Testudines
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Las tortugas o quelonios (Testudines)
forman un orden de reptiles (Sauropsida)
caracterizados por tener un tronco ancho
y corto, y un caparazón que protege los
órganos internos de su cuerpo. Son el
grupo de reptiles más antiguo que existe
ya que sobreviven desde el Triásico hasta
la actualidad.
Tortugas
Rango temporal: Triásico Superior-Reciente
PreЄ
ЄOSDCPTJ K PN
g
Terrapene carolina bauri
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
(sin rango): Pantestudines
Orden: Testudines
L , 1758
Subórdenes[1]
Cryptodira
Pleurodira
Proganochelydia † (extinto)
Características
Detalle del rostro de Trachemys scripta elegans,
galápago de Florida
La característica más importante del
esqueleto de las tortugas es que una gran
parte de su columna vertebral está
soldada a la parte dorsal del caparazón. El
esqueleto hace que la respiración sea
imposible por movimiento de la caja
torácica; se realiza principalmente por la
contracción de los músculos abdominales
modificados que funcionan de modo
análogo al diafragma de los mamíferos y
por movimientos de bombeo de la
faringe.[2] Aunque carecen de dientes,
tienen un pico córneo que recubre su
mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas
son animales ectotérmicos, lo que
significa que su actividad metabólica
depende de la temperatura externa o
ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin
embargo, a diferencia de los lagartos y
serpientes, lo hacen poco a poco. También
mudan o desprenden los escudos del
caparazón, individualmente y
aparentemente sin un orden
[Link] tortugas son anápsidas
de manera secundaria, ya que carecen de
fenestras temporales. De manera análoga,
poseen emarginaciones temporales,
bordes cóncavos en la región temporal
que sirven para la inserción muscular. [3]
8) Emarginaciones temporales
Caparazón …
Placas córneas del caparazón de una tortuga. A)
Espaldar B) Plastrón.
Placas óseas del caparazón de una tortuga A)
Placas óseas del caparazón de una tortuga. A)
Espaldar. B) Plastrón.
El caparazón consta de dos regiones:
Espaldar: es la parte superior o dorsal
(también llamado «caparazón»); está
constituido por cinco hileras de placas;
la central o neural, en posición media,
flanqueada a cada lado por las hileras
costales, que, a su vez están
flanqueadas por las hileras marginales.
Plastrón: es la parte inferior o ventral
(también llamado «peto»).
La estructura, forma y colorido del
caparazón de las tortugas varía de una
especie a otra. Están compuestos por
gruesas placas óseas internas,
osificaciones de la dermis que se sueldan
a las vértebras y a las costillas; son una
excepción las especies de la familia
Trionychidae, en las que dichas placas
están reducidas o son cartilaginosas
(ricas en calcio). Sobre estas placas óseas
se extiende uno de los siguientes
revestimientos:
Piel especialmente consistente, casi
coriácea (parecida al cuero).
Placas córneas de queratina,
comparables a las escamas de los
demás reptiles.
Escudos óseos cubiertos por una fina
capa córnea ligeramente calcificada
(sólo en el caso de las tortugas
terrestres; es decir, la familia
Testudinidae).
Las tortugas que presentan revestimiento
cutáneo son las tortugas de caparazón
blando (familia Trionychidae) y la tortuga
nariz de cerdo (Carettochelys insculpata).
También la tortuga marina laúd
(Dermochelys coriacea) tiene revestimiento
cutáneo pero fortalecido con numerosas
láminas óseas pequeñas. El resto de las
tortugas tiene un caparazón formado por
placas óseas con revestimiento de
escudos queratinosos. Dichas placas no
coinciden en número, posición ni tamaño
con los escudos, lo que proporciona
rigidez y solidez a ese tipo de caparazón.
Tipo de huevo y desarrollo
embrionario
Al igual que los huevos en sus hermanos
reptiles y aves, los huevos de las tortugas
están rodeados por una membrana
vitelina, tres capas de albumen y cutícula.
Los huevos de las tortugas tienen un par
de membranas de separación: una gruesa
capa de albúmina y la concha calcárea.
