REPRODUCCIÓN EN LAS BACTERIAS
Magister Ricardo Vizuete
Fundamentos de microbiología
Fisión binaria
Las bacterias se reproducen a través de un proceso
denominado fisión binaria. Durante la fisión binaria, los
cromosomas se copian a sí mismos, y forman dos copias genéticamente idénticas.
Entonces, la célula aumenta de tamaño y se divide en dos nuevas células hijas.
Las dos células hijas son idénticas a la célula madre. La fisión binaria puede
ocurrir muy rápidamente. ¡Algunas especies de bacterias pueden duplicar su
población en menos de diez minutos!
Transferencia genética y recombinación entre bacterias
Las bacterias intercambian material genético mediante tres mecanismos distintos,
cada uno de los cuales supone transferencia de ADN y recombinación entre el
ADN transferido y el bacteriano.
CONJUGACION BACTERIANA
El material hereditario de las bacterias Las bacterias son organismos unicelulares
que carecen de envoltura nuclear, por lo que el material genético está en contacto
con el citoplasma. El ADN no está asociado a histonas, por lo que no se encuentra
en la disposición ordenada y compacta que existe en los eucariontes. La mayor
parte de los genomas bacterianos consisten en una única molécula bicatenaria de
ADN circular de varios millones de pares de bases (pb) de longitud. Además de
tener un cromosoma circular, algunas bacterias poseen pequeñas moléculas
bicatenarias circulares de ADN llamadas plásmidos (Fig. 16.1). Una característica
importante de los plásmidos es que llevan su propio origen de replicación, lo cual
les permite replicarse autónomamente, de modo que en una bacteria puede haber
varias copias de un plásmido.
A veces los plásmidos se integran en el cromosoma bacteriano y se replican con
él, denominándose entonces episoma (Fig). En general, los plásmidos no poseen
genes esenciales para el funcionamiento de las bacterias, pero pueden
desempeñar un papel importante el ciclo de vida bacteriano y en el crecimiento
dentro de sus hospedadores. Existen varios tipos de plásmidos: F; R; degradativos
y de virulencia, entre otros. En este capítulo centraremos nuestra atención en los
plásmidos F. Los plásmidos o factor F confieren a las bacterias que los portan ,F+
, la propiedad de emitir unos apéndices llamados pili F, por los que se unen a
bacterias F- y les transmiten una copia del plásmido, transformándolas en F+ .
El puente de conjugación, responsable por la conexión directa entre las células
conjugantes, proviene de tubos proteicos huecos, denominados pelos sexuales,
que están presentes apenas en las cepas donadoras. A través de esos tubos pasa
ADN de cinta simple de la cepa donadora para la receptora, en la cual es
convertida en una forma de cinta doble que se vuelve apta a sufrir permuta con
regiones homólogas presentes en este linaje. Las receptoras, a su vez,
desprovistas de fimbrias sexuales, poseen, en su superficie, macromoléculas que
facilitan la fijación de esos pelos. El descubrimiento de que las bacterias tienen
‘sexos’ distintos abrió un nuevo camino para los estudios genéticos de los
procariotas. El puente de conjugación, que es relativamente frágil, además de
promover el transporte de material genético entre las células conjugantes, también
protege el ADN de las nucleasas ambientales y su ruptura interrumpe la
conjugación bacteriana. De esa forma, esos pares permanecen asociados apenas
por un corto periodo de tiempo. Como resultado de la conjugación, la célula
receptora tendrá diferente composición genética de las dos células iniciales,
siendo, por tanto, un método de recombinación genética, como la transformación
bacteriana y la transducción bacteriana. Estos dos procesos, sin embargo, no
envuelven, como la conjugación, contacto directo entre las células. Las nuevas
mezclas genéticas serán transmitidas a las células hijas a través de la
escisiparidad. El primer paso en el proceso de conjugación consiste en la fijación
de la fimbria sexual de la bacteria donante (dotada de Factor F) a receptores
específicos presentes en la pared de la célula receptora. Esa fijación es esencial
para establecer una conexión citoplasmática entre las células en conjugación.
El factor F presenta tres propiedades importantes:
(I) Comandar la formación del pelo sexual que permite la adhesión entre
las cepas conjugantes.
(II) (Comandar la síntesis de proteínas capaces de bombear el ADN para
dentro del pelo sexual.
(III) Poder integrarse en el ‘cromosoma’, después de una recombinación no
homóloga
Las células carentes de factor sexual (F-) son llamadas receptoras o ‘hembras’,
mientras las dotadas de ese factor son llamadas de donantes o ‘machos’. Las
donantes pueden ser de tres tipos: F+, Hfr y F’, siendo las dos últimas, debido a sus
propiedades de transferencia, las más importantes. En las F+ el factor sexual se
encuentra libre en el citoplasma, siendo, por tanto, autónomo. En las Hfr (del inglés
frequency of recombination), el plásmido F está integrado al ‘cromosoma’
bacteriano. Hay diferentes tipos de cepas Hfr, caracterizadas por el lugar de
integración del factor F y por la capacidad de transferir el material genético
bacteriano en direcciones específicas. De esa forma, existen pares de cepas Hfr
que aunque el factor sexual sea integrado en el mismo lugar, transfieren el
‘cromosoma’ en direcciones opuestas. Sobre esto, los linajes Hfr son bastante
utilizados en el mapeo genético y son importantes en el proceso evolutivo de las
bacterias. Las F’ (F-linea), a su vez, resultan de la Hfr por la división no precisa
(defectuosa) del factor F, que lleva consigo parte del ADN bacteriano adyacente al
lugar donde estaba integrado, siendo, así, autónomo dotado de genes
‘cromosómicos’. De este modo, en una conjugación envolviendo F’ siempre ocurre,
a ejemplo de lo que envuelve Hfr, transferencia de genes bacterianos. Recordamos
que habiendo una división precisa (correcta), lo que ocurre normalmente, la cepa
Hfr, es convertida en F+. En realidad, en una población que abarca ese factor se
establece un equilibrio dinámico entre esas cepas. Los linajes dotados de factor
sexual, integrado o no, pueden realizar la conjugación con las desprovistas del
factor F. Durante la conjugación, el plásmido F es replicado por un mecanismo
denominado ‘círculo rodante’ y apenas una de las cintas es transferida, a través del
puente de conjugación, para la cepa receptora, donde la cinta complementaria es
sintetizada, formando un ADN de doble cadena.
