en el que el transportador lleva la molécula de un gradiente de alta con-
centración a otro de concentración más baja. Por él contrario, la absorción puede ser un proce-
so de transporte activo (o cotransporte). En este caso, el transportador tiene dos puntos espe-
cíficos de unión, ligándose el nutriente orgánico a uno de ellos, en tanto que el otro recoge un
ion de sodio en el caso de monosacáridos y aminoácidos, o un ion hidrógeno en el caso de los
dipéptidos. Los iones de sodio (o hidrógeno) se transportan de un gradiente químico alto a
otro más bajo, y el transportador cargado atraviesa la membrana intestinal y deposita el nutriente
orgánico y el sodio en el interior de la célula. A continuación, el transportador vacío regresa a
través de la membrana, listo para recoger nuevos nutrientes. Seguidamente, el ion sodio es
bombeado de forma activa a la luz del intestino por ATPasa transportadora de Na+/K+. En el
caso del transportador de dipéptidos, el gradiente del ion de hidrógeno se mantiene por un
sistema en el que participan Na+ e H+, que generan un microclima ácido en la superficie del
intestino delgado. Se considera que existe una serie de transportadores, aunque algunos pue-
142 NUTRrcrÓN ANrMAL

den unirse a más de un nutriente; por ejemplo, la xilosa puede ligarse al mismo transportador
que la glucosa. Las proteínas transportadoras son grandes moléculas complejas que tienen
puntos de unión para nutrientes específicos o grupos de nutrientes relacionados. El peso
molecular puede ser mayor de 50.000, estando constituido por 664 aminoácidos el transporta-
dor de glucosa ligado al sodio.
Puesto que para los animales supone un coste el sintetizar y mantener las proteínas trans-
portadoras, resultaría ineficiente mantener un nivel específico de transportador cuando no
existe sustrato. Por otra parte, si la cantidad de transportador es insuficiente, la ruta de trans-
porte limitará la asimilación de nutrientes. Por consiguiente, las proteínas transportadoras
están reguladas y se adaptan a los niveles de nutrientes existentes en el intestino.
El tercer método de absorción es por pinocitosis (absorción celular) mediante la cual, las
células pueden englobar grandes moléculas en solución o suspensión. Este proceso tiene espe-
cial importancia en la mayoría de los mamíferos recién nacidos, ya que gracias al mismo, las
inmunoglobulinas del calostro se absorben intactas.

Carbohidratos
La digestión de los carbohidrato s por las enzimas segregadas por el cerdo y demás animales
monogástricos, determina la producción de monosacáridos. La formación de estos azúcares sen-
cillos a partir de disacáridos, tiene lugar en la superficie de las microvellosidades de la membra-
na. Las aldosas, como la glucosa, son transportadas activamente por la sangre del sistema porta
hasta el hígado. El mecanismo de absorción de las cetosas no está aclarado, aunque se ha com-
probado la existencia de un transportador facilitador para la fmctosa. Los ritmos de absorción
son distintos para los diferentes azúcares. A igualdad de concentración, la absorción, en orden
descendente de magnitud, es galactosa, glucosa, fmctosa, manosa, xilosa y arabinosa.

Grasas
Una vez digeridas, las grasas se encuentran en el intestino delgado en forma de micelas
mixtas. Para que la absorción sea eficiente es necesario un rápido movimiento de la molécula
altamente hidrófoba a través de la capa de agua no removida adyacente a la mucosa. Ésta es la
fase que limita el ritmo de absorción. Las micelas de sales biliares mixtas colaboran en el
proceso con sus grupos hidrófilos. La absorción a través de la membrana del borde en cepillo
de las células intestinales, se realiza por difusión pasiva, alcanzando el máximo en el yeyuno.
Las sales biliares se absorben por un proceso activo en la porción distal del íleon. Tras la
absorción, tiene lugar la resíntesis de triacilgliceroles, proceso que requiere energía, dando
lugar a la formación de quilomicrones (gotitas de grasa diminutas), que pasan a los quilíferos
de las vellosidades, penetran en el conducto torácico y se incorporan a la circulación general.
Los ácidos grasos de cadena media y corta, como los existentes en la mantequilla, no precisan
las sales biliares ni la formación de micelas, ya que se absorben con facilidad, pasando direc-
tamente del intestino a la circulación portal. La entrada de estos ácidos grasos es dependiente
del sodio, y se realiza en contra de un gradiente de concentración, por transporte activo. En las
aves, el sistema linfático carece de importancia, por lo que la mayor parte de la grasa es
transportada por la sangre portal en forma de lipoproteínas de baja densidad.

Proteínas
Los productos de la digestión de las proteínas en el intestino, son aminoácidos libres y
pequeños (oligo-)péptidos. Estos últimos penetran en las células epiteliales del intestino del-
gado donde, en su mayor parte, son hidrolizados por di- y tri-peptidasas específicas. Los
 DIGESTIÓN 143

aminoácidos, que pasan a la sangre portal y al hígado, se absorben en el intestino delgado por
un mecanismo de transporte activo que, en la mayoría de los casos, es dependiente de sodio.
En los casos de la glicina, prolina y lisina, no es necesaria la molécula de sodio. Se han descri-
to diversos sistemas para la transferencia de los aminoácidos, que pueden clasificarse en cua-
tro grupos principales. Uno se refiere a la transferencia de los aminoácidos neutros, existiendo
transportadores independientes para los aminoácidos dicarboxílicos y básicos. Además, el
cuarto sistema interviene en el movimiento de los iminoácidos y la glicina. No obstante, estos
mecanismos no son absolutamente rígidos, pudiendo transferirse algunos aminoácidos por
más de un sistema. Los ritmos de absorción de los aminoácidos difieren; por ejemplo, el ritmo
es mayor para la metionina que para la valina que, a su vez, es mayor que para la treonina.
Ya se ha mencionado la absorción de proteínas intactas, como las inmunoglobulinas, en los
recién nacidos, por pinocitosis.

Minerales
La absorción de los elementos minerales puede realizarse por simple difusión o mediante
transportadores. No se ha establecido el mecanismo exacto para todos los minerales, pero la
absorción del calcio, por ejemplo, está regulada por ell,25-dehidroxicolecalciferol (ver pág.
68). El pH bajo favorece la absorción del calcio, en tanto que se inhibe por una serie de
factores alimentarios como la presencia de oxalatos y fitatos. El exceso de calcio o fósforo,
interfiere la absorción del otro elemento. Además, la absorción del calcio se ve afectada por
las necesidades del animal. Por ejemplo, la absorción de calcio en el tracto digestivo de las
1,
l
¡
gallinas es mucho mayor cuando se está formando la cáscara del huevo, que cuando las glán-
dulas de la formación de la cáscara se encuentran inactivas.
1 La absorción del hierro es independiente de la fuente de hierro. Los animales encuentran
dificultades para excretar el hierro del organismo y, por consiguiente, disponen de un método
de regulación de la absorción, para evitar que ingresen en el organismo cantidades excesivas
(ver pág. 103). En los animales adultos, la absorción del elemento suele ser baja, pero tras las
hemorragias graves y durante la gestación, las necesidades de hierro aumentan, de modo que
la absorción también lo hace. No obstante, la anemia debida a la deficiencia en hierro puede
presentarse al consumir raciones de bajo contenido en hierro. En experimentos realizados con
perros, se ha comprobado que la absorción del hierro en los animales anémicos, puede ser 20
veces mayor que en los animales sanos.
Otro ejemplo de mecanismo de absorción mineral es el representado por el cinc. Este
mineral se absorbe a través del intestino delgado por un proceso mediado por un transporta-
1 dor, siendo ellimitante del ritmo la captación por el borde en cepillo de la membrana. En la
rata y el hombre, el transportador queda saturado a niveles de cinc inferiores al que se
observa normalmente en la ración, realizándose la captación del cinc de las soluciones acuosas
por encima de este nivel de saturación, por difusión pasiva. Se considera que el calcio inhibe
la absorción del cinc.
Parece que el yodo en las combinaciones orgánicas se absorbe peor que en forma
inorgánica. Los alimentos de origen vegetal tienen mayor proporción de yodo inorgánico
que los alimentos de origen animal.
j Vitaminas
Las vitaminas liposolubles A, D, E y K, atraviesan la mucosa intestinal, principalmente,
por el mismo mecanismo de difusión pasiva que las grasas. En el interior de las células, pue-
den combinarse con proteínas y pasar a la circulación general en forma de lipoproteínas.
144 NUTRICIÓN ANIMAL

La vitamina A se absorbe con más facilidad que su precursor el caroteno, si bien, para ser
absorbida, los ésteres de la vitamina A deben hidrolizarse, previamente, mediante una esterasa,
hasta la forma alcohol. Los fitosteroles se absorben mal, considerándose que, para poder ab-
sorberse en cantidad apreciable en el tracto digestivo, el ergosterol ha de ser irradiado para
formar la vitamina D2 , antes de ser ingerido.
Las vitaminas hidro solubles se absorben por simple difusión y mediante transportadores
dependientes del sodio. La vitamina B6 se absorbe por difusión pasiva, principalmente en el
intestino delgado, estando la cantidad absorbida en relación con la cantidad presente en los
productos de la digestión. En un capítulo anterior (pág. 85) se subrayó la importancia de una
glucoproteína transportadora (factor intrínseco), para la absorción de la vitamina B 12 •

Digestión microbiana en los rumiantes y otros herbívoros

Los alimentos de los rumiantes, forrajes y alimentos groseros fibrosos, están formados
principalmente por polisacáridos con enlaces ~-glucosídicos, como la celulosa, que no pue-
den ser destruidos por las enzimas digestivas de los mamíferos. Por consiguiente, los rumian-
tes han desarrollado un sistema digestivo especial que supone la fermentación microbiana de
los alimentos antes de quedar expuestos a sus propias enzimas digestivas. En esta parte del
Capítulo 8 se estudiarán las adaptaciones anatómicas y fisiológicas de los rumiantes, que
facilitan la digestión microbiana, exponiéndose los aspectos bioquímicos de esta forma de
digestión y sus consecuencias nutritivas. Los herbívoros no rumiantes, como el caballo, han
adoptado sistemas de digestión microbiana diferentes a los de los rumiantes, y serán descritos
brevemente.

Anatomía y fisiología de la digestión en los rumiantes

El estómago de los rumiantes está formado por cuatro compartimientos (ver la Fig. 8.1).
En los animales lactantes, los dos primeros compartimientos, el rumen y el retículo, están poco
desarrollados, de modo que la leche que llega al estómago, es canalizada mediante un pliegue
tubular del retículo, llamado gotera esofágica o gotera reticular, hasta el tercero y cuarto com-
partimientos, omaso y abomaso. Una vez que los terneros o corderos empiezan a consumir
alimentos sólidos, los dos primeros compartimientos (que suelen cónsiderarse conjuntamente
como retículo-rumen), aumentan considerablemente de tamaño, de manera que en los anima-
les adultos, suponen el 85 por ciento de la capacidad total del estómago. En los animales
adultos alimentados en condiciones normales, no funciona la gotera esofágica, y los alimentos
y el agua llegan al retículo-rumen. Sin embargo, el reflejo del cierre de la gotera esofágica para
formar un conducto, puede estimularse en los adultos, especialmente si se les permite beber
mediante tetinas.
Los alimentos se mezclan con abundantes cantidades de saliva, en primer lugar, durante la
ingestión, y posteriormente, durante la rumia. La cantidad normal de saliva producida al día,
es del orden de 150 litros en el ganado vacuno y 10 litros en el ganado ovino. Por término
medio, el contenido del rumen incluye 850-930 g de agua/kg, aunque suele encontrarse en dos
fases: una inferior, líquida, en la que se encuentran en suspensión las partículas de menor
tamaño de los alimentos, y otra superior, menos acuosa, en que se sitúan los productos sólidos
más groseros. La degradación de los alimentos se realiza, en parte, por medios físicos y en
 DIGESTIÓN 145

parte, por medios químicos. El contenido del rumen, se mezcla continuamente gracias a las
contracciones rítmicas de sus paredes; durante la rumia, los alimentos que se encuentran en el
extremo anterior penetran en el esófago y son devueltos a la boca merced a una contracción
antiperistáltica. La porción líquida es deglutida rápidamente, en tanto que la parte más grosera
es masticada intensamente, antes de regresar al rumen. Probablemente, el principal factor que
induce la rumia, es el estímulo táctil en el epitelio de la parte anterior del rumen; al consumir
ciertas raciones, especialmente las que incluyen poca cantidad de alimentos groseros, o no los
incluyen, el estímulo puede resultar insuficiente para provocar la rumia. El tiempo empleado
en la rumia por los animales, depende del contenido en fibra de la ración. En el ganado vacuno
en pastoreo, suele ser de unas 8 horas al día, aproximadamente el mismo tiempo que el inver-
tido pastando. Cada bolo de alimento regurgitado es masticado 40-50 veces, de modo que la
masticación es mucho más intensa que durante la ingestión.
El retículo-rumen proporciona un sistema de cultivo continuo para bacterias anaerobias y
protozoos (así como algunos hongos). Los alimentos y el agua llegan al rumen, donde aquellos
son parcialmente fermentados, dando lugar, principalmente, a ácidos grasos volátiles, células
microbianas, y los gases metano y dióxido de carbono. Los gases se eliminan por eructación,
y los ácidos grasos volátiles se absorben, en su mayor parte, a través de la pared ruminal. Las
células microbianas, pasan al abomaso e intestino delgado, acompañando a los componentes
de los alimentos no degradados; allí, son digeridas por las enzimas segregadas por el animal
hospedador, absorbiéndose los productos de la digestión. En el intestino grueso existe una
segunda fase de digestión microbiana. Los ácidos grasos volátiles producidos en el intestino
grueso también se absorben, pero las células microbianas se excretan (con los componentes no
digeridos de los alimentos) en las heces.
Al igual que los demás sistemas de fermentación continua, el rumen precisa una serie de
mecanismos homeostáticos. Los ácidos producidos durante la fermentación podrían, teórica-
mente, hacer descender el pH del líquido ruminal hasta 2,5-3,0; sin embargo, en condiciones
normales, el pH se mantiene entre 5,5 y 6,5. Los fosfatos y bicarbonatos de la saliva actúan
como tampones; además, la rápida absorción de los ácidos (así como el amoníaco, ver más
adelante), facilitan el mantenimiento del pH. La presión osmótica del contenido ruminal se
mantiene próxima a la de la sangre, merced al flujo de iones existente entre ambos. El oxígeno
que ingresa con los alimentos se utiliza rápidamente, manteniéndose la anaerobiosis. Ante la
falta de oxígeno, el carbono es el aceptor final de los iones hidrógeno y, por tanto, de la
formación de metano. La temperatura del líquido ruminal se mantiene próxima a la del animal
(38-42°C). Por último, los componentes no digeridos de los alimentos, acompañados de los
nutrientes solubles y bacterias, abandonan el rumen a través del orificio retículo"omasal.

I Microorganismos del mmen

La población bacteriana en el contenido ruminal, es del orden de 109_10 10 por mI. Se han
identificado más de 60 especies, para cuya descripción, se remite al lector a la Bibliografía que
figura al final de este capítulo. La mayoríá, son anaerobias que no forman esporos. En la Tabla
8.3 figura una relación de las especies más importantes, indicando el sustrato que utilizan y los
productos de la fermentación. La información se basa en el estudio de especies aisladas in vitro,
por lo que no es totalmente aplicable a las condiciones in vivo. Por ejemplo, en la Tabla 8.3 se
indica que el ácido succínico es un producto final importante, pero, en la práctica, se convierte en
ácido propiónico por otras bacterias como la Selenomonas ruminantium (Fig. 8.3); las
Tabla 8.3 Bacterias típicas del rumen, sus fuentes de energía y productos de fermentación «in vitro». .¡:..
o-
Especies Descripción Fuentes de Productos de fermentación" Fuentes de
energía más energía
comunes Acético Propiónico Butírico Láctico Succínico Fórmico alternativa

Fibrobacter Bastones Gram- Celulosa + + + Glucosa,

succinogenes negativos (almidón)
Ruminococcus Estreptococos catalasa Celulosa + + + Xilanos
flavefaciens negativos con colonias
amarillas
Ruminococcus Cocos simples o Celobiosa + + Xilanos
albus emparejados
Streptococcus Cocos en cadenas cortas, Almidón + Glucosa
bovis Gram-positivo; capsulados Z
Prevotella Gram-negativo, oval Glucosa + + + Xilanos, e
-l
ruminicola o en forma de bastón almidón :;ti

Megasphaera Cocos grandes, emparejados Lactato Glucosa, ¡=)

+ + +
elsdenii o en cadenas glicerol O'
Z
;l>
Z
'Excluyendo los gases.
2:
~
 DIGESTIÓN 147

interacciones entre microorganismos constituyen una característica importante de la fermenta-

ción en el fUmen. Otro aspecto se refiere a que las acciones de una determinada especie de
bacterias, puede variar de acuerdo con la cepa. La población total de bacterias, así como la
población relativa de cada especie en particular, varía con la ración consumida por el animal; por
ejemplo, las raciones ricas en alimentos concentrados dan lugar a recuentos totales elevados,
estimulando la proliferación de lactobacilos.
Los protozoos se encuentran en menor cantidad (lQ6 ml) que las bacterias; sin embargo,
puesto que son de mayor tamaño, la masa total puede ser igual a la de éstas. En los animales
adultos, la mayoría de los protozoos son ciliadas que pertenecen a dos familias. Los
lsotrichidae, normalmente llamados holótricos, son ovoides, cubiertos de cilios; incluyen
los géneros Isotricha y Dasytricha. Los Ophryoscolecidae u oligótricos, incluyen numero-
sas especies, cuyo tamaño, forma y aspecto son muy variables; incluyen los géneros
Entodinium, Diplodinium, Epidinium y Ophryoscolex. Los oligótricos pueden ingerir partí-
culas de los alimentos, pero no pueden utilizar la celulosa. La flora (bacterias) y fauna
(protozoos) normales del rumen se establecen poco después del nacimiento, hacia las seis
semanas de edad en los terneros.
Los hongos del rumen se han estudiado desde hace menos de 20 años, por lo que sus
funciones en el ecosistema del rumen no se han determinado exactamente. Son anaerobios
estrictos y su ciclo vital incluye una fase móvil (como zoosporas) y una fase vegetativa
(esporangios). Durante la última fase, se fijan a partículas de alimentos por medio de los
rizoides, que pueden atravesar las paredes celulares. Se han identificado diversas especies o
estirpes, normalmente las que pertenecen al género Neocallimastix. Los hongos del rumen
pueden utilizar la mayoría de los polisacáridos y muchos azúcares solubles; algunos de los
carbohidratos no utilizados por dichos hongos son las pectinas, ácido poligalacturónico,
arabinosa, fucosa, manosa y galactosa. La participación de los hongos del rumen en la fermen-
tación de los alimentos todavía no ha sido cuantificada, aunque se sabe que son más numero-
sos (representando ellO por ciento de la biomasa microbiana) cuando las raciones son ricas en
fibra (es decir, las raciones que no estén formadas por cereales o hierba de pastos tierna).
Puede considerarse que los microorganismos del rumen actúan conjuntamente, a modo
de un consorcio, para atacar y degradar los alimentos. Algunos, como los hongos, pueden
invadir y colonizar los tejidos vegetales; otros prosiguen la tarea fermentando los restos
podridos de la invasión. En estudios detallados, incluyendo algunos que suponen la
microscopía electrónica, se ha comprobado que el 75 por ciento de las bacterias del rumen
están unidas a partículas de alimentos.
Puesto que la masa microbiana sintetizada en el rumen aporta, aproximadamente, el 20
por ciento de los nutrientes absorbidos por el animal hospedador, es importante conocer la
composición de los microorganismos. La materia seca de las bacterias contiene, aproxima-
damente, 100 g de N/kg, de los cuales, el 80 por ciento se encuentra en forma de aminoácidos,
y el 20 por ciento restante, en forma de ácidos nucleicos. Además, parte de los aminoácidos
se encuentran en los peptidoglicanos de la membrana de la pared celular, y no son digeridos.

Digestión de los carbohidratos

Las raciones de los rumiantes contienen cantidades abundantes de celulosa, hemicelulosas,
almidones y carbohidratos hidrosolubles, en su mayor parte, en forma de fructanos. Por consi-
guiente, cada kilogramo de hierba tierna de pastos, que suele ser el único alimento de los
rumiantes, puede contener unos 400 g de celulosa y hemicelulosas, y 200 g de carbohidrato s
148 NUTRICIÓN ANIMAL

hidrosolubles. En la hierba madura, así como en los henos y pajas, la proporción de celulosa y
hemicelulosas es mucho mayor, y la de carbohidratos hidrosolubles es mucho menor. Los
carbohidratos con enlaces ~- están asociados a la lignina, que puede representar 20-120 g/kg
MS. Todos los carbohidratos, pero no la lignina, son atacados por los microorganismos del
mmen.
La degradación de los carbohidratos en el rumen, puede dividirse en dos etapas, la primera
de las cuales consiste en la digestión de los carbohidratos complejos hasta azúcares sencillos.
Esta fase se lleva a cabo por enzimas microbianas extracelulares y, por tanto, es análoga a la
digestión de los carbohidratos por los animales no rumiantes. La celulosa se degrada por una
o varias ~-1 ,3-g1ucosidasas hasta celobiosa que, seguidamente, es convertida en glucosa o,
por la acción de una fosforilasa, en glucosa-l-fosfato. El almidón y las dextrinas son conver-
tidas, en primer lugar, por la amilasa, en maltosa e isomaltosa y, seguidamente, por la maltasa,
maltosa fosforilasa ó 1,6-g1ucosidasa, en glucosa o glucosa-l-fosfato. Los fructanos son
hidrolizados por enzimas que atacan los enlaces 2,1 y 2,6 para dar fmctosa, que también
puede producirse -además de glucosa- en la digestión de la sacarosa (ver la Fig. 8.2).
Las pentosas constituyen el principal producto de la degradación de las hemicelulosas, que
se realiza por enzimas que hidrolizan los enlaces ~-1,4 para producir xii osa y ácidos urónicos.
A continuación, estos últimos, son convertidos en xilosa. También se producen ácidos urónicos
a partir de las pectinas que, en primer lugar, son hidrolizados hasta ácido péctico y metanol
por la pectinesterasa. Seguidamente, el ácido péctico es atacado por poligalacturonidasas para
producir ácidos galacturónicos que, a su vez, producen xii osa. Así mismo, la xilosa puede
obtenerse por hidrólisis de los xilanos, que pueden constituir buena parte de la materia seca de
la hierba.
Los azúcares sencillos producidos en la primera fase de la digestión de los hidratos de
carbono en el rumen, raramente se detectan en el líquido ruminal, ya que son recogidos inme-
diatamente y metabolizados por los microorganismos. En esta segunda fase, las rutas seguidas
son muy semejantes a las empleadas en el metabolismo de los carbohidratos en el propio
animal, que se estudian en el Capítulo 10. No obstante, en la Figura 8.2, se representan las
principales rutas metabólicas. El intermediario clave (es decir, el que enlaza las rutas expues-

I cer sa
I
~
Celobiosa Maltosa Isomaltosa

+
Glucosa-1-fosfato
+~
Glucosa~
~ ~ Sacarosa
I ~ Glucosa-6-fosfato

,-p_e_ct_in_a_s__--"'-. Ácidos ¡ÓniCOS Fructos:6-fOSfato _ Fructosa+---1 Fructanasl

pentosas< +
Fructosa-1 ,6-difosfato

•
Ácido pirúvico

Figura 8.2 Conversión de los carbohidratos del piruvato en el rumen.

 - ....,. ....

Formiato Acetilcoenzima A Lactato Oxalacetato

Metilmalonilcoenzima A

/ \ Malonil2,
CoA
l
Acetoacetil CoA Lactil CoA
l l
Malato

\ /
Metano Acetilfosfato
l
¡3-Hidroxibutiril CoA Acrilil CoA
l l
Fumarato
el
a
f3l
1
CrotonilCoA
1
Propionil CoA
l
Succinato Succinil CoA
::l
o'
Z

l
ButirilCoA

Acetato
l
Butirato
1
Propionato
150 NUTRICIÓN ANIMAL

tas en la Figura 8.2 con las de la Fig. 8.3), es el piruvato, indicándose en la Figura 8.3 las rutas
que unen al piruvato con los principales productos finales de la digestión de los carbohidratos
en el fUmen, que son los ácidos acético, propiónico y butírico, dióxido de carbono y metano.
Además, pueden formarse ácidos grasos, generalmente en pequeñas cantidades, por
desaminación de aminoácidos en el rumen; se trata de isobutírico, a partir de valina, valérico,
a partir de prolina, 2-metilbutírico, a partir de isoleucina y 3-metilbutírico, a partir de leucina.
En la Figura 8.3, puede observarse que el propionato se puede producir a partir del piruvato
por varias rutas alternativas. La ruta a través del lactato y acrilato predomina cuando las racio-
nes de los rumiantes incluyen una alta proporción de concentr·ados, en tanto que las rutas del
succinato se siguen cuando las raciones están formadas principalmente por alimentos groseros
fibrosos. Al utilizar raciones ricas en concentrados, el lactato producido en la primera ruta
puede acumularse en el rumen y amenazar con la presentación de acidosis.
En la Tabla 8.4, se exponen las concentraciones de los tres ácidos grasos principales (AGV)
en el rumen. Generalmente, se admite que las concentraciones relativas de los AGV represen-
tan a los ritmos relativos de producción (que son más difíciles de medir), aunque puede resul-
tar erróneo si los ácidos grasos en particular se absorben a distinto ritmo. Su concentración
total varía ampliamente de acuerdo con las raciones de los animales y el tiempo transcurrido
desde la última comida, pero normalmente se sitúa en el intervalo de 70-150 mmol/I (equiva-
lente, aproximadamente, a 5-10 gil). También varían las proporciones relativas de los distintos
ácidos. Los forrajes fibrosos maduros originan mezclas de AGV que contienen una elevada
proporción (cerca del 70 por ciento) de ácido acético. Los forrajes menos maduros tienden a
producir proporciones algo menores de ácido acético y mayores de ácido propiónico. La adi-
ción de concentrados a los forrajes, también hace aumentar la proporción de ácido propiónico
a expensas del ácido ácetico, siendo especialmente apreciable este efecto con las raciones que
incluyen gran cantidad (0,6) de concentrados. Con las raciones exclusivamente de concentra-
dos, la proporción de propiónico puede incluso superar a la del acético. No obstante, incluso
con este tipo de raciones, el acético predomina si sobreviven en el rumen los protozoos ciliados.
La molienda y el granulado de los forrajes tienen poco efecto sobre las proporciones de AGV
si las raciones están compuestas sólo por forrajes, pero se produce un cambio del acético al
propiónico si la ración incluye también concentrados. Así mismo, en la Tabla 8.4 se observa
que la proporción de ácido butírico se ve menos afectada por la ración que las de los ácidos de
cadena más corta.
La cantidad total de ácidos producidos, puede ser del orden de los 4 kg al día, en la vaca.
Gran parte de los ácidos producidos se absorbe directamente en el rumen, retículo y omaso,
aunque cierta cantidad puede pasar por el abomaso y absorberse en el intestino delgado. Ade-
más, algunos productos de la digestión de los carbohidrato s en el rumen, son utilizados por las
bacterias y protozoos para formar sus propios polisacáridos celulares, por lo que las cantida-
des que llegan al intestino delgado pueden ser escasas y tener poca importancia.
El ritmo de producción de gases en el rumen es muy rápido inmediatamente después de
las comidas, pudiendo superar los 30 l/hora en la vaca. La composición normal de los gases
ruminales es la siguiente: dióxido de carbono, 40 por ciento; metano, 30-40 por ciento;
hidrógeno, 5 por ciento, además de pequeñas y variables cantidades de oxígeno y nitrógeno
(procedentes del aire ingerido). El dióxido de carbono se origina, en parte, como subproducto
de la fermentación y, en parte, como resultado de la reacción de los ácidos orgánicos con el
bicarbonato existente en la saliva. La reacción básica por la que se forma el metano es la
reducción del dióxido de carbono por hidrógeno, parte del cual, procede del ácido fórmico.
Sin embargo, la metanogénesis es un proceso complicado en que intervienen el ácido fólico
 DIGESTIÓN 151

Tabla 8.4 Ácidos grasos volátiles (AGV) en el líquido del rumen del ganado vacuno y ovino alimentado con
distintas raciones.

Animal Ración Total de AGV individuales

AGV (proporciones molares)
(moles/litro)
Acético Propiónico Butírico Otros

Ovino Pasto de ballico tierno 107 0,60 0,24 0,12 0,04

Vacuno Pasto de ballico maduro 137 0,64 0,22 0,11 0,03
Vacuno Ensilado de hierba 108 0,74 0,17 0,07 0,03
Ovino Heno de alfalfa troceado 113 0,63 0,23 0,10 0,04
Heno de alfalfa molido 105 0,65 0,19 0,11 0,05
Vacuno Heno en forma larga, (0,4)
concentrados, (0,6) 96 0,61 0,18 0,13 0,08
Heno granulado, (0,4)
concentrados, (0,6) 140 0,50 0,30 0,11 0,09
Ovino Heno: concentrado
1:0 97 0,66 0,22 0,09 0,03
0,8:0,2 80 0,61 0,25 0,11 0,03
0,6:0,4 87 0,61 0,23 0,13 0,02
0,4:0,6 76 0,52 0,34 0,12 0,03
0,2:0,8 70 0,40 0,40 0,15 0,05
Vacuno Cebada (sin protozoos
ciliadas en el rumen) 146 0,48 0,28 0,14 0,10
Vacuno Cebada (con protozoos
ciliadas en el rumen) 105 0,62 0,14 0,18 0,06

y la vitamina B 12. Por cada 100 g de carbohidrato s digeridos, se forman, aproximadamente,

4,5 g de metano; los rumiantes pierden cerca del 7 por ciento de la energía de los alimentos,
en forma de metano (ver el Capítulo 11).
La mayor parte de los gases producidos, se pierden por el eructo; la acumulación de
gases determina el trastorno llamado timpanismo, en el que la distensión del rumen puede
ser tan grande, como para dar lugar al colapso y la muerte del animal. El timpanismo suele
presentarse en las vacas lecheras mantenidas en pastos tiernos, con abundancia de trébol,
debiéndose más que a la excesiva producción de gases, a la imposibilidad de los animales
para eructar. Es frecuente que los gases queden atrapados en la espuma formada en el rumen
por la existencia de ciertas sustancias en el trébol. Así mismo, es posible que el reflejo que
controla el eructo, quede inhibido por alguna sustancia fisiológicamente activa, existente en
los alimentos o formada durante la fermentación. El timpanismo es un problema grave en
los pastos ricos en trébol de Nueva Zelanda, donde se previene administrando a las vacas
agentes antiespumantes como los aceites vegetales, o aplicándolos en forma de aerosoles en
los pastos. Otra forma del timpanismo, es el denominado «timpanismo de los cebaderos»,
que se presenta en el ganado vacuno en cebo intensivo, al consumir raciones con abundan-
cia de concentrados y escasez de alimentos groseros.
La magnitud de la digestión de la celulosa en el rumen, depende, fundamentalmente, del
grado de lignificación de los productos vegetales. La lignina, así como la sustancia relacio-
nada cutina, son resistentes al ataque por las bacterias anaerobias debido, probablemente, a
152 NUTRICIÓN ANIMAL

su bajo contenido en oxígeno y su estructura condensada (lo que impide la hidrólisis). La

lignina parece impedir la degradación de la celulosa, a la que se encuentra asociada. De esta
forma, en la hierba tierna que contiene sólo 50 g de lignina/kg MS, puede digerirse el 80 por
ciento de la celulosa, en tanto que en los productos herbáceos más maduros, con 100 g de
lignina/kg, la cantidad de celulosa digerida puede ser inferior al 60 por ciento. Las raciones
de los rumiantes formuladas a base de cereales, pueden contener hasta 500 g/kg de almido-
nes (y azúcares), de los cuales, pueden fermentar en el rumen más del 90 por ciento, y los
restantes en el intestino delgado. Dicha fermentación es rápida, de manera que el descenso
que determina en el pH del líquido ruminal inhibe a los microorganismos que fermentan la
celulosa, con lo que se reduce la degradación de la celulosa.
Indudablemente, el proceso más importante que tiene lugar en el rumen es la degradación de
la celulosa y demás polisacáridos resistentes. Además del aporte energético para los rumiantes,
el proceso permite que los nutrientes que escaparían a la digestión, queden expuestos a la activi-
dad enzimática. Aunque el factor principal de la degradación es la existencia de los
microorganismos del rumen, existen otros factores importantes. El gran tamaño del rumen --cuyo
contenido puede suponer el 10-20 por ciento del peso vivo de los rumiantes- permite la acumu-
lación de .los alimentos, proporcionando el tiempo necesario para la degradación de la celulosa,
que es un proceso lento. Por otra parte, los movimientos del retículo-rumen y la rumia, participan
en la trituración de los alimentos, exponiéndolos al ataque de los microorganismos.

Digestión de las proteínas

En la Figura 8.4, se representa esquemáticamente la digestión de las proteínas en el TUmen.

Las proteínas de los alimentos son hidrolizadas por los microorganismos del TUmen, hasta
péptidos y aminoácidos, algunos de los cuales pueden degradarse hasta ácidos orgánicos,
amoníaco y dióxido de carbono. Un ejemplo de la desaminación de aminoácidos lo constituye
la valina que, según se indicó, se convierte en ácido isobutírico. Por tanto, los ácidos grasos de
cadena ramificada que se encuentran en el líquido TUminal, proceden de aminoácidos. El amo-
níaco producido, así como algunos péptidos sencillos y aminoácidos libres, son utilizados por
los microorganismos del rumen para sintetizar proteína microbiana. Cuando los
microorganismos atraviesan el abomaso y el intestino delgado, sus proteínas celulares son
digeridas y absorbidas. Un aspecto importante de la síntesis de proteína microbiana se refiere
al hecho de que las bacterias pueden sintetizar todos los aminoácidos, esenciales y no esencia-
les, de modo que el animal hospedador obtiene estos últimos, independientemente de su pre-
sencia en la ración.
La magnitud de la degradación de la proteína de la ración hasta amoníaco en el TUmen, y al
contrario, el grado en que escapa a la degradación en el rumen, para ser digerida posterior-
mente en el intestino delgado, se estudiará en capítulos posteriores (10 y 13). En este lugar, es
suficiente con señalar que, al emplear los distintos tipos de raciones, la mayor parte (en oca-
siones, la totalidad) de la proteína que llega al intestino delgado, es proteína microbiana, cuya
composición es relativamente constante. La parte restante, corresponde a la proteína no degra-
dada de los alimentos, cuya composición en aminoácidos varía de acuerdo con la naturaleza
de la ración.
El amoníaco del líquido ruminal, es el intermediario clave en la degradación microbiana y
la síntesis de proteína. Si la ración es deficiente en proteína, o si la proteína es resistente a la
degradación, la concentración de amoníaco en el TUmen es baja (aprox. 50 mg/l), y el creci-
 DIGESTIÓN 153

Digerida en
el intestino
delgado
Excretado
en la orina

Figura 8.4 Digestión y metabolismo de los compuestos nitrogenados en el mmen.

miento de los microorganismos del rumen, lento; como consecuencia, la degradación de los
carbohidratos se retrasa. Por el contrario, si la degradación de la proteína es más rápida que la
síntesis, se acumula amoníaco en el líquido ruminal, superándose la concentración óptima. Al
darse esta situación, el amoníaco pasa a sangre, llega al hígado y se convierte en urea (ver la
Fig. 8.4). Parte de esta urea puede regresar al rumen con la saliva o, directamente, a través de
la pared ruminal, pero la mayor parte se excreta en la orina y, por tanto, se pierde.
Las estimaciones de la concentración óptima de amoníaco en el líquido ruminal son muy
variables, oscilando entre 85 y 300 mg/l. Es posible que, en lugar de expresar el óptimo en
forma de contenido en el líquido ruminal, fuera más práctico relacionar el amoníaco con la
materia orgánica fermentable ya que, está bien comprobado que, por cada kg de materia orgá-
154 NUTRICIÓN ANIMAL

nica fermentada, las bacterias del rumen retienen una cantidad casi constante de N como pro-
teína y ácidos nucleicos (ver más adelante).
Si los alimentos aportan poca cantidad de proteína, y la cantidad de amoníaco en el
rumen es baja, la cantidad de nitrógeno que regresa al rumen como urea de la sangre (ver
Fig. 8.4) puede ser mayor que la absorbida en forma de amoníaco en el rumen. Esta ganan-
cia neta en el nitrógeno «reciclado» se convierte en proteína microbiana, lo que determina
que la cantidad de proteína que llega al intestino puede ser mayor que la ingerida con los
alimentos. De este modo, reciclándolo al rumen, los rumiantes pueden retener un nitrógeno
que, de no ser así, se excretaría en la orina.
Aunque, básicamente, la digestión consiste en la degradación de moléculas complejas
hasta sustancias más sencillas, un aspecto clave del proceso digestivo en los rumiantes es la
producción de células microbianas y, por tanto, la síntesis de proteína microbiana. Si por
cualquier causa, la síntesis resulta poco eficiente, la proteína de los alimentos se perderá y el
animal hospedador se enfrentará, como consecuencia, a una mezcla de nutrientes desequili-
brados respecto a la proteína. En la práctica, los microorganismos del rumen sintetizan
proteína en relación con las cantidades de nutrientes que fermentan. Respecto a la mayoría
de los alimentos, por cada kilogramo de materia orgánica digerida en el rumen se producen,
aproximadamente, 200 g de proteína microbiana. Algunos alimentos cuya fermentación es
rápida, como los forrajes tiernos ricos en carbohidratos solubles, dan lugar a la producción
de más cantidad de proteína microbiana (hasta 260 g/kg de materia orgánica digerida). Por
el contrario, los alimentos que contienen cantidades relativamente altas de nutrientes
digestibles que no fermentan en el rumen, determinan una menor producción de proteína
microbiana (aproximadamente, 130 g/kg de materia orgánica digerida). Dentro de este gru-
po se encuentran los alimentos ricos en grasa, aunque no suelen administrarse a los rumian-
tes. No obstante, los ensilados contienen nutrientes que ya han sido fermentados o parcial-
mente fermentados; uno de los principales productos de la fermentación de los ensilados es
el ácido láctico (ver el Capítulo 19); aunque dicho ácido puede metabolizarse en el rumen,
la producción de proteína microbiana por unidad de materia orgánica digerida es menor en
los ensilados que en otros alimentos.
Por consiguiente, los microorganismos del rumen tienen un efecto «nivelador» sobre el
aporte de proteína al animal; suplementan, cualitativa y cuantitativamente, las proteínas de
los alimentos groseros de mala calidad, aunque el efecto es negativo sobre los concentrados
proteicos. En la actualidad, para aprovechar la capacidad de síntesis de las bacterias del
rumen, la práctica habitual consiste en suplementar con urea las raciones de los rumiantes
(ver más adelante). Un avance reciente (que se estudia en la pág. 158) consiste en la protec-
ción de las proteínas de buena calidad para evitar la degradación en el rumen.

Utilización de los compuestos nitrogenados no proteicos por los rumiantes

El pool de amoníaco del rumen no se debe, exclusivamente, a la degradación de la pro-

teína de la ración. Aproximadamente, el 30 por ciento del nitrógeno de los alimentos consu-
midos por los rumiantes, se encuentra en forma de compuestos orgánicos sencillos como
aminoácidos, amidas y aminas (ver el Capítulo 4), o compuestos inorgánicos, como los
nitratos. La mayoría de ellos, se degradan rápidamente en el rumen, entrando el nitrógeno
en el pool de amoníaco. En la práctica, es posible aprovechar la capacidad de los
microorganismos del rumen para convertir los compuestos nitrogenados no proteicos en
 DIGESTIÓN 155

proteína, incluyendo estos productos en la ración. El producto más utilizado es la urea,

aunque pueden emplearse diversos derivados de la misma o, incluso, sales amoniacales.
Al llegar al rumen, la urea se hidroliza rápidamente con formación de amoníaco por la
ureasa bacteriana, de modo que el nivel de amoníaco en el rumen puede aumentar conside-
rablemente. Para que este amoníaco se incorpore eficientemente a la proteína microbiana,
deben cumplirse dos condiciones. En primer lugar, la concentración inicial de amoníaco,
debe ser inferior a la normal (de lo contrario, el exceso de amoníaco se absorbería y perde-
ría, según se explicó anteriormente) y, en segundo lugar, los microorganismos deben dispo-
ner para la síntesis proteica, de alguna fuente energética fácilmente utilizable. Para cumplir
estas condiciones, la práctica habitual consiste en mezclar la urea con otros alimentos (para
prolongare! período de tiempo de ingestión y desaminación). Dichos alimentos, deben aportar
poca cantidad de proteína degradable en el rumen, y gran cantidad de carbohidratos fácil-
mente fermentables.
Es muy importante evitar el consumo accidental de grandes cantidades de urea, ya que la
subsiguiente rápida absorción de amoníaco en el rumen, puede superar la capacidad del
hígado para reconvertirlo en urea, lo que determina un aumento en el contenido de amonía-
co en la sangre periférica, hasta llegar a niveles tóxicos.
Para retrasar la liberación de amoníaco, se han empleado derivados de la urea. El biuret
se hidroliza más lentamente que la urea, pero requiere un período de adaptación de los
microorganismos del rumen, de varias semanas. Sin embargo, ni el biuret, ni la diurea
isobutilideno (IBDU), ni los compuestos almidón-urea, han demostrado de forma constan-
te, ser superiores a la propia urea.
Otro compuesto nitrogenado no proteico que pueden utilizar las bacterias ruminales y,
por tanto, los rumiantes, es el ácido úrico. Se encuentra en gran cantidad en las excretas de
las gallinas, que suelen desecarse para ser incluidas en las raciones de los rumiantes, aunque
en algunos países el empleo de excretas como alimento está limitado o prohibido.
La importancia práctica de estos compuestos nitrogenados no proteicos, como fuente
potencial de proteína, se estudia en el Capítulo 23.

Digestión de los lípidos

Los triacilgliceroles existentes en los alimentos consumidos por los rumiantes, contie-
nen gran cantidad de restos de los ácidos grasos poliinsaturados de 18 átomos de carbono,
linoleico y linolénico. Estos triacilgliceroles, se hidrolizan en alto grado en el rumen por las
lipasas bacterianas, al igual que los fosfolípidos. Una vez liberados de la combinación éster,
los ácidos grasos insaturados son hidrogenados por las bacterias, dando lugar, primeramen-
te, a un ácido monoenoico y, finalmente, a ácido esteárico. Tanto el ácido linoleico como el
linolénico presentan dobles enlaces todo cis, pero antes de ser hidrogenados, un doble enla-
ce de cada uno, se convierte en la configuración trans; por tanto, en el líquido ruminal
pueden encontrarse ácidos de configuración transo Además, los microorganismos del rumen
sintetizan grandes cantidades de Iípidos que contienen ciertos ácidos grasos raros (como los
que contienen cadenas laterales ramificadas), que pueden aparecer en la leche y la grasa
corporal de los rumiantes.
La capacidad de los microorganismos del rumen para digerir los Iípidos es muy limitada.
El contenido en lípidos en las raciones de los rumiantes suele ser bajo (es decir, inferior a
50 g/kg); si la cantidad supera los 100 g/kg, la actividad de los microorganismos del rumen
156 NUTRICIÓN ANIMAL

es menor: la fermentación de los carbohidrato s es más lenta, y la ingestión de alimentos se

reduce. Los ácidos grasos saturados afectan menos a la fermentación ruminal que los
insaturados. Las sales cálcicas de los ácidos grasos afectan poco a la fermentación ruminal,
por 10 que se utilizan como suplementos de grasa en las raciones de los rumiantes.
Al contrario que los ácidos grasos de cadena corta, los ácidos de cadena larga, no se absor-
ben directamente en el rumen. Al llegar al intestino delgado, suelen encontrarse libres y satu-
rados, pero algunos -correspondientes a los Iípidos bacterianos- están esterificados. Los
monoacilgliceroles, que realizan funciones importantes en la formación de mi celas mixtas en
los animales no rumiantes, no existen. La formación de micelas en el intestino de los rumiantes
y, como consecuencia, la absorción de ácidos de cadena larga, depende de los fosfolípidos
existentes en la bilis.
Según se ha indicado (pág. 32), es posible modificar la composición de las grasas corpora-
les de los animales no rumiantes, variando la composición de las grasas de la ración. En los
rumiantes, no suele ocurrir, y el ácido graso predominante en los depósitos grasos es el esteárico,
procedente de la hidrogenación en el rumen. No obstante, pueden tratarse los Iípidos de la
ración para que no sean atacados en el rumen, permaneciendo susceptibles a la hidrólisis
enzimática y la absorción, en el intestino delgado. Si dichos Iípidos contienen ácidos insaturados,
modifican la composición de las grasas corporales y lácteas.

Síntesis de vitaminas
Ya se ha indicado (ver el Capítulo 5), que los microorganismos del rumen sintetizan todas
las vitaminas del complejo B y la vitamina K. En los rumiantes que reciben raciones suple-
mentadas con las vitaminas del complejo B, la síntesis es relativamente pequeña, aumentando
al disminuir la cantidad aportada en la ración. Por tanto, los rumiantes adultos son indepen-
dientes del aporte de estas vitaminas en la ración, si bien, debe recordarse que la síntesis
adecuada de la vitamina B 12 , sólo se lleva a cabo si existe cantidad suficiente de cobalto.

Dinámica de la digestión en los rumiantes

Los alimentos y el agua que llegan al rumen, pueden abandonarlo en diferentes formas y
por distintas rutas. La fase líquida del contenido ruminal puede considerarse como una cámara
de capacidad fija, de modo que los líquidos o productos en suspensión que penetran en la
cámara, determinan el flujo de igual cantidad de líquidos a través del orificio retículo-omasal.
Los líquidos arrastran los componentes solubles de los alimentos que han escapado a la fer-
mentación, pequeñas partículas de los alimentos en suspensión, bacterias, y los ácidos grasos
volátiles que no se han absorbido a través de la pared ruminal. El paso de líquidos por el
rumen puede llamarse tasa de dilución, que se define como la parte del total de líquidos que
abandona el rumen por unidad de tiempo. La tasa de dilución puede determinarse inyectando
en el rumen cierta cantidad de algún marcador soluble, pero no absorbible, del tipo del polímero
de alto peso molecular polietilenglicol y registrando el descenso subsiguiente en la concentra-
ción en el rumen. En el ganado ovino, la tasa de dilución normal es de 0,03 a 0,15 por hora,
siendo superior en el ganado vacuno (hasta 0,2 por hora). Las tasas de diluciÓn son mayores
con las raciones a base de alimentos groseros, que con las que incluyen concentrados, aumen-
tando a medida que lo hace la ingestión. Incrementando la tasa de dilución, por ejemplo,
 DIGESTIÓN 157

añadiendo sal a la ración, con lo que aumenta el consumo de agua, puede modificarse la
población microbiana del rumen y alterarse la digestión. El aumento de la tasa de dilución
suele reducir la celulolisis y aumentar la proporción de ácido propiónico en los ácidos grasos
volátiles; así mismo, puede incrementar la cantidad de proteína microbiana sintetizada por
unidad de materia orgánica fermentada. Si una tasa de dilución más rápida arrastra las partícu-
las más finas, la digestión de la fibra en el rumen será menor, aunque la situación puede
compensarse fermentando en el intestino grueso.
Los productos que llegan al rumen en forma de grandes partículas, permanecen más tiem-
po en dicho órgano que si lo hacen en forma de pequeñas partículas y que los nutrientes
solubles, debido -según se explicó (pág. 144)- a que las partículas grandes deben ser tritura-
das, por la rumia y el ataque microbiano, antes de abandonar el rumen. Las partículas que
pasan por un tamiz de mallas de 1-2 mm, se consideran lo suficientemente pequeños como
para dejar el rumen, aunque parece probable que el tamaño crítico varíe con el tamaño del
animal (es decir, sería mayor para el ganado vacuno que para el ovino). De hecho, el paso de
las partículas por el rumen es demasiado complicado para poder explicarse únicamente en
función del tamaño de una malla. Las partículas de los alimentos suelen ser de forma irregular
(es decir, fibras vegetales largas y delgadas), y son de distinta gravedad específica. Las partí-
culas de baja gravedad específica tienden a situarse en la parte superior de los contenidos del
rumen o retículo y, por consiguiente, retenidas en dichos órganos durante más tiempo que las
partículas de alta gravedad específica. El orificio retículo-omasal no es un tamiz, sino que es lo
suficientemente grande como para permitir el paso de partículas de diámetro superior a los 1-2
mm. Lo que parece ocurrir es que la propia masa de partículas de alimentos actúa como un tamiz,
lo que se denomina efecto filtro-cama, en el que las partículas grandes retienen a las pequeñas.
Puede estudiarse el ritmo de paso de las partículas por el tracto digestivo, tiñendo algunas
partículas del alimento con algún colorante, o marcándolas con algún «trazador» químico.
Para estimar el paso de los restos indigestibles a través de todo el tracto digestivo, estas partí-
culas se recuperan en las heces, se cuentan, y se calcula el tiempo de retención. Los alimentos
cuyas paredes celulares están altamente lignificadas, como las pajas, tienen tiempos de reten-
ción prolongados (normalmente, 50-80 horas), en tanto que los alimentos más digestibles
tienen tiempos de retención menores (30-50 horas). También pueden utilizarse las sustancias
trazadoras para medir el ritmo de paso de los productos de la digestión sólidos o líquidos que
proceden del rumen. Suele expresarse en forma de ritmo fraccional, siendo valores normales
para líquidos y sólidos 0,084 y 0,043 por hora, respectivamente. Los ritmos de paso rápidos
tienden a transferir la digestión del rumen al intestino; por ejemplo, para reducir la degrada-
ción de la proteína en el rumen y, por tanto, incrementar la cantidad de proteína disponible
para la digestión post-ruminal (ver el Capítulo 13).
Los alimentos que se digieren lentamente (y por tanto, tienen largos tiempos de retención)
reducen el rendimiento del tracto digestivo y, como consecuencia, el consumo de alimentos
por los rumiantes (ver el Capítulo 17).La molienda de dichos alimentos (es decir, la reducción
del tamaño de las partículas) mejora el ritmo de paso y, por tanto, la ingestión, aunque es
probable que se reduzca la eficiencia de la digestión, debido a que los microorganismos no
disponen de tiempo suficiente para degradar las paredes celulares (ver el Capítulo 10).

