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COMUNICACIÓN BREVE

doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00275.x

EL MOSAICO GEOGRÁFICO DE LA
COEVOLUCIÓN EN UN MUTUALISMO
PLANTA-POLINADOR
bruce anderson1,2,3y Steven D. Johnson1
1Facultad de Ciencias Biológicas y de la Conservación, Universidad de KwaZulu-Natal, P. Bag X01, Scottsville, Pietermaritzburg 3209,
Sudáfrica
2Correo electrónico: [Link]@[Link]

Recibido el 11 de julio de 2007 Aceptado el

29 de septiembre de 2007

Aunque la coevolución es un concepto ampliamente aceptado, su importancia como factor impulsor de la diversificación biológica aún se debate. Debido a que la

coevolución opera principalmente a nivel de población, las coadaptaciones recíprocas deberían dar como resultado una covariación de rasgos entre poblaciones

de especies que interactúan fuertemente. Una mosca de lengua larga (Prosoeca ganglbaueri) y su principal planta alimenticia floral (Microsifón Zaluzianskya)

fueron estudiados en ambos rangos geográficos. Las dimensiones de la probóscide de la mosca y la longitud del tubo de la corola de la flor variaron

significativamente entre los sitios y estaban fuertemente correlacionadas entre sí. Además, se encontró que la coincidencia entre la longitud del tubo de las

flores y la longitud de la lengua de las moscas afecta la aptitud de la planta. La relación entre la longitud del tubo floral y la longitud de la probóscide de la mosca

se mantuvo significativa en modelos que incluían varias variables predictoras ambientales alternativas (altitud, longitud, latitud) y alométricas (tamaño del

cuerpo de la mosca, diámetro de la flor). Concluimos que la coevolución es una explicación convincente para la covariación geográfica en la profundidad de la flor

y la longitud de la probóscide de la mosca.

PALABRAS CLAVE:Adaptación, mosca probóscide larga, selección natural, coevolución por parejas, polinización.

La coevolución ha sido un concepto controvertido dentro de la biología La evolución de los rasgos en las especies que interactúan solo se reconoció en

evolutiva. Aunque algunos lo han visto como un factor importante que da la década de 1960 (Ehrlich y Raven 1964). Darwin (1862) usó como punto de

forma a la biota del mundo (Darwin 1859; Boucher et al. 1982; Janzen 1983; caseína la evolución de las flores de espolones largos y los polinizadores de

Thompson 1989, 1994; Grimaldi 1999), otros han señalado que su papel lengua larga. Su suposición lógica era que la selección debería favorecer las

puede haber sido sobreestimado (Janzen 1980; Schemske 1983). Su papel espuelas que son más largas que la lengua del polinizador. Esto da como

en las relaciones mutualistas se considera particularmente problemático, resultado una polinización más efectiva porque las cabezas/cuerpos de los

porque estas interacciones, con la excepción de los mutualismos del sitio insectos hacen mejor contacto con las partes reproductivas de la flor cuando se

de cría, como los que se dan entre los higos y las avispas de los higos ven obligados a insertar toda su probóscide para obtener el néctar escondido en

(Ansett et al. 1997), tienden a ser mucho menos especializados que los las profundidades de la flor. A su vez, los polinizadores deberían desarrollar

parasitismos que han recibido el mayor enfoque en los estudios de lenguas más largas para alcanzar el néctar, que de otro modo sería difícil de

coevolución (Schemske 1983; Thompson 1994). alcanzar. Este sistema de retroalimentación positiva puede conducir a una

El concepto de coevolución se puede atribuir a Darwin (1859), carrera armamentista coevolutiva (cf. Jerison 1973; Benkman et al. 2003;

aunque su potencial para explicar ampliamente los patrones de Langmore et al. 2003), que, si no se controla mediante presiones selectivas

opuestas, es capaz de producir rasgos de proporciones extraordinarias. Un

3Dirección actual: Departamento de Botánica y Zoología, Universidad famoso ejemplo putativo es la combinación del espolón de 30 cm de largo de

de Stellenbosch, P. Bag. X1, Matieland, Stellenbosch 7602, Sudáfrica una orquídea malgache y la lengua de una polilla halcó[Link] morgani

