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Synapses and procedural memory

Article  in  Archivos de Neurociencias · July 2013

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Indira Judith Arreguín-González


Mexican Institute of Social Security
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Artículo de revisión
Arch Neurocien (Mex)
Vol. 18, No. 3: 148-153; 2013
©INNN, 2013

Sinapsis y memoria procedimental


Indira Judith Arreguín-González

RESUMEN

La memoria se da por la información recibida, ella le ha permitido al hombre sobrevivir física y socialmente. No toda
la información recibida se guarda en la memoria, el 90% se desecha, pero los estímulos recibidos y transmitidos a
través de las neuronas nos permiten el aprendizaje. La memoria procedimental es la que almacena información
relacionada a procedimientos y estrategias que implica las habilidades motoras aprendidas que nunca se olvidan
como escribir, manejar, tocar el piano, entre otros, que son automáticas e inconscientes. Cuando la información a
través de impulsos sensoriales, pasa muchas veces por las sinapsis, éstas quedan sensibilizadas, de modo que
después aún sin el estímulo original pueden surgir en el cerebro y dan lugar a los recuerdos y al aprendizaje como la
habituación, ensibilización y condicionamiento clásico, procedimientos relacionados con la plasticidad neuronal o
sináptica que es la capacidad de reorganizar o modificar la función o estructura de las conexiones sinápticas y que
pueden expresarse como potenciación a largo plazo (LTP) y depresión a largo plazo (LTD). En el hombre se han
identificado 4 áreas de plasticidad funcional, que ayudan a obtener hábitos, destrezas y adquisiciones sensomotoras
como lconseguir reflejos condicionados.

Palabras clave: memoria procedimental, sinapsis, depresión a largo plazo (LTD), sistema nervioso central.

Synapses and procedural memory

ABSTRACT

The memory is given by the information received. The memory has let the man survive in a physical and social way.
Not all the information received is stored in the memory, around 90% is eliminated, but all the stimulus that we
receive and transmit through the nerve cells are the ones that let us keep the knowledge. The procedimental
memory keeps information related to procedures and strategies related to the motor skills, those that are learned
once, and we don´t forget, such as writing, driving, playing piano, etc, those are skills that are done unconsciously
and automatically. Sometimes when the sensorial information gets through the synapses, these are sensibilized,
therefore, sometimes without the original stimulus, these can emerge in the brain, and bring back the memories and
the learning process, such as habituation, sensibilization and classic conditioning, these processes are related to
the neuronal plasticity, which is the capacity of reorganize the function or the structure of the sinaptic conections,
also expressed as long term potentiation (LTP) and the long term depression (LTD). There has been identifyed 4
plasticity areas that are useful to achieve habits and skills, such as the adquisition of conditioned responses.

Key words: procedimental memory, synapses, long term depression (LTD), central nervous system.

E Recibido: 3 mayo 2013. Aceptado: 17 mayo 2013.


l hombre es histórico porque tiene memoria, la
humanidad, de generación en generación, de boca
Neuropsicóloga clínica y doctora en Neurociencias de la
en boca, larva y madura proyectos e historia, Conducta. Unidad de Medicina Física y Rehabilitación Centro,
mismos que se guardan en la memoria de los hombres; UMAE Lomas Verdes. Instituto Mexicano del Seguro Social.
se guardan las creencias, el arte, la ciencia, la moral, el Correspondencias: Indira Judith Arreguín-González. Villalongin
derecho, las costumbres, así como las capacidades, 117, (Conjunto Colonia). Col. Cuauhtémoc, 06500 México,
hábitos y destrezas adquiridos por el hombre. Todos estos D. F. E-mail: [email protected]

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Indira Judith Arreguín-González Arch Neurocien (Mex) INNN, 2013

