ASPECTOS DE LA VEGETACION NATURAL DE COLOMBIA Hace ya mucho tiempo que mi antiguo amigo el Dr. Luis M? Murillo me solicité un trabajo sobre la Vege- tacién de Colombia para ser publicado en la Revista de la Academia, y ahora lo reiteré con motivo del aito Geofisico. Su deseo era que fuese un estudio general y escrito con un minimo de tecnicismo destinado a un piblico més amplio del especializado en geoboténica. En realidad el deseo del doctor Murillo era muy justi- ficado, dado que no existen apenas descripciones publi- cadas que den idea de como es la vegetacién natural, espontinea, de Colombia, como tampoco las hay rela tivas a la mayoria de las regiones tropicales latinoame- ricanas. El Dr. Murillo reprodujo con atinadas acotaciones de su parte, los. trabajos de Caldas, Vergara, Chardon y Chapman sobre la ecologla y vegetacién de Colombia. En todos ellos hay aspectos originales y datos y descrip- ciones de valor. Con respecto al cardcter y distribucién de la vegetacién natural en Colombia, el tral Chapman es el més ilustrativo que se ha publicado has- ta la fecha y su mapa es apenas modificable hoy dia. El autor de estas Iineas ha tenido el proyecto desde hhace muchos afios de hacer un estudio ecoldgico y fi- togeogrifico a fondo del territorio colombiano. La prin- cipal -dificultad con que se encontré fue el estado de atraso en que se hallaba el conocimiento de toda la flo- ra neotropical, y especialmente la de la regién noroeste de América del Sur. Esto obligé a dedicar muchos afios a la exploracién y estudio de la flora. Hoy dia tene- ‘mos bastantes elementos entre las notas de campo y los hherbarios para el estudio fitogeogréfico proyectado; no ‘obstante para dar cima a la obra se necesita una dedi- cacién completa durante un cierto plazo y nuevas visi- tas al campo de operaciones para revisar ciertos aspec- tos, despejar dudas y resolver algunos problemas ecol6- gicos y corolégicos pendientes. No obstante para atender de momento los descos del Dr. Murillo, y de otros colegas que los comparten, ofrect una descripcién preliminar de los aspectos fisiondmicos de la vegetacién de Colombia. En realidad la primera fase en el conocimiento de una vegetacién es el estudio de su fisionomfa, es decir de sus “formaciones”, como se dice en lenguaje semitécnico. Por lo tanto como avan- ce de un trabajo ecolégico profundo y extenso, que ha de sucederle, se justifica en cierto modo. Se justifica para satisfacer siquiera parcialmente, la curiosidad de ‘quienes desean informacién elemental sobre la vegetacién natural de Colombia. También en 1953 con motivo del Congreso Cientifico del Pacifico fui solicitado para escti bir un trabajo sobre el aspecto de la vegetacién de la re- ‘gién norteandina. No pude eludir el compromiso; y gra parte del material de aquel articulo ha sido aprovechado para el presente; un resumen del mismo se publicé en a revista Suelos Ecuatoriales de Medellin. El. presente trabajo pretende tinicamente dar una idea de los aspec- tos mis destacados de la inmensa vegetacién colombia- ina, a base solo de la experiencia personal del autor ad- quirida en el campo y en el herbario, Deseo sefialar JOSE CUATRECASAS Investigator for National Science Foun’ tion, Smithsonian Institution, Washington, D.C, U.S.A. también que dada la falta de tiempo disponible para claborar una sintesis completa, se ha prescindido no solo de la bibliografia existente (incluyendo mis propias pu- blicaciones) sino también de gran parte de los datos inéditos propios. Excusado es decir que el cardcter de este articulo es ajeno al de mis “Observaciones Geobo- ténicas en Colombia", 1934, elaboradas con un criterio estrictamente técnigo. A pesar de todas las limitaciones, conffo que el presente trabajo contribuya a la difusién del conocimiento de la extraordinaria vegetacién colom- biana. Al final se inserta una lista bibliogrdfica donde 4 lector interesado encontrar’ valiosas fuentes comple- mentarias de informacién. CARACTER DE LA VEGETACION Lo que caracteriza la vegetacién natural del territorio colombiano tomada en su conjunto, es la riqueza y ex- traordinaria exuberancia de su flora. Una inmensa capa verde, de variada estructura y composicién, cubre la casi totalidad de su superficie extendiéndose de extremo a extremo, es decir de oeste a este, de norte a sur y desde Jas inmensas, constantemente cilidas y bajas Hanuras, hasta las permanentemente frfas sumidades de las cor- dilleras. Solo ciertas Areas presentan vegetacién discon- tinua y aun pobre debido a factores locales o edaticos y en su mayor parte a la accién antropogénica. Pero no hay duda de que la vegetacién de Colombia es una de Jas més exuberantes del mundo y de que a pesar de la aparente uniformidad que muestra una superficial vista de péjaro, contiene gran variedad de formas biolégicas y un infinito repertorio de entidades taxondmicas. Su situacién en la zona tropical cruzando el ecuador, con fuertes Iuvias y elevadas temperaturas en las tie- ras bajas, el territorio corrugado y montafioso produ- ciendo gran diversidad de medios ecolégicos y las ba- rreras naturales que para la migracién de las especies representan las cordilleras, son condiciones adecuadas para la diversificacién morfolégica y la evolucién de las estirpes. Colombia es una de las pocas partes del mundo en donde la vegetacién climax cubre todavia Ia mayor parte del pais, por cuya razén el territorio sigue aun dominado por unas pocas formaciones vegetales exten- samente distribuidas. Pero en el seno de las grandes formaciones, constituidas con gran riqueza de especies, se desarrolla una verdadera gama de tipos biolégicos. La mayor formacién bsica que cubre gran parte del pats es la selva virgen neotropical. La flora, es decir las especies que la constituyen, ¢s genuinamente neotropi- cal, En la vegetacidn de la era terciaria que se extendia por lo que era entonces continente americano, de este a oeste, antes del surgimiento de los Andes, hay que buscar el origen de la flora actual. Con el levantamien- to de los Andes se formaron barreras naturales que han facilitado la especiacién por aislamiento, fendmeno aun mis evidente en la zona occidental del pais que cuenta con un alto porcentaje de endemismos. La elevacién de Jos Andes fue creando paulatinamente nuevas condicio- -m-nes ecolégicas debidas en primer término a la disminu- cién de la temperatura en las regiones emergidas, Estos cambios condicionaron Ja seleccién de las mutaciones y con ello la formacién de nuevos géneros y especies. La flora nueva que se iba formando sobre los Andes en crecimiento se originé pues por evolucién y adaptacién de las estirpes terciarias de la plataforma inferior y tam- bién, luego, por migraciones de norte a sur o viceversa, Aunque el conocimiento de la flora de las regiones neo- twopicales esti bastante atrasado, los datos de que dis- ponemos hoy dia indican claramente que la flora de los Andes y de las tierras bajas en que se asientan, cons- tituyen una compleja unidad de formas taxondmicas cemparentadas que se suceden y se entrelazan en el es pacio. En toda el 4rea se repiten las mismas familias y casi todos los géneros sin ninguna diferencia latitudinal. Con respecto a la distribucién altitudinal y a la adap- tabilidad de las altas montaiias la seleccién natural ha actuado en beneficio de ciertos grupos pero es un hecho claro que Ja mayor parte de la flora de las faldas andi- nas se ha derivado de la de tierra baja. Ya de tiempo se tenia ta idea del coméin oigen de la flora bésica continental, pero a falta de datos flor cos, especialmente de las regiones occidentales del con- tinente, podian inspirar ciertas dudas. Al efecto, las ex- loraciones recientes de las selvas de ambos lados re- Frerzan la opiniéa anterirmente expuesa. Por jen plo, el género Huertea hasta hace poco solo se conocia de una localidad en el Perd y de otras poblaciones de las islas del Caribe; el autor descubrié en Colombia en lu- ‘gares intermedios dos nuevas especies de estos Arboles, tuna en la hoya amazénica, otra en la zona andina occi- dental (+ 2000 m. alt); recientemente Llewelyn Wi- lliams la colecté en la cordillera de la costa de Venezue- la. El género. Metteniusa, de singulares caracteristicas sisteméticas, (lo mismo que Huertea), presenta una se- mejante distribucién; también solo se conocia del Perti y de la frontera Venezuela-Colombia; tiltimamente fue hhallada por el autor en la regién del Putumayo, locali- dad intermedia. El género Belotia de las Tilidceas ha sido extendido al continente suramericano por mis ex- ploraciones y las de E. Little en el Ecuador. Una de las familias més importantes en la composicién de las sel- vas tropicales es la de las Burserdceas; recientes explora ciones demuestran su abundancia en la Amazonia; nues- tos descubrimientos especialmente en Protium, Para- protium y Dacryodes (Fig. 1) confirman la uniformidad bsica en la constitucién floral de Ia selva neotrépica de este a geste, evidenciando su carécter preandino. Lo mis- mo podria repetir del gigante de las selvas, Huberoden- drén; esta Bombacécea descubierta no ha mucho por Ducke en la Amazonia fue clasificada recientemente por cl autor de la zona del Pacifico y hallada por P. Allen en Costa Rica. El género Cecropia (los guarumos) se ex- tiende abundantemente en. selvas y orillas del centro y ‘occidente colombiano con la misma espontaneidad con que se presenta en las vastas selvas orientales hasta el Atlintico. ¥ esto es solo para citar algunos de los casos fen que por falta de datos hace algunos afios se pudieron haber crefdo limitados a la zona oriental. Las listas que se dan en pérrafos siguientes completarin la ilustracién de Ia tesis expuesta. Lo mismo se puede decir con respecto a las afinida- des entre plantas a distintos pisos altitudinales. Las listas que se insertan luego prueban la continuidad de una flora bésica desde el nivel del mar hasta el Iimite altitu- dinal de los bosques en las cordilleras, Numerosas son las familias 0 subfamilias en este caso, p. e. Legumino- sas, Laurdceas, Melastomaticeas, Rubifceas, Rosdceas, Brunelidceas, Gutfferas, Vaccinidceas, Meliceas, Mord ceas, Mirsindceas, Aquifoliéceas, Mirticeas, Aralidceas, Loganidceas, Bromelifceas, Orquideas, Eriocauléceas, Lo- ranticeas, etc. Como géneros especialmente significati- vos de esta clase de distribucién (resistencia méxima a temperaturas extremas) e importantes por su frecuencia social son dignos de ser citados: Miconia Evpatorium Brunellia Bacharis, Ruagea Peperomia Ilex Puya Cavendishia ‘Alsophila Macleania ‘Thibaudia Baa Rapanea Lycopodium Schefflera Paepalanthus En menor grado pero con ampli margen de adapta- bilidad térmica se hallan: ‘Clusia Hieronyma Tovomita Palicourea Ficus Ps fi sychotria Gonormorpha Cinchona Cedrela Smilax Piper Passiflora Es caracterfstico de ciertos grupos de plantas lefiosas tropicales una gran facilidad en cambiar de forma bio- légica para adaptarse a un medio distinto. De este modo, en la selva higrofila megatérmica ciertos arbustos y 4r- boles adoptan la forma de vida epifitica como ocurre con Vacciniaceae, Clusiaceae, Araliaceae, Rubiaceae (Schradera, Cousarea, Cephalis), Moraceae (Cousapoa, Ficus) las cuales son plantas terrestres en climas micro- térmicos, mesotérmicos 0 menos hiimedos, Esto es apar- te de los diversos tipos biolégicos a que generalmente cada especie vegetal pertenece como caricter propio ¢ invariable, Como se ha dicho, la distribucién de las es- pecies cn cada piso y comunidad estd condicionada en parte a su forma biolégica. Asi como he insistido en los argumentos que apoyan la idea de la unidad de cardcter de la flora general preandina, me permitiré referirme nuevamente a las causas de diversificacién de las especies que han operado en el territorio colombiano. Formadas las cordilleras re- sultaron muchas zonas de aislamiento de naturaleza to- pografica, geolégica, climética o ecolégica. La propia masa vegetal de un bosque puede ser factor de aisla- miento de sus propias especies. Ciertas plantas cuyo ha- bitat éptimo sean las faldas y Ia hondonada de una hoya cubierta de selva, raramente traspasarin los filos que limitan la hoya para entrar en Ja contigua; tal ocurre (para citar solo un ejemplo de cosecha propia) con los ‘guarumos; en una regién dominada por la selva viegen no alterada he comprobado que las especies de Cecropia naturales del