[Link]. Pero como la mayoría de los supuestos ejemplos

©
C2007 El(los) Autor(es). Compilación de diarios© C 2007 La Sociedad para el Estudio de la Evolución.
220 Evolución 62-1: 220–225
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de coevolución, existe poca evidencia que la respalde (de hecho, la orquídea Investigamos el mutualismo especializado entreMicrosifón
puede haber sido históricamente demasiado rara como para ejercer mucha Zaluzianskya(Scrophulariaceae) y la mosca de lengua larga Prosoeca
presión selectiva sobre la longitud de la lengua de la polilla). Aunque la selección ganglbaueri(Nemestrinidae). Esta mosca poliniza ca. 10 especies de
en las lenguas de los polinizadores es muy difícil de estudiar, cada vez hay más plantas en las montañas Drakensberg de Sudáfrica (Goldblatt y
pruebas de estudios fenotípicos que respaldan el mecanismo de Darwin para la Manning 2000). De aquellos,Z. microsifónque tiene néctar oculto en la
evolución de la longitud de los espolones en las plantas (p. ej., Nilsson 1988; punta de un largo tubo de la corola es, con mucho, el miembro más
Johnson y Steiner 1997; Alexandersson y Johnson 2002). extendido y abundante de este gremio y satisface la mayor parte de
Algunos investigadores han expresado dudas sobre la importancia de la los requisitos de néctar de la mosca (Johnson et al. 2002; Anderson et
coevolución como una fuerza importante que da forma a las morfologías de los al. 2005). Debido a que este sistema tiene el potencial de ajustarse a
organismos que interactúan, como las plantas y sus polinizadores (Schemske un escenario coevolutivo darwiniano clásico, predijimos que los
1983). De hecho, se han invocado algunas hipótesis alternativas poco probables probóscides de las moscas covarían con longitudes de tubo de la
para explicar la evolución de las lenguas largas en los insectos (p. ej., que corola deZ. microsifónsobre la escala geográfica de sus rangos de
funcionan como un dispositivo contra la depredación contra las arañas que distribución.
habitan en las flores—Wasserthal 1997). Sin embargo, estudios más recientes

sugieren que la escasez de buenos estudios coevolutivos en el pasado puede

estar vinculada a la variabilidad de los resultados coevolutivos y las Materiales y métodos

comunidades que interactúan (p. ej., Thompson 1999a, b, 2005). Sugieren que Para establecer si existen patrones geográficos de covariación de rasgos,
los resultados evolutivos pueden cambiar en el espacio y el tiempo de ser durante enero-marzo de 2004 y 2005 medimos el ancho de la probóscide y
recíprocos (puntos calientes coevolutivos) a puntos fríos no recíprocos (p. ej., el tórax de 3–60P. ganglbauerimoscas, profundidades de flores y anchos
Gomulkiewicz et al. 2000). Esta idea ha subrayado la necesidad de más estudios de 20–89Z. microsifónplantas en 16 sitios de estudio que cubren un área
multipoblacionales. Los resultados coevolutivos también pueden verse de ca. 43.850 kilometros2en las montañas de Drakensberg (Fig. 1; Tabla 1).
afectados por el entorno abiótico y, por lo tanto, es necesario tener en cuenta Se excluyó una población periférica deZ. microsifónque es genéticamente
múltiples efectos ecológicos al considerar la evolución de los rasgos. anómalo, se sabe que forma híbridos con un congénere y que
posiblemente pertenece a un clado diferente

Figura [Link]ón en la longitud funcional de la probóscide deP. ganglbaueriy la longitud de la corola de su principal planta alimenticia (Z. microsifón) en 16
poblaciones. La longitud de estos rasgos es proporcional al diámetro de los círculos. El diámetro del círculo en la leyenda encuadrada representa 25 mm.