recuerdos son imágenes y talentos del pasado que se Propósito del documento
archivan en la memoria; a la que se la ha definido como
la “facultad mental por medio de la cual se recuerdan El tema de la memoria procedimental se ha abor-
sensaciones, impresiones e ideas1” e incluso señalada dado profusamente, pero unas veces de manera retórica
como “potencia* del alma por medio de la cual se retiene y profunda, otras extremadamente llana y superficial y
y recuerda lo pasado2”; éstos y también el concepto de pocas veces de manera mesurada, por lo que el desarro-
que la memoria es una simple impresión de huellas que llo que se realiza en el presente documento busca
se conservan y se reaniman de acuerdo con la necesidad, simplificarlo sin que pierda la esencia real de la temática.
han sido rebasadas por el nuevo concepto, que señala
que es “un sistema funcional complejo, activo por carácter,
Memoria procedimental
que se despliega en el tiempo en una serie de escalones
sucesivos y que se organiza en diferentes niveles3”
compuesta por diferentes subsistemas que tienen bases Los autores revisados11-13, señalan la existencia de
neurales distintas, razón por la que no debe consideran varios tipos de memoria, distinguiendo en especial dos
como una entidad unitaria4, sino como un conjunto de de ellas: la memoria explícita y memoria implícita; cada
sistemas independientes e interactuantes que difieren una de ellas tiene características especiales, que las
entre sí respecto al tipo de información que procesan, hace distintivas, pero no aisladas.
las reglas que rigen su funcionamiento y los mecanismos Sin embargo, circunscribiéndose a la memoria im-
cerebrales en los que están implementados5, la memoria plícita, llamada también procedimental, no declarativa,
involucra cambios persistentes en las relaciones entre procedural o de procedimientos, mencionemos que es
las neuronas, ya sea a través de modelos estructurales aquella que almacena información relacionada a proce-
o bioquímicas al interior de las neuronas que determinan dimientos y estrategias que permiten interactuar en el
cambios en la manera en la cual las neuronas se comu- medio ambiente, se considera como un sistema de eje-
nican.
cución donde se encuentran las habilidades motoras
Se ha dicho que la memoria es el reloj vital del in-
aprendidas, que nunca se olvidan, como escribir, tocar
dividuo, lo que le ha permitido sobrevivir tanto física
como socialmente, así como dominar y controlar el mun- el piano, andar en bicicleta, anudarse la corbata, abro-
do las horas se marcan por los recuerdos, el hombre charse los botones, manejar, entre otros que se activan
sobrevive más por lo que aprende que por los instintos, de modo automático e inconsciente, en las que también
el aprendizaje, junto con la evolución, es el modo princi- se encuentran involucradas las estrategias cognitivas,
pal de adaptación de los seres vivos6; sin embargo, no como hacer cálculos13. Esta memoria es inintencional no
todos los recuerdos se quedan, aprendemos a lo largo deliberada, resultando prácticamente imposible su
de la vida una infinidad de cosas, algunas muy simples verbalización o transformación en imágenes y sólo pue-
y concretas y otras muy complicadas y abstractas, pero de activarse ante la demanda de una tarea, sus efectos
no toda la información recibida es guardada ni tiene la se manifiestan más en la conducta que en la concien-
misma importancia; el “90% de toda la información sen- cia14; es decir, los hábitos y destrezas que nuestro
sorial es desechada por el cerebro por carecer de interés sistema motor ha adquirido e incorporado a sus propios
o relevancia para el organismo7,8”, los estímulos senso-
circuitos, son producto de la memoria procedimental15;
riales que experimentamos modifican nuestro cerebro e
Hikosaka16, incluso dice que la memoria declarativa es
influyen sobre nuestro compor tamiento8,9, es decir
la “memoria que” y la memoria procedural es la “memoria
aprendemos; el aprendizaje es la adquisición de nueva
información o conocimiento y la memoria es la retención como”, agregando que la acumulación de las memo-
de la información aprendida. El aprendizaje y la memoria rias declarativas formarían conocimientos y la acumulación
son procesos correlacionados, capaces de sufrir modifi- de las memorias procedurales formarían la inteligencia.
caciones en función de los estímulos ambientales,
ambos son incorporados durante toda la vida, entre el na- Neuroanatomía funcional del proceso memorístico
cimiento y madurez, lo que permite estar preparado para
generar una respuesta ante un estímulo anteriormente No se conoce con certeza la anatomía de los sis-
vívido10; el hombre siempre será un eterno aprendiz en la temas cerebrales que inter vienen en el laberíntico
escuela del saber del mundo y un fervoroso novicio en universo de la memoria, no se circunscribe o localiza en
el convento del conocimiento. ninguna zona concreta, se sabe que sus redes neurales