interior de una hoya son distintas de las, de la hoya contigua. Es decir que en una serie de valles, paralelos profundos cada uno tiene su especie distinta de Cecropia. El aislamiento topogeogréfico es aqui factor de especiacién. En Jas mayores alturas andinas ciertas especies, p. ej. un frailej6n, ajustado a vivir en las con diciones de una estacién determinada por la calidad del suelo, humedad y microclima de un péramo determi- -m-nado, constituye una poblacién especifica de frailején limitada a ese paramo y estacién diferenciéndose de los frailejones de otros péramos y estaciones. El aislamiento puede estar determinado por un accidente topogréfico (cerros circundantes) por un bosque que rodee la esta- cin. paramuna, o por autoecologia, es decir por respon- der la especie Gnicamente a las microcondiciones de su paramo. La limitacién del mecanismo de difusién de las semillas es también un factor favorecedor del aislamien- to y por lo tanto de la diferenciacién especifica. Los frutos de Espeletia carecen de vilano por lo que tienen tuna frea muy reducida de dispersién. Por estas razones las poblaciones climacicas de Espeletia presentan morfo- logia muy uniforme, Esta, no obstante, varfa cuando la Figura 1. — Distribucién del género Daeryodes (“anime", Burseraceae), como ejemplo del caricter neotropical de la flora que forma la ‘selva inferior. vegetaci6n natural ha sido destruida; el hombre, con las talas y quemas abre caminos por los que las poblaciones localizadas se extienden, se ponen en contacto unas con ‘otras, experimentando entonces modificaciones morfo- ogicas fenotipicas y produciéndose hibridaciones y nue- ‘vas mutaciones. En el superpdramo el primordial factor aislante es Ia altitud, pues ocupa los picos o cerros situa- dos en las sumidades de las cordilleras separados unos de otros como verdaderos islotes por grandes distancias. Las razones expuestas explican el hecho de que de las 7A especies hoy conocidas de frailejones (entre Colombia y Venezuela), 72 estén circunscritas a reducidas Sreas andinas y parameras. Es probable que una especie ar- bustiva de Espeletia muy afin a E. neriifolia se extendid por una gran drea, desde Ia Cordillera Oriental a la cor- dillera de Ia costa venezolana y Sierra Nevada de Santa Marta, en una época glacial del pleistoceno domninada por un clima més fro. Al retirarse los glaciares las Es- peletia subieron por la cordillera hasta las altitudes que . ocupan hoy dfa. En su migracidn altitudinal y luego en otra horizontal hacia el suroeste, se fueron localizando poblaciones que evolucionaron por mutacién y ajusta- miento a la ecologfa local de cada paramo (véase Cua- trecasas, 1954). Figs. 2 y 3. Fue Carlos Chardén (1941) quien primero traté a fondo el origen de las especies de las regiones nortan- = 23 -dinas. Basindose en estadisticas que hizo sobre mono- grafias florsticas, entomolégicas y ornitolégicas, comen- t6 ampliamente el cardcter fundamental de una fauna y flora general preandina, de la cual luego se derivaron por evolucién altitudinal las especies de los pisos andi- nos; también determiné el porcentaje de endemismo re- sultando ascender desde 277, en tierra baja a 100%, en los paramos. La lectura de su trabajo, reproducido’ por Murillo en esta Revista (VII: 185-202) es altamente instructiva. En resumen, diremos que tanto los valles como las alturas erean condiciones geogrificas 0 ecolégicas aislan- tes, es decir, forman estas islas biolégicas andinas e in- terandinas, que son ceatros de diversificacién de espe- cies y géneros de plantas. Es el fendmeno que sin duda justifica la denominacién que el Dr. Luis M* Murillo tan felizmente ha asignado al pafs colombiano, de Archipiélago Bioldgico. EL FACTOR TROPICAL Con mucha frecuencia se da a la palabra tropical una acepcién simplista equipardndola a clevada temperatura. Es corriente leer trabajos en que el término “subtropi- cal” y “extratropical” se aplica dentro del trépico a lu- gares 0 fenémenos relacionados con temperaturas mo- deradas. Nada mds erréneo que ello y es necesario, en biologia, rectificar esta inadecuada terminologia substt tuyéndola por otra més precisa. Zona tropical es la faja terrestre situada entre los tré- picos; los fendmenos que tienen lugar en esta zona como tonsecuencia de su posicién geogréfica son fend. a, @ ZA 76. 7 7 7 Figura 2. — Distibueign del género Eapeetia (“frilejones", Compositie), elemento caracterstico del sector andino grancolombiano, 0 sea ‘el fea norandina —m—‘menos tropicales. Los factores mecinicos,fisicos o flsico- quimicos que acttian sobre los seres en la superficie del planeta pueden experimentar variaciones sensibles en su calidad, intensidad, direccién y periodicidad desde el polo hasta el ecuador. Algunas de estas acciones son bien conocidas y sus variaciones han sido rigurosamente me- didas y registradas. Otras de estas acciones son desco- nocidas totalmente, o se ignoran las variaciones que su- fren con la posicidn geogrifica. Entre los agentes climé ticos bien conocidos en cuanto a su distribucién geogré- fica esta el factor temperatura; al bidlogo interesa no solamente la distribucién de las temperaturas medias, sino las oscilaciones de las temperaturas extremas. La zona tropical se caracteriza no precisamente por cleva- das temperaturas méximas, sino por una débil oscilacién anual de las temperaturas méximas y mfnimas, es decir, por una relativa uniformidad térmica durante todo el afio. Hace més calor en un dia de julio 0 agosto en Chicago © en Berlin que en un lugar cualquiera cer- ano al ecuador. Los lugares elevados de las montafias sobre el ecuador son sumamente frios durante todo el afio, pero el frfo es mucho més intenso que alli en un dia de enero en Chicago 0 en Berlin, No podemos equi- parar este lugar permanentemente frio de las regiones tropicales elevadas con una regidn de caracterfsticas cli- miticas como Illinois o la Marca de Brandenburg. La caracteristica térmica inconfundible de las regiones del cinturén tropical es la uniformidad anual de tempera- tura alta o baja acompafiada de una fuerte oscilacién diurna, rigurosamente periédica y regular. La oscilacién diurna de la temperatura en latitudes elevadas sufre una variacién paralela al cambio anual. Otra de las influen- cias fisicas que actiian sobre el trépico en forma similar a la del calor es la luminosidad. Ambos factores actéan. también en el trépico con otra caracteristica: la direccién, de los rayos, que inciden en un ngulo muy abierto du- rante todo el afio. Y todos los demas elementos conte- nidos en la radiacién solar, de influencias conocidas, 0 completamente ignoradas, sobre los seres vivos, pueden ser causa de una accién decisiva sobre el desarrollo u origen de nuevos organismos. Explico mi insistencia en considerar “tropicales” los climas, hechos y fenémenos del cinturdn tropical porque aparte de su raz6n fisica, las manifestaciones de la vege- tacién demuestran una diferencia bien notoria con res- pecto a la vegetacién extra-tropical. No voy a tratar aqui de las caracteristicas de la vegetacién en sus diversos dis- tritos, que estén expuestas en los tratados, pero sefialo el hecho de una diferencia rotunda entre los bosques de tierras célidas tropicales y los de tierras bajas extratro- picales, entre los bosques de las montaiias tropicales y los de las cordilleras extratropicales, entre los matorrales y los prados de las cumbres tropicales y la vegetacién de las mayores altitudes extratropicales. Tampoco con- vviene usar para la denominacién de pisos andinos la pa- labra “alpina”, pues la vegetacién alpina (extratropical) no tiene parangén con la andina (tropical). Hay gran- des diferencias entre una y otra basidas no solo en la ‘composicién florfstica sino en la morfologfa de las plan- tas (biotipo), en la distribucién cuantitativa y social de los biotipos que se traduce en la fisionom‘a de las aso- ciaciones y del paisaje, en la vitalidad ininterrumpida de la flora (excepto en dreas excepcionalmente secas y bajo el punto de vista fitoevolutivo tal vez. no climécicas). Giertas manifestaciones_morfol6gicas de las plantas se presentan solo en el trépico © bien presentan en el tr pico su méximo desarrollo, de lo que se puede inferit {que se han originado en el cinturén tropical con tal exu- berancia, que algunos representantes se han extendido rebasando las fronteras tropicales. Citaré un ejemplo que es el de las plantas de tallo sencillo (0 escasamente ra- mificado) rematado por una roseta o penacho de hojas terminales, sencillas 0 divididas (biotipo caulirrésula); las palmas constituyen el grupo més rico de este tipo y s una familia eminentemente tropical, con centenares de especies y millones de individuos profusamente dis- tribuidos por las selvas tropicales célidas, templadas y frfas. Otro grupo de este tipo son las cicadineas de los sgéneros Cycas y Zamia; otro es el de los helechos arbo- Tescentes, que tienen su climax en las selvas tropicales y en todas las altitudes; otro son diversas monocotiledé- reas en mis 0 menos grado, como Fourcroya, Yucca, Puya. A familias tan evolucionadas como las Compues. tas y las Lobelidceas también'“s alcanza, y adoptan este biotipo las Lobelia y los Senccio de las altas montafias africanas, Chimantaea, Duidaea, Stenopadus de los ce- rros cretécicos de las Guayanas y las Espeletia de las regiones més frias de los Andes. Es pues bien evidente Ja existencia de un tipo biolégico especial (caulirrésula) originado en el trépico y profusamente distribuido entre sus limites. Este biotipo se halla en los més_diversos grupos sistemsticos, comprende elementos del més pri- mitivo origen (Pteridophyta, Cycadales), otros de for- macién actual (Espeletia, Senecio) y otros modernos pero filogenéticamente derivados (Monocotiledéneas). Indudablemente caulirrésula es un fitotipo de los mis antiguos filogenéticamente hablando, originado en el trépico, y en el cual persisten las influencias para que se mantenga y para que reaparezca en grupos que se desarrollaron extensamente con otra morfologia (p. ¢- Compositae). El que caulirrésula es un biotipo de ca- récter filogenéticamente primitivo Io indica también el hecho de que ontogénicamente se puede ofrecer en una primera etapa del desarrollo vegetal. Ciertos Arboles de las selvas tropicales presentan Ia fase juvenil en forma de un tallo largo y simple terminado por un penacho de hojas, como ocurre p. ej, en Grias, Pentagonia, He- rrania, Carpotroche, Codiacum, Cespedesia, Cecropia, Pourouma, etc. Aunque no sabemos a que atribuir de preciso este tipo de crecimiento, hasta tanto estudios fi- siol6gicos experimentales no lo diluciden, hemos de pen- sar en la existencia de factores fisicos y fisico-quimicos como posibles causantes. Probablemente la calidad de estos elementos condicionados por la intensidad, dirce- cidn, constancia, periodicidad, etc, constituyen un eom- plejo de circunstancias, que se puede lamar factor tro- ical, responsable de los mencionados fenémenos bio- légicos. OJEADA FISIOGRAFICA DE COLOMBIA La gran cordillera de los Andes que domina los pat- ses occidentales del continente suramericano, entra en Colombia por el sur formando un solo cuerpo continua- cién de la cordillera ecuatoriana. Pero a poca distancia de la fromtera, hacia 1 grado norte del Ecuador este tronco se divide en tres ramas semidivergentes de sur a norte separadas por dos profundos valles. La altura me- dia de las cordilleras colombianas es de unos 3200 me- tros pero en gran extensién rebasan los 4000 m. y en numerosos lugares se clevan a gran altura picos de ori- gen volcénico algunos de los cuales exhiben nieves per- petuas; los més eminentes de estos son el Nevado del Huila (5750 m.) y el del Tolima (5620 m.) en la cor- = 26 —dillera Central y el Nevado del Cocuy (5453 m,) en la Oriental; los dos picos més altos de Colombia estén en a Sierra Nevada de Santa Marta (los Picos Bolivar y Colén, ambos a 5775 m.) que se yergue aislada al norte de Colombia. ‘Los Andes colombianos constituyen una enorme masa de montafias con infinidad de valles y quebradas trans- versales que forman una rugosa y complicada orografta. Es evidente también que estas cordilleras son una in- ‘mensa barrera que separa las regiones orientales (Jas hoyas del Amazonas y Orinoco) que desaguan al Atlin- tico de las tierras bajas situadas al oeste de la Cordille- ra Occidental. Estas estin