EVOLUCIÓNENERO 2008 221

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Tabla [Link] poblacional (±SE) valores característicos para la longitud de la probóscide y el ancho del tórax [Link], longitud del tubo de la corola
y ancho de la corola deZ. microsifón, así como la latitud, longitud y altitud de las localidades de población.

Población Prosoecaprobóscide Zaluzianskyacorola Latitud Longitud Altitud Prosoecatórax Flor

longitud (mm) longitud (mm) ancho (mm) ancho (mm)

1 36.5±0.8 (10) 34,0±0.6 (23) 27.96 29.67 1969 6.6±0.1 16.4±0.31

2 37.7±0.8 (28) 42.2±0.5 (44) 28.69 28.90 2181 6.7±0.1 14.6±0.4
3 26.2±0.4 (60) 32.6±0.4 (59) 28.74 28.89 2727 5.7±0.1 13.9±0.4
4 28.8±1.3 (5) 25.2±0.4 (20) 29.27 29.27 2411 4.8±0.2 18.4±0.3
5 20.4±0.5 (9) 19.4±0.4 (20) 29.46 28.47 2550 4.5±0.1 15.9±0.6
6 28.4±0.9 (10) 32.8±0.5 (42) 29.59 29.31 2500 4.8±0.1 22.0±0.6
7 21,9±0.5 (11) 20.5±0.3 (20) 29.67 28.37 2506 4.2±0.1 14.8±0.4
8 36.1±2.1 (17) 27.8±0.4 (22) 29.87 29.12 2415 6.3±0.2 24.1±0.3
9 44.4±0.5 (3) 46.3±0.8 (20) 29.87 29.72 2334 6.6±0.3 19.2±0.4
10 44.4±0.6 (20) 51.8±0.5 (44) 30.05 28.93 2275 6.4±0.1 27.3±0.8
11 44.8±1.0 (11) 54.6±0.8 (20) 30.14 28.69 1960 6.5±0.2 26.2±0.5
12 49.6±0.9 (21) 54.5±0.4 (54) 30.40 28.82 1818 5.8±0.1 24.6±0.7
13 35,9±1.3 (5) 24.7±0.3 (30) 30.66 29.57 2126 5.8±0.4 15.6±0.5
14 21.7±0.4 (18) 33.8±0.4 (20) 30.73 28.14 2450 5.3±0.1 22.5±0.7
15 45.7±1.7 (7) 52.1±1.9 (20) 30.76 28.21 1800 5.02±0.1 23.3±0.5
dieciséis 40.3±0.5 (9) 32.7±0.4 (23) 31.18 27.58 2227 6.5±0.1 20.1±0.5

(Archibald et al. 2004, 2005). Esta población también es única porque estructurado gráficamente, se utilizaron pruebas de Mantel (1000

ocurre fuera del rango deP. ganglbaueriy es visitado por otras dos permutaciones) implementadas en NTSYS (Rohlf 2000). Una relación positiva

especies de moscas nemestrinidas. A diferencia de esta población entre las distancias geográficas por pares y las diferencias de rasgos por pares

anómala, las poblaciones de Drakenberg deZ. microsifónno se sabe que (longitud de la lengua y longitud de la corola) implicaría que los valores de los

formen híbridos y es probable que pertenezcan a un solo clado (Archibald rasgos para las poblaciones están estructurados por el flujo de genes o la

et al. 2004). La correlación entre la longitud media de la corola de la flor y descendencia común. Alternativamente, ninguna relación o una relación

la longitud media de la probóscide de la mosca entre las poblaciones se negativa implicaría que los valores de los rasgos en cada población están más

exploró utilizando la correlación de Pearson. influenciados por los procesos evolutivos locales que por el flujo de genes o la

variación enZ. microsifónlongitud de la corola yP. ganglbaueri La longitud ascendencia común.