Estos huevos son situados en la tierra y
son incubados en condiciones naturales,
donde están expuestos a diversas
condiciones como la temperatura y
humedad relativa que pueden ser
fundamentales para el desarrollo previo
del huevo y del embrión que dentro este
huevo se está desarrollando. El huevo es
meroblástico telolecitico, el cual se
caracteriza por que la yema o el polo
animal se encuentra separado del polo
vegetal, y en el caso de este tipo de huevo
solo se divide para formar las tres capas
embrionarias el polo animal. Cabe
destacar que el desarrollo de las tortugas,
previo a la fertilización, pasa por un clivaje
o división celular que se caracteriza por
ser discoidal, formando un blastodermo.
Este blastodermo va a permitir el
desarrollo de las tres capas germinales,
que luego se van a dar lugar a la
formación del embrión. Gracias a técnicas
avanzadas de biología del desarrollo
podemos obtener mapas de seguimiento
celular, en los cuales podemos seguir una
celular de cualquier capa germinal y
determinar que tejido formara de acuerdo
a la especificación de las células que lo
componen. En las tortugas tenemos:
Ectodermo: formación de epidermis,
cerebro (SNC), cresta neural, espina
cordal.
Mesodermo: formación de músculos
donde encontramos corazón somitas,
caparazón o espaldar, plastrón,
notocordio.
Endodermo: formación de tubo
digestivo, hígado, intestinos.
Los organismos que pertenecen al grupo
de los Testudines tienen un plan básico
muy característico. Este plan básico se
compone del desarrollo prolongado de sus
vértebras torácicas, formando una espalda
alongada que se le llama caparazón. Pero
todo esto se desarrolla desde que el
organismo es un embrión, por lo tanto el
desarrollo del embrión es fundamental
para el desarrollo del plan corporal del
organismo ya salido del huevo. Los
embriones de los quelonios obtienen una
porción sustancial del calcio usado en la
osificación de los elementos esqueléticos
de las superficies internas de la cáscara
del huevo, lo que les permite tener un
desarrollo sustancial en sus capas
esqueléticas, lo cual parece ser
determinante si observamos que las
tortugas son cubiertas en su gran mayoría
por estructura ósea. Los embriones de los
quelonios, gracias a su metabolismo,
excretan gases respiratorios. Estos gases
por proceso de difusión pasan por poros
de la cáscara del huevo calcárea y por
espacios entre las fibras del par de
membranas del huevo. Esto es
fundamental para el desarrollo del
embrión dentro del huevo, dado que si
estos gases se acumularan dentro del
huevo podrían llegar a provocar la muerte
del embrión, ya que podría llegar a romper
las membranas del huevo antes de que el
embrión se desarrolle totalmente. El
metabolismo de los embriones de las
tortugas depende de la temperatura y de
las condiciones en las cuales son criadas,
como ocurre con la mayoría de
organismos ectotérmicos. Para cada
especie de este orden, no parece haber
una temperatura particular a la que el
desarrollo embrionario, aún que en nuevos
estudios se plantea y se estudia la idea
que la temperatura es un factor
determinante en la determinación del sexo
del embrión que se desarrolla dentro del
huevo, por lo tanto a diferentes
temperaturas se obtendrá tasas diferentes
de machos y de hembras en una puesta.
Igualmente, las desviaciones abruptas del
rango de temperaturas óptimas para el
desarrollo del embrión provocan
aumentos en las anomalías del desarrollo
y / o la mortalidad embrionaria.
Ecología
Harriet una tortuga de Islas Galápagos.
El metabolismo de las tortugas es muy
lento, y las especies acuáticas pueden
permanecer sin respirar durante mucho
tiempo. En climas templados todas las
especies hibernan regularmente.
La alimentación de las tortugas varía
dependiendo del hábitat y la especie. La
mayor parte de las especies terrestres son
herbívoras y su dieta consiste
principalmente en plantas, frutas o
verduras. Algunas pocas son omnívoras y
puede consumir invertebrados tales como
insectos, caracoles, lombrices, etc.