reducidas a una faja irregular paralcla a la costa del Pacifico que va desde Panamd hasta el Ecuador formando una plataforma al nivel del mar cuya anchura méxima al sur de Colombia es de unos 100 km. Esta plataforma es aparentemente plana, pero est4 cruzada por pequeiias ondulaciones salpicadas de cerritos separados por una verdadera red de riachue- los y canales. El rfo Magdalena es el mayor de los rios completa- mente colombianos, va de sur a norte a lo largo del am- plio valle de su nombre, profunda y larga hoya separa- toria de las cordilleras Oriental y Central. No mucho antes de desembocar en el ‘Atléntico recibe el Magdale- na el caudal del rio Cauca, el cual desciende por la hoya abierta entre la cordillera Central y Occidental fertili- zando en sti largo curso el alto valle de Popaydn (1800 m. alt) y el Valle del Cauca (900-1000 m. alt.). En el NW de Colombia el rfo Atrato de la vertiente atldatica y el San Juan de la del Pacifico naciendo en la misma regién del Chacé y partiendo en direcciones opuestas, forman una linea de N. a S. que separa al oeste la lla- mada Setranfa del Chocd. Esta, flanqueada abrupta- mente por el Pacifico, es una regién sumamente rugosa que forma infinitos cerros que no suelen exceder de los 400 m. si bien al norte, en el Darién (Panamé), se se- fialan algunos de hasta més de 1000 m. altitud. En gran parte las vertientes de las cordilleras son in- clinadas y abruptas por lo cual muchos de los ros que se forman son de tipo torrentoso; la Cordillera Occiden- tal que cae abruptamente sobre el Pacifico ofrece en este lado solo pendientes arroyos y algunos. rios de corto cauce, siendo los mayores el Patia y el Micay. La Cordillera Central colombiana probablemente ini- cié su emergencia durante el fin del cretceo continuan- do su elevacién durante todo el. terciario hasta tiempos recientes. La primitiva Cordillera Central sufrié una de- presidn longitudinal que la dividi6 en las actuales Cor- dilleras Central y Occidental, formadas principalmente por rocas paleozoicas. En cambio, el levantamiento de la Cordillera Oriental colombiana empezé a mediados del terciario con el plegamiento de los sedimentos mayormen- te creticeos y terciarios cavsado por la presién lateral del macizo de la Guayana en __ desplazamiento hacia el W. contra el bloque de la Cordillera Central. Un movimien- to del mismo tipo levanté la cordillera’ venezolana de Mérida, Durante la glaciacién pleistocena en los Andes colombianos los glaciares descendieron hasta los 3400 m, de altitud; el actual nivel inferior de la nieve perpetua est a unos 4700 m. La Sierra Nevada de Santa Marta ‘con glaciares en sus ctispides (5575 m.) se eleva como una isla al N. de Colombia desligada de la cordillera si bien es considerada como un desprendimiento de la Central. El sistema montafioso del noroeste de Colombia {Choate de ovigen recom. Los terrence de tbs januras situadas entre las cordilleras y entre las mon- tafias son de origen sedimentario y en su mayor parte lacustres. CLIMA El clima de Colombia es, en primer término y debido a su situacién geogréfica, bésicamente tropical; se carac- teriza por la relativa uniformidad de temperaturas en cada sitio durante el afio. Las principales diferencias en la temperatura atmosférica son originadas por la altitud y esto ocasiona una diferenciacién de zonas de vegeta- cidn segtin pisos o niveles altitudinales. Estas variaciones van desde un promedio de 30° al nivel del mar hasta el de cero grados y menos a 4000-4500 m, de altura. A vveces se citan fuertes variaciones diurnas de temperatura en los trépicos, pero en realidad estas oscilaciones son menores y aun insignificantes comparadas con las que se experimentan en las regiones templadas del globo. A modo de ejemplo se citan aqui las siguientes temperatu- ras extremas de méxima y minima registradas en varias altitudes de Colombia: Barranquilla (nivel del mar, 39° méxima y 19° minima); Calima-Buenayentuta (nivel del mar, 38° y 19°); Guajira (nivel del mar, 40° y 14°); Cali (1000 m, 344° y 154°); Medellin (1538 m., 38°"y 9°); Popaydn (1760 m. 29° y 6°); Bogoté (2640 m, 25° y 03°). Las Iuvias varian segtin la regién pero en general ta precipitacién es elevada; su distribucién puede clasificar- se en los tres siguientes tipos: 1—Precipitaciones durante todo el afio sin acusarse tuna estacién seca bien definida. Se presenta en toda la zona occidental desde Darién al sur del pafs. Los datos registrados hace pocos afios en la estacién del bajo Ca- Jima (cerca de Buenaventura) entre la selva tropical se pueden considerar tipicos de la zona: 9.123 mm, con 1297 mm. para el mes mds Iluvioso y 235 mm. para el menos lluvioso con solo dos meses de menos de 600 mm. ‘Otras regiones del pafs en las faldas de las cordilleras y del oriente presentan también este tipo de pluviosidad. Corresponde aqui la Hygrophytia. 2-Dos estaciones htimedas anuales alternando con otras dos menos hiimedas 0 relativamente secas. Preci- pitaci6n total relativamente alta. A veces desaparece una de las estaciones secas resultando una larga estacidn hi. meda alternada con otra seca corta. Ejemplos de este tipo se encuentra en Cali (1000 m. alt.) 1200 mm.; Ma- nizales (1500 m. alt.) 2153 mm.; Bogot (2600 m. alt.) 1000 mm. Aqui corresponde la Subhygrophytia. 3.—Una estacién hnimeda alterna on una_estacién seca mis 0 menos larga, En la costa NE de Colombia Ia estacién hiimeda puede durar 6 meses y aun mucho ‘menos. En Barranquilla hay por lo menos 4 meses (di- ciembremarzo) completamente secos, siendo muy llu- viosos octubre y noviembre, con un promedio de preci pitacién anual de 880 mm, En la peninsula Goajira las precipitaciones son aun més bajas pues nunca aleanzan 500 mm, anuales (generalmente menos de 300) y aun repartidos muy irregularmente. Determina la Subxero- phytia y la Xerophytia. Los vientos alisios relativamente secos que durante el invierno nérdico soplan por el NE son los responsables de la escasez de Huvias en la zona Atlntico-Goajira y cen consecuencia de la singular aridez. de esta zona. Con- diciones locales en otros lugares del pats, en valles y -w@—“NS quebradas interandinas y en su mayor parte por efecto de los vientos acanalados en quebradas estrechas, se pro- ducen éreas aisladas de clima seco acusadas sdbitamente por la vegetacién; tal es el caso del islote xeréfito en Ia hoya del Dagua, del de Cafias Gordas-Dabeiba en Antioquia, de la hoya del Chicamocha etc, en los cua- Ies un detallado estudio de las corrientes de aire pro- porcionaria ilustrativas enseitanzas. Véase C, Troll, 1952. Aparte de Ia Iluvia, la nubosidad y Ia niebla son fac- tores importantes en mantener gran parte del pats en un grado alto de humedad, especialmente en las partes clevadas de las cordilleras. La humedad relativa es en general bastante clevada en Colombia variando desde el estado de saturacién constante, como ocurre en las ver- tientes selvosas del oeste y del este, hasta fluctuaciones entre 59 y 83% que se han registrado en la regién més seca del pais, la peninsula Goajira. ml Figura 4. — Esquems muy simplificado de las formaciones climécicas sein piso alttadinales en una eccsién transversal del tertitoio co- lombiano, desde la Costa det Pacifico (al sur de Buenaventura) 2 los Llanos ‘del Arauca y del Meta, con el perfil transversal de las tes cordilleras. En la Oriental se indica un doble perfil, el de la Siera Nevada del Cocuy superpuesto al del macizo de Bogotd. Como excep. iin se indican dos enclaves xeroflicos que repreentan las formacioner locales ms alejadas de la climax general dominante_(subkigrofita). LAS FORMACIONES VEGETALES Se van a considerar las principales, clasificadas del siguiente modo: 1—La selva neotropical (0 selva Iuviosa neotropical perennifolia). [Link] selva neotropical inferior. B.—La selva subandina (0 bosque subandino). CLa selva andina (0 bosque andino). 2—Formaciones de péramo. AE subpéramo. B-El péramo propiamente dicho. CEI superpéramo. 3La sabana, La sabana casméfita. 4-—Formaciones xeréfitas 0 subxeréfitas. 5—Los manglares. 6.—Formaciones de playas y mérgenes. Los prados. 8—Formaciones acusticas. 1, LA SELVA NEOTROPICAL La selva neotropical en sentido amplio, es la forma- cién vegetal més importante de Colombia, tanto por la gran extensién que ocupa (unas 2/3 partes del territo- io) como por constituir en su mayor parte la climax ‘geogrdfica, es decir, por haber alcanzado el méximo bio- igico que la masa de vegetacién es capaz de adquiric espontaneamente en las condiciones climético-geogréfi- cas presentes. La selva neotropical se caracteriza por la iqueza en especies de Arboles que componen sus comu- nidades (muy raramente estas sinecias climécicas estén constitufdas por una sola especie), por las hojas de los frboles cartéceas 0 coriceas y persistentes, por la varie- dad de formas bioldgicas en sus diferentes estratos con gran abundancia de bejucos lefiosos y de epifitas y por la exuberante vitalidad de todo el bioma. La selva tro- pical es higréfila por definicién y sin variar apenas de aspecto durante el afio manteniéndose siempre verde, pues la temperatura y las Iuvias se distribuyen unifor- ‘memente; por igual motivo no se distinguen en ella épo- cas especiales de floracién. Estas selvas (the Rain-Fo- rest, der Regenwald) entran en la Pluviisylua de la cla- sificacién de las formaciones de Riibel y en el Hygro- drymium de la de Diels. En la gran selva neotropical se hallan numerosas variaciones que caracterizan las innu- merables comunidades que la integran, variaciones co- rrespondientes a diferencias regionales, edaficas y micro- climéticas, pero en este trabajo se van a distinguir sola- mente tres grandes variantes de la gran “formacién”, correspondientes a la variacién climética de altitud. El factor principal que condiciona estos tres subtipos de formacién es la temperatura; solo en menor grado tam- bién Ia humedad. La temperatura decrece a medida que sube el nivel de los Andes (+ 1° cent, por cada 180 m.), mientras que la humedad no cambia por este motivo; aunque la cantidad de precipitacién puede disminuir hacia Jas alturas, las nubes que rodean las montaiias y Ja niebla sostienen un alto grado de humedad. Los tres subtipos altitudinales de formacién de selva no resultan muy bien definidos ni quedan bien separa- dos uno del otro; més bien, muchas especies integrantes de los bosques se imbrican unas con otras a diversas al- turas, desde el nivel del mar hasta la méxima altitud a que alcanza la selva. Si bien es fécil distinguir la natu- raleza y estructura del bosque altoandino del que se ha- Ma en las tierras bajas, es un hecho incontrovertible la ificultad existente hoy dia en demarcar Iineas diviso- rias entre estas zonas o pisos. Solamente futuros estudios detallando la distribucién altitudinal de las especies en sus formaciones climécicas permitirin formular divisio- nes definidas de la uniforme ¢ inmensa masa de selvas que cubren las faldas andinas. Muchos autores llaman Jos bosques de la cordillera “bosque de montaiia”, “sel- = 28 —‘vas de montaiia” 0 “bosques subtropicales”, pero sin dat ningtin cardcter definidor ni los limites de estos bosques. La mayorfa de los autores que directa 0 indirectamente se han ocupado de las zonas altitudinales de los Andes se han basado en las plantas cultivadas o adyenticias, que se hallan precisamente en las reas deforestadas. Sin quitar valor a esas clasificaciones la significa cidn biolégica y geografica que tiene la distribucién de las plantas cultivadas, este punto de vista no puede ser- vir para la clasificacién de las selvas espontincas. Al considerar estas aqui, y al no poder usar de términos morfolégicos, ni siquiera biotipolégicos, para denominar los subtipos de formacién (de selva), prefiero usar tér: minos geogrificos regionales indicativos de localizacién. De este modo, los bosques del piso superior altitudinal de los Andes son los bosques andinos, los de tansicién en las faldas medias de los Andes’ son los bosques subandinos. Algunos antiguos tratadistas, conocedores a fondo de la naturaleza andina, como Wolf, p. ¢j reco- agcieron ya la unidad de carécter de la gran formacién stlvética tropical, A. SELVA NEOTROPICAL INFERIOR Esta formacién de selva est4 constituida por arboles de distintos tamaiios, alcanzando los més corpulentos una altura de 30-40 metros y un didmetro de 1 m. Mu- cchos drboles presentan