Control y modificación de la fermentación en el rumen

A medida que las investigacienes han ido revelando los mecanismos de la digestión en el
rumen, se han realizado intentos para alterar las pautas de la digestión con la finalidad de
158 NUTRICIÓN ANIMAL

mejorar la nutrición de los rumiantes. El enfoque primario ha consistido en modificar la pobla-

ción microbiana para suprimir procesos no deseados (por ej., la producción de metano; ver el
Capítulo 11), o estimular los procesos deseados (por ej., la síntesis de proteína microbiana).
Un enfoque secundario ha consistido en proteger los nutrientes para evitar la fermentación en
el rumen, con el objetivo de que se digieran en el intestino delgado. El cambio de la población
bacteriana introduciendo microorganismos específicos ha resultado difícil de conseguir, y cuan-
do se ha logrado, no se han obtenido ventajas nutritivas. El cambio de la población existente
mediante la adición de antibióticos a los piensos ha resultado más eficaz, aunque el empleo de
la mayoría de los antibióticos está prohibido por su valor para el tratamiento de las enfermeda-
des de los animales y el hombre, y la posibilidad de que el empleo masivo conduzca a la
aparición de cepas resistentes de los agentes causantes de enfermedades. Los antibióticos
empleados en la actualidad son, en su mayoría, ionóforos como la monensina y la salinomicina.
Ambos son activos contra las bacterias gram-negativas; estimulan la formación de propionato
y reducen la producción de acetato y butirato, con lo que mejoran la eficiencia de utilización
de los alimentos para el crecimiento de los rumiantes. Otro avance reciente ha sido el empleo
de sustancias llamadas probióticos, como cultivos vivos de levaduras, para estimular la activi-
dad bacteriana en el rumen. Se ha comprobado que estabilizan el pH del rumen, incrementan
la producción de propionato reduciendo la producción de acetato, y rebajan la producción de
metano y amoníaco. La llegada de la ingeniería genética ha creado esperanzas sobre la posibi-
lidad de proporcionar, por ejemplo, bacterias con más capacidad celulolítica, o microorganismos
capaces de producir nutrientes específicos, como los aminoácidos azufrados necesarios para
el crecimiento de la lana (ver el Capítulo 14). Sin embargo, falta por resolver el problema de
acomodar a dichos microorganismos modificados en el ecosistema del rumen.
Se ha comprobado que la población de protozoos del rumen es más susceptible a las modi-
ficaciones que la población bacteriana debido, fundamentalmente, a que los protozoos pueden
eliminarse totalmente del rumen. Los rumiantes criados desde el nacimiento aislados de otros
rumiantes no desarrollan la población de protozoos. Las poblaciones de protozoos existentes
pueden erradicarse mediante el empleo de raciones de alto contenido en almidones, o adminis-
trando agentes defaunantes como el sulfato de cobre. El ionóforo monensina, que original-
mente se utilizó como anticoccidiósico en las aves, también elimina los protozoos de los ru-
miantes (aunque existen ciertas pruebas de que los protozoos del rumen pueden adaptarse y
tolerar la monensina).
La contribución de los protozoos a la digestión en el rumen y, por tanto, a la nutrición y
productividad de los rumiantes, ha sido una cuestión muy debatida desde hace tiempo. Aun-
que los protozoos participan de forma importante en la digestión de los polisacáridos, son
retenidos en el rumen y, como consecuencia, producen el efecto indeseable de «retener» la
proteína microbiana en el rumen, impidiendo su paso al intestino delgado. De este modo,
aunque la defaunación del rumen reduce la digestión de los polisacáridos (especialmente las
hemicelulosas), aumenta la cantidad de proteína microbiana que llega al duodeno en un 25 por
ciento, aproximadamente. Si no existen protozoos en el rumen, su actividad fibrolítica puede
ser realizada por los hongos. No obstante, existen pruebas de que los protozoos realizan otra
importante función facilitando la absorción de los minerales calcio, magnesio y fósforo en el
intestino.
En la actualidad, se considera que al administrar raciones de bajo contenido en proteína, a
base de alimentos groseros, la presencia de los protozoos es perjudicial para el hospedador, de
modo que la defaunación puede incrementar la productividad de los animales. Respecto a las
raciones a base de concentrados, de mayor contenido proteico, la presencia de protozoos es
 DIGESTIÓN 159

beneficiosa. Parece una ironía que resulte difícil mantener a los rumiantes libres de protozoos
al recibir raciones ricas en alimentos groseros, y también lo sea mantener los protozoos al
consumir raciones ricas en concentrados.
El objetivo final del control de las fermentaciones en el rumen, consiste en limitar la acti-
vidad de los microorganismos a los componentes de la ración que el hospedador no puede
digerir con sus propias enzimas (principalmente los polisacáridos con enlaces P-) o utilizar sin
la intervención microbiana (compuestos nitrogenados no proteicos). La estrategia para lograr
este objetivo se basa en la protección de los demás nutrientes (carbohidratos solubles como
los almidones y azúcares y las proteínas de alta calidad) de los ataques en el rumen. Como se
estudiará más adelante, la fermentación de los azúcares en el rumen es, desde el punto de vista
energético, ineficiente para el animal hospedador y puede provocarle una deficiencia en glu-
cosa. Las tácticas para la protección de nutrientes del ataque en el rumen suelen basarse en el
tratamiento químico de los alimentos. El tratamiento con taninos o formaldehído modifica la
estructura de las proteínas de forma que se impide el ataque microbiano, pero permite la
digestión por las enzimas digestivas de los mamíferos. No obstante, existen dificultades para
lograr exactamente el grado apropiado de protección, por lo que una forma más práctica para
conseguir que las proteínas atraviesen el rumen sin degradarse consiste en utilizar alimentos a
los que los microorganismos del rumen no estén acostumbrados y, por tanto, se encuentren
inadaptados; fundamentalmente, son los alimentos de origen animal, como las harinas de pes-
cado. La protección de los carbohidratos solubles, como el almidón, de la fermentación en el
rumen resulta mucho más difícil, aunque el almidón de algunos alimentos (subproductos del
arroz y, en mucho menor grado, el maíz), parecen escapar a la fermentación en el rumen. Si los
rumiantes alimentados de forma intensiva reciben suplementos ricos en energía, suele serlo en
forma de una clase de nutrientes que de forma natural escapa a la fermentación en el rumen, es
decir los triglicéridos.
Aunque los investigadores han tenido cierto éxito en la preparación de los nutrientes para
«sobrepasar» el rumen, su actividad es menos acertada que la de la naturaleza. En los rumian-
tes jóvenes alimentados por sus madres, el cierre de la gotera esofágica (ver pág. 144) evita
que los nutrientes de alta calidad contenidos en la leche fermenten en el rumen, incluso a pesar
de que los terneros o corderos consuman hierba de pastos y la digieran en un rumen totalmente
funcional. Los intentos realizados para prolongar esta eficiente distribución durante la vida
adulta de los rumiantes, se han logrado experimentalmente, pero carecen de interés práctico
por el alto precio de la leche o los sustitutivos lácteos.

Otros puntos de digestión microbiana

Su gran tamaño, así como su localización en la porción anterior del tracto digestivo, hacen
del rumen un órgano ideal para la digestión de los alimentos fibrosos. Puede almacenar gran-
des cantidades de alimentos para su posterior masticación y fermentación; el contenido celular
se libera en la fase inicial; los principales productos de la fermentación tienen grandes oportu-
nidades para la absorción en el resto del tracto. Sin embargo, todas estas ventajas de la diges-
tión ruminal, se ven contrarrestadas por el inconveniente de que todos los componentes de los
alimentos están expuestos a la fermentación. Este inconveniente es superado si la fermenta-
ción se retrasa hasta que los alimentos llegan al intestino grueso, aunque se pierden algunas de
las ventajas del rumen.
160 NUTRICIÓN ANIMAL

Las partes del intestino grueso que pueden mantener una población microbiana importan-
te, son el colon y el ciego (Fig. 8.1). El ciego carece de salida, siendo doble en las aves; en
algunos animales, las paredes del ciego y colon forman fondos de saco. La capacidad digesti-
va de estos órganos, depende de su volumen en relación con el resto del tracto, ya que ello
determina el tiempo que pueden permanecer los restos de los alimentos para experimentar la
fermentación. El sustrato del intestino grueso es distinto al que llega al rumen, ya que la
mayoría de los nutrientes más digestibles han desaparecido, en tanto que se han añadido algu-
nos productos de origen endógeno (como mucopolisacáridos y enzimas). No obstante, según
se ha indicado (pág. 138), la digestión microbiana en el intestino grueso es comparable a la
que tiene lugar en el rumen. Se producen y absorben ácidos grasos volátiles; se encuentran
metano y otros gases. Las proteínas y las fuentes de nitrógeno no proteico (como la urea de la
sangre) son transformadas en proteínas microbianas; en ciertos casos, aunque no siempre,
estas proteínas sufren la proteólisis hasta aminoácidos, que pueden absorberse. Se sintetizan
las vitaminas hidrosolubles, y pueden reabsorberse algunos elementos inorgánicos yagua.
Pero, en líneas generales, la fermentación en el intestino grueso es menos eficiente que en el
rumen, ya que los productos que llegan a este lugar no permanecen durante mucho tiempo, y la
mayoría de los productos de la digestión (especialmente los aminoácidos y vitaminas), no se
absorben. Algunas especies animales superan este inconveniente practicando la coprofagia
(consumo de heces) .. El conejo ha perfeccionado la práctica, produciendo dos tipos de heces,
las heces duras normales (que no son consumidas), y las heces blandas o cecotrofos, que
contienen el material del ciego, bien fermentado, que son consumidas. Los rumiantes tienen
gran capacidad de fermentación en el intestino grueso, lo que resulta importante si la ración, o
el nivel de alimentación, hacen que llegue al ciego gran cantidad de material fibroso (ver la
Tabla 10.2).
El caballo puede mantenerse exclusivamente a base de alimentos groseros fibrosos. Sin
embargo, al contrario que los rumiantes, sólo tienen la oportunidad de masticar los alimentos
una vez, por lo que deben hacerlo intensamente a medida que los consumen. En esta fase, se
segregan grandes cantidades de saliva, con lo que los alimentos quedan suficientemente
tamponados para permitir una ligera fermentación en el estómago. No obstante, la digestión
microbiana masiva tiene lugar en el colon, de gran tamaño, cuya capacidad supera los 60
litros, y el ciego, cuya capacidad es de 25-35 litros. En estos órganos existen bacterias y
protozoos que digieren los componentes de los alimentos del mismo modo que los
microorganismos del rumen. Se ha estimado que en caballo, la fermentación en el intestino
grueso supone el 30 por ciento de la digestión de la proteína de la ración, 15-30 por ciento de
la de los carbohidratos solubles, y 75-85 por ciento de los carbohidratos de la pared celular. Al
consumir raciones a base de heno y concentrados, los caballos digieren, aproximadamente, el
85 por ciento de la materia orgánica que digerirían los rumiantes. En los cerdos, el intestino
grueso es de menor tamaño que en los caballos, por 10 que los forrajes son mal digeridos. No
obstante, el cerdo puede digerir hasta la mitad de la celulosa y hemicelulosa de los granos de
cereales y sus subproductos. Si los granos de almidón escapan a la digestión en el intestino
delgado, como puede ocurrir si los cerdos consumen patatas crudas, pueden fermentar en el
grueso.
Aunque las aves poseen dos ciegos y un colon donde poder fermentar los r~stos de los
alimentos, apenas obtienen beneficios de la fermentación en el intestino grueso al consumir
las raciones normales. En realidad, se ha sugerido que la microtlora intestinal de las aves es
más un inconveniente que una ventaja, ya que los animales «germ-free» (es decir, criados en
ambiente estéril), tienden a crecer a mayor ritmo que las aves normales.
 9
Metabolismo

La secuencia o sucesión de procesos químicos que tienen lugar en los seres vivos, recibe el
nombre de metabolismo. Algunos procesos suponen la degradación de compuestos complejos
-.' hasta otros más sencillos, constituyendo lo que se denomina catabolismo. Con el nombre de
anabolismo, se conocen los procesos metabólicos por los que se sintetizan sustancias comple-
jas a partir de otras más sencillas. Como resultado del metabolismo se originan productos de
desecho, que han de experimentar transformaciones químicas para ser, finalmente, excretados;
las reacciones necesarias para dichas transformaciones, forman parte del metabolismo gene-
ral. Como resultado de los distintos procesos metabólicos, la energía queda disponible para la
realización de trabajo mecánico y trabajo químico, como la síntesis de carbohidratos, proteí-
nas y Iípidos. En la Figura 9.1, se resume el origen de los principales metabolitos utilizables
por el organismo, así como el subsiguiente metabolismo.
El punto de partida del metabolismo, lo constituyen las sustancias producidas en la diges-
tión de los alimentos. Para todos los efectos prácticos, puede considerarse que el producto
final de la digestión de los carbohidratos en los animales monogástricos es la glucosa, con
muy pequeñas cantidades de galactosa y fructosa. Todos ellos pasan a la sangre portal y son
llevados hasta el hígado. En los animales rumiantes, la mayor parte de los carbohidratos se
degradan en el rumen hasta los ácidos acético, propiónico y butírico, con pequeñas cantidades
de ácidos de cadena ramificada y ácidos volátiles superiores. Al atravesar la pared del rumen,
el ácido butírico se transforma, llegando a la sangre portal como ácido ~-hidroxibutírico
(BHBA). El ácido acético y el BHBA abandonan el hígado y, por la sangre sistémica, alcanzan
los distintos órganos y tejidos, donde se utilizan como fuente de energía y ácidos grasos. El
ácido propiónico se convierte en glucosa en el hígado, incorporándose al pool de glucosa.
Ésta, puede convertirse, en parte, en glucógeno y almacenarse, en ácidos grasos, coenzimas
reducidas y L-glicerol-3-fosfato, y empleada en la síntesis de triacilglicerol. La glucosa restan-
te entra en la sangre sistémica y es llevada a los distintos tejidos orgánicos, donde puede
utilizarse como fuente de energía, como fuente de coenzimas reducidas en la síntesis de ácidos
grasos y para la síntesis de glucógeno.
La digestión de las proteínas da lugar a la producción de aminoácidos y pequeños péptidos
que se absorben por las vellosidades intestinales a la sangre portal. Son trasladados hasta el
hígado, donde se incorporan al pool de aminoácidos. Posteriormente, pueden emplearse para
la síntesis de proteína in situ, o pueden llegar a la sangre sistémica y unirse a los aminoácidos
producidos como resultado del catabolismo tisular, para aportar la materia prima para la sínte-

163
 0\
.¡:,.

P:l:Y"~
Ácidos grasos
acético Triacilgliceroles Aminoácidos
brrico libres

Ácido
p-hidroxibutirico

NADPH
+-- GluCOSa~ ; •r
/l'1\
(+H+) ~lIcerol

Hí;~ADO • ;" "

Glicógen~
I , .nergía ..
.
gra:~·I,,:·.,·.O•,i:res .
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Cetoácidos
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'BHB.
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O-
z
~

~ ~ ~:~ S~~G~~S~S~'~~ ~I~r~ ~ ~ ~ ~~l~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ r~: ~ ~ ~ T~~':

§:
~

Acetato ASHS' Aminoácidos

Glucosa Triacilglic'erol Acetoacetato Urea
\", --.......- usada como fuente de usado como fuente ABHB excretada en usados para síntesís
energía y para la síntesis de de energía y para empleados la orína yen de proteínas y de
usados para obtener energía ácidos grasos, glucógeno y la síntesís de ácidos para obtener la saliva aminoácídos
y síntesis de ácidos grasos tríglicéridos; producción de grasos y tríglicérídos ,energía
NAOH (+J-r)

'ASHS = Ácido p-hidroxibutirico

•• NADPH (+H ' ) = Nicotinamida adenindinucleótido fosfato reducido

Figura 9.1 Origen y destino de los principales metabolitos del organismo,

 METABOLISMO 165

sis de proteínas y demás compuestos nitrogenados de importancia biológica. Los aminoácidos

que superan las necesidades son transportados al hígado y degradados hasta amoníaco y
cetoácidos. Estos últimos, pueden utilizarse para la síntesis de aminoácidos o para producir
energía. Parte del amoníaco puede emplearse en aminaciones, pero casi todo se convierte en
urea y se excreta en la orina, o se recicla por la saliva. En los rumiantes, puede absorberse gran
cantidad de amoníaco del rumen, llegar a la circulación portal y transformarse en urea en el
hígado, excretándose o reciclándose, vía saliva, o por la pared del rumen.
La mayor parte de los lípidos de la ración penetran en los quilíferos como quilomicrones,
que alcanzan la circulación venosa a través del conducto torácico. Los quilomicrones tienen,
aproximadamente, 500 nm de diámet/o, con una fina envoltura lipoproteica. Una pequeña
proporción de los triacilgliceroles de la ración, pueden hidrolizarse hasta glicerol y ácidos
grasos de bajo peso molecular en el tracto digestivo, absorbiéndose directamente a la sangre
portal. Los quilomicrones circulantes son recogidos por el hígado, hidrolizándose los
triacilgliceroles. Los ácidos grasos producidos, con los ácidos grasos libres tomados de la
sangre por el hígado, pueden catabolizarse para producir energía, o emplearse en la síntesis de
triacilgliceroles. Éstos, regresan a la sangre en forma de lipoproteínas, siendo llevados a los
distintos órganos y tejidos, donde pueden utilizarse para la síntesis de lípidos, para producir
energía y para la síntesis de ácidos grasos. Salvo en el caso del hígado, la absorción ha de ir
precedida de la hidrólisis. Los ácidos grasos catabolizados por encima de las necesidades
energéticas del hígado, son transformados en ~-hidroxibutirato y acetoacetato, que son trans-
portados a los distintos tejidos y empleados como fuente de energía.

Metabolismo energético

Puede definirse la energía, como la capacidad para realizar trabajo. Existen distintas for-
mas de energía, como química, térmica, eléctrica y radiante, todas ellas interconvertibles por
medios adecuados. Por ejemplo, la energía radiante del sol se utiliza por los vegetales verdes
para producir sustancias complejas, quedando almacenada de ese modo. Al consumir los ani-
males los productos vegetales, los componentes se degradan, liberando la energía, que es
empleada por los animales para realizar trabajo mecánico, transporte, mantenimiento de la
integridad de las membranas celulares, para procesos de síntesis y para proporcionar calor si
las condiciones ambientales son frías.
Tradicionalmente, se han utilizado unidades calóricas para describir las distintas formas
de energía que participan en el metabolismo, ya que todas ellas pueden convertirse en calor.
La unidad básica empleada fue la caloría termoquímica (cal), basada en el valor calórico del
ácido benzoico, empleado como sustancia de referencia. En la práctica, se utilizaba la kilocaloría
(= 1.000 cal) o la megacaloría (= 1.000.000 cal), ya que la caloría resultaba demasiado peque-
ña como unidad. La International Union of Nutritional Sciences, y el National Committee of
the International Union ofPhysiological Sciences, han propuesto el empleo del julio (1) como
unidad energética en los estudios de nutrición, metabolismo y fisiología. La propuesta ha sido
aceptada por una serie de países, de manera que el julio será la unidad empleada en este libro.
El julio se define como 1 newton por metro, y 1 cal = 4,184 J.
Las reacciones químicas que tienen lugar en el organismo animal, van acompañadas de
cambios en la energía del sistema. La parte del incremento de energía que se destina a la
realización de trabajo se denomina variación de energía libre, y se expresa como ~G. Si ~G es
negativa, se dice que la reacción es exergónica y tiene lugar espontáneamente; si ~G es grande
166 NUTRICIÓN ANIMAL

y negativa, la reacción tiene lugar casi hasta el agotamiento. Si ,óG es positiva, la reacción se
denomina endergónica y ha de introducirse energía en el sistema para que la reacción tenga
lugar. Si ,óG es grande y positiva, existe poca propensión a que la reacción tenga lugar. La
mayoría de las reacciones de síntesis del organismo son endergónicas, precisando el aporte de
energía para poder llevarse a cabo. La energía puede obtenerse de las reacciones metabólicas
exergónicas. Para que la energía liberada en las reacciones exergónicas pueda utilizarse para
la síntesis y demás procesos vitales, debe establecerse un nexo entre ellas. Dicho nexo se
establece por compuestos intermediarios, que toman parte en ambos procesos, recogiendo la
energía de uno y transfiriéndola al otro. Son característicos el trifosfato de adenosina (ATP), i
trifosfato de guanosina (GTP), trifosfato de citidina (CTD) y el uridín trifosfato (UTP). Con
diferencia, el más importante de estos nucleótidos es el ATP. La adenosina se forma a partir de

l
la base púrica, adenina, y el azúcar D-ribosa. La fosforilación del grupo hidroxilo del átomo de
carbono 5 del azúcar, origina el monofosfato de adenosina (AMP) (ver el Capítulo 4); la
adición sucesiva de restos de fosfato, produce difosfato de adenosina (ADP), y trifosfato de
adenosina. En sus reacciones en el interior de la célula, el ATP funciona formando un comple-
jo con magnesio. La adición de los dos últimos enlaces fosfato requiere gran cantidad de -J

energía, que puede obtenerse directamente por reacción del AMP o ADP con alguna sustancia
rica en energía. Por ejemplo, en la degradación de los carbohidratos, uno de los pasos consiste
en la transformación del fosfoenolpiruvato en piruvato, con lo que se forma una molécula de
ATP a partir del ADP.

CH 2 CH3

11 Ml+ 1
c:o-® + ADP ~ c:o + mi
1
coo-
I
coo-

Fosfoenolpiruvato Piruvato

Si la producción de ATP a partir de ADP tiene lugar directamente durante una reacción,
como en este caso, el proceso se denominafosforilación a nivel de sustrato.
El ATP, también puede producirse de forma indirecta. La mayoría de las oxidaciones bio-
lógicas suponen la eliminación de hidrógeno de un sustrato, pero la combinación final con
oxígeno para formar agua, sólo tiene lugar al final de una serie de reacciones. Un ejemplo
típico es la eliminación del hidrógeno acoplado a la nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+),
como se indica en la Figura 9.2 para la oxidación del isocitrato hasta a-cetoglutarato. En este
ejemplo, el hidrógeno eliminado del isocitrato, es aceptado por el NAD+ y, seguidamente,
pasado a la flavincoenzima. Ésta, dona dos electrones a la ubiquinona, formándose dos protones
(2H+). A continuación, los electrones son transferidos, mediante la secuencia de citocromos,
al citocromo al' que puede transferir los electrones al oxígeno. El oxígeno cargado negativa-
mente se une, por último, con los dos protones, produciendo agua. A lo largo de esta ruta, se
produce ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico, proceso denominado fosforilación oxidativa.
Está limitado a la mitocondria y al NAD+ reducido producido en su interior. El estudio de la
liberación de energía indica que la producción de ATP tiene lugar en el proceso de transferen-
cia del hidrógeno del NAD+ reducido al FAD, en la transferencia de electrones del citocromo
 METABOLISMO 167

b al c l ' y del citocromo a al citocromo a3 • La serie de reacciones puede exponerse del modo
siguiente:

NADH(+W) + O + 3ADP + 3PI - - - - . NAD+ + l1li + Hp

La oxidación de cada mol de NAD+ reducido, da lugar a tres moles de ATP, a partir de
ADP y fosfato inorgánico, y cada mol de FAD reducido produce dos moles de ATP.
La energía fijada como ATP puede emplearse en la realización de trabajo mecánico duran-
te los procesos vitales esenciales para el mantenimiento del animal. La contracción y relaja-
ción muscular implican reacciones que precisan el aporte de energía, que procede de la degra-

/soeitrato a-Cetoglutarato

FADH2 FAD
ADP+P~
Ubiquinona ~- Ubiquinona + 2H'

2 Citoeromo b 2 Citoeromo b
~
••Fe"

2 Citoeromo e,
~ Fe"
ADP+P¡

2 Citoeromo e,
Fe" Fe"

2 Citoeromo e 2 Citoeromo e
Fe" Fe""

2 Citoeromo a 2 Citoeromoa
Fe"~ ~ Fe"
EiIiI ADP+P¡

2 Citoeromo a, 2 Citoeromo a,
Fe" Fe"

2e
Hp .... 1-------------- 1/2 O 2

Figura 9.2 Sistemas de fosforilación oxidativa.

A lo largo de este Capítulo, los ingresos de energía se indican con un cuadrado blanco (O), en tanto que la energía
liberada se indica con un euadrado negro (-).
168 NUTRICIÓN ANIMAL

dación del ATP hasta ADPy fosfato inorgánico. La energía fijada en el ATP también puede
utilizarse para impulsar las reacciones en que el grupo fosfato terminal es transferido a una
gran variedad de moléculas aceptoras. Una de ellas, es la D-glucosa:

IATP I+D-glucosa ~ ADP + fosfato D-glucosa

De esta manera, la glucosa recibe energía para las subsiguientes reacciones de síntesis.
En otros casos, como la fase inicial de la síntesis de ácidos grasos, el ATP aporta la ener-
gía, degradándose hasta AMP y fosfato inorgánico.

Acetato + Coenzima A + IATP I ~ Acetil-coenzima A + pirofosfato + AMP

La participación del ATP en la captación y utilización de la energía, puede representarse

esquemáticamente, como se observa en la Figura 9.3 I
.1

Figura 9.3 Participación del ATP en la utilización de la energía.

La cantidad de energía que queda disponible por la escisión de cada uno de los grupos fosfato
terminales del ATP, varía de acuerdo con las condiciones en que tiene lugar la hidrólisis. Se consi-
dera que, en las condiciones del medio celular intacto es de, aproximadamente, 52 kJ/mol,
aunque puede variar con el pH, cantidad de iones magnesio, y con las concentraciones de
ATP, ADP Yfosfato. Los enlaces fosfato se denominan, normalmente, enlaces de alta energía,
y se representan como --®. La expresión no es exacta desde el punto de vista de la termodiná-
mica, por lo que muchos autores prefieren usar la expresión grupo de alto potencial de trans-
ferencia.
La fijación de energía en forma de ATP es un fenómeno transitorio, de modo que la energía
producida por encima de las necesidades inmediatas, se almacena de forma más duradera en
compuestos como la fosfocreatina del músculo, que se forma a partir de la creatina si hay un
exceso de ATP:
 METABOLISMO 169

Crea tina quinasa

+ • • + ADP

Creatina Fosfocreatina

Si el aporte de ATP es insuficiente para cubrir las demandas de energía, se produce más
ATP a partir de la fosfocreatina, por la reacción inversa.
No obstante, incluso los productos del tipo de la fosfocreatinina son reservas energéticas
temporales, de pequeña magnitud. La mayor parte de la energía se acumula en los depósitos de
grasa y, en pequeña cantidad, en forma de glucógeno. En ciertos casos, también puede em-
plearse la proteína para aportar energía.
Además de emplear la energía de estas reservas, el organismo obtiene energía directamen-
te de los nutrientes absorbidos en el tracto digestivo. Uno de los nutrientes más importantes, es
la glucosa.

La glucosa como fuente de energía

La ruta más importante por la que se metaboliza la glucosa para producir energía, tiene dos
etapas. La primera etapa, denominada glucólisis, puede realizarse en condiciones anaerobias,
y da lugar a la producción de piruvato. La secuencia de reacciones a partir de la glucosa (Fig.
9.4) suele denominarse ruta de Embden-Meyerhof.
Todas las reacciones de esta ruta son reversibles, pero las reacciones 1, 3, 8 Y 11, tienen
grandes valores negativos AG en condiciones fisiológicas y son, esencialmente, irreversibles.
En las fosforilaciones iniciales de los pasos 1 y 3, se emplean dos moles de ATP; la fructosa
di fosfato formada, se escinde en dos moles de gliceraldehído-3-fosfato. Posteriormente, se
produce un mol de ATP, directamente, en los pasos 8 y 11. Por cada mol de glucosa se produ-
cen cuatro moles de ATP. Puesto que se utilizan dos moles de ATP, la producción neta de ATP
a partir de ADP, es de dos moles por mol de glucosa. En condiciones aerobias, el NAD+
reducido, producido en el paso 7, puede oxidarse siguiendo la ruta de la fosforilación oxidativa,
obteniéndose tres moles de ATP por mol de coenzima reducida. Por consiguiente, en condi-
ciones aerobias, la glucólisis da lugar a ocho moles de ATP por mol de glucosa. Asimismo, en
condiciones aerobias, el piruvato se oxida hasta dióxido de carbono yagua, produciéndose
170 NUTRICIÓN ANIMAL

Hexoquinasa
~~
Ml+ CD
ADP
t
Glucosa

Fosfato

H20
G/ucosa-6-fosfatasa

Glucosa-6-fosfato

t
G/ucosafosfato
isomerasa
Fructosa-6-fosfato

IATP I~ Fosfato

6-Fosfofructoquinasa
Ml+ ® Hexosadifosfatasa

ADP H 20
Fructosa-1-6-difosfato

Dihidroxiacetona
fosfato
--
Triosafosfato
(6)
isomerasa
+
3-FOSfOgF~':~
Fructosa-difosfato a/dolasa

3-Fosfogliceraldehído-

~Uh"·.
deshidrogenasa

~¿:¡erol fosfato
Fosfogliceratoquinasa

• .1
3-Fosfoglicerato

~,. + Fosfogliceromutasa

2-Fosfoglicerato

K+,Mg2+ ~ Eno/asa
H20~20
~:I~oenoIPiruvato

-
Ml+ 11
Piruvatoquinasa

Piruvato

Figura 9.4 Ruta glicolítica.

más energía. El primer paso en este proceso es la decarboxilación oxidativa del piruvato, en
presencia de difosfato de tiamina:
 METABOLISMO 171

CH3 CH3

I Piruvato o deshidrogenasa I +
C:O + HS.CoA --"7----C--_ COS.CoA

I
COO-

Piruvato Coenzima A Acetil-coenzima A

El hidrógeno es retirado siguiendo la ruta normal del NAD+, produciéndose tres moles
de ATP a partir del ADP. A continuación, el acetil-coenzima A se oxida hasta dióxido de
carbono yagua, siguiendo el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, como puede observarse en
la Figura 9.5.
Ello supone cuatro deshidrogenaciones, en tres de las cuales participa el NAD+, Yen la otra
.
A
la FAD, lo que da lugar a la formación de 11 moles de ATP a partir del ADP. Además, se
obtiene otro mol de ATP, directamente, al pasar la succinil-coenzima A a succinato. La oxida-
ción de cada mol de piruvato, produce 15 moles de ATP. Por tanto, la producción total de ATP
a partir de la oxidación de un mol de glucosa, es:
Moles de ATP
+
1 mol de glucosa a 2 moles de piruvato 10 2
2 moles de piruvato a 2 moles acetil-CoA 6 O
2 moles acetil-CoA a CO 2 + HP 24 O
Total por mol de glucosa (neto) 38

Acetilcoenzima A

Malato deshidrogenasa

Fumarasa
A'j_I!I!IRlIIII!!!I
Malato
I
NAD+
Oxalacetato

'initlSMI . .t itrato sintetasa

Caen

Citrato
\
·ma A
ZI

Aconitasa
Fumarato Isocitrato
Succinatodeshidrogenasa ~...
lIIIiIIIYI NAD~+
Mg I . d h·
socltrato es Idrogenasa
. FAD "fj1_1¡W¡.
Succlnato ~ Oxalosuccinato
Succinatocoenzima A \--aIiII ~
sintetasa ~ GDP + Pi CO 2 ~~ Isocitrato deshidrogenasa
Succinilcoenzima A a-Cetoglutamato
~ CC?2 o~S.CoA /
.,I!,IIN"1-!II!;III"I!!III;~ NAD+
j a-Cetoglutarato deshidrogenasa

Figura 9.5 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

172 NUTRICIÓN ANIMAL

La captación de la energía representada por la formación de 38 enlaces fosfato de alta

energía, puede calcularse en 38 x 52 = 1.976 kJ/mol de glucosa, cuyo contenido total en
energía libre es de 2.870 kJ/mol. La eficiencia de captación de la energía libre por el organis-
mo es, por tanto, de 1.976/2.870 = 0,69. En estos cálculos, se considera el acoplamiento
perfecto entre las reacciones y unas condiciones celulares normales.
La glicólisis tiene lugar en el citosol, en tanto que la decarboxilación del piruvato y la
subsiguiente oxidación del acetil-coenzima A, vía del ciclo de los ácidos tricarboxílicos tiene
lugar en la matriz de la mitocondria.
En condiciones anaerobias, no existe oxígeno para la oxidación del NAD+ reducido, me-
diante fosforilización oxidativa. Para permitir la liberación de una pequeña cantidad de ener-
gía, por degradación continuada de glucosa hasta piruvato, el NAD+ reducido, debe convertir-
se en la forma oxidada. De no ser así, el paso 7 de la Figura 9.4, no tiene lugar y la producción
de energía queda bloqueada. La oxidación del NAD+ reducido puede lograrse, en esas condi-
ciones, por la formación de lactato a partir del piruvato, en presencia de lactato deshidrogenasa:

CH3 CH3

I Lactato deshidrogenasa I
c:o
( '\ ~
CHOH

I
Coo- ! NADH(+Fñ! NAD+ I
COO-

Piruvato Lactato

Si la glucosa se utiliza como fuente de energía en condiciones anaerobias, se acumula

lactato, que puede difundirse a la corriente sanguínea y llegar a tejidos altamente aerobios
como el corazón y el hígado. En estos lugares puede sufrir la degradación oxidativa hasta
dióxido de carbono yagua, con nueva liberación de energía, o puede reconvertirse en glucosa.
Los resultados de trabajos recientes sugieren que, incluso en el tejido muscular altamente
aerobio, gran parte de la glucosa utilizada como fuente de energía, se convierte en lactato.
Otra ruta para el metabolismo de la glucosa en el organismo, es la conocida como ruta de
las pentosas fosfato, ruta oxidativa del fosfogluconato, o «shunt» de los fosfatos de hexosa.
Aunque la ruta principal del metabolismo de la glucosa en el organismo es la glucólisis y el
ciclo de los ácidos tricarboxílicos, la ruta de las pentosas fosfato tiene gran importancia en el
citosol de las células hepáticas, tejido adiposo, y glándula mamaria en lactación. Las etapas de
este proceso, se exponen en la Figura 9.6.
El resultado neto de esta serie de reacciones es la eliminación de un átomo de carbono de
la glucosa como dióxido de carbono, y la formación de dos moles de NADP+ reducido. La
oxidación de un mol de glucosa, puede indicarse del modo siguiente:

Glucosa-6-fosfato + 12NADP+ ~ 6CO z + P03;+ 12NAOPH(+W)

Al contrario que el NAD+ reducido, el NADP+ reducido no sufre la fosforilación oxidativa

para producir ATP, por 10 que la función principal de la ruta de las pentosas fosfato es propor-
cionar NADP+ reducido a los tejidos que lo precisan específicamente, en especial los que
realizan la síntesis activa de ácidos grasos. El NADP+ reducido puede convertirse en NAD+
reducido y, de esta forma, servir indirectamente como fuente de ATP.
 METABOLISMO 173

Glucosa

~:i
ADP
Hexoquinasa

GlucoSa-6-®

G/ucosa-6@ deshidrogenasa Fructosa-1.6-biS-®

G/ucosafosfato
Fructosa-bis-(l) t Hexosa-
a/do/asa I bis@ isomerasa
GIiCeraldehido-3®
6-fosfoglucono-o-lactona

6-fosfog/ucono/actonasa ¡ Transcetolasa

Eritrosa-4@ X Fructosa-6®
6-fosfogluconato
Transa/do/asa
NADp·
Fosfog/uconato
GliCeraldehído-3® V SedOheptulosa-7-®
deshidrogenasa A 7i'ansceto/asa
• I
Xilulosa-5-® Ribosa-5@

i 1RibU/OS~~P
Cetogluconato-6-®

~
3-epimeras
~ibosafosfato
Ribulosa-5@ Isomerasa

Figura 9.6 Ruta de las pentosas fosfato.

El glicógeno como fuente de energía

La liberación de energía, en forma utilizable, a partir del glicógeno, requiere la degra-

dación hasta glucosa que, a continuación, se degrada según se ha descrito. La degradación
del glicógeno en el interior de las células, tiene lugar por la acción del fosfato inorgánico y
la glicógeno fosforilasa. Esta enzima, cataliza la escisión de los enlaces 1,4-g1icosídicos del
glicógeno (Capítulo 2), iniciándose la degradación por el extremo no reductor de la cadena.
Se liberan, sucesivamente, moléculas de glucosa-I-fosfato, hasta llegar a una ramificación.
En ese momento, tiene lugar una reorganización de la molécula, en presencia de la
oligotransferasa, produciéndose una dextrina límite, con una glucosa terminal con enlace
1,6. Dicho enlace es atacado por una oligo-l ,6-glucosidasa, liberándose glucosa, que pasa a
glucosa-I-fosfato por intervención de una fosforilasa. El resultado neto de la degradación
del glicógeno, es la producción de glucosa-I-fosfato y una pequeña cantidad de glucosa. La
glucosa-l-fosfato se convierte, por la fosfoglucomutasa, englucosa-6-fosfato que sigue la
ruta de Embden-Meyerhof o la de las pentosas fosfato, lo mismo que la glucosa residual. La
producción de glucosa-6-fosfato a partir del glicógeno, no supone gastos de ATP, salvo el
empleado en la conversión de la glucosa residual en glucosa-6-fosfato. La producción de
energía a partir del glicógeno resulta ligeramente más eficiente que a partir de glucosa.
174 NUTRICIÓN ANIMAL

El ácido propiónico corno fuente de energía

En los animales rumiantes, se producen abundantes cantidades de propionato como conse-

cuencia de la degradación de los carbohidratos en el rumen. Dicho ácido, atraviesa la pared
del rumen, convirtiéndose una pequeña cantidad en lactato, y el resto es llevado al hígado,
donde se convierte en glucosa. La primera fase de este proceso, consiste en la conversión en
succinil-coenzima A (Fig. 9.7), que entra en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y se convier-
te en malato (Fig. 9.5), produciéndose el equivalente a tres moles de ATP. El malato es trans-

+
I
S ,,
Propionato CoenzimaA .
I
CoA

Acil-CoA sintetasa
r~
~AMP+PPi
CH)

CH2
I Propionil-coenzima A

I
COS.CoA

Propionil-CoA carboxilasa
r-~
!,-ADP+p¡
CH2

I
CH.COOH Metilmalonil-coenzima A

I
COS.CoA
\
.'
Metilmalonil-CoA racemasa I
Metilmalonil-CoA isomerasa •
COOH

I
r
CH2
Succinil-coenzima A

I
COS.CoA

Figura 9.7 Conversión del propionato en succinil-coenzima A.

 METABOLISMO 175

portado al citosol donde se convierte en oxalacetato y, seguidamente, en fosfoenolpiruvato,

como se indica en el esquema:

COO- Coo- CH2

I I Fosfoenolpiruvato
I
CH2
Malato deshidrogenasa
CH2
( ¡.
carboxiquinasa
C.O-®

I NAD+
I
C:O
ITP IDP I
COO-
CHOH

I
COO-
I
COO- ~
IATPI ADP
+Pi

,.
¡.
-
Malato Oxalacetato Fos!oenolpiruvato

El fosfoenolpiruvato puede convertirse en fructosa difosfato por inversión de los pasos 10,
9, 8, 7 Y 5, de la secuencia de la glicólisis expuesta en la Figura 9.4. La fructosa di fosfato se
convierte en fructosa-6-fosfato por la hexosa-difosfatasa, luego en glucosa-6-fosfato por el
inverso del paso 2 y, finalmente, en glucosa por la glucosa-6-fosfatasa. La glucosa puede
utilizarse para aportar energía, lo que permite realizar el siguiente balance:

Moles deATP

+
2 moles de propionato a 2 moles de succinil-CoA 6
2 moles de succinil-coenzima A a 2 moles de malato 6
2 moles de malato a 2 moles de fosfoenolpiruvato 6 2
2 moles fosfoenolpiruvato a 1 mol de glucosa 8
1 mol de glucosa a dióxido de carbono yagua 38

Totales 50 16

Ganancia neta de ATP 34

Por tanto, se obtiene una ganancia neta de 17 moles de ATP por mol de ácido propiónico.
En la sangre periférica existen pequeñas cantidades de propionato. Puede deberse a la
retirada incompleta por parte del hígado, o a la oxidación de ácidos grasos de número impar
de átomos de carbono. Puede admitirse que ese propionato se utilice, directamente, para pro-
ducir energía. La ruta sería la misma que la descrita hasta llegar al fosfoenolpiruvato. Éste,
seguiría la ruta de Embden-Meyerhof, vía piruvato, acetil-coenzima A y ciclo de los ácidos
tricarboxílicos. El balance de este proceso, es el siguiente:

-.
176 NUTRICIÓN ANIMAL

MolesdeATP
+
1 mol de propionato a 1 mol de succinil-coenzima A 3
1 mol de succinil-coenzima A a 1 mol de malato 3
1 mol de malato a 1 mol de fosfoenolpiruvato 3
1 mol de fosfoenolpiruvato a 1 mol acetil-coenzima A 4
1 mol acetil-coenzima A a dióxido de carbono yagua 12
Totales 22 4

Ganancia neta de ATP 18

Dicha ruta es ligeramente más eficiente que siguiendo la vía glucosa.

El hutirato como fuente de energía

El ácido butírico producido en el rumen, se convierte en ~-hidroxibutirato (o-3-hidro-
xibutirato) a su paso a través de las paredes del rumen y omaso. La ruta seguida en esta
conversión se muestra en la Figura 9.8.
El o-3-hidroxibutirato puede utilizarse como fuente de energía por diversos tejidos, espe-
cialmente los músculos del esqueleto y del corazón. Las reacciones que llevan a la producción
de energía se indican en la Figura 9.9.
La acetil-coenzima A se metaboliza siguiendo la ruta de los ácidos tricarboxílicos. La
producción de energía a partir del butirato, siguiendo la ruta de la sintetasa, es como sigue:

Moles de ATP
+

1 mol de butirato a 1 mol de o-3-hidroxibutirato 5 5

1 mol de o-3-hidroxibutirato a 2 móles de acetil-CoA 3 2
2 moles acetil-CoA a dióxido de carbono yagua 24

Totales 32 7

Ganancia neta de ATP por mol de ácido butírico 25

Si la conversión del acetoacetato hasta acetoacetil-coenzima A, se realiza siguiendo la ruta

de la succinil-coenzima A, se produce un ahorro de dos moles de ATP, de manera que la
ganancia neta por mol de ácido butírico, es equivalente a 27 enlaces fosfato de alta energía.

El ácido acético como fuente de energía

El ácido acético es el principal producto de la digestión de los carbohidratos en los rumian-
tes, siendo el único ácido graso volátil existente en la sangre periférica, en cantidades impor-
tantes. Se utiliza por numerosos tejidos como fuente de energía. Para ello, la reacción inicial
 METABOLISMO 177

Butirato

Acetil-CoA sintetasa

Butiril-CoA

Acil-CoA deshidrogenasa

Crotonil-CoA

Enoil-CoA hidratasa

p-Hidroxibutiril-CoA CH3·CHOH.CH2·COS.CoA

f3-Hidroxiacil deshidrogenasa

Acetoacetil-CoA CH3·CO.CH2·COS.CoA
rCH,.COS,COA Hidroximetilglutaril-CoA sintasa

Hidroximetilglutaril-CoA CH3·C(CH3)(OH).CH2·COS.CoA
Hidroximetilglutarif-CoA liasa

t-CH,COSCoA
Acetoacetato
CH3·CO.CH2 ·COO-

~~
~
NAD+
D-3-Hidroxibutirato deshidrogenasa

o-3-Hidroxibutirato

Figura 9.8 Producción de 3-hidroxibutirato a partir de butirato.

 i
178 NUTRICIÓN ANIMAL
l
!
r-
(O-3-Hidroxibutirato)

NAO+
l

D-3-Hidroxibutirato deshidrogenasa

t-- I¡IIU-ij-!!III¡·W·-
CoenzimaA CH3·CO.CH2·COO-
Succinil-coenzima A
(Acetoacetato)

Acil-CoA sintetasa
fl-Cetoácido-CoA transferasa

AMP

CH3·CO.CH2·COS.CoA
Pirotostato Succinato

(Ao"""p'im:':~""m, A
Acetil-CoA acetil transferasa

2CH3·COS.CoA
(Acetil-coenzima A)

Figura 9.9 Fonnación de acetil-coenzima A a partir de D-3-hidroxibutirato.

consiste en la conversión del acetato en acetil-coenzima A, en presencia de acetil-coenzima A

sintetasa:

Acetil-coenzima A sintetasa

( ~ ~
+
IATPI AMP
+pp¡

S.CoA COS.CoA
Acetato Coenzima A Acetil-coenzima A

La acetil-coenzima A se oxida siguiendo la ruta de los ácidos tricarboxílicos, con produc-

ción de 12 moles de ATP por mol. Puesto que, en la reacción inicial mediada por la sintetasa,
se utilizan dos enlaces fosfato de alta energía, el rendimiento neto en ATP es de 10 moles por
mol de acetato.

Las grasas como fuente de energía

Las reservas de triacilgliceroles del organismo se movilizan para aportar energía por ac-
ción de las lipasas, que catalizan la producción de glicerol y ácidos grasos. El glicerol es
,
 METABOLISMO 179

glucogénico, entrando en la ruta glucolítica (ver la Fig. 9.4), como fosfato de dihidroxiacetona,
que se produce como puede observarse en las reacciones siguientes:

¡H2OH ¡H2OH

Glicerol-3-fosfato
CHOH CHOH
(
Glicerol quinasa
¡.
deshidrogenasa

( ¡~
JATPJ ADP NAD+

CH20H CH2O-®

Glicerol L-Glicerol Dihidroxiacetona

3-fosfato fosfato

Siguiendo la reacción inversa a la de la aldolasa, se obtiene fructosa-l ,6-difosfato, que se

convierte en glucosa por la hexosa difosfatasa, glucosa-6-fosfato isomerasa y glucosa-6-
fosfatasa. Si la glucosa se utiliza para producir energía, puede valorarse la eficiencia del glice-
rol como fuente energética, del modo siguiente:

Moles de ATP
+
2 moles de glicerol a 2 moles de dihidroxiacetonafosfato 6 2
2 moles de dihidroxiacteonafosfato a 1 mol de glucosa
1 mol de glucosa a dióxido de carbono yagua 38
Totales 44 2
Ganancia neta de ATP por mol de glicerol 21

Por otra parte, el fosfato de dihidroxiacetona puede entrar en la ruta glucolítica y

metabolizarse, vía piruvato, y siguiendo el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, hasta dióxido de
carbono yagua, liberándose energía. En este caso, la eficiencia del glicerol como fuente de
energía, puede valorarse del modo siguiente:

Moles de ATP
+
1 mol de glicerol a 1 mol de dihidroxiacetonafosfato 3
1 mol de dihidroxiacteonafosfato a 1 mol de piruvato 5
1 mol de piruvato a dióxido de carbono yagua 15
Totales 23
Producción neta de ATP por mol de glicerol 22

La mayor parte de la energía obtenida de las grasas, procede de los ácidos grasos. La ruta
de degradación más importante es la ~-oxidación, que determina la reducción progresiva de la
cadena, eliminándose dos átomos de carbono en cada paso. La primera fase de la ~-oxidación
es la reacción del ácido graso con la coenzima A, en presencia de ATP y acil graso-CoA
ligasa, para producir un acil-coenzima A. Esto ocurre en el citosol y el acil graso-CoA se
180 NUTRICIÓN ANIMAL

transfiere seguidamente a la mitocondria formando un complejo con carnitina y se regenera. A

continuación, experimenta una serie de reacciones para convertirse en una acil-coenzima A
con dos átomos de carbono menos que la original, liberándose un mol de acetíl-CoA. La ruta
se representa en la Figura 9.10.
Durante la escisión del acetil-coenzima A, se produce el equivalente a cinco moles de ATP.
El acil-coenzima A restante, sufre la misma serie de reacciones, y el proceso continúa hasta
que la cadena carbonada se convierte, totalmente, en acetíl-coenzima A, que ingresa en el
ciclo de los ácidos' tricarboxílicos, para oxidarse hasta dióxido de carbono yagua,
metabolizándose el acetil-CoA, con producción de 12 moles de ATP por cada mol. Puesto que
la reacción inicial de la ligas a, sólo es necesaria una vez por cada molécula, se produce más
cantidad de ATP, con el mismo gasto de energía, al oxidarse los ácidos grasos de cadena más
larga que al hacerlo los de cadena más corta. En la Figura 9.11, se expone la oxidación del
palmitato, de 16 átomos de carbono.

Ácido graso

Acil graso-CoA ligasa

Acil-CoA

FAD~
Acil-CoA deshidrogenasa

Enoil-CoA
-~
Enoil-CoA hidratasa

¡3-Hidroxiacil-CoA R.(CH:Vn·CHOH.CH2·COS.CoA

Nm'~ f3-Hidroxiacil-CoA deshidrogenasa

¡3-Cetoacil-CoA R.(CH2)n·CO.CH2·COS.CoA
HSCoA

l
R.(CH2)n'COS.CoA. + CHj.COS.CoA
Acetil-CoA acil transferasa

Acil-coenzima A Acetil-coenzima A

Figura 9.10 Oxidación de un ácido graso hasta acetil-coenzima A.

 METABOLISMO 181

Palmltalo

IATPI
i .. AMP

.. 4
Palmitoil-coenzima A

i .. Acetil-coenzima A

.. ..
Mi ristoil-coenzima A

..

....
Acetil-coenzima A

f
Lauroil-coenzima A

i ..

....
Acetil-coenzima A

Caproil-coenzima A

i ..

....
Acetil-coenzima A

Capriloil-coenzima A

i .. Acetil-coenzima A

.... Caprooil-coenzima A

i
Butiroil-coenzima A
.. Acetil-coenzima A

BiI ..

Figura 9.11 p-oxidación del palmitato.

t
Acetil-coenzima A
.. Acetil-coenzima A

La producción de energía en esta secuencia, puede resumirse del modo siguiente:

Moles de ATP
+
1 mol de palmitato a palmitoil-CoA 2
1 mol de palmitoil-CoA a 8 moles de acetil-CoA 35
8 moles de acetil-CoA a dióxido de carbono yagua 96

Totales 131 2

Ganancia neta de ATP por mol de palmitato 129

182 NUTRICIÓN ANIMAL

Los aminoácidos como fuente de energía

Si los aminoácidos se encuentran en cantidad superior a las necesidades del animal, o si el

animal se ve forzado a catabolizar sus tejidos para mantener los procesos corporales esencia-
les, los aminoácidos se degradan para proporcionar energía. La degradación de los aminoácidos
se realiza, fundamentalmente, en el hígado, y en menor medida en el riñón, al contrario que el
tejido muscular que es poco activo.
La primera fase de la degradación oxidativa de los aminoácidos, consiste en la eliminación
del grupo amino, por cualquiera de las dos rutas principales, desaminación oxidativa o
transaminación. En la transaminación, el grupo amino se transfiere al átomo de carbono a de
un cetoácido, generalmente el a-cetoglutarato, dando lugar a la producción de otro ceto-ácido
y glutamato. Las reacciones están catalizadas por las enzimas llamadas aminotransferasas. La
reacción correspondiente al aspartato, puede representarse del modo siguiente:

NH+
NH3+

I
O

11
O

11
I 3

CH.COO- + C.COO- Aspartato amino transferasa C.COO- + CH.COO-

I I .. ~

I I
CH2·COO- CH2 CH2.COO- CH2

I
CH2·COO-
I
CH2 ·COO-

Aspartato u·Cetoglutarato Oxalacetato Glutamato

El glutamato formado de este modo, así como el procedente del tracto digestivo y de la
degradación proteica tisular, pueden sufrir la desaminación oxidativa, en presencia de la
glutamato deshidrogenasa:

NH+ O
Hzo
I NAD+

~
3

CH.COO- l } ~
11
C.COO-

I
CH2
G/utamato deshidrogenasa I
CH2
+ NH4+

I
CH2 ·COO-
I
CH2·COO-

Glutamato u·Cetoglutarato

El a-cetoglutarato puede utilizarse en nuevas transaminaciones, en tanto que la coenzima

reducida se oxida por fosforilación oxidativa (pág. 167). El glutamato es el único aminoácido
de los tejidos de los mamíferos que sufre la desaminación oxidativa en una magnitud aprecia-
ble. Las transaminaciones iniciales que lo producen son, por consiguiente, de la mayor
transcendencia cuando los aminoácidos se utilizan como fuentes de energía. Existen 0- y L-
aminoácido oxidasas unidas a la flavina, que catalizan la producción de cetoácidos y amonía-
co, aunque tienen poca importancia. El producto final de la degradación de los aminoácidos es
 METABOLISMO

la acetil-coenzima A, que se emplea para producir energía siguiendo la ruta de los ácidos
tricarboxílicos. La acetil-coenzima A puede producirse directamente, (como en el caso del
triptófano, la leucina y la isoleucina), vía piruvato (alanina, glicina, serina, treonina y cisteína),
o vía acetoacetil-CoA (fenilalanina, tirosina, leucina, lisina y triptófano). Otros aminoácidos
se degradan siguiendo rutas de distinta complejidad, para dar lugar a productos como el
a-cetoglutarato, oxalacetato, fumarato y succinil-CoA, que ingresan en el ciclo de los ácidos
tricarboxílicos, y producen acetil-CoA, vía fosfoenolpiruvato (pág. 171).
Una de las consecuencias del catabolismo de los aminoácidos, es la producción de amo-
níaco, que es muy tóxico. Parte del mismo, puede emplearse en procesos de aminación, para la
síntesis de aminoácidos en el organismo. En este caso, el amoníaco reacciona con el
a-cetoglutarato para dar glutamato que, seguidamente, se utiliza en la síntesis. La reacción es
contraria a la desaminación oxidativa, salvo que el NADP+ocupa el lugar del NAD+. La mayor
parte del amoníaco se excreta, en forma de urea en los mamíferos, y de ácido úrico en las aves.
La desaminación de los aminoácidos tiene lugar en todos los órganos del cuerpo. En la
mayoría de los tejidos, el amoníaco se convierte en glutamina antes de ser transportado hasta
el hígado. En el músculo, la alanina ocupa el lugar de la glutamina. Seguidamente, el amonía-
co se regenera para la síntesis de urea. Ello supone dos pasos que requieren un aporte de
energía en forma de ATP. El primero, es la formación de carbamoil fosfato a partir del dióxido
de carbono y amoníaco, en presencia de carbamoil fosfato sin tetas a:

Carbamoil fosfato sintetasa

°11
CO2 + NH/ + H 20 ( '\ ~ NH2 -C.O-®

j 12ATPI

A continu ción, el carbamoil fosfato reacciona

2ADP
+2p·
co~
la ornitina para iniciar un ciclo de
reacciones que dan lugar a la producción de urea (Fig. 9.12).