También existe casos de tortugas
terrestres devorando pequeños reptiles
aunque es poco frecuente. Las tortugas
marinas en mayor medida son omnívoras
o carnívoras y se alimentan de algas,
corales, esponjas, moluscos, crustáceos y
peces. [4]
La reproducción es ovípara y la incubación
se realiza en nidos que ellas mismas
excavan en la tierra, donde el calor
necesario es aportado por irradiación
solar. Dependiendo de la especie, los
huevos tardarán entre 70 y 120 días para
eclosionar. Un caso especial es la
primitiva tortuga terrestre asiática
Manouria emys, que construye un nido de
aproximadamente 50 cm de altura a base
de tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las
tortugas. Una de las tortugas que se
conoce que vivió más es una tortuga de
las Galápagos de Charles Darwin llamada
Harriet; nació en 1830 y murió el 25 de
junio de 2006 (vivió 175 años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y
de agua dulce. También existen gran
cantidad de especies que pasan una parte
del tiempo en tierra firme y otra parte en
agua dulce. Las de hábitat terrestre
presentan dedos libres, mientras que las
de los hábitats acuáticos tienen las
extremidades transformadas en aletas o
bien los dedos unidos por una membrana.
El tiempo de inmersión en el agua de
algunas especies varía entre 60 segundos
y una hora[5] . Estas largas inmersiones
son posibles gracias a la capacidad que
tienen algunas especies de realizar
metabolismo anaeróbico[6] .
Origen y evolución
Odontochelys, la tortuga más antigua conocida.
Reconstrucción de Eunotosaurus, nótese que los
primeros antepasados de las tortugas no tenían
caparazón.
El primer organismo relacionado con
tortugas es Eunotosaurus, un reptil que
poseía un ensanchamiento de costillas
(cuya función era apoyar en la respiración-
ventilación a los músculos del tronco).
Posteriormente, aparece Pappochelys,
caracterizada por tener una gastralia, es
decir, un acomodo similar al del plastron
de tortugas actuales. Y por último aparece
Eorhynchochelys que poseía un pico
desdentado característico propio y
compartir algunas similitudes anatómicas.
Era una especie marina y aún sin
caparazón. [7]
El testudino más antiguo que se conoce
es Odontochelys, que vivió en Asia
meridional en el Triásico, hace 220
millones de años, lo que supone que las
tortugas formen uno de los grupos de
reptiles más antiguos, mucho más
antiguos que los lagartos y serpientes. Era
acuática, y poseía un plastrón bien
definido, pero el espaldar era primitivo. La
siguiente tortuga fue Proganochelys (antes
Triasssochelys), que vivió en el Triásico
superior de Eurasia hace unos 210
millones de años.[2] Era una tortuga
primitiva, con un caparazón parecido al de
las especies actuales, pero poseía aún
dientes en el paladar; la cabeza, cola y
patas no podían retraerse dentro del
caparazón, pero estaban protegidas por
espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres;
100 millones de años después de su
aparición, algunas evolucionaron para ser
acuáticas y 50 millones después
evolucionaron para ser marinas. Se puede
decir que las tortugas marinas
evolucionaron de líneas de descendientes
por más de 80 millones de años.
[cita requerida]
Chelodina longicollis, un pleurodiro, uno de los
subórdenes actuales de tortugas
Trachemys scripta elegans, es común verla como
mascota
Durante mucho tiempo se pensó que las
tortugas eran los únicos sobrevivientes de
un linaje de reptiles ahora extinto
conocido como Anapsida o Parareptilia,
que se caracterizan por la ausencia de
fosas temporales o pares de agujeros
detrás del cráneo, las tortugas tienen este
rasgo y por ello se supuso que las
tortugas pertenenecian a este grupo. Sin
embargo a partir de la década de los 90
varios estudios moleculares o genéticos
indicaron que las tortugas debían ser
incluidas dentro los diápsidos estando
muy estrechamente emparentados con los
arcosaurios (cocodrilos, aves,
dinosaurios),[8] no obstante algunos
autores en 2012 y 2015 basándose en
otros criterios clasificaron a los
lepidosaurios (lagartos, serpientes y
tuátaras) como sus parientes más
cercanos y no a los arcosaurios. [9] Los
diápsidos son reptiles que se caracterizan
por presentar dos fosas temporales o dos
pares de agujeros detrás del cráneo.