Las potencias son las facultades del alma de conocer, querer y acordarse, que respectivamente corresponden al entendimiento,
la voluntad y la memoria.
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Arch Neurocien (Mex) INNN, 2013 Sinapsis y memoria procedimental

actúan en muchas estructuras del sistema nervioso y contraria a la originada por la bomba. La membrana de
que tiene una función cerebral de aprendizaje y retención la neurona es más permeable al potasio que al sodio por
de información, pero que también está relacionada con lo que se difunde más K hacia el exterior que Na al in-
afectos, motivaciones y emociones17, surgidas de esas terior. Como resultado del bombeo y la difusión se dan
conexiones sinápticas entre neuronas18; y donde a ve- más iones positivos en el exterior que en el interior lo que
ces resulta difícil materializar y asimilar que la memoria, origina negatividad adentro de la neurona. Tener cargas
el aprendizaje y hasta el amor, puedan viajar por las opuestas en el exterior y en el interior se conoce como
neuronas a través de impulsos eléctricos y químicos, polarización y si la membrana se encuentra polarizada se
como viaductos o carreteras de alta velocidad. Poco ro- dice que está en estado de reposo; si el exterior de la
mántico, pero verdadero, sería decir: “He aprendido a membrana está cargado positivamente en relación con
amarte y recordarte, tanto como el flujo de mis neuronas el interior se conoce como potencial de reposo de la
lo ha permitido”, pero que al final de cuentas, es como membrana. Cuando se estimula una neurona, el poten-
funciona la memoria. cial de membrana de la neurona se despolariza, la
Por fortuna, para la mujer y el hombre, existen mi- despolarización viaja como una onda que se mueve a tra-
llones de células excepcionales, llamadas neuronas, que vés de la neurona y forma el mensaje neuronal. La rápida
permiten el amor y recuerdos, y múltiples funciones más; despolarización y repolarización, se llama potencial de
están integradas en circuitos. En el caso de la memoria, acción. Las neuronas pueden responder a muchos impul-
éstas se dedican al almacenaje, selección, comparación, sos, pero durante el periodo de repolarización no
ordenamiento y rescate19 de lo que vivimos y aprendemos responde a ellos y es lo que se conoce como periodo re-
diariamente, los estímulos que permiten lo anterior, nos fractario.
llegan por miles de millares, pero el sistema nervioso, en La membrana celular presináptica, contiene gran
una de sus funciones más importantes, los filtra, y da número de canales de calcio, y cuando un potencial de
el tratamiento adecuado, dando a veces una respuesta acción despolariza la terminal, muchos iones de calcio
inmediata y otras dejando su huella o impresión que se pasan por esos canales, se vacían en la terminal. Los
conserva por segundos, horas o hasta años, constitu- canales de Ca contribuyen al potencial de acción, al pro-
yendo los recuerdos. Cuando determinados impulsos longar la despolarización por un movimiento de Ca hacia
sensoriales pasan a través de una serie de sinapsis*, el interior20. Los iones de Ca, así como los de Na y K,
esas sinapsis se vuelven más capaces de transmitir las originan cambios en las propiedades de la membrana
mismas señales en la próxima ocasión; y cuando estas celular, que abre o cierra opérculos a diversos
señales han pasado muchas veces por las sinapsis, es- neurotransmisores, como la dopamina y en especial el
tas quedan sensibilizadas, de modo que después, aún glutamato; la dopamina es un importante interventor
sin el estímulo original pueden surgir en el cerebro y para la memoria procedimental, y como se encuentra
transmitirse por las sinapsis anteriores dando lugar así dispersa por todo el cerebro se puede originar un proce-
a los recuerdos. samiento paralelo y al mismo tiempo en muchas
La parte final del axón de las neuronas es la ter- estructuras. La cantidad de sustancia transmisora que
minal sináptica, conocida como presinapsis, en cuyas se libera en el espacio sináptico está directamente re-
vesículas se almacenan y liberan los neurotransmisores lacionada con el número de iones de calcio que penetra
indispensables para la comunicación interneuronal; y en la terminal. Cuando llega el impulso con sus iones de
parte de la neurona que recibe esta comunicación es el calcio, el glutamato se adhiere a las membranas y libe-
elemento posináptico, donde hay receptores que recono- ran sus contenidos en el área intersináptica; por su parte
cen el neurotransmisor. Existen muchísimas sustancias el glutamato regula las transmisión sináptica excitatoria
transmisoras, como la acetilcolina, norepinefrina, y varias maneras de plasticidad sináptica mediante los
histamina, el GABA (ácido gama aminobutírico), glicina, receptores posinápticos AMPAR y NMDAR. (ácido
serotonina, glutamato y quizás otras 40 más. El proce- propiónico a-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazol y N-metil-
so neuronal tradicionalmente descrito es el de la bomba D-aspar tato); y eso resulta impor tante porque la
de sodio y potasio que mueve iones de sodio desde el plasticidad sináptica esta íntimamente relacionada con
interior de las neuronas al exterior de ellas y de potasio la memoria procedimental.
en sentido inverso, utilizando para ello energía en forma Estudios21 en animales invertebrados, con sistema
de ATP, eso da lugar a alta concentración de Na en el nervioso simplificado, han descrito un circuito funcional
exterior de la neurona, también alta concentración de K. que comprende tres formas simples del aprendizaje:
El Na y el K se mueven también por difusión en forma habituación, sensibilización y condicionamiento clásico;
*Las neuronas casi nunca se tocan, sino que están separadas entre sí por pequeñísimos espacios de interacción conocidos como
sinapsis, esenciales para entender prácticamente todas las acciones del cerebro.