Ornitina

Carbarnoil fosfato
Ornitina Mg'"
carbamoil
transferasa

Arginina Citrulina

Fumarato Arginosuccinato Aspartato

liasa Arginosuccinato
IATPI
sintetasa

AMP

Arginosuccinato

Figura 9.12 Ciclo de la urea.

184 NUTRICIÓN ANIMAL

Fumarato Aspartato
,,
,, Aminoácido
· +
·· a-cet 0 9 luta to

J
NH4+
·
··
:Ciclode
: losATC
·,,,,
,,
\,
.. Malato
,
,,
,
,,

"
......... - ... _-_ ... --_ ......

Figura 9.13 Conexión de los ciclos de la urea y de los ácidos tricarboxílicos.

El aspartato que entra en el ciclo se produce por reacción del glutarnato con oxaloacetato,
el primero de los cuales se obtiene a partir del a-cetoglutarato más el amoníaco liberado en la
desaminación de algún aminoácido. El oxalacetato procede del fumarato liberado durante la
producción de arginina a partir del arginosuccinato, que entra en el ciclo de los ácidos
tricarboxílicos y se convierte en malato y seguidamente en oxalacetato. Existe, pues, un se-
gundo ciclo que liga los ciclos de la urea y de los ácidos tricarboxílicos, como puede apreciar-
se en la Figura 9.13.
El amoníaco absorbido directamente en el rumen sigue la misma serie de reacciones. La
mayor parte de la urea se excreta, pero cierta cantidad, que guarda relación con la cantidad de
proteína consumida por el animal, se recicla por la saliva y directamente a través de la pared
del rumen.
La producción de ácido úrico, supone la formación de glutamina por incorporación del
amoníaco al glutamato:
 METABOLISMO 185

NH+
I 3
NH+
I 3
CH.COO-

I
Glutamina sintetasa
.. CH.COO-
+ NH/ ( ) I
it CH2

I
CH2·COO-
1A1P1 ADP
+p¡
r
~.CONH2

Glutamato Glutamina

A continuación, la glutamina interviene en una serie de reacciones con la ribosa-5-fosfato,

glicina y aspartato, para producir ácido inosínico, que contiene un núcleo de purina. Esta serie
de reacciones puede representarse de este modo:

ISATPI
-
2 Glutamina + Glicina + Aspartato ~ Ácido inosínico + Fumarato

I
)
Seguidamente, se retira la molécula de ribosa-5-fosfato para dar lugar a hipoxantina, que
experimenta dos oxidaciones mediadas por la xantina oxidasa, obteniéndose xantina y, a con-

\ tinuación, ácido úrico (Fig. 9.14).

La eliminación de dos moles de amoníaco determina la pérdida neta de 6 moles de ATP,
gastándose, además, 2 moles de glutamato, l mol de glicina y 1 mol de aspartato, producién-
dose 1 mol de fumarato.
Al valorar la eficiencia de la producción de energía a partir de los aminoácidos, hay que
tener en cuenta la energía necesaria para la síntesis de urea, restándola de la obtenida por la
oxidación del esqueleto carbonado del ácido. Si se toma como ejemplo el aspartato, en primer
lugar se convierte en oxalacetato y glutamato al reaccionar con el a-cetoglutarato. El oxalacetato,
se oxida siguiendo la ruta del fosfoenolpiruvato y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos. El
glutamato se desamina para regenerar el a-cetoglutarato, y el amoníaco liberado se convierte
en urea. Puede realizarse el balance del modo siguiente:

Moles de ATP
+
2 moles de aspartato a glutamato + oxalacetato O O
2 moles de glutamato a a-cetoglutarato + amoníaco 6 O

I 2 moles de amoníaco a glutamina

l mol de amoníaco a carbamoil fosfato
l mol de citrulina a arginosuccinato
l mol de malato a oxalacetato
O
O
O
3
2
2
2
O
l mol de amoníaco a aspartato O 3
2 moles de oxalacetato a dióxido de carbono yagua 30 O
\ Totales 39 9

Ganancia neta a partir de 2 moles de acetato 30

Ganancia neta a partir de l mol de aspartato 15
1
186 NUTRICIÓN ANIMAL

o
11
NÚC'c-N
I 11 ~CH
~-/
I IRibosa-S- ®P
Ácido inosínico

RibOSa-s-®1 Fosforilasa

O
11
/C'c-N
r 11 ~CH
~-/
H
Hipoxantina

~ + ~~ Xantina oxidasa

H 20 2 .-1
O
11
C N
NH 'c-~
I 11 CH
O=C,/___ /
H H
Xantina

02+H2~
Xantina oxidasa
H 20 2

O
11 H
NHC~
1 11 /"C=O
O=C'¿_N
H H
Ácido úrico

Figura 9.14 Conversión del ácido inosínico en ácido úrico.

En la Tabla 9.1, se expone un resumen de la eficiencia de producción de energía por algu-

nos nutrientes.
El coste energético medio, no ponderado, de producción de un mol de ATP es de 86,3 MJ.
La cifra aceptada normalmente es de 85,4.
 METABOLISMO 187

Tabla 9.1 Comparación de la eficiencia de ciertos nutrientes como fuentes de energía en forma de ATP'.

Nutriente Moles de ATPI Moles de ATPlJOO g Calor de combustión

mol de nutriente nutriente por mol de ATP (kJ)

Glucosa 38 21,2(4) 73,8(1)

Ácido propiónico 17 22,9(3) 89,9(5)
Ácido acético 10 16,7(5) 87,4(4)
Ácido butírico 26 38,5(2) 84,0(3)
Ácido aspártico 15 11,4(6) 104,5(6)
Tripalmitina 409 50,7(1) 78,3(2)

a Las cifras entre paréntesis indican el orden de eficiencia.

Síntesis proteica
Las proteínas se sintetizan a partir de aminoácidos, que pueden proceder de los productos
finales de la digestión o de los procesos de síntesis en el organismo. La aminación directa
puede tener lugar como en el caso del a-cetoglutarato, para producir glutamato:

11
c.c(xr
I + .. +
CH2 Glutamato

I
CH2 ·COO-
deshidrogenasa

a-Cetoglutarato Glutamato

El glutamato puede experimentar otra aminación para dar lugar a glutamina o, lo que
resulta más importante, puede sufrir reacciones de transaminación con diversos cetoácidos,
para producir aminoácidos, como se indica en la Figura 9.15.
Además del glutamato, otros aminoácidos pueden experimentar estas transaminaciones,
para producir nuevos aminoácidos. De este modo, la alanina y la glicina reaccionan con el
fosfohidroxipiruvato, para producir serina:
CH2-®

Alanina
I
c:o Glicina
I
COO-
3-Fosfohidroxipiruvato

Serina-piruvato- Serina-glioxalato-
amino transferasa amino transferasa

CH20H
I
CH.NH 3
+
Glioxalato
Piruvato
I
COo-
Serina
188 NUTRICIÓN ANIMAL

Glutamato

Piruvato 3-Fosfohidroxipiruvato

Alanina amino transferasa Fosfoserina transaminasa

Aspartato amino
a-Cetoglutarato transferasa a-Cetoglutarato

a-Cetoglutarato

Alanina
Aspartato Fosfoserina

Asparagina sintetasa Fosfoserina

fostatasa

ADP

Asparagina Serina

Figura 9.15 Síntesis de aminoácidos a partir de glutamato.

El glutamato es la fuente material de prolina, que incluye una estructura en anillo de 5

miembros. La síntesis de prolinatiene lugar en dos fases y requiere energía en forma de NAD+
y NADP+ reducidas:

INADPHI

¡
NAD

ADP
CH2 -
I
~ CH
~/
CH2
I
CH.COO-
(+w)
_\~~,~~
NADP+ CH -
I
CH2
2

'-'./
CH2
I
CH.COO-

N NH

Glutamato tJ.'-Pirrolina-5-carboxilato Prolina

Asimismo, los aminoácidos pueden formarse al reaccionar los cetoácidos con sales
amónicas o urea, pudiendo sintetizarse arginina, según se ha indicado, durante la formación
de urea.
Sin embargo, el organismo no puede sintetizar algunos aminoácidos; otros, no se sintetizan
al ritmo adecuado para cubrir las necesidades. Todos ellos han de aportarse en la ración,
recibiendo el nombre de aminoácidos esenciales o indispensables (ver el Capítulo 4). La pala-
bra «esencial», empleada en este contexto, no significa que los demás aminoácidos no sean
necesarios para el bienestar de los animales sino, sencillamente, que no es necesario incluirlos
en la ración. Desde el punto de vista fisiológico, los veinticinco aminoácidos que suelen en-
contrarse en el organismo, son esenciales; de ellos, se consideran 10 u 11 indispensables en la
ración. Como puede suponerse, la relación de aminoácidos esenciales, es distinta para cada
especie. En el ganado vacuno y ovino, la síntesis de aminoácidos por la población microbiana
 METABOLISMO 189

del rumen, hace innecesaria la inclusión de aminoácidos específicos en la ración (ver el Capí-
tulo 13), salvo en los casos de producciones intensivas, como las grandes producciones de
leche, o los grandes ritmos de aumento de peso.
Los aminoácidos absorbidos en el tracto digestivo, son transportados por la sangre hasta
las células. El proceso requiere un gran aporte de energía, ya que la concentración de
aminoácidos en las células puede ser hasta cien veces superior a la de la sangre, teniendo que
realizarse la transferencia al interior de las células en contra de un elevado gradiente de con-
centración. Se produce un intercambio continuo de aminoácidos entre las células y la sangre,
pero no entre los aminoácidos libres y los existentes en las proteínas tisulares. Las propias
proteínas tisulares experimentan degradaciones y resíntesis, variando la estabilidad para los
distintos tejidos. Las proteínas del hígado tienen una vida media de siete días, en tanto que el
colágeno es tan estable, que puede considerarse casi totalmente inerte.
Para facilitar la exposición, el proceso de la síntesis de proteínas puede dividirse en cuatro
fases, es decir, activación de los distintos aminoácidos, iniciación de la cadena peptídica,
elongación de la cadena y terminación.

Activación

El primer paso es de tipo enzimático, precisando la existencia de ATP, para producir com-
plejos del tipo:

Aminoácido + IATP I+Enzima --+ Amino-acil-AMP-enzima + Pirofosfato

El grupo amino-acil se acopla, seguidamente, a una molécula de ARN de transferencia
(tARN):

Amino-acil-AMP-Enzima + tARN ---+. Amino-acil-tARN + AMP + Enzima

Ambas reacciones están catalizadas por una sola aminoacil sintetasa, dependiente del Mg2+,
específica para el aminoácido y el tARN. Las sintetasas discriminan entre los veinte aminoácidos
naturales, aunque la especificidad no es absoluta.
La molécula de tARN está formada por una cadena de nucleótidos (ver el Capítulo 4), con
abundantes pliegues, estabilizada por puentes de hidrógeno. En un extremo de la cadena exis-
te una disposición final de bases

-C-C-A-OH

es decir, citidina-citidina-adenosina. El aminoácido se une a la ribosa de la adenosina termi-

nal. El otro extremo de la cadena suele acabar en un nucleótido de guanina. La molécula típica
de tARN, puede representarse según se muestra en la Figura 9.16.
Como mínimo, existe un tARN por cada aminoácido, pero sólo un aminoácido por cada
tARN. Puesto que las regiones terminales de los distintos tARN son tan parecidas, la especifi-
cidad debe situarse en alguna disposición del interior de la molécula. Se considera que es una
secuencia de tres bases, cuya naturaleza y disposición, son específicas para cada aminoácido
en particular.
190 NUTRICIÓN ANIMAL

fdenOSina

Citidina
I
Guanina Citidina

Figura 9.16 Representación esquemática de una molécula de tARN.

Una vez que los aminoácidos se han acoplado al tARN, son llevados a los puntos en que
tiene lugar la síntesis de proteína, los ribosomas. Éstos, forman parte de las estructuras llama-
das polisomas, en las que varios ribosomas se unen mediante una cadena de ARN mensajero
(mARN). La secuencia de bases de la cadena de mARN, transcrita originalmente por el ADN
nuclear, es lo que dicta la secuencia de aminoácidos en la estructura de la proteína que va a
sintetizarse. Un determinado aminoácido se sitúa en la superficie del mARN, en el punto en
que existe una disposición específica de tres bases, es decir, un código de tres bases (triplete),
llamado codon, para cada aminoácido. El tARN que lleva el aminoácido específico para un
codon determinado, tendrá una disposición complementaria de tres bases, llamada anticodon.
Son posibles 64 combinaciones de tripletes, habiéndose comprobado que 61 de ellas codifi-
can a los 20 aminoácidos que intervienen en la síntesis de proteína. Por tanto, existe más de un
codon por aminoácido, por lo que se dice que el código está degenerado. No obstante, cual-
quier codon codifica únicamente un aminoácido por lo que, aunque degenere, el código no es
ambiguo. Se han descubierto los codones de los distintos aminoácidos, exponiéndose en la
Tabla 9.2 algunos ejemplos.

Iniciación de la formación de la cadena peptídica

Los ribosomas de los animales superiores están formados por dos subunidades conocidas
como 40S (unidades Svedberg) y 60S, de acuerdo con las características de sedimentación en
la ultracentrífuga. Ambas se combinan para formar un ribosoma 80S funcional.
 METABOLISMO 191

Tabla 9.2 Ejemplos de codones conocidos del mARN.

Codo n Aminoácido

UUU Fenilalanina
UUA Leucina
UCC Serina
UCA Serina
CCC ProJina
CGA Arginina
AGC Serina
/GA Arginina

~ U =Uracilo; C =Citosina; A =Adenina; G =Guanina.

La iniciación de la fonnación de péptidos supone la unión de la subunidad más pequeña a

un tARN y al mARN. El primer tARN codifica a la metionina y está situado en un codon (n)
AUG al final de la cadena de mARN (Fase 1 de la Fig. 9.17).
La subunidad mayor se une para completar el ribosoma, que queda preparado para aceptar
el siguiente complejo tARN-aminoácido en el codon n + 1 (Fase 2). La inserción de cada
aminoácido requiere el gasto de un enlace fosfato de alta energía, en fonna de GTP.

Elongación

A continuación, el aminoácido necesario (AA2) es llevado al codon n + 1 por su tARN

específico, como se observa en la fase 3. Se fonna un enlace peptídico entre AA1 (metionina)
y AA2, al tiempo que es expulsado el tARN de la metionina (Fase 4). A continuación, el
ribosoma y el mARN se aproximan, y el codon n + 1 se sitúa en la posición ocupada previa-
mente por el codon n, al mismo tiempo que el codon n + 2, pasa a ocupar el lugar que ocupaba
el n + 1, como se indica en la fase 5. Seguidamente, el proceso se repite con el AA3, que se
sitúa en n + 2, dando lugar a la fonnación de un enlace peptídico y al movimiento del ribosoma
para exponer el codon n + 3. El proceso continúa hasta completarse la cadena, precisando
cada movimiento el gasto de un enlace de alta energía en fonna de GTP.

Terminación
La elongación de la cadena prosigue hasta que llega un codon que no codifica ningún
aminoácido, es decir, UAA, UAG, o UGA. La elongación cesa, y la cadena peptídica fonnada
se libera por hidrólisis y el resto de metionina se elimina enzimáticamente.
Los polipéptidos representan la estructura primaria de las proteínas. La cadena se dispone
en forma de espiral secundaria, estabilizada por puentes de hidrógeno. La estructura terciaria
supone un masivo enrollado y plegado de la cadena, que se estabiliza mediante puentes de
hidrógeno, enlaces salinos y puentes de azufre. La estructura cuaternaria, supone la
polimerización de estas unidades básicas (Capítulo 4).
El mARN constituye una pequeña proporción del ARN de la célula, teniendo una existen-
cia pasajera. En ciertos microorganismos, puede funcionar como modelo para la síntesis, unas
 ......
'"
N

~ r z
Subunidad c::
~
_ de ribosoma
grande

~
Subunidad ~
de ribosoma ~
_ pequeño
~
~< _mARN

------ ------ ---- - - - - - -

.....

n n+l n+2 n n+l n+2 n n+l n+2 n n+l n+2 n+l n+2 n+3
Fase 1 Fase 2 Fase 3 Fase 4 FaseS

Figura 9.17 Representación esquemática de la secuencia de acontecimientos que tienen lugar en el ribosoma durante el proceso de síntesis de polipéptidos.
 METABOLISMO 193

diez o veinte veces, aunque en los tejidos de los mamíferos su vida puede prolongarse notable-
mente; en algunos casos, puede durar varios días.
El mecanismo de síntesis proteica explicado, no supone la adición de aminoácidos a péptidos
preformados; la síntesis se inicia con un aminoácido, sintetizándose una cadena de polipéptidos
por incorporación sucesiva de aminoácidos. Para la síntesis, es preciso que todos los
aminoácidos necesarios para formar el péptido, se encuentren en el momento oportuno; de no
ser así, no tiene lugar la síntesis, y los aminoácidos presentes se eliminan, pudiendo ser
catabolizados. Por tanto, pueden producirse grandes pérdidas de aminoácidos si las mezclas
disponibles para la síntesis son incompletas.
Durante la síntesis proteica, la energía procede de la hidrólisis de ATP y GTP, siendo
necesario un gasto de 85,4 kJ por mol producido. Es posible estimar la eficiencia energética de
la síntesis proteica, si se admiten ciertos supuestos. Supongamos que el peso molecular gramo,
medio de los aminoácidos de una determinada proteína es de 100. En dicha proteína, el núme-
ro de aminoácidos es elevado, digamos n, y el número de enlaces peptídicos será n - 1 (aunque
con fines prácticos, puede considerarse n). Puede realizarse el cálculo siguiente:

------------ Energía Energía

gastada (kJ) retenida (kJ)

IDO g de aminoácido 2.437

2 moles de ATP (activación) 170,8
1 mol GTP (iniciación) 85,4
1 mol GTP (elongación) 85,4
100 g de proteína 2.437

2.778,6 2.437

2.437
Eficiencia energética = = 0,88
2.778,6

N.B. En el cálculo se ha supuesto el aporte sincrónico de los aminoácidos necesarios; proba-

blemente, la eficiencia es mucho menor en condiciones normales.

Ingeniería genética

La tecnología del ADN recombinante permite el corte de un fragmento de ADN que con-
tenga un gen de interés y su unión a una molécula de ADN capaz de autorreplicación. Segui-
damente, puede propagarse introduciéndolo en una célula viva, con 10 que la característica
codificada por el gen se confiere a la célula. El éxito inicial de la técnica supuso el clonado y
expresión en E. coli de un gen que codifica la insulina humana, así como del gen que codifica
la hormona del crecimiento en el ratón. Estos animales modificados genéticamente se llaman
animales transgénicos.
La introducción de genes que alteran las rutas bioquímicas inherentes a los organismos,
puede resultar de gran importancia en la nutrición de los animales, ya que podría conferirlos la
capacidad, que previamente no poseen, de producir nutrientes esenciales. Por ejemplo,
194 NUTRICIÓN ANIMAL

(1) El aminoácido cisteína es esencial para el crecimiento de la lana en el ganado ovino, que
necesita el aporte de metionina para sintetizarla. Ciertas bacterias tienen la capacidad de
sintetizar cisteína, requiriendo la ruta la intervención de dos enzimas, serina transacetilasa
y O-acetilserina sultbidrilasa. Los genes que codifican las enzimas se han introducido con
éxito en el ganado ovino que, seguidamente, expresa las rutas apropiadas aunque, hasta
ahora, sólo en tejidos inadecuados.
(2) Los genes necesarios para la biosíntesis de los aminoácidos esenciales treonina y lisina a
partir del aspartato, se han introducido con éxito en células de ratón, como fase previa a su
introducción en el genoma del cerdo.
(3) Se han producido ratones transgénicos que presentan actividad celulasa pancreática. La
importancia potencial de dicho logro para mejorar la digestión en los animales monogástricos
es evidente.
(4) La transferencia de genes se ha utilizado para introducir actividad celulasa en las bacterias
del intestino grueso:-srra capacidad para mostrar actividad celulasa en condiciones de alta
acidez pudiera conferirse a los microorganismos del rumen, se lograría un efecto impor-
tante sobre la mejora de los efectos perjudiciales de los altos niveles de concentrados
sobre la digestión de la fibra y el consumo de forrajes. Evidentemente, los microorganismos
transgénicos deberían ser capaces de competir con la flora nativa del rumen para resultar
de interés práctico.

Síntesis de grasas
Los glicéridos (triacilgliceroles) de los depósitos de grasa pueden proceder de los glicéridos
de la sangre, o pueden sintetizarse en el organismo a partir de acil-CoA grasos y L-glicerol-3-
fosfato.

Síntesis de acil-CoA grasos

Generalmente, se considera que existen tres sistemas para la síntesis de ácidos grasos. El
primero, que es altamente activo, se localiza en el citosol y determina la producción de palmitato
a partir del acetil-coenzima A. El segundo tiene lugar, principalmente, en el retículo
endoplásmico y, en menor grado en la mitocondria. Supone la prolongación de las cadenas de
los ácidos grasos, por la adición de dos átomos de carbono, actuando como donante el malonil-
CoA. El tercer sistema, confinado al retículo endoplásmico, provoca la desaturación de los
ácidos grasos preformados.

i
Síntesis de palmitato en el citosol
En los animales no rumiantes, el acetil-coenzima A se produce en la mitocondria por de-
gradación oxidativa de aminoácidos y ácidos grasos pero, fundamentalmente, por
decarboxilación oxidativa del piruvato (pág. 170). La membrana de la mitocondria es imper-
meable al acetil-CoA, que ha de formar un complejo con carnitina o transformarse en citrato
para que pueda ser transportado al citosol. Seguidamente, tiene lugar la regeneración del acetil-
CoA, por ejemplo.
 METABOLISMO 195

ATP-citrato liasa
Citrato + Coenzima A • ---,(r-----"'¡-.. ~ Acetil-CoA + Oxalacetato

IATPI ADP

En los rumiantes, el acetato se absorbe directamente en el aparato digestivo y se convierte

en acetil-CoA en presencia de la acetil-CoA sintetasa (pág. 178). Ésta es la principal fuente de
acetil-CoA en los rumiantes, en los cuales la actividad de la ATP-citrato liasa es muy escasa.
Este sistema funciona en el hígado, riñón, cerebro, pulmones, glándula mamaria y tejido
adiposo. Para el sistema, son necesarios NADP+ reducido, ATP, dióxido de carbono e iones
manganeso. La primera fase consiste en la transformación del acetil-coenzima A, en malonil-
coenzimaA:
COOH

r' + IATPI + H,O + co,

Acetil-CoA carboxilasa

·r
I + ADP + Pi

COS.CoA COS.CoA

A continuación, la malonil-coenzima A, reacciona con la proteína transportadora de acilos

(ACP), en presencia de la malonil-CoA-ACP transferasa, para dar lugar al complejo malonil-
ACP. Seguidamente, el acetil-coenzima A se acopla con la ACP en presencia de la acetil-CoA-
ACP transacilasa, que reacciona con la malonil-ACP, prolongándose la cadena en dos átomos
de carbono, produciendo un complejo butiril-ACP. Las reacciones son las indicadas en la
Figura 9.18.
El complejo butiril-ACP, reacciona con el complejo malonil-ACP, con nueva adición de
dos átomos de carbono a la cadena, con formación de caproil-ACP. La prolongación de la
cadena, tiene lugar por reacciones sucesivas con malonil-coenzima A, hasta que se produce el
complejo palmitoil-ACP, en que finaliza. Por intervención de una desacilasa específica, se
libera el ácido palmítico. La reacción global, es como sigue:

CH3 ·COS.CoA + 7COOH.(CH2)COS.CoA + !14NADPH(+W)!

Acetil-CoA Malonil-CoA

1
Palmitato Coenzima A

La glándula mamaria contiene desacilasas específicas para los complejos de acilo de cade-
na corta y media, por lo que aparecen en la leche ácidos de esas longitudes de cadena.
196 NUTRICIÓN ANIMAL

+
MalonilACP Acetil ACP

~ f3 Cetoacil-ACP sintasa
CO2 ' - - ~

CH3 ·CO.CHz·COS.ACP.
Acetoacetil-ACP

INADPH(+W)I~ f3 Cetoacil-ACP reductasa

NADP+

CH3·CHOH.CH2·COS.ACP
p-Hidroxibutiril·ACP

J Crotonil·ACP hidratasa
H20""-/¡
CH 3·CH:CH.COS.ACP
Crotonil·ACP
Ir-NAD--,--::PC::HC:-(+=Wr:l)I:i
Enoil·ACP reductasa
NADP+
CH 3·CH2·CH2·COS.ACP

Butiril-ACP

Figura 9.18 Síntesis de ácidos grasos en el citoso\.

Elongación de la cadena

Este sistema necesita ATP y NADP+ reducido. Supone la incorporación de unidades de

dos atómos de carbono a los ácidos grasos de cadena media y larga. La ruta puede representar-
se como se expone en la Figura 9.19.
Los productos de este sistema, que se localizan en los microsomas, son los ácidos satura-
dos de 18, 20, 22 Y 24 átomos de carbono que se obtienen, generalmente, a partir del ácido
palmítico sintetizado en el sistema del citosol. Existe un sistema mitocondrial para la elongación
de las cadenas de ácidos grasos, pero sólo es activo en condiciones anaerobias.

Desaturación de los ácidos grasos preformados

Pueden introducirse dobles enlaces en las cadenas de ácidos grasos por la intervención de
desaturasas de acilos grasos-CoA que se encuentran en los microsomas. Por ejemplo, los
ácidos palmitoleico y oleico pueden producirse a partir de los correspondientes ácidos satura-
 METABOLISMO 197

R.CH2·COS.CoA
Acil graso-coenzima A

Malonil-CoA ~
f3-Cetoacil-CoA sintasa
CoenzimaA

~-Cetoacil-coenzima A
r:c:INA:-:CO=P=H:-:C(+-=-=H:rl+)I ~
f3-Cetoacil-CoA reductasa
NAOP+

R.CH2·CHOH.CH 2·COS.CoA
~-Hidroxiacil-coenzima A

HzO~ ~
J Enoil-CoA hidratasa

R.CH2 ·CH:CH.COS.CoA
Enoil-coenzima A
N""-A=-OP=H=-(-+H""'+C1)1
Ir: ~

Acil-CoA reductasa 2,3-insaturada

NAOP+

Acil graso-coenzima A

Figura 9.19 Elongación de la cadena de un ácido graso.

dos por un sistema N-desaturasa que introduce un doble enlace entre los átomos de carbono 9
y 10:

CII,.(C!!,>.<'<,.CH,.(CH,),.axr H O2 H 20

C!!,.(CH,J,.CJ<CIL(OI,¡..COO-

I~~HI NAD+
Palmitato Palmitoleato
198 NUTRICIÓN ANIMAL

Estearato Oleato

Las células de los mamíferos también contienen !J.6 y !J.5 desaturasas, pero carecen de siste-
mas que permitan introducir dobles enlaces más allá del átomo de carbono 9. Como resultado,
no es posible sintetizar los ácidos linoleico (18:2"'9.12) ni <x-linolénico (18:3"'9,12,15) en los tejidos
de los mamíferos. Dichos ácidos deben administrarse en la ración y se denominan ácidos
grasos esenciales (EFA). Una vez ingeridos, pueden sintetizarse una serie de ácidos como y-
linolénico, araquidónico y eicosapentaenoico, a partir de aquéllos, por elongación sucesiva de
la cadena y desaturaciones !J.6 y/o !J.5 (Fig. 3.4).

Síntesis de L-glicerol-3-fosfato

El precursor normal es el fosfato de dihidroxiacetona, producido en la reacción aldolasa

de la ruta glicolítica, El fosfato se reduce por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa dependiente
del NAD:

Glicerol-3-fosfato
deshidrogenasa

Fosfato de
dihidroxiacetona l-GliceroI3-fosfato

También puede formarse a partir del glicerol libre absorbido en el intestino o procedente
de la catálisis de los triacilgliceroles por la glicerol quinasa. La reacción supone el gasto de un
enlace de alta energía en forma de ATP.

Síntesis de triacilgliceroles

La primera fase consiste en la acilación, en presencia de la glicerol-3-fosfato aciltransferasa,

de tres grupos a1cohollibres del glicerol-3-fosfato, por dos moléculas de acil-CoA graso, para
dar lugar a un ácido fosfatídico.
 METABOLISMO 199

R¡.COS.CoA HS.CoA

I
I
CHpH

CHOH

CH 0-®
2
U 9i2.OCO.R¡
I
CHOH
I
CH20-®

L·GliceroI3-fosfato Monoacilglicerol 3-fosfato Diacilglicerol 3-fosfato

La reacción se realiza, selectivamente, con los ácidos de 16 y 18 átomos de carbono. A

continuación, el ácido fosfatídico se hidroliza para producir un diacilglicerol que, seguida-
mente, reacciona con un tercer acil-CoA graso y produce un triacilglicerol:

CHpCO.R¡ CH2OCO.R¡ CH2OCO.R¡

Fosfatidato Diacilglicerol
I fosfatasa I aciltransferasa I
~. ~.
CHOCO.R CHOCO.R
I
CH O-®
2
( I
CH 0H
2
( CHOCO.R2
I
CH 2OCO.R 3
2 H 20 2
Pi R 3·COS.CoA HS.CoA
Diacilglicerol3-fosfato Diacilglicerol Triacilglicerol

La síntesis directa de triacilgliceroles, a partir de monoacilgliceroles, tiene lugar en la

mucosa intestinal de los animales superiores.
A partir de las rutas metabólicas descritas, es posible calcular la eficiencia de la síntesis de
grasa. El cálculo para la síntesis de triplamitina por el sistema citoplásmico, sería:

Energía Energía
gastada (kJ) retenida (kJ)

8 moles de acetato 6.996,0

8 moles de acetato a acetil-CoA 1.366,4
7 moles acetil-CoA a malonil-CoA 597,8
7 adiciones de malonil-CoA 3.348,3
Energía para 1 mol de palmitato 12.308,5
Energía para 3 moles de palmitato 36.925,5
1/2 mol de glucosa 1.435
1/2 mol de glucosa a fosfato de dihidroxiacetona 85,4
1 mol de fosfato de dihidroxiacetona
a 1 mol de L-glicerol 3-fosfato 256,2
Energía para 1 mol de L-glicerol
3-fosfato 1.776,6
Energía total para 1 mol de tripalmitina 38.702,1
Energía retenida en 1 mol de tripalmitina 32.037,0
32.037,0
Eficiencia de la síntesis = = 0,83
38.702,1
200 NUTRICIÓN ANIMAL

Síntesis de carbohidrato s
Ya se ha estudiado la formación de glucosa a partir de moléculas más sencillas, como el
ácido propiónico y los cetoácidos. A su vez, la glucosa es el material básico para la síntesis de
otros dos carbohidratos importantes. Se trata del glucógeno, y la lactosa o azúcar de la leche,
cuya síntesis es específica de la glándula mamaria de los animales lactantes.

Síntesis de glucógeno
El glucógeno es un polisacárido complejo formado por la condensación de moléculas de
glucosa (Capítulo 2), que puede agregar nuevas moléculas de glucosa, si se encuentran en el
organismo. El material real para la síntesis del glucógeno es la uridín difosfato glucosa (UDFG),
que puede obtenerse de distintos orígenes, como se expone en la Figura 9.20.
El glucógeno se produce al reaccionar la uridín difosfato glucosa con moléculas primarias,
siendo la más activa el propio glucógeno. Las moléculas que poseen sólo cuatro restos de
glucosa; pueden actuar como cebadores, aunque el ritmo de la reacción es lento. A medida que
aumenta la complejidad de las moléculas primarias o cebadores, lo hace el ritmo de la reac-
ción. La síntesis supone la reacción de la uridín difosfato glucosa con el cuarto grupo hidroxilo
del extremo no reductor de la cadena primaria, en presencia de glucógeno sintetasa:

Glucógeno sintasa
UDP-glucosa + (glucosa)n - - - - - - - l... (Glucosa\+l + UDP

Galactosa Glucosa Fructosa Manosa

~~
Glucoquinasa
ADP
+p¡
!mJ~
Fructoquinasa
ADP
+p¡
1mJ::1
Manoquinasa
ADP
+p¡
Glucosa Fructosa Manosa
6-foslato 6-losfato 6-losfato

~~"~W,~ 1
ADP
+p¡

Galactosa Glucosa
1-losfato 1-losfato

Galactosa 1-tostato Glucosa-1-tostato

uridiltransterasa uridiltransterasa
PP¡
UOP-glucosa
4-epimerasa

Uridín Uridín
difosfato galactosa difosfato glucosa

Figura 9.20 Fonnación de uridín difosfato glucosa.

 METABOLISMO 201

Los enlaces 1,6 responsables de las ramificaciones en el interior de la molécula de glucógeno,

se forman por transferencia de un fragmento oligosacárido terminal, de seis o siete moléculas
de glucosa, del extremo de la cadena de glucógeno, al grupo hidroxilo-6 de una molécula de
glucosa del interior de la cadena. Ello tiene lugar en presencia de la enzima ramificante, o más
correctamente la amilo-(l ,4-1 ,6) transglucosilasa.

Síntesis de lactosa
La lactosa, azúcar de la leche, se produce en grandes cantidades en la glándula mamaria de
los animales lactantes. Se forma por condensación de una molécula de glucosa y otra de
galactosa. La glucosa se encuentra disponible con facilidad, pero la galactosa ha de sintetizarse,
prácticamente en su totalidad, a partir de glucosa, lo que supone un cambio en la configura-
ción en el átomo de carbono 4. En primer lugar, la glucosa se convierte en glucosa-1-fosfato y,
a continuación, en uridín difosfato glucosa, a partir de la cual se produce uridín difosfato
galactosa, por la acción de la UDP galactosa-4-epimerasa, según se expone en la Figura 9.21.
Por reacción de la UDP-D-galactosa con la glucosa, se forma lactosa, en presencia del
sistema lactosa sintetasa:
Lactosa sintetasa
UDP-galactosa + D-glucosa ~ UDP + lactosa

El sistema sintetasa es un complejo de la enzima galactosil transferasa con <x-lactalbúmina.

La enzima cataliza la unión de la galactosa a una proteína que contiene un resto de carbohidra-
to; la <x-Iactalbúmina altera la especificidad de la enzima, de modo que cataliza la unión de la

o-Glucosa

~~
ADP
+p¡
Hexoquinasa

o-Glucosa 6-fosfato

1 Fosfoglucomutasa

o-Glucosa 1-fosfato

, IlITPl ~ Glucosa 1-fosfato uridiltransferasa

pp¡ ~
Uridín difosfato o-glucosa

1 UOP-Glucosa 4-epim'erasa

Uridín difosfato o-galactosa

Figura 9.21 Conversión de glucosa en uridÍn difosfato-galactosa.

202 NUTRICIÓN ANIMAL

galactosa a la glucosa. La enzima se encuentra en la glándula mamaria no lactante, aunque es

poco activa. Al iniciarse la lactación, se produce u-lactalbúmina en la glándula y, en su pre-
sencia, la enzima se hace altamente activa para catalizar la unión.
La eficiencia energética de la síntesis de lactosa, puede calcularse del modo siguiente:

Energía Energía
gastada (kJ) retenida (kJ)

2 moles de glucosa 5.606

2 moles de glucosa a 2 moles de glucosa-l-fosfato 170,8
1 mol de glucosa-l-fosfato a uridín difosfato galactosa 85,4
Energía necesaria para 1 mol de lactosa 5.862,2
Energía retenida en 1 mol de lactosa 5.648,4
5.648,4
Eficiencia energética 0,96
5.862,2

Las estimaciones de las eficiencias energéticas de los procesos de síntesis descritos, aun-
que resultan interesantes, no deben considerarse totalmente exactos, ya que su validez depen-
de de una serie de factores que incluyen supuestos acerca de acoplamientos perfectos en con-
diciones ideales, así como la disponibilidad de los componentes.

Control del metabolismo

Los organismos deben ajustarse a las cambiantes condiciones internas y externas. Para
conseguirlo, debe establecerse una eficiente comunicación intercelular. Dicha comunicación
está conferida a dos sistemas distintos pero integrados. El primero, es el sistema nervioso con
una estructura física fija; el segundo, es el sistema endocrino que utiliza hormonas que se
transportan desde las glándulas de secreción hasta los distintos tejidos diana. La integración
de ambos sistemas puede aclarase mediante dos ejemplos. La vasopresina se sintetiza en el
hipotálamo y se transporta a lo largo de las fibras nerviosas hasta la glándula pituitaria desde
la que se segrega; por otra parte, ciertas hormonas como la insulina y la hormona
adrenocorticotropa (ACTH) tienen puntos receptores en el cerebro. Las hormonas no inician
procesos sino que ejercen su control regulando los procesos existentes. Para ello, influyen
sobre los ritmos de síntesis y degradación de enzimas, así como afectando a la eficiencia de la
catálisis enzimática y la permeabilidad de las membranas celulares.
A nivel celular, los procesos químicos deben tener lugar a ritmos consistentes con las
necesidades del organismo, como un todo. Ello se logra mediante el control de la actividad
enzimática, que depende de:
(a) la cantidad de enzima disponible, que es la resultante de la síntesis y degradación;
(b) la presencia de la enzima en forma inactiva o de proenzima. Por tanto, la actividad de la
enzima depende de la presencia de ciertos agentes proteolíticos que exponen o crean pun-
tos activos en la proenzima. Ejemplos típicos son las enzimas implicadas en la digestión y
la coagulación de la sangre;
(c) la compartimentalización de procesos específicos dentro del citosol u orgánulos de la cé-
lula, provocada por la impermeabilidad de las membranas al paso de ciertos metabolitos.
 METABOLISMO 203

La impermeabilidad puede ser superada por sistemas de lanzaderas que requieren formas
citoplásmicas y de orgánulos de la misma actividad catalítica. Ello, proporciona una medi-
da de control ajustado por medio de la disponibilidad de sustrato;
(d) la presencia de proteínas que se ligan a enzimas e inhiben su actividad, así como de sustan-
cias que forman complejos con ellas y las hacen inutilizables, iones metálicos esenciales
para la actividad de enzimas específicas;
(e) la presencia de proteínas que alteran la especificidad de la enzima. La función de la
a-Iactalbúmina en el caso de la galactosil transferasa (pág. 201) es un buen ejemplo. El
nivel de a-Iactalbúmina está bajo control hormonal y, por tanto, la síntesis de lactosa;
(f) la operación de inhibición por retroalimentación. Se trata probablemente, del mecanismo
regulador más corriente que opera en el metabolismo. En este caso, la actividad de una
enzima queda inhibida por la presencia de un producto final de la reacción o ruta metabólica.
Por ejemplo, en la síntesis de valina a partir de piruvato, la primera etapa es la formación
de acetolactato, catalizada por la acetolactato sintetasa. La actividad de dicha enzima y el
ritmo de formación de valina se reducen por la presencia de valina. Una situación similar
se presenta cuando la acumulación de algún producto final, puede ejercer cierto control
sobre el ritmo de una ruta metabólica, por un sencillo efecto de acción de masas. Por
ejemplo, el ritmo de degradación de la glucosa siguiendo la ruta de Embden-Meyerhof,
está controlado por la reacción

1,3-difosfoglicerato + ADP + Pi ---+. 3-fosfoglicerato + ATP

Si el ATP se gasta rápidamente, la degradación determina un aporte abundante de ADP y

ácido fosfórico; por tanto, la reacción se realiza, rápidamente, de izquierda a derecha. Por
el contrario, si el ATP no se utiliza, se reduce el aporte de ADP y fosfato inorgánico,
haciéndolo también la velocidad de la reacción.

Bibliografía

Mathews, C.K. and van Rolde, K.E., 1990 Biochemistry, 1st edn. Redwood City CA, Benjamin
Cummings Publishing Co.
Murray, R.K., Granner, D.K., Mayes, P.A. and Rodwell, v.w., 1993 Harper's Biochemistry 23rd
edn. USA, Appleton and Large.
Stryer, L., 1988 Biochemistry, 3rd edn. San Francisco, Freeman, W.H.
 10
Valoración de los alimentos
(A) .Digestibilidad

En este capítulo, se produce un cambio de la nutrición cualitativa a la cuantitativa. En los

anteriores, se han estudiado las sustancias que necesitan los animales, la forma en que los
alimentos las aportan y el modo de utilización de las mismas. En este capítulo y en los siguien-
tes se estudian, en primer lugar, las cantidades de nutrientes aportadas por los alimentos y, en
segundo lugar, las cantidades necesarias para las distintas clases de animales.
El valor potencial de los alimentos para aportar los distintos nutrientes, puede determinar-
se mediante el análisis químico, pero el valor real para los animales, sólo puede conocerse
después de haber tenido en cuenta las pérdidas inevitables que se producen durante la diges-
tión, absorción y metabolismo. La primera cantidad que hay que descontar a los alimentos
corresponde a la fracción no absorbida y excretada en las heces.
La digestibilidad de los alimentos puede definirse, con cierto grado de exactitud, como la
cantidad que no se excreta en las heces y que, por tanto, se considera absorbida por el animal.
Normalmente, se expresa en relación con la materia seca, como coeficiente o como porcenta-
je. Por ejemplo, si una vaca consume 9 kg de heno que contienen 8 kg de materia seca, y
excreta en las heces 3 kg de materia seca, la digestibilidad del heno es

8-3 8-3
- - = 0,625 ó - - x 100 = 62,5 por ciento
8 8

Del mismo modo, pueden calcularse los coeficientes para los distintos componentes de la
materia seca. Aunque la cantidad del alimento que no se ha excretado en las heces se considera
igual a la absorbida en el tracto digestivo, existen razones que contradicen dicho supuesto, que
se estudiarán más adelante.

Determinación de la digestibilidad
En los experimentos de digestibilidad, el alimento en estudio se administra a los animales
en cantidades conocidas, determinándose la excreción fecal. Se emplean varios animales de-
bido, en primer lugar, a que los animales, aunque sean de la misma especie, edad y sexo,
presentan pequeñas diferencias en su capacidad digestiva y, en segundo lugar, porque las
repeticiones permiten detectar los posibles errores en las determinaciones.
205
206 NUTRICIÓN ANIMAL

En los experimentos con animales mamíferos, son preferibles los machos a las hembras, ya
que resulta más fácil la recogida independiente de las heces y la orina en los primeros. Deben
ser dóciles y gozar de buena salud. Los animales de pequeño tamaño se mantienen en jaulas de
metabolismo, que permiten la separación de las heces y la orina por medio de una serie de
rejillas, en tanto que en los animales mayores, como el ganado vacuno, se colocan arneses con
bolsas de goma o cualquier material impermeable, que permiten la recogida de las heces. En el
caso de las hembras, se utilizan dispositivos especiales que permiten canalizar las heces hasta
las bolsas sin que entren en contacto con la orina. Para el ganado ovino se dispone de equipos
semejantes.
La determinación de la digestibilidad en las aves es más complicada debido a que las heces
y la orina se excretan por el mismo conducto, la cloaca. Los compuestos existentes en la orina
son, en su mayor parte, nitrogenados, lo que permite diferenciar las heces y la orina por me-
dios químicos si los compuestos nitrogenados de la orina pueden distinguirse de los de las
heces. La separación se basa en el hecho de que la mayor parte del nitrógeno de la orina se
encuentra en forma de ácido úrico, o en que la mayor parte del nitrógeno de las heces se
encuentra en forma de proteína verdadera. Por otra parte, es posible alterar quirúrgicamente la
anatomía de las aves, de forma que las heces y la orina se eliminen por separado.
Si es posible, los alimentos necesarios para el experimento deben mezclarse
homogéneamente, con antelación, para lograr una composición uniforme. A continuación, se
administran a los animales durante una semana, como mínimo, antes de comenzar la recogida
de las heces, con la finalidad de acostumbrar a los animales a la ración y para eliminar del
tracto digestivo los restos de los alimentos consumidos con anterioridad. Este período prelimi-
nar va seguido de un período experimental en que se controlan la ingestión de alimentos y la
excreción de heces. El período experimental suele tener una duración comprendida entre 5 y
14 días, proporcionando mayor exactitud los períodos más prolongados. En los animales
monogástricos, las heces procedentes de una determinada ingestión de alimentos pueden iden-
tificarse añadiendo alguna sustancia coloreada, indigestible, como el óxido férrico o el car-
mín, a la primera y última comida del período experimental; el comienzo y el final del período
de recogida, se retrasan hasta que el colorante aparece y desaparece de las heces. Este método
no resulta adecuado para los rumiantes, ya que los alimentos marcados se mezclan en el rumen
con los no marcados; en lugar de este sistema, se deja transcurrir un período de tiempo discre-
cional, normalmente de 24 a 48 horas, para la eliminación de los restos de alimentos, es decir,
la determinación de la excreción fecal se inicia uno o dos días después del comienzo de la
ingestión del alimento en estudio, prolongándose durante el mismo período de tiempo después
de la última comida controlada.
En los experimentos de digestibilidad, especialmente los realizados con rumiantes, resulta
muy conveniente administrar las comidas siempre a la misma hora y que las cantidades consu-
midas no cambien de un día para otro. Si la ingestión es irregular, existe la posibilidad, por
ejemplo, de que la última comida del período experimental sea anormalmente abundante y el
subsiguiente aumento en la excreción fecal se retrase hasta después de la última recogida de
heces. En este caso, la excreción fecal obtenida a partir de la ingestión controlada de alimen-
tos, quedaría subestimada y la digestibilidad sobreestimada. Los experimentos se completan
analizando las muestras de los alimentos empleados y las heces recogidas.
En la Tabla 10.1, se expone un ejemplo de un experimento de digestibilidad realizado con
ovejas que consumieron heno durante un período preliminar de 14 días, y un período experi-
mental de 10 días. Los resultados corresponden a la media de tres animales. Los cálculos
pueden resumirse del modo siguiente:
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 207

Tabla 10.1 Resultados de un experimento de digestibilidad en el que tres animales de la especie ovina recibie-
ron heno como alimento.

Materia Materia Proteína Extracto Fibra

seca orgánica bruta etéreo ácido
(MS) detergente

(1) Análisis (g/kg MS)

Heno 919 93 15 350
Heces 870 110 15 317

(2) Nutrientes (kg/d)

Consumidos 1,63 1,50 0,151 0,024 0,57
Excretados 0,76 0,66 0,084 0,011 0,24
Digeridos 0,87 0,84 0,067 0,013 0,33

(3) Coeficientes de digestibilidad

0,534 0,560 0,444 0,541 0,579

(4) Nutrientes digestibles (g/kg MS)

515 41 8 203

(1) La ingestión media de materia seca del heno fue de 1,63 kg por cabeza y dia, y la cantidad
media de materia seca excretada en las heces fue de 0,76 kg por cabeza y dia. Se analiza-
ron el heno y las heces, obteniéndose los resultados que figuran en la Sección 1 de la Tabla
10.1.
(2) A partir de los datos analiticos y de las cantidades de materia seca consumida y excretada,
se calcularon las cantidades consumidas y excretadas de los distintos nutrientes y, por
diferencia, los nutrientes digeridos, según se indica en la Sección 2.
(3) Se calcularon los coeficientes de digestibilidad expresando las cantidades de nutrientes
digeridos como proporciones de las cantidades consumidas (por ej., 0,8711,63 = 0,534);
ver la Sección 3.
(4) Por último, se calculó la composición del heno en forma de nutrientes digestibles (por ej.,
919 x 0,560 = 515); ver la Sección 4.
La fórmula general para el cálculo de los coeficientes de digestibilidad, en que se combi-
nan las fases 3 y 4, es la siguiente:

Nutriente consumido - Nutriente en las heces

Nutriente consumido

En este ejemplo, el alimento en estudio fue un alimento grosero que pudo administrarse a
los animales como alimento único. Por el contrario, los alimentos concentrados pueden dar
lugar a trastornos digestivos si se administran como alimento único a los rumiantes, por lo que
la determinación de la digestibilidad suele realizarse administrándolos con un alimento grose-
ro de digestibilidad conocida. De este modo, el heno empleado en el ejemplo de la Tabla 10.1,
podría utilizarse en un segundo experimento en el que los animales recibieran, además,
208 NUTRICIÓN ANIMAL

0,50 kg de avena por día. Si el contenido en materia seca de la avena fuera de 900 g/kg, la
ingestión diaria de materia seca aumentaría en 0,45 kg. Si la excreción fecal aumentase desde
0,76 hasta 0,91 kg por día, podría calcularse la digestibilidad de la materia seca de la avena del
modo siguiente:

0,45 - (0,91 - 0,76) 0,45 - 0,15

------ = 0,667
0,45 0,45

En este ejemplo, el heno se considera como alimento base y la avena como alimento pro-
blema. La fórmula general para calcular la digestibilidad del alimento problema, es:

Nutriente en el Nutriente Nutriente en las heces

alimento problema { en las heces del alimento base

Nutriente en el alimento problema

Métodos especiales para determinar la digestibilidad

Métodos en que se emplean indicadores

En determinadas circunstancias, la carencia del equipo adecuado o las características es-

peciales del experimento, hacen imposible la determinación directa de la ingestión de alimen-
tos o la excreción de heces, o ambas. Por ejemplo, si los animales se alimentan en grupo,
resulta imposible determinar la ingestión de cada individuo. Sin embargo, es posible determi-
nar la digestibilidad, si el alimento contiene alguna sustancia totalmente indigestible. Determi-
nando los contenidos de dicho indicador en los alimentos y en pequeñas muestras de las heces
de cada animal, la relación existente entre esas concentraciones proporciona una estimación
de la digestibilidad. Por ejemplo, si la cantidad de indicador aumenta desde 10 glkg en la
materia seca del alimento, hasta 20 g/kg en las heces, indica que se ha digerido y absorbido el
50 por ciento de la materia seca. Expuesto en forma de ecuación,
g indicador/kg heces - g indicador/kg alimento
Digestibilidad =-------------------
g indicador/kg heces
El indicador puede ser algún componente natural del alimento o alguna sustancia química
que se mezcla con el mismo. La mezcla de productos químicos con alimentos del tipo del
heno, resulta difícil; en este caso, puede emplearse algún componente indigestible como la
lignina. En la actualidad se emplean como indicadores las fracciones de los alimentos llama-
das fibra ácido detergente indigestible y cenizas insolubles en ácido (esta última compuesta
fundamentalmente por sílice), así como algunos n-alcanos de cadena larga (C Z5 -C35 ) que se
encuentran de forma natural. El indicador más empleado para mezclar con los alimentos es el
cromo, en forma de óxido de cromo, CrZ03' El óxido de cromo es muy poco soluble y, por
consiguiente, indigestible; además, es poco probable que el cromo se encuentre como compo-
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 209

nente natural de los alimentos en cantidades apreciables. Para los animales no rumiantes,
puede añadirse a los alimentos dióxido de titanio como indicador.
La determinación de la digestibilidad de la hierba consumida por los animales en pasto-
reo, presenta problemas especiales. Teóricamente, pueden emplearse como indicadores algu-
nos componentes naturales de la hierba, como la lignina. En la práctica, esta aplicación de los
métodos en que se emplean indicadores, se complica por la dificultad que supone la obtención
de muestras de los alimentos (es decir, la hierba del pasto) que sean, realmente, representati-
vas de lo consumido. Los animales pastan selectivamente y prefieren las plantas tiernas a las
maduras y las hojas a los tallos, de modo que es probable que la muestra de hierba cortada con
una segadora contenga más cantidad de componentes fibrosos (incluida la lignina), que la
hierba consumida por los animales en pastoreo. Es posible obtener muestras representativas si
se dispone de animales con fístulas esofágicas (cuya finalidad consiste en comunicar la luz del
esófago con la superficie de la piel). Si se mantienen cerradas mediante un tapón, los alimen-
tos llegan normalmente desde la boca hasta el estómago; si se retira el tapón durante algún
tiempo, la hierba consumida puede recogerse en una bolsa situada por debajo de la fístula. A
continuación, se procede al análisis del indicador en la hierba pastada obtenida de ese modo,
así como en la muestras de heces.