TRANSFORMACIÓN : La transformación tiene lugar cuando una bacteria capta el
ADN del medio en el cual crece. Después de la transformación puede ocurrir la
recombinación entre los genes introducidos y los del cromosoma bacteriano.
Se dice que las bacterias que captan el ADN son competentes. La competencia se
ve influida por el estadio de crecimiento, la concentración de ADN y la
composición del medio. El ADN que capta una bacteria puede ser de cualquier
origen, no solamente bacteriano. A medida que el ADN ingresa a la célula una
cadena se hidroliza, la otra ingresa y se puede aparear con una región homóloga,
entrecruzar y recombinar con el ADN bacteriano de la bacteria receptora (Fig.
16.5). El ADN monocatenario restante se degrada por acción de enzimas
bacterianas. Para que la transformación tenga lugar, es necesario que los
fragmentos de ADN donante tengan un tamaño determinado; ni muy grandes,
pues entonces no atravesarían la membrana celular, ni muy pequeños, pues
entonces no podría detectarse la recombinación entre los ADN donante y receptor.
TRANSDUCCIÓN : La transducción tiene lugar cuando los virus bacterianos
(bacteriófagos) transportan el ADN de una bacteria a otra. Una vez en el interior
de la bacteria el ADN introducido, puede recombinar con el cromosoma
bacteriano. La mayor parte de los bacteriófagos tiene un espectro limitado de
hospedadores, por lo que la transducción suele suceder solamente entre bacterias
de la misma especie o entre bacterias de especies estrechamente relacionadas.
Un virus en una estructura replicante simple constituida por ácido nucleico
rodeado por una cubierta proteica. Los bacteriófagos son virus que infectan
bacterias. Éstos tienen dos ciclos de vida alternativos: el ciclo lítico y el ciclo
lisogénico
Pierce, 2014
Figura 16.6.- Ciclos de vida lítico y lisogénico de los bacteriófagos.
Los fagos temperados pueden utilizar tanto el ciclo lítico como el ciclo lisogénico.
El ciclo lisogénico comienza cuando el fago se adhiere a la pared celular de la
bacteria e inyecta su ADN en la bacteria. Una vez dentro de la bacteria el ADN del
fago se integra al cromosoma bacteriano, donde permanece como un profago
inactivo. Este profago se replica junto con el cromosoma bacteriano, pasando a las
siguientes generaciones cuando la bacteria se divide. Ciertos estímulos
determinan que el profago se disocie del cromosoma bacteriano y entre en el ciclo
lítico, produciendo nuevas partículas de fagos y ocasionando la lisis bacteriana.
Durante el ciclo lítico, el fago se adhiere a la pared celular de la bacteria e inyecta
su ADN en la bacteria. Una vez dentro, el ADN viral se replica, se transcribe y se
traduce, lo que produce más ADN y proteínas del fago. A partir de estos
componentes, se ensamblan nuevas partículas virales. Se produce la digestión del
ADN bacteriano, el cromosoma bacteriano se rompe en fragmentos al azar. Puede
ocurrir que una porción del ADN bacteriano sea encapsulado con la cubierta viral,
en lugar del ADN del fago. Estos fagos se denominan fagos transductantes. Los
fagos producen entonces una enzima que rompe y abre la bacteria, y se liberan
los nuevos fagos. Cuando el fago transductor infecta una nueva bacteria, el ADN
bacteriano inyectado por el fago puede integrarse al cromosoma bacteriano por un
entrecruzamiento doble (Fig. 16.7). Esto ocurre porque el fago con el ADN de la
bacteria se comportará como un fago normal, ya que el mecanismo de adsorción
de los fagos a las bacterias depende de las proteínas de la cola y no del ADN.
Gracias a este proceso, los genes bacterianos pueden moverse de una cepa
bacteriana a otra y producir bacterias recombinantes llamadas transductantes
Pierce, 2014
Figura 16.7.- Recombinación bacteriana por transducción generalizada.
Estos procesos de intercambio genético en bacterias difieren del que puede ocurrir
dentro de la reproducción sexual en eucariontes en dos aspectos. El primero, el
intercambio de ADN y la reproducción no están asociados en las bacterias. En
segundo lugar, el material genético donado que no recombina, se degrada y así la
célula receptora permanece haploide.
Bibliografía en biblioteca:
• Klug, W.S., Cummings, M.R. y C.A. Spencer. 2006. Conceptos de Genética.
8º edición. Editorial Prentice Hall, Madrid, España. 920 pp
• Pierce, B. A. 2014. Genética. Un enfoque conceptual. 5ta edición. Ed.
Médica Panamericana. Madrid, España. 832 pp.