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o como lo clasifica Bear22 el aprendizaje puede ser no zado por el sonido de la campana. Para estudiar el
asociativo o asociativo; el no asociativo puede ser de 2 condicionamiento cuatro aspectos resultaron básicos23,
tipos: habituación y sensibilización; a su vez el asociativo coincidentes con Correa24, aunque él los denomina dife-
también se divide en 2 tipos: condicionamiento clásico rente, pero con la misma concepción:
y condicionamiento instrumental.
Explicando, la habituación sirve para no atender ni • Contigüidad: tocar la campana y casi inmediatamente
responder estímulos extemporáneos, como el goteo con- presentar la carne;
tinuo, que nos altera al principio y luego nos habituamos
• Repetición: a mayor número de estímulos apareados,
a él, la habituación duradera es una forma simple de
mayor será la respuesta al estímulo asociado;
aprendizaje que puede llegar a ser una forma de memo-
ria a largo plazo, es decir, aunque una neurona sensorial • Refuerzo: la respuesta condicionada se refuerza con
envíe potenciales de acción enérgicos, la habituación lo la recompensa de la carne;
que hace es reducir la magnitud del potencial de acción
en las interneuronas y neuronas motoras, estas no • Interferencia: el estímulo de salivación se puede reducir
pueden producir ningún potencial de acción, esta depre- hasta extinguirse, así el toque de la campana sin dar
sión del potencial de acción se da a nivel presináptico alimento, interfería con la respuesta condicionada.
que disminuye su número de vesículas sinápticas liberadas
disminuyendo su eficacia, así pues se ve, que la memo- Este condicionamiento se explica por elementos
ria es mediada por cambios en la eficacia de las sinapsis. pre y posinápticos del circuito reflejo, es decir, cuando
La sensibilización es un aprendizaje caracterizado un potencial de acción llega a su sitio, la entrada de Ca2
por un aumento en la magnitud de los reflejos como con- induce no sólo que se asienten y liberen transmisores,
secuencia de la estimulación, así un estímulo magnifica sino que el calcio se ligue a la proteína calmodulina que
el estímulo de la siguiente neurona; esta facilitación se a su vez se unen a la enzima adenil ciclasa que genera
da porque las neuronas moduladoras afectan la fuerza AMPc. La unión de adenil ciclasa con calmodulina, se
de la señal sináptica de las neuronas sensoriales y torna más sensible a la activación por serotonina, libe-
refuerzan la facilitación de reflejos, lo que origina un rando por tanto una mayor cantidad de AMPc
incremento en las respuesta de las neuronas motoras. incrementando después la entrada de Ca. Al final de
Para la modulación de potenciales sinápticos cuentas la combinación de estímulos genera respuestas
de neuronas sensoriales es importante distinguir los muy amplias de AMPc, sólo en las neuronas sensoriales
receptores ionotrópicos situados en los elementos posi- del estímulo condicionado.
nápticos que permiten que las moléculas cargadas Condicionamiento instrumental, es el comporta-
induzcan potenciales inhibitorios y excitatorios miento que se asocia a una respuesta o consecuencia
posinápticos y receptores metabotrópicos que a pesar concreta, como una relación predictiva en la que el su-
de ser activados por transmisores u otras partículas no jeto aprende, por ejemplo, que si jala una palanca
abren canales ni causan cambios en potenciales de aparece comida, o recibe un estímulo gratificante o evi-
membrana, pero sí originan efectos duraderos en la ta un estímulo doloroso; para que este condicionamiento
capacidad de reacción de la célula. Cuando un neuro- se de, es necesario el estímulo sea dado poco después
transmisor se une a un receptor metabotrópico, se de la respuesta, este circuito es de mayor complejidad
activa una enzima que altera la concentración de otra que el condicionamiento clásico.
molécula llamada segundo mensajero que no es otro que A pesar del desconocimiento que aún existe, sobre
el adenosín monofosfato cíclico (AMPc), derivado a su los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje,
vez de la molécula adenosin trifosfato (ATP). se acepta que estos procesos se relacionan en alto gra-
El condicionamiento clásico, es una forma de do con la plasticidad neuronal o sináptica, que es la
aprendizaje asociativo, estudiado por el ruso Iván Pavlov, capacidad de reorganizar o modificar la función o la es-
que tomó un reflejo innato, ya programado en el sistema tructura de las conexiones sinápticas25-28, que pueden
nerviosos de un perro y transfirió la respuesta de un expresarse como potenciación duradera o a largo plazo
estímulo a otro; recordando que el reflejo innato persiste LTP (long term potentiation), que es el incremento y per-
de por vida. Cuando al animal se le presentaba carne, sistencia de la respuesta sináptica influida mediante las
se producía el reflejo propio de salivamiento abundante; sinapsis glutaminérgicas que podría promover cambios
y a la vez que se le presentaba el alimento, se acompa- estructurales; la depresión duradera a largo plazo - LTD
ñaba de un repique de campana, después, con el tiempo, (long term depresión) importante en el aprendizaje del
el sólo repiqueteo de la campana, producía salivamiento, cerebelo e inversión de la LTP, en el hipocampo y la cor-
el estímulo de la carne había sido asociado y reempla- teza cerebral, donde ejerce un control retrogrado, parece