tipicos filereos © rafces zancos 0 ‘grandes estribos tabulares en Ia base, El sotobosque estd formado por numerosas especies de arbolitos, grandes arbustos y hierbas gigantes (megafilas, como las de Es- citamineas y Ardceas). Abundan bejucos lefiosos de _grueso tronco y hay gran profusién de epffitas (criptd- , monocotiledéneas, matas lefiosas). Matas cauli- floras (truncifloras) o ramifloras son frecuentes. El ra- aje de los Arboles es siempre verde debido a que el fo- ajc es persistent; las hojas son esclerdfilas, cartéceas 0 coridceas, de bordes enteros o subintegros, predominan- temente ‘meso o macréfilas (escala de Raunkier). No ‘obstante existe unas pocas especies helidfilas cuyas ho- jas se desprendén por una corta temporada, hecho que no altera la fisionomia de la selva, ya que estos drboles, se hallan muy esparcidos. La especie mis conspicua de Tas caducifolias es Huberodendron patinoi (el carr4), que en la costa del Pacifico rebasa en altura el nivel de [a propia selva, es decir que su copa emerge de la masa perennifolia de los demés Arboles *. En esta formacién se hallan representadas no sola- ‘mente muchas especies sino que también numerosas fa- 2 La explicacién de Ia calda de la hoja en este clima puede re- ferirse a una causa genética, sendo probable que las Bombaciceas de ‘este ipo (al igual que Ceibo, Prewobombar) se hayan originado bajo Ia influencia de un clima evtacional iterate. milias y géneros, como los siguientes de la poblacién, arbérea de la Costa del Pacifico (Yurumangu(-Calima); Arboles de 2040 m. altura: Anacardiaceae: Anacardium, Campnosperma, Tapirira. Anonaceae: Anaxagorea, Crematosperma, Guatteria, Pseudoxandra, Unonopsis, Xylopia. Actinidaceae: Saurauia. Apocynaceae: Couma, Lachmella, Zschokkea. Aquifoliaceae: Mex. Bignoniaceae: Jacaranda, Bombacaceae: Huberodendron, Matisia, Pachira, Phrag- motheca, Pseudobombax. Burseraceae: Dacryodes, Paraprotium, Protium, Tratt: nickia. Celastraceae: Goupia. Clusiaceae: Calophyllum, Chrysochlamys, Clusia, Sym- phonia, Tovomita. Dichapetalaceae: Dichapetalum, Tapura, Eleocarpaceae: Sloanea. Euphorbiaceae: Hieronyma, Tetrorchidium. Humiriaceae: Humiria, Sacoglottis, Vantanea. Hypericaceae: Marila, Vismia. Lauraceae: var. gen. & species. Flacourtiaceae: Hasseltia, Lacistemaceae: Lacistema. Lecytidaccae: Eschweilera, Gustavia. Leguminosae: Dussia, Andira, Inga, Macrolobium, Par- ‘kia, Pseudovaupea, Mora, Pentaclethra, Pterocarpus, Swartzia. Malpighiaceae: Byrsonima, Melastomataceae: Miconia, Meliaceae: Carapa, Cedrella, Guarea, Trichilia. Moraceae: Brossimum, Castilla, Cecropia, Coussapoa, Ficus, Helicostylis, Olmedia, Olmediopsis, Perebea, Pourouma. ‘Myristicaceae: Compsoneura, Dialyanthera, Iryanthera, Osteophlocum, Virola. Myrsinaceae: Ardisia. Ochnaceae: Cespedesia, Ouratea. Olacaceae: Minguartia, Heisteri Rosaceae: Hirtella, Licania, Parinari. Rutaceae: Fagara. Rubiaceae: Elaeagia, Isertia, ete. Sapindaceae: Cupania. Sapotaceae: div. gen. et spp. Sterculiaceae: Sterculia, Theobroma. Tiliaceae: Apeiba, Belotia, Luchea. Violaceae: Fusispermum, Gleospermum. Vochysiaceae: Vochysia. Palmas: Ammandra, Astrocaryum, Attalea, Bactris, Ca- tostigna, Euterpe, Guilielma, Jessenia, Iriartea, Ma- nicaria, Mauritiella, Metasocratea, Orbignya, Phyte- lephas, Socratea, Tessmanniophoenix, Welfia, Wet- tinia, Chamaedorea, Geonoma. Cycadineae: Zamia, A continuacién doy una lista de familias y géneros de Arboles importantes anotados por el autor en la regién oriental del pafs (selvas del Vaupés-Putumayo) : Anonaceae: Anaxagorea, Anona, Crematosperma, Du- guetia, Guatteria, Anacardiaceae: Tapirira, Apocynaceac: Ambelania, Couma, Malouetia. — 2 -Bignoniaceae: Jacaranda, Bombacaceae: Bombax, Ceiba, Matisia, Burseraceae: Crepidospermum, Dacryodes, Hemicrepi- dospermum, Paraprotium, Paraprotium, Protium, Trattinickis Caryocariaceae: Caryocar. Clusiaceae: Calophyllum, Chrysochlamys, Clusia, Sim- phonia, Tovomita. Combretaceae: Buchenavia, Combretum. Eleocarpaceae: Sloanoa. Euphorbiaceae: Alchornea, Croton, Hevea, Micrandra, ‘Mabea, Sapium. Flacourtiaceae: Lindackeria, Tetrathylacium, Hasseltia, Homalium. Humiriaceae: Humiria, Sacoglottis. Hypericaceae: Vismia. Leguminosae: Brownea, Bauhinia, Calliandra, Camp- siandra, Cowellocasia, Heterostemon, Inga, Macro- dobium, Macrosamanea, Parkia, Peiranisia, Piptade- nia, Swartsia, Sweetia, Tachigalia, Taralea, Zygia. Lecythidaceae: Eschweilera, Grias, Gustavia, Lecytis. Lauraceae: Nectandra, etc. Malpighiaceae: Burdachia, Byrsonima, Heteropteris. Melastomataceae: Miconia, Meliaceae: Guarea, Trichilia. Moraceae: Brosimum, Castilla, Cecropia, Coussapoa, Fi- cus, Jacaratia, Olmedia, Olmediopsis, Perebea, Pow rouma, Poulsenia, Trophis. Myristiaceae: Dialyanthera, Virola. Myrtaceae: Myrica. Ochnaceae: Blastemanthus, Cespedesia, Ouratea. Olacaceae: Heisteria, . Polygonaceae: Coccoloba, Triplaris. Protaceae: Panopsis. Rosaceae: Couepia, Hirtella, Licania, Parinarium. Rubiaceae: Calycophyllum, Warszewicsia. Sapindaceae: Allophylus, Cupania, Matayba. Sapotaceae: Manilkara,’ Pouteria, Staphylleaceae: Huertea. Simarubaceae: Picramnia. Tiliaceae: Apeiba. Violaceae: Gleospermum, Rinorea. Palmas: Astrocaryum, Bactris, Catostigma, Cuatrecasea, Euterpe, Guilielma, Iriartea, Iriartella, Jessenia, Ma- nicaria, Mauritia, Mauritiella, Maximiliania, Oceno- carpus, Phytelephas, Paraschelea, Socratea, Syagras, Geonoma, Char. jdorea. Cycadineae: Zamia. ‘A modo de ejemplo de constitucién de las selvas de tierra baja en Colombia se dan a continuacién las si- uientes listas de composicién de comunidades vegetales del rfo Yurumangui (alrededor de Veneral) y del bajo Calima de la costa del Pacifico, del rio Vaupés (Mité- Carurd) y del Putumayo. Aunque incompletas y no co- rrespondientes a verdaderas sinecias, no dejan de ser ilustrativas. Para facilitar su andlisis y comprensin se desintegran en tipos biolégicos y dentro de ellos se enu- meran las especies por familias. Los nombres vulgares que se citan son locales y tomados en su lugar por el autor, sus identificaciones son originales y casi todas se publican aqut por vez. primera. SELVA DEL BAJO CALIMA (TROJITA-LA BREA) ARBOLES Anacardiaceae: Tapirira myriantha ‘Anonaceae: Anaxagorea clavata Crematosperma novogranatense Guatteria chocoensis (cargadero) Guatteria columbiana (cargadero) Guasteria cargadero (cargadero) Guatteria calimensis (cargadero) Pseudoxandra Xylopia columbiana (rayado) Apocynaceae: Couma macrocarpa (popa) Lachmella speciosa (caimito-pumarcjo) Aquifoliaceae: Hex flos-parva Nex nayana Bignoniaceae: Jacaranda hesperia (gualanday) Bombacaceae: Matisia hirta Matisia castaho (castati Matisia leptandra Huberodendron patinoi (cart) Pseudobombax squamigerum (lana) Phragmotheca siderosa (baltran) Burseraceae: Dacryodes occidentalis (caraiio) Dacryodes acutipyrena Protiam colombianum (anime) Protium nervosum (anime) Protium glomerulosum (ruda macho) Protium amplum Clusiaceae: Calophyltum Brasiliense Calophyllum longifolium (mario) Chrysochlamys dependens (zanco de arafia) Tovomita lanceolata Fleocarpaceae: Sloanea multiflora Euphorbiaceae: Hicronyma chocoensis Flacourtiaceae: Hasseltia floribunda ‘Humiriaceae: Sacoglotis procera (chané) Hypericaceae: Marila dolichandra (carbonero) Vismia cuatrecasasii Vismia panamensis Vismia rufa (sangre de gallina) Vismia angusta = 230 —2 aLauraceae: Nectandra spp. (jigua, chachajo) Lecythidaceae: Eschweilera pittieri Eschweilera sclerophylla (guasco) Gustavia occidentalis (manteco) Leguminos Inga polita (guabo rosario) Inga spectabilis Dussia lehmannii (bagatd) Macrolobium stenosiphon Pentaclethra macroloba (dormilén) Prerocarpus officinalis (suela) Swartzia darienensis Andira inermis . Malpighiaceae: Byrsonima magna Melastomataceae: Miconia ruficalyx (mora) ‘Meliaceae: Cedrela odorata (cedro) Guarea mancharra (mancharro) Trichilia acutanthera Moraceae: Brossimum utile (sande) Castilla (caucho) Cecropia burriada (burriad’) Cecropia virgusa (virgusa) Cecropia eximia (yarumo) Cousapoa contorta Helicostylis paraensis Ficus glabrata (higuerén) Pourouma chocoana (uvo) Myrsinaceae: Ardisia manglillo (manglillo) Myristicaceae: Compsoneura trianae (sebo) Compsoneura atopa (castaiio) Dialyanthera lehmanni (cudngare) Dialyanthera otoba (cudngare, sebillo) Iryanthera megistophylla Tryanthcra ulei (cal_at indio) Virola macrocarpa (sébillo) ‘Ochnaceae: ~ Cespedesia macrophylla (pach) Olacaceae: Minguartia punctata (guayacén) Rosaceae: Hirtella tubiflora Licania chocoensis Licania minuscula Licania velata Rubiaceae: Elacagia sp. Leertia pittieri Tiliaceaé: Apeiba aspera (peine de mono) Belotia australis Luchea seemannii . Violaceae: Fusispermum minutiflorum Gleospermum sclerophyllum ‘Vochysiaceze: Vochysia ferruginea (sorogs) ARBOLITOS Acanthaceae: Aphelandra hartwegiana Apocynaceae: Tabernaemontana sanaho Clusiaceae: Tovomita trojitana Chrysochlamys membranacea (2ancaraiia) Rheedia chocoensis (madrofio) Erythroxylaceae: Exythroxylum macrophyllum Flacourtiaceae: Carpotroche pacifica Casearia sylvestris Hasseltiopsis mucronata Ryania chocoensis Casearia combaymensis Euphorbiaceae: Phyllanthus mexiae (chittinchao) Hypericaceae: Marila dolickandra Leguminosae: Macrolobium archeri (marimbo) Melastomataceae: Ossaea spicata (mora) Miconia lepidota (mora) Miconia scorpioides (mora) Conostegia multiflora (mora) Conostegia trianae Blakea stellaris Bellucia grossularioides Meliaceae: Guarea chalde (chalde) Piperaceae: Piper reticulatum Rosaceae: Hirtella racemosa (gatrapato) Rubiaceae: Faramea calophylla Ferdinandussa dissimiliflora Faramea lutescens Cephaelis crassifolia Ladenbergia hookeriana Palicourea lugubrisPalicourea nigricans Psychotria macrophylla Poychotria cincta Peychotria lassula Poychotria rufescens Guettarda discolor Guettarda ochreata Schradera necoides Rhizophoraceae: Cassipourea calimensis Sterculiaceae: Theobroma nemorale ‘Theophrastaceae: Clavija densilineata ‘Verbenaceae: Acgiphila glandulifera Violaceae: Gleospermum sclerophyllum ARBUSTOS Acanthaceae: Aphelandra cuatrecasasii ‘Melastomataceae: Ossaca trichocalyx Ossaca bracteata Ossaea grandifolia (mora) Ossaca robusta Ossaca rufibarbis Ossaea macrophylla Tocoa spadiciflora (mora) Tocoa acuminata ‘Moraceae: Trophis racemosa (barbarito) Myrsinaceae: Weigeltia purpurea (chocd) Piperaceae: Piper griseolimbum Rubiaceae: Peychotria cuspidata Amphydasia ambigua Psychotria longissima Peychotria amplissima PALMAS Ammandra decasperma (cabeza de negro) Astrocaryum standleyanum (gisérrege) Attalea allenii (taparin) Catostigma radiatum (palma crespa) Triartea corneto (barrigona, pambil) Jessenia polycarpa (milpeso) Manicaria saccifera (jfcara) Metasocratea hecatonandra (sapa) Orbignya cuatrecasana (tdparo) Phyielephas sp. (tagua) Socratea elegans (zancona) Tessmaniophoenix dianeura (nol) Welfia regia (amarga) Wettinia quinaria (memé) = 232— BEJUCOS Apocinaceae: Odontadenia cognata Mandevilla hirsuta Prestonia Allamanda cathartica Odontadenia grandiflora Bignoniaceae: Paragonia pyramidata Connaraceae: Connarus nervatus Convolvulaceae: Maripa cuatrecasasii (Cyclanthaceae: Carludovica spp. Dilleniaceae: Doliocarpus coriaceus Dichapetalaceae: Dichapetalum odoratum Hippocrateaceae: Salacia multiflora Cheiloclinium sp. Leguminosae: Machacrium parvifolium (pichinché) Mucuna rostrata (embisca) Schnella mutisii Dioclea cuspidata Loganiaceae: Serychnos mitschertichii Melastomataceae: Ossaca resinosa Blakea pilosa Clidemia epiphytica Blakea alternifolia Adelobothys frutescens Malpighiaceae: Tetrapteris calophylla v. glabrifolia Mascagnia platyrhachis Hiraea fagifolia Maregraviaceae: Maregravia Passifloraceae: Passiflora vitifolia (granadilla) Passiflora gracillima Piperaceae: Sarchorhachis sydowit Rhamnaceae: Gouania polygama (agraz) Rubiaceae: Schradera luxurians Sabicea colombiana Malanea chocoanaSapindaceae: Serjania calimensis Paullinia chocoensis Paullinia bracteosa Paullinia faginea ‘Smilaceae: ‘Smilax acquatorialis (china) Smilax tomentosa (china) Solanaceae: Solanum sp. (uiia de gato) EPIFITAS LENOSAS Araliaceae: Schefflera multiflora Schefflera magnifolia Oreopanax anchicayanum Clusiaceae: Clusia triflora (matapalos) Clusia fructiangusta Clusia latipes Clusia sclerophylla Clusia hydrogera Clusia cruciata Clusia latifolia Clusiella macropetala Ocdematopus octandrus Pilosperma caudatum Tovomita trojitana Quapoya peruviana v. occidentalis Gnetaceae: Gnetum