Métodos de laboratorio para estimar la digestibilidad

Puesto que la realización de experimentos de digestibilidad es un proceso laborioso, se

han realizado muchos intentos para determinar la digestibilidad de los alimentos reproducien-
do en el laboratorio las reacciones que tienen lugar en el tracto digestivo de los animales.
Aunque no es fácil de imitar en su totalidad la digestión en los animales no rumiantes, la
digestibilidad de la proteína de los alimentos puede determinarse a partir de su susceptibilidad
al ataque in vitro con pepsina y ácido clorhídrico. También es posible recoger las secreciones
del tracto digestivo mediante cánulas, y utilizarlas para realizar la digestión in vitro de los
alimentos.
La digestibilidad de los alimentos de los rumiantes puede determinarse, con cierta exacti-
tud, sometiéndolos, en primer lugar a la acción de líquido ruminal y, seguidamente, a la acción
de la pepsina. Durante la primera fase de este método, denominado «in vitro en dos fases», se
incuba, en condiciones anaerobias, durante 48 horas, una muestra del alimento, finamente
molido, en un tubo que contiene líquido ruminal tamponado. En la segunda fase, se matan las
bacterias acidificando el medio con ácido clorhídrico, hasta alcanzar un pH 2, Y se digieren
incubándolas con pepsina durante otras 48 horas. El residuo insoluble se filtra, deseca e inci-
nera; restando la materia orgánica de la existente en el alimento, se obtiene una estimación de
la materia orgánica digestible. La digestibilidad determinada in vitro suele ser ligeramente
inferior a la determinada in vivo, por lo que se hace necesario emplear ecuaciones de correc-
ción para relacionar ambas determinaciones; en la Figura 1O.1(a), se expone un ejemplo.
En la actualidad, se utiliza esta técnica para analizar los alimentos groseros de las explota-
ciones, para asesorar a los ganaderos, así como para determinar la digestibilidad de muestras
de pequeño tamaño, como las obtenidas por los fitotécnicos. Otra posibilidad es la estimación
de la digestibilidad de la hierba consumida en pastoreo, si se recoge mediante el empleo de
animales con fístulas esofágicas, según se ha expuesto anteriormente.
El líquido ruminal empleado en la primera fase de este método de laboratorio, puede pre-
sentar distintas características fermentativas, de acuerdo con las raciones consumidas por los
 N
o
0.85
Todos los forrajes: Gramíneas:
o
y =1,02 x, - 0,0041 y =0,3472 + 0,56 x, O
(RSD ± 0,016) (RSD ± 0,018)
0.80
o
0.75

S
070~ O
•
y =0,0694 + 0,87 x"
(RSD ± 0,032)
~
'S
·s
... • Clave:
z
c:
;l
"O 0.65 Gramíneas
~
ro
;g
:o • Ballico ítaliano O
Ballico perenne O
ñ
5,
·ti
al
O">
15 0.60
•• Fléo 1:,.
z
>-
z
§e
• Legumínosas
Alfalfa • ~
0.55
• Trébol rojo
Esparceta
•
...
0.55 0.60 0.65 0.70 0.75 I O~O I I I [ [ I [ I
0.50 0.55 0.60 0.65 0.70 0.75 0.80 0.85 0.90
(a) Líquido ruminal y pepsina (x,)
(b) Pepsina y celulasa (x,)
Digestibilidad in vitro

Figura 10.1 Métodos de laboratorio para estimar la digestibilidad de la materia seca de los forrajes. (a). Incubación en líquido de fumen seguida de una
digestión con pepsina. (h) Digestión con pepsina seguida de una digestión con celulasas. (De Terry, R.A. et al., 1978, J. Sr. Grassld Soc., 22, 13).
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 211

animales de los que se obtiene. Con el fin de mejorar la repetibilidad de las estimaciones de la
digestibilidad, suele sustituirse el líquido ruminal por preparados de celulasas fúngicas. En la
Figura 10.1 (b), puede apreciarse la forma de estimar la digestibilidad de los forrajes para el
ganado ovino, a partir de la incubación con pepsina, seguida de la incubación con celulasa. No
obstante, la relación existente en la Figura 10.1 (b), es menos estrecha que la obtenida, para los
mismos forrajes, entre la digestibilidad estimada por fermentación con líquido ruminal y la
determinada en el ganado ovino (Fig. 10.I(a)). El método pepsina-celulasa precisó ecuaciones
de predicción independientes para las gramíneas y las leguminosas, siendo las desviaciones
estándar residuales para dichas ecuaciones, mayores que las correspondientes a la ecuación
empleada para el método del líquido ruminal-pepsina.
Los animales fistulados empleados para obtener líquido ruminal para la estimación de la
digestibilidad in vitro, pueden utilizarse, así mismo, para realizar la valoración rápida de la
digestibilidad de pequeñas muestras de alimentos. Dichas muestras (3-5 g de materia seca), se
introducen en pequeñas bolsas de material sintético permeable, de paso de malla estandariza-
do (400-1.600 11m2), que se introducen en el rumen a través de una cánula, incubándose duran-
te 24-48 horas. Una vez extraídas las bolsas, se lavan y desecan, para determinar la cantidad
de materia seca del alimento que permanece como material no digerido. Esta técnica se deno-
mina determinación de la digestibilidad in sacco (ver Fig. 10.2). La técnica presenta ciertos
problemas que surgen, fundamentalmente, de la necesidad de seleccionar el período de
incubación adecuado. Las curvas representadas en la Figura 10.2, pueden utilizarse para obte-
ner más información sobre la digestión del alimento, ajustando ecuaciones a las mismas; la
forma de hacerlo se explica en el Capítulo 13.

Validez de los coeficientes de digestibilidad

El supuesto de que la cantidad de alimento digerida y absorbida puede determinarse res-

tando la porción excretada en las heces, resulta discutible por dos motivos. El primero consis-
te en que, en los animales rumiantes, el metano producido durante la fermentación de los
carbohidratos, se pierde por el eructo y no se absorbe. Este hecho, determina la sobreestimación
de los carbohidratos digestibles, así como la energía digestible de los alimentos para los ru-
miantes.
No obstante, se introducen errores más graves por el hecho de que, según se estudió en el
Capítulo 8, las heces no están formadas, exclusivamente, por restos no digeridos de los ali-
mentos. Parte del material fecal lo componen enzimas y otras sustancias segregadas al intesti-
no, que no se reabsorben, así como células desprendidas de la mucosa intestinal. Por tanto, si
un cerdo recibe una ración libre de nitrógeno, sigue excretando nitrógeno en las heces. Puesto
que este nitrógeno procede del organismo y no directamente de los alimentos, se denomina
nitrógeno metabólico fecal; las cantidades eliminadas son, aproximadamente, proporcionales
a la cantidad de materia seca ingerida. Además, las heces contienen cantidades apreciables de
sustancias solubles en éter, así como minerales, que son de origen metabólico. Parte de las
cenizas de las heces procede de los elementos minerales segregados al intestino, ya que las
heces constituyen una vía real de excreción para ciertos minerales, especialmente el calcio.
La excreción en las heces de sustancias que no proceden, directamente, de los alimentos,
determina una subestimación de la cantidad del alimento realmente absorbida por los anima-
les. Por consiguiente, las cifras obtenidas en los experimentos de digestibilidad reciben el
nombre de coeficientes de digestibilidad aparente, para diferenciarlos de los coeficientes de
212 NUTRICIÓN ANIMAL

90

70

50

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10

3 6 9 12 15 18 21 24
Periodo de incubación (h)

Figura 10.2 Desaparición de nitrógeno y materia seca de muestras de cebada incubadas en bolsas de fibra
artificial en el rumen de ovinos, Las líneas verticales indican las variaciones entre las réplicas de las muestras,
expresadas por la desviación estándar. (Tomado de Mehrez, A,Z, y 0rskov, E, R., 1977, J. Agric. Sci, Camb.,
88,645).

digestibilidad real, En la práctica, los coeficientes de digestibilidad real son difíciles de deter-
minar ya que, en la mayoría de los casos, no es posible diferenciar las fracciones de las heces
correspondientes a los alimentos ya los animales, Para la mayoría de los fines, los coeficientes
de digestibilidad aparente de los componentes orgánicos de los alimentos son perfectamente
adecuados, ya que representan el resultado neto de la ingestión de los alimentos, Por el contra-
rio, los coeficientes de digestibilidad aparente para algunos elementos minerales carecen de
significación (ver la pág, 219),

Digestión y digestibilidad en los distintos tramos del tracto digestivo

Según se explicó en el Capítulo 8, los nutrientes pueden absorberse en distintas partes del
tracto digestivo. Incluso en los mono gástricos, la absorción tiene lugar en dos partes bien
diferenciadas, los intestinos delgado y grueso, y en los rumiantes, los ácidos grasos volátiles
se absorben en el rumen. Los componentes de los alimentos que se digieren (y absorben) en un
punto determinado, pueden dar lugar a nutrientes muy distintos a los que se producen si la
digestión se realiza en otro, de modo que el valor nutritivo de dicho componente depende, no
 VALORACIÓN DELOS ALIMENTOS 213

Tabla 10.2 Digestión de hierba seca picada o molida y granulada, en los sucesivos tramos del tracto digestivo
de la oveja.
(Según Beever, D.E., Coelho da Silva, J.P., Prescott, J.H.D. y Armstrong, D.G., 1972. Br. J. Nutr. 28,347).

Componentes Materia orgánica Celulosa

del alimento:
Tratamientos de la hierba: Picada Granulada Picada Granulada

Proporción digerida en:

Estómago 0,52 0,45 0,80 0,56
Intestino delgado 0,27 0,20 0,02 -0,02
Intestino grueso 0,04 0,13 0,05 0,23
Total 0,83 0,78 0,87 0,77

sólo del grado en que es digerido (es decir, de su digestibilidad), sino también del lugar de la
digestión. Por ejemplo, un carbohidrato como el almidón, puede fermentar en el mmen dando
lugar a la producción de ácidos grasos volátiles (y metano), o ser digerido en el intestino
delgado dando lugar a la formación de glucosa.
La digestibilidad de los alimentos en los sucesivos tramos del tracto digestivo, puede de-
terminarse exteriorizando el tracto en puntos previamente seleccionados. Ya se han descrito
las características de las fístulas esofágicas. Así mismo, pueden establecerse fístulas entre el
saco dorsal del mmen y el flanco del animal. Dichas fístulas, suelen acomodar cánulas perma-
nentes de goma o plástico, cerradas con tapón a rosca, que permiten la toma de muestras del
contenido del rumen. En el abomaso, o en puntos seleccionados de los intestinos delgado o
grueso, pueden establecerse cánulas semejantes, de menor tamaño. Además, en el intestino
pueden disponerse cánulas reentrantes. Con esta finalidad, se secciona el intestino, disponién-
dose los extremos cerca de la superficie de la piel, uniéndose mediante un tubo situado en la
parte externa del animal. Una vez colocado el tubo, los productos de la digestión fluyen con
toda normalidad desde la porción proximal hasta la porción distal del intestino. Si el tubo
dispone de una abertura, es posible recoger los productos de la digestión en la porción proximal,
medirlos, tomar muestras y reintegrarlos a la porción distal. Por tanto, las cánulas reentrantes
permiten medir directamente el flujo de los productos de la digestión y, como consecuencia,
calcular la digestibilidad del mismo modo que si se recogieran las heces. Con las cánulas
sencillas, que permiten la toma de muestras de los productos de la digestión, pero no pesarlos,
es posible estimar la digestibilidad mediante el empleo de indicadores, según se estudió en la
página 208.
En la Tabla 10.2 se expone un ejemplo del empleo de animales con cánulas para determi-
nar la digestión en las porciones sucesivas del tracto digestivo, en el ganado ovino.
Las cánulas se colocaron en el duodeno y el íleon terminal, de modo que fue posible
estudiar la digestión parcial en el estómago, intestino delgado e intestino grueso. La
digestibilidad global de la materia orgánica de la hierba granulada (0,78), fue considerable-
mente más baja que la de la hierba picada (0,83), siendo transferida, parcialmente, la digestión
microbiana de la primera, del rumen al intestino grueso. Las diferencias fueron más notables
para la digestión de la celulosa, a la que contribuyó muy poco el intestino delgado.
En el Capítulo 8, se hizo referencia a la degradación de la proteína de la ración en el
rumen. El nitrógeno de la proteína del alimento que llega al rumen puede abandonarlo en la
214 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 10.3 Digestión y absorción de la proteína por las ovejas que recibieron 800 g de materia orgánica por
día, de dos ballicos diferentes.
(Según MacRae, J.C. y Ulyatt, M.J., 1974 J. Agric. Sci., Camb., 82,309)

Ballico Ballico
perenne de ciclo corto

N total (1) En el alimento 37,8 34,9

(g/día) (2) Llega al duodeno 27,8 31,7
(3) Llega al íleon terminal 9,0 9,3
(4) En heces 5,8 6,7
Proporción de N (5) En preestómagos 0,26 0,09
del alimento yabomaso
digerido (6) En intestino delgado 0,50 0,64
(7) En intestino grueso 0,08 0,07

(8) Total 0,84 0,80

N proteico
absorbido (g/día)' (9) En intestino delgado 15,0 19,1
N aminoacídico (lO) En intestino delgado 14,6 18,3
absorbido (g/día)

a Proteína = nitrógeno no amoniacal x 6,25.

misma forma si la proteína escapa a la degradación, o bien, si la proteína se degrada, el nitró-

geno puede abandonar el rumen como proteína microbiana, si es reutilizado, o como amonía-
co, si no lo es. Es posible conocer el destino de la proteína de la ración (o el nitrógeno) en los
rumiantes, recogiendo el contenido de los sucesivos tramos del tracto 4igestivo. En la Tabla
10.3, se compara la digestión del nitrógeno de dos tipos de ballico. Aunque el contenido total
de nitrógeno en ambos ballicos fue semejante (línea 1), se «perdió» mucha más cantidad de
nitrógeno en el estómago, posiblemente por la mayor absorción de amoníaco, con la primera
muestra (líneas 1-2). Por el contrario, con este ballico se absorbió más cantidad de nitrógeno
en el intestino delgado, tanto si se expresa como nitrógeno total (líneas 2-3), proteína (línea 9)
o aminoácidos (línea 10). La diferencia entre la absorción de nitrógeno total y de nitrógeno
proteico, se debe a la absorción del amoníaco que llega al intestino, en tanto que la existente
entre el nitrógeno proteico y el aminoacídico se debería, fundamentalmente, al nitrógeno de
los ácidos nucleicos de la proteína microbiana. Además, se produjo otra pérdida de nitrógeno
en el intestino grueso, probablemente en forma de amoníaco. El resultado neto fue que, aun-
que el contenido en nitrógeno del ballico de ciclo corto era ligeramente inferior y de una
digestibilidad global ligeramente más baja, proporcionó a los animales aproximadamente 25
por ciento más cantidad de aminoácidos, que el ballico perenne. Respecto a éste, del nitrógeno
total aparentemente absorbido (32 g/día), menos de la mitad (14,6 g/día), lo fue en forma de
aminoácidos.
Otra técnica para estudiar la digestión de fracciones definidas de los alimentos en distintos
tramos del tracto digestivo, supone el empleo de pequeñas bolsas semejantes a las empleadas
en los estudios de digestión en el rumen (pág. 211). Para esta denominada «técnica de las
bolsas de nylon móviles», se introducen en el aparato digestivo (por ej., en el estómago),
mediante cánulas, bolsas con pequeñas muestras de alimentos (0,5-1,0 g), que después se
recuperan mediante una segunda cánula (por ej., a nivel de la válvula íleo-cecal). Se considera
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 215

que la desaparición de nutrientes entre ambos puntos, representa a la cantidad digerida y ab-
sorbida. Dicha técnica se utiliza mucho en los cerdos; en esta especie, la digestibilidad al final
del intestino delgado (denominada, a veces, «digestibilidad ileal»), se considera más exacta
como medida del valor nutritivo de los alimentos, que la digestibilidad obtenida en todo el
tracto digestivo. Por ejemplo, supongamos que en un alimento de alto valor nutritivo toda la
lisina se liberase de la proteína y se absorbiese por el cerdo antes de que los productos de la
digestión llegasen al final del íleon (es decir, la digestibilidad ileal de la lisina = 100 por
ciento). Sin embargo, los microorganismos del ciego y colon podrían sintetizar más lisina, que
se excretaría en la proteína microbiana en las heces, lo que reduciría la digestibilidad aparente
de la lisina en tracto digestivo completo a una cantidad inferior al 100 por ciento.

Factores que afectan a la digestibilidad

Composición de los alimentos

La digestibilidad de los alimentos guarda estrecha relación con la composición química,

de forma que un alimento como la cebada, cuya composición varía poco de unas partidas a
otras, presenta ligeras variaciones en la digestibilidad. Otros alimentos, especialmente la hier-
ba fresca o conservada, presentan una composición menos constante y, por consiguiente, su
digestibilidad es más variable. La fracción fibra de los alimentos es lo que más afecta a su
digestibilidad, siendo importantes tanto la cantidad como la composición química de la fibra.
Los métodos modernos de análisis de alimentos, persiguen diferenciar las fracciones co-
rrespondientes a la pared celular y al contenido celular. Al hervir los forrajes en una solución
neutro detergente, eL contenido celular se disuelve y las paredes celulares quedan como un
residuo que recibe el nombre de fibra neutro detergente (ver pág. 5). La fracción correspon-
diente a las paredes celulares puede diferenciarse en hemicelulosa (que puede extraerse con
una solución ácido detergente) y celulosa más lignina (es decir, fibra ácido detergente). El
contenido celular se digiere casi totalmente (es decir, su digestibilidad real = 100 por ciento),
aunque la digestibilidad aparente resulta 10-15 por ciento más baja, debido a la excreción de
productos metabólicos en el intestino (ver pág. 211). La digestibilidad de las paredes celulares
es mucho más variable ya que depende del grado de lignificación que, en términos químicos se
expresa como el contenido en lignina de la fibra ácido detergente. No obstante, la digestibilidad
de las paredes celulares depende también de la estructura de los tejidos vegetales. Por ejem-
plo, las gramíneas tropicales suelen ser menos digestibles que las gramíneas de las zonas
templadas, ya que sus hojas contienen más cantidad de haces vasculares y, por tanto, más
lignina, y porque presentan densas masas de células que son resistentes a la invasión por
microorganismos.
La digestibilidad de los alimentos puede rebajarse por las deficiencias o excesos de nutrientes
u otros componentes. Dichos efectos son más frecuentes en los rumiantes en los que, por
ejemplo, las deficiencias de azufre o nitrógeno amoniacal en el líquido ruminal limitan el
crecimiento microbiano y, como consecuencia, se reduce la digestibilidad de la fibra. Así
mismo, el exceso de Jípidos en la ración inhibe a los microorganismos del rumen. El alto
contenido en sílice en algunos alimentos, particularmente la paja de arroz, reduce su
digestibilidad. En los alimentos de los animales no rumiantes, los componentes que se unen a
las proteínas y aminoácidos, como los taninos, reducen su digestibilidad.
216 NUTRICIÓN ANIMAL

Composición de la ración
La digestibilidad de los alimentos está afectada, no sólo por su propia composición, sino
también por la de los alimentos consumidos al mismo tiempo. De acuerdo con este hecho,
podría observarse que, si se administraran a partes iguales en una ración mixta un alimento
grosero (cuya digestibilidad de la MS fuese 0,6), y un concentrado (digestibilidad 0,8), la
digestibilidad de la ración global sería distinta al valor esperado de 0,7. Este efecto asociativo
de los alimentos supone un serio obstáculo para la determinación de la digestibilidad por
diferencia de los alimentos concentrados, según se expuso en la página 207. Los efectos
asociativos suelen ser negativos (es decir, la digestibilidad de las raciones mixtas es menor de
lo esperado) y más notables cuando los alimentos groseros de baja calidad se suplementan con
concentrados amiláceos. En estos casos, la rápida fermentación del almidón hasta ácidos grasos
volátiles rebaja el pH del rumen hasta 6 o menos. El bajo pH inhibe a los microorganismos
celulolíticos y disminuye la digestibilidad de la fibra. El descenso puede prevenirse parcial-
mente mediante la adición a la ración de agentes tampón como el bicarbonato sódico, pero
además de su «efecto pH» parece que el almidón ejerce un efecto directo sobre la celulolisis.

Preparación de los alimentos

Los tratamientos más corrientes a que se someten los alimentos son el picado, troceado,
aplastamiento, molienda y cocción. Para lograr la máxima digestibilidad, los granos de cerea-
les deben aplastarse para el ganado vacuno y molerse para los cerdos ya que, de 10 contrario,
pueden atravesar intactos el tracto digestivo. Se considera que el ganado ovino mastica bien
los granos de cereales consumidos enteros, lo que evita el procesado mecánico; no obstante, si
los granos de cereales se administran con algún alimento grosero que atraviese rápidamente el
tracto digestivo, como el ensilado de hierba, también deben ser aplastados para el ganado
ovino.
Los alimentos groseros se someten a diversos tratamientos para reducir su tamaño: el más
leve, el picado, afecta poco a la digestibilidad, aunque puede reducirse indirectamente al im-
pedir a los animales la selección de las partes más digestibles. La compresión de los alimentos
groseros, proceso que supone la formación de bloques de sección redonda o cuadrada, tampo-
co tiene mucho efecto sobre la digestibilidad. El tratamiento más intenso, la molienda fina (a
la que suele seguir la granulación), tiene un marcado efecto sobre el modo en que se digieren
los .alimentos groseros y, por tanto, sobre la digestibilidad. Los alimentos groseros molidos
pasan por el rumen con más rapidez que los productos largos o troceados, de modo que los
componentes fibrosos resultan menos fermentados (ver la Tabla 10.2). Por consiguiente, la
molienda de los alimentos groseros puede reducir la digestibilidad de la fibra bruta hasta 20
unidades de porcentaje, y la de la materia seca como un todo, en 5-15 unidades. La reducción
suele ser máxima para los alimentos groseros de digestibilidad intrínsecamente baja, pudiendo
agudizarse por el efecto del nivel de alimentación sobre la digestibilidad, ya que la molienda
mejora la apetecibilidad de los alimentos groseros por los rumiantes (ver el Capítulo 17).
Los alimentos groseros del tipo de las pajas de cereales, en los que la celulosa se encuentra
mezclada o ligada a gran cantidad de lignina, pueden tratarse por medios químicos para sepa-
rar los componentes. Los tratamientos y sus efectos se estudian con detalle en el Capítulo 20.
Los productos químicos empleados son, principalmente, álcalis (hidróxido s sódico o amónico),
mejorando la digestibilidad de las pajas de cereales considerablemente, de 0,4 a 0,5-0,7.
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 217

En ocasiones, los alimentos se someten a tratamientos térmicos para mejorar su

digestibilidad. Un método tradicional de tratamiento térmico es la cocción de las patatas
destinadas a los cerdos, si bien, el calor puede aplicarse también a otros alimentos en forma de
vapor o mediante irradiación con microondas (proceso conocido como micronización). Apli-
cados a los cereales, dichos tratamientos mejoran poco la digestibilidad, aunque el sorgo pare-
ce responder mejor que otros granos. Los tratamientos térmicos para mejorar la digestibilidad,
son más eficaces al aplicarlos con la finalidad específica de inactivar los inhibidores de
enzimas existentes en algunos alimentos. Los ejemplos más conocidos de dichos inhibidores
se encuentran en los concentrados proteicos (ver el Capítulo 23). Las patatas y algunas
raíces como los nabos suecos (Brassica napus) poseen inhibidores de la tripsina que se
inactivan por el calor; la ventaja de dicho tratamiento no radica tanto en la mejora de la
digestibilidad, sino en el hecho de que la digestión de la proteína se realice por digestión
enzimática normal en el intestino delgado, y no tenga lugar por fermentación en el ciego.

Suplementación de los alimentos con enzimas

Puesto que los animales no rumiantes están mal equipados para degradar muchos com-
ponentes de los alimentos, pueden añadirse a los mismos preparaciones enzimáticas (gene-
ralmente de origen fúngico), con la finalidad de mejorar su digestibilidad. La enzima que ha
proporcionado efectos positivos con más constancia ha sido la ~-glucanasa añadida a las
raciones que incluyen cebada, para las gallinas. Si los ~-glucanos escapan a la digestión,
aparecen en las excretas en forma de geles que determinan «heces pegajosas»; además, la
degradación de los glucanos parece mejorar la digestibilidad del pienso. Así mismo, se han
utilizado preparaciones enzimáticas para otros componentes polisacáridos de los cereales.
Otra preparación enzimática es una fitasa que mejora la digestibilidad del ácido fítico (ver
pág. 95) y, por tanto, reduce las necesidades de suplementación con fósforo de las raciones
para los animales no rumiantes.

Factores dependientes de los animales

La digestibilidad es una propiedad que guarda más relación con los alimentos que con
los animales que los consumen. Sin embargo, esto no quiere decir que el mismo alimento
administrado a distintos animales sea siempre digerido al mismo nivel. El factor ánimal más
importante es la especie a que pertenece. Los alimentos de bajo contenido en fibra son bien
digeridos por los animales rumiantes y no rumiantes, pero los alimentos fibrosos son mejor
digeridos por los rumiantes. Los coeficientes de digestibilidad aparente de la proteína sue-
len ser mayores para los cerdos debido a que la excreción de nitrógeno metabólico fecal es
menor que en los rumiantes. Las diferencias en la capacidad digestiva del ganado vacuno y
ovino son pequeñas y carecen de importancia práctica para la mayoría de las raciones; no
obstante, los alimentos muy digestibles (como los granos de cereales), tienden a ser digeridos
con más eficiencia por el ganado ovino, en tanto que los alimentos poco digestibles (como los
alimentos groseros de mala calidad), tienden a ser mejor digeridos por el ganado vacuno.

Nivel de alimentación
En general, al aumentar la cantidad consumida de un determinado alimento, se produce un
ritmo de paso más rápido por el tracto digestivo. Como consecuencia, los alimentos quedan
218 NUTRICIÓN ANIMAL

expuestos a la acción de las enzimas digestivas durante menos tiempo, lo que puede determi-
nar una reducción en la digestibilidad. Como es natural, las reducciones en la digestibilidad
debidas al aumento en el ritmo de paso, son mayores para los componentes de los alimentos de
digestión más lenta, es decir, los componentes de la pared celular.
El nivelo plano de alimentación suele expresarse en múltiplos de la cantidad de alimentos
necesarios para el mantenimiento del organismo animal (es decir, la cantidad necesaria para
que el animal no pierda ni gane peso). Este nivel se considera la unidad; en los rumiantes
alimentados a libre disposición, dicho nivel puede aumentar hasta 2,0-2,5 veces el nivel de
mantenimiento en los animales en crecimiento o cebo, y hasta 3,0-5,0 veces el ni vel de mante-
nimiento en los animales en lactación. Al aumentar el nivel de alimentación en una unidad
(por ej., del nivel de mantenimiento a dos veces dicho nivel), se reduce muy poco la
digestibilidad de los alimentos groseros como el heno, el ensilado y la hierba de pastos (0,01-
0,02). Respecto a las raciones de los rumiantes que contienen partículas de alimentos más
finas (por ej., las mezclas de alimentos groseros y concentrados), la reducción de la digestibilidad
por unidad de aumento en el nivel de alimentación, es mayor (0,02-0,03); esto quiere decir,
por ejemplo, que la digestibilidad de la materia seca de una ración normal para vacas lecheras,
puede descender desde el 0,75 al nivel de alimentación de manteñimiento hasta el 0,70 al nivel
de tres veces el mantenimiento. Los descensos de esta magnitud pueden deberse a exagerados
efectos asociativos de los alimentos, existiendo algunas pruebas de que pueden evitarse au-
mentando el contenido en proteína de la ración. Las mayores reducciones en la digestibilidad,
al aumentar el ni vel de ingestión, se producen con los alimentos groseros molidos y granulados,
así como con algunos subproductos fibrosos (0,05 unidades por unidad de aumento en el nivel
de alimentación).
Respecto a los animales no rumiantes, los niveles de alimentación suponen 2,0-3,0 veces
el nivel de mantenimiento en las gallinas, 3,0-4,0 veces el nivel de mantenimiento en los
cerdos en crecimiento, y 4,0-6,0 el nivel de mantenimiento en las cerdas lactantes, sin que se
produzcan efectos apreciables del plano de alimentación sobre la digestibilidad de las racio-
nes de tipo convencional (es decir, de bajo contenido en fibra).

Otras medidas de la digestibilidad de los alimentos

Según se ha indicado, la digestibilidad puede expresarse de distintas formas. Por ejemplo,
hay que diferenciar la digestibilidad de la materia seca de un alimento de la digestibilidad de
la materia orgánica (o de los distintos componentes de la materia orgánica); entre la digestibilidad
aparente y la digestibilidad real, y entre la digestibilidad en todo el tracto digestivo y en alguna
parte del tracto digestivo (por ej., digestibilidad en el íleon). Además, la digestibilidad puede
determinarse directamente en los animales (digestibilidad in vivo), o indirectamente, tanto en
el laboratorio (in vitro) como mediante el empleo de bolsas de poliéster (in sacco). Además de
estas determinaciones, existen ciertas expresiones obtenidas de los datos de digestibilidad que
pretenden aportar una medida del valor energético del alimento. Una de ellas es la del Total de
Nutrientes Digestibles (TDN) del alimento, que se calcula sumando los contenidos, en 100 kg
del alimento, de proteína bruta digestible, carbohidratos digestibles (fibra bruta y extractivos
libres de nitrógeno) y extracto etéreo digestible multiplicado por 2,25. El extracto etéreo se
multiplica por 2,25 porque el valor energético de las grasas es, aproximadamente, dos con
veinticinco veces el de los carbohidratos. Si a partir de los datos de la Tabla 10.1 se calculan
las cantidades de proteína y carbohidratos digestibles restando a la materia orgánica digestible
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 219

el extracto etéreo digestible (es decir, 515 - 8 =507), el contenido en TDN se calcula como
507 + 2,25 x 8 = 525 g/kg, o 52,5 kg/1 00 kg. En su momento, el valor del TDN fue muy
utilizado en los Estados Unidos de América, pero en la actualidad ha quedado prácticamente
olvidado.
Otra medida del contenido energético de los alimentos es el contenido en materia orgánica
digestible en la materia seca (DOMD). Para el heno de la Tabla 10.1, supone 515 glkg, ó 51,5
por ciento. La cifra expresada como porcentaje suele denominarse valor «D» del alimento.
Los equivalentes energéticos del TDN y la DOMD se explicarán en capítulos posteriores.

Utilización de los elementos minerales

Se producen pérdidas fecales endógenas de la mayoría de los minerales, especialmente

calcio, fósforo, magnesio y hierro. Dichas pérdidas pueden proceder de secreciones que lle-
gan al tracto digestivo, cuyos minerales no se reabsorben, y pueden ser relativamente grandes;
por ejemplo, en los rumiantes, la cantidad de fósforo segregada al tracto digestivo por la saliva
suele ser mayor que la cantidad existente en los alimentos. Además, las heces pueden contener
minerales que han sido absorbidos en cantidades excesivas y que, por tanto, han de ser excretados
(es decir, el intestino es una ruta tanto de excreción real como de excreción endógena). Por
estas razones, los coeficientes de digestibilidad aparente de dichos elementos minerales, tie-
nen poca significación. Para determinar la utilización de los minerales, es necesario diferen-
ciar en las heces la fracción que representa a la parte no absorbida, de la que corresponde a la
procedente de los tejidos que se elimina por el intestino. La diferenciación puede realizarse
marcando algún elemento mineral del organismo mediante isótopos radiactivos y determinan-
do la cantidad que aparece en el intestino.
En los productos de la digestión, los elementos minerales se encuentran de tres maneras:
como iones metálicos en solución, como componentes de complejos órgano-metálicos en so-
lución, o como componentes de sustancias insolubles. Los que se encuentran en la primera
forma, se absorben con facilidad, en tanto que los que se encuentran en la tercera no se absor-
ben. Los complejos órgano-metálicos, algunos de los cuales son quelatos (ver pág. 91), pue-
den absorberse en ciertos casos. Algunos minerales pueden pasar de una forma a otra de
manera que, en términos generales, la utilización de un mineral depende de la forma en que se
encuentra en el alimento y del grado en que las condiciones del intestino favorezcan la conver-
sión de una forma en otra. De este modo, el sodio y el potasio, que se encuentran en los
productos de la digestión casi totalmente en forma ionizada, tienen una utilización cercana a
1,0. Por el contrario, el cobre se encuentra, casi totalmente, formando complejos solubles o
insolubles, y su utilización suele ser inferior a 1,0. Respecto al fósforo, se encuentra en nume-
rosos alimentos formando parte del ácido fítico (ver pág. 95), y su utilización depende de la
existencia de fitasas -de origen microbiano o vegetal- en el tracto digestivo. Un factor impor-
tante que controla la interconversión de las formas solubles e insolubles de los elementos
minerales, es el pH de los productos de la digestión. Además, pueden existir agentes específi-
cos que liguen los elementos minerales, impidiendo su absorción. Por ejemplo, el calcio pue-
de precipitar por los oxalatos, y el cobre por los sulfuros.
Normalmente, la utilización de los minerales es alta en los animales jóvenes alimentados a
base de leche o productos lácteos, pero desciende a medida que la ración se cambia a alimen-
tos sólidos. Otra complicación consiste en que la absorción y, por tanto, la utilización aparen-
te, de algunos elementos minerales viene determinada, en parte, por las necesidades de los
220 NUTRICIÓN ANIMAL

animales. El ejemplo más claro de dicho efecto los proporciona la absorción del hierro, que se
estudió en el Capítulo 8, aunque en los rumiantes, la absorción del calcio también parece estar
determinada por las necesidades de los animales.
Aunque ni en este lugar ni en el Capítulo 8, se ha pretendido presentar una relación exhaus-
tiva de los factores que afectan a la utilización de los minerales, los mencionados sirven para
explicar la razón del porqué, en las tablas de composición de alimentos, no se incluyen cifras
comparables a los coeficientes de digestibilidad que figuran para los nutrientes orgánicos.
Puesto que la utilización de los minerales de cada alimento en particular, guarda mucha rela-
ción con los demás componentes de la ración y con el animal que lo recibe, las cifras medias
correspondientes a los distintos alimentos, serían de escasa utilidad.

Bibliografía
Nutrition Society 1977 Methods for evaluating feeds for large farm animals. Proceedings 01 the
Nutrition Society, 36: 169-225.
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boume, CSIRO and Lexington, Kentucky, American F~rage and Grassland Council.
 11
Valoración de los alimentos
(B) Contenido energético de los alimentos
y distribución de la energía en el animal

Los animales precisan los principales nutrientes orgánicos para emplearlos en la forma-
ción de los tejidos corporales, así como para la síntesis de productos como la leche y hue-
vos; además, resultan necesarios como fuente de energía para los trabajos que realizan. Una
característica unificadora de estas funciones tan diferentes, consiste en que todas suponen la
transferencia de energía; dicha transferencia tiene lugar, tanto en los casos en que la energía
química se convierte en energía mecánica o calórica, como ocurre al oxidarse los nutrientes,
como en los que la energía química se convierte de una forma en otra, como al sintetizarse
grasa corporal a partir de carbohidratos. Por tanto, la facultad de aportar energía es de gran
importancia al determinar el valor nutritivo de los alimentos. En este capítulo y el siguiente
se estudiará el destino de la energía de los alimentos en el organismo animal, el metabolismo
energético y la expresión del valor energético de los alimentos.

La demanda de energía

Los animales privados de alimentos siguen precisando energía para las funciones vitales
del organismo: el trabajo mecánico de la actividad muscular esencial, y el trabajo químico
relacionado con el movimiento de sustancias disueltas contra gradientes de concentración, así
como para la síntesis de componentes orgánicos que se gastan, como enzimas y hormonas. En
los animales sometidos al ayuno, la energía necesaria para dichos fines, se obtiene catabolizando
las reservas orgánicas, en primer lugar el glucógeno, después las grasas y, por último, las
proteínas. En los animales que reciben alimentos, la demanda primaria sobre la energía de los
alimentos, es para cubrir las necesidades de mantenimiento del organismo y evitar el catabolismo
de sus propios tejidos.
Si la energía química de los alimentos se utiliza para el trabajo muscular y el trabajo quími-
co necesarios para el mantenimiento, el animal no realiza otro tipo de trabajo, y la energía
utilizada se convierte en calor. La energía empleada de ese modo se considera gastada, ya que
el calor producido sólo sirve para mantener la temperatura corporal. En los animales en ayuno,
la cantidad de calor producido es igual a la energía de los tejidos catabolizados; si se determi-
na en condiciones específicas, recibe el nombre de metabolismo basal. En el Capítulo 14, se
estudiará la forma en que se utilizan las estimaciones del metabolismo basal, para calcular las
necesidades energéticas de los animales.

221
222 NUTRICIÓN ANIMAL

La energía aportada por los alimentos por encima de la necesaria para el mantenimiento,
se utiliza para las distintas producciones. (Más exactamente, lo que se utiliza son los nu-
trientes que aportan dicha energía). Los animales jóvenes en crecimiento retienen energía,
principalmente, en la proteína de sus nuevos tejidos, en tanto que los adultos acumulan,
relativamente, mayor cantidad en forma de grasa; los animales lactantes transfieren la ener-
gía de los alimentos a la energía contenida en los componentes de la leche. Otras formas de
producción son el trabajo muscular y la formación de lana y huevos. Ninguna función, ni
siquiera el mantenimiento del organismo, tiene prioridad absoluta sobre la energía de los
alimentos. Los animales jóvenes que reciben la cantidad adecuada de proteína, pero insufi-
ciente cantidad de energía para el mantenimiento, pueden seguir depositando proteína al
mismo tiempo que gastan sus reservas de grasa. Del mismo modo, en el ganado ovino que
recibe cantidades de energía inferiores a la necesaria para el mantenimiento, e incluso en los
animales sometidos al ayuno, sigue produciéndose cierto crecimiento de la lana.

El aporte de energía

Energía bruta de los alimentos

Los animales obtienen energía de los alimentos. La cantidad de energía química existente
en los alimentos, se determina convirtiéndola en energía calórica y midiendo el calor produci-

Componentes Glucosa 15,6 I

del alimento Almidón 17,7 1
Celulosa 17,5 1
Caseína 24,5 I
Grasa de mantequilla 38,5 1
Grasa (de semillas de oleaginosas) 39,0 I
I
l
Productos de la Acético 14,6
fermentación Propiónico 20,8 1 Ácidos grasos volátiles
Butírico 24,9
Láctico 15,2
Metano 55,0
I
Tejidos animales
(sin cenizas)
IMúsculo 23,6
Grasa 39,3

Alimentos Maíz 18,5 I

Avena 19,6
Paja de avena 18,5 l
J
Harina de linaza 21 ,4 I
Heno de prado 18,91
Leche (40 9 grasa/kg) 24,9 I
Figura 11.1 Algunos valores normales de energía bruta (MJ/kg de materia seca).
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 223

do. La conversión se realiza oxidando el alimento, sometiéndolo a combustión; la cantidad de

calor producido en la combustión completa de una unidad de peso del alimento, se denomina
energía bruta o calor de combustión de dicho alimento.
La energía bruta se determina en un aparato llamado bomba calorimétrica que, en esencia,
consiste en un recipiente de acero, muy resistente (la bomba), que se introduce en un depósito
de agua aislado. La muestra del alimento se dispone en la bomba, y se introduce oxígeno a
presión. Se controla la temperatura del agua que rodea a la bomba y, a continuación, se realiza
la ignición de la muestra haciendo pasar una corriente eléctrica por una resistencia situada en
contacto con la muestra. El calor producido en la oxidación es absorbido por la bomba y el
agua que la rodea; una vez estabilizada, se toma de nuevo la temperatura del agua. El cálculo
del calor producido, se realiza a partir de la diferencia de temperaturas, teniendo en cuenta los
pesos y calores específicos del agua y de la bomba.
La bomba calorimétrica puede utilizarse para determinar la energía bruta de los alimentos
completos o de sus componentes, así como de los tejidos animales y los productos de excre-
ción. En la Figura 11.1, se exponen algunos valores de energía bruta representativos. El deter-
minante primario del contenido en energía bruta de una sustancia orgánica es su grado de
oxidación, expresada como la relación entre el carbono más hidrógeno, y el oxígeno. Todos
los carbohidratos tienen razones semejantes y, por consiguiente, todos tienen aproximada-
mente el mismo contenido en energía bruta (aprox. 17,5 MJ/kg MS). Sin embargo, los
triglicéridos tienen relativamente menos oxígeno y, por tanto, tienen un valor de energía bruta
muy superior (aprox. 9 MJ/kg MS) al de,los carbohidratos. Los distintos miembros de la serie
de ácidos grasos presentan distinto contenido en energía bruta de acuerdo con la longitud de la
cadena hidrocarbonada; por ejemplo, los miembros inferiores de la serie (los ácidos grasos
volátiles), presentan menor contenido energético. El valor en energía bruta de las proteínas es
mayor que el de los carbohidratos debido a que contienen otro elemento oxidable, el nitrógeno
(así como azufre). El metano tiene un valor energético muy alto porque está formado exclusi-
. vamente por carbono e hidrógeno.
A pesar de estas diferencias entre los componentes de los alimentos, el predominio de los
carbohidratos hace que existan pocas diferencias en los contenidos en energía bruta de los
alimentos consumidos por los animales. Únicamente se apartan de la media los alimentos
ricos en grasa, como la harina de linaza, que contiene 90 g de extracto etéreo/kg, que presen-
tan altos valores, y los ricos en cenizas, que carecen de valor calórico, cuyos valores son muy
inferiores. El contenido en energía bruta de los alimentos más comunes es de, aproximada-
mente, 18,5 MJ/kg MS.
De la energía bruta de los alimentos, no toda es utilizable y aprovechable por los animales.
Parte de la energía se pierde en el animal en forma de excreciones sólidas, líquidas y gaseosas;
otra fracción se pierde como calor. Estas pérdidas de energía se ilustran en la Figura 11.2. La
sustracción al contenido en energía bruta de los alimentos, origina otras categorías de energía
de los alimentos; por ejemplo, la energía bruta, menos la energía contenida en las heces, origi-
na la categoría conocida como energía digestible de los alimentos (aunque podría designarse
con más propiedad como el contenido en energía de los nutrientes digeridos). Ésta y otras
categorías se describirán a continuación.

Energía digestible
La energía digestible aparente de un alimento, es la energía bruta menos la energía conte-
nida en las heces procedentes de una determinada ingestión de dicho alimento.
224 NUTRICIÓN ANIMAL

Energía bruta (= calor de combustíón)

ou ____________ IL-_ _ _----,
I
Energía de las heces I Energía digestible (= energía del alimento digerido)
, ________ , ________________ LI_ _,

Incremento térmico Energía neta

o
I
I
I
I
: Utilizada para Utilizada (retención de energía
: mantenimiento para producción o balance)
:_-----~
Producción
total de calor

Figura 11.2 Distribución de la energía de los alimentos en el animal. Las pérdidas de energía se indican
enmarcadas a la izquierda de la figura.

En el ejemplo del experimento de digestibilidad que se expuso en la Tabla 10.1, los

animales consumieron 1,63 kg de MS de un heno, cuyo contenido en energía bruta era de
18,0 MJ/kg. Por consiguiente, la ingestión total de energía bruta fue de 29,3 MJ/día. La
energía bruta de las heces fue de 18,7 MJ/kg; la excreción fue de 0,76 kg/día, cuyo conteni-
do en energía bruta fue de 14,2 MJ/kg. En consecuencia, la digestibilidad aparente de la
energía del heno fue (29,3 -14,2)/29,3 = 0,515, Yla energía digestible de la materia seca del
heno 18,0 x 0,515 = 9,3 MJ/kg.

Energía metabolizable
Los animales eliminan por la orina sustancias que contienen energía y, en el caso de los
rumiantes, se pierde energía en los gases combustibles que abandonan el tracto digestivo. La
energía metabolizable de un alimento es la energía digestible, menos la energía que se pierde
en la orina y los gases combustibles. La energía de la orina se encuentra en sustancias
nitrogenadas como la urea, ácido hipúrico, creatinina y alantoína, y en compuestos no
nitrogenados como los glucuronatos y el ácido cítrico.
Los gases combustibles que abandonan el rumen están compuestos, casi exclusivamente,
por metano. La producción de metano guarda estrecha relación con la ingestión de alimentos;
al nivel de nutrición de mantenimiento, se pierde en forma de metano, aproximadamente, el
7-9 por ciento de la energía bruta del alimento (aproximadamente, 11-13 por ciento de la
energía digestible). Al aumentar los niveles de alimentación, la proporción desciende al 6-7
por ciento de la energía bruta, siendo más notable el descenso para los alimentos muy digestibles.
Respecto a los alimentos previamente fermentados, como los granos de destilería, la produc-
ción de metano es baja (3 por ciento de la energía bruta).
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 225

La energía metabolizable de los alimentos se determina en experimentos de alimentación

semejantes a los experimentos de digestibilidad, en los que, además de las heces, se recogen la
orina y el metano. Las jaulas de metabolismo para el ganado ovino y los cerdos, l1evan incor-
parado un dispositivo que permite la recogida de la orina. En el ganado vacuno, la orina se
recoge mediante embudos de goma dispuestos bajo el abdomen en los machos, y sobre la
vulva en las hembras; por gravedad, o succión, l1ega a un recipiente colector. Otra posibilidad
de recogida de la orina en las hembras, que normalmente se emplea con los cerdos, consiste en
insertar en la vagina un catéter que puede hincharse de aire desde el exterior. La producción de
metano se determina manteniendo los animales en recintos herméticos, l1amados cámaras de
respiración. El funcionamiento de dichas cámaras, se estudia con más detaIle en páginas pos-
teriores (pág. 233).
Si no se dispone de cámara de respiración, la producción de metano puede estimarse en el
8 por ciento de la energía bruta ingerida. Además, en el caso de los rumiantes, pueden estimar-
se los valores de energía metabolizable de los alimentos, multiplicando por 0,8 las cifras de
energía digestible. E110 quiere decir que, por termino medio, aproximadamente el 20 por cien-
to de la energía aparentemente digestible, se excreta en la orina y como metano.
En el caso de las aves, la energía metabolizable se determina con más facilidad que la
energía digestible, ya que las heces y la orina se eliminan conjuntamente. Para la determina-
ción de los valores de energía metabolizable de los alimentos consumidos por las aves, se ha
desarrollado un método normalizado y rápido. Se someten a ayuno pollos jóvenes (o reciben
únicamente una pequeña cantidad de glucosa) hasta que se vacía el tracto digestivo; seguida-
mente, se administra, mediante alimentación forzada, una comida única del alimento en estu-
dio. Se recogen las excretas hasta que se hayan eliminado todos los residuos de dicha comida.
Al mismo tiempo, se recogen las pequeñas cantidades de excretas eliminadas por animales
mantenidos en ayuno (o alimentados con glucosa), como medida de las pérdidas endógenas.
La energía de estas pérdidas endógenas, se resta de la energía de las excretas de los animales
alimentados, de modo que la estimación de la energía metabolizable obtenida es más real que
aparente (ver pág. 211 ); se denomina energía metabolizable verdadera (true metabolizable
energy, TME), y no es directamente comparable con los valores de energía metabolizable de
los alimentos, obtenidos de otra forma.

Factores que afectan a los valores de energía metabolizable de los alimentos

En la Tabla 11.1, se presentan los valores de energía metabolizable de algunos alimentos.
Puede apreciarse que, de las pérdidas energéticas estudiadas hasta este momento, las pérdidas
fecales son, con diferencia, las más importantes. Incluso para un alimento de alta digestibilidad
como la cebada, las pérdidas energéticas por las heces son casi el doble que las pérdidas por la
orina y como metano. Por tanto, los principales factores que afectan a los valores de energía
metabolizable de los alimentos, son los que afectan a la digestibilidad. Dichos factores se han
estudiado en el Capítulo 10, por 10 que en este lugar, se dará más importancia a las pérdidas
por orina y como metano.
Es evidente que los valores de energía metabolizable de los alimentos varían de acuerdo
con la especie que los consume, o más específicamente, con el tipo de digestión a que son
sometidos.
La digestión fermentativa, como ocurre en el rumen o en porciones posteriores del intesti-
no, origina pérdidas de energía en forma de metano. Un efecto menos acusado de la interven-
ción de los microorganismos en la digestión, consiste en el aumento de las pérdidas de energía
en la orina (como productos de la degradación de los ácidos nucleicos de las bacterias, que
226 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 11.1 Valores de energía metabolizable de algunos alimentos.

(Valores sin corregir -ver texto- y expresados en Ml por kg de materia seca).

Animal Alimento Energía Energía perdida por: EM

bruta
Heces Orina Metano

Aves Maíz 18,4 2,2 16,2

Trigo 18,1 2,8 15,3
Cebada 18,2 4,9 13,3
Cerdo Maíz 18,9 1,6 0,4 16,9
Avena 19,4 5,5 0,6 13,3
Cebada 17,5 2,8 0,5 14,2
Torta de coco 19,0 6,4 2,6 10,0
Ovino Cebada 18,5 3,0 0,6 2,0 12,9
Ballico deshidratado (tierno) 19,5 3,4 1,5 1,6 13,0
Ballico deshidratado (maduro) 19,0 7,1 0,6 1,4 9,9
Heno de prado (tierno) 18,0 5,4 0,9 1,5 10,2
Heno de prado (maduro) 17,9 7,6 0,5 1,4 8,4
Ensilado de hierba 19,0 5,0 0,9 1,5 11,6
Vacuno Maíz 18,9 2,8 0,8 1,3 14,0
Cebada 18,3 4,1 0,8 1,1 12,3
Salvado de trigo 19,0 6,0 1,0 1,4 10,6
Heno de alfalfa 18,3 8,2 1,0 1,3 7,8

han sido digeridos y absorbidos) o las heces (como microorganismos que han colonizado el
intestino y no han sido digeridos). En general, las pérdidas de energía como metano y por la
orina, son mayores en los animales rumiantes que en los no rumiantes, de modo que los ali-
mentos del tipo de los concentrados, que se digieren casi en el mismo grado por los animales
rumiantes y los no rumiantes, tienen mayores valores de energía metabolizable para estos
últimos. Este hecho, puede observarse en la Tabla 11.1, en que se comparan los valores en
energía metabolizable de la cebada para el ganado vacuno, ovino, cerdos y aves. No obstante,
los alimentos fibrosos administrados a los animales no rumiantes, también presentan pérdidas
debidas a la digestión fermentativa del intestino grueso. En los rumiantes, los alimentos del
tipo de los ensilados, que han fermentado antes de ser consumidos por los animales, presentan
menores pérdidas energéticas durante la digestión, porque ya tuvieron lugar las pérdidas en el
silo. Por tanto, se acepta que los ensilados contienen menos energía metabolizable «fermentable»
que alimentos comparables, como los henos; sin embargo, dicha diferencia tiene más impor-
tancia para la nutrición proteica de los rumiantes (ver los Capítulos 8 y 13) que para la nutri-
ción energética.
Un comentario final sobre el efecto de la especie animal, se refiere al hecho de que las
diferencias existentes en las pérdidas energéticas en la orina y como metano, entre el ganado
vacuno y ovino, son pequeñas y carecen de importancia.
Los valores en energía metabolizable de los alimentos pueden variar según que los
aminoácidos que aportan sean retenidos para la síntesis proteica en los animales, o sean
desaminados y su nitrógeno excretado en la orina en forma de urea. Por esta razón, los
valores de energía metabolizable suelen corregirse para ajustarlos a un balance de nitrógeno
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 227

cero, restando por cada 1 g de nitrógeno retenido, 28 kJ (cerdos), 31 kJ (rumiantes) o 34 kJ

(aves). El factor más adecuado para cada especie animal, depende del grado en que el nitró-
geno se excreta como urea (energía bruta 23 kJ/g de nitrógeno) o como otros compuestos
(por ej. ácido úrico, 28 kJ/g de nitrógeno). Si los animales excretan en la orina más cantidad
de nitrógeno que la absorbida de los alimentos (es decir, se encuentran en balance negativo
de nitrógeno; ver Capítulo 13), parte del nitrógeno urinario no procede de los alimentos; en
este caso, los valores de energía metabolizable deben someterse a una corrección positiva.
En ciertos casos, la preparación de los alimentos puede afectar a los valores de energía
metabolizable. En el caso de los rumiantes, la molienda y granulado de los alimentos groseros,
determina un incremento en las pérdidas fecales de energía, aunque puede compensarse, en
parte, por la menor producción de metano. En cuanto a las aves, la molienda de los cereales,
no parece afectar de forma constante a los valores de energía metabolizable.
Según se ha indicado (Capítulo 10), los aumentos en el nivel de alimentación de los ru-
miantes, pueden determinar una reducción apreciable en la digestibilidad de los alimentos y,
como consecuencia, en los valores de energía metabolizable. Los aumentos en las pérdidas
fecales de energía pueden compensarse, en parte, por las menores pérdidas de energía por la
orina y como metano. Sin embargo, respecto a los alimentos groseros finamente molidos, así
como las raciones mixtas formadas por alimentos groseros y concentrados, los valores de
energía metabolizable se reducen al aumentar el nivel de alimentación.
Teóricamente, sería posible evitar la producción de metano en el rumen y, por tanto,
suprimir la pérdida del 8 por ciento de la energía bruta ingerida. En la práctica, es posible
suprimir la producción de metano incluyendo fármacos antimicrobianos en la ración (un
producto químico eficaz es el cloroformo), aunque los resultados no siempre resultan favo-
rables. La energía puede desviarse a otro subproducto gaseoso, el hidrógeno (ver la Fig.
8.3); además, los microorganismos del rumen pueden adaptarse al fármaco y volver a sinte-
tizar metano. El coccidiostático manen sin a, que es muy utilizado como estimulante del cre-
cimiento del ganado vacuno de carne, se considera supresor de la formación de metano. No
obstante, existen ciertas pruebas de que los microorganismos metanogénicos pueden adap-
tarse también a este fármaco.

