Fotosíntesis

La fotosíntesis o función clorofílica es un proceso químico que consiste en la

conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la
luz solar. En este proceso, la energía lumínica se transforma en energía química
estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín
trifosfato) las primeras moléculas en las que queda almacenada esta energía química.
Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción
del dióxido de carbono (CO2). La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la síntesis que realizan en el medio acuático las algas, las
cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 ​
y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia
orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la
materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.2 3​ ​

La vida en la Tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es

atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia Representación esquemática de la
orgánica de la vida (biomasa). fotosíntesis vegetal.

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a
la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de
estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma,
que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de
la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos
aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos.
En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.2 ​

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados,
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos
de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con
el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del
azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que
puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4 ​

Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como Elysia

chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra. 5 6​ 7​ 8​ 9​ ​ Diagrama simplificado de la fase
luminosa y la fase oscura de la
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
fotosíntesis en plantas.
Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la
existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo
a la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica Ecuación química de la fotosíntesis oxigénica, el
y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde tipo más común de fotosíntesis.
hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia
de un número considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada,
aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación
biológica de dichos restos está cuestionada.10 11
​ 12
​ ​
Comparación entre la fotosíntesis oxigénica y la
anoxigénica.

Índice
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Siglo XX
El cloroplasto
Desarrollo
Estructura y abundancia
Función
Fase luminosa o fotoquímica
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación
anoxigénica) Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el
globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por el
Fase oscura o sintética fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
Fotorrespiración
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
Las plantas CAM
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Fotosistema I y Fotosistema II
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Factores externos que influyen en la fotosíntesis
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Fotosíntesis artificial de las plantas
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
Célula de Grätzel
Disoluciones homogéneas
Casos excepcionales en animales relacionados con
la fotosíntesis
Elysia chlorotica
Ambystoma maculatum
Véase también
Referencias
Bibliografía básica
Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo xix

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente
relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por
Empédocles,13 ​ y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas
provenía de la tierra.14 ​ De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el siglo  xvii, cuando el considerado padre
de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en
las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.15 ​

Durante el siglo  xviii comenzaron a surgir trabajos que

relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los
de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph
Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableció la producción de oxígeno por los vegetales,
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de
la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue
Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para
referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los
procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la
emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los
periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró
interpretar estos resultados.16 ​

En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos

experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno
por las plantas (muchas veces ayudándose de un eudiómetro),
mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar
al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado
durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Personajes cuyos estudios fueron clave para el
Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la Justus von Liebig y Julius Sachs.
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar,
la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se
consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería
de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz
aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las
plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.15 17
​ ​

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad
de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que
aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin
embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para
la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la
fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación
de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica,
como sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos
químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por
de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del
suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del
siglo  xix. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de
clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares
que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia
desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la
fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos
básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo  xix se sucederían los
esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos
de la fotosíntesis.

Siglo xx

En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un
primer momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que
cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba
la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad
investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados:
si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético,
cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis sí que experimentaba una variación positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del
proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que
eran la intensidad lumínica y la temperatura.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la
fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el
hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua
que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el
año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen
con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).2 15 ​ ​

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento
uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la
fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su
experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios
se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la
fotoreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua,
con liberación de oxígeno.18 ​

En la década de 1940, el químico estadounidense Melvin Calvin inició sus

Fotografía de Melvin Calvin.
estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de
Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la
secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido
de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó
descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos
por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus
trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono
y cómo forman ATP.15 19 ​ ​

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción
fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico
utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína
mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.20 21
​ 22
​ ​
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación
desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos
lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas
y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la
primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.15 20
​ ​

El cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la
luz para impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y
otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias
simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no

tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar
a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez
las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.23 ​

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se
diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen
un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma:
Esquema ilustrativo de las clases de
es la denominada protoclorofila.23 ​ plastos.

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides
y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente
vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que
los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.23 ​

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos
(proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse
en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz
solar.23 ​

Estructura y abundancia

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una
envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos
y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de
clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por
procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y Células vegetales, en cuyo interior se
sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos vislumbran los cloroplastos.
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas
de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.24 25
​ ​
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque
también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y
cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro
cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de
cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un
elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de
granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una
gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas
de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica,
llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis,

proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia
orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida
por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la
cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa).
Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN. Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función
característica de los cloroplastos.