sp. Melastomataceae: Adelobotrys guianensis Blakea cuatrecasii (mora) Blakea podogrica (mora) Blakea stellaris (mora) Topabea subscaberula Topobes floribunda Topobea pubescens Ossaea resinosa Moraceae: Coussapoa vannifolia Ficus peroblonga Ficus hartwegit Rubiaceae: Schradera calophylla Cephaelis sp. Vacciniaceae: Psammisia occidentalis Psammisia pacifica Cavendishia palustris Cavendiskia coccinea Cavendishia praestans Cavendishia splachnoides Cavendishia tenella Calopterys: insignis Macleania pentaptera Macleania tropics Thibaudia pachypoda Satyria bracteolosa Satyria grandifolia Anthopterus wardii Sphyrospermum buxifolium Sphyrospermum majus PARASITAS Loranthaceae: Oryctanthus spicatus EPIFITAS HERBACEAS Araceae Philodendron guatemalense Anturiam sp. Bromeliaceae: Guzmania subcorymbosa Guzmania musaica (chupaya) Guzmania minor Guzmania eduardi Ronnbergia columbiana Aechmea germinyana (chupaya) Aechmea dactylina (chupaya) Orchidaceae: Epidendrum nocturnum Epidendrum difforme Epidendrum cuatrecasasii Piperaceae: Peperomia urocarpa Peperomia emarginella Peperomia paniculata Peperomia serpens Peperomia blephariphylla HELECHOS Adiantum petiolatum Alsophila quadripinnata (lecho) Alsophila microdontha Dryopteris guianensis Dryopteris angustifolia Dryopteris sprengelii Dryopteris gemmulifera Pityrogramma calomelanos Selaginella horizontalis Trichomanes elegans HELECHOS ARBORICOLAS Eschatogramme panamensis Bolbitis nicotianaefolius Ctenopteris epiphytica Nephrolepis rivularis Nephrolepis pectinata Lomariopsis japurensis Polypodium cnoodes Polypadium crassifolivm Trichomanes ankersii Trichomanes dactylites Salpichlaena volubilis Selaginella longissimeHIERBAS Calathea guzmanioides Calathea insignis Calathea colombiana Calathea lutea Calathea altissima Calathea legrelleana Arthrostema macrodesmum Sanchezia pennelli Centropogon cornutus Begonia semiovata Columnea silvatica Trianacopiper umbriculum Trianaeopiper contraverrugosa Pilea daguensis Pilea seemannii Pilea pteropodon Diolena pileoides Struchium sparganophorum Jussiaea decurrens SELVA DEL RIO YURUMANGUI (VENERAL) ARBOLES Anacardiaceae: Campnosperma panamensis (sajo) Actinidaceae: Saurauria parviflora v. lehmannit ‘Anonaceae: Guasteria cargadero (cargadera) Guatteria elegantissima Guatteria pittieri Unonopsis pacifica (cargadera) Bombacaceae: Pachira acuatica (sapotolongo) Burseraceae: Protium colombianum (anime) Celastraceae: Goupia glabra (chéquiro) Clusiaceae: Chrysochlamys floribunda (manglillo) Symphonia globulifera v. macrocarpa (machare) Dichapetalaceae: Dichapetalum nervatum Eleocarpaceae: Sloanea multiflora (embagatao) Euphorbiaceae: Hicronyma oblonga v. nervata Tetrorchydium ochroleucum Hypericaceae: Vismia rufa Vismia panamensis (sangre de gallina) Marita laxiflora Marita podantha Lacistemaceae: Lacistema pacificum Lauraceae: Nectandra sp. (j{gua) Lecythidaceae: Eschweilera sclerophylla Leguminosae: Parkia velutina (guabo dormilén) Hymenaca palustris (algarrobo) Prerocarpus officinalis (suela) Swartzia darienensis (hueso) Inga sp. (guabo rabo de mico) Pseudovaupea stenosiphon (pichindé) Dussia lehmannii (bagatd) Melastomataceae: Miconia punctata (mora) Moraceae: Pourouma oraria (uva) Pourouma chocoana Cecropia burriada (burriads) Cecropia eximia (yarumo) Brossimum utile (sande) Myristicaceae: Iryanthera joruensis (cudngare) Osteophlocum platyspermum (sebillo) Myrtaceae: Campomanesia crassifolia (bigiiare) Olacaccae: Heisteria cyanocarpa Rosaceae: Licania calvescens Hirtella carbonaria (garrapato) Rutaceae: Fagara hygrophila (tachuelo) Sapindaceae: Cupania scrobiculata Sterculiaceae: Sterculia aerisperma Theobroma capilliferum (cacao de monte) Tiliaceae: Apeiba aspera (peine de mono) ‘Vochysiacea: Vochysia ferruginea 5 ARBOLITOS Apocinaceae: Tabernacmontana amygdalifolia (carrizo) Clusiaceae: Rheedia chocoensis S Exythroxylacea Erythroxylon cuatrecasasii Euphorbiaceae: Tetrorchidiam ochroleucum Phyllanthus valleanus (chittinchao de monte) Sapium utile (cauchillo) Phyllanthus brasiliensis (chitinchao)Flacourtiaceae: Ryania chocoensis Casearia sylvestris Hypericaces Marila laxiflora Vismia cuatrecasasii Lecytidaceaes, Exschweilera oligosperma Eschweilera sclerophylla Grias colombiana Leguminosae: Macrolobium schenocalyx (dola-marimba) ‘Muelleria fratescens (barbasco de fruto) Inga punctata (guabo) ‘Melastomataceae: Miconia reducens (cascajero) Miconia punctata (mora) Ossaea bracteata (mora) Ossaea spicata (mora) Conostegia multiflora Moraceae: Cecropia virgusa (virgusa) Myris Iryanthera ulei (cudngare) ceae: Myrsinaceae: Cybianthus venezuelanus Conomorpha scrobiculata Ochnaceae: Ouratea rubrocyanea Olacaceae: Heisteria fatoensis Rosaceae: Licania vencratensis Licania chocoensis Rubiaceae: Peychotria cincta Peychotria cooperi Cephaelis crassifolia Pentagonia sp. Hippotis albiflora Posoqueria latifolia (cachimba) Genipa americana (jagua) Coussarea venosa Isertia pittieri (jaboncillo) Sterculiaceae: Herrania pulcherrima var. pacifica ARBUSTOS Acanthaceae: Aphelandra hartwegiana Clusiaceae: Clusia leptandra Lythraceae: Cuphea tetrapetala — 25 - ‘Melstomataceae: Miconia minutiflora (mora) Miconia lepidota (mora) Ossaea grandifolia (mora) Ossaea rufibarbis Tococa acuminata Blakea hydracformis Conostegia polyandra ‘Myrsinaceae: Weigeltia purpurea Piperaceae: Piper argentamentum (cordoncillo) Rubiaceae: Cephaclis tomentosa Peychotria rufescens Gonzalagunia sessilifolia Amphidasya ambigua Verbenaceae: Cytarexylum poeppigit Cornutia odorata PALMAS Catostigma radiatum (cumbt) Euterpe spp. (naidf) Guilielma gassipaes (chontadurillo) Triartea ventricosa (pambil) Manicaria saccifera (jicara) Mauritiella pacifica (iraca) Socratea spp. (zancona) Wettinia quinaria (gualte) BEJUCOS Apocynaceae: Allamanda cathartica (lecho) Bignoniaceae: Schlegelia darienensis (tomé de orilla) Anemopaegma chrysantum (cangrejo) Paragonia pyramidata Clytostoma binatum (cangrejo) Clusiaceae: Quapoya peruviana v. occidentalis Dilleniaceae: Davilla aspera Hippocrateaceae: Cheiloctinium Hippocratea volubilis Salacia cuspidata Leguminosae: Schnella excisa (amarradiablo) Schnella splendens (cadenilla) Dioclea virgata Dioclea violacea (mandiba) Dalbergia brownei Malpighiaceae: Heteropteris multiflora (Jecho macho) Hiraca brachyptera Stigmaphyllon ellipticumMarcgraviaceae: Maregravia spp. ‘Melastomataceae: Prilanthus scandens (mora) Topobea killipii Blakea hydraeformis Blakea stellaris Passifloraceae: Passiflora tiliaefolia Passiflora auriculata Piperaceae: Piper trigonum (cordoncillo) Piper ottoniaefolium Rubiace: Schradera Sabicea colombiana (calambombo) Sapindaceae: Paullinia alata (canaleao) Paullinia stipitata (canaleao) ‘Smilaceae: Smilax sp. (zarza, china) ‘Verbenaceae: Aegiphila laevis EPIFITAS LENOSAS Araliaceae: Schefflera yurumanguinis Schefflera multiflora Aquifoliaceae: Nex yurumanguinis Clusiaceae: Pilosperma quadratum Clusia veneralensis Clusia fructiangusta Clusia formosa (matapalo) Clusia triflora (matapalo) Clusiella albiflora Moraceae: Ficus peroblonga Rubiaceae: Schradera sp. Vacciniaceae: Psammisia occidentalis Cavendishia urophylla (A Cavendishia violacea Macleania pentaptera Anthopterus wardii EPIFITAS HERBACEAS Araceae: Anthurium spp. Bromeliaceae: Aechmea germinyana ‘Aechmea dactylina — 23% = Guzmania sanguinea Guemania musaica Guzmania guatemalensis (chupaya) Guzmania calamifolia Cactaceae: Epiphyllum trimetrale (rabo de caimén) Orchidaceae: Maxillaria rufescens Epidendrum nocturnum Oncidium pusillum Piperaceae: Peperomia paniculata Peperomia panamensis PARASITAS Loranthaceae: Oryctanthus spicatus HELECHOS Cyathea cuspidata (3 met:) Hemitelia decorata (1-3 met.) Alsophila phalaenolepis Dryopteris guianensis Dryopteris pseudocampta Lindsaea lancea Tectaria acutiloba HELECHOS ARBORICOLAS Trichomanes ankersii Lindsaea lancea Polypodium ciliatum Lycopodium linifolium HIERBAS Ropatea paludosa Mapania silvatica Renealmia pilosa (sanjuanito) Begonia semiovata Jussiea suffruticosa Spathiphyllum friedrichsthalit Justicia comata Sauvagesia erecta SELVA DEL VAUPES (MITU-CARURU) ARBOLES Anonaceae: Anona Ambotay Duguetia cauliflora Guatteria spp. < Apocynaceae: Atnbelania marcgraviana Couma macrocarpa (juansoco) Malouetia furfuracea Malouetia tamaguarina Bombacaceae: Pachira obtusa Bombar sp.Burseraceae: Crepidospermum goudotianum Daeryodes sp. Hemicrepidospermum rhoifolium Paraprotium amazonicum Protium calanense Protium pauciflorum Protium divaricatum Protium crassipetalum Trattinickia burserifolia Caryocariaceae: Caryocar glabrum Clasiaceae: Calophyllum brassiliense Clusia microstemon Clusia renggerioides Clusia columnaris: Tovomita spruceana ‘Combretaceae: Buchenavia vaupesana Euphorbiaceae: Alchornea triplinervia Hevea brasiliensis (sitinga) Mabea costata Mabea nitida Flacourtiaceae: Homalium mituense Humiriaceae: Sacoglottis retusa Hypericaceae: Vismia angusta ‘Lauraceae: Nectandra spp. Lecythiaceae: Eschweilera lancifolia Exchweilera inacquisepala Leguminosae: Machaerium vaupesanum Macrolobium multijugum Macrolobium acaciaefolium Macrosamanea macrophylla Macrosamanea spruceana Cowellocasia lucens Campsiandra comosa Heterostemon mimosoides Inga plumifera Inga ruizana Inga acuminata Inga strigilosa Brownea bijuga Bauhinia bicuspidata Sweetia nitens Swartia conferta Swartia arborescens Tachigalia cavipes Taralea oppositifolia Zygia densiflora Malpighiaceae: Burdackia prismatocarpa Heteropteris laurifolia Byrsonima japurensis Meliaceae: Trichilia caudata Guarea trianae Moraceae: Pourouma cecropiaefolia Pourouma cuatrecasasii Pourouma apaporiensis Pourouma garciana Cecropia mituana Cecropia discolor Castilla ulei Ficus vaupesana Ficus mathewsti Myristicaceae: Virola cuspidata Virola sebifera Myrtaceae: Calyptranthes multiflora ‘Ochnaceae: Blastemanthus decistaminodens Ouratea racemiformis Olacaceae: Heisteria maytenoides Proteaceae: Panopsis acuminata Rosaceae: Coucpia myrtifotia Hirtella elongata Licania mollis Licania microcarpa Licania vaupesana Licania pulchravenia Rubiaceae: Retiniphyllum breviflorum Sapindaceae: Matayba purgans Matayba macrolepis Simarubaceae: Picramnia podantha Violaceae: Rinorea pubiflora Vochysiaceae: Qualea acuminata Vochysia sp. ARBOLITO. Anonaceae: Anaxagorea dolichocarpa Xylopia spp. Apocynaceae: Malouetia schomburgkit Malouetia cuatrecasasii Tabernaemontana rubro-striolata* _ Brythroxylaceae: Erythroxylum cotaractarum Euphorbiaceae: Mabea costata Flacourtiaceae: Lindackeria paludosa Carpotroche linguifolia Leguminosae: Chamacfistula bacillaris Abrus precatorius Heterostemum conjugatum Macrolobium floridum Loganiaceae: Potalia amara Malpighiaceae: Heteropteris moosii Melastomataceze: Miconia aplostachya Miconia biglandulosa Miconia eugenioides Miconia platypoda Miconia tetrasperma Miconia amplexans Bellucia grossularioides Tococa guianensis Henriettea granulata Rubiaceae: Rudgea sprucei Duroia hirsuta Duroia sprucei Genipa americana Warscewiczia coccinea Remigia ulei Faramea salicifolia Ferdinandusa dissimiliflora Rustia splendens Sapindaceae: Cupania scrobiculata Matayba inelegans Sterculiaceae: Theobroma subincanum ‘Verbenaceae: Amasonia arborea Violaceae: Rinorea riana ARBUSTOS Acanthaceae: Aphelandra deppeana Ruellia thyrsacanthoides Compositae: Calea yuruparina ‘Melastomataceae: Miconia polypetala Miconia Rluggii Miconia nervosa Miconia compacta Miconia minutiflora Miconia scrobiculata Clidemia novemnervia Clidemia strigilosa Clidemia umbonata Aciotis paludosa Aciotis purpurascens Maieta guianensis Maicta poeppigii Leandra rufescens Leandra longicoma Leandra acuminata Salpinga secunda Myrmidome macrosperma Heterotrichum octonum Myrtaceae: Myreia bracteata Piperaceae: Piper obumbratum Piper mituense Piper erenatifoliam Piper poporense Piper metanum Rosaceae Hirtella racemosa Hirtella pracalta Rubiaceae: Palicourea triphylla Palicourea fastigiata Psychotria loretensis Psychotria patens Psychotria brachyata Psychotria racemosa Psychotria cuspidata Rudgea woronovii Cephaelis barcellana Cephaclis loretensis Cephaclis setifera Cephaelis trichocephala Cephaclis rosea Coussarea rudgeoides Verbenaceae: Amasonia spraceana ‘Amasonia lasiocaulon PALMAS Astrocaryum chambira ‘Astrocaryum acaule Bactris spp. Cuatrecasea spruceana Euterpe precatoria (guasal) Triartea ventricosa (cachuda barriguda) Triartea corneto (cachuda barriguda) Iriartella setigera (pimps) Jessenia polycarpa (seje, patabs) Maximiliana