El incremento térmico de los alimentos

La ingestión de alimentos por los animales, va seguida de pérdidas energéticas, no sólo en

la energía química de las excretas sólidas, líquidas y gaseosas, sino también, en forma de calor.
Los animales producen calor constantemente, perdiéndolo en su entorno, bien directamente
por radiación, conducción y convección, o indirectamente por evaporación de agua. Si los
animales sometidos al ayuno reciben alimentos, a las pocas horas aumenta la producción de
calor por encima del nivel representado por el metabolismo basal. Dicho aumento, se denomi-
na incremento térmico de los alimentos; el efecto es muy notorio en el hombre, después de las
comidas copiosas. El incremento térmico puede expresarse en términos absolutos (MJ/kg de
MS del alimento), o relativos, como proporción de la energía bruta o de la energía metabolizable.
Salvo que los animales se encuentren en un medio especialmente frío, esta energía calórica
carece de valor y, por tanto, debe considerarse, al igual que la energía de las excretas, como
una pérdida de energía de los alimentos.
Las causas del incremento térmico hay que buscarlas en los procesos de digestión de los
alimentos y el metabolismo de los nutrientes obtenidos de los mismos. El acto de comer, que
228 NUTRICIÓN ANIMAL

incluye la masticación, deglución y secreción de saliva, requiere cierta actividad muscular que
requiere energía aportada por la oxidación de nutrientes; en los rumiantes, que han de masticar
alimentos fibrosos, el coste energético de comer se ha estimado en el 3-6 por ciento de la
energía metabolizable ingerida. Además, los rumiantes generan calor como consecuencia del
metabolismo de los microorganismos del rumen; se ha estimado en, aproximadamente, el
7-8 por ciento de la energía metabolizable ingerida (o dicho de otra forma, se ha estimado en
0,6 kJ por kilojulio de metano producido).
También se produce calor al ser metabolizados los nutrientes. Por ejemplo, en el Capítulo
9 se indicó que si se oxida la glucosa para la formación de ATP, la eficiencia de captación de
la energía libre es de, aproximadamente, el 0,69, perdiéndose el 0,31 restante como calor. Para
la síntesis de los componentes corporales, la eficiencia es semejante. Por ejemplo, el enlace de
un aminoácido con otro requiere el gasto de cuatro enlaces pirofosfato «de alta energía» y, si el
ATP que los proporciona se obtiene por oxidación de glucosa, se liberan aproximadamente
2,5 MJ de energía en forma de calor por cada kilogramo de proteína formada. Debe tenerse en
cuenta que la síntesis proteica no tiene lugar, exclusivamente, en los animales en crecimiento,
sino en los que se encuentran alimentados a nivel de mantenimiento, en los cuales la síntesis de
proteína forma parte de la tasa de renovación proteica (ver la pág. 189). Se ha estimado que el
metabolismo proteico supone, aproximadamente, ellO por ciento de la producción de calor
por los animales. Además, los animales gastan enlaces fosfato de alta energía para el trabajo
implicado en el movimiento de sustancias (por ej., los iones Na+y K+) contra concentraciones
gradientes. Este denominado «bombeo de iones» puede suponer otro 10 por ciento de la pro-
ducción de calor por los animales. El calor se produce en el organismo en aquellas regiones de
metabolismo más activo. Por ejemplo, se ha estimado que en los rumiantes, que tienen un
tracto digestivo grande y metabólicamente activo, casi la mitad de la producción total de calor
se origina en el aparato digestivo y el hígado.
Como se estudiará más adelante, el incremento térmico de los alimentos varía considera-
blemente, de acuerdo con la naturaleza de los alimentos, el tipo de animales que los consumen
y los procesos para los que se utilizan los nutrientes.

Energía neta y retención de energía

Al restar a la energía metabolizable el incremento térmico del alimento, se obtiene la ener-

gía neta. La energía neta de los alimentos, es la cantidad de energía que queda disponible para
fines útiles, es decir, para el mantenimiento corporal y las distintas formas de producción (Fig.
11.2).
La energía neta usada para el mantenimiento, se utiliza fundamentalmente para realizar
trabajos en el organismo, abandonándolo en forma de calor. La fracción empleada para el
crecimiento y cebo, así como para la producción de leche, huevos o lana, queda almacenada
en el organismo o se elimina como energía química; la cantidad empleada en estas funciones
se denomina energía retenida.
Es importante tener en cuenta que, del calor perdido por los animales, sólo una parte, el
incremento térmico de los alimentos, es una verdadera pérdida de calor, que puede considerar-
se como una carga inútil sobre la energía de los alimentos. El calor procedente de la energía
empleada para el mantenimiento corporal, representa la energía utilizada por el animal, que se
ha degradado a una forma inútil durante el proceso de utilización.
 VALORACIÓN DELOS ALIMENTOS 229

Calorimetría animal: métodos para determinar la producción de calor

y la retención de energía

Para conocer el grado en que los animales utilizan la energía metabolizable de los alimen-
tos, es necesario determinar la producción de calor o la retención de energía. Observando la
Figura 11.2, se hace patente que, si se conoce una de esas cantidades, puede determinarse la
otra, restándola a la energía metabolizable. La producción de calor puede medirse directamen-
te por métodos físicos; es necesario disponer de un calorímetro, en cuyo caso, la determina-
ción se realiza por calorimetría directa. Otra posibilidad consiste en estimar la producción de
calor a partir del intercambio respiratorio; en este caso, se utiliza una cámara de respiración,
siguiendo un proceso de calorimetría indirecta. Las cámaras de respiración pueden utilizarse,
asimismo, para calcular la retención de energía en lugar de la producción de calor, siguiendo
el método denominado balance conjunto de carbono y nitrógeno.

Calorimetría directa
Los animales no conservan el calor, salvo durante breves períodos de tiempo, por lo que al
realizar las determinaciones durante períodos de 24 horas o superiores, puede admitirse que la
cantidad de calor perdido, es igual a la cantidad producida. La pérdida de calor del cuerpo
tiene lugar por radiación, conducción y convección por la superficie corporal, y por evapora-
ción de agua a través de la piel y pulmones. En esencia, los calorímetros animales son cámaras
herméticas y aisladas. Las pérdidas de calor por evaporación se determinan registrando el
volumen de aire que circula a través de la cámara, así como el contenido en humedad a la
entrada y la salida. En casi todos los calorímetros antiguos, la pérdida de calor sensible (es
decir, las pérdidas por radiación, conducción y convección) se recogía mediante el agua que
circulaba por serpentines situados en el interior de la cámara; la cantidad de calor eliminada de
la cámara, podía calcularse a partir del flujo de agua y la diferencia de temperaturas a la
entrada y la salida. En un sistema más moderno, los calorímetros de gradiente de capa, la
cantidad de calor se mide electrónicamente a medida que pasa a través de la pared de la
cámara. Este tipo de calorímetro permite la automatización, de modo que las pérdidas sensi-
bles y por evaporación, pueden registrarse automáticamente. La mayoría de los calorímetros
incorporan aparatos que permiten medir el intercambio respiratorio y, por tanto, ser utilizados
para realizar calorimetría indirecta.
Como puede apreciarse en la Figura 11.3, el incremento térmico del alimento en estudio se
determina a partir de la diferencia en la producción de calor, al consumirlo a dos niveles de
ingestión. Se precisan dos niveles, debido a que una parte de la producción de calor corres-
ponde al metabolismo basal. Al aumentar la ingestión de alimentos, se produce un incremento
en la producción total de calor, pero se supone que el metabolismo basal permanece constante.
Por tanto, el aumento en la producción de calor puede atribuirse al incremento térmico de los
alimentos administrados sobre el nivel más bajo.
En el ejemplo representado en la Figura 11.3, los alimentos se administraron a niveles que
aportaban 40 y 100 MI de energía metabolizable. El incremento de 60 MI (BD en la
Fig. 11.3), determinó un aumento en la producción de calor, CD, de 24 MI. Expresado como
porcentaje de la energía metabolizable, el incremento térmico fue:

CD/BD o 24/60 =0,4

230 NUTRICIÓN ANIMAL

80

B D
Producción 40
de calor
(MJ/día)

E
20

o 20 40 80 100
Ingestión de energía metabolizable (MJ/día)

Figura 11.3 Método de estimación del incremento térmico de los alimentos por diferencia. A es el metabolis-
mo basal y B Y C representan la producción de calor cuando la ingestión de energía metabolizable es de 40 y
100 MJ respectivamente. Con objeto de simplificar se ha considerado que la relación entre la producción de
calor y la ingestión de energía metabolizable es lineal, es decir: ABC es una línea recta; sin embargo, como se
explica en el texto, no suele ser este el caso.

Así mismo, es posible considerar como nivel de alimentación inferior la ingestión cero, y
estimar el incremento térmico como la diferencia existente entre las producciones de calor del
metabolismo basal (o de ayuno) y la observada en el animal alimentado. En el ejemplo de la
Figura 11.3, el cálculo del incremento térmico produce el mismo resultado, 16/40 = 0,4.
Si se trata de estudiar un solo alimento, puede administrarse como componente único de la
ración a dos niveles de ingestión. Si el alimento no puede administrarse como único alimento,
el nivel inferior puede obtenerse proporcionando una ración base, y el nivel superior adminis-
trando la misma ración base suplementada con cierta cantidad del alimento en estudio. Por
ejemplo, para determinar el incremento térmico de la cebada consumida por el ganado ovino,
se administra a los animales una ración base de heno y, a continuación, la misma cantidad del
mismo heno y cierta cantidad de cebada.
Los calorímetros para animales resultan muy caros, y los modelos primitivos requerían
gran cantidad de trabajo. Como consecuencia, la mayoría de los trabajos de calorimetría ani-
mal se realizan, en la actualidad, por el método indirecto que se describe a continuación.

Calorimetría indirecta por determinación del intercambio respiratorio

Las sustancias que se oxidan en el organismo, y cuya energía se convierte en calor, perte-
necen a las tres clases de nutrientes carbohidratos, grasas y proteínas. La reacción general de
la oxidación de un carbohidrato como la glucosa, es:
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 231

[1]

y para la oxidación de una grasa como la tripalmitina, es:

[2]

Una molécula-gramo de oxígeno ocupa 22,4 litros a NTP. Por tanto, en un animal que
obtenga toda la energía oxidando glucosa, la utilización de un litro de oxígeno origina
2.820/(6 x 22,4) = 20,98 kJ de calor; para las mezclas de carbohidratos, la cifra media es de
21,12 kJ/l. Dichas cifras se denominan equivalentes térmicos del oxígeno, empleándose en
calorimetría indirecta para estimar la producción de calor a partir del consumo de oxígeno.
Para los animales que catabolizan, únicamente, mezclas de grasas, el equivalente térmico del
oxígeno es de 19,61 kJ/l ( compárese con la cifra 19,73 kJ/l, obtenida a partir de la ecuación 2).
En condiciones normales, los animales no obtienen energía, exclusivamente, de
carbohidratos o de grasas, sino que oxidan mezclas de los dos (y también de proteínas). Por
tanto, para aplicar el equivalente térmico adecuado al convertir el consumo de oxígeno en
producción de calor, es necesario conocer la cantidad de oxígeno gastada por cada tipo de
nutriente. Las proporciones se calculan a partir de lo que se denomina cociente respiratorio
(respiratory quotient, RQ), que es la relación existente entre el volumen de dióxido de carbono
producido por el animal, y el volumen de oxígeno consumido. Puesto que, a igualdad de
presión y temperatura, todos los gases contienen el mismo número de moléculas por unidad de
volumen, es posible calcular el RQ a partir de las moléculas de dióxido de carbono producido
y de oxígeno consumido. De acuerdo con la ecuación [1], el RQ de los carbohidratos es:
6CO/60 2 = 1, y con la ecuación [2] para la tripalmitina: 5ICO/n,50 z = 0,70. Una vez
conocido el RQ de un animal, pueden determinarse las cantidades de grasa y carbohidratos
oxidadas, a partir de las tablas que se han publicado. Por ejemplo, un RQ de 0,9 indica la
oxidación de una mezcla compuesta por 67,5 por ciento de carbohidratos y 32,5 por ciento de
grasas, siendo el equivalente térmico del oxígeno para dicha mezcla, 20,60 kJfl.
Normalmente, las mezclas que se oxidan incluyen proteínas. La cantidad de proteína
catabolizada puede estimarse a partir del nitrógeno excretado en la orina; por cada gramo de
proteína, se excretan 0,16 g de N urinario. El calor de combustión de la proteína (es decir, el
calor producido al oxidarse totalmente), varía de acuerdo con la proporción de los distintos
aminoácidos en la proteína, admitiéndose un valor medio de 22,2 kJ/g. No obstante, las proteí-
nas no se oxidan completamente en el organismo, ya que los animales no pueden oxidar el
nitrógeno, de modo que la cantidad de calor producido en el catabolismo de 1 g de proteína es,
por término medio, de 18,0 kJ. Por gramo de proteína oxidada, se producen 0,77 litros de
dióxido de carbono y se consumen 0,96 litros de oxígeno, lo que supone un RQ de 0,8.
La producción de calor tiene lugar, no sólo cuando se oxidan los nutrientes, sino también al
ser empleados en la síntesis de tejidos. No obstante, se ha observado que la cantidad de calor
producido durante la síntesis, guarda la misma relación con el intercambio respiratorio, que al
oxidarse totalmente los nutrientes.
La relación existente entre el intercambio respiratorio y la producción de calor, se modifi-
ca si la oxidación de los carbohidratos o las grasas es incompleta. Se presenta esta situación en
el trastorno metabólico llamado cetosis, en que los ácidos grasos no se oxidan completamente
hasta dióxido de carbono yagua, y parte del carbono e hidrógeno, abandonan el organismo en
forma de cetonas o cuerpos cetónicos. La oxidación incompleta también se observa en condi-
ciones normales en los rumiantes, en los cuales, un producto final de la oxidación de los
232 NUTRICIÓN ANIMAL

carbohidrato s, es el metano. En la práctica, la producción de calor calculada a partir del inter-

cambio respiratorio en los rumiantes, se corrige para tener en cuenta este hecho, restando
2,42 kJ por cada litro de metano.
Los cálculos explicados pueden combinarse en una sola ecuación, llamada ecuación de
Brouwer (por el científico holandés E. Brouwer):

PC=16,18Vo +5,16Vca -5,90N-2,42CH4 [3]

en la que: PC 2 =
producc1ón de calor (kJ)
VO
2
=
oxígeno consumido (litros)
Vca =
producción de dióxido de carbono (litros)
N 2 =
excreción de nitrógeno urinario (g)
CH4 =
producción de metano (litros)

Para las aves, el coeficiente de N es 1,20 (en lugar de 5,90), ya que las aves excretan el
nitrógeno más oxidado, en forma de ácido úrico, en vez de hacerlo como urea.
En ciertos casos, que se estudiarán con más detalle, la producción de calor ha de estimarse
a partir, únicamente, del consumo de oxígeno. Si se consideran un cociente respiratorio de
0,82 y un equivalente térmico de 20,0, las desviaciones de este RQ, entre 0,7 y 1,0, determinan
un sesgo máximo no superior al 3,5 por ciento, en la estimación de la producción de calor.
Todavía es posible otra simplificación, en relación con el metabolismo proteico. El equivalen-
te térmico del oxígeno empleado en la oxidación de las proteínas, es de 18,8kJ/l, que no se
diferencia mucho del valor de 20,0, aceptado para la oxidación de los carbohidratos y grasas.
Si de la producción de calor, sólo corresponde una pequeña cantidad a la oxidación de proteí-
nas, no es necesario valorarla de forma independiente, de modo que no resulta necesario de-
terminar la excreción urinaria de nitrógeno.

Tabla 11.2 Cálculo de la producción de calor de un ternero a partir de los valores de su intercambio respira-
torio y excreción urinaria de nitrógeno.
(Según Blaxter, K.L., Graham, N.McC. y Rook, J.A.F., 1955. J. Agríe. Sei., Camb., 45,10).

Resultados del experimento (durante 24 horas)

Oxígeno consumido 392,0 l
Diól)ido de carbono producido 310,71
NitrÓgeno excretrado con la orina 14,8 g
Calor procedente del metabolismo proteico
Proteína oxidada (l4,8 x 6,25) 92,5 g
Calor producido (92,5 x 18,0) 1.655 kJ
Oxígeno empleado (92,5 x 0,96) 88,8 l
Dióxido de carbono producido (92,5 x 0,77) 71,21
Calor del metabolismo de grasas y carbohidratos
Oxígeno empleado (392,0 - 88,8) 303,21
Dióxido de carbono producido (310,7 - 71,2) 239,5 l
Cociente respiratorio no proteico 0,79
Equivalente térmico del oxígeno para RQ =0,79 20,0 kJII
Calor producido (303,2 x 20,0) 6.064 kJ
Calor total producido (1.665 + 6.064) 7.729 kJ
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 233

En la Tabla 11.2, se expone un ejemplo del cálculo de la producción de calor a partir del
intercambio respiratorio.
Si se hubiera aplicado la ecuación de Brouwer (ecuación 3, indicada anteriormente) a los
datos del intercambio respiratorio de la Tabla 11.2, la producción de calor se habría estimado
en 7.858 kJ.

Aparatos empleados para medir el intercambio respiratorio

Los aparatos más utilizados para los animales explotados por el hombre, son las cámaras
de respiración. El tipo de cámara más sencillo, la cámara de circuito cerrado (Fig. 11.4(a)),
consiste en un recinto hermético en el que se introduce al animal, con recipientes que contie-
nen absorbentes para el dióxido de carbono y el vapor de agua. La cámara incluye dispositivos
que permiten la administración de alimentos y agua e, incluso, el ordeño de los animales. Al
final del período experimental (24 horas), puede medirse el dióxido de carbono producido
pesando el absorbente, en tanto que la determinación del metano producido puede realizarse
tomando muestras y analizando el aire de la cámara. El principal inconveniente de las cámaras
de circuito cerrado radica en las grandes cantidades de absorbentes que son necesarios; por
ejemplo, para una vaca serían necesarios 100 kg de cal sodada, diarios, para absorber el dióxido
de carbono, y 250 kg de gel de sílice para absorber el vapor de agua.

(a) Circuito cerrado

Válvula Cámara
Absorbentes
Contador de C02 Y agua

Entrada
de oxigeno

(b) Circuito abierto

Tubos de salida
Entrada y salida de aire para el
de ai~e para el análisis de CO2 Para análisis
ana lisIs de """ y metano d t
@;g<mo I1 I~~,m,,""

r,::~========~~ Ab,o",,","'" CO,

Cámara

Figura 11.4 Diagramas de cámaras de respiración.

234 NUTRICIÓN ANIMAL

En el otro sistema, la cámara de circuito abierto (Fig. 11.4(b)), el aire se extrae de la

cámara a un ritmo establecido, tomándose muestras del aire para su análisis, a la entrada y a la
salida. De este modo, pueden estimarse la producción de dióxido de carbono, la producción
de metano y el consumo de oxígeno. Puesto que las diferencias en la composición del aire que
entra y el que sale deben mantenerse muy pequeñas para que las condiciones del animal sean
normales, se hace necesaria la determinación muy exacta del flujo de aire. Los equipos moder-
nos, basados en analizadores de infrarrojos, cubren este criterio, por lo que las cámaras de
circuito abierto han sustituido a las de circuito cerrado. En algunas cámaras, es posible alter-
nar las operaciones entre circuito cerrado y abierto. El funcionamiento en circuito cerrado
durante unos 30 minutos, sin absorción de gases, produce cambios apreciables en la composi-
ción del aire de la cámara. A continuación, un breve período (unos 3 minutos) de funciona-
miento en circuito abierto, permite que el aire de la cámara pase a través de un contador de
flujo con toma de muestras.
El intercambio respiratorio puede determinarse, aunque no se disponga de cámaras de
respiración, aplicando mascarillas conectadas a circuitos cerrados o abiertos, para medir úni-
camente el consumo de oxígeno o, conjuntamente, el consumo de oxígeno y la producción de
dióxido de carbono. Este método resulta adecuado para determinaciones durante breves pe-
ríodos de tiempo, pero no sirve para estimar la producción de calor mientras los animales se
encuentran comiendo. Para las determinaciones durante períodos de tiempo más largos del
metabolismo energético en los animales no confinados (por ej., en pastoreo), la producción de
calor puede estimarse, con relativa exactitud, a partir, únicamente, del dióxido de carbono
producido. La determinación se realiza introduciendo en los líquidos del organismo dióxido
de carbono marcado radiactivamente ( 14C bicarbonato sódico) y tomando muestras de los
líquidos orgánicos para determinar el grado en que el dióxido de carbono marcado se diluye
con el producido por el animal.
Un cambio importante, introducido recientemente en los estudios de la energética animal,
consiste en estudiar el intercambio energético en órganos o tejidos específicos, en lugar de
hacerlo sobre el animal como un todo. La metodología básica en dichas determinaciones,
consiste en insertar catéteres en los vasos sanguíneos que riegan y drenan un órgano determi-
nado, midiendo el flujo y la composición de la sangre, con objeto de estimar la producción y
captación del dióxido de carbono. Al mismo tiempo, puede determinarse la captación de
metabolitos del tipo de la glucosa.

Determinación de la retención de energía por la técnica del balance conjunto

de carbono y nitrógeno

En la calorimetría respiratoria, se estima la producción de calor y se calcula la retención

de energía restando a la energía metabolizable ingerida la producción de calor (como en la
Tabla 11.2). Otro enfoque consiste en estimar la retención de energía más directamente, y
calcular la producción de calor por diferencia.
Las formas principales en que se almacena la energía en los animales en crecimiento y cebo,
son como proteína y grasa, ya que las reservas hidrocarbonadas del organismo son bajas y rela-
tivamente constantes. Las cantidades de proteína y grasa retenidas, pueden estimarse realizando
el balance conjunto de carbono y nitrógeno, es decir, determinando las cantidades de estos ele-
mentos que ingresan y se eliminan del organismo, de modo que, por diferencia, se conocen las
cantidades retenidas. A continuación, puede calcularse la energía retenida, multiplicando las
cantidades de nutrientes almacenados por sus valores energéticos.
 VALORACIÓN DELOS ALIMENTOS 235

El carbono y el nitrógeno ingresan en el organismo, exclusivamente, con los alimentos; el

nitrógeno se elimina, únicamente, en las heces y la orina. Sin embargo, el carbono, también se
pierde en el metano y el dióxido de carbono, de manera que los experimentos de balance
deben realizarse en cámaras de respiración. El procedimiento a seguir para el cálculo de la
retención de energía, a partir de los datos del balance conjunto de carbono y nitrógeno, puede
aclararse mediante un ejemplo. Supongamos que un animal está reteniendo grasa y proteína.
Las ingestiones de carbono y nitrógeno de dicho animal, han de ser superiores a las cantidades
excretadas; por tanto, el animal se encuentra en balance positivo respecto a ambos elementos.
Para calcular la cantidad de proteína retenida, se multiplica el balance de nitrógeno por 6,25
(1.000/160), ya que se considera que las proteínas corporales contienen 160 g de N/kg. Puesto
que las proteínas contienen, además, 512 g de C/kg, es posible calcular la cantidad de carbono
que se ha retenido en la proteína. El carbono restante, se ha retenido en las grasas, que contie-
nen 746 g de C/kg. La cantidad de grasa almacenada se calcula, por tanto, dividiendo el balan-
ce de carbono, descontado el retenido en las proteínas, por 0,746. A continuación, se calcula
la energía existente en las proteínas y grasas almacenadas, empleando los valores energéticos
correspondientes a los tejidos del organismo. Dichos valores, varían para las distintas espe-
cies; en la actualidad se recomiendan, para el ganado vacuno y ovino, 39,3 MJ/kg para la
grasa, y 23,6 MJ/kg para la proteína. En la Tabla 11.3, se expone un ejemplo del calculo de la
retención de energía (y la producción de calor) siguiendo este método.
Las ventajas de la técnica del balance de carbono y nitrógeno consisten en que no es
necesario medir el consumo de oxígeno (o el RQ), y que la retención de energía se subdivide
en las fracciones almacenadas como proteína o como grasa.

Tabla 11.3 Cálculo de la retención de energía y de la producción de calor de una oveja a partir de su balance
de carbono y nitrógeno.
(Según Blaxter, K.L., Graham, N.McC., 1955. J. Agric. Sci., Camb, 46, 292).

Resultados del experimento (durante 24 horas) C (g) N (g) Energía (MI)

Ingestión 684,5 41,67 28,41

Excreción en las heces 279,3 13,96 11,47
Excreción en la orina 33,6 25,41 1,50
Excreción como metano 20,3 1,49
Excreción como CO 2 278,0

Balance 73,3 2,30

Ingestión de energía metabolizable 13,95

Retención de proteína y grasa

Proteína retenida (2,30 x 6,25) 14,4 g
Carbono retenido como proteína (14,4 x 0,512) 7,4 g
Carbono retenido como grasa (73,3 -7,4) 65,9 g
Grasa retenida (65,9 + 0,746) 88,3 g

Retención de energía y producción de calor

Energía retenida como proteína (14,4 x 23,6) 0,34 MI
Energía retenida como grasa (88,3 x 39,3) 3,47 MI
Retención total de energía (0,34 + 3,47) 3,81 MI
Producción de calor (13,95 - 3,81) 10,14 MI
236 NUTRICIÓN ANIMAL

Otros métodos para calcular la retención de energía

Puesto que los experimentos de calorimetría requieren aparatos complicados y sólo pue-
den realizarse con pocos animales, se han realizado numerosos intentos, que todavía conti-
núan, para determinar la retención de energía por otros métodos. En la mayoría de las pruebas
de alimentación, es posible medir con cierta exactitud la ingestión de energía digestible o
metabolizable, en tanto que la retención de energía, sólo puede estimarse a partir de los cam-
bios de peso de los animales. Sin embargo, los cambios de peso no permiten la estimación
exacta de la retención de energía, en primer lugar, porque pueden deberse a cambios en los
contenidos del tracto digestivo o la vejiga de la orina y, en segundo lugar, porque el contenido
energético de los tejidos realmente formados, puede variar notablemente, de acuerdo con las
proporciones de hueso, músculo y grasa (ver el Capítulo 14). Estas objeciones pueden supe-
rarse, parcialmente, en los experimentos en que la retención de energía tiene lugar en forma de
leche o huevos, cuya energía se determina con facilidad, aunque la retención en dichos pro-
ductos suele ir acompañada de la retención en otros tejidos (por ej., es normal que las vacas en
lactación aumenten o disminuyan de peso y, por tanto, varíe el contenido energético).
No obstante, la retención de energía puede determinarse en experimentos de alimentación,
si se estima el contenido energético de los animales al comienzo y al final del experimento. En
el método de los sacrificios comparativos, la determinación se realiza formando dos grupos de
animales y sacrificando los de uno (grupo testigo) al comienzo del experimento. Se determina
en la bomba calorimétrica el contenido energético de los animales sacrificados, utilizándose
los cuerpos enteros triturados, o muestras de los diferentes tejidos corporales tras separarlos
por disección. De este modo, se obtiene una relación entre el peso vivo de los animales y su
contenido energético, utilizándose éste para predecir el contenido energético inicial de los
animales del segundo grupo. Estos animales se sacrifican al final del experimento, procediéndose
del mismo modo que con los animales del grupo testigo; a partir de estos datos, se calculan los
incrementos en la retención de energía.
En la Tabla 11.4 se expone un ejemplo del empleo de la técnica de los sacrificios compa-
rativos. Se sacrificaron pollos machos, antes o después de estar mantenidos en cámaras de
respiración durante un período de cuatro días. La ganancia de energía se calculó restando los
contenidos energéticos inicial y final, y se restó de la ingestión de energía metabolizable pre-
viamente conocida, para llegar a una estimación de la producción de calor. Además, la pro-
ducción de calor se estimó por calorimetría respiratoria, siendo la diferencia entre los dos
métodos del 2 por ciento. La mayoría de los experimentos de sacrificios comparativos debe-

Tabla 11.4 Empleo de la técnica de los sacrificios comparativos para estimar la retención de energía y la
producción de calor en las gallinas.
(Tomada de Fuller, H.L., Dale, N.M. y Smith, C.F., 1983 J. Nutri., 113, 1403).

Detalles de las aves Inicial Final Diferencia

Peso vi vo (g) 2.755 2.823 68

Energía bruta (kJ) 27.491 28.170 679
Ingestión e~ energía metabolizable (kJ) 2.255
Producción de calor (kJ) (2.255 - 679) 1.576
Producción de calor por calorimetría
respiratoria (kJ) 1.548
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 237

rían ser de más duración, para proporcionar un mayor incremento en el balance energético que
el expuesto en la Tabla 11.4. Conviene hacer constar que los experimentos de sacrificios com-
parativos suelen proporcionar estimaciones más bajas de la retención de energía que los expe-
rimentos realizados con animales en calorímetros debido, posiblemente, a que los primeros
permiten a los animales gastar energía en la actividad muscular.
El método de los sacrificios comparativos no requiere aparatos complicados, pero resulta
caro y laborioso si se trata de animales de las especies mayores. El método es menos caro si
puede determinarse la composición corporal y, por tanto, el contenido energético, en los ani-
males vivos o, de no ser factible, en las canales enteras sin disecar. Se han desarrollado diver-
sos métodos químicos para estimar la composición corporal in vivo. En la mayoría, se parte de
la base de que la masa corporal magra (es decir, el peso vivo vacío menos el peso de la grasa,
siendo el peso vivo vacío el peso vivo menos el contenido del aparato digestivo), tiene una
composición relativamente constante. Por ejemplo, en el ganado vacuno, 1 kg de masa corpo-
ral magra contiene 729 g de agua, 216 g de proteína y 53 g de cenizas. Por consiguiente, si
puede determinarse el peso del agua en el animal vivo, pueden estimarse los pesos de la pro-
teína y cenizas; además, conociendo el peso total, es posible estimar el peso de la grasa,
restando la masa corporal magra. En la práctica, el contenido total de agua en el organismo
puede estimarse mediante las técnicas llamadas de «dilución», en las que se inyecta a los
animales una cantidad conocida de alguna sustancia marcadora; se deja que alcance el equili-
brio con el agua y se determina la concentración existente. La sustancia marcadora más em-
pleada es el agua que contiene el isótopo radioactivo del hidrógeno, tritio, o su isótopo pesa-
do, deuterio. Un inconveniente de estas técnicas consiste en que los marcadores se mezclan,
no sólo con el agua real del organismo, sino también con el agua existente en el aparato diges-
tivo (en los rumiantes puede encontrarse hasta el 30 por ciento del agua total del organismo).
Otro método químico para la estimación de la composición corporal in vivo, se basa en la
constancia en la concentración de potasio en la masa corporal magra.
La composición de las canales suele estimarse sin recurrir a la disección o los análisis
químicos, a partir de su peso específico. El peso específico de la grasa es apreciablemente
menor que la del hueso y el músculo, de manera que las canales más engrasadas tienen menos
peso específico. El peso específico de las canales se determina pesándolas al aire, y sumergi-
das en agua, si bien, el método presenta dificultades técnicas que lo hacen inexacto (por ej., el
aire que queda retenido bajo el agua). A pesar de todo, las estimaciones de la utilización de la
energía obtenidas mediante la técnica de los sacrificios comparativos y las determinaciones
del peso específico, se han empleado en los Estados Unidos para establecer un sistemacom-
pleto de racionamiento del ganado vacuno (ver el Capítulo 12).

Utilización de la energía metabolizable

En la Figura 11.5 se expone la relación general existente entre la ingestión de energía

metabolizable por un animal y su retención de energía. Si la ingestión de EM es cero (es decir,
el animal está en ayuno), la retención de energía es negativa; en esta situación, el animal utiliza
sus reservas para proporcionar energía para el mantenimiento de sus funciones corporales
esenciales, y esta energía abandona al animal en forma de calor. A medida que aumenta la
ingestión de EM, la pérdida de energía (es decir, la retención negativa) disminuye; si la reten-
ción de energía es cero, la ingestión de EM es suficiente para cubrir las necesidades de mante-
238 NUTRICIÓN ANIMAL

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Ingestión de EM (MJ/día)

Figuras 11.5 Eficiencia de utilización de la energía metabolizable (ejemplo basado en la utilización de la

energía metabolizable por los rumiantes en crecimiento).

nimiento del animal. Si la ingestión de EM sigue aumentando, el animal comienza a retener

energía, bien en sus tejidos corporales o en productos como la leche o huevos.
La pendiente de la línea que relaciona la retención con la ingestión, es una medida de la
eficiencia de utilización de la EM. Por ejemplo, si la ingestión de EM por un animal aumenta
en 10 MJ Y su retención aumenta en 7 MJ, la eficiencia de utilización de la EM sería 7110 =
0,1. (Por el contrario, el incremento térmico sería 3110 = 0,3 de la EM). Los valores de la
eficiencia como el 0,7 calculado anteriormente se denominan, convencionalmente, factores
«k», llevando la letra k un subíndice para indicar la función para la que se está utilizando la
EM. Los factores k usados normalmente son los siguientes:

factor k Eficiencia de utilización para

km mantenimiento
kp deposición de proteína
k,. deposición de grasa
kg (o kp,.) crecimiento en general
kl producción de leche (lactación)
k, crecimiento del feto (productos de la concepción)
kw trabajo (por ej., en los animales de tiro)
k'ana crecimiento de la lana

El término k¡ se ha utilizado para expresar tanto la eficiencIa específica para la deposición

de grasa (como se indica en el cuadro), 'como la eficiencia general para la deposición de
energía en los que, en su momento, se llamaban animales «en cebo». En la actualidad, para
estos últimos animales, se prefiere el empleo de kg , ya que se considera que dichos animales
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 239

crecen más que engordan. En la Figura 11.5, la línea que relaciona la retención de energía con
la ingestión de EM, cambia de pendiente al nivel de mantenimiento, haciéndose menos incli-
nada, lo que indica una reducción en la eficiencia. Existe cierta controversia entre los investi-
gadores sobre el hecho de que el cambio de pendiente sea repentino (como en la Fig. 11.5), o
que la relación entre la retención y la ingestión de EM deba representarse como una curva
continua. No obstante, conceptualmente es conveniente considerar una diferencia en la efi-
ciencia de utilización de la EM por encima y por debajo del mantenimiento. La eficiencia,
aparentemente mayor, por debajo del mantenimiento se debe al hecho de que la km no es una
medida absoluta de la utilización de la energía de los nutrientes absorbidos, sino una medida
de la eficiencia con que los nutrientes obtenidos de los alimentos pueden utilizarse para susti-
tuir a las fuentes energéticas obtenidas de las reservas corporales; este concepto, un tanto
complicado, se explicará más adelante.
Otra característica de la Figura 11.5, se refiere a las zonas sombreadas a cada lado de la las
líneas. Se pretende indicar que la eficiencia de utilización de la EM es variable. Como se
estudiará más adelante, las causas principales de dicha variación en las eficiencias son, en
primer lugar, la naturaleza de los compuestos químicos en que está contenida la EM (que
dependen del tipo de alimento y de la manera en que es digerido) y, en segundo lugar, de la
función para la que se utilizan dichos compuestos por el animal.

Utilización de la energía metabolizable para el mantenimiento

Para el mantenimiento, los animales oxidan los nutrientes obtenidos de los alimentos,
fundamentalmente para aportar energía para el trabajo biológico. Si no reciben alimentos,
obtienen la energía necesaria oxidando las grasas corporales. Al recibir alimentos, pero en
cantidades insuficientes para cubrir las necesidades de mantenimiento, la obtención de ATP se
transfiere, parcialmente, de las reservas grasas a los nutrientes absorbidos. Si la energía conte-
nida en dichos nutrientes se transformase en ATP con la misma eficiencia que la grasa corpo-
ral, no se produciría en los animales un aumento en la producción de calor, aparte del relacio-
nado específicamente con la ingestión, digestión y absorción de esos alimentos. (El calor de
fermentación entra en esta categoría, así como el trabajo de la digestión, es decir, el calor
procedente de la energía empleada en la masticación de los alimentos y su propulsión por el
tracto digestivo, en la absorción de los nutrientes y el transporte hasta los tejidos).
De acuerdo con las reacciones estudiadas en el Capítulo 9, puede calcularse que la efi-
ciencia de utilización de la energía libre al oxidarse las grasas para formar ATP, es del orden
del 0,67. Respecto a la glucosa, tomada como ejemplo de nutriente, la eficiencia es semejante,
aproximadamente, 0,70. Por consiguiente, puede suponerse que la glucosa administrada a un
animal sometido al ayuno se utilizará sin que aumente la producción de calor, es decir, con una
eficiencia (calorimétrica) aparente de 1,0. Como puede observarse en la Tabla 11.5, aproxi-
madamente así ocurre. En el ganado, la eficiencia es menor si la glucosa llega al rumen, debi-
do a las pérdidas por fermentación, que se evitan si la glucosa se introduce directamente en el
abomaso.
En la Tabla 11.5, puede observarse, asimismo, que las grasas de la ración se utilizan para
el mantenimiento con gran eficiencia energética, como podría esperarse. Por el contrario, si se
utilizan proteínas para aportar energía para el mantenimiento, se produce un notable incre-
mento térmico, del orden del 0,2 que se debe, en parte, a la energía necesaria para la síntesis de
urea (ver el Capítulo 9). En los animales rumiantes, la energía se absorbe, fundamentalmente,
240 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 11.5 Eficiencia de utilización de la energía metabolizable de diversos nutrientes y alimentos para el
mantenimiento.

Rumiantes Cerdos, etc! Aves

Componentes del alimento

Glucosa 0,94 (I,OO)b 0,95 0,89
Almidón 0,80 0,88 0,97
Aceite de oliva 0,97 0,95
Caseína 0,70(0,82)b 0,76 0,84
Productos de la fermentación
Ácido acético 0,59
Ácido propiónico 0,86
Ácido butírico 0,76
Mezcla A' 0,87
Mezcla Bd 0,86
Concentrados
Maíz 0,80
Raciones equilibradas 0,70 0,85 0,90
Alimentos groseros
Ballico deshidratado (tierno) 0,78
Ballico deshidratado (maduro) 0,74
Heno de prado 0,70
Heno de alfalfa 0,82
Ensilado de hierba 0,65-0,71

a Incluyendo perro y rata.

h Los valores entre paréntesis corresponden a los componentes administrados en duodeno.
, Mezcla A: 0,25 acético; 0,45 propiónico, 0,30 butírico.
d Mezcla B: 0,75 acético; 0,15 propiónico; 0,10 butírico.

en forma de ácidos grasos volátiles. En los experimentos en que se introdujeron ácidos grasos
puros, individualmente, en el rumen de ganado ovino sometido al ayuno, se comprobó la
existencia de diferencias en la utilización de su energía (Tabla 11.5). Sin embargo, si los áci-
dos se combinan en mezclas que representan los extremos que pueden darse en el rumen, la
eficiencia de utilización es uniforme y alta. No obstante, la eficiencia sigue siendo menor que
para la glucosa. Esta diferencia, unida a la pérdida energética debida al calor de fermentación
en los rumiantes, permite suponer que la energía metabolizable se utilizará para el manteni-
miento con más eficiencia en los animales que la absorben en forma de glucosa, que en los
rumiantes.
Se han realizado muy pocos experimentos para determinar la eficiencia de utilización de la
energía metabolizable de los alimentos naturales para el mantenimiento, y los pocos realiza-
dos, se han limitado casi exclusivamente a rumiantes alimentados con alimentos groseros. En
la Tabla 11.5 se presentan algunos resultados obtenidos.
La mayor parte de la energía metabolizable de los alimentos groseros incluidos en la tabla,
se absorbería en forma de ácidos grasos volátiles. Sin embargo, la eficiencia de utilización es
menor que para las mezclas sintéticas de dichos ácidos, ya que con los alimentos completos
las pérdidas energéticas aumentan por el calor de fermentación y por la energía empleada en el
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 241

trabajo de la digestión. En cualquier caso, la energía metabolizable de estos alimentos se

utilizó con una eficiencia bastante alta.

Utilización de la energía metabolizable con fines productivos

Aunque los animales pueden retener energía en una gran variedad de productos -grasa
corporal, músculo, leche, huevos, lana- la energía de dichos productos se encuentra, funda-
mentalmente, en forma de grasa y proteína (únicamente en la leche se retiene una buena parte
de la energía en forma de carbohidratos). Por consiguiente, la eficiencia de utilización de la
energía metabolizable con fines productivos depende, básicamente, de la eficiencia energética
de las rutas metabólicas necesarias para la síntesis de grasa y proteína a partir de los nutrientes
absorbidos. Dichas rutas se explicaron en el Capítulo 9. En general, la síntesis de grasa o
proteína es un proceso más complicado que su catabolismo, del mismo modo que resulta más
difícil construir un edificio que destruirlo. No sólo resulta necesario que los materiales de
construcción se encuentren en las cantidades adecuadas, sino que entren en escena en el mo-
mento oportuno, ya que la falta de algún material puede impedir o limitar gravemente todo el
proceso. Por ejemplo, según se expuso en el Capítulo 9, la síntesis de ácidos grasos depende
del aporte adecuado de NADJ» reducido. Debido a la mayor complejidad de los procesos de
síntesis, resulta más difícil estimar las eficiencias teóricas.

Utilización de la energía metabolizable para el crecimiento

En el Capítulo 9 se indicó que la síntesis de triacilgliceroles a partir de acetato y glucosa,
tiene una eficiencia teórica de 0,83. Podría esperarse una cifra mayor para la síntesis de grasa
a partir de los ácidos grasos de cadena larga procedentes de los alimentos, y una cifra inferior
para la formación de grasa a partir de proteína, ya que se necesitaría energía para sintetizar la
urea en que se excretaría el nitrógeno aminoacídico. En la síntesis proteica, el coste energético
de la unión de aminoácidos es relativamente bajo, de modo que si se encuentran en las propor-
ciones adecuadas, la eficiencia teórica de la síntesis proteica es cercana a 0,88 (Capítulo 9).
Sin embargo, si resulta necesario sintetizar algunos aminoácidos al tiempo que otros se
desaminan, la eficiencia será considerablemente menor; como se estudiará más adelante, la
eficiencia observada para la síntesis proteica, suele ser muy inferior a la eficiencia observada
para la síntesis de grasa. La síntesis de lactosa a partir de glucosa, puede realizarse con una
eficiencia de 0,94 (Capítulo 9), si bien, en la vaca lechera, la glucosa destinada a dicha finali-
dad ha de proceder, en gran parte, del ácido propiónico o posiblemente de aminoácidos
(gluconeogénesis), de modo que la eficiencia de la síntesis de lactosa será más baja.
Las cifras indicadas se han calculado a partir de las rutas metabólicas adecuadas por lo
que, al relacionarlas con la eficiencia de utilización de la energía metabolizable, es necesario
tener en cuenta que pueden ser menores como consecuencia de las pérdidas mencionadas
(pág. 227), relacionadas directamente con la ingestión, digestión y absorción de los alimentos.
La determinación de la eficiencia energética con que los animales sintetizan una sola sustancia
corporal, como proteína, resulta difícil por el hecho mencionado previamente, de que los
animales no suelen retener energía en sustancias o productos únicos. No obstante, cuando los
animales retienen energía en forma de proteína y grasa, es posible calcular, mediante el proce-
dimiento matemático denominado análisis de regresión, la energía utilizada en cada uno de
esos procesos. Se han realizado análisis de este tipo para muchos experimentos de calorimetría
realizados con cerdos, cuyos resultados se exponen en la Tabla 11.6. Los valores reales son
siempre más bajos que los teóricos, siendo las diferencias relativamente pequeñas para la
242 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 11.6 Valores normales para la eficiencia de utilización de la energía metabolizable para el crecimiento
de los cerdos.

Forma de Origen de Sustrato Eficiencia

retención las cifras o ración
de la energía

Grasa Teórico Acetato + glucosa 0,81

(k,) Grasa de la ración 0,99
Proteínas de la ración 0,69
Real Raciones normales 0,74
( calorimetría) Grasa de la ración 0,86
Carbohidratos de la ración 0,76
Proteína de la ración 0,66
Ácidos grasos volátiles 0,65-0,71
Teórico Aminoácidos 0,88

Real Aminoácidos 0,45-0,55

(calorimetría)
Proteína Real Muchas raciones (media) 0,71
más grasa Cebada 0,6
(kp,) Maíz 0,62
Harina de soja 0,48

deposición de grasa, y mucho mayores para la deposición de proteína. Por ejemplo, el valor
de, aproximadamente, 0,5 estimado por calorimetría para la proteína, es mucho más bajo que
el valor teórico indicado anteriormente, de 0,88. Se considera que la razón principal para esta
discrepancia radica en que la deposición de proteína no es una simple cuestión de síntesis
proteica, sino la resultante de dos procesos, síntesis y degradación. En la mayoría de los teji-
dos corporales, las proteínas están continuamente degradándose y resintetizándose, por reac-
ciones que generan calor, con lo que dicha «tasa de renovación» proteica reduce la eficiencia
calorimétrica de la deposición proteica. Podría esperarse que las proteínas de los tejidos con
alta tasa de renovación (como los del aparato digestivo) se depositaran con una eficiencia
calorimétrica especialmente baja, en tanto que aquellos cuya tasa de renovación es baja o
nula, se depositarán con más eficiencia. Por ejemplo, las proteínas de la leche, que abandonan
al animal antes de que puedan degradarse, se sintetizarían con alta eficiencia calorimétrica.
Respecto a los cerdos y demás animales no rumiantes alimentados con raciones normales,
podría esperarse que la eficiencia de utilización para el crecimiento como un todo, fuese inter-
media entre los valores de eficiencia obtenidos para la deposición de grasa y proteína. En los
cerdos, la deposición de proteína suele representar el 20 por ciento del total de la energía
retenida, de modo que la eficiencia esperada sería del 0,7. Dicha cifra ha sido confirmada en
muchos experimentos de calorimetría realizados con cerdos.
Respecto a las aves, los valores de la eficiencia de utilización de la EM para el crecimien-
to, son semejantes a los encontrados para los cerdos. Se sitúan en el intervalo de 0,60-0,80,
aunque para las raciones bien equilibradas son cercanos al 0,70.
Para los rumiantes, la eficiencia de utilización de la EM para el crecimiento suele ser más
baja que para los cerdos, siendo además más variable, como puede observarse en la Tabla
11.7. Si el ganado ovino y el vacuno lechero reciben raciones semejantes a las administradas
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 243

Tabla 11.7 Eficiencia de utilización de la energía metabolizable de algunos nutrientes y alimentos, para el
crecimiento y engorde de los rumiantes.

Componentes de los alimentos Productos de la fermentación

Glucosa 0,54 (0,72)' Ácido acético 0,33-0,60
Sacarosa 0,58 Ácido propiónico 0,56
Almidón 0,64 Ácido butírico 0,62
Celulosa 0,61 Mezcla Ab 0,58
Aceite de cacahuete 0,58 Mezcla Be 0,32
Proteína mixtas 0,51 Ácido láctico 0,75
Caseína 0,50(0,65)' Etanol 0,72
Concentrados Alimentos groseros
Cebada 0,60 Ballico desecado (tierno) 0,52
Avena 0,61 Ballico desecado (maduro) 0,34
Maíz 0,62 Heno de prado 0,30
Harina de cacahuete 0,54 Heno de alfalfa 0,52
Harina de soja 0,48 Ensilados de hierba 0,21-0,60
Paja de trigo 0,24
Hierba deshidratada (picada) 0,31
Hierba deshidratada (granulada) 0,46

• Las cifras entre paréntesis corresponden a la administración por el duodeno.

b Mezcla A: acético 0,25, propiónico 0,45, butírico 0,30.
e Mezcla B: acético 0,75, propiónico 0,15, butírico 0,10.

normalmente a los cerdos (es decir, a base de piensos ricos en cereales), el factor k raramente
°
supera el 0,62 y, por consiguiente, es aproximadamente un 1 por ciento más bajo que el valor
medio indicado anteriormente para los cerdos, del 0,7. No obstante, los valores de kg para los
rumiantes son mucho más bajos cuando estos animales reciben grandes cantidades de alimen-
tos groseros, siendo además mucho más variables. Por ejemplo, los mejores forrajes, como el
ballico inmaduro desecado, proporcionan valores de kg superiores al 0,5, en tanto que los
alimentos groseros de mala calidad, como la paja de trigo, proporcionan valores tan bajos
como el 0,2. Como se estudiará más adelante (Capítulo 12), los valores de k g de los alimentos
groseros para los rumiantes están relacionados con su contenido en energía metabolizable.
Dichos valores kg están claramente por debajo de los valores teóricos y calorimétricos que
aparecen en la Tabla 11.6. En este punto, conviene considerar cómo pueden explicarse.
Según se explicó con anterioridad (pág. 228), el calor de fermentación es responsable, en
parte, de la generalmente baja eficiencia calorimétrica para el crecimiento en los rumiantes;
por ejemplo, podría explicar gran parte de la diferencia del 10 por ciento en las k de los
cerdos y los rumiantes alimentados de forma semejante, fundamentalmente con raci~nes de
concentrados. Sin embargo, para una explicación más completa, es necesario tener en cuenta
los productos finales de la digestión en los rumiantes. Ya se ha estudiado (Capítulo 8), que
gran parte de la energía de los productos de la digestión en los rumiantes se encuentra en forma
de ácidos grasos volátiles, con relativamente menores cantidades de energía en forma de lípidos,
aminoácidos (de las proteínas microbianas y de los alimentos), y carbohidrato s que han esca-
pado a la fermentación en el rumen. Además, la composición de las mezclas de ácidos grasos
volátiles varía de acuerdo con la naturaleza de la ración, estando dominada por el ácido acéti-
co en el caso de las raciones ricas en alimentos groseros, y por el ácido propiónico en el caso
de las raciones ricas en concentrados. En los estudios iniciales del metabolismo energético de
244 NUTRICIÓN ANIMAL

los rumiantes, se comprobó que la EM procedente de alimentos groseros poco digestibles,

como las pajas y los henos de mala calidad, se utilizaba con baja eficiencia para el crecimiento
(0,2-0,4, como se indica en la Tabla 11.7). En un principio, esa baja eficiencia se atribuyó al
coste energético del denominado «trabajo de digestión», que se consideraba formado por la
energía necesaria para la masticación de los alimentos fibrosos, así como la propulsión de los
residuos no digeridos por el tracto digestivo. Más adelante, se consideró que el alto contenido
en ácido acético en la mezcla de ácidos grasos volátiles producidos durante la digestión de
dichos alimentos, era el responsable de sus bajos valores para kg . Al comparar distintas mez-
clas de ácidos grasos volátiles introducidas en el rumen de corderos en cebo, se observaron
grandes diferencias en la kg (ver la Tabla 11.7). No obstante, en experimentos posteriores en
que se utilizaron mezclas muy diferentes de ácidos grasos volátiles, en los cuales las mezclas
de ácidos estuvieron mejor equilibradas respecto a los demás nutrientes (por ej., proteína), y
en los que se utilizaron animales más jóvenes (en crecimiento, en lugar de en cebo), se apre-
ciaron efectos mucho menores de las proporciones de los ácidos grasos volátiles sobre la kg .
La opinión actual es que el ácido acético añadido a una ración bien equilibrada, no se utiliza
con menor eficiencia que los ácidos propiónico y butírico. Por tanto, la atención se ha dirigi-
do, nuevamente, al «trabajo de digestión» como la causa de la baja utilización de la EM de los
alimentos groseros de mala calidad. Según se ha explicado (pág. 228) el tracto digestivo y los
tejidos asociados que son irrigados por el sistema sanguíneo portal (las denominadas «vísce-
ras drenadas por la porta») son responsables de una alta proporción -casi el 50 por ciento- del
incremento térmico de la alimentación en los rumiantes, aunque no se ha establecido firme-
mente una relación entre el calor producido por esa fuente y la fibrosidad de la ración. No
obstante, resulta importante señalar que el tratamiento de los alimentos groseros para reducir
su fibrosidad, moliéndolos y granulándolos, mejora la eficiencia de utilización de la EM (Ta-
bla 11.7).
Cualquiera que sea la explicación de la baja utilización de la EM para el crecimiento por
los rumiantes que reciben raciones con alimentos groseros de baja calidad, el problema prác-
tico no se ha resuelto. Los sistemas de producción de rumiantes basados en dichos alimentos,
como ocurre en la mayoría de los países tropicales en desarrollo, se caracterizan por la baja
eficiencia. Sin embargo, se sabe en la actualidad que la eficiencia puede mejorarse procurando
que los ácidos grasos volátiles producidos durante la digestión de los alimentos groseros de
mala calidad, se equilibren mediante la suplementación con otros nutrientes, especialmente
proteína y polisacáridos con enlaces-a que puedan escapar a la fermentación en el rumen.