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representar la base del aprendizaje motor28. media que tienen múltiples receptores incluidos el de la
Los ciclos de LTP y LTD requieren para su activa- dopamina, muscarina y adenosina.
ción de los receptores NPDA (N-metil-D-aspartato), los Por su parte el cerebelo está asociado a diferen-
cuales se hallan en las membranas celulares de neuronas tes funciones motoras y sensoriales, y se relaciona con
posinápticas e interactuan primordialmente con el el aprendizaje de patrones o secuencias motoras, consi-
glutamato en LTD. derando inicialmente su implicación únicamente en la
En el ser humano se han identificado al menos fase inicial del aprendizaje, perdiendo relevancia su pa-
cuatro distintas formas de plasticidad funcional29: 1. La pel, conforme, a través de la experiencia se automatiza
adaptación de áreas homólogas (contralaterales, por la respuesta. En el cerebelo se distingue la parte inter-
mecanismos de desinhibición); 2. Plasticidad de moda- media o vermis y los dos hemisferios cerebelares, en
lidades cruzadas (reasignación de funciones a un área no cada hemisferio se encuentran cuatro núcleos
primariamente destinada a procesar una modalidad par- (fastigiado, globoso, emboliforme y dentado), los axones
ticular; 3. La expansión de mapas somatotópicos que se originan en los núcleos, salen del cerebelo y lle-
(reorganización funcional); y 4. El desenmascaramiento gan tanto al tallo cerebral como al diencéfalo. Las
compensatorio (desinhibición-reorganización-funcional). conexiones aferentes del cerebelo32, están dadas por la
Estas formas de plasticidad son reflejo del reforzamiento información que procede de mecanorreceptores del ves-
de la actividad sináptica, reajuste de la inhibición tíbulo, de los receptores musculares y tendinosos,
y desinhibición en el circuito cortical quizás el estable- impulsos visual y auditivo originados en el tectum
cimiento de nuevas sinapsis surgidas de algunas mesencefálico; de la información cutánea que procede
colaterales dendríticas y axonales. de receptores exteroceptivos en su mayoría del tacto e
A través de esta comunicación, las neuronas dan información visceral que podrían trasmitir al cerebelo
lugar a redes complicadísimas que forman diversos sensibilidad gustatoria y sensibilidad de tipo nociceptivo.
circuitos, aún no estudiados lo suficiente y que propician Por otro lado, por medio de las conexiones eferentes, el
muchas inferencias; sin embargo, a la luz del sistema cerebelo tiene influencia sobre motoneuronas medulares,
motor, la memoria procedimental considera dos aspectos: la formación reticular del tallo cerebral, tálamo y corte-
1. Adquisición de hábitos y destrezas; 2. Adaptaciones za cerebral; asimismo el cerebelo entra en acción en los
sensomotoras como ajuste de reflejos o adquisición de estados emocionales y reflejos como el vestíbulo ocular
reflejos condicionados. propio de la memoria procedimental.
En la mediación de la memoria procedimental in-
tervienen la corteza motora primaria, una región cortical IDEA TERMINAL
y otra cercana a la corteza premotora que funciona coor-
dinadamente con el cuerpo estriado y el cerebelo, con La memoria procedimental es una memoria de lar-
circuitos específicos para cada uno de ellos. go plazo donde no se hace esfuerzo conciente y el
El cuerpo estriado es una gran porción de sustan- aprendizaje se adquiere de forma gradual a través de la
cia gris, está conformado por el núcleo caudado y núcleo ejecución de tareas y retroalimentación respectiva, se
lentiforme que se subdivide en putamén y globo pálido. expresa a través de conductas inconscientes.
El cuerpo estriado, claustro y cuerpo amigdalino en con- En la mediación de la memoria procedimental
junto forman los ganglios basales; en la clínica, el inter vienen la cor teza motora primaria, una región
término de ganglios basales o núcleos basales se apli- cor tical y otra cercana a la cor teza premotora que
ca al cuerpo estriado, núcleo subtalámico y sustancia funcionan coordinadamente con cuerpo estriado, cerebelo
negra30; se le denomina estriado por su aspecto de fas- y muchas estructuras más, con circuitos individua-
cículos finos de fibras mielínicas y forma par te del lizados.
circuito motor, recibiendo aferencias de la corteza fron- La sinapsis es el sitio crítico donde se llevan a
tal y parietal, emitiéndolas hacia los núcleos talámicos cabo los cambios plásticos relacionados con el aprendi-
y áreas corticales. Las fibras de este circuito a los nú- zaje y la memoria procedimental.
cleos motores del tronco del encéfalo son escasas y Los cambios en las propiedades funcionales y es-
nunca llegan a los núcleos motores de la médula. El nú- tructurales de las sinapsis son resultado de su uso.
cleo estriado es fundamental para la memoria La memoria es una propiedad inherente y funcio-
procedimental que participa en la formación de los há- nal del sistema nervioso para almacenar información,
bitos del comportamiento31. Del estriado parten dos con condicionamiento operante de ensayo y error.
rutas que entran y salen de ese núcleo, con funciones La LTP (potenciación) es un aumento prolongado
opuestas en el control del movimiento y que estan for- de la eficacia sináptica con almacenamiento de memo-
madas por neuronas en especia de proyección espinosa ria debido a la estimulación de las fibras aferentes a un