elegans (inaya, echi Manicaria martiana (ub) Manicaria atrica (uach4) ; Mauritia minor (mitts) Mauritia aculeata (caranat) Oenocarpus bacaba (milpesillo) Ocnocarpus mapora (pusui) Oenocarpus minor (pusui)Socratea exorhiza (cachuda, zancona) Socratea elegans (cachuda, zancona) Plancha II Scheelea attaleoides (yagua) Syagrus inajai (churrubai) Parascheelea anchistropetala (curua, yap6) Geonoma spp. Chamacdorea spp. ‘ BEJUCOS Apocynaceae: Odontadenia neglecta Odontadenia funigera Mandevilla subspicata * Prestonia Araceae: Montrichardia arborescens Heteropsis spruceana (yaré) Bignoniaceae: Arrabidea japurensis Distictella racemosa Pithecoctenium granulosum Phryganocydia corymbosa Pleonotoma jasminifolium Clytostoma binatum Memora schomburgkii Combretaceae: Combretum laxum Connaraceae: Connarus sprucei Connarus lambertii Compositae: Mikania psilostachya Convolvulaceae: Prevostea glabra Maripa scandens Cucurbitaceae: Gurania vaupesana Dioscoreaceae: Dioscorea trifida Hyppocrateaceae: Salacia impressifolia Hippocratea volubilis Cuervea kappleriana Tontelea clorantha ‘Leguminosae: Schnella splendens Clitoria javitensis Dioclea virgata Lonchocarpus spp. Malpighiaceae: Heteropteris moosii Heteropteris beecheyana Tetrapteris styloptera Tetrapteris mucronata Jubelina bracteosa Maregraviaceae: Maregravia sprucei Melastomataceae: Graffenrieda patens Menispermaceae: Abuta grandifolia Palmae: Desmoncus tenerrimus (bejuco alcalde, yasitin) Passifloraceae: Passiflora nitida Passiflora vitifolia Passiflora spinosa Passiflora glandulosa Passiflora coccinea ‘Sapindaceae: Paullinia vaupesana Sterculiaceae: Bytneria vaupensis Violaceae: Corynostylis volubilis EPIFITAS LENOSAS Vacciniaceae: Psammisia guianensis Satyria panurensis EPIFITAS HERBACEAS Araceae: Philodendron nobile Philodendron poeppigii Bromeliaceae: Aechmea tillandsioides Aechmea mertensis Aechmea contracta Aechmea setigera Aechmea nivea Aechmea schultesiana Billbergia rupestris Guzmania vistasa Streptocalyx colombianus Orchidaceae: Agania cyanea Catasetum barbatum Epidendrum nocturnum Tonopsis utricularioides Mazillaria sp. Rudolfiella bicornaria Piperaceae: Peperomia macrostachya HELECHOS Alsophila nigra (24 met.) Dryopteris desvauxit Dryopteris meniscoides Lindsaea lancea Pityrogramma calomelanos Adiantum tomentosum Adiantum latifoliamSaccoloma inaequale Trichomanes pinnatum Trichomanes elegans HELECHOS ARBORICOLAS Asplenium spruceanum Nephrolepis rivularis Polypodiam triseriale PARASITAS Struthanthus syringifolius Souroubea pachyphylla Aiouea densiflora Prirusa sp. HIERBAS Phenakospermum guianense (tertiago) Heliconia acuminata Heliconia cannoidea Heliconia subulasa Calathea altissima Calathea cyclophora Calathea insignis Ischnosiphon hirsutus Monotagma laxum Costus spicatus Renealmia pilosa Rapatea paludosa Hypolepis hostilis SAPROFITOS Daedalea repanda (orejas de palo) Dacdalea elegans Auricularia auricula-judae Ganoderma sp. Panus rudis Polyporus sanguineus Polyporus occidentalis Trametes hydnoides Stereum hydrophorum SELVA DEL PUTUMAYO (PUERTO OSPINA) ARBOLES. Anacardiaceae: Tapirira myriantha Anonaceae: Anaxagorea mutica Crematosperma cauliflorum Duguetia spixiana Rollinia edulis Bignoniaceae: Jacaranda copaia Bombacaceae: Matisia inaequilateralis Borraginaceae: Cordia alliodora Cordia tetrandra — 240 - (Clusiaceae: Chrysochlemys lei Clusia sp. Symphonia globulifera Eleocarpaceae: Sloanea fragrans Euphorbiaceae: Sapium acreum Sapium pocppigii Mabea atroviridis Croton lechleri Flacourtiaceae: Lindackeria maynensis Tetrathylacium macrophyllam Hypericaceae: Vismia confertiflora Lecithydaceae: Eschweilera juruensis Grias foctidissima Gustavia magna Lecythis sp. Leguminosae: Calliandra carbonaria Inga nobilis Inga ruiziana Inga marginata Parkia multijuga Peiranisia multijuga Piptadenia pteroclada Swartzia macrosema Zygia cauliflora Zygia longifollia Melastomataceae: Miconia aurea Meliaceae: Trichilia flava Trichilia laxipaniculata Moraceae: Cecropia pacis Cecropia hormigana Cecropia congesta Cecropia sciadophylla Cecropia discolor Cecropia putumayensis Jacaratia digitata Olmedia aspera Trophis racemosa Poulsenia armata Coussapoa ovalifolia Olmediopsis lanceolata Perebea xanthocyma Ficus glabrata Ficus urbaniana Myristicaceae: Dialyanthera parvifolia (sangre de toro) Virola peruviana Ochnaceae: Cespedesia spathulata4 : . ; Olacaceae: Heisteria cyanocarpa Polygonaceae: Coccoloba densifrons Triplaris schomburgkiana Rosaceae: Licania bullatifolia (castaiio) Rubiaceae: Calycophyllum spruceanum Warszewiczia cordata Sapindaceae: Cupania cinerea Allophylus divaricatus ‘Sapotacene: Pouteria juruna Staphylleaceae: Huertea putumayensis Tiliaceae: Apeiba tibourbou Hasselsia floribunda Verbenaceae: Vitex eymosa Violaceae: Gleospermum sphaerocarpum Rinorea falcata ARBUSTOS Acanthaceae: Aphelandra villosa Aphelandra impressa Neea macrophylla Sanchezia pennellii Sanchezia speciosa Sanchezia putumayensis Actinidaceae: Siparuna metensis Siparuna mollicoma Anonaceae: Anona hypoglauca Cymbopetalum brasiliense Apocynaceae: Tabernemontana palustris Bignoniaceae: Jacaranda rachidoptera Bombacaceze: Matisia putumayensis Euphorbiaceae: Croton pseudofragans Flacourtiaceae: Neosprucea sucumbiensis cacinaceae: Citronella sucambiensis -m Grias foetidissima Leguminosae: Erythrina amazonica Bauhinia tarapotensis Lobeliaceae: Gentropogon granulosus Melastomataceae: Bellucia grossularioides Clidemia hirta Blackea bracteata Miconia prasina Miconia lamprophylla Miconia nervosa Miconia aurea Miconia triplinervis Maieta guianensis Tococa micrantha Ossaea robusta Ossaea semijuga Ossaea trichopoda Myristicaceae: Virola calophylla Ochnaceae: Ouratea nervulina Piperaceae: Piper putumayense Piper ospinense Piper florencianum Piper calanyanum Piper rotundistipulum Piper cuniculoram Piper bermejanum Piper armatam Piper fatari Piper aduncum Piper corpulentissimum Rubiaceae: Palicourea subspicata Psychotria viridis Psychotria brachyata Psychotria macrophylla Psychotria micayensis Psychotria pallescens Gonzalagunia bunchosioides Warszewiczia coccinea Sterculiaceae: Herrania dugandii Herrania cuatrecasana ‘Violaceae: PALMAS Jessenia polycarpa (silpeso) Catostigma drudei Astrocaryum chambira Hriartea ventricosa (bombona) Astrocaryum macrocalyx (chuchana) Wettinia maynensis Mauritia minor (canangucha) PhytelephasBEJUCOS Apocynaceae: Condylocarpon pubiflorum Aristolochiaceae: Aristolochia cordifolia Begoniaceae: Begonia rosmanniae Bignoniaceae: Roentgenia bracteomana Paragonia pyramidata Combretaceae: Combretum assimile Compositae: Mikania psitostachya Convolvulaceae: Ipomoea tiliacea Maripa sp. Leguminosae: Senegalia macbridei Senegalia riparia Dioclea violacea Dioclea huberi Schnella glabra Schnella umbriana Canavalia euryearpa Mucuna sp. Malpighiaceae: ‘Stigmaphyllon kuhlmannii Stigmaphyllon hypargyreum Hiraea quapara Tetrapteris calophylla Melastomataceae: Adelobotrys tessmannii Blackea bracteata Passifloraceae: Passiflora vitifolia Passiflora micropetala Piperaceae: Piper conejoense Piper laevigatum Rhamnaceae: Gouania lupuloides Gouania lassiocarpa Sapindaceae: Vitaceae: Cissus quadrialata EPIFITAS LENOSAS Clusiaceae: Quapoya peruviana Euphorbiaceae: Sapium marmieri — 242 — ‘Moraceae: Ficus niceforoi Ficus putumayonis Ficus microclada Solanaceae: Juanulloa ferruginea EPIFITAS HERBACEAS Araceae: Philodendron heterophyllon Bromeliaceae: Aechmea anomala Aechmea schultesiana Guzmania calamifolia Orchidaceae: Oncidium glossomystax Scaphyglottis sp. Parasitas: Psithacanthus cuculifer Siruthanthus sp. Piperaceae: Peperomia serpens Peperomia rotundifolia Peperomia glabella Peperomia putumayoensis Peperomia puerto-ospinensis HELECHOS Alsophila lasiosora ‘Alsophila elongata Adiantum pulverulentum Dryopteris meniscoides Dryopteris serrata Tectaria incisa Tectaria antioquiana Pityrogramma calomelanos Pteris propingua Polypodium repens Saccoloma inaequale Selaginella exaltata HELECHOS ARBORICOLAS Asplenium auritum Bolbitis lindigii Polypodium percussum Polypodium dasypleuron Polypodium fusco-punctatum Polypodium ciliatum Polypodium bifrons Cochliostema odoratissimum Lomariopsis japurensis HIERBAS 2 Heliconia hirsuta (platanillo) Heliconia episcopalis (platanillo) Heliconia platystachys (platanillo) Heliconia rostrata (platanillo) Calathea roseopicta Calathea standleyiiCalathea comosa Calathea altissima Costus argenteus Costus villosissimus Costus eylindricus Ischnosiphon aruma Lichnosiphon leucophaeus Floscopa robusta Dichorisandra villosula Orthoclada taxa Olyra latifolia Ichnanthus pollens Teliostachya lanceolata Xiphidium coeruleum Sauvagesia erecta Besleria corallinoides Besleria variabilis Besleria ignea Biophytum somnians Geophila herbacea SAPROFITAS. Polyporus sanguincus (oreja de palo) . Ganoderma mangifera RESUMEN DE LA SELVA ANALIZADA Considerando el total de los ejemplos de bosque ana- lizados, lo que primero llama la atencién es la gran can- tidad de especies arbéreas, entre las cuales no existe nin- guna que sea dominante. No solamente son numerosas las especies, sino que ellas pertenecen a numerosas fami- lias y géneros. A pesar de ser incompletas las listas an- teriores indican mas de 40 familias y més de 110 géne- 10s, aparte de un minimum de 20 géneros de palmas. Pero los drboles que més abundan son los de las anond- ceas (cargaderos), miristicdceas (cuingares, sebos, sebi- llos....) cuyas maderas bastas son de gran consumo, le- guminosas (guabos, dormilén, bagaté, suela...), laurd- ceas (laureles, jiguas...), euforbidceas (siringa, regién oriental), burserdceas (animes, caraiios), mordceas (cau- cho negro, uvos, higuerones, Arbol vaca o sande, guaru- mos 0 yarumos) y bombacdceas que incluyen los drboles, mis corpulentos de la selva (carr4, lana, ceibos). Espar- cidos en ella 0 formando grupos locales més 0 menos, extensos dan cardcter las palmas, algunas alt{simas y sobrias, como las cachudas, el seje, milpeso, las zanconas, el pambil, la amarga, las espinosisimas corombolo y gué. rregue, las acaules de grandes hojas como la yagua y de grandes frutos como el tiparo, las de tallos esbeltos y hojas pennadas finas, como los naidies y guasafes, y las de los escasos géneros de hoja palmada, como son el noli, la iraca girasol, el caranai y el miriti 0 moriche. Este tiltimo constituye formaciones densas en el interior de las grandes selvas siguiendo cursos inundables. Otro elemento llamativo lo forman los caulirrosuletos seme- jando palmitas de la zamia (chigua). En el sotobosque se manifiesta 1a abundancia de arbo- litos y de arbustos también correspondientes a muchas familias y géneros en gran parte de las mismas del es- trato arbéreo, predominan, no obstante, inumerables es- pecies de las rubiéceas y melatomataceas (moras) asi como palmitas. También se muestra la gran importan- cia de las lianas en las numerosas familias representadas; abren las flores sobre la copa de los arboles, teniéndolas algunas muy colorcadas y vistosas, como es general en bignonifceas, convolvuliceas y_pasifloriceas, Algunas son corpulentos bejucos de gran didmetro como el rayo (menispermécea) y otras de las hipocratedceas, malpi hiigceas, leguminosas, dileniéceas, bignonideeas y sapin- cas. De entre las abundantes epifitas Jefiosas. algunas se distinguen por sus vistosas flores como son las vaccinié- ceas y ciertas melastomatéceas, otras por a gran robus- tez del tallo y por las hojas gruesamente coridceas 6 crasas como ocurre en las clusidceas y mordceas, que pueden llegar a ser Arboles asentados encima de otros, y las de hojas partidas 0 compuestas como las aralifceas. El curioso cuadro de la gran poblacién epifita se com: pleta con los grandes rosetones de las bromelideeas que con el agua acumulada entre sus hojas forman acuarios naturales, mantendores de larvas de insectos y hasta de batracios, ademds exhiben con frecuencia flores colo- readas, y algunas orquideas, aunque més bien escasas, sellan la variedad floral de la gran selva; permitaseme mencionar la Aganisia cyanea, de hermosas flores azul celestes, que descubri como nueva para Colombia en el Vaupés en 1939. Numerosas especies herbiceas, especial- mente de piperdceas, gesneridceas y begonidceas, algu- nas con lindas flores, asi como muchos helechos se enca- raman en los Srboles acompatiando las otras epifitas. En cuanto a plantas herbéceas, las hay esparcidas en cl sotobosque, perteneciendo