Debido a falta de evidencias fósiles varios
paleontólogos no podían aceptar la
propuesta y pensaban que parecía poco
probable que no haya habido antepasados
de tortugas con cráneos diápsidos que no
dejaran restos y que esto se debían a que
son en sí anápsidos o parareptiles, pero
los datos moleculares lo contradicen. Por
tanto su relación con otros reptiles
quedaron inciertas o en materia de
discusión.[10]
En 2015 un estudio que se centró en el
cráneo de Eunotosaurus considerado un
antepasado de las tortugas, descubrió que
fue clasificado incorrectamente como
anápsido y que sus fosas se encontraban
tapadas por distintos huesos, por ejemplo:
la fosa superior se encontraba tapada por
el hueso supratemporal y la fosa inferior
por el escamosal. [11] El posterior
descubrimiento de Pappochelys y
Eorhynchochelys los cuales son
claramente diápsidos, proporcionan la
evidencia suficiente de que las tortugas
pertenecen a Diapsida y que el cráneo
anápsido de las tortugas era un caso de
convergencia evolutiva. [12] También
algunos anápsidos tienen fosas
temporales como los milleretidos y
algunos diápsidos como los
sauropterigios o ictiosaurios perdieron
una fosa temporal, esto indica que las
diferentes configuración craneales no son
una característica ancestral bien definida.
Los estudios que usan evidencias fósiles y
genéticas sugieren que los sauropterigios
el grupo de reptiles marinos que incluye
los (plesiosaurios, placondotos,
notosauroideos) y el Sinosaurosphargis,
son de hecho parientes cercanos de las
tortugas formando el clado Pantestudines
[13] que filogenéticamente se incluye en
Archosauromorpha con el nombre de
Archelosauria, otros autores lo incluyen en
Lepidosauromorpha como Ankylopoda, sin
embargo la primera propuesta cuenta con
mayor aceptación ya que la relación entre
tortugas y arcosaurios ha sido probada
usando diversos métodos moleculares
como elementos ultraconservados,[14]
secuencia de ADN, ADN mitocondrial,[8]
micro ARN y proteínas[15] [16] lo que
sugiere un antepasado más reciente con
el primero que con el segundo.
Se creé que los pantestudines se
separaron de su grupo hermano los
archosauriformes, a mediados del
Pérmico.
A continuación se muestra la filogenia de
las tortugas con otros reptiles y
tetrápodos actuales:[17]
Tetrapoda
Amphibia
M
Amniota
Reptilia/Sauropsida
A
Clasificación
Morrocoy Sabanero o Geochelone carbonaria
Macrochelys temminckii, un quelídrido.
Testudo hermanni, un testudínido.
Chelonia mydas, un quelónido.
Los testudinos se subdividen en tres
subórdenes, uno de ellos extintos:[1]
Suborden Cryptodira
Infraorden Eucryptodira
Familia Chelydridae
Familia Meiolaniidae†
Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae†
Familia Thalassemyidae†
Familia Toxochelyidae†
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Platysternidae
Familia Staurotypidae[18]
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae†
Familia Lindholmemydidae†
Familia Sinochelyidae†
Familia Emydidae
Familia Geoemydidae
Familia Testudinidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae†
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae
Infraorden Paracryptodira†
Género Uluops†
Familia Compsemydidae†
Superfamilia Baenoidea†
Familia Baenidae†
Familia Pleurosternidae†
Familia Kallokibotiidae†
Familia Mongolochelyidae†
Familia Macrobaenidae†
Familia Solemydidae†
Suborden Pleurodira
Familia Araripemydidae†
Familia Proterochersidae†
Familia Chelidae
Superfamilia Pelomedusoidea
Familia Bothremydidae†
Familia Pelomedusidae
Familia Podocnemididae
Suborden Proganochelydia† (P)
Género Proganochelys†
Género Odontochelys†
Las tortugas en las culturas
del mundo
Tortugas en jardín botánico de la UNAM, México
Las tortugas se describen con frecuencia
en la cultura popular como criaturas
tolerantes, pacientes y sabias. Debido a su
larga vida, movimientos lentos y una
apariencia arrugada, son un emblema de
la longevidad y la serenidad en muchas
culturas alrededor del mundo. Además
tienen un papel importante en las
mitologías del mundo, y a menudo debido
a su longevidad están implicadas en mitos
de la creación o se utilizan como símbolos
de la biología marina y el ecologismo.