de la probóscide podría explicarse potencialmente por las relaciones alométricas Para probar si el fenotipo de la planta se adaptaba al entorno de los

entre los rasgos del mismo organismo, en lugar de la coadaptación, o polinizadores, embolsamos capullos de flores deZ. microsifónen dos

alternativamente por factores abióticos. Por lo tanto, se utilizó la regresión poblaciones situadas aproximadamente a 30 km de distancia (Sehlabathebe

múltiple para analizar simultáneamente los efectos y la importancia relativa de Lodge donde las plantas tienen corolas cortas y Ramas gate donde las plantas

las variables predictoras abióticas y alométricas sobre la longitud de la corola de tienen corolas largas). Una vez que estas flores se abrieron, cortamos las

la flor y la longitud de la probóscide de la mosca. Las variables abióticas inflorescencias de ambos sitios y presentamos las inflorescencias de ambas

consideradas fueron latitud, longitud y altitud en cada localidad, adquiridas poblaciones a las moscas en busca de alimento en el sitio de la puerta de Ramas

mediante GPS. Los rasgos alométricos potenciales considerados fueron el ancho únicamente. Para evitar la contaminación del acervo genético local, capturamos

del tórax de la mosca y el diámetro de la flor. La regresión múltiple con la moscas después de que hubieran visitado una sola flor en cualquiera de las

longitud de la probóscide de la mosca como variable de respuesta incluidaZ. inflorescencias experimentales. No notamos ninguna preferencia por parte de

microsifónlongitud de la corola, ancho del tórax de la mosca, latitud, longitud y los polinizadores por ninguna forma de flor en particular, aunque esto no se

altitud como variables predictoras. La regresión múltiple conZ. microsifónla probó explícitamente. Después de que una sola flor de cada inflorescencia había

longitud de la corola como variable de respuesta incluyó la longitud de la sido visitada por una mosca, las inflorescencias cortadas de ambas poblaciones

probóscide de la mosca, el diámetro de la flor (punto más ancho a través de los se colocaron en un medio rico en nutrientes y luego se contaron las semillas que

lóbulos de la corola), la latitud, la longitud y la altitud como variables se desarrollaron a partir de las flores [Link]ón Zaluzianskyaes

predictoras. autoincompatible (Johnson et al. 2002), por lo que cualquier semilla que surja

Los análisis de regresión anteriores se basan en la suposición de que los valores debe ser la consecuencia de una polinización cruzada efectiva. Para controlar los

de los rasgos de las poblaciones son el resultado de una evolución independiente y no efectos de la posible limitación de recursos de la producción de semillas,

están estructurados espacialmente por el flujo de genes o la descendencia común. Por polinizamos a mano una segunda flor en cada inflorescencia. Aquí esperábamos

lo tanto, para probar si las longitudes de la corola y la lengua son geo- que si la longitud del tubo se adaptaba a la longitud de la lengua, entonces

222 EVOLUCIÓNENERO 2008

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un segundo modelo de regresión, la longitud de la probóscide de la mosca predijo

significativamente la longitud de la corola de la flor, incluso cuando se incluyeron otras

variables predictoras (Tabla 2).

Las diferencias en las longitudes medias del tubo y la lengua entre las

poblaciones no se estructuraron significativamente por la distancia geográfica.

Esto fue evidenciado por las pruebas de Mantel con pendientes negativas para

las correlaciones entre las distancias geográficas por pares y las diferencias por

pares en las longitudes de la corola (r= −0.176,PAG=0.06) o longitudes de

probóscide (r= −0.068,PAG=0,29).