a muy diversas familias, citindose como més frecuentes gesneridecas, piperéceas, ciperdceas, bromeligceas, arfceas y escitamfneas. Llaman especialmente la atencidn las de grandes hojas, que pue den alcanzar varios metros de longitud, como ocurre con los bijaos, platanillos, hoja blanca, etc. (Calathaea, He- liconia, etc.). Especialmente digno de mencién es el terriago (Phenakospermum guianense Endl.), segura- mente Ia hierba de mayores dimensiones del continente americano pues con frecuencia con sus largas hojas pla- taniformes sobrepasa los 10 metros de altura; esta musé- cea muy afin de la palma del viajero de Madagascar, destaca sus robustas y erguidas inflorescencias de tonos palidos y exhibe sus semillas a modo de borlitas carmes ‘También las ardceas dan tono a la selva especialmente en estaciones més hiimedas 0 inundadas y lo mismo se puede decir de gramineas y de ciperéceas gigantes como son las “cortaderas” de hoja larga y bordes aserrados (Seleria melaleuca, Diplasia karakaefolia, Caliptrocarya intermedia). Es interesante sefialar también una colonia saprofitica de hongos de varias familias que se desarrolla sobre tron- cos en descomposicién. Casi nunca faltan en ella el rojo Polyporus sanguineus, el palido P. occidentalis, Daedalea repanda y especies de Ganoderma. Son las que se suclen, lamar “orejas de palo”. Formando parte de la propia selva, como seccién de la misma en las costas maritimas, representando Ia tran- sicién del manglar (hal6filo) a la selva de tierra firme (haléfoba), se encuentra una asociacién especial que se describe someramente a continuacién, EL NATAL Una de las muchas variantes de la selva inferior es tuna de las sinecias de las partes bajas inundadas por el diario flujo y reflujo de agua de rio empujada por la - 243 -marea_en la costa occidental. ina leguminosa de enorme corpulencia (40.45 m. alt.) provista de robustos estribos basilares, que se destaca por su capacidad de poblar las zonas de alguna inundacién resistiendo incluso cierto grado de salinidad, pues puede hallérsele también en puntos avanzados del manglar. Esta comunidad, reco- nocida vulgarmente por natal, tiene la siguiente com sicién anotada en tres sectores de la costa del Pacifi segin sigue: Moretum oleiferae en Ajf Chiquito (boca del Naya): ARBOLES Mora oleifera (nato) Symphonia globulifera v. macrocarpa (machare) Brossimum utile (sande) Hirtella carbonaria (garrapato) Pachira aquatica v, occidentalis Inyanthera ulei Fagara hygrophila (tachuelo) Sterculia aerisperma (bacao atisco) PALMAS Euterpe cuatrecasana (naidt) Mauritiella pacifica (iraca) Zamia chigua (Cycadaceae) (chigua) BEJUCOS Paragonia pyramidata Strychnos darienensis Cosmibuena grandiflora Aegiphila laevis Allamanda cathartica Prestonia portabellensis Aristolochia sp. Desmonchus sp. Marcgravia sp. EPIFITAS Blakea podagrica Guzmania musaica Struthanthus orbicularis HIERBA Lindernia diffussa El Mordetum oleiferae en Ia isla Noanamito (Naya): ARBOLES Mora oleifera Symphonia globulifera v. macrocarpa Pachyra aquatica v. occidentalis (sapotolongo) Pterocarpus officinalis (suela) Dussia Iehmannii (bagat’) Cespedesia repanda v. lanceolata (pach) PALMAS Euterpe cuatrecasana (naidl) _— Mauritiella pacifiea (iraca) En Brazo Aji, bajo rio Naya: ARBOLES Mora oleifera Tovomita rhizophoroides (manglillo) Symphonia globulifera v. macrocarpa Dialyanthera gracilipes (cudngare) Prerocarpus officinalis (suela) Apeiba aspera (peine de mono) Hex nayana Xylopia polyantha Brossimum utile PALMAS Euterpe rhodoxyla (naidt) Manicaria saceata (jicara) Mauritiella pacifica (iraca) EPIFITAS Clusia bracteosa Schradera sp. BEJUCOS Connarus nervatus Cerca de Buenaventura: ARBOLES Mora oleifera Prerocarpus officinalis Hirtella carbonaria Pachira aquatica v. occidentalis Symphonia globulifera v. macrocarpa Clusia sp. Tococea acuminata Licania glauca Miconia racemosa PALMAS Euterpe cuatrecasana Mauritiella pacifica FILICES Acrostichum aureum (chigua macho) EPIFITAS Tuberostylis axillaris Sphyrospermum ellipticum Mikania sp. Polypodium jubiforme Guzmania glomerata Guzmania musaica Peperomia sp. Con estas listas y otras coincidentes tomadas en otros lugares de la costa occidental, queda definida la comu- nidad Moretum oleiferae. En ella pueden encontrarse circunstancialmente varias de las especies de la selva in- mediata, pero su caracteristica es la constancia de ciertas especies de Arboles y palmas ajustadas a un determinado biotipo. Estas especies tienen rafces estribos tabulares, — 24 ce(Mora oleifera, Iryanthera lei, Brossimum utile, Pachi- ra aquatica, Dussia Ichmannii, Pterocarpus officinalis) 0 bien presentan filcreos (Tovomita rhizophoroides, Dialyanthera gracilipes, Symphonia globulifera, Euterpe cuatrecasana, E. rhodoxyla, Mauritiella pacifica). Algu- nas presentan, ademis, raices en un todo iguales a las de ciertas plantas de manglar, p. ej. Symphonia globu- lifera, que desarrolla raices terrifugas, es decir que emer- gen hasta 15 em, del suelo en forma de codo levantado (al igual que en Brugiera). La palma Euterpe cuatreca- sana y alguna otra especie del género desarrolla raices terrffugas en forma de bujia, como los neumatéforos de Avicennia. En_suelos inundados y lodosos, también Mauritiella pacifica produce raices en bujfa, siendo més ‘Las especies més caracteristicas del Moretum olciferae de la costa colombiana del Pacifico son: Euterpe cuatre- casana, Symphonia globulifera v. macrocarpa, Pterocar- pus officinalis, Mauritiella pacifica, Tovomita rhizopho- roides ¢ Hirtella carbonaria Planchas Ul y IV. B, LA SELVA SUBANDINA La selva subandin: tura media va desde 23° a recipitaciones se caleulan entre 4000 y 1000 mm. anuales, regularmente distribuidos. La fisionomia de estos bosques es semejan- tea la de la selva inferior pero contienen menor niimero de especies con rafces estribos, menor cantidad de lia- nas y de epifitas lefiosas, tienen algunas especies arbé- reas con hojas m Hl ‘composicion y cstructura de una sclva climax subandina doy « continuacién un andlisis de una sinecia situada en la Cordillera Occidental a unos 1400 m. alt. en el lugar amado La Laguna de la hoya del rfo Sanquinini. Atin siendo incompleta, pues falta la determinacién de una buena parte de sus integrantes, los datos ofrecidos son bastante ilustrativos. ARBOLES (15-30 met.) Anonaceae: Guatteria lehmannit Apocynaceae: Lachmella arborescens (popa) Araliaceae: Dendropanax macrocarpum Brunelliaceae: Brunellia comocladifolia Burseraceae: Dacryodes olivifera (anime) Clusiaceae: Chrysochlamys dependens (rapabarbo) Tovomita lingulata (rapabarbo) Us Eleocarpaceae: Sloanea robusta Euphorbiaceae: Alchornea bogotensis Croton mutisianus Sapium sp. Flacourtiaceae: Casearia megacarpa Hypericaceae: Vismia mandur Ieacinaceae: Calatola sanguininensis Citronella silvatica (ato) Lauraceae: Nectandra spp. (jigua, laurel) Lecythidaceae: Eschweilera cincta (membrillo) Leguminosae: Calliandra carbonaria Inga chardonii Inga marginata Inga popayanensis (charimo) Melastomataceae: Blakea calyptrata Meriania pallida ‘Meliaceae: Guarea rubrisepala Ruagea trisperma (cartagtiefio) Cedrela subandina (cedro cebollo) Trichilia goudotiana (chocho) Moraceae: Brossimum utile (sande) Castilla sp. (caucho) Clarisia colombiana (lechudo) Cecropia plicata (yarumo) Cecropia strigilosa (yarumo) Coussapoa danielis Ficus ciroana (higuerén) Olmedia boyacana Pourouma crassivenia Myristicaceae: Dialyanthera lehmannii Virola macrocarpa (otobo) Proteaceae: Panopsis mucronata (yolombo) Rubiaceae: Cinchona calycina (roble rosado) Faramea obtusifolia Guettarda hirsuta Sapindaceae: Allophylus angustatus Solanaceae: Solanum sp. (tachuclo) Sterculiaceae: Theobroma cirmolinae (cacao de monte)ARBOLITOS Bombacaceae: Hampea albipetala (balso blanco) Matisia sulcata Leguminosae: Erythryna edulis (chachafruto de monte) Melastomataceae: Conostegia cuatrecasii (nigiito) Ossaea micrantha Myrsinaceae: Conomorpha occigranatensis Papaveraceae: Bocconia pearcei Rhizophoraceae: Cassipourea floribunda Rubiaceae: Joosia umbellifera Palicourea obesiflora Anisomeris longiflora ‘Simaroubaceae: Cedronia granatensis (cedrén) PALMAS. Euterpe purpurea Wettinicarpus cladospadyx EPIFITAS LENOSAS: Araliaceae: Schefflera sanguininensis Clusiaceae: Clusia venulosa Clusia brachycarpa Clusia coremandra Vacciniace Cavendishia striata Cavendishia splachnoides Satyra grandiflora BEJUCOS Bignoniaceae: Amphilophium glaziovit Maregraviaceae: Maregravia sp. Menispermaceae: Anomospermum occidentale Passifloraceae: Passiflora menispermifolia Passiflora rubra Passiflora tiliaefotia ‘Rhamnaceae: Gouania polygama Sapindaceae: Paullinia faginea v. pubescens Paullinia alata Paullinia integra Verbenaceae: Aegiphila vallensis EPIFITAS HERBACEAS Begoniaceae: Begonia cuatrecasana Bromeliaceae: Guzmania costaricensis Pitcairnia brogniartiana Tillandsia delicatula Tillandsia adpressa v. tonduziana Vriesia capituligera HELECHOS Cyathea divergens Alsophila Polypodiam crassifolium Lycopodium passcrinoides Lycopodium callitricaefolium Alrededor de los 2000 m. alt. las selvas subandinas estin predominantemente compucstas de érboles perte- recientes a los siguientes géneros: Tara, Calliandra (Le- guminosie): Miconia, Meriania, Tibouchina (Melasto- mataceae); Euplassa, Roupala, Panopsis (Proteaceae); Ladenbergia, Cinchona, Elaeigia, Holtonia (Rubiaceae) ; )Banara (Flacourtiaceae); Lacistema (Lacistemaceae); Ropanea (Myrsinaceae); Befaria (Ericaceae); Alcornea (Euphorbiaceae); Lafoensia (Lythraceae); Cecropia, Ficus (Moraceae); Escallonia (Escalloniaceae), Billia (Hippocastanaceae); Heliocarpus (Tiliaceae);. Clusia (Clusiaceae); Vismia (Hypericaceae); Freziera (Thea- ceae); Cordia (Borraginaceae); Weinmannia (Cunonia- ceae); Nectandra (Lauraceae); Quercus (Fagaceae); Clethra (Clethraceae); Saurauia (Actinidaceae); Toxi- codendron (Rutaceae); Brunellia (Brunelliaceae); Al- sophila (Pilices). Una mirada al bosque de Los Cérpatos, 1920-2100 m. alt. (Valle, Cordillera Occidental), indica’los siguientes, principales componentes: ARBOLES Araliaceae: Dendropanax macrophyllum Dendropanar glaberrimum Bombacaceae: Matisia bolivarii v. occidentalis (sapote de monte) Brunelliaceae: Brunellia occidentalis (rifién) Celastraceae: Perrottetia caliensis Clusiaceae: Clusia ovalis (mandul)Compositae: Passifloraceae: Vernonia brachystephana Passiflora arborea Cunoniaceae: Verbenaceae: Weinmannia balbiriana v. calothyrsa (encenillo) Aegiphila farinora ; Euphorbiaceae: Pere Hieronyma duquei (candelo) Tcacinaceae: Acanthaceae: ‘rath letlentics Preuderanthemum cuatrecasasit Gitronella colombiana Melastomataccae: ‘Leguminosae: bed seclepiadea a Inga coruscans seat i ita (nigite) Polygalaceae: (clastomataccac: 7 ae Monnina arborescens Blakea calyptrata “Theophrastaceae: Meliaceae: Clavija caliensis Cedrela subandina (cedeo) Gedrela herrerae (cedro) PALMAS Ruagea tomentosa 7 ss : terpe sephiria Cecropia telealba (yarumo blanco) BEJUCOS _—__ Myrisicaceae: ‘Acanthaceae: Dialianthera lehmannii (otobo) Mendoncia microchlamys Proteaceae: ‘Compositae: Euplassa duquei (yolombo blanco) Clibadium sarmentosum Panopsis rubra (yolombo colorado) Liabum megacephalum 7 Rubiaceae: ; Hydrangeaceae: "Elaeagia utilis (azuceno) Hidrangea peruviana Guettarda sabiceoides : Holtonia myriantha Passifloraceae: Cinchona pubescens (quino) Passiflora appoda Sabiaceae: Rubiaceae: Meliosma glossophylla Chiococea alba Sapindaceae: ‘Sapindaceae: Allophilus excelsus Pallinia fuscescens ‘Simarubaceae: Vitaceae: Aeichrion medica (cuatia) Cissus rhombifolia Staphylleaceae: Huertea granadina (cedrillo) EPIFITAS LEROSAS Styracaceae: Araliaceae: Styrax vidaliana (estoraque) Schefflera elachystocephala Styrax pseudoargyrophyllus (estoraque) EPIFITAS HERBACEAS ‘Symplocaceae: Symplocos ichindenss Nsieeetea ‘ymplocos Epitendrum longipes Vochysiaceae: Vochysia duquei Piperaceae: Peperomia enantiostachya ARBOLITOS Peperomia josei Caprifoliaceac: HELECHOS Viburnum cornifolinm Cyathea muriculata Clusiaceae: Cyathea ochroleuca Chryrochlamys dependens (rapabarbo) Dennstaedtia cicutariaalt, ‘que subandino esta caracterizado por los siguientes gé- ‘heros: Weinmannia —Cedrela Clusia Symplocos Tovomita Panopsis Laplacea Euplassa Drimys Roupala Eriecee Paiicourea Rhamnus Ficus peers Hieronyma peonea 4 My Maytenus rica Tez Clethra Matisia Chrysochlamys Dendropanax Viburnum Oreopanax Befaria Guarea Juglens En este piso