Utilización de la energía metabolizable para la producción de leche o huevos

Estas formas de producción animal raramente tienen lugar de forma independiente, ya que
suelen ir acompañadas de ganancias o pérdidas de grasa o proteína corporal en las vacas
lactantes y las gallinas ponedoras. Ello significa que las estimaciones de la eficiencia parcial
de la síntesis de leche o huevos, han de obtenerse realizando un reparto matemático de la
energía metabolizable utilizada. Puesto que se precisan raciones complejas para la síntesis de
estos productos, no es posible indicar las eficiencias de los nutrientes en particular, como se
hizo en las Tablas 11.5 y 11.7, para el mantenimiento y el cebo.
Durante los pasados 30 años, se han realizado muchos experimentos de balance energé-
tico con vacas lecheras, principalmente en los Estados Unidos y Holanda; también se han
realizado experimentos semejantes con ganado ovino y caprino. Los análisis de los resulta-
dos de dichos experimentos han indicado que la eficiencia de utilización de la EM para la
síntesis de leche en los rumiantes, varía dentro de un intervalo relativamente pequeño, des-
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 245

de 0,56 para las raciones de peor calidad (7 MJ EM/kg MS) hasta 0,66 para las mejores
raciones (13 MJ EM/kg MS). Para las raciones administradas normalmente a los rumiantes,
suele admitirse un valor constante para la k¡ de 0,60 ó 0,62. A partir de los mismos análisis,
se ha calculado que si los animales lactantes se encuentran reteniendo energía, probable-
mente en forma de grasa, pueden lograr esa reserva casi con la misma eficiencia (0,60) que
para la síntesis de leche. Por tanto, los factores k o k r para los rumiantes lactantes se en-
cuentran en el extremo superior del intervalo de f~ctores de los rumiantes no lactantes (Ta-
bla 11.7). Los animales pueden utilizar sus reservas energéticas para sintetizar leche, con
una eficiencia de, aproximadamente, 0,84; ello significa que las vacas que acumulan sus
reservas al final de una lactación y, a continuación, las utilizan para la síntesis de leche al
comienzo de la lactación siguiente, presentan una eficiencia global de 0,60 x 0,84 =0,50.
En el caso de los rumiantes, la mayor eficiencia de las hembras lactantes respecto a los
animales en crecimiento o engorde, puede deberse, hasta cierto punto, a las formas más
sencillas de retención de energía en la leche, es decir, lactosa y ácidos grasos de cadena
corta. La proteína láctea puede sintetizarse con mucha eficiencia debido a que se elimina
rápidamente del organismo y no participa en la renovación de los aminoácidos, como ocurre
con la mayoría de las proteínas corporales. En las cerdas lactantes, la eficiencia de utiliza-
ción de la EM para la síntesis de leche es casi igual al factor k g de los cerdos en crecimiento
(0,65-0,70).
Respecto a las gallinas ponedoras, se ha estimado que utilizan la energía metabolizable
para la síntesis de huevos con una eficiencia de 0,60-0,80, con un valor medio de 0,69. Para
la síntesis de la proteína del huevo, se ha estimado una eficiencia de 0,45-0,50, y para la
síntesis de los lípidos del huevo, 0,75-0,80. La síntesis de tejidos corporales en las gallinas
ponedoras se realiza, asimismo, con alta eficiencia (0,75-0,80).

Otros factores que afectan a la utilización de la energía metabolizable

Efectos asociativos
En el Capítulo lOse explicó que la digestibilidad de los alimentos puede variar de acuer-
do con el tipo de ración en que se administran. Efectos asociativos de este tipo también se
han observado en la utilización de la energía metabolizable. En un experimento se observó
que la energía metaboJizable del maíz se utilizó para el cebo con una eficiencia aparente
comprendida entre 0,58 y 0,74, de acuerdo con la ración base en que se administró. En los
rumiantes es posible que se presenten diferencias de este tipo, debido a los cambios provo-
cados por los alimentos en el modo en que se digiere la ración como un todo y, como conse-
cuencia, en la forma en que se absorbe la energía metabolizable. El resultado es que los
valores correspondientes a la eficiencia de utilización de la energía metabolizable de los
alimentos en particular, tienen poca importancia.

Equilibrio entre los nutrientes

El efecto de los contenidos en nutrientes de los alimentos, se ha estudiado parcialmente en
otros lugares de este capítulo. Los animales en cebo tienden a utilizar la energía metabolizable
con más eficiencia si se les proporciona en forma de carbohidratos que si se hace en forma
de proteína. Del mismo modo, los animales en crecimiento que reciben insuficiente canti-
dad de proteína o de algún aminoácido, tienden a retener energía en forma de grasa en lugar
de proteína, pudiendo modificarse la eficiencia de utilización de la energía metabolizable.
246 NUTRICIÓN ANIMAL

Así mismo, las deficiencias en minerales y vitaminas pueden interferir la utilización de la

energía. Por ejemplo, se ha comprobado que la deficiencia en fósforo reduce la eficiencia de
utilización en el ganado vacuno, aproximadamente en un 10 por ciento. Este efecto no resulta
sorprendente si se tienen en cuenta las vitales funciones del fósforo en las reacciones produc-
toras de energía en el metabolismo intermediario.

Bibliografía

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dem Institut fur Nutztierwissenschaften, ETH, Zürich (Proceedings of the 12th European Asso-
ciation for Animal Production Symposium: see also other volumes in this series).
 12
Valoración de los alimentos
(C) Sistemas para expresar
el valor energético de los alimentos

Para el nutrólogo, las etapas básicas para el racionamiento científico de los animales son,
en primer lugar, la determinación de las necesidades nutritivas y, en segundo lugar, la selec-
ción de los alimentos que cubran dichas necesidades. El equilibrio entre demandas y aportes
se realiza de forma independiente para los distintos nutrientes; en la mayoría de los casos, los
primeros nutrientes que se tienen en cuenta son los que aportan energía. Existen razones de
peso que justifican la prioridad concedida a la energía. En primer lugar, los nutrientes que
aportan energía se encuentran en los alimentos en cantidades superiores; por tanto, al formular
raciones para cubrir antes otras necesidades nutritivas, seguramente será necesario realizar
modificaciones importantes en los componentes, si las raciones resultan deficientes en ener-
gía. Por el contrario, las deficiencias en minerales o vitaminas pueden evitarse con facilidad,
suplementando las raciones con pequeñas cantidades de los productos correspondientes.
Otra característica de los nutrientes que aportan energía, que los diferencia de los demás,
se refiere al modo en que responde el rendimiento de los animales, determinado en forma de
aumentos de peso o en la producción de leche o huevos, a los cambios en las cantidades
administradas. En tanto que los animales con determinados rendimientos, por ejemplo los
novillos que aumentan de peso 1 kg/día, pueden reducir las producciones si el aporte de
algún nutriente es inferior a las cantidades necesarias para ese nivel de rendimientos, los
aumentos en los aportes de nutrientes en particular por encima de las necesidades, suelen
tener poco efecto. Por ejemplo, al aumentar el aporte de vitamina A al doble de las necesi-
dades, es poco probable que se modifiquen los aumentos de peso de los novillos (aunque
pueden aumentar las reservas en vitamina A). Por el contrario, si sólo aumenta la ingestión
de energía, los animales suelen retener más energía, en parte en forma de proteína si la
ingestión de nitrógeno lo permite, o totalmente en forma de grasa, con lo que mejoran los
aumentos de peso. De hecho, el determinante de las producciones es la ingestión energética,
ya que la respuesta de los animales a los cambios en las cantidades aportadas es continua.
Si los demás nutrientes se encuentran a niveles que cubren exactamente las necesidades
de los animales, puede resultar perjudicial el aumento en la ingestión de energía. Al aumen-
tar la retención de grasa en el organismo, pueden aumentar las necesidades en vitaminas y
minerales que intervienen en los sistemas enzimáticos implicados en la síntesis de grasa,
con lo que se provocan deficiencias en dichas sustancias. Por consiguiente, es muy impor-

247
248 NUTRICIÓN ANIMAL

tante mantener un equilibrio adecuado entre la energía, marcapasos de las producciones, y

los demás nutrientes de las raciones.

Sistemas de racionamiento energético y modelos energéticos

En esencia, los sistemas de racionamiento energético consisten en una serie de normas que
relacionan la ingestión de energía por los animales, con su rendimiento o productividad. Los
sistemas pueden servir para predecir los rendimientos de un animal a partir de un determinado
nivel de ingestión de energía, o para calcular la ingestión de energía necesaria para obtener un
determinado rendimiento. Los sistemas de racionamiento energético más sencillos se compo-
nen de dos series de cifras, una serie relacionada con las necesidades energéticas de los anima-
les, y la otra con el valor energético de los alimentos. Lo correcto es expresar las dos series de
cifras en las mismas unidades. Por ejemplo, si un animal que aumenta de peso al ritmo de 1 kg
por día, retiene 15 MJ de energía, sus necesidades energéticas para el crecimiento se estable-
cen en 15 MJlkg de aumento de peso. Si el alimento que se va a utilizar para producir este
aumento de peso contiene 5 MJ de energía neta por kilogramo, puede calcularse fácilmente la
cantidad necesaria como 15/5 = 3 kg. En este ejemplo, tanto las necesidades energéticas del
animal como el valor energético de su alimento se han expresado en energía neta, por lo que el
método empleado se denomina sistema de energía neta. Sin embargo, según se indicó en el
capítulo anterior, el valor de energía neta de un alimento no es un valor fijo, sino que varía de
acuerdo con la función para la que es utilizada por el animal. Puesto que la energía metabolizable
de los alimentos se utiliza con más eficiencia para el mantenimiento que para el crecimiento (o
para la producción de leche o huevos), cada alimento tendrá, como mínimo, dos valores de
energía neta. Por esta razón, puede ser preferible expresar el valor energético de los alimentos
en unidades que sean menos variables y, de hecho, en la mayoría de los sistemas de raciona-
miento energético se emplea la energía metabolizable como medida del valor energético de
los alimentos. Si la energía de los alimentos se expresa en energía metabolizable y las necesi-
dades de los animales se expresan en energía neta, no es posible equiparar una y otra. Para
superar este inconveniente, resulta necesario hacer intervenir otro elemento en el sistema, que
puede denominarse factor de conversión. En esencia, el empleo de factores de conversión es
la forma de calcular las equivalencias de la energía metabolizable y neta para una situación
determinada de racionamiento. De este modo, en el ejemplo anterior, si el valor energético del
alimento fuese de 10 MJ de energía metabolizable por kilogramo, el factor de conversión
necesario sería una estimación de k.,g eficiencia de utilización de la energía metabolizable para
el crecimiento; si fuera 0,5, el valor de energía neta del alimento se calcularía como 10 x 0,5 =
5 MJlkg, igual que antes.
El empleo de factores de conversión permite a los sistemas de racionamiento energético,
ser más detallados y más complejos de lo que serían si se basaran, exclusivamente, en los
aportes y gastos de energía de los animales. Por ejemplo, sería posible subdividir el aporte de
energía entre la energía metabolizable aportada por la proteína, grasa y carbohidratos. De
igual modo, la energía retenida podría dividirse en la depositada en forma de proteína y en
forma de grasa. En este punto, el factor de conversión podría incluir las rutas bioquímicas que
ligan la ingestión de nutrientes con su retención. De esta forma, el sistema se convierte en lo
que se denomina un modelo. Aunque no existe una distinción clara entre sistemas de raciona-
miento energéticos y modelos energéticos (ya que los sistemas pueden considerarse como
modelos sencillos), los modelos energéticos suelen considerarse instrumentos más científicos
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 249

q~e prácticos. En ellos, se incorpora toda la información científica apropiada de que se dispo-
ne, y al ponerlos en marcha suelen ser valiosos para identificar las lagunas existentes en los
conocimientos científicos. Además, son interactivos, en el sentido de que pueden utilizarse,
no sólo para predecir, por ejemplo, la retención de energía y el ritmo de crecimiento, sino
también para indicar el modo en que la retención de energía puede dividirse entre los distintos
tejidos y órganos del cuerpo animal. Aunque dicha complejidad no suele incorporarse a los
sistemas de racionamiento, el creciente empleo de ordenadores para el racionamiento de los
animales (incluso a nivel de explotación), permite que los sistemas prácticos resulten más
detallados sin hacerse excesivamente complicados. No obstante, en este capítulo se dará más
importancia a los sistemas de racionamiento energético que a los modelos energéticos.
Antes de estudiar algunos de los sistemas de valoración energética actuales, es necesario
tener en cuenta dos cuestiones importantes. La primera, consiste en que la valoración energé-
tica de los alimentos es un proceso laborioso y complicado, que no puede aplicarse, por ejem-
plo, a las muestras de heno o ensilado que lleva el ganadero a los laboratorios de análisis
químicos. Por esta razón, una característica esencial de la mayoría de los sistemas es el méto-
do de predicción del valor energético a partir de alguna característica de los alimentos de fácil
determinación, como la composición en principios brutos o digestibles. La segunda, se refiere
al hecho de que los sistemas de valoración energética destinados a los rumiantes, son más
complicados que los empleados para cerdos y aves. La razón fundamental de la mayor com-
plejidad de los sistemas destinados a los rumiantes, es la mayor variedad de alimentos emplea-
dos, así como las distintas posibilidades de digestión que permite su aparato digestivo.

Sistemas de racionamiento energético para rumiantes

Sistemas tradicionales de racionamiento energético

Los sistemas tradicionales de racionamiento energético tienen una historia que se remonta
a la primera mitad del siglo XIX, si bien, no proporcionaron una descripción adecuada de la
utilización de la energía hasta que se utilizaron métodos de calorimetría animal en la segunda
mitad de dicho siglo. En torno al año 1900, H.P. Arrnsby, en la Universidad de Pennsylvania y
O. Kellner, en la Estación Experimental de Mockern, en Alemania, utilizaron los resultados de
sus estudios calorimétricos para diseñar sistemas de racionamiento energético basados en el
valor de energía neta de los alimentos. Los sistemas se diferenciaban en algunos aspectos,
fundamentalmente en las unidades empleadas. Armsby expresó la energía neta en calorías (la
unidad anterior al empleo de los julios), en tanto que Kellner -que consideró que los ganade-
ros podrían tener dificultades con el concepto de las calorías- expresó los valores de energía
neta de los alimentos en relación con el valor de energía neta de un componente común de los
alimentos, el almidón. Por ejemplo, si el valor de energía neta de la cebada era de 1,91 Mcal
(megacalorías) por kg, y el del almidón 2,36 Mcal /kg, se llegaba a la conclusión de que 1 kg
de cebada tenía un equivalente de almidón de 1,91/2,36 = 0,81 kg. Ambos sistemas, de Arrnsby
y de Kellner, se enfrentaron a los problemas provocados por las diferencias en los valores de
energía neta de los alimentos, para el mantenimiento, crecimiento, etc., y los autores recurrie-
ron a correcciones para superar esas dificultades. El sistema del Equivalente Almidón de KeIlner
se utilizó (principalmente en Europa), como base de los sistemas de racionamiento práctico,
hasta los años de la década de 1970, sobreviviendo, algo modificado, en la extinta República
250 NUTRICIÓN ANIMAL

Democrática Alemana, hasta recientemente. La descripción detallada del sistema del equiva-
lente almidón, se incluyó en las dos primeras ediciones de este libro (1966 y 1973).
El sistema de energía neta de Armsby se publicó en el clásico libro de consulta para la
alimentación del ganado en los Estados Unidos, Feeds and Feeding de F.B. Morrison, aunque
se utilizó poco en la práctica. Durante muchos años, el sistema preferido en las Américas, fue
el del Total de Nutrientes Digestibles (TDN), mencionado en el Capítulo 10. Aunque en el
sistema del TDN, como en el de Kellner, se utilizaron unidades que no eran unidades energé-
ticas, los valores del TDN de los alimentos pueden transformarse fácilmente en valores de
energía metabolizable.

Sistema basado en la energía metabolizable empleado en el Reino Unido

El sistema de racionamiento energético empleado en la actualidad para los rumiantes en el

Reino Unido, fue presentado en su forma original en 1965 por el Agricultural Research Council.
En 1980, el Consejo preparó una versión revisada de dicho sistema, que se publicó en el libro
titulado The Nutrient Requirements of Ruminant Livestock (Necesidades nutritivas de los ru-
miantes); suele conocerse a esta versión como «el sistema del ARC de 1980». Recientemente,
el sistema ha sido valorado y modificado por un equipo de trabajo del Reino Unido, cuyos
miembros se han seleccionado entre investigadores, asesores y nutrólogos comerciales. El
informe de dicho equipo de trabajo se publicó en 1990 por el Commonwealth Agricultural
Bureaux (ver «Bibliografía»). La descripción del sistema que se expone en este libro, se limita
inicialmente a sus características esenciales y sus formas operativas más sencillas. La versión
del sistema que se usa en la práctica incluye algunas modificaciones que se estudiarán más
adelante. El sistema proporciona estimaciones de las necesidades energéticas de seis tipos de
animales (ganado vacuno y ovino; crecimiento, gestación y lactación), pero los ejemplos que
se exponen en este capítulo se limitan al ganado vacuno en crecimiento y en lactación. Las
necesidades energéticas de las demás ciases de rumiantes se indican en capítulos posteriores.
En el sistema del ARC de 1980 los valores energéticos de los alimentos se expresan en
energía metabolizable, calculándose los contenidos en energía metabolizable de las raciones
sumando la aportada por todos los componentes. Las necesidades energéticas de los animales
se expresan en términos absolutos, en energía neta. La transformación de la energía
metabolizable en energía neta, se realiza mediante una serie de ecuaciones que permiten pre-
decir la eficiencia de utilización de la energía metabolizable de los alimentos para el manteni-
miento, crecimiento y lactación (Tabla 12.1). Las predicciones se llevan a cabo a partir del
contenido en energía metabolizable de la ración, si bien, dicho contenido se expresa mediante
la relación EM/EB (que suele denominarse «metabolicidad»), en lugar de hacerlo en MJ/kg.
La metabolicidad puede convertirse en MJ de EM/kg MS multiplicándola por 18,4, que es el
contenido medio en energía bruta de la materia seca de los alimentos (aunque este factor
resulta demasiado alto para los alimentos de alto contenido en cenizas, y demasiado bajo para
los que contienen gran cantidad de proteína o lípidos). Las eficiencias que aparecen en la
Tabla 12.1 aclaran di versos aspectos indicados anteriormente (en este capítulo y en el Capítu-
lo 11). Aunque las km y k, varían con la metabolicidad (qm)' varían mucho menos que la kg'
Expresado de otra forma, para los alimentos de baja calidad (qm = 0,4), la k es sólo el 50 por
ciento de la km' en tanto que para los alimentos de alta calidad (qm = 0,7), gla kg es el 74 por
ciento de la k m.
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 251

Tabla 12.1 Eficiencia de utilización de la energía metabolizable por los rumiantes para el mantenimiento,
el crecimiento y la producción de leche.

Metabolicidad (qm) 0,4 0,5 0,6 0,7

Concentración en energía
metabolizable (MJlkg de MS) 7,4 9,2 11,0 12,9

Mantenimiento (km) 0,643 0,678 0,714 0,750

Crecimiento y engorde (kg) 0,318 0,396 0,474 0,552
Lactación (k ,) 0,560 0,595 0,630 0,665

Ecuaciones: km = 0,35 qm + 0,503

k. = 0,78 qm + 0,006
k, = 0,35 qm + 0,420

Ejemplo (a). Predicción de los aumentos de peso en el ganado vacuno en crecimiento

Mediante un ejemplo puede apreciarse el funcionamiento del sistema. Supongamos un
novillo castrado de 300 kg, que va a recibir una ración compuesta por 4,5 kg de heno (que
contienen 4 kg MS) y 2,2 kg de maíz (2 kg MS). La ración aporta la siguiente cantidad de
energía metabolizable:

Alimento Materia seca Energía metabolizable

(kg/día) MJ/kg MS MJ/día

Heno 4 8 32
Maíz 2 14 28

6 60

El contenido en energía metabolizable de la materia seca será de 60/6 = 10 MJ/kg, Y la

metabolicidad de 1011 8,4 = 0,54. Para una qm = 0,54, a partir de las ecuaciones de la Tabla
12.1 se obtiene km = 0,692 Y kg = 0,427.
Si las necesidades diarias para el mantenimiento (metabolismo de ayuno) del novillo fueran
23 MJ de energía neta, las necesidades de mantenimiento expresadas en energía metabolizable
serían 23/0,692 = 33 MJ. Por tanto, la energía metabolizable no necesaria para el mantenimiento
sería 60 - 33 =27 MJ; de esta energía, el animal retendrá 27 x 0,427 =11,5 MJ en el aumento de
peso. La etapa final de estos cálculos consiste en convertir la energía retenida en aumentos de
peso. Para este ejemplo, suponiendo que el contenido energético de los aumentos de peso es de
15 MJ/kg, la ganancia de peso del novillo será 11,5/15 =0,77 kg/día.

Ejemplo (b). Formulación de raciones para el ganado vacuno en crecimiento

El ejemplo anterior se ha titulado «predicción de los aumentos de peso» porque el punto de
partida es una ración determinada, y el punto final es la predicción de los rendimientos del
252 NUTRICIÓN ANIMAL

animal, expresados en aumentos de peso. Sin embargo, los sistemas de valoración energética
suelen emplearse en dirección contraria: formular las raciones necesarias para lograr determina-
dos rendimientos. Si se conociera de antemano el contenido en energía metabolizable de la
ración, como ocurriría si estuviera compuesta por un único alimento como ensilado de hierba, o
una ración completa formada por cantidades fijas de ensilado y concentrados, sería muy fácil
calcular las cantidades necesarias. Por el contrario, si no se específica el contenido en energía
metabolizable, no existe una solución única para el problema y los cálculos han de repetirse (es
decir, seguir un procedimiento «reiterativo») hasta llegar a una solución aceptable.
Los ordenadores resultan ideales para proporcionar soluciones reiterativas aunque, si no
se dispone de ordenador, es posible seguir un método aproximativo para formular la ración
deseada, según se ilustra en el ejemplo siguiente, que comienza en el ultimo paso del Ejemplo
(a). Supongamos un novillo castrado de 300 kg de peso, que debe aumentar de peso al ritmo
de 0,77 kg/día, consumiendo una ración formada por 3 kg de heno (menos cantidad que en el
ejemplo (a» y una cantidad desconocida de maíz. Se considera que los alimentos aportan la
misma energía que en el ejemplo anterior, y el problema consiste en calcular la cantidad nece-
saria de maíz.
El primer paso consiste en calcular los valores de energía neta de los dos alimentos que se
van a utilizar en este racionamiento específico. Para ello, es necesario calcular un factor de
eficiencia llamado kmp ' que es una medida de la eficiencia media con que la energía metabolizable
de cada alimento se utilizaría para las funciones combinadas de mantenimiento y producción.
El heno contiene 8 MJ de EM/kg MS y, por consiguiente, q = 8/18,4 = 0,435, Ya partir de la
Tabla 12.1, la km = 0,655 y la kg = 0,345. El valor kmp será i~termedio entre km y kg , pudiendo
calcularse a partir de las necesidades relativas de energía neta para el mantenimiento y la
producción. La fórmula general para kmp es:

que para el heno resulta:

k mp = (23 + 11,5)/(23/0,655 + 11,5/0,345) = 0,504

Para el maíz, la q m ::: 0,76, k ro = 0,769, kg = 0,599 Y kmI? =0,703.
Ahora, es posible calcular el valor de energía neta del heno para este racionamiento espe-
cífico como 8 X 0,504::: 4,03 KJ/kg MS, y el del maíz como 14 x 0,703::: 9,84 MJ/kg MS. Por
tanto, 3 kg de heno (2,7 kg MS) aportarán 10,9 MJ EN/día, quedando 34,5 -10,9 = 23,6 MJ
EN/día, para que las aporte el maíz. Por consiguiente, la cantidad necesaria de maíz será
23,6/9,84 = 2,4 kg MS, 02,7 kg de maíz desecado al aire. Por tanto, la ración necesaria estará
formada por 3 kg de heno y 2,7 kg de maíz, por día.
Antes de dejar este ejemplo, debería observarse de nuevo la ecuación para calcular la k mp
a partir de km y k . Según se ha indicado, el factor clave en el cálculo es la proporcionalidad
entre las necesidides de energía neta para el mantenimiento y las necesidades de energía neta
Para la producción. El término (EN ro + ENp)/ ENro se denomina, en ocasiones, nivel de produc-
ción animal (APL). En este ejemplo es de (23 + 11,5)/23 = 1,5.

Ejemplo (e). Racionamiento de las vacas lecheras

Según se indica en la Tabla 12.1, la eficiencia de utilización de la energía metabolizable
para la producción de leche (k¡) varía con la M/D. Ello significa que, para el racionamiento
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 253

más exacto de las vacas lecheras, deben realizarse los mismos cálculos que en el caso de los
animales en cebo, expuestos en el ejemplo (a). En la práctica, es posible simplificar algunos
aspectos, ya que la energía metabolizable de las raciones de las vacas lecheras no suele pre-
sentar variaciones tan amplias como las del ganado vacuno en cebo; por consiguiente, pueden
concederse valores constantes para k¡ y km' Si se considera que la km es de 0,72 y la k¡ de 0,62,
el cálculo de raciones resulta muy sencillo.
Por ejemplo, supongamos una vaca de 500 kg, que produce 20 kg de leche (con 40 g de
grasa/kg), al día. Se sabe que las necesidades de mantenimiento de la vaca son de 37 MJ EN y,
por tanto, 37/0,72 = 51 MJ EM/día. El contenido energético de la leche varía con el contenido
en grasa (ver el Capítulo 15), siendo el de la leche con 40 g de grasa/kg de 3,13 MJ/kg, que
expresados en energía metabolizable son 3,13/0,62 = 5,05 MJ EM/kg. Por consiguiente, las
necesidades totales de la vaca serán 51 + (20 x 5,05) = 152 MJ EM. Si el valor M/D de la
ración fuera de 11 MJ/kg MS, la cantidad total de materia seca necesaria sería de 152111 =
13,8 kg/día.
El cálculo de raciones para las vacas lecheras suele complicarse como consecuencia de las
variaciones en las reservas energéticas. Si una vaca está aumentando de peso y almacena
energía en forma de grasa, sus necesidades han de establecerse en función de tres componen-
tes: mantenimiento, síntesis de leche y deposición de grasa. Por el contrario, si está perdiendo
peso, los aportes deben tener en cuenta la energía obtenida de las reservas grasas para la
síntesis de leche y el mantenimiento corporal.

Perfeccionamientos del sistema del ARe de 1980

Los tres componentes del sistema, contenido energético de los alimentos, necesidades ener-
géticas de los animales y los factores de corrección necesarios para combinarlos, pueden al-
canzar más exactitud introduciendo nuevos factores. Las necesidades energéticas de los ani-
males se estudian en capítulos posteriores; en este lugar, se estudiarán los perfeccionamientos
que permiten una valoración más exacta de la ingestión de energía y de la utilización de la
energía metabolizable por los animales.
A medida que aumenta la ingestión de alimentos, la metabolicidad de la energía de los
alimentos desciende (ver pág. 227). La ingestión de alimentos puede definirse por el nivel de
alimentación, que es la ingestión de energía metabolizable en relación con la necesaria para el
mantenimiento; en el ejemplo (a) expuesto anteriormente, el nivel de alimentación fue de
60/33 = 1,82. (Obsérvese que el nivel de alimentación no es exactamente igual al nivel de
producción animal, ya que el primero se calcula en energía metabolizable, y el segundo en
energía neta). Para el ganado vacuno en crecimiento, el nivel de alimentación se sitúa entre 2
y 2,5, aunque para el ganado vacuno en lactación se eleva hasta 3-4. En el sistema perfeccio-
nado del ARC de 1980, las necesidades de energía metabolizable de las vacas lactantes, se
incrementan en 1,8 por ciento por cada unidad de aumento en el nivel de alimentación por
encima de l. Por ejemplo, para una vaca con un nivel de alimentación de 3, la estimación
inicial de las necesidades de EM se incrementarían en 2 x 1,8 = 3,6 por ciento, para tener en
cuenta los efectos de la mayor ingestión de alimentos sobre el contenido en EM de la ración.
Para las ovejas lactantes se hace la misma corrección, pero no para otras clases de rumiantes.
Además, el aumento del nivel de alimentación puede reducir la eficiencia de utilización de
la EM (es decir, reduce los factores k). Los perfeccionamientos del sistema incluyen correc-
ciones para este efecto. Por ejemplo, se considera que para el ganado vacuno en crecimiento,
254 NUTRICIÓN ANIMAL

la k tiene su valor nonnal precalculado si el nivel de alimentación es el doble del nivel de

ma¿tenimiento, pero si el nivel de alimentación es superior, la kg se reduce, en tanto que si el
nivel de alimentación es inferior al doble del nivel de mantenimiento, la kg se incrementa. Por
ejemplo, si el ganado vacuno lechero recibiera una ración con 10 MJ EM/kg MS al nivel de
2,5 veces el mantenimiento, la k g se reduciría desde 0,43 hasta 0,39. Para los corderos en
crecimiento se utiliza la misma corrección.
Un posible perfeccionamiento del sistema del ARC de 1980, que se ha sugerido pero que
no se ha aceptado, consiste en modificar los valores de kg de acuerdo con la naturaleza de la
ración. En la Tabla 12.1 se indica que los factores k varían de acuerdo con la metabolicidad de
la energía de la ración, así como con la función para la que el animal utiliza la energía. Existen
pruebas de que si la energía metabolizable se utiliza para el crecimiento, la eficiencia de
utilización varía con la naturaleza de la ración. Por ejemplo, si se administran raciones que
contienen 11 MJ EMlkg MS, compuestas exclusivamente por forrajes de alta calidad, o por
alimentos groseros de peor calidad suplementados con concentrados, las raciones que inclu-
yen concentrados tienen valores de kg aproximadamente un 5 por ciento más altos que los
obtenidos sólo con forrajes. Por lo que se refiere a los forrajes, existen pruebas de que los
valores de k son mayores para los primeros cortes (es decir, el crecimiento primaveral) de los
productos h~rbáceos de las zonas templadas que para los últimos cortes que tengan la misma
energía metabolizable, siendo también mayores para los forrajes de las zonas templadas que
para los forrajes tropicales. Sin embargo, resulta difícil clasificar las raciones en distintas
categorías con la finalidad de predecir la kg por lo que, en la última versión perfeccionada del
sistema del ARC de 1980, se utilizan las ecuaciones de la Tabla 12.1.
En su reciente revisión del sistema del ARC de 1980, el equipo de trabajo ya mencionado,
llegó a la conclusión de que el sistema subestimaba generalmente las necesidades de EM del
ganado vacuno en crecimiento, pero no lo hacía con las de las vacas lecheras (ni con otras
clases de rumiantes). Se recomendó que las necesidades energéticas del ganado vacuno en
crecimiento calculadas por dicho sistema, deberían ajustarse aplicando factores de corrección
que, de hecho, incrementan las necesidades energéticas para la producción (es decir, no para el
mantenimiento), en un 10-15 por ciento. No se conoce la causa de la subestimación; una
posible explicación sería que el sistema del ARC de 1980 subestima las necesidades de man-
tenimiento de los rumiantes (asunto que se estudia en el Capítulo 13). Otra posibilidad es que
la corrección positiva aplicada a la kg para los bajos niveles de alimentación es demasiado
generosa.
Aunque parece inconveniente introducir un factor de corrección arbitrario en un sistema,
por lo demás, lógico, es importante que el sistema pennita predecir con exactitud los ritmos de
crecimiento de los animales que hayan de obtenerse en la práctica.

Otros sistemas de racionamiento energético para los rumiantes

En 1990, el Australian Standing Committee on Agriculture presentó una serie de nonnas
de racionamiento para rumiantes, que incluía un sistema de racionamiento energético basado
en el sistema del ARC de 1980. Las diferencias entre los sistemas de Australia y del ARC, son
reflejo de las diferencias en los sistemas de producción animal de ambos países; el sistema
australiano está destinado fundamentalmente a los animales en pastoreo. Por consiguiente,
han ajustado las necesidades de mantenimiento por la inclusión del gasto energético del pasto-
reo. Además, en el sistema se emplean estimaciones refinadas para la kg de las raciones a base
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 255

de forrajes, para tener en cuenta la peor utilización de la energía metabolizable de los forrajes
tropicales y los últimos rebrotes de los forrajes de las zonas templadas. El sistema también
incluye una estimación de la eficiencia de utilización de la energía metabolizable para el cre-
cimiento de la lana (klana , 0,18). Por último, en el sistema australiano no se hacen correcciones
a la kg por el nivel de alimentación, pero existe una corrección positiva, para todas las clases
de ganado, a las necesidades de mantenimiento, a medida que la ingestión de EM se eleva por
encima del nivel de mantenimiento; esta corrección incrementa las necesidades de manteni-
miento en un 10 por ciento al nivel de alimentación de dos veces el mantenimiento.
En 1988, la Asociación Europea de Producción Animal, realizó una encuesta sobre los
sistemas de racionamiento empleados en los países europeos. El informe sobre los sistemas de
racionamiento energético para rumiantes (ver Van der Honing y Alderman, en la Bibliografía)
puso de relieve la gran variedad de sistemas empleados en Europa, por lo que no es posible
describirlos en este lugar. Los sistemas de Holanda, Bélgica, Francia, Alemania, Suiza, Italia
y Austria tienen muchas características en común, por lo que, como ejemplo, se describirá el
sistema holandés. El conterl'ido en energía metabolizable de los alimentos se calcula a partir de
los nutrientes digestibles y luego se convierten en energía neta. Para los animales en creci-
miento, la conversión se realiza considerando constante el nivel de producción de los anima-
les, de 1,5, de modo que la k , según se explicó anteriormente, tiene un solo valor para los
alimentos cuyo contenido en ;~ergía metabolizable se conoce. Por consiguiente, cada alimen-
to puede recibir un único valor de energía neta para mantenimiento y producción (ENm), que
se convierte en un valor relativo dividiéndolo por el valor de EN mp estimado para la ¿ebada
(6,9 MJ/kg, aproximadamente 8 MJ/kg MS). Para las vacas lecheras se calcula el correspon-
diente valor de energía neta para mantenimiento y lactación, suponiendo que ~ es de 0,60
cuando la EMIEB =0,57 (es decir, cuando la MID = 10,5 MJ/kg), Yvaría en 0,4 al cambiar una
unidad la EMIEB. Por ejemplo, si la MID = 11,5 MJ/kg Yla EMIEB = 0,62, la k¡ = 0,60 + [0,4
x (0,62 - 0,57)] = 0,62, y el valor en energía neta del alimento para la lactación (llamado ENl )
= 0,62 x 11,5 =7,1 MJ/kg MS. El cálculo se complica al tener que reducir el valor de EN¡ en
2,5 por ciento para tener en cuenta el normalmente alto nivel de alimentación de las vacas
lecheras, y al convertir la EN¡ a un valor relativo al de la cebada (de nuevo se supone que la
cebada contiene 6,9 MJ EN/kg). Además de servir para las vacas, los valores de EN¡ se em-
plean para el racionamiento del ganado vacuno joven (es decir, las novillas destinadas a la
reposición de la vaquería).
Los supuestos que se aceptan para simplificar el sistema holandés para calcular los valores
de energía neta de los alimentos son: (a) que para los animales en crecimiento, el nivel de
producción es de 1,5 y (b) para las novillas en crecimiento, km = k¡" Un tercer supuesto, no
establecido pero que está implícito en el sistema, es que km = ~. tos tres supuestos pueden dar
lugar a inexactitudes, que se tienen en cuenta ajustando las necesidades de energía neta de los
animales. Por ejemplo, en relación con el supuesto (b) se tiene en cuenta que en el caso de las
novillas de crecimiento lento (que por tanto utilizan la mayor parte de la energía ingerida para
el mantenimiento), k¡es una subestimación de kmp ' en tanto que en las novillas de crecimiento
rápido, k¡ es una sobreestimación de kmp ' Por consiguiente, las necesidades en energía neta de
las novillas de crecimiento lento se han reducido, y las de las novillas de crecimiento rápido
aumentado, para compensar los errores en la estimación de los valores de energía neta de sus
alimentos.
Los sistemas de racionamiento energético agrupados con el sistema Holandés, son seme-
jantes en cuanto a los principios, pero se diferencian en los detalles. Por ejemplo, los valores
de energía metabolizable de los alimentos pueden calcularse por diferentes procedimientos,
256 NUTRICIÓN ANIMAL

pueden utilizarse distintas correcciones para tener en cuenta el nivel de alimentación, y las
unidades empleadas pueden ser MI en lugar de otras unidades. Por ejemplo, en Suiza se utili-
zan unidades de energía neta expresadas en MI.
En Escandinavia, algunos países utilizan sistemas de energía neta que se basan en el
sistema del equivalente almidón de KelIner, aunque ahora se utilizan unidades alimenticias
escandinavas (Noruega y Finlandia) o unidades alimenticias para el cebo (Dinamarca). Sin
embargo, en Suecia tienen un sistema basado en la energía metabolizable.
Tras emplear el sistema del Total de Nutrientes Digestibles (ver pág. 218) durante muchos
años, los Estados Unidos han cambiado a sistemas de energía neta para el ganado vacuno de
carne y lechero. Para el ganado vacuno de carne, los alimentos reciben dos valores de energía
neta, para mantenimiento (ENm) Y para los aumentos de peso (ENengorde), que se calculan a
partir de los contenidos en energía metabolizable de los alimentos. Ambas series de valores
son notablemente inferiores a los calculados en el sistema del Reino Unido, siendo especial-
mente grandes las diferencias en los alimentos de baja MID. Los valores de energía neta para
la lactación (NE¡) se calculan a partir del TDN, la energía digestible o metabolizable, mediante
ecuaciones semejantes a las empleadas en el sistema holandés. (Por ejemplo, se calcula que
los alimentos que contienen 10 ó 12 MI EM/kg MS, contienen 6,0 y 7,1 MI EN/kg MS en el
sistema Americano, y 5,8 Y 7,2 MI EN¡ en el sistema Holandés). Las necesidades en energía
neta para el mantenimiento y la producción de leche se expresan en EN!, como se hace en el
sistema Holandés y sistemas afines Europeos. El sistema Americano de energía neta para la
lactación ha sido adoptado por Israel y Hungría.

Los sistemas de racionamiento energético para rumiantes: pasado y futuro

La primera edición de este libro se publicó en un momento (1966) en que los sistemas
tradicionales de racionamiento energético para los rumiantes, como el sistema del equivalente
almidón de Kellner, estaban siendo revisados a la luz de los datos calorimétricos obtenidos
recientemente. En la antigua República Democrática Alemana, el sistema de Kellner había
sido remodelado, y en Gran Bretaña el Agricultural Research Council había presentado un
nuevo sistema. En aquellos momentos se confiaba en que los nuevos datos acerca de la utiliza-
ción de la energía, permitirían preparar sistemas más exactos y menos complicados y, por
tanto, más adecuados para su empleo a nivel internacional. Sin embargo, estas esperanzas no
se han cumplido totalmente. Es posible que se haya logrado mayor exactitud, pero a expensas
de mayor complejidad y de un aumento en la cantidad de sistemas empleados.
Los sistemas de racionamiento energético para los rumiantes que más se han mejorado desde
1966, han sido los destinados a las vacas lecheras. Después de todo lo expuesto, el lector puede
comprender las razones por las que los sistemas de racionamiento energético se adaptan mejor al
ganado vacuno lechero que al ganado vacuno en crecimiento y cebo (o al ganado ovino). La
eficiencia de utilización de la energía metabolizable varía menos en las vacas que en los novillos;
además, el contenido energético del producto, la leche, es menos variable y más predecible que
el de los aumentos de peso. En la Figura 12.1 se han comparado distintos sistemas de raciona-
miento para vacas lecheras, considerando la misma ración y siguiendo las recomendaciones de
cada sistema para predecir, en primer lugar, el valor energético de la ración y, en segundo lugar,
las cantidades necesarias para determinados niveles de producción; la conclusión a que se llega
es que los sistemas destinados a las vacas lecheras no se diferencian apreciablemente.
 VALORACIÓN DELOS ALIMENTOS 257

15 r-
r-

r-
- r- - -
10 1-
Materia seca
necesaria
(kg/día)

- - - 1--
5 - -
-

o (6)
(1) (2) (3) (4) (5)
Sistema
Clave para los sistemas:
(1) Energía metabolizable (Reino Unido)
(2) Unidades alimenticias escandinavas (Dinamarca)
(3) Total de nutrientes digestibles (USA)
(4) Unidades alimenticias (Repúb lica Democrática Alemana)
(5) Energía neta para la lactació n (USA)
(6) Unidades alimenticias para lactación (Holanda)

Figura 12.1 Comparación de varios sistemas de racionamiento energético para predecir las necesidades de
las vacas lecheras alimentadas co n una ración estándar compuesta por alimentos gróseros y co ncentrado s a
partes iguales. Las neces idades para el mantenimiento vienen representadas por las supelficies sombreadas y
para mantenimiento y la producción de 20 kg de leche por la superfic ie total. (Según Steg, R. y van der
Honing, Y., 1979, Repon ofrhe Dureh In srilurefor Ca lile Feeding Researc:h, Hoom, /lO . 49).

En la Figura 12.2 se presenta un método diferente para comparar los sistemas de raciona-
. miento energético, en este caso referidos al ganado vacuno de carne. Como punto de referen-
cia para comparar los rendimientos reales con los que pueden predecirse a partir de los consu-
mos , empleando dos sistemas diferentes , se han tomado uná serie de datos sobre
consumos-rendimientos , obtenidos principalmente con ganado vacuno de carne alimentado a
base de hierba. Se llega a la conclusión de que el sistema de energía neta empleado en los
Estados Unidos permite predecir con más exactitud los rendimientos del ganado, que la ver-
sión de 1965 del sistema recomendado por el Agricultural Research Council del Reino Unido.
No obstante, es necesario tener en cuenta que las comparaciones deI- tipo de las indicadas,
no suelen ser lo suficientemente concluyentes como para que los nutrólogos de' lós distintos
países abandonen sus propios sistemas pata adoptar in toto, los de otros países.
Figura 12.2 Comparación de la ingestión de energía metabolizable observada en ganado vacuno de carne con
la ingestión predicha a partir del rendimiento de los animales según dos sistemas:
(a) Sistema de energía metabolizable del UK Agricultural Research Council;
(b) Sistema de energía neta del US National Research Council (De Joyce, J.P. et al., 1975, N.z.J. Agric. Res.
18,295).

En el futuro, a medida que se modifiquen los sistemas de racionamiento energético para

incorporar los nuevos avances, es posible que resulten más complicados. Pero, puesto que las
necesidades de sencillez en los cálculos son menores debido al empleo de ordenadores, los
sistemas pueden integrarse en modelos matemáticos más complicados sobre las necesidades
nutritivas, que pueden tener en cuenta, al mismo tiempo, la energía, aminoácidos, vitaminas y
minerales (así como sus interacciones). Los sistemas muy complicados tienden a oscurecer los
principios en que se basan. Por consiguiente, los estudiantes de nutrición animal deben prestar
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 259

atención especial a los principios del metabolismo energético expuestos en el capítulo anterior
y, al mismo tiempo, familiarizarse con los sistemas de racionamiento energético empleados en
la actualidad en sus propios países.

Sistemas de racionamiento energético para cerdos y aves

Los sistemas de racionamiento energético para cerdos y aves son menos complicados que
los destinados a los rumiantes, tanto en lo que se refiere a la deducción de los cálculos como a
la aplicación práctica. Una de las razones consiste en la escasa digestión de la celulosa por los
cerdos y aves, lo que determina que consuman una serie reducida de alimentos, que presentan
pocas variaciones en los contenidos en energía metabolizable. Además, suele considerarse
que la utilización de la energía metabolizable por los cerdos y aves es relativamente constante
para los distintos alimentos. Por otra parte, al contrario que los rumiantes, los cerdos y aves no
suelen racionarse para un determinado ríivel de producción. Especialmente las aves, se ali-
mentan a libre disposición con la finalidad de lograr los máximos niveles de producción de
carne o huevos. No obstante, el contenido energético de los alimentos y raciones sigue siendo
una característica importante en el caso de las aves (y cerdos) alimentadas a voluntad, ya que
estos animales tienden a ajustar el consumo para alcanzar una ingestión de energía constante
(ver el Capítulo 17). Es probable que si aumenta la concentración energética de la ración (por
ej., añadiendo grasa), los animales monogástricos reduzcan la ingestión, por lo que si no se
modifican los contenidos en aminoácidos y demás nutrientes, pueden presentarse deficien-
cias. En el racionamiento práctico de cerdos y aves, se concede gran importancia a un compo-
nente de los sistemas de valoración energética, el contenido energético de los alimentos, en
tanto que al otro componente, las necesidades energéticas de los animales, se le presta mucha
menos atención.

Cerdos
Por la misma época en que se presentó el sistema del equivalente almidón para los rumian-
tes, se desarrolló un sistema de energía neta para cerdos (por Fingerling, sucesor de KeIlner en
la Estación Experimental de Mockern), del que en algunos países europeos, se han utilizado
versiones revisadas u otros sistemas de energía neta, hasta el momento actual. No obstante,
han sido más los países que han basado sus sistemas de racionamiento energético para cerdos
en la energía digestible o metabolizable. El sistema empleado en el Reino Unido se basa en la
energía digestible, aunque es más utilizada la energía metabolizable. Se alega que ambas me-
didas están estrechamente relacionadas (por ej., la EM = 0,96 ED), aunque para los alimentos
fibrosos, que determinan la producción de metano en el intestino grueso del cerdo, es más
adecuado el factor 0,90 que 0,96. La energía metabolizable se utiliza por los cerdos con una
eficiencia relativamente constante para cualquier función en particular. Por ejemplo, como se
indica en la Tabla 11.6, la kg para la mayoría de las raciones para cerdos es cercana a 0,71. En
alguna de la versiones más recientes de los sistemas de racionamiento energético para cerdos,
se ha tenido en cuenta la diferencia existente entre kp y ke Dicha diferencia ha resultado impor-
tante para los cerdos debido a la política seguida en la selección de reproductores que produz-
can menos grasa y más proteína. De este modo, en la publicación del Technical Committee on
Responses to Nutrients, Nutrient Requirements 01 Sows and Boars (ver la «Bibliografía»), se
260 NUTRICIÓN ANIMAL

presentan valores independientes para k (0,6) ykf (0,8). En ésta y otras publicaciones, las
necesidades para el mantenimiento se e'¿presan en energía metabolizable, lo que implica un
valor constante para la km' Aunque se sabe que la eficiencia de utilización de la energía
metabolizable varía de unas funciones a otras en el mismo animal, se considera que no varía
mucho de un alimento a otro. Nuevamente, los alimentos fibrosos constituyen la excepción, ya
que los productos finales de la digestión fermentativa se utilizan con menos eficiencia en el
cerdo (igual que ocurre en los rumiantes). En la publicación de 1981 del Agricultural Research
Council del Reino Unido, Nutrient Requirements of Pigs, se sugería que la suma de las pérdi-
das como metano y como calor asociado al metabolismo de los ácidos grasos, reducen el valor
en energía neta de la energía digestible «fermentada» en no más de dos tercios de la energía
digestible obtenida por la absorción de los nutrientes en el intestino delgado. En el sistema de
racionamiento energético para cerdos empleado en Alemania, los valores de energía
metabolizable de los alimentos se reducen si los alimentos son de alto contenido en fibra.

Aves

G.S. Fraps, en los Estados Unidos, determinó hace unos 40-50 años, los valores en energía
neta de los alimentos para las aves, siguiendo el método de los sacrificios comparativos para
medir la retención de energía en los pollitos. Las cifras obtenidas se denominaron valores de
energía productiva, para subrayar que se trataba de valores de energía neta para el crecimien-
to, no para el mantenimiento. Además, Fraps presentó métodos de predicción de los valores en
energía productiva de los alimentos a partir de los contenidos en nutrientes brutos o digestibles.
Los valores de energía productiva de Fraps nunca han sido muy empleados, ya que en la
mayoría de los países se ha utilizado la energía metabolizable para expresar el valor energéti-
co de los alimentos para las aves. Como en el caso de los cerdos, se ha señalado que la eficien-
cia de utilización de la energía metabolizable de los alimentos de las aves es, relativamente
constante. Los resultados obtenidos en estudios calorimétricos recientes no permiten mante-
ner dicha hipótesis; en especial, la energía metabolizable aportada por la grasa de la ración,
parece utilizarse con más eficiencia que la aportada por los carbohidratos. Como consecuen-
cia, se han presentado nuevas propuestas sobre un sistema de energía neta para las aves, pero
no se han aceptado. La determinación de la energía metabolizable en las aves resulta muy
sencilla ya que las heces y la orina se eliminan conjuntamente, lo cual constituye un buen
argumento a favor de mantenerla en los sistemas de valoración energética.

Predicción del valor energético de los alimentos

La precisión de cualquier sistema de racionamiento energético depende de la exactitud con

que pueda estimarse el contenido energético de los alimentos en particular o de las raciones
completas. Por ejemplo, el contenido en energía metabolizable del ensilado de hierba, puede
variar entre 8 y 12 MJ/kg MS de acuerdo con el tipo de hierba de que procede, así como de las
prácticas seguidas para hacer el ensilado. Los ganaderos que desean conocer el valor energé-
tico de su ensilado, han de recurrir a libros de consulta para identificar su producto y para
adjudicar un valor adecuado de MJ EM/kg MS (para obtener ejemplos, ver la Tabla 1 del
Apéndice). Sin embargo, la valoración puede hacerse con más exactitud si el ensilado se so-
mete a los correspondientes análisis químicos. Los datos de los análisis pueden utilizarse para
 VALORACIÓN DELOS ALIMENTOS 261

«tipificar» el ensilado con más exactitud o, mejor todavía, hacerlos intervenir en las ecuaciones
que se han propuesto para predecir los valores energéticos a partir de la composición química.
Por ejemplo, la siguiente ecuación permite predecir el valor energético de los ensilados a
partir de los contenidos en fibra ácido detergente modificada (MADF, g/kg MS):

EM (MJ/kg MS) == 15,33 - 0,0152 MADF

Una alternativa a los análisis químicos, es la valoración de la digestibilidad por fermenta-

ción in vitro (ver pág. 225) Y la predicción de la energía metabolizable a partir del contenido
en materia orgánica digestible del alimento. Para los alimentos groseros administrados a los
rumiantes, una fórmula sencilla muy empleada es la siguiente:

EM(MJ/kg MS) == 0,016 DOMD

en la que DOMD == g de materia orgánica digestible/kg MS.