Cuando las plantas de tubo corto deZ. microsifónfueron trasladados a

sitios con plantas de tubos largos y moscas de lengua larga, su conjunto medio

de semillas (±SE) por flor fue significativamente menor (8.5±4.2, norte=20) que

en plantas de tubo largo (29,7±4.2,norte=20) que estuvieron idénticamente

expuestos a las visitas de moscas (t=2.04,PAG=0,048). Esto probablemente fue el

resultado de un mal ajuste entre el polinizador y la flor y no de la limitación de

recursos, ya que tanto el control de tubo corto como el de tubo largo polinizaron
Figura [Link] relación entre la longitud de la probóscideP. ganglbaueri
a mano (norte=20 por tratamiento) las flores tenían un conjunto de semillas tres
Floridaies y la profundidad deZ. microshiphonFloridaores en 16
veces mayor que las flores expuestas a visitas de un solo polinizador.
poblaciones. Cada símbolo representa el valor medio del rasgo (se) por
población. Se incluye una mosca de la población de lengua más corta y
de lengua más larga para mostrar la magnitud de la variación en el
sistema.

Discusión
las plantas con tubos más largos que la lengua polinizadora promedio deberían Los patrones de covariación de rasgos documentados en este estudio son
producir más semillas que las plantas con tubos más cortos. consistentes con la coevolución a nivel de población entreP. ganglbaueri
moscas yZ. microsifónflores Esta relación sigue siendo significativa cuando
se consideran simultáneamente otras variables ambientales y alométricas
Resultados en modelos de regresión múltiple (Tabla 2). Nuestros experimentos y los
Probóscide longitud deP. ganglbaueriy longitud de la corola deZ. de otros (p. ej., Nilsson 1988; Johnson y Steiner 1997; Alexandersson y
microsifónse encontró que eran muy variables entre poblaciones (Fig. 1, Johnson 2002) muestran que la longitud de la probóscide del polinizador
probóscide de moscaF=100,22, gl = 15,pag <0.0001, flor corola tubo,F= puede ejercer una fuerte selección en la longitud de la flor, pero lo
479,49, gl = 15,pag <0,0001). Por ejemplo, la longitud media más corta de contrario, la selección en las probóscides de las moscas, es mucho más
la lengua en cualquier población fue de 20,4±0,5 mm mientras que el más difícil de demostrar. . Aunque la maniobrabilidad entre las flores se ve
largo fue de 49,6±0,9 mm (la variabilidad fue similar para las longitudes de reducida por las lenguas largas de las abejas (Harder 1983), es lógico
los tubos). Valores medios de la población para la longitud de la corola de suponer que los efectos negativos de las lenguas largas se equilibran con
Z. microsifóny longitud de la probóscide deP. ganglbauerise los fuertes efectos positivos de poder obtener más néctar de las flores de
correlacionaron significativamente (r=0.83,pag <0,001; Figura 2). tubo largo. Por lo tanto, es razonable esperar que la selección favorezca
En una regresión múltiple que incluyó las variables predictoras ambientales y los proboscidios más largos enP. ganglbauericuando el néctar deZ.
alométricas, la longitud del tubo de la corola siguió siendo un predictor significativo de microsifón, su principal planta alimenticia, está oculta en los tubos de la
la longitud de la probóscide de la mosca (Tabla 2). Del mismo modo, en corola que superan la longitud de la probóscide de la mosca.

Tabla [Link] de regresión múltiple que prueban el efecto de la morfología del socio mutualista, junto con variables predictoras alométricas y ambientales,

sobre la longitud de la probóscide deP. ganglbaueriy longitud del tubo de la corola deZ. microsifón,respectivamente.

Coeficientes de regresión parcial estandarizados Modelo

Respuesta
variable Probóscide Corola Tórax Longitud de la Altitud Latitud Longitud R2 F PAG
flor longitud ancho ancho

longitud de la probóscide – 0.40∗ 0.29∗ – − 0,35∗ 0.25 0.19 0.85 17,80 0,0001
Longitud de la corola 0.74∗ – – 0.36 − 0,007 − 0,30 − 0,21 0,69 7,60 0,003

∗PAG<0.05.