Fase luminosa o fotoquímica

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales pueden pasar a otra
molécula adyacente (separación de cargas). Es decir, la energía lumínica impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en
las membranas tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos de la antena, la energía se traspasa de una
molécula a otra del fotosistema mediante resonancia inducida hasta que alcanza una forma especial de “clorofila a” que forma
parte del “centro reactivo" del fotosistema. Se produce una corriente electrónica (transporte de electrones) en el interior del
cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz con longitudes de onda de hasta 680
nm y el fotosistema I absorbe luz con longitudes de onda de hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de los electrones
que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de
protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la
siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y
almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el
O2 que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los
fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la
liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II,
excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador
último de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula
de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es
liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo?
La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales
captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los
protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los
resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que
invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina
fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los
electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar
a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los
dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3
moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de
electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende,
no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la
fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680  nm (lo que se llama rojo lejano) solamente se produce el
proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina,
la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona
reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de
electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán
al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el
NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La
fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos,
y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía
solar para poder concretarse. La fase oscura incluye el ciclo de Calvin con las siguientes etapas (presentadas a
continuación): 1. Fijación del carbono (a partir de CO2 y H2O), 2. Reducción y, 3. Regeneración.
 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta
por el bioquímico estadounidense Melvin Calvin, por lo
que también se conoce con la denominación de ciclo
de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter
cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o
fases.

1. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono.

En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico
se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima
RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que
se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se
trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo
que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si
bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas
desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto
fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino
de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método
alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de
plantas.

2. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de

carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH Esquema simplificado del ciclo de Calvin.
obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce
a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La
primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas
posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse
a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse
generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada, conducida por el floema)
mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.

3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso
complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido
inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres
de ATP).

Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase

luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres
etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de
un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoniaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a
gastar un NADPH. Finalmente, el amoniaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el
ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual
los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas
de este elemento químico en amoniaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos
organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.

Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el
ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este
compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a
formar parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético
comienza a alcanzar altas concentraciones (por ejemplo debido a que plantas
crecen muy juntas y el aire está muy calmado, altas temperaturas o humedades
bajas).

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su

actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin
con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja
es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima
es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante
su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se
oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso
supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP
(principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). Además, la
fotorrespiración conlleva a que se pierde ribulosa 1,5-bifosfato (necesaria para el
La piña (Ananas comosus), que pertenece
Ciclo de Calvin), solo una parte del carbono vuelve al cloroplasto, se produce
a la familia Bromeliaceae, tiene un
CO2 y, en conclusión, la fotorrespiración resulta en un lastre para la planta al
metabolismo de tipo CAM, que poseen
deshacer parte de lo conseguido en la fotosíntesis.
muchas plantas crasuláceas.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente
se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas
(orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y
peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y
agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse
una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de
carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable
gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que
están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el
que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos
(es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los
cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será
apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser
traducida al español como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este
mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la
actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son
vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una
intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de
estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y
de clorénquima en empalizada.11 ​

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez

extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran
durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida
de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en
oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido
fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el
citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y
malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una
acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la
vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que
permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en
este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico
NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es
fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte
nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en
La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta Lanzarote.
unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores
que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por
unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats
extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.11 ​

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones
ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3
pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas,
siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales
de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.11 ​

Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

 CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25 °C 30-47 °C > 35 °C

Región Climática templada Tropical Árida

Ejemplos Trigo, diente león, eucalipto Maíz, caña de azúcar, remolacha Áloe, cactus, piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados
fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex),
predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan solo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento
diana. Un ejemplo es el complejo de captación de luz LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56
residuos cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad, los cuales se disponen en 2 anillos concéntricos
simétricos. Además, también posee 24 moléculas de bacterioclorofila A, y 8 moléculas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A
y el licopeno se encuentran entre los anillos concéntricos alfa y beta.26 ​

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas
predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el
primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de
pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas
de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700  nm y en las plantas
superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor
de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo
llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario
es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan
por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la
luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los
carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias
fotosintéticas está la bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol
(monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en
donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila
a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la
clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo,
y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se
favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y
asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender
al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin
embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento
puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de
resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero
coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Solo el 40 % de la energía que llega al cloroplasto es luz visible, que es la única energía útil para realizar la fotosíntesis.