Una de las más famosas fábulas de Esopo
es la tortuga y la liebre, en la cual el autor
hace énfasis en la paciencia de la tortuga
para ganarle a la liebre. Los romanos
nombraron tortuga a una formación
defensiva imitando su caparazón. En dicha
formación, los escudos cubrían por
encima de los soldados. Por extensión,
una máquina medieval fue denominada
tortuga.
En China el carácter tradicional chino que
⻱
simboliza la tortuga ( ) muestra una
cabeza como la de una serpiente en la
parte superior, a la mitad izquierda
muestra las patas, a la mitad derecha la
cáscara y en la parte inferior la cola.
Según el "Libro de ceremonias", el
rinoceronte, el fénix, la tortuga y el dragón
son las cuatro entidades que posee el
espíritu. Los caparazones de tortuga eran
utilizados por los antiguos chinos en la
dinastía Shang para la adivinación, y
algunos chinos son de la opinión que su
escritura fue tomada de las señales en la
parte posterior de la tortuga.
Una tortuga se pone a menudo en la base
de monumentos funerarios de China. La
leyenda sostiene que las columnas de
madera del templo del cielo en Beijing
fueron construidas en los caparazones de
tortugas vivas, ya que pensaban que estos
animales eran capaces de vivir por más de
3000 años sin comida ni agua y están
adornados con un poder mágico que
impide que la madera entre en
descomposición.
Según las creencias tradicionales
japonesas, sobre una tortuga está el
paraíso para los inmortales y simboliza la
longevidad, buena suerte y el apoyo.
También es el símbolo de Kumpira, el Dios
del pueblo marinero y en el arte japonés se
basan en la forma casi hexagonal del
caparazón de una tortuga a veces con
pequeños hexágonos dentro de ellas para
muchos de sus diseños tradicionales.
En la mitología hindú, se cree que el
mundo descansa sobre las espaldas de
cuatro elefantes que están parados en el
caparazón de una tortuga. En el hinduismo
Akupara es la tortuga que lleva el mundo
sobre su espalda, defendiendo la tierra del
mar. El templo de Sri Kurmam en Andhra
Pradesh, India, se dedica Kurma la tortuga
gigante. Kurmavatara es también Kasyapa,
la estrella del norte, el primer ser viviente,
padre de Vishnu el protector. El plastrón
simboliza el mundo terrenal y el caparazón
del mundo celestial.
La tortuga del mundo lleva la tierra sobre
su espalda en mitos de Norteamérica. En
la tradición Cheyenne, el espíritu del gran
creador Maheo amasa algo de fango que
toma desde el pico hasta que se expande
tanto que sólo vieja abuela tortuga puede
apoyarlo en la espalda. En la Tradición
Mohawk, el temblor o sacudida de la tierra
es concebida como una señal de que la
tortuga del mundo se extiende bajo el gran
peso que lleva y los indios de
Norteamérica utilizan peines de caparazón
de tortuga para indicar el margen entre la
vida y la muerte. Según sus creencias, el
árbol cósmico emerge de la columna
vertebral de la tortuga.
Y en la Polinesia la tortuga personificada
en las marcas de tatuaje de guerra era una
costumbre entre guerreros donde la
tortuga es la sombra de los dioses y el
Señor de los océanos.
Galería
Terrapene carolina major, una tortuga de caja
Galápago europeo, un emídido
Dibujos del Diccionario Enciclopédico
Brockhaus y Efron
Kunstformen der Natur. Lámina 89:
Chelonia.
A la derecha
se indican
los nombres
los nombres
científicos
actuales.
1: Dermochelys coriacea.
2: Eretmochelys imbricata.
3: Hydromedusa tectifera.
4: Geochelone nigra.
5: Psammobates geometricus.
6: Dipsochelys dussumieri.
7: Chelydra serpentina.
En detalle,
la figura 1:
Dermochelys coriacea.
En detalle,
la figura 2:
Eretmochelys imbricata.
En detalle,
la figura 5:
Psammobates geometricus.
Véase también
Placodontos
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Enlaces externos
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