Los métodos modernos de análisis, especialmente la espectrometría de reflectancia en el
infrarrojo cercano (NIRR; ver pág. 6), proporcionan oportunidades para predecir a nivel de
laboratorio los valores de digestibilidad y energía metabolizable de los alimentos. Conviene
tener muy en cuenta que todos los métodos de laboratorio para la predicción del valor energé-
tico, dependen de disponer de datos fiables obtenidos realizando experimentos de metabolis-
mo con animales. La valoración sistemática de muchas muestras de alimentos en dichos expe-
rimentos, proporciona las ecuaciones de regresión empleadas para predecir los valores
energéticos a partir de determinaciones en el laboratorio.
Respecto a los granos de cereales y demás alimentos concentrados, la predicción de los
valores energéticos es mucho más sencilla que para los ensilados, debido a las menores varia-
ciones en la composición química; como consecuencia, es posible tomar directamente de las
tablas los valores adecuados. A pesar de todo, existen circunstancias en que resulta necesario
predecir los valores energéticos de los concentrados a partir de su composición química u
otras características. Por ejemplo, en la mayoría de los países se esta produciendo nueva legis-
lación que obliga a los fabricantes de piensos a declarar los valores energéticos de sus fabrica-
dos (normalmente, los contenidos en energía metabolizable), por lo que resulta necesario al-
gún método sencillo que permita la comprobación de dichos valores. En el Reino Unido, se
utilizan las siguientes ecuaciones para predecir el contenido energético de los piensos com-
puestos para aves, cerdos y rumiantes.

Aves
EM (MJ/kg pienso) == 0,01551 PB + 0,034 31 UP
+ 0,011 69 ALM + 0,013 01 AZU
Cerdos
ED (MJ/kg MS) == 17,47 + 0,0079 PB + 0,0158 UP
- 0,0331 CENIZAS - 0,0140 FND
Rumiantes
EM (MJ/kg MS) == 0,014DIGY + 0,025 UP

en las que: PB == proteína bruta,

UP == lípidos extraídos mediante un solvente orgánico tras hidrólisis ácida,
ALM almidones,
262 NUTRICIÓN ANIMAL

AZU = azúcares totales, expresados como sacarosa,

FND = fibra neutro detergente, determinada por un método que incluye el
tratamiento con amilasa para eliminar el almidón,
DIGY digestibilidad estimada en el laboratorio por medio de tratamiento
neutro detergente e incubación con las enzimas celulasa y gamanasa,

estando expresadas todas las determinaciones anteriores en g/kg de pienso (aves) o g/kg de
materia seca (piensos para cerdos y rumiantes).
Obsérvese que las tres ecuaciones se basan en principios diferentes. La ecuación para las
aves asigna factores obtenidos para cada componente del alimento; por ejemplo, el factor para
el extracto etéreo indica que 0,03431/0,0393 =0,87 de la energía bruta de los Jípidos de los
alimentos para aves, es metabolizable. La ecuación para los cerdos se inicia con un valor
constante que se ajusta de forma positiva para los contenidos en extracto etéreo y proteína de
los alimentos, y de forma negativa para la fibra bruta y las cenizas. La ecuación para los
rumiantes se basa en una valoración del pienso, más biológica que química, aunque incluye un
ajuste para los lípidos.

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 13
Valoración de los alimentos
(D) Proteína

Las proteínas están formadas por aminoácidos, cuya clasificación en indispensables (esen-
ciales) y dispensables (no esenciales) se ha estudiado en el Capítulo 4, así como en el Capítulo
9, al estudiar la «Síntesis de proteínas». Para que los alimentos se utilicen con la máxima
eficiencia, los animales deben recibir los aminoácidos esenciales y no esenciales en cantidades
adecuadas para cubrir las necesidades metabólicas. Los animales monogástricos, como los
cerdos y aves, obtienen los aminoácidos al hidrolizar las proteínas de los alimentos durante la
digestión y absorción. En el caso de los rumiantes, el proceso resulta más complicado.
En el rumen tiene lugar una considerable degradación y síntesis de proteínas, de modo que
los productos que finalmente resultan disponibles para la digestión, pueden ser muy distintos
de los que se encontraban en los alimentos. Por tanto, son necesarios enfoques diferentes para
la valoración de las proteínas para los animales rumiantes y no rumiantes.
En un principio, los alimentos se valoraban como fuente de proteína siguiendo métodos
sencillos y poco exactos, sin tener en cuenta las especies animales que iban a consumirlos.
Dichos métodos, que todavía se utilizan, se estudiarán en primer lugar; a continuación, se
estudiarán, de forma independiente para los animales monogástricos y los rumiantes, los mé-
todos más perfeccionados de valoración proteica.

Proteína bruta (PB)

La mayor parte del nitrógeno que precisan los animales se utiliza para la síntesis de proteí-
na. Asimismo, la mayor parte del nitrógeno de los alimentos se encuentra formando parte de
las proteínas; por consiguiente, es habitual y adecuado expresar las necesidades de nitrógeno
de los animales y el contenido en nitrógeno de los alimentos, en forma de proteína. Química-
mente, el contenido en proteína de los alimentos se calcula a partir del contenido en nitrógeno,
que se determina mediante la clásica técnica de Kjeldahl modificada. El análisis proporciona
una cifra que incluye el nitrógeno de casi todos los orígenes, excepto los nitritos, nitratos y
ciertos compuestos cíclicos nitrogenados cuya determinación requiere técnicas especiales. El
cálculo del contenido proteico de los alimentos a partir del contenido en nitrógeno, se basa en
dos supuestos: en primer lugar, que todo el nitrógeno de los alimentos se encuentra en las

265
 266 NUTRICIÓN ANIMAL

proteínas, y en segundo lugar, que todas las proteínas contienen 160 g N/kg. En consecuencia,
el contenido en nitrógeno de los alimentos se expresa en proteína bruta (PB), que se calcula
del modo siguiente:

PB (g/kg) = gN/kg x 1.000/160

o bien, normalmente,

PB (g/kg) = gN/kg x 6,25

Ambos supuestos son erróneos. Las distintas proteínas de los alimentos tienen distintos
contenidos en nitrógeno y, por consiguiente, deberían utilizarse distintos factores para trans-
formar el nitrógeno de los diferentes alimentos en proteína. En la Tabla 13.1, se indican los
contenidos en nitrógeno de una serie de proteínas representativas, así como los factores de
conversión adecuados.

Tabla 13.1 Factores para transformar el nitrógeno en proteína bruta:

(Según Jones, D.B., 1931, U.S.D.A, Circo 183).

Proteína del alimento Nitrógeno (g/kg) Factor de conversión

Semilla de algodón 188,7 5,30

Semilla de soja 175,1 , 5,71
Cebada 171,5 5,83
Maíz 160,0 6,25
Avena 171,5 5,83
Trigo 171,5 5,83
Huevo 160,0 6,25
Carne 160,0 6,25
Leche 156,8 6,38

Aunque sin base científica que lo apoye, el empleo de un factor de conversión medio de
6,25 para todas las proteínas de los alimentos, está justificado en la práctica, ya que las nece-
sidades proteicas de los animales domésticos, expresadas en N x 6,25, son necesidades de
nitrógeno y no de proteína per se. La publicación de tablas de contenido proteico basadas en
los factores de conversión reales, no serviría para aclarar estos aspectos y carecería de utilidad
práctica. El supuesto de que la totalidad del nitrógeno de los alimentos se encuentra en las
proteínas también es falso, ya que pueden encontrarse numerosos compuestos nitrogenados
sencillos como amidas, aminoácidos, glucósidos, alcaloides, sales amoniacales y lípidos com-
puestos (ver el Capítulo 4). No obstante, desde el punto de vista cuantitativo, los únicos im-
portantes son las amidas y los aminoácidos que, por otra parte, sólo son abundantes en algunos
alimentos como la hierba tierna, los ensilados y las raíces inmaduras. En las semillas maduras,
aproximadamente el 95 por ciento del nitrógeno se encuentra en forma de proteína verdadera,
4en tanto que en las hojas, tallos y raíces, así como en los órganos de reserva como las patatas
y zanahorias, se encuentran en esa forma el 80-90, 60 y 30-40 por ciento, respectivamente. En
las raciones de cerdos y aves predominan los cereales y las harinas de semillas oleaginosas, de
manera que contienen poca cantidad de nitrógeno no proteico. En este caso, carece de utilidad
práctica pretender diferenciar los dos tipos de nitrógeno, máxime cuando una buena propor-
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 267

ción de la fracción no proteica, aminoácidos y amidas, por ejemplo, puede utilizarse para la
síntesis de aminoácidos por los animales. Aparte de la costumbre, seguir empleando la expre-
sión «proteína bruta» en los estudios de nutrición, no parece estar muy justificado. Sería más
lógico expresar las necesidades de los animales y los contenidos de los alimentos en forma de
nitrógeno, con lo que se evitarían posibles confusiones.

Proteína verdadera (PV)

En los casos en que resulta necesario determinar la proteína verdadera, puede hacerse
separándola de los compuestos nitrogenados no proteicos por precipitación con hidróxido
cúprico o, en ciertos productos vegetales, por coagulación mediante calor. A continuación se
filtra la proteína y el residuo se somete al análisis por el método de Kjeldahl.

Proteína bruta digestible (PBD)

Las cifras de proteína bruta proporcionan una indicación del nitrógeno existente en los
alimentos, pero no señalan la utilidad para los animales. Para que los alimentos puedan ser
utilizados por los animales, deben sufrir la digestión, durante la cual, son degradados hasta
sustancias más sencillas que son absorbidas. La proteína digestible de los alimentos puede
determinarse en experimentos de digestibilidad, en los que se determina el nitrógeno ingeri-
do y el nitrógeno eliminado en las heces, según se estudió en el Capítulo 10. Los coeficien-
tes de digestibilidad basados en la recogida y análisis de los productos de la digestión toma-
dos en el íleon terminal, suelen considerarse más exactos como medida del nitrógeno
absorbido, que los basados en la más normal recogida de las heces. En la recogida ileal se
elimina el intestino grueso como fuente de errores, y se justifica por el hecho de que la
absorción en el intestino grueso supone poca o nula contribución a la nutrición proteica del
animal. Además, se ha demostrado la existencia de una correlación más alta entre los au-
mentos de peso diarios de los cerdos con la digestibilidad ileal que con la digestibilidad
fecal (r = 0,76 frente a 0,34), especialmente al emplear proteínas no habituales. Se supone
que la diferencia entre las cantidades de nitrógeno en los alimentos y las heces, o los pro-
ductos de la digestión, representa a la cantidad absorbida en forma utilizable por el organis-
mo, y que todo el nitrógeno que aparece en las heces tiene su origen en los alimentos consu-
midos. De acuerdo con lo expuesto acerca del destino del amoníaco del rumen (Capítulo 8),
y la existencia en las heces de nitrógeno de origen metabólico (Capítulo 10), ambos supues-
tos son claramente indefendibles. Las cifras obtenidas de esta forma corresponden a proteí-
na aparentemente digestible. Para la determinación de la digestibilidad real es necesario
tener en cuenta la parte de nitrógeno endógeno añadido a los productos de la digestión. El
nitrógeno endógeno procede de sustancias que no corresponden a los alimentos, como la
saliva, bilis, secreciones gástricas y pancreáticas, así como células descamadas de la mem-
brana mucosa del intestino. Su determinación presenta dificultades considerables, y los re-
sultados varían ampliamente, de acuerdo con las diferentes técnicas empleadas. Incluso al.,
emplear dos de las técnicas actuales más admitidas, la basada en la homoarginina y la que -
emplea la proteína de la ración marcada con 15N, se producen diferencias medias de, aproxi-
madamente, el5 por ciento, en los valores de digestibilidad obtenidos con ellas. En la Tabla
13.2, se exponen algunas cifras obtenidas con proteínas marcadas con 15N.
268 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 13.2 Valores de digestibilidad ileal, aparente y verdadera, de la proteína, determinados siguiendo las
técnicas de dilución del isótopo l5N.
(Tomada de Sauer, W.C. y de Lange, K., 1992 Novel methods for determining protein and amino acid
digestibilities in feedstuffs. In Nissen, S. (ed.) Modern Methods in Protein Nutrition and Metabolism. London:
Academic Press).

Harina Harina Trigo Cebada

de soja de cano la

Digestibilidad (%)
Aparente 83,8 66,0 80,0 69,5
Verdadera 97,5 84,1 99,0 94,2

Proteína endógena
En g/kg de MS ingerida 25,5 30,5 27,4 27,7
Como porcentaje de la proteína 84,6 53,5 94,5 81,1
bruta total presente en el
íleon distal
En gil 00 g de proteína bruta 13,7 18,0 19,1 24,7
ingerida

Además de variar con la técnica empleada, la magnitud de la fracción de nitrógeno endógeno,

está afectada por el tipo y cantidad de polisacáridos no amiláceos de la ración y por el estado
de nutrición proteica de los animales experimentales. Algunos autores consideran que las
secreciones endógenas forman parte del valor neto del alimento, y que el nitrógeno de los
productos de la digestión podría establecerse en función del nitrógeno de la ración, cualquiera
que sea su origen. Otros consideran que la digestibilidad es puramente una propiedad del
alimento y que el nitrógeno endógeno debería eliminarse de los cálculos. La digestibilidad del
nitrógeno de una ración completa podría, pues, calcularse de forma aditiva, a partir de los
valores de digestibilidad de las proteínas de los alimentos que forman la ración. Teniendo en
cuenta la variabilidad de los valores del nitrógeno endógeno, cualquier cifra que se acepte
para transformar los valores de digestibilidad aparente en digestibilidad real será de dudosa
validez, como lo serán los coeficientes resultantes. La mayoría de las cifras que se utilizan en
la actualidad corresponden a valores aparentes, si bien, en los sistemas de racionamiento en
que las pérdidas de nitrógeno metabólico se consideran parte de las demandas de nitrógeno
para el mantenimiento, han de utilizarse los coeficientes de digestibilidad real en lugar de los
coeficientes de digestibilidad aparente.
Existen pruebas recientes de que las cifras de digestibilidad ileal aparente de la lisina, así
como de otros aminoácidos, sobreestiman la disponibilidad para el animal, lo que apoya la
idea de que resulta peligroso hacer sinónimos digestibilidad y disponibilidad.

Determinación de la calidad de la proteína para los animales monogástricos

Las cifras de proteína digestible no constituyen una valoración totalmente satisfactoria de

la calidad de las proteínas para los animales, ya que la eficiencia de utilización de la proteína
absorbida difiere considerablemente según su origen. Para tener en cuenta esas diferencias, se
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 269

han ideado métodos basados en la respuesta en el crecimiento de los animales experimentales

a la proteína en estudio, como la Razón de Eficiencia Proteica (Protein Efficiency Ratio,
PER), Razón Proteica Neta (Net Protein Ratio, NPR) y el Valor Proteico Bruto (Gross Protein
Value, GPV).

Razón de eficiencia proteica (Protein efficiency ratio) (PER)

Se define como:
aumento de peso vivo (g)
PER=
proteína consumida (g)
Normalmente, la rata es el animal experimental.

Razón proteica neta (Net protein ratio) (NPR)

Se calcula como:

aumento de peso del TPG - pérdida de peso del NPG

NPR=
peso de la proteína consumida

en la que TPG = grupo que recibe la proteína problema

NPG = grupo que recibe la ración sin proteína

Valor proteico bruto (Gros s protein value) (GPV)

Los aumentos de peso de un grupo de pollitos que reciben una ración base que contiene
80 g de proteína bruta/kg, se comparan con los de otros pollitos que reciben la dieta base
suplementada con 30 g/kg de la proteína en estudio, y con los de otros animales que reciben la
dieta base suplementada con 30 g/kg de caseína. El aumento de peso adicional por unidad de
proteína problema consumida, expresado en relación con el aumento de peso adicional por
unidad de caseína consumida, es el valor proteico bruto de la proteína en estudio, es decir,
GPV =AlAo
en la que A = aumento de peso en g/g de proteína problema,
Aa = aumento de peso en g/g de caseína.
Los aumentos de peso pueden no guardar relación con la proteína retenida, por lo que
puede conseguirse una valoración más exacta de la proteína, empleando los resultados de
experimentos de balance de nitrógeno. En dichos experimentos, se determina el nitrógeno
consumido con los alimentos, así como el eliminado con las heces, orina y cualquier otro
producto que contenga nitrógeno, como la leche, lana o huevos. Si la ingestión de nitrógeno es
igual a la excreción, el animal se encuentra en equilibrio nitrogenado. Si la ingestión supera a
la excreción, el animal se encuentra en balance positivo, en tanto que si la excreción supera a
270 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 13.3 Balance de nitrógeno de un cerdo Large WhitelLandrace alimentado con una ración a base de
trigo, harina de soja y harina de arenque.
(Según Morgan, C.A. y Whiuemore, C.T., datos no publicados).

Ingestión Excreción
diaria (g) diaria (g)

Nitrógeno en el alimento 46,42

Nitrógeno fecal 4,99
Nitrógeno urinario 19,64
Nitrógeno retenido en el organismo 21,79
Totales 46,42 46,42
Balance +21,79

la ingestión, se encuentra en balance negativo. En la Tabla 13.3 se expone el cálculo del

balance de nitrógeno de un cerdo de 50 kg, en balance positivo de nitrógeno de una magnitud
de 21,79 g/día.
La comparación de los resultados de los experimentos de balance con los obtenidos en los
experimentos de sacrificios comparativos, ha indicado que, generalmente, sobreestiman la
retención de nitrógeno, especialmente en los grandes animales. En general, se considera que
se debe a las dificultades que se presentan para determinar las pérdidas, y al hecho de que el
nitrógeno puede convertirse en nitratos, que no se determinan en el método de Kjeldahl. Ade-
más, las retenciones suelen registrarse sin indicación de los cambios de peso.

Valor biológico (VB)

Es la determinación directa de la proporción de la proteína de los alimentos que puede ser

utilizada por los animales para la síntesis de tejidos y compuestos orgánicos; puede definirse
como la proporción del nitrógeno absorbido que es retenido por el organismo. Se realiza un
experimento de balance en el que se determinan la ingestión de nitrógeno y las excreciones
urinaria y fecal de nitrógeno, así como las fracciones endógenas en ambos productos. El valor
biológico se calcula del modo siguiente:

N ingerido - (N fecal - NMF) - (N urinario - NEU)

VB = - - - - - - - - - - - - - - - - - -
N ingerido - (N fecal - NMF)

en la que: NMF =N metabólico (endógeno) fecal,

NEU = N endógeno urinario.

En la Tabla 13.4 se expone un ejemplo de los cálculos.

El nitrógeno endógeno urinario procede de las reacciones irreversibles implicadas en la de-
gradación y sustitución de las distintas secreciones y estructuras del organismo. Por tanto, las
fracciones endógenas fecal y urinaria representan al nitrógeno que ha sido absorbido y utilizado
por el animal, en lugar del nitrógeno que no puede utilizarse. La sustracción de los valores fecal
y urinario en la fórmula anterior, proporciona una medida del verdadero valor biológico.
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 271

Tabla 13.4 Cálculo del valor biológico de una proteína para mantenimiento y crecimiento en la rata.
(Según Mitchell, H.H., 1924 J. Biol. Chem., 58, 873).

Alimento consumido diariamente (g) 6,0

Nitrógeno del alimento (porcentaje) (glkg) 10,43
Ingestión diaria de nitrógeno (mg) 62,6
Nitrógeno total excretado diariamente en la orina (mg) 32,8
Nitrógeno endógeno excretado diariamente en la orina (mg) 22,0
Nitrógeno total excretado diariamente en las heces (mg) 20,9
Nitrógeno metabólico fecal excretado diariamente (mg) 10,7

62,6 - (20,9 - 10,7) - (32,8 - 22,0)

62,6 - (20,9 - 10,7)

Tabla 13.5 Valores biológicos de la proteína de varios alimentos para mantenimiento

y crecimiento en el cerdo.
(Según Armstrong, D.G. y Mitchell, H.H., 1955 J. Anim. Sci., 14,53).

Alimentos VB

Leche 0,95-0,97
Harina de pescado 0,74-0,89
Harina de soja 0,63-0,76
Harina de semilla de algodón 0,63
Harina de linaza 0,61
Maíz 0,49-0,61
Cebada 0,57-0,71
Guisantes 0,62-0,65

Al determinar el valor biológico, la proteína en estudio debe aportar la mayor cantidad

posible de la proteína de la dieta. La ingestión de proteína debe ser suficiente para permitir una
adecuada retención de nitrógeno, pero no superar la cantidad necesaria para la máxima reten-
ción; si se supera dicho nivel, el subsiguiente catabolismo general de aminoácidos determina-
ría una estimación inferior del valor biológico. Por la misma razón, debe administrarse sufi-
ciente cantidad de nutrientes no nitrogenados para evitar el catabolismo de proteínas para
aportar energía. La dieta debe ser completa en los demás aspectos. En la Tabla 13.5 se indican
los valores biológicos de las proteínas de algunos alimentos representativos.
Los valores biológicos indicados corresponden a las funciones combinadas de manteni-
miento, es decir, la sustitución de proteínas ya existentes, y el crecimiento (es decir, la forma-
ción de nuevos tejidos). Es posible calcular los valores para el mantenimiento exclusivamente,
a partir de los datos de los balances de nitrógeno. Existe una relación lineal entre la ingestión
de nitrógeno y el balance de nitrógeno por debajo del equilibrio, que puede representarse
mediante la siguiente ecuación:
y =bx-a,
en la que y = balance de nitrógeno, }
x = nitrógeno absorbido, g de N/kJ basal
a = pérdida de nitrógeno para una ingestión cero
272 NUTRICIÓN ANIMAL

y b, es el Índice del balance de nitrógeno; representa a la fracción del nitrógeno absorbido que
es retenido en el organismo, y es igual al valor biológico para mantenimiento.
El producto del VB por la digestibilidad se denomina utilización proteica neta (net protein
utilization, NPU), y constituye la proporción del nitrógeno ingerido que es retenido por el
animal.
Los aminoácidos absorbidos por los animales sirven para la síntesis de las proteínas corpo-
rales. La eficiencia con que puede realizarse dicha síntesis depende, en parte, del grado en que
se asemejan las mezclas de aminoácidos absorbidos a las de las proteínas corporales y, en
parte, a la magnitud en que pueden modificarse esas proporciones. Por tanto, el valor biológi-
co de las proteínas de los alimentos depende de la cantidad y tipo de aminoácidos existentes en
su molécula: cuanto más se parezca la composición en aminoácidos de la proteína de los
alimentos a la de las proteínas corporales, mayor será el valor biológico. Los animales tienen
poca capacidad para retener aminoácidos en estado libre, de modo que si algún aminoácido no
se utiliza inmediatamente para la síntesis proteica, se degrada rápidamente y se transforma en
otro aminoácido no esencial que precise el animal, o se utiliza como fuente de energía. Puesto
que los aminoácidos esenciales no pueden sintetizarse con facilidad en el organismo, los
desequilibrios en la ración suponen un derroche. Las proteínas de los alimentos que presentan
deficiencias o excesos en algún aminoácido suelen ser de bajo valor biológico.
Supongamos dos proteínas, una deficiente en lisina y rica en metionina, y la otra deficiente
en metionina y rica en lisina; si estas proteínas se administrasen independientemente a cerdos
en crecimiento, presentarían bajos valores biológicos debido al desequilibrio en los dos
aminoácidos esenciales. Por el contrario, si las dos proteínas se administrasen juntas, la mez-
cla de aminoácidos esenciales estaría mejor equilibrada, de modo que esa mezcla tendría un
valor biológico mayor que cada una de las proteínas administradas por separado. Dichas pro-
teínas son complementarias. En la práctica, por razones semejantes, suele ocurrir que las ra-
ciones que incluyen distintas proteínas tienen mayores valores biológicos que las que incluyen
solo algunas. Asimismo, sirve para explicar las causas por las que los valores biológicos de los
alimentos en particular no son aplicables al emplear mezclas de alimentos ya que, es evidente,
que el valor biológico de la mezcla resultante no es la media de los componentes individuales.
Por la misma razón, es imposible predecir el valor de las proteínas como suplemento de racio-
nes determinadas, a partir de su valor biológico.
En general, las proteínas de origen animal suelen tener valores biológicos superiores a las
proteínas de origen vegetal, aunque existen excepciones. Por ejemplo, la gelatina, es deficien-
te en varios aminoácidos esenciales.
La composición en aminoácidos de la proteína de un determinado alimento, es relativa-
mente constante (ver la Tabla 1.3 del Apéndice), en tanto que las proteínas que han de sintetizarse
varían considerablemente con el tipo de animal y las diferentes funciones que han de realizar.
Por ejemplo, para el crecimiento normal de la rata, cerdos y aves, resultan esenciales la lisina,
triptófano, histidina, metionina, fenilalanina, leucina, isoleucina, treonina, valina y arginina.
El hombre no precisa histidina, en tanto que los pollos necesitan glicina y prolina, además de
los que precisa la rata, para lograr el crecimiento óptimo. Por otra parte, la arginina no es
necesaria para el mantenimiento de la rata y el cerdo.
La cuestión se complica por el hecho de que algunos aminoácidos pueden sustituirse, al
menos en parte, por otros; por ejemplo, la metionina puede sustituirse parcialmente por cistina,
y la tirosina puede sustituir parcialmente a la fenilalanina. En tales casos, los dos aminoácidos
suelen tenerse en cuenta al mismo tiempo al estudiar las necesidades de los animales. Es
evidente la imposibilidad de adjudicar una cifra única al valor biológico, como medida del
valor nutritivo de la proteína de un alimento para los distintos animales y diferentes funciones.
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 273

Por ejemplo, en las Tablas 9 y 10 del Apéndice, pueden compararse las distintas necesidades
en aminoácidos de los lechones y las gallinas ponedoras. En la práctica, la necesidad de em-
plear diversas cifras limita el empleo del concepto del valor biológico.
Los métodos biológicos de valoración reflejan el contenido del aminoácido limitante de la
proteína. Los cambios en los niveles de los demás aminoácidos no afectan a los valores hasta
que uno u otro resulta limitante. Por ejemplo, respecto a la proteína de la leche, que tiene lisina
en exceso, las variaciones en el contenido en lisina, no afectan a las determinaciones biológi-
cas hasta que se alcanza un nivel tan bajo que dicho aminoácido se convierte en el limitante.
Por tanto, las determinaciones biológicas son de escasa utilidad para valorar los efectos de los
distintos procesos a que se someten, como los tratamientos térmicos, sobre el valor nutritivo.
Puesto que el valor biológico depende, básicamente, de la composición en aminoácidos,
parece lógico estimar el valor nutritivo de las proteínas a partir de la composición en aminoácidos
y, a continuación, compararla con las necesidades en aminoácidos establecidas para cada clase
de animales. La aplicación de las modernas técnicas de cromatografía, combinadas con sistemas
automáticos, permite analizar con relativa rapidez y exactitud, las mezclas de aminoácidos. Sin
embargo, la hidrólisis ácida empleada para obtener dichas mezclas a partir de proteínas, destruye
casi todo el triptófano y una buena cantidad de la cistina y metionina existentes. El triptófano ha
de liberarse mediante una hidrólisis alcalina independiente, en tanto que la cistina y metionina
han de oxidarse para formar ácido cisteico y metionina sulfona, para la determinación cuantita-
tiva. Las pérdidas de aminoácidos y la producción de artefactos, que son más acusadas en los
alimentos ricos en carbohidratos, se reducen si la hidrólisis ácida se realiza in vaccuo. La valo-
ración de las proteínas sobre la base de cada uno de los aminoácidos en particular, resultaría
laboriosa y de poca utilidad, por lo que se han realizado diversos intentos para expresar los
resultados de los análisis de aminoácidos en forma más adecuada y útil.

Chemical score
En este concepto, se considera que la calidad de las proteínas viene marcada por el
aminoácido esencial que se encuentra en menor proporción en relación con una proteína
estándar. Generalmente, el estándar es la proteína de huevo, aunque en la actualidad, la mayo-
ría de los investigadores emplean una mezcla de aminoácidos establecida; FAO Recommended
Reference Amino Acid Pattern. Los contenidos en cada uno de los aminoácidos esenciales se
expresan como porcentaje de los existentes en el estándar (razón con el modelo estándar),
tomándose como Chemical score el que se encuentra en menor proporción. Por ejemplo, en la
proteína del trigo el aminoácido esencial que se encuentra en menor proporción es la lisina.
Los contenidos en lisina en las proteínas del huevo y del trigo son 72 y 27 g/kg, respectiva-
mente, de modo que el Chemical score para la proteína del trigo es 27/72 =0,37. Estos valores
guardan buena correlación con los valores biológicos para la rata y el hombre, pero no para las
aves. Resultan útiles para clasificar las proteínas en grupos, pero presentan el inconveniente
de tener en cuenta únicamente las deficiencias en el aminoácido más limitante, sin valorar las
posibles deficiencias en otros.

Índice de aminoácidos esenciales (IAE)

Es la media geométrica de la razón de los aminoácidos con los aminoácidos existentes en

el huevo, <\P10delo estándar. Tiene la ventaja de predecir los efectos de la suplementación en
274 NUTRICIÓN ANIMAL

las mezclas de proteínas. Presenta el inconveniente de que proteínas de muy diferente compo-
sición en aminoácidos, tienen índices iguales, o muy semejantes.
Tanto el Chemical score como el índice de aminoácidos esenciales se basan en la compo-
sición bruta en aminoácidos. Un enfoque más lógico sería emplear las cifras de los aminoácidos
utilizables por los animales. Dichas cifras pueden obtenerse de varios modos. Las determina-
ciones de la digestibilidad in vivo suponen el análisis de aminoácidos del alimento y las heces.
Las cifras obtenidas no son exactas, ya que las heces contienen cantidades variables de
aminoácidos que no se encuentran en los alimentos, principalmente como resultado de la sín-
tesis microbiana en el intestino grueso. Por ejemplo, se ha comprobado que en el intestino
grueso del cerdo tiene lugar la síntesis de metionina y lisina. Por otra parte, la cisteína, treonina
y triptófano desaparecen del intestino grueso, aunque colaboran poco o nada a la nutrición
aminoacídica del animal. Dicho inconveniente puede superarse determinando la digestibilidad
aparente en el íleon, midiendo los aminoácidos de los productos de la digestión en el íleon
terminal en lugar de hacerlo en las heces. Se logra una estimación más exacta de los aminoácidos
absorbidos de la ración, si al calcular los aminoácidos realmente digestibles, se tiene en cuenta
la participación de los aminoácidos de origen endógeno. Los experimentos de digestibilidad
in vivo son laboriosos y largos, requieren abundantes medios técnicos y experiencia y resultan
caros. Las determinaciones in vitro suponen la intervención de una o, como máximo, unas
pocas enzimas, y no son estrictamente comparables con la actividad in vivo en la que intervie-
nen una gran cantidad de enzimas.

Pruebas biológicas para la determinación de los aminoácidos disponibles

El contenido en aminoácidos disponibles de las proteínas puede valorarse determinando

los aumentos de peso, la eficiencia de transformación de los alimentos o la retención de nitró-
geno por los animales que reciben proteínas intactas como suplemento de raciones deficientes
en el aminoácido en estudio. El animal experimental h.abitual es el pollo; se comparan los
resultados obtenidos con el producto a investigar con los obtenidos al utilizar suplementos de
aminoácidos puros. El método ha dado buenos resultados con la lisina, metionina y cistina
pero, además de los inconvenientes inherentes a los métodos biológicos -tiempo, experiencia
técnica y disponibilidad de animales- existe un problema importante respecto a la formula-
ción de dietas deficientes en aminoácidos específicos y adecuadas en todo lo demás.

Métodos microbiológicos

Ciertos microorganismos tienen necesidades en aminoácidos semejantes a las de los

animales superiores y se han empleado para la valoración de las proteínas de los alimentos.
Los métodos se basan en la determinación del crecimiento de los microorganismos en me-
dios de cultivo en los que se incluye la proteína en estudio. Los mejores resultados se han
obtenido con Streptococcus zymogenes y Tetrahymena pyriformis. El primero se utiliza tras
una predigestión enzimática de la proteína del alimento; se ha comprobado que la estima-
ción de la utilización de la lisina y metionina concuerda bastante bien con los resultados
obtenidos con pollos y las determinaciones de la NPU. T. pyriformis tiene actividad
proteolítica intrínseca, por lo que puede emplearse sin predigestión de las proteínas solu-
bles. Un método mejorado, en el que se realiza la predi gestión con la enzima pronasa y se
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 275

mide la respuesta a partir del tetrahimanol existente en el medio de cultivo, ha proporciona-

do buenos resultados para la lisina, metionina y triptófano disponibles, que guardan buena
correlación con los obtenidos en pruebas biológicas. El tetrahimanol, característico terpeno
pentacíclico sintetizado por T. pyriformis, se determina por cromatografía de gas-líquido.

Métodos químicos

Resultaría muy importante poder utilizar procedimientos químicos sencillos para deter-
minar la disponibilidad de los aminoácidos, siempre que los resultados guardaran buena
correlación con los obtenidos mediante los métodos biológicos admitidos. El método más
empleado es el de la «FDNB-lisina reactiva», propuesto originalmente por el Dr. K.J.
Carpenter, que ha sido modificado posteriormente por Carpenter y otros autores. Lajustifi-
cación teórica del empleo de este método es que, prácticamente, la única fuente de lisina
utilizable de los alimentos es la que tiene el grupo amino épsilon libre para reaccionar con
diversos reactivos químicos. Se deja reaccionar a la proteína con fluoro-2,4-dinitrobenceno
(FDNB), en medio alcalino, con lo que se obtiene DNP-lisina, cuya concentración puede
medirse por colorimetría. En la práctica, se ha comprobado que el método guarda buena
relación con los procedimientos biológicos de valoración de las proteínas como suplemen-
tos de raciones en las que la lisina es limitante, como las que incluyen grandes cantidades de
cereales. La correlación también ha sido buena con las raciones que aportan grandes canti-
dades de proteína de origen animal. Respecto a la proteína de origen vegetal y las raciones
que contienen grandes cantidades de carbohidratos, el método no resulta adecuado ya que
los resultados son demasiado bajos como consecuencia de la destrucción del derivado colo-
reado de la lisina durante la hidrólisis ácida. Para evitarlo, se han propuesto diversos méto-
dos, aunque ninguno ha resultado totalmente satisfactorio. De acuerdo con los datos dispo-
nibles, parece evidente que la FDNB-lisina disponible sobreestima la disponibilidad del
ácido al aplicarse a las harinas tratadas mediante calor, como puede apreciarse en la Tabla
13.6.
Probablemente, el método biológico más empleado en la valoración de proteínas es el del
valor proteico bruto. Las cifras del valor proteico bruto miden la capacidad de las proteínas

Tabla 13.6 Cantidades medias de lisina total, lisina FDNB-reactiva y lisina verdaderamente digestible en
harinas de carne con hueso tratadas mediante calor.
(Tomada de Moughan, P.J., 1991. En Haresign, W. y Cale, DJ.A. (eds), Recent Advances in Animal Nutrition.
London: Butterworth-Heinemann).

Muestras
1 2 3 4 5 6

Lisina total 2.65 2.59 2,82 2,73 3,89 2,68

(g/IDO g)
Lisina FDNB-disponible 2,17 1,91 .2,53 2,32 2,57 2,11
(g/lOO g)
Lisina digestible en el íleon 1,72 1,75 1,93 1,97 2,88 2,03
(dig. verdadera) (g/lOO g)
276 NUTRICIÓN ANIMAL

100
•
O
Harina de pescado
Levadura
90 O Harina de carne
• Harina de cacahuete decorticada
Harina de soja
80
...
1::>.
Harina de semillas de girasol

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40
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30

20

10

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
Valor proteico bruto

Figura 13.1 Relación entre el valor proteico bruto y la lisina reactiva-FDNB. (Según Carpenter, K.J. y
Woodham, A.A., 1974, Br. J. Nutr., 32, 647).

para suplementar las raciones compuestas a base de cereales, guardando buena correlación
con las cifras de FDNB-lisina reactiva, como puede apreciarse en la Figura 13.1.

Métodos de combinación con colorantes

Para valorar la proteína de alimentos como los cereales y la leche, se han empleado méto-
dos de combinación con colorantes. Son métodos rápidos y proporcionan resultados repetibles,
habiéndose intentado aplicarlos a la determinación del total de aminoácidos básicos y la lisina
reactiva. Para ésta, es preciso bloquear el grupo épsilon-amino para impedir la reacción con el
colorante. Se ha utilizado Naranja G, así como el ácido 2,4,6-trinitrobenceno sulfónico y
anhídrido propiónico como agentes bloqueantes, habiendo servido para estimar el contenido
en lisina de los cereales, pero no de las harinas de pescado o de carne.
El creciente empleo de lisina sintética en los piensos constituye un problema adicional.
Los dos grupos amino de este aminoácido pueden reaccionar con el FDNB. El compuesto
resultante es soluble en éter y, por consiguiente, no puede determinarse siguiendo el método
de Carpenter.

Interpretación de los ensayos químicos

Son diversos los factores responsables de la falta de concordancia entre las estimaciones
de la calidad de la proteína basadas en los contenidos en aminoácidos y los resultados obteni-
dos en experimentos con animales.
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 277

(a) Incluso los pequeños cambios en la concentración de uno o más aminoácidos, pueden
incrementar las cantidades necesarias de otros para mantener el ritmo de crecimiento.
(b) Ciertos aminoácidos como el triptófano y la histidina pueden ser tóxicos, aunque a con-
centraciones muy superiores a las que se encuentran normalmente en las proteínas de los
alimentos.
(c) Pueden existir antagonismos entre aminoácidos específicos que perjudiquen a su utiliza-
ción. Por ejemplo, la adición de una cantidad de lisina tan pequeña como 20 glkg, a una
ración deficitaria en isoleucina, puede tener efectos perjudiciales sobre los rendimientos;
por otra parte, las necesidades de arginina de la rata pueden aumentar al incrementar los
niveles de lisina.
(d) Es frecuente la existencia de factores antinutritivos (FAN) en algunos alimentos utilizados,
fundamentalmente, como fuente de proteína. Los principales son los inhibidores de enzimas,
lectinas, polifenoles y ciertos aminoácidos no proteicos. Todos ellos pueden reducir la ab-
sorción y/o la utilización de los aminoácidos por los animales, aunque no se tienen en
cuenta al valorar los alimentos proteicos sobre la base de los contenidos en aminoácidos.
En el Capítulo 23, se estudian la naturaleza y mecanismo de acción de los factores
antinutritivos, con especial referencia a su importancia en los alimentos en particular.
(e) Existen abundantes pruebas de que los animales en crecimiento, como la rata joven y los
pollos, no alcanzan el crecimiento potencial si el nitrógeno de la ración se encuentra
totalmente en forma de aminoácidos esenciales. Es necesario más nitrógeno, siendo la
mejor forma de aportarlo como una mezcla de aminoácidos no esenciales; el glutamato,
la alanina y el citrato amónico también son eficaces. Dichos factores deben tenerse en
cuenta al valorar los alimentos proteicos sobre la base de su contenido en uno o más de
los aminoácidos esenciales.

La valoración de la proteína de los alimentos empleados

en la alimentación de cerdos y aves

A la vista de la variedad de métodos propuestos, se entiende la dificultad de la valoración

de las proteínas ya que todos ellos presentan limitaciones considerables. Los valores de pro-
teína bruta, proporcionan una medida del contenido total de nitrógeno y resultan útiles, ya que
la digestibilidad de las proteínas de los alimentos administrados normalmente a los cerdos y
aves es muy constante.
La calidad de las proteínas de los distintos alimentos se expresa indicando los contenidos
en todos los aminoácidos esenciales, o los que pueden resultar deficitarios. Las raciones prác-
ticas para cerdos y aves están compuestas fundamentalmente por cereales, de modo que la
valoración de la proteína de los suplementos proteicos consiste en determinar la capacidad
para compensar las deficiencias en aminoácidos de los cereales. En estos casos, las principales
deficiencias se presentan con la lisina y metionina, de manera que las mejores medidas de la
calidad proteica son las que indican los contenidos en lisina o metionina de los alimentos. En
la actualidad, en la mayoría de los laboratorios se realiza la determinación de la lisina disponi-
ble en los suplementos proteicos de origen animal, de forma rutinaria.
El método más reciente de valoración de las proteínas para los cerdos en crecimiento, se
basa en el concepto de «proteína ideal». Se trata de una modificación del Chemical score,
tomándose como patrón de referencia la composición en aminoácidos de la proteína de algún
tejido en particular (Tabla 13.7).
278 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 13.7 Balance de aminoácidos recomendado (g/kg) en la proteína ideal. (Tomada de The Nutrient
Requirements ofpigs. Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal).

Lisina 70 Leucina 70
Metionina + cistina 35- Histidina 23
Treonina 42 Fenilalanina + tirosina 67b
Triptófano 10 Valina 49
Isoleucina 38 Aminoácidos no esenciales 596

a Como mínimo la mitad debe ser metionina.

b Como mínimo, la mitad debe ser fenilalanina.

Si el principal aminoácido limitante en la proteína de la ración fuera la lisina, al nivel de

50 g/kg de proteína bruta, el chemical score sería 50170 = 0,70, Y el contenido en proteína
ideal, 700 glkg de PB. Una ración con 170 g/kg de dicha proteína aportaría 170 x 0,7 = 119
g de proteína ideal/kg.
La proteína ideal se ha concebido para aportar los aminoácidos esenciales en las propor-
ciones necesarias para el cerdo, y para presentar un equilibrio adecuado entre los aminoácidos
esenciales y no esenciales. Por tanto, una vez que el equilibrio entre aminoácidos queda defi-
nido de esta forma, no resulta necesario tabular las necesidades en los distintos aminoácidos.
El establecimiento de las necesidades en proteína ideal, fija automáticamente las necesidades
en todos los aminoácidos.
En el concepto de proteína ideal no se tiene en cuenta el aporte excesivo de aminoácidos,
que podría resultar perjudicial en ciertos casos. Por consiguiente, lo normal es limitar la can-
tidad de los aminoácidos hasta un máximo de 1,2 de los existentes en la proteína de referencia.
Al calcular las necesidades en proteína ideal, se considera que las proporciones entre los
aminoácidos disponibles para el pool metabólico corporal, son las mismas que las existentes
en la proteína de la ración. Ello no sería así, si los aminoácidos no fueran digeridos o absorbi-
dos en el mismo grado. Las necesidades suelen establecerse en proteína ideal aparentemente
digestible (PIAD), considerándose una digestibilidad del 0,75 para transformar el aporte de
proteína ideal en PIAD. A medida que se vaya obteniendo más información sobre los valores
de digestibilidad en el íleon, irán siendo utilizados en lugar de la cifra única admitida. En ese
caso, la composición en aminoácidos digestibles en el íleon de los alimentos, podría compa-
rarse con los valores de la proteína ideal y los Chemical score calculados como se ha indicado.
La relación entre los aminoácidos de la proteína ideal aplicables al mantenimiento, creci-
miento de tejido magro, gestación y lactación será diferente, lo que refleja las diferencias en la
composición de dichos productos. En el caso de las cerdas lactantes y los lechones de creci-
miento rápido, las necesidades de mantenimiento son pequeñas en relación con el total, de
modo que la composición del producto (proteína corporal o de la leche) marcará las necesida-
des de aminoácidos y, como consecuencia, la composición de la proteína ideal. Debe obser-
varse que el sistema no puede aplicarse si han de utilizarse distintas combinaciones de
aminoácidos para distintas funciones. En estos casos, la alternativa lógica consiste en utilizar
las necesidades en los distintos aminoácidos. A partir de los datos disponibles sobre la depo-
sición proteica, parece que la combinación necesaria para los cerdos en crecimiento puede
utilizarse para las cerdas gestantes y los verracos.
En cuanto a las aves, la valoración de los suplementos proteicos se basa en los contenidos
en los tres principales aminoácidos limitan tes , lisina, metionina y triptófano. Se considera que
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 279

las raciones adecuadas en estos tres aminoácidos aportan, automáticamente, cantidades sufi-
cientes de los demás.

Determinación de la calidad de la proteína para los animales rumiantes

Tradicionalmente, la proteína de los alimentos para los rumiantes se ha valorado en proteí-
_ bruta o proteína digestible. Al comprobarse que la fracción proteína bruta incluía cantida-
des variables de nitrógeno no proteico, empezó a utilizarse la proteína verdadera en lugar de la
proteína bruta, lo cual no resultó satisfactorio ya que no se tenía en cuenta el valor nutritivo de
la fracción correspondiente al nitrógeno no proteico. El concepto del equivalente proteico
(EP), presentado en 1925 y que ha dejado de emplearse en este contexto, fue un intento para
. .-perar ese inconveniente, al adjudicar a la fracción de nitrógeno no proteico la mitad del
a10r nutritivo que a la proteína verdadera. La expresión «equivalente proteico» suele utilizar-
se en relación con los piensos que contienen urea. Está legislado que dichos piensos deben
comercializarse con indicación del contenido en equivalente proteico de la urea, es decir, la
cantidad de nitrógeno aportado por la urea multiplicado por 6,25.
En los casos en que han de valorarse gran cantidad de alimentos de forma rutinaria, resulta
imposible la determinación de la PBD por medio de experimentos de digestibilidad (Capítulo
JO). En tales casos, la primera fase de la valoración consiste en la determinación del contenido
ea proteína bruta de los alimentos. Respecto a los alimentos concentrados, cuya composición
es relativamente constante, los coeficientes de digestibilidad tomados de las tablas sirven para
: c:aJcular las cifras de proteína digestible. Por lo que se refiere a los alimentos groseros, suele
seguirse un enfoque diferente, debido a la mayor variabilidad y a la importancia relativamente
-.ayor del nitrógeno metabólico fecal para los alimentos de bajo contenido en proteína. En
estos casos, para calcular la PBD se emplean ecuaciones de regresión que relacionan el conte-
_o en PBD con el contenido en PB. Una ecuación que ha sido muy utilizada para la hierba,
henos y ensilados, es la siguiente:

PBD (g/kg MS) = PB (g/kg MS) x 0,9115 - 36,7

El empleo de ecuaciones de este tipo, puede dar lugar a la adjudicación de valores de PBD
~gativos a ciertos alimentos groseros de bajo contenido en proteína (menos de 40 g PB/kg
MS), como las pajas de cereales.
Durante muchos años ha existido un descontento general al tener que emplear la PBD para
yalorar la proteína de los alimentos. La causa radica en la intensa actividad de degradación y
de síntesis de los microorganismos del rumen, que se estudió en el Capítulo 8. Los
microorganismos del rumen proporcionan al animal hospedador la mayor parte de la energía
necesaria, al transformar los carbohidratos de la ración en acetato, propionato y butirato. Para
ello, así como para aprovechar toda la energía potencial de los alimentos, deben crecer y
multiplicarse, lo que supone la síntesis a gran escala de proteína microbiana. El nitrógeno
necesario se obtiene en forma de aminoácidos, péptidos y amoníaco, por degradación de la
fracción nitrogenada de los alimentos.
Estos procesos de degradación y síntesis son de importancia capital para la economía del
nitrógeno del animal hospedador, ya que determinan las características de la mezcla de
aminoácidos disponible para la síntesis a nivel tisular. En la Figura 13.2, se representa esque-
máticamente la serie de cambios que experimenta la proteína de la ración desde que se ingiere
hasta que llega a los tejidos de los rumiantes.
280 NUTRICIÓN ANIMAL

Proteína bruta de la ración

r-------------------------------------¡----------------------------
j . •
S l· , Proteína bruta degradada Proteína bruta no degradada
alva ~ k
j ~. •
Proteína bruta Proteína bruta

/.d'l'~'r'""RuMEN
u¡a i Amoníaco Péptidos Aminoácidos

Orinal \ 1 /
Proteína de protozoos Proteína bruta
, Proteína bacteriana no degradada de la ración:,
:_------------------- ---------------------------------- ----------~
----------
Heces .....- - - - - - - - 1 ABOMASO 1'----+:, .. Heces
e INTESTINO DELGADO

Proteína microbiana digestible Proteina no degradada

~ / e s t i b l e d e la ración

Aminoácidos
'-----------------------------------l-----"----------- ------------:
Proteína tisular

Figura 13.2 Destino de la proteína bruta de la ración en los rumiantes.

Una función importante de la ración consiste en cubrir las necesidades de los

microorganismos en nitrógeno fácilmente utilizable; para esta finalidad, una parte de la frac-
ción nitrogenada debe ser degradable por los microorganismos del rumen.

Degradabilidad de la fracción nitrogenada de la ración

Las fracciones nitrogenadas de la ración tendrán distinta susceptibilidad a la degradación,

desde inmediatamente degradadas a indegradables, y de Oa 1 en la magnitud en que se degra-
dan. La degradabilidad depende de factores como el área de superficie disponible para el
ataque microbiano, las características físicas y químicas de la proteína, y la acción protectora
de otros componentes. Por consiguiente, se trata de una característica de la propia proteína y
debería determinarse. Se ha indicado que la solubilidad de las proteínas está correlacionada
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 281

con la facilidad de degradación, lo cual no soporta un examen crítico. Por ejemplo, la caseína,
que se degrada con facilidad en el rumen, es poco soluble, en tanto que la albúmina, que es
resistente a la degradación, es muy soluble. Se ha sugerido que un factor importante que afecta
a la degradabilidad, es la secuencia de aminoácidos en la molécula proteica. Si ello fuera así,
tendrían gran importancia las características de las peptidasas producidas por los
microorganismos del rumen, lo que hace abrigar dudas sobre la posibilidad de conseguir algu-
na prueba sencilla de laboratorio que permita conocer la degradabilidad.

Determinación de la degradabilidad in vivo

Supone la determinación de la ingestión de nitrógeno en la ración, del nitrógeno endógeno
(NE), del nitrógeno no amoniacal (NAN) y del nitrógeno microbiano (NM) de origen alimen-
ticio que llega al duodeno. De este modo, la degradabilidad (Dy) del nitrógeno se expresa
como:

NAN - (NM + NE)

Dy = 1 - - - - - - - -
N ingerido

Este método supone la determinación exacta del flujo duodenal y del nitrógeno microbiano.
La determinación del flujo duodenal requiere el empleo de un sistema de marcadores en dos
fases, presenta un gran coeficiente de variación (entre animales), y la mayoría de los valores
publicados son dudosos debido al escaso número de animales empleados para la determina-
ción. La fracción de nitrógeno microbiano en el nitrógeno duodenal suele identificarse me-
diante sustancias marcadoras como el ácido diaminopimélico (DAPA), ácido aminoetilfosfórico
(AEPA), ácido ribonucleico y aminoácidos marcados con 35S, 32p y 15N. La concentración del
marcador en los microorganismos se determina en una muestra de líquido ruminal. Los distin-
tos marcadores pueden proporcionar resultados muy variables, con variaciones que, en oca-
siones, llegan al 100 por ciento. El supuesto de que los microorganismos aislados dellíqui-
do ruminal son representativos de los que se encuentran en el duodeno no es muy exacto, ya
que entre estos últimos se encuentran microorganismos que normalmente se hallan adheri-
dos a partículas de alimentos o al epitelio del rumen. La fracción endógena supone entre 50
y 200 g/kg del nitrógeno duodenal, aunque resulta difícil de cuantificar. Normalmente, se
admite una cifra de 150 g/kg. Por tanto, las determinaciones de la degradabilidad están
sometidas a posibles errores, debidos a la inseguridad en la determinación del flujo duodenal
y del nitrógeno microbiano y endógeno, estando afectadas por cuestiones dietéticas como el
nivel de alimentación y la magnitud y frecuencia de las comidas. Se ha calculado que las
estimaciones de la degradabilidad pueden variar entre valores de 0,3 a 0,35 debido, exclusiva-
mente, a los errores en las determinaciones. A pesar de sus imperfecciones, esta técnica es el
único método disponible para conseguir una medida segura de la degradabilidad de la proteí-
na, y constituye el punto de referencia con el que comparar otros métodos.

Determinación de la degradabilidad in sacco (o in situ)

Supone la incubación de los alimentos en bolsas de fibra sintética, introducidas en el rumen,
como se describe en el Capítulo 10. Ladegradabilidad se calcula restando al nitrógeno inicial-
mente presente en la bolsa, el que se encuentra después de la incubación, expresándolo como
proporción del nitrógeno inicial:
282 NUTRICIÓN ANIMAL

N inicial- N después de la incubación

Degradabilidad =
N inicial

Si se realiza la regresión de la desaparición (p) de la proteína en función del tiempo, p

aumenta, pero siguiendo un ritmo decreciente. La relación puede describirse mediante una
ecuación de la forma siguiente:

p = a + b (1 - e-<t)

en la que a, b y e son constantes que pueden ajustarse siguiendo un método reiterativo de

mínimos cuadrados. La relación se representa en la Figura 13.3.
En la Figura 13.3, a es la intersección sobre el eje de las y, y representa la degradabilidad
en el momento cero. Se trata de la parte de la proteína que es hidrosoluble y que se considera
inmediatamente degradable; b es la diferencia entre a y la asíntota, y representa la parte de la
proteína que se degrada más lentamente, e es el ritmo de desaparición de la fracción potencial-
mente degradable b, y t es el tiempo de exposición. La magnitud de la degradación proteica
depende del tiempo durante el cual permanece la proteína en el rumen (es decir, del ritmo de
paso por el rumen). De este modo, la degradabilidad efectiva P, puede definirse como:
P = a + [be/(e + r)] [1 - e-{lc+r)l]

en la que r es el ritmo de paso del rumen al abomaso. A medida que aumenta el tiempo de
incubación, la fracción de la proteína que permanece en el rumen desciende a cero, igual que
el ritmo de degradación, pudiéndose definir P como:

P = a + be/(e + r)

En esta ecuación, a es la proteína inmediatamente degradable y be/(e + r) la fracción

degradable lentamente.