Factores externos que influyen en la fotosíntesis

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura, la concentración de
determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son
aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él,
la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un
aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.27 28
​ ​
La concentración de dióxido de carbono: si la
intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento
fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta
alcanzar un determinado valor a partir del cual el
rendimiento se estabiliza.27 28
​ ​
La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la
concentración de oxígeno en el aire, menor es el
rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración.27 ​
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra
adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de
intensidad de luz, por lo que existirán especies de
penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a Imagen al microscopio electrónico de un estoma.
mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta
sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la
fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4
(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca
alcanzan la saturación lumínica.27 28
​ ​
El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto
mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de
iluminación con horas de oscuridad.28 29​ ​
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los
estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono.
Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este
fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3.27
28 ​

El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del
espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde.
Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en
los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
 pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde
favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el
fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase
luminosa cíclica.29 ​

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al
agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis.
En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible
diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de
hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias
verdes, que también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y
finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de
electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes,
estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las
bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana
sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz,
distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene
ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre
otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.

Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de las plantas

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la
intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha
conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma
útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.30 ​

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que
imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos,
ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer
con los electrones liberados en el proceso fotosintético.31 ​

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,32 ​ constituido por

una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y
que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del
agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del
cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y
además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el
primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido
artificialmente que funcionara.31 ​

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de

Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar
al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una
cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se
Molécula de fullereno C60, llamada
hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se
buckminsterfullereno, con forma igual a la
añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte de una pelota de fútbol.
interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la
incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de
H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales,
sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética
natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.31 ​

En 1999, científicos estadounidenses unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que
podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los
electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía
estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la
posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.31 ​

Célula de Grätzel

Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos
mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el
proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila
para este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con
colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos
de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5  % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos
electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un
nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el
grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausana o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan
para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.

A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable
Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de
dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas

El 31 de agosto de 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento
realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de
disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de
átomos de rodio como centro activo.31 ​

El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período
para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.31 ​

Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis

Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas, bacterias y otros organismos, hay animales que, mediante
ciertas situaciones aprovechan la fotosíntesis producida por algas para obtener oxígeno.

Elysia chlorotica

Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en digerir el alga Vaucheria litorea
parcialmente, de tal forma que sus cloroplastos (organelos encargados en la fotosíntesis) quedan intactos y son almacenados
por E. chlorotica en su vía digestiva para aprovecharse de su capacidad fotosintética y así obtener la energía necesaria para
subsistir varios meses sin necesidad de recurrir a organismos externos. Producto de la presencia de la clorofila dentro de los
cloroplastos almacenados en E. chlorotica, esta adquiere un característico color verde presente en organismos
fotosintetizadores. 5 33
​ 6​ ​

Ambystoma maculatum

El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se implanta en la membrana. El revestimiento de la

membrana del huevo previene su deshidratación, pero a su vez inhibe el intercambio de gases como el oxígeno, un factor
elemental para el desarrollo del embrión de la salamandra. Esta falta de oxígeno es proporcionada por la fotosíntesis de O.
amblystomatis, contribuyendo al desarrollo de A. maculatum, mientras que esta última metaboliza dióxido de carbono, el cual
es consumido por el alga, estableciendo así una relación simbiótica entre ambos organismos. 34 7​ 8​ 9​ ​

Véase también
Radiación Fotosintéticamente Activa
Anabolismo
Fotosíntesis artificial
Fisiología vegetal