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Indira Judith Arreguín-González Arch Neurocien (Mex) INNN, 2013

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efecto contrario, las sinapsis se debilitan dando lugar a 2ª Edición. México: Mc Graw Hill 2006; Pág. 298.
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conexiones sinápticas a través de estos ciclos de LTP Mc Graw Hill. 2004; 2007;Pág. 245.
y LTD se consideran como los responsables del almace- 15. Eichenbaum H. Neurociencia cognitiva de la memoria.
Barcelona: Ariel. 2003.
namiento o pérdida de memoria, respectivamente. 16. Hikosaka O, Miyashita K, Miyachi S. Differential roles of the
Dentro de los factores más importantes para que frontal cor tex, basal ganglia and cerebellum in visuomotor
la memoria sea de corto o largo plazo es la modificación sequence learning. Neurobiology Learn Mem 1998;70(1-2):
de la síntesis proteica, la consolidación sináptica, la 137.
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trascendencia de la codificación sináptica y estructuras entrenamiento de la memoria. 3ª Reimpresión. Argentina:
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Williams & Wilkins. España, 2008.
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neocorteza. procesos básicos del aprendizaje. Rev Neurol 2005; 40 (Supl.
Somos lo que somos, en gran parte por lo que 1):S79-83
aprendemos y recordamos, por las capacidades motoras 20. Goodman, Gilman. Las bases farmacológicas de la
terapéutica. 9ª Edición México: Mc Graw-Hill Interamericana.
que nos permiten dominar nuestro medio33. 1996;(1,2)120,1616.
21. Eichenbaum H. Neurociencia cognitiva de la memoria.
REFERENCIAS Barcelona: Ariel. 2003.
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España: Interamericana/W. B. Saunders. 1985;(II)953. Williams & Wilkins. España, 2008.
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Vol. 18 | No. 3 julio-septiembre 2013 | 153

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