EVOLUCIÓNENERO 2008 223

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COMUNICACIÓN BREVE

Los modelos de regresión sugieren que la altura y el ancho del tórax de la mosca head (1990, 1991) mostró que la longitud de las patas de las abejas recolectoras

también podrían influir en la longitud de la probóscide de la mosca (Tabla 2). Por lo de aceite se correlacionaba con la longitud de los espolones de las flores

tanto, aunque la coevolución sigue siendo la explicación más convincente para estos productoras de aceite que polinizan. Sin embargo, Steiner y Whitehead no

datos, es imposible excluir un papel para la evolución secuencial de rasgos (Jermy probaron explícitamente explicaciones alternativas para estos patrones o las

1976), en este caso si la longitud de la flor se adapta unilateralmente a la longitud de la consecuencias de aptitud de los rasgos. Toju y Sota (2006a, b) estudiaron la

probóscide de la mosca, que a su vez se modifica según a otras presiones selectivas o coevolución en un sistema antagónico en el que los gorgojos usan sus rostros

relaciones alométricas. Por ejemplo, los factores abióticos como las bajas temperaturas para perforar el grueso pericarpio defensivo de los [Link] fruto para

y los fuertes vientos pueden limitar la evolución de la longitud de la probóscide de las ovipositar cerca de las semillas de la planta. En este sistema antagónico hubo

moscas en altitudes elevadas. Por lo tanto, los factores abióticos y la coevolución una coincidencia muy fuerte de estos rasgos coadaptados en cada población.

probablemente actúan juntos para dar forma a los rasgos morfológicos. Estos estudios sugieren que la coevolución puede conducir a la diversificación

de rasgos entre poblaciones de especies que interactúan (cf. Thompson 1999b;

La falta de una relación positiva entre la distancia geográfica por Thompson y Cunningham 2002).