Referencias
10. Agencia EFE. «La vida en la Tierra surgió 800
1. Rawn, J. D. (2015). «La fotosíntesis». Bioquímica.
millones de años antes de lo que se pensaba» (http
Madrid: Interamericana de España y McGraw-Hill.
s://web.archive.org/web/20120318233823/http://ww
p. 489. ISBN 84-7615-428-3. w.rtve.es/noticias/20090315/vida-tierra-surgio-800-
2. Universidad Politécnica de Valencia. «La millones-anos-antes-que-pensaba/248916.shtml).
Fotosíntesis» (http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIO Archivado desde el original (http://www.rtve.es/notic
LOGIA/Temas/tema_11.htm#Desarrollo%20históric ias/20090315/vida-tierra-surgio-800-millones-anos-
o). Consultado el 5 de diciembre de 2009. antes-que-pensaba/248916.shtml) el 18 de marzo
3. Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T., de 2012. Consultado el 27 de noviembre de 2009.
Falkowski, P. (1998). «Primary production of the 11. Elena Pérez-Urria Carril (Facultad de Ciencias
biosphere: integrating terrestrial and oceanic Biológicas de la Universidad Complutense de
components» (http://www.sciencemag.org/cgi/conte Madrid). «Fotosíntesis: Aspectos Básicos» (http://ep
nt/abstract/281/5374/237). Science 281: 237-240. rints.ucm.es/9233/1/Fisiologia_Vegetal_Aspectos_b
4. Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros Vázquez, Luis asicos.pdf). Consultado el 27 de noviembre de
Ugedo Ucar (2003). Biología (2º de Bachillerato). 2009.
Santillana. p. 210. ISBN 978-84-294-8385-7. 12. «Un español replantea la forma de detectar la vida
5. Green sea slug can steal plant genes and produce primitiva» (https://web.archive.org/web/2012020314
chlorophyll. Digital Journal, 15 de enero de 2010. 3919/http://duvi2.uvigo.es/attachment/000003927.p
6. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (November df). Archivado desde el original (http://duvi2.uvigo.e
2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear s/attachment/000003927.pdf) el 3 de febrero de
gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia 2012. Consultado el 27 de diciembre de 2007.
chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 13. Lambridis, Helle (1976). Empedocles. A
17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC Philosophical Investigation (https://archive.org/detail
2584685. PMID 19004808. s/empedocles00hell). Studies in the humanities; no.
7. Burns, John A; Zhang, Huanjia; Hill, Elizabeth; Kim, 15 : Philosophy. Alabama: Tuscaloosa University of
Eunsoo; Kerney, Ryan (2 May 2017). Alabama Press. ISBN 978-0-8173-6615-5.
"Transcriptome analysis illuminates the nature of 14. Wayne, Randy O. (2009). Plant Cell Biology: From
the intracellular interaction in a vertebrate-algal Astronomy to Zoology (https://books.google.com.ar/
symbiosis". eLife. 6. doi:10.7554/eLife.22054. PMC books?id=t_biw80LgjwC&pg=PA208&dq=%22origi
5413350. PMID 28462779. nally+proposed+by+Empedocles%22+%22dismiss
8. Hutchison, Victor H.; Hammen, Carl S. (1958). ed+by+Aristotle%22+Theophrastus&hl=es-419&sa
"Oxygen Utilization in the Symbiosis of Embryos of =X&ved=0CCAQ6AEwAGoVChMI5Kb1ru2ayQIVQ
the Salamander, Ambystoma maculatum and the h6QCh12tQis#v=onepage&q=%22originally%20pro
Alga, Oophila amblystomatis". Biological Bulletin. posed%20by%20Empedocles%22%20%22dismiss
115 (3): 483–489. doi:10.2307/1539111. JSTOR ed%20by%20Aristotle%22%20Theophrastus&f=fals
1539111. e). San Diego, California: Academic Press. p.  208.
ISBN  978-0-12-374233-9. Consultado el 18 de
9. Petherick, Anna (30 July 2010). "A solar
noviembre de 2015.
salamander". Nature. doi:10.1038/news.2010.384.
15. Universidad Nacional de Colombia. «Fisiología Trends in Plant Science Vol.12 No.5. 2007.
vegetal (descubrimientos importantes para la teoría 26. «ENZIMAS y PROTEÍNAS» (https://www.lavidacon
fotosintética)» (https://web.archive.org/web/2008090 ciencia.com/index.php/enzimas/). La vida con
6225148/http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/cienc ciencia. Consultado el 6 de febrero de 2021.
ias/2000051/lecciones/cap02/02_06.htm). 27. Jimeno, Antonio; Manuel Ballesteros Vázquez, Luis
Archivado desde el original (http://www.virtual.unal. Ugedo Ucar (2003). Biología (2º de Bachillerato).
edu.co/cursos/ciencias/2000051/lecciones/cap02/0 Santillana. p. 220. ISBN 978-84-294-8385-7.
2_06.htm) el 6 de septiembre de 2008. Consultado
28. Puigdomènech, Pedro (1986). Enciclopedia de las