1.00

0.80

Desaparición
de la proteína 0.60
b

0.40

0.20 -----------------------------------
a

t(h)

Figura 13.3 Relación existente entre la desaparición de la proteína y el tiempo de incubación.

 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 283

El valor de r puede detenninarse tratando la proteína con dicromato. Dicho tratamiento

hace a la proteína totalmente indigestible, no se producen pérdidas de dicromato de la proteína
después del tratamiento, y no se ve afectada la distribución de las partículas por el tamaño. El
ritmo de dilución del cromo en las muestras del contenido del rumen requiere un período de
tiempo que, por consiguiente, proporciona una estimación del ritmo de paso de la proteína por
el rumen.
Si consideramos un ritmo de paso de 0,05, con valores para a =0,30, b =0,70 Ye = 0,02,
la degradabilidad efectiva sería de 0,3 + 0,7 x 0,02/(0,02 + 0,05) = 0,50. En este caso, la
proteína disponible para los microorganismos del rumen sería 0,50 x PB.
La técnica está sometida a diversas fuentes de error inherentes a la misma, que deben
controlarse si se quieren obtener resultados reproducibles. Los principales son el tamaño de la
muestra, tamaño de la bolsa, porosidad del material de la bolsa y el tratamiento de las bolsas
después de ser extraídas del rumen. Las pruebas en que han participado varios laboratorios
(ring tests) han presentado una variabilidad interlaboratorios inadmisiblemente alta, lo que
marca la necesidad de establecer procedimientos nonnalizados estrictamente definidos, que
han de seguirse exactamente, si se pretende que los resultados tengan aplicación práctica uni-
versal. En la publicación del Agricultural and Food Research Council (1992) Technical
Committee on Responses fa Nutrients, Report No. 9, Nutrient Requirements 01 Ruminant
Animals: Proteín, se expone un método nonnalizado.
Un supuesto básico de este método es que la desaparición de nitrógeno de la bolsa, que
parece reflejar la solubilidad en el líquido del rumen, es sinónimo de degradabilidad. Se sabe
desde hace tiempo, que pequeñas cantidades de proteína solubilizadas, pueden dejar el rumen
sin ser degradadas, lo que debe hacer reflexionar sobre la veracidad de los resultados obteni-
dos con esta técnica. En este contexto, todavía resulta más grave la observación reciente de
que el Nitrógeno Insoluble en Detergente Ácido (ADIN), que no es degradable, puede desapa-
recer durante la incubación. Otra complicación es la presencia de bacterias ruminales en las
bolsas, lo que aporta nitrógeno al contenido.

Eficiencia de la captación del nitrógeno

La eficiencia con que los microorganismos del rumen captan el nitrógeno depende, no sólo
de la rapidez y magnitud de la degradación, sino también de la existencia, al mismo tiempo, de
una fuente de energía fácilmente utilizable para la síntesis de proteína microbiana. Si no se
consigue este balance, puede tener lugar una degradación rápida y masiva, que puede superar
la capacidad de síntesis de los microorganismos del rumen. Pueden producirse pérdidas, ya
que el exceso de amoníaco se absorbe y se excreta en gran cantidad como urea; no obstante,
cierta cantidad se recicla a través de la pared del rumen y contribuye a la economía del nitró-
geno del rumen. Por consiguiente, la fracción de la proteína bruta que se degrada inmediata-
mente, puede no ser una fuente de nitrógeno tan efectiva para los microorganismos como la
que se degrada lentamente. Generalmente, se considera que la fracción de nitrógeno que se
degrada lentamente se incorpora a la proteína microbiana con una eficiencia de 1,0, en tanto
que la que se degrada inmediatamente se utiliza con menos eficiencia. Las estimaciones de la
eficiencia con que la proteína degradada inmediatamente es utilizada son variables, aunque la
cifra que suele emplearse es de 0,8.
284 NUTRICIÓN ANIMAL

Producción de proteína microbiana

La producción de proteína microbiana que queda disponible para la digestión y absorción
post-ruminal por el hospedador, se ha relacionado con la energía· de la ración expresada en
materia orgánica digestible (DOM), materia orgánica digestible digerida en el rumen
(DOMADR), total de nutrientes digestibles (TDN), energía metabolizable (EM), materia or-
gánica fermentable (FOM) y energía metabolizable fermentable (FME). En las dos últimas, no
se tienen en cuenta la grasa y los productos de la fermentación, ya que se considera que ningu-
no de ellos puede utilizarse por los microorganismos del rumen. La energía de los productos
de la fermentación es importante en el caso de los ensilados y ciertos subproductos de destile-
ría y cervecería. Se considera que los henos no han sufrido la fermentación, a pesar de que
suelen contener cantidades apreciables de ácidos producidos en las fermentaciones, como los
ácidos acético y propiónico. De momento, no es posible la determinación rutinaria de la con-
tribución de los productos de la fermentación a la energía metabolizable de los alimentos en
particular, lo que obliga a basarse en supuestos que no siempre son válidos. Por ejemplo, se
considera que ellO por ciento de la energía metabolizable de todos los ensilados no es utiliza-
ble, aunque cada ensilado en particular presenta distintos grados de fermentación y diferente
espectro de productos de la fermentación. Además, el ácido láctico, producto importante en la
mayoría de los ensilados, se degrada por algunos microorganismos del rumen, originando
como producto final ácido propiónico. Se ha señalado que la introducción de ácido láctico en
el rumen reduce el flujo de nitrógeno microbiano y de nitrógeno no amoniacal al duodeno, a
pesar de la degradación del ácido por los microorganismos del rumen. Resulta sorprendente
que tenga lugar dicha degradación si los microorganismos no se benefician de la misma. Es
poco probable que pueda utilizarse un factor de corrección para calcular la FME a partir de la
EM para todos los ensilados. Es bien conocido que la producción de proteína microbiana
varía con el nivel de ingestión y, por tanto, con el ritmo de paso, estando asociadas las mayores
producciones con las mayores ingestiones. La relación utilizada para predecir la proteína
microbiana a partir de la energía fermentable, tiene grandes errores estándar en la estimación,
por lo que debería emplearse con precaución. Además, dichas relaciones sólo pueden utilizar-
se para calcular la producción de proteína microbiana cuando el aporte de energía es limitante.
Si el aporte de proteína a los microorganismos es limitante, la producción de proteína microbiana
dependerá del aporte de proteína utilizable a los microorganismos del rumen.

Digestibilidad real de la proteína

La proteína microbiana sintetizada en el rumen puede ser de origen protozoario o bacteriano,
dependiendo las proporciones relativas de las condiciones existentes en el interior del órgano.
Por ejemplo, si el pH del rumen es bajo, tiende a reducirse la actividad de los protozoos y a
estimularse la de las bacterias. La mezcla de proteína bacteriana y protozoaria, con la proteína
de la ración no degradada en el rumen, pasa al abomaso y al intestino delgado. En este lugar,
se degrada hasta aminoácidos, que son absorbidos. La digestibilidad de la proteína bacteriana
es menor (aproximadamente, 0,75) que la de los protozoos (aproximadamente, 0,90), por lo
que la digestibilidad conjunta de la proteína microbiana dependerá, hasta cierto punto, de las
circunstancias existentes en el rumen. No obstante, la proteína protozoaria constituye, única-
mente, entre el 5 y el15 por ciento del total de la proteína microbiana procedente del rumen,
por lo que su influencia sobre la digestibilidad conjunta de la proteína microbiana es pequeña.
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 285

Existen abundantes pruebas de que la digestibilidad real de la proteína microbiana es del

orden del 0,85. Las estimaciones de la proporción de la proteína microbiana que se encuentra
como proteína verdadera, varían entre 0,6 y 0,8, aproximadamente.
La digestibilidad de la proteína consumida no degradada, es una característica de la mez-
cla de proteínas de la ración y puede variar considerablemente de unas raciones a otras. En
trabajos recientes, se ha comprobado que la digestibilidad está inversamente relacionada con
el contenido en nitrógeno insoluble en detergente ácido (ADIN), que representa a la fracción
del nitrógeno de los alimentos que se encuentra estrechamente ligado a la fibra insoluble. El
contenido en proteína no degradable digestible (DUP) de un alimento, puede calcularse del
modo siguiente:

DUP =0,9 (Proteína no degradable - ADIN x 6,25)

Esta ecuación se basa en el supuesto de que el ADIN es indigestible y que la fracción

digestible tiene una digestibilidad real de 0,9.
En el caso de los alimentos del tipo del gluten de maíz y algunos subproductos de destilería
y cervecería, que han sido sometidos a tratamientos térmicos en condiciones de humedad,
pueden tener lugar reacciones tipo Maillard (Capítulo 4), que dan lugar a un incremento en la
concentración de compuestos nitrogenados insolubles en detergente ácido. Dicho «ADIN ad-
quirido» tiene una digestibilidad baja, lo que hace inadecuada la ecuación anterior al emplear
estos alimentos.

Eficiencia de utilización de los aminoácidos absorbidos

La mezcla de aminoácidos de origen alimenticio absorbidos en el intestino delgado (es
decir, la digestibilidad real de los aminoácidos), se utiliza para la síntesis de proteína tisular.
La eficiencia del proceso, que depende de la composición de la mezcla en relación con la de la
proteína que se va a sintetizar, se expresa mejor por su valor biológico real. A su vez, éste
dependerá de los valores biológicos de la proteína no degradada digerida de los alimentos y de
la proteína microbiana digerida, así como de las proporciones relativas de cada una de ellas en
la mezcla. Además, variará con la función primaria para la que es necesaria. Se considera que
la proteína microbiana tiene un valor biológico constante de, aproximadamente, 0,8, en tanto
que el de la proteína de origen alimenticio variará de acuerdo con las características de los
alimentos que forman la ración. Resulta extraordinariamente difícil la predicción de dichos
valores, puesto que los valores biológicos de las proteínas en particular no sirven como índice
de su valor al estar mezcladas.
Cualquier sistema empleado para la nutrición cuantitativa de los rumiantes debe incorpo-
rar los procesos descritos y requiere la cuantificación de factores como la degradabilidad,
eficiencia de captación del nitrógeno, producción de proteína microbiana, digestibilidad de la
proteína microbiana, digestibilidad de la proteína alimenticia no degradada y el valor biológi-
co del nitrógeno absorbido.

Sistema de la proteína metabolizable del Reino Unido

El sistema se ha publicado, en toda su extensión, por el Technical Committee on
Responses lO Nutrients, en el Report of the Agricultural and Food Research Council (1992),
No. 9, Nutrive Requirements of Ruminant Animals: Protein (TCORN 9).
286 NUTRICIÓN ANIMAL

Las necesidades proteicas de los microorganismos se establecen en Proteína Degradable

en el Rumen Efectiva (ERDP), y los alimentos han de valorarse en la misma unidad. La ERDP
de un alimento se calcula como:

ERDP = PB x [0,8a + bc/(c + r)]

en la que a, b y e son los parámetros ajustados obtenidos por determinación in sacco de la

degradabilidad del alimento, 0,8 es la eficiencia de captación del nitrógeno de la fracción
fácilmente degradable, y r, el ritmo de flujo, es variable como se indica a continuación:

Animal r

Ganado vacuno lechero y ovino a bajos planos de nutrición 0,02

Terneros, ganado vacuno de carne, ovino y vacas lecheras
(hasta dos veces el mantenimiento) 0,05
Vacas lecheras que producen más de 15 kg de leche 0,08

Otra posibilidad es utilizar la siguiente ecuación para calcular r para los niveles de alimen-
tación (L) como múltiplos de la EM necesaria para el mantenimiento:

r = -0,02 + 0,14 (1 - e-O,35L)

De este modo, se tiene en cuenta la captación diferencial de las proteínas que se degradan
rápida o lentamente, así como del ritmo de paso a través del rumen.
Las necesidades de aminoácidos a nivel tisular se expresan como la cantidad de proteína
digestible verdadera que ha de absorberse en el intestino delgado, que se denomina «Proteína
Metabolizable» (PM).
El aporte de proteína microbiana sirve para cubrir parte de dichas necesidades. La produc-
ción de proteína bruta microbiana guarda relación con la energía disponible para los
microorganismos del rumen, expresada en energía metabolizable fermentable, y se define como:

FME=EM-EMgrasa -EM,letm

considerándose que la EM relTIl es el 0,1 de la EM para los ensilados y 0,05 de la EM para los
subproductos de cervecería y destilería, y la EMgrasa tiene 35 MJ/kg. La producción (g) de
proteína bruta microbiana, se calcula como
FME(MJ)y
en la que y=:9 para el mantenimiento
:::: 10 para el crecimiento
:::: 11 para la lactación
o bien:
y:::: 7 + 61 (1-e--{)·35L)

Se considera que la proporción de proteína bruta microbiana presente como proteína ver-
dadera es del 0,75, y la digestibilidad real es del 0,85, por lo que la contribución de la proteína
microbiana (DMP) a los aminoácidos realmente absorbidos es:
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 287

DMP (g/kg MS) = FEM (y X 0,75 X 0,85) = 0,6375 (FEM y)

Si se tiene en cuenta este aporte, faltan unas necesidades residuales de proteína metabolizable
que pueden calcularse como MP - DMP, que han de cubrirse mediante la proteína no degrada-
da realmente digestible de la ración. La digestibilidad real de la proteína no degradada de la
ración se calcula bajo el supuesto de que el contenido en ADIN es indigestible, y que el resto
tiene una digestibilidad real del 0,9. Por tanto, la proteína verdadera no degradada, realmente
digestible (DUP) será:

DUP =0,9[(PB (1 - a - be/(e + r» - 6,25ADIN)]

en la que a, b y e, son las constantes habituales obtenidas in saeeo, y DUP, PB y ADIN, se

expresan en g/kg MS. La cantidad de proteína metabolizable aportada por el alimento, puede
calcularse como:

PM (g/kg MS) = DMP + DUP

En la Tabla 13.8, se expone un ejemplo de la valoración de una proteína según se ha
explicado.

'labIa 13.8 Valoración de una proteína para un animal rumiante.

Animal: Vaca lechera, y = 11

Un concentrado tiene:
PB (g/kg MS) = 550
EE (g/kg MS) =20
EM (MJ/kg MS) = 12,5
a =0,2
b =0,65
e = 0,06
r =0,05
ADIN (g/kg DM) =0,20
Por tanto
ERDP (g/kg MS) =550[0,8 x 0,2 + (0,65 x 0,06/(0,06 + O, 05»] =283
FME (MJ/kg DM) = 12,5 - (35 x 0,02) = 11,8
ERDPIFFME =283/11,8 = 23,98 > y, y la energía es limitante

Por tanto
DMP (g) = 0,6375 (11,8 x 11) = 82,7
DUP (g/kg MS) = 0,9{ [550(1- 0,2 - (0,65 x 0,06/(0,06 + 0,05»] - 6,25 x 0,2)
= 219,4
MP (g/kg) = DMP + DUP
= =
82,7 + 219,4 302,1

Por tanto
ERDP = 283 g/kg MS
DUP = 219 g/kg MS
PM = 302 g/kg MS
288 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 13.9 Comparación de los supuestos implicados en algunos sistemas de racionamiento proteico. (Toma-
do de AFRC 1992 Tech. Comm. on Responses to Nutrients Rep. no. 9 Nutritive Requirements 01 Ruminant
Animals: Protein. Farnham Royal: Commonwealth Agricultural Bureaux).

Factor' Sistema b

PDI CPFD DVE AA T-PB V AP ADPLS

MEPIRDP 0,90 0,95 0,9 0,8-1,0

MCOIDOM 0,095-0,170
MCPIDC 0,151
MCP/FOM 0,145 0,150
DMTPIMCP 0,64 0,65 0,64 0,60 0,64 0,56
DUP/UDP 0,55-0,95' 0,66 0,70' 0,53-0,80
TPITDTP
_d
Mantenimiento 0,80 0,67 -d 0,67 0,70
Lactación 0,64 0,80 0,64 0,75 0,65 0,70
Crecimiento 0,28-0,68 0,80 0,50 0,70
Lana/pelo 0,15 0,60

, MCP: Proteína bruta microbiana

RDP: Proteína degradable en el rumen
DOM: Materia orgánica digestible
DC: Carbohidratos digestibles
FOM: Materia orgánica fermentable
DMTP: Proteína verdadera microbiana digestible
DUP: Proteína no degradable de la ración
TP: Proteína tisular
TDTP: Proteína verdadera realmente digestible
b Las abreviaturas de los sistemas figuran al final de esta página

, Varía de acuerdo con la cIase de alimento

d Necesidades estimadas a partir de balances de N o experimentos de alimentación.

El contenido en proteína metabolizable de un alimento, carece de utilidad como Índice de

la capacidad de dicho alimento para cubrir la demanda residual de proteína metabolizable, ya
que incluye la contribución de la ERPD que ya se ha tenido en cuenta en forma de DMP. Por
tanto, el contenido en proteína de los alimentos se expresa en ERDP y DUP.

Otros sistemas de valoración proteica

Varios países han desarrollado sistemas semejantes al del Reino Unido, que se basan en la
estimación de los aminoácidos realmente absorbidos:
(a) sistema francés de la «Proteína Digestible en el Intestino» (PDI),
(b) sistema nórdico (AAT-PBV) basado en los aminoácidos realmente absorbidos en el rumen
y el balance proteico del rumen,
(c) sistema americano de la «Proteína Verdadera Absorbida» (AP),
(d) sistema alemán basado en el flujo de proteína bruta al duodeno (CPDF),
(e) sistema holandés de la «Proteína Digestible en el Intestino» (DVE),
 VALORACIÓN DE LOS ALIMENTOS 289

(t) sistema australiano de la «Proteína Aparentemente Digestible que Abandona el Estóma-

go» (ADPLS).
En la Tabla 13.9, se comparan algunas de las relaciones más importantes incorporadas en
dichos sistemas.
Tal como están constituidos en la actualidad, las propuestas de todos los sistemas se basan,
fundamentalmente, en las cifras de degradabilidad determinadas en experimentos con anima-
les, que fonnan la base de los valores sugeridos para cada clase de alimento en particular. Las
variaciones en la degradabilidad entre los distintos tipos de alimentos son considerables, espe-
cialmente por lo que se refiere a los alimentos groseros. Se precisa algún método que permita
la estimación rápida, rutinaria y exacta de la degradabilidad de la fracción nitrogenada de los
alimentos. Cualquier método que requiera el empleo de animales tratados quirúrgicamente no
es aceptable, debido a los problemas que plantean en relación con la mano de obra, recursos
técnicos, gastos y lentitud. Por consiguiente, se precisa con urgencia algún método de labora-
torio rápido que cubra dichos criterios.

Métodos de laboratorio para determinar la degradabilidad de las proteínas

Solubiliaad en soluciones tampón

Se han encontrado correlaciones significativas entre las cifras de degradabilidad de las
fracciones nitrogenadas de los alimentos y sus características de solubilidad en una serie de
soluciones tampón, incluyendo la saliva artificial de McDougall, tampón de borato-fosfato y
el tampón de Wise Bourroughs. Si los métodos se emplean para una serie de alimentos, los
errores de predicción son inaceptablemente altos, pero para los alimentos en particular, las
predicciones mejoran lo suficiente como para permitir el empleo de la solubilidad en tampón
en la valoración de rutina de los alimentos concentrados.
Respecto a los alimentos groseros, la situación es menos favorable, no existiendo métodos
aceptables aunque, como ocurre con los concentrados, al limitarse a alimentos en particular,
las predicciones mejoran.

Solubilidad en soluciones enzimáticas

La solubilización de las proteínas mediante enzimas purificadas procedentes de hongos y
bacterias, ha sido muy investigada como medio para estimar la degradabilidad. Las distintas
proteasas han dado resultados variables, al compararlos con los obtenidos mediante la técnica in
sacco. Estos resultados podían esperarse al tener en cuenta el hecho de que se utiliza una sola
enzima para simular la actividad del complejo sistema multi-enzimas del rumen. Al igual que
ocurre con las soluciones tampón, la exactitud de las predicciones es baja al trabajar con una
serie de alimentos, pero mejora cuando la técnica se aplica a los alimentos en particular. Las
fuentes de enzimas más prometedoras han sido Streptococcus griseus, Streptococcus bovis,
Bacteroides amylophilus y la cepa 7 del Butyrovibrio. La enzima preferida para estimar la
degradabilidad en el sistema francés del PDI es la proteasa de Streptococcus griseus. El método
empleado incorpora correciones para los diferentes tipos de alimentos, y la ecuación de regre-
sión de la degradabilidad in sacco sobre la solubilidad en la enzima, tiene una desviación estandar
residual (rsd) de 0,025. Por tanto, puede esperarse que las estimaciones de la degradabilidad se
encuentren dentro del ± 0,05 del valor in sacco en el 95 por ciento de las veces.
290 NUTRICIÓN ANIMAL

Análisis químicos
Algunos autores han encontrado correlaciones significativas entre el contenido en proteína
bruta y la degradabilidad, lo que es un reflejo de la menor proporción de la fracción nitrogenada
ligada a la fibra, al aumentar el contenido en nitrógeno. Se ha indicado que la siguiente ecua-
ción de predicción de la degradabilidad de la proteína de las gramíneas, tiene un error de
predicción aceptable:
Dy = (0,9 - 2,4)(PB - 0,059NDFIPB)
en la que la PB y la NDF se expresan en g/kg.
Parece que no existen ecuaciones satisfactorias para predecir la degradabilidad de la frac-
ción nitrogenada de otras materias primas o piensos compuestos, a partir de su composición
química.
Los métodos de laboratorio descritos presentan el mayor inconveniente en el hecho de que
predicen la degradabilidad únicamente para un determinado ritmo de flujo, por lo que su
empleo en los sistemas que utilizan ritmos de flujo variables, podría conducir a inexactitudes
importantes.

Espectroscopía de reflectancia en el infrarrojo cercano (NIRR)

Las determinaciones NIRR reflejan los tipos y proporciones de las estructuras orgánicas
de cualquier material. Por esa razón, son muy empleados en los análisis de rutina de los ali-
mentos y su valoración nutritiva (Capítulo 1). Por consiguiente, podría esperarse que la técni-
ca permitiera solucionar el problema de la determinación de la degradabilidad. Recientemen-
te, se ha comprobado la existencia de relaciones significativas entre las características de la
degradabilidad, determinada in sacco y la reflectancia. Parece que el método puede predecir
la ERDP, a y b con suficiente exactitud. De este modo, podría calcularse el valor de e y
utilizarse para estimar la degradabilidad efectiva para cualquier ritmo de flujo deseado, lo que
supone una gran ventaja sobre los métodos de laboratorio actuales. No obstante, hasta el mo-
mento, se han estudiado relativamente pocas muestras (8 crecimientos primarios y 11 rebrotes
de gramíneas) y, además, no se dispuso de una población independiente para la comproba-
ción. Resulta interesante el hecho de que la mayoría de las relaciones de regresión utilizadas
con fines semejantes en el pasado, tampoco fueron comprobadas con poblaciones indepen-
dientes. De acuerdo con los datos disponibles, y teniendo en cuenta su capacidad potencial
para proporcionar valores para determinados ritmos de flujo, estaría justificado trabajar con
una mayor población de alimentos de características de degradabilidad conocidas, para esta-
blecer la confianza en esta prometedora técnica.

Bibliografía
Agricultural Research Council 1980. The Nutrient Requirements of Ruminant Livestock. Farnham
Royal, Commonwealth Agricultural Bureaux.
Agricultural Research Council 1984. The Nutrient Requirements of Ruminant Livestock, Supple-
ment No. l. Famham Royal, Commonwealth Agricultural Bureaux.
Agricultural and Food Research Council 1992 Technical Committee on Responses to Nutrients,
Report No. 9. Nutritive Requirements of Ruminant Animals: Protein. Farnham Royal, Common-
wealth Agricultural Bureaux. (See also Nutrition Abstracts and Reviews, Series B. 62: 787-835).
 14
Necesidades nutritivas para
el mantenimiento y el crecimiento

La expresión de las cantidades de nutrientes que se consideran necesarias para los anima-
les recibe la denominación general de normas de racionamiento. Otras dos expresiones em-
pleadas en el mismo contexto son las necesidades nutritivas y los aportes nutritivos. Ninguna
de las dos está perfectamente definida, pero puede establecerse una diferencia aproximada,
indicando que se entiende por necesidades las cantidades que los animales precisan, por térmi-
no medio, para una determinada función, en tanto que los aportes son cantidades mayores que
las anteriores por incluir márgenes de seguridad, destinados a cubrir las variaciones en las
necesidades de los distintos animales.
Las necesidades nutritivas pueden indicarse en cantidades de nutrientes o en proporciones
en las raciones. Por ejemplo, las necesidades en fósforo de un cerdo de 50 kg pueden estable-
cerse en 11 g de P/día, o en 5 g de Plkg de ración. La primera forma suele utilizarse para los
animales que reciben cantidades racionadas de alimentos, en tanto que la segunda se emplea
para los animales alimentados a libre disposición. En las normas de racionamiento se utilizan
distintas unidades. Por ejemplo, las necesidades energéticas de los rumiantes pueden estable-
cerse en energía neta, energía metabolizable o unidades alimenticias, y las necesidades proteicas
en proteína bruta, proteína bruta digestible o proteína metabolizable. Es evidente que las uni-
dades empleadas para las necesidades deben ser las mismas que las empleadas en la valora-
ción de los alimentos. Las necesidades pueden indicarse de forma independiente para las dis-
tintas funciones de los animales, o como cifras globales para funciones conjuntas. Por ejemplo,
las necesidades de las vacas lecheras suelen indicarse de forma independiente para el manteni-
miento y para la producción de leche, en tanto que las correspondientes a las aves en creci-
miento se refieren al mantenimiento y crecimiento conjuntamente. El algunos casos, no se
conocen las necesidades para ciertas funciones, como ocurre con las necesidades en vitaminas
y minerales.
Según se ha indicado, para convertir las necesidades en los aportes que se utilizan en el
racionamiento, es preciso añadir un margen de seguridad. La justificación de los márgenes de
seguridad se aclara mediante el ejemplo siguiente. Supongamos que en el ganado vacuno, las
necesidades energéticas de mantenimiento de los animales de 500 kg varían para los distintos
animales entre 30 y 36 MI de energía neta/día, con un valor medio de 33 MI. Aunque parte de
la variación puede deberse a las inexactitudes en los métodos de determinación empleados, no

293
294 NUTRICIÓN ANIMAL

cabe duda de que gran parte se debe a diferencias reales entre los animales. Si ello es así, la
adopción de una cifra media de necesidades, 33 MJ, como aporte que ha de aplicarse en la
práctica, determinará que algunos animales estén sobrealimentados en tanto que otros estarán
subalimentados. Se considera que la subalimentación es lo más perjudicial, por lo que debe
incorporarse un margen de seguridad a las necesidades al calcular los aportes recomendados.
Los márgenes de seguridad deben establecerse de forma que ningún animal, o sólo aquellos
cuyas necesidades son extraordinariamente altas, quede subalimentado. Puede tratarse de una
cantidad arbitraria o, mucho mejor, calcularse de acuerdo con la variación esperada entre los
animales; cuanto mayor sea la variación, mayor debe ser el margen de seguridad. Los márge-
nes de seguridad se han criticado sobre la base de que la sobrealimentación, por ejemplo, del
90 por ciento de la población, para asegurar que ellO por ciento restante no quede
subalimentado, es un derroche. Están justificados para aquellos nutrientes cuya deficiencia
puede provocar trastornos graves o incluso la muerte, así como para aquellos cuyo precio del
exceso en la ración es relativamente bajo (por ej., magnesio). Sin embargo, para los nutrientes
que aportan energía, probablemente no estén justificados los márgenes de seguridad. Es pro-
bable que el exceso de energía resulte caro, de modo que aunque los animales respondan al
exceso, puede no ser conveniente el aumento del ritmo de producción. Por ejemplo, los ani-
males pueden acumular excesiva cantidad de grasa.
Al aplicar las normas de racionamiento, siempre deben tenerse presentes las variaciones
entre los animales, así como entre las distintas partidas de alimentos. Dichas variaciones de-
terminan que la aplicación de las normas a los distintos animales y a las distintas partidas de
alimentos, vayan acompañadas, inevitablemente, de inexactitudes. Por esta causa, las normas
de racionamiento deben considerarse como pautas para la alimentación práctica de los anima-
les y no como reglas inflexibles; en ningún caso pueden sustituir al arte del ganadero para
ajustar exactamente la ingestión de alimentos al rendimiento de los animales. No obstante, las
normas de racionamiento no están limitadas en su aplicación a la alimentación de los anima-
les; pueden utilizarse a mayor escala en las explotaciones para calcular, por ejemplo, los ali-
mentos necesarios para la invernada de la vaquería e, incluso, a escala nacional al planificar
las importaciones de alimentos.
Entre 1960 y promediada la década de 1980, con el apoyo del Agricultural Research Council,
los investigadores científicos redactaron las normas de racionamiento del Reino Unido, que
los agentes extensionistas del Ministerio de Agricultura, así como organizaciones guberna-
mentales y comerciales, convirtieron en manuales prácticos. Dichas publicaciones, figuran en
la Bibliografía al final de este capítulo. En 1983, una sola organización para el Reino Unido,
el Technical Committee on Responses to Nutrients, se hizo responsable, tanto de revisar las
normas, como de producir manuales prácticos. Funcionando mediante equipos de trabajo, que
incluían investigadores científicos y extensionistas, ha producido informes que se han publi-
cado por el Commonwealth Agricultural Bureaux en la revista Nutrition Abstracts and Reviews.
Alguno de dichos informes aparecen citados al final de los capítulos apropiados.
Otros muchos países disponen de manuales que incluyen normas de racionamiento. En
Australia existe un comité nacional para preparar las normas, que ya ha publicado las corres-
pondientes a los rumiantes y los cerdos. Las normas empleadas en los Estados Unidos se
preparan por comités del National Research Council, y se publican bajo el título general «Ne-
cesidades Nutritivas de los Animales Domésticos». En Francia existen publicaciones compa-
rables.
La multiplicidad de normas de racionamiento, la tendencia a ser revisadas frecuentemente
y el creciente uso de ordenadores para la formulación de raciones, son factores que han esti-
 NECESIDADES NUTRITIVAS PARA EL MANTENIMIENTO Y EL CRECIMIENTO 295

mulado a los usuarios a ser más flexibles en la selección de sus normas de racionamiento.
Además, en la actualidad se concede menos importancia al establecimiento de las necesidades
mínimas y más a la descripción de las continuas interrelaciones entre la ingestión de nutrientes
y el rendimiento de los animales (ésta es la razón de la creación en el Reino Unido de un
Technical Committee on Responses to Nutrients).

Necesidades nutritivas para el mantenimiento

Los animales se encuentran en mantenimiento cuando la composición corporal permanece

constante, no producen sustancias como la leche, y no se ven obligados a trabajar. Puesto que
los animales explotados por el hombre rara vez se encuentran en este estado improductivo,
puede parecer que la determinación de las necesidades nutritivas para el mantenimiento tiene
exclusivamente interés teórico; sin embargo, las necesidades totales de diversas clases de
animales, especialmente las vacas lecheras, se obtienen siguiendo un método factorial en que
se suman las necesidades para el mantenimiento y para la producción, calculadas de forma
independiente. Por consiguiente, el conocimiento de las necesidades de mantenimiento de los
animales tiene tanta importancia práctica como teórica. En la Tabla 14.1 se pone de relieve la
importancia relativa de las necesidades de mantenimiento, indicándose la proporción de las
necesidades energéticas totales que destinan a esa finalidad las distintas clases de animales.
Los animales que figuran como ejemplo en la Tabla 14.1 son, todos ellos, altamente pro-
ductivos; los animales menos productivos emplean, proporcionalmente, más cantidad de la

Tabla 14.1 Proporciones aproximadas que representan las necesidades de mantenimiento, en relación con las
necesidades energéticas totales de los animales.

Necesidades (Mi de energía neta) para: Mantenimiento

como porcentaje
Mantenimiento Producción del total

Valores diarios
Vaca lechera que pesa 500 kg
Y produce 20 kg de leche 32 63 34
Novillo que pesa 300 kg
Y gana 1 kg 23 16 59
Cerdo que pesa 50 kg Y gana
0,75 kg 7 10 41
Pollo que pesa 1 kg Y gana 35 g 0,50 0,32 61

Valores anuales
Vaca lechera que pesa 500 kg
Y produce una ternera de 35 kg
Y 5.000 kg de leche 12.200 16.000 43
Cerda que pesa 200 kg Y produce
16 lechones de 1,5 kg cada uno
y 750 kg de leche 7.100 4.600 61
Gallina que pesa 2 kg Y produce
250 huevos 190 95 67
296 NUTRICIÓN ANIMAL

energía ingerida para el mantenimiento. Por ejemplo, puede calcularse que el ganado vacuno
lechero en África emplea, por término medio, aproximadamente, el 85 por ciento de la energía
ingerida, para el mantenimiento.
Los animales privados de alimentos se ven obligados a utilizar las reservas corporales para
cubrir sus necesidades de mantenimiento. Ya se ha estudiado que los animales sometidos al
ayuno tienen que oxidar sus reservas de nutrientes para aportar la energía necesaria para pro-
cesos esenciales como la respiración y la circulación de la sangre. Puesto que la energía utili-
zada para esas finalidades abandona el organismo en forma de calor, los animales se encuen-
tran en balance energético negativo. Igual sucede con los demás nutrientes: los animales que
reciben raciones carentes de proteína, siguen perdiendo nitrógeno en las heces y orina y, por
tanto, se encuentran en balance negativo de nitrógeno. La finalidad de las raciones de mante-
nimiento consiste en evitar el empleo de los tejidos corporales; por consiguiente, las necesida-
des en un nutriente para el mantenimiento, pueden definirse como la cantidad que debe apor-
tarse en la ración para que el animal no experimente ganancias netas ni pérdidas netas en dicho
nutriente. Es decir, las necesidades de mantenimiento corresponden a las cantidades mínimas
que determinan un balance cero. (Es necesario añadir la palabra «mínimas», ya que si los
animales no pueden retener el nutriente en cuestión, siguen presentando un balance cero, aun-
que se aumente la cantidad aportada por encima de la necesaria p.ara el mantenimiento).

Necesidades energéticas para el mantenimiento

Metabolismo basal y metabolismo de ayuno
Ya se ha explicado anteriormente (pág. 228) que la energía empleada por los animales para
el mantenimiento se convierte en calor y se disipa en el organismo de esa manera. La cantidad
de calor producido de este modo se denomina metabolismo basal del animal; la determinación
constituye una estimación directa de la cantidad de energía neta que el animal debe obtener de
los alimentos para cubrir las necesidades de mantenimiento. La determinación del metabolis-
mo basal se complica por el hecho de que el calor producido por el animal no tiene sólo ese
origen, sino que procede, además, de la digestión y metabolismo de los componentes de los
alimentos (incremento térmico de la alimentación), así como de la actividad voluntaria del
animal. La producción de calor puede aumentar si el animal se mantiene en un ambiente frío
(ver pág. 301).
Al determinar el metabolismo basal, se elimina el efecto complican te del incremento tér-
mico privando de alimentos al animal. El período de ayuno necesario para que finalice la
digestión y el metabolismo de las comidas anteriores, varía considerablemente entre las distin-
tas especies. En el hombre es suficiente con el ayuno durante la noche anterior, en tanto que en
los rumiantes, la digestión, absorción y metabolismo, se prolongan durante varios días des-
pués de la última comida, por lo que suelen ser necesarios períodos de ayuno de cuatro días,
como mínimo. Para los cerdos se recomienda el mismo período de tiempo, en tanto que para
las aves es de dos días. Existen diversos criterios que permiten conocer si los animales han
alcanzado el estado de post-absorción. Si puede determinarse continuamente la producción de
calor, la indicación más evidente es el descenso en la producción de calor hasta alcanzar un
nivel constante. El cociente respiratorio proporciona otra indicación (pág. 231). Durante el
ayuno, la mezcla oxidada cambia gradualmente de la grasa, carbohidratos y proteínas absorbi-
dos, a la grasa corporal y cierta cantidad de proteína. La sustitución de los carbohidratos de la
mezcla por grasa, va acompañada de un descenso en el cociente respiratorio no proteico, de
 NECESIDADES NUTRITIVAS PARA EL MANTENIMIENTO Y EL CRECIMIENTO 297

manera que al alcanzar el valor teórico correspondiente a la grasa (0,7), puede considerarse
que la energía se obtiene únicamente de las reservas corporales. En los rumiantes, otra indica-
ción de haberse alcanzado el estado de post-absorción es el descenso en la producción de
metano (y por tanto de la actividad digestiva) hasta un nivel muy bajo.
La parte correspondiente a la actividad muscular en la producción de calor, puede reducirse
hasta niveles muy bajos al determinar el metabolismo basal en el caso de las personas; sin embar-
go, en los animales resulta muy difícil conseguir el estado de relajación completa. El ayuno
puede reducir la actividad pero, incluso la reducida actividad que representa permanecer en la
estación respecto a permanecer echados, es suficiente para incrementar la producción de calor.
Por consiguiente, en los estudios con animales resulta más adecuado emplear la expresión meta-
bolismo de ayuno, debido a la dificultad para alcanzar las condiciones basales estrictas.
Una expresión empleada en relación con el metabolismo de ayuno es la de catabolismo de
ayuno. En este caso, se incluyen las relativamente pequeñas cantidades de energía que se
pierden en la orina de los animales sometidos al ayuno.
En la Tabla 14.2 se indican algunos valores normales de metabolismo de ayuno. Como era
de esperar, los valores son superiores para los animales de mayor peso respecto a los de menor
peso; sin embargo, en la columna 2 se aprecia que, por unidad de peso vivo, el metabolismo de
ayuno es mayor para los animales de menor peso. En las primeras épocas del estudio del
metabolismo basal se observó que la producción de calor de ayuno guardaba más relación con
el área de la superficie de los animales que con el peso, por lo que se hizo habitual comparar
los valores correspondientes a los animales de distinto peso, en relación con el área de la
superficie (columna 3 de la Tabla 14.2). Evidentemente, el área de la superficie de los anima-
les es muy difícil de medir, por lo que se idearon métodos para predecirla a partir del peso
corporal. El fundamento de dichos métodos consiste en que, en los cuerpos de la misma forma
y de igual densidad, el área de la superficie es proporcional al peso elevado a la potencia dos
tercios (po,67). La consecuencia lógica de este enfoque fue omitir el cálculo de la superficie
corporal y expresar el metabolismo de ayuno en relación con el po,67. Sin embargo, al profudizar
sobre la relación existente entre el metabolismo de ayuno y el peso corporal, se encontró que
la relación más exacta se daba entre el metabolismo y po,73, Yno po.67. La función po,73 se utilizó
como referencia para el metabolismo de ayuno de los animales hasta 1964, en que se decidió
redondear el exponente a 0,75 (ver la columna 4 de la Tabla 14.2).
Ha existido una intensa polémica sobre las ventajas de emplear el área de la superficie o el
peso po,75 (que suele denominarse peso vivo metabólico). No es este el lugar para repetirla, ya
que se encuentra en los libros que figuran al final del capítulo. Desde el punto de vista mate-
mático, no existen diferencias entre ambos métodos, ya que las relaciones con el metabolismo
de ayuno son muy estrechas.
El metabolismo de ayuno de los animales adultos de tamaños comprendidos entre el ratón
y el elefante tiene un valor medio de 70 kcal/kg PO,?3 y día, según comprobó S. Brody; el
equivalente aproximado es de 0,27 MJ/kg po,75 Ydía. No obstante, existen grandes variaciones
entre las distintas especies, como puede observarse en la Tabla 14.2. Por ejemplo, el metabo-
lismo de ayuno del ganado vacuno tiende a ser, aproximadamente, un 15 por ciento más eleva-
do que la media interespecífica, en tanto que en el ganado ovino el metabolismo de ayuno es
un 15 por ciento más bajo. Además, dentro de las especies existen variaciones, especialmente
las debidas a la edad y el sexo. El metabolismo de ayuno por unidad de peso, es mayor en los
animales jóvenes que en los adultos; por ejemplo, en los terneros jóvenes es de 0,39 MJ/kg
po,75, Yen las vacas adultas es de 0,32 MJ/kg po,75; asimismo, en el ganado vacuno es un 15 por
ciento más elevado en los machos que en las hembras o los machos castrados,
298 NUTRICIÓN ANIMAL

Tabla 14.2 Valores normales del metabolismo de ayuno de animales adultos de diversas especies.

Animal Peso Metabolismo de ayuno (Mi/día)

vivo
(kg) Por Por kg de peso Porm2 de Por
animal vivo (PV) área de kg pVJ·75
superficie
(1) (2) (3) (4)

Vaca 500 34,1 0,068 7,0 0,32

Cerdo 70 7,5 0,107 5,1 0,31
Hombre 70 7,1 0,101 3,9 0,29
Oveja 50 4,3 0,086 3,6 0,23
Gallina 2 0,60 0,300 0,36
Rata 0,3 0,12 0,400 3,6 0,30

Estimación de las necesidades energéticas para el mantenimiento

a partir de determinaciones distintas al metabolismo de ayuno
Por definición, la energía necesaria para el mantenimiento es la que determina el equili-
brio energético (balance energético cero). Dicha cantidad puede estimarse directamente con
animales alimentados en lugar de hacerlo con animales en ayuno, siempre que se conozca el
contenido energético de los alimentos administrados y pueda realizarse el balance energéti-
co. Teóricamente, es posible ajustar las cantidades de alimentos administrados hasta que los
animales se encuentren exactamente en equilibrio energético; sin embargo, en la práctica
resulta más fácil permitir pequeños aumentos o pérdidas de peso, y utilizar un modelo del
tipo representado en la Figura 11.5 para estimar la ingestión de energía necesaria para al-
canzar el equilibrio. Por ejemplo, supongamos que un novillo castrado de 300 kg recibe 3,3
kg MS/día, a partir de un alimento cuya M/D = 11 MI/kg MS, y tiene una kf = 0,5. Si el
novillo retiene 2 MI/día, las necesidades de mantenimiento diarias en energía metabolizable,
pueden calcularse del modo siguiente:
(3,3 x 11) - (2/0,5) = 32,3 MI EM/día .

Puede seguirse el mismo enfoque en las pruebas de alimentación en que los animales no se
encuentran en calorímetros. Los animales reciben cantidades conocidas de energía y se deter-
minan los pesos y los aumentos o pérdidas de peso. La distribución de la energía entre la
gastada en el mantenimiento y la empleada en los aumentos de peso, puede realizarse de dos
maneras diferentes. El método más sencillo supone conocer las necesidades nutritivas para los
aumentos de peso. El otro método consiste en analizar las cifras de ingestión de energía (/),
peso vivo (P) y aumentos de peso (G), resolviendo ecuaciones del tipo
1 == a po.75 + bG

Los coeficientes a y b proporcionan estimaciones de las cantidades de energía utilizadas

para el mantenimiento y para cada unidad de aumento de peso, respectivamente. Este tipo de
análisis puede aplicarse a animales con más de una producción, como las vacas lecheras,
añadiendo términos en la parte derecha de la ecuación.
 NECESIDADES NUTRITIVAS PARA EL MANTENIMIENTO Y EL CRECIMIENTO 299

La objeción más importante a la determinación de las necesidades de mantenimiento (y de

producción) siguiendo este enfoque, consiste en que los cambios de peso pueden dar una
medida falsa del balance energético. No obstante, el método puede hacerse más exacto, em-
pleando la técnica de los sacrificios comparativos para estimar los cambios en el contenido
energético de los animales.

El metabolismo de ayuno como base para la estimación de las necesidades

de mantenimiento
El método de las «pruebas de alimentación» para estimar las necesidades de mantenimien-
to, tiene la ventaja de aplicarse a animales mantenidos en condiciones normales de explota-
ción, en lugar de encontrarse en condiciones tan poco naturales como en ayuno en el interior
de un calorímetro. A menudo, resulta difícil transformar los valores del metabolismo de ayuno
en necesidades de mantenimiento para la aplicación práctica. Un factor que hay que tener en
cuenta es que, a nivel de explotación, los animales suelen emplear más energía en las activida-
des musculares voluntarias. Otro factor se refiere al hecho de que el ganado productivo tiene
un metabolismo más intenso que los animales sometidos al ayuno y, por consiguiente, el coste
del mantenimiento es superior. En tercer lugar, los animales de las explotaciones están some-
tidos a mayores variaciones climáticas y pueden necesitar energía, específicamente, para man-
tener la temperatura normal del cuerpo. Los dos primeros factores se estudian a continuación,
en tanto que los efectos del clima sobre las necesidades energéticas de mantenimiento se
estudiarán más adelante (pág. 301).
En la Tabla 14.3, se indican las estimaciones del gasto energético para las distintas for-
mas de actividad muscular voluntaria. En la primera columna, se expresan los gastos por
unidad de peso vivo. En la segunda columna, se indican las estimaciones de la duración o
frecuencia de las actividades realizadas, y en la tercera columna se expone el gasto diario
estimado para una oveja de 50 kg. Por ejemplo, si el animal camina 3,0 km al día (línea 3) y
el coste unitario es de 2,6 kJ por kg de peso vivo y km, ese animal de 50 kg tendrá un gasto
de 2,6 x 3,0 x 50 = 390 kJ, al día. En la Tabla 14.3, se incluye una cifra para el metabolismo
de ayuno, de modo que puede calcularse que la energía neta necesaria para el mantenimien-
to del animal se incrementará en 100(390/4.300) = 9 por ciento, si camina 3,0 km al día.
Algunas de las actividades que figuran en la Tabla 14.3 pueden realizarlas todos los anima-
les (mantenerse en la estación, echarse y levantarse, además de una ligera locomoción), y su

Tabla 14.3 Coste energético de la actividad física de una oveja de 50 kg de peso.

Actividad Coste por kg Duración o Coste por

de peso vivo frecuencia de día (kJ)
la actividad

En la estación 0,4 kJ/h 9 h/d 180

Cambios de posición 0,26 kJ 6 veces/d 78
(levantarse-echarse)
Caminar 2,6 kJlkm 5km1d 650
Subir cuestas 28 kJlkm 0,2 kmld 280
Comer 2,5 kJ/h 2-8 h/d 250-1.000
Rumiar 2,0 kJ/h 8 h/d 800
(Metabolismo de ayuno 4.300)
300 NUTRICIÓN ANIMAL

coste energético se añade siempre al metabolismo de ayuno al calcular las necesidades de

mantenimiento. Por ejemplo, en el sistema del ARC de 1980 (modificado por el MAFF) este
aporte por actividad representa, aproximadamente, 7 kJ por kilogramo de peso vivo, por día.
Para una oveja de 50 kg, supone 350 kJ por día o, aproximadamente, el 8 por ciento del
metabolismo de ayuno.
El coste energético de comer (prehensión, masticación y deglución) y rumiar, se inclu-
yen en el incremento térmico (es decir, se tiene en cuenta al estimar los factores k). No
obstante, si los animales se encuentran en pastoreo en lugar de recibir los alimentos en el
aprisco, el coste energético de la actividad muscular estará notablemente incrementado. En
la Tabla 14.3 puede apreciarse que si una oveja de 50 kg tiene que caminar 5 km y subir una
pendiente de 0,2 km al día, en busca de los alimentos, y el consumo de alimentos requiere un
tiempo comprendido entre 2 y 8 horas al día, su gasto energético se verá incrementado en
650 + 280 + 750 = 1.680 kJ al día, lo que supone casi el40 por ciento de su metabolismo de
ayuno. En general, los animales en pastoreo tienen necesidades de mantenimiento que son
un 25-50 por ciento superiores a las de los animales enclaustrados, dependiendo el incre-
mento real del tipo de terreno y la vegetación.
La eficiencia de utilización de la energía metabolizable para cubrir los gastos de la activi-
dad muscular (k ), suele considerarse igual a la k .
Aunque el ~etabolismo de ayuno se determin'; en condiciones normalizadas, se sabe que
las cifras obtenidas con un determinado animal, dependen de las condiciones energéticas pre-
vias del mismo. Si un animal que se encuentra en un plano alto de alimentación se somete
bruscamente al ayuno, su metabolismo será mayor que el de un animal comparable mantenido
en un plano bajo de alimentación. En una comparación realizada con 35 kg corderos, aquellos
que previamente estuvieron en un alto plano de alimentación tuvieron un metabolismo de
ayuno un 20 por ciento superior al de los que previamente estuvieron en un plano moderado de
alimentación. El mismo efecto se observa cuando se quiere proporcionar a los animales el
alimento necesario para mantener el peso constante (es decir, alimentarlos al nivel de mante-
nimiento). A medida que transcurre el tiempo, la ración ha de reducirse progresivamente para
mantener el equilibrio necesario. La conclusión a que se llega, consiste en que los animales
pueden adaptarse a raciones ajustadas (mantenimiento), bien mejorando su eficiencia de utili-
zación de la energía o, lo más probable, reduciendo la actividad muscular no esencial. Ello
significa que, si el metabolismo de ayuno de un animal se determina tras un período de plano
bajo de nutrición, como suele ser el caso, el valor obtenido, aunque se incremente para tener
en cuenta la actividad muscular, puede subestimar las necesidades de mantenimiento durante
los períodos de alto plano de alimentación. Esta fuente de error se ha tenido en cuenta en el
sistema australiano de racionamiento energético de los rumiantes (ver la pág. 254),
incrementando las necesidades de mantenimiento a medida que aumentan los niveles de inges-
tión de energía.

Normas actuales
Las necesidades energéticas para el mantenimiento del ganado vacuno presentadas en el
sistema del ARC (1980), modificadas por el MAFF, se basan en los datos de metabolismo de
ayuno (F, MJ/día). Para los novillos castrados y las novillas, la ecuación es:
F =0,53(PII ,08)°·67
El peso vivo (P) se convirtió en peso de ayuno estimado, dividiéndolo por 1,08, y el peso
metabólico se calculó con la potencia 0,67 en lugar de la habitual 0,75. El aporte correspon-
 NECESIDADES NUTRITIVAS PARA EL MANTENIMIENTO Y EL CRECIMIENTO 301

diente a la actividad mínima esperada en los animales estabulados, se calculó como 0,0071P
para el ganado vacuno lechero en crecimiento, y 0,0091P para las vacas lecheras. Por ejem-
plo, las necesidades energéticas de mantenimiento de una vaca de 500 kg, se calculan del
modo siguiente:

0,53 (50011,08)°·67 + 0,0091 x 500 =36,9 MJ/día

Si la ración de la vaca aportara 11 MJ EM/kg MS, la km (Tabla 12.1) sería 0,714, y las
necesidades en energía metabolizab1e de la vaca serían:

36,9/0,714 = 51,7 MJ EM/día

Puesto que su metabolismo de ayuno es mayor, las necesidades de mantenimiento de los

machos enteros se consideran un 15 por ciento superiores a las de los novillos castrados y las
novillas del mismo peso. Respecto al ganado ovino, la ecuación de predicción de las necesida-
des de mantenimiento (en energía neta) para ovejas y corderos castrados es:

0,226(P/l ,08)°·75 + 0,007 P

De acuerdo con ella, una oveja de 60 kg necesita 5,0 MJ EN/día para el mantenimiento, o
si la km = 0,714, las necesidades podrían establecerse en 7,0 MJ EM/día. Al igual que sucede
con el ganado vacuno lechero, se considera que las necesidades energéticas para el manteni-
miento de los machos enteros (moruecos), son un 15 por ciento mayorcs.
Normalmente, las necesidades energéticas de los cerdos y aves se establecen conjunta-
mente para el mantenimiento y crecimiento, aunque se han calculado algunas necesidades
teóricas para el mantenimiento. El Technical Committee on Res