pares y las diferencias de rasgos por pares (Fig. 1) es consistente con

un mosaico geográfico de coevolución donde la adaptación local a EXPRESIONES DE GRATITUD
nivel de población juega un papel importante en la configuración de El apoyo financiero fue otorgado por la NRF y la Universidad de KwaZulu-Natal. J.
Jersakova brindó asistencia en el campo. A. Ellis, D. Hansen y J. Terblanche ayudaron a
los valores de los rasgos (Thompson 1996b; Thompson y Cunningham
proporcionar una discusión valiosa y/o ayudaron con el análisis estadístico. J. Manning
2002). ). Como la proximidad espacial entre las poblaciones suele ser compartió su conocimiento sobre los sitios de recolección.
un buen indicador de la relación genética y la probabilidad de flujo de
genes (p. ej., Wright 1943; Malécot 1955; Kimura y Weiss 1964), los
resultados de las pruebas de Mantel sugieren que ni el flujo de genes LITERATURA CITADA
Alexandersson, R. y SD Johnson. 2002. Selección mediada por polinizadores
ni la descendencia común juegan un papel importante. papel en la
en la longitud del tubo de la flor en un hawkmoth polinizadoGladiolo(iridáceas).
formación de los valores de los rasgos de las poblaciones. Este patrón proc. R. Soc. largo B 269:631–636.
no estructurado, junto con los desajustes de rasgos ocasionales en Anderson, B., SD Johnson y C. Carbutt. 2005. Explotación de un especial-
algunos sitios (Figs. 1, 2) sugieren fuertemente que los resultados de mutualismo izado por una orquídea engañosa. Soy. [Link]. 92:1342–1349.
Ansett, MC, M. Hossaert McKey y F. Kjellberg. 1997. Figs and fig pol-
las relaciones coevolutivas pueden ser espacialmente variables,
Linadores: conflictos evolutivos en un mutualismo coevolucionado. Tendencias Ecol.
Evol. 12:94–99.
La teoría coevolutiva (ver Thompson 1999b) predice que la Archibald, JK, AD Wolfe y SD Johnson. 2004. Hibridación y
variabilidad en la composición de las comunidades que interactúan (p. ej., flujo de genes entre una especie de floración diurna y nocturna de
Zaluzianskya (Scrophulariaceae SS, tribu Manuleeae). Soy. [Link]. 91:1333–
la comunidad vegetal visitada por la mosca) puede afectar los productos
1344. Archibald, JK, ME Mort y AD Wolfe. 2005. Relaciones filogenéticas
finales morfológicos del proceso coevolutivo (en este caso, la longitud de
dentroZaluzianskya(Scrophulariaceaess, tribumanuleas): clasificación
la lengua y la corola). Por ejemplo, el proceso coevolutivo entre basada en secuencias de ADN de múltiples genomas e implicaciones
P. ganglebaueriyZ. microsifónpuede verse limitada si hay flores de tubo para la evolución del carácter y la biogeografía. sist. Bot. 30:196–215.
corto alternativas disponibles como fuentes de néctar para la mosca. Por Benkman, CW, TL Parchman, A. Favis y AM Siepielski. 2003. Re-
la selección cíproca provoca una carrera armamentista coevolutiva entre los
el contrario, las comunidades más simples, que carecen de estas plantas
piquituertos y los pinos torcidos. Soy. Nat. 162:182–194.
de néctar de tubo corto, pueden permitir una coevolución progresiva entre Boucher, DH, S. James y KH Keeler. 1982. La ecología del mutualismo.
la mosca yZ. microsifón. La variabilidad en un sistema, como este, también Ana. Rev. Ecol. sist. 13:315–347.
podría ser generada por factores abióticos que restringen hasta dónde Darwin, C. 1859. Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o
la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. John Murray,
puede avanzar el proceso coevolutivo.
Londres.
En unas pocas poblaciones encontramos que las características de las
Darwin, CR 1862. Sobre los diversos artilugios por los cuales británicos y extranjeros
plantas y los polinizadores no coincidían (Fig. 1). Aunque estos desajustes son las orquídeas son fertilizadas por insectos. John Murray, Londres.

predichos por la teoría del mosaico geográfico de la coevolución (Thompson Ehrlich, PR y PH Raven. 1964. Mariposas y plantas: un estudio en coevo-
lución Evolución 18: 586–608.
1999b, 2005). Ridenhour y Nuismer (2007) argumentan que deberían ser raros
Goldblatt, P. y JC Manning. 2000. La polinización de la mosca probóscide larga
cuando la coevolución es progresiva. En este caso, sospechamos que los
sistema en el sur de África. Ana. Mo. Bot. Gard. 87:146–170.
desajustes ocasionales surgen cuando las comunidades de plantas son Gomulkiewicz, R., JN Thompson, RD Holt, SL Nuismer y ME
ensamblajes relativamente recientes o cuando ha habido cambios de rango Hochberg. 2000. Puntos calientes, puntos fríos y la teoría del mosaico geográfico

recientes en las poblaciones de moscas. de la coevolución. Soy. Nat. 156:156–174.

Grimaldi, D. 1999. Las co-radiaciones de insectos polinizadores y angiospermas.
Hasta donde sabemos, este es el primer estudio que muestra que los
en el Cretácico. Ana. Mo. Bot. Gard. 86:373–406.
rasgos morfológicos de una planta productora de néctar y su polinizador están
Harder, LD 1983. Eficiencia de manejo de flores de abejorros: morfológico
correlacionados en un amplio rango geográfico de manera consistente con la aspectos del tiempo de sondeo. Ecología 57:274–280.

coevolución por pares. En un estudio anterior, Steiner y White- Janzen, DH 1980. ¿Cuándo es coevolución? Evolución 34:611–612.

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