el 24 de noviembre de 2009.
Ciencias; Las plantas, el mundo de la botánica.
16. Armstrong, Frank Bradley (1982). Bioquímica. Ediciones Orbis S. A. p. 19. ISBN 978-84-294-8385-7.
Reverté. p. 320. ISBN 84-291-7008-1.
29. Jimeno, Antonio; Manuel Ballesteros Vázquez, Luis
17. Isely, Duane (2002). One Hundred and One Ugedo Ucar (2003). Biología (2º de Bachillerato).
Botanists. pp. 104, 105 y 106. ISBN 1-55753-283-4. Santillana. p. 221. ISBN 978-84-294-8385-7.
18. Universidad de Las Américas. Instituto de Ciencias 30. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006,
Naturales (Laboratorio de Fisiología Vegetal). Fotosíntesis (apartado Fotosíntesis Artificial)
«Fotosíntesis (1. Reacción de Hill)» (http://bioingeni
eria.files.wordpress.com/2018/09/guia-lab-5_fotosin 31. Owen Wangensteen. «Fotosíntesis Artificial
(Apartado de Ingeniería)» (https://web.archive.org/w
tesis.pdf). Consultado el 29 de noviembre de 2009.
eb/20091218155559/http://www.cienciadigital.es/he
19. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Daniel meroteca/reportaje.php?id=43). Archivado desde el
Arnon original (http://www.cienciadigital.es/hemeroteca/re
20. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2066, Johann portaje.php?id=43) el 18 de diciembre de 2009.
Deisenhofer Consultado el 31 de diciembre de 2009.
21. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, 32. Rius de Riepen,Magdalena y Carlos Mauricio
Hartmut Michel Castro-Acuña (1989). La química hacia la conquista
22. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Robert del Sol. p. 77. ISBN 968-16-6615-1.
uber 33. Mujer, C.V., Andrews, D.L., Manhart, J.R., Pierce,
23. Zeiger, Eduardo y Lincoln Taiz (2006). Fisiología S.K., & Rumpho, M.E. (1996). Chloroplast genes
Vegetal (https://archive.org/details/fisiologavegetal0 are expressed during intracellular symbiotic
2zeig). Publicacions de la Universitat Jaume I. association of Vaucheria litorea plastids with the
pp.  26 (https://archive.org/details/fisiologavegetal02 sea slug Elysia chlorotica. Cell Biology, 93, 12333-
zeig/page/n508), 27. ISBN 978-84-8021-601-2. 12338
24. Block, Maryse A., Roland Douce, Jacques Joyard, 34. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (November
Norbert Rolland. «Chloroplast envelope 2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear
membranes: a dynamic interface between plastids gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia
and the cytosol.» Photosynthesis Research (2007) chlorotica". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46):
92:225-244. 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC
25. Larkum, Anthony W. D., Peter J. Lockhart y 2584685. PMID 19004808.
Christopher J. Howe. «Shopping for plastids.»

Bibliografía básica
Azcón-Bieto, J. y M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana,
Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
Buchanan, B. B., W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA):
American Society of Plant Physiologists, 2000.
Dennis, D. T. y D. H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology.
Orlando, USA: Academic Press, 1998.
Heldt, H. W. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.
Salisbury, Frank B. y Cleon W. Ross. Fisiología Vegetal. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994.
(traducción de la 4.ª edición original en inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existe también una
reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000).
Taiz, L. y E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 2002.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fotosíntesis.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre fotosíntesis.
Fotosíntesis, Nociones ¿Sustituto de los combustibles fósiles? barrameda.com.ar (http://www.barrameda.co
m.ar/dp/index.php?option=com_content&task=view&id=709&Itemid=27)
 Esquema de la fotosíntesis. Educaplus.org (http://www.educaplus.org/game/fotosintesis)
Fotosíntesis en recursos.cnice.mec.es (http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud
04/02_04_04_02_02.html)

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fotosíntesis&oldid=149320859»

Esta página se editó por última vez el 16 feb 2023 a las 16:22.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0; pueden aplicarse cláusulas adicionales. Al
usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.