de vegetacién se puede incluir el Quer- cetum tolimense descrito en mi trabajo “Observaciones Geoboténicas” pag. 45, cuadro 4. C. LA SELVA ANDINA “Lon boses andinos empiezan aunor 240m. a. La tempera t ‘C. Las preci- pitaciones se estiman en 900 a 1000 mm. anuales si bien se carece de medidas en los lugares mis alto predominando las microfilas y en el limite altitudinal las nanofilas. El estrato epifitico en general es exuberante y conspicuo, gracias especial mente a las Bromelidceas y Orquideas que destacan por el colorido o bizarras formas de sus flores, a las Pterido- fitas, musgos y hepaticas que a veces cubren material. mente la superficie de las ramas y troncos de los Srbo- les y a los liquenes que ofrecen una variante nota de forma y color. Ya no se hallan lps drboles epifitos de las, Moriceas y Clusidceas pero son abundantes los arbustos epifitos de flores coloreadas de las Vacciniaceas y los se- miparisitos de las Lorantéceas que exhiben a menudo flores rojas o amarillas. También contribuyen a la flora epifitica con profusién dicotiledéneas herbéceas de las Begoniceas, Gesneridceas y Lobelidceas con vistosas flo- res y las carnositas Peperomia. Entre los drboles del bosque andino los géneros repre- sentados de mayor importancia son los siguientes: Weinmannia (Cunoniaceae) (encenillos) Brunellia (Brunelliaceae) (rifién, cedrillo) Clusia (Clusiaceae) (cape) Befaria (Bricaceae) Ternstroemia (‘Theaceae) Drimys (Magnoliaceae) (canelo) Geissanthus, Rapanea (Myrsinaceae) Daphnopsis (‘Thymeleaceae) Miconia, Monochactum, Tibouchina, Meriania (Melastomataceae) (sietecueros, mayo) Oreopanax (Araliaceac) Vallea (Eleocarpaceae) (raque) Eugenia (Myrtaceae) Gaiadendron (Loranthaceae) Palicourea, Ladenbergia, Cinchona, Psychotria (Rubiaceae) Tourncfortia, Cordia (Borraginaceae) Xylosma, Abatia (Flacourtiaceae) Piper (Piperaceae) (cordoncillo) Bocconia (Papaveraceac) Escallonia (Escalloniaceae) Berberis (Berberidaceae) Symplocos (Symplocaccae) Duranta (Verbenaccae) Hesperomeles (noro), Prunus, Polylepis (colorado) (Rosaceae) Clethra (Clethraceae) Rhamnus (Rhamnaceae) Alnus (Betulaceae) (aliso) Tex (Aquifoliacese) Nectandra, Ocotea (Lauraceae) (laurel, aguacate) Vernonia sect. Critoniopsis (Compositae) Budleia (Loganiaceae) Podocarpus (Gymnospermae) (pino) Ceroxylon (Palmae) (palma de cera) En altitudes elevadas, que es donde Ja selva andina ¢s mis tipica, los drboles dominantes 0 més notables de la formacién son varias especies de Weinmannia (ence- nillos) con hojas o foliolos pequefios y brillantes, de Hex con hojas pequeias, rigidas y densas sobre las ramillas terminales, de Escallonia de ramificacién aparasolada y hojas pequerias, oscuras, de Miconia y de Hesperomeles principalmente H. lanuginosa (noro) provisto de grue- sas hojas coriceas y tomentosas. En ciertas regiones es Polylepis (colorado) uno de los érboles dominantes, ca- racterizado por la cortez externa del tronco rojizo y ex- foliable y por las hojas de foliolos brillantes en la haz ¥ tomentosos o serfceos en el envés. Las sinecias de este piso presentan abundantes especies, si bien el mimero de las arbéreas decrece con la altitud al mismo tiempo que se patentiza cierta dominancia de alguna especie 0 géne- 10 (p. ¢j. Weinmannia) en el conjunto. Plantas caracte- risticas y extraordinarias de este piso son las palmas de cera (Ceroxylon) que yerguen altivas entre el bosque clevando sus esheltos penachos por encima del ramajes sus estipes lisos, céreos, de tono claro, son rectos y largos, alcanzando generalmente hasta 40 m. de altura, pero a veces mucho més. En ciertas regiones andinas son abun- dantes entre el monte. Cuando este se destruye a veces son respetadas las palmas que, siendo helidfilas, siguen prosperando y sellando con su marcada nota tropical la ‘montafia andina, Plancha VIII. Tengo muchos datos reunidos sobre la composicién y distribucién de los bosques andinos cuyos detalles se ha- rin piblicos una vez completado el estudio de las espe- ies. En 1934 el autor publicé un esbozo de estudio de varias de estas comunidades correspondientes al Wein- mannietum tomentosae, W. tolimense, Cordietum lanatae y Hesperomeletum ferrugineae (Observaciones pigs. 48- 75); se incluyeron formaciones subclimécicas y disclimé cicas, como las del Aichemillion (pag. 88), acompatia- das de cuadros estadisticos y de tablas analiticas de los biotipos (esquemas biotipolégicos o “espectros” biotipo- Vigicos). Las especies de drboles que se pueden dar como ca- racterfsticos de los bosques climécicos de mayor altitud son los siguientes considerando un ejemplo de la Cordi Ilera Central. Este fue tomado junto al Péramo de Ba- = 248 — rrragdn entre 3500 y 3600 m. alt. ¢ incluye drboles de 4 a 7 metros de altura que son los siguientes: Miconia curvitheca (Melastomataceae) Purpurella grossa (Melastomatae) Diplostephium tolimense (Compositae) Gynoxys lindenii (Compositae) Gynoxys verrucosa (Compositac) . Gynoxys florulenta (Compositae) Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae) Ulex uniflora v. paramensis (Aquifoliaceae) Vallea stipularis (Eleocarpaceae) Oreopanax discolor (Araliaceac) Tournefortia fuliginosa (Borraginaceae) Geissanthus quindiensis (Myrsinaceae) Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae) Maytenus novogranatensis (Celastraceae) Weinmannia tolimensis (Cunoniaccac) En la Cordillera Oriental cerca al nevado del Cocuy, en el Alto del Escobal (3400-3600 m. alt.), el bosque que encontré a mayor altura estaba constituido por érboles de Polylepis boyacensis (Rosaceae) Weinmannia microphylla (Cunoniaceae) Gynoxys subcinerea (Compositae) Sessea elliptica (Solanaceae) Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae) Escallonia sp. (Escalloniaccac) Las asociaciones vegetales del limite altitudinal del jue en su contacto con el piso contiguo de paramo son dificiles de clasificar, puesto que en ellas se encuen- tran especies de las integrantes del subpéramo, ast como en este se entrometen las del bosque. Aqui se considera una localidad dentro del piso de selva andina cuando los érboles forman una masa continua de bosque de unos 10 m. de altura. Cuando la vegetacién esté fragmentada, viéndose Arboles aislados y por lo tanto pequefios, o pe- quefios grupos de ellos localizados por condiciones edé- ficas, entre matorrales alternando con prados andinos estamos més bien en el piso altitudinal superior de tran- sicién que Iamamos subpdramo. Una ilustracién de la selva andina de altitud es la Lam, XVII (Cuatr. Obsery.) que representa la asociacién Hesperomeletums lanuginosae (sinonimo de H. ferrugineae).. Aunque a primera vista el Kmite altitudinal que he dado para el bosque andino de 3800 m., puede parecer exagerado, en realidad no lo es, pues hay evidencia de que el limite climécico del bosque ha sido aun més alto cen el pasado. Por ejemplo, en la Sierra Nevada del Co- cxy (Cordillera Oriental) en la vertiente del lado de San Paulino, se pueden observar reliquias de bosque macizo 2 4000 m. alt, formados con dominancia de Polylepis boyacensis y presencia de Escallonia, Rapanca, Wein- mannia, Miconia, Gynoxys. También observé menores ‘grupos residuales de Polylepis en la misma sierra local- zados a 4200 m. alt. El limite inferior de la selva andina es irregular y més dificil de establecer. Tomo como ejemplo de composi- cién la asociacién hallada en una fuerte depresién de la Cordillera Oriental en el paso llamado Gabinete (Hui- 1a), @ 2300-2450 m. alt. Esta asociacidn es tipica del bos: qué andino siendo principales componentes del estrato arbéreo los siguientes: Weinmannia penicillata (Cunoniaceze) Weinmannia trianae Weinmannia microcarpa Weinmannia parviflora Weinmannia balbisiana Weinmannia caquetana Weinmannia magnifolia Brunellia rufa (Brunelliaceae) Bruneltia macrophylla Tovomita umbellata (Clusiaceae) Laplacea granatensis (Magnoliaceae) Drimys granatensis (Magnoliacese) Rhamnus granulosa (Rhamnaceae) Ficus huilensis (Moraceae) Hieronyma macrocarpa (Euphorbiaceae) Maytenus verticillata (Celastraceae) Hex gabinetensis (Aquifoliaceae) Elacagia karstenii (Rubiaceae) Symplocos venulosa (Symplocaceae) Oreopanax integrifolium (Araliaceac) Hedyosmum translucidum (Chlorantaceae) Este bosque se encuentra a una altitud inferior a la considerada ser la Iinea limite entre los pisos andino y subandino, por causa de circunstancias locales, pues ocu- pa el filo de la cordillera en una sibita depresi6n. Es evidente que el bosque andino en otros. tiempos estuvo mucho més extendido que en la actualidad sobre las faldas y altos de las cordilleras; el hombre ha des- truido grandes extensiones de monte con objeto de de- dicar la tierra al cultivo (matz, papas, cereales...) 0 al pastoreo. Planchas XI, XH, XIII y XIV-2, 2. EL PARAMO Péramos son las extensas regiones desarboladas que coronan las sumidades de las cordilleras por encima del Los frfos dias neblinosos y Wiosos pueden alternar con otros despejados, soleados y cllidos, pero las noches son siempre frfas,” nevando frecuentemente a una altura superior a Pocos datos meteoroldgicos se disponen de esta region, Se in- dica la temperatura méxima de 12.7° y una minima de —2° (2 grados bajo cero); registradas a 4400 m. alt. ie Tos paramos estin especialmente ajustadas a resistir el frfo y la sequedad fisiolégica. Esta esté determinada por la reduccidn de la absorcién que ocasionan Ia baja temperatura y la elevada presién osmética del suelo, en contraste con una intensa transpiracién en las horas so- leadas. Ast las plantas presentan estructura xeromérfica, Los paramos, excepto en el subpiso més alto, estin den- samente cubiertos de vegetacién verde durante todo el afio. La cobertura vegetal del péramo la forma princi- palmente un prado dominado por gramineas, entremez- cladas con arbustitos de hojas coridceas y con plantas cespitosas, almohadilladas y arrosetadas. Entre estas tl timas se encuentran las més Iamativas y las més tipicas, plantas de los péramos grancolombianos, Nos referimos a los frailejones que constituyen rosetas de hojas gene- ralmente de gran tamaiio dispuestas en el extremo de = 249un tallo recto y erguido; las hojas suelen ser alargadas, sgruesas, lanudas y blancas; el tallo est4 cubierto por una gruesa funda formada por las vainas secas de las hojas viejas; las flores son amarillas y delatan la familia de las, Compuestas, pertenecen al género Espeletia concebido por Matis. Algunos frailejones tienen tallos ramificados, pero otros, los auténticamente paramunos, son sencillos y enhiestos levantando a cierta altura (1-4 m. general- ‘mente, pero alcanzan hasta 10 m.) el gran rosetén de hojas lanudas; en realidad constituyen un tipo bioldgico, definido que conviene a la ecologta del péramo, llamado caulirrésula. Las Espeletia son plantas sociales y la ma- yoria de los paramos colombianos estén fisiondmicamen- te dominados por formaciones, densas 0 espaciadas, a veces extensisimas, de Espeletia; son los_frailejonales. Algunas espeletias son acaules en cuyo caso la forma- cién ¢s un acaulirrosuletum, cuando son caulescentes te- nemos el caulirosuletur, Las gramineas que caracterizan los prados de paramo forman densos haces de hojas rigidas e involutas (enro- ladas) apretados entre si, pertenecientes principalmente a los géneros Calamagrostis y Festuca. Ellas constituyen, sin duda el porcentaje més alto de la cobertura vegetal de este piso, Los arbustos de los péramos son generalmente peque- ios y ramosos presentando hojas coriéceas, pequefias (nanofilas o leptofilas) con bordes revueltos 0 acicula- res, frecuentemente densas o imbricadas y cubiertas de pelo en el envés o en ambas caras. Las hierbas o sufrdtices de los paramos tienen frecuen- temente las hojas basilares arrosetadas, o bien sus tallos ramosos, densamente intrincados, forman un denso cés- ped a veces en forma de almohadilla o de alfombra. Muchos sufritices o fruticulos tienen las ramas reptan- tes € intrincadas medio enterradas o bien cubiertas con tuna masa de residuos vegetales que las oculta totalmen- te excepto las hojas y partes tiernas de Ia planta; este es también un tipo bioldgico tipico del paramo que se pue- de llamar eryptofruter o eryptolignum. Sus simorfias (0 formaciones) son el cryptolignetum 0 eryptofruticetum. El piso Péramo puede dividirse en tres subpisos: A. EL SUBPARAMO Este tipo de péramo es una regién con abundante matorral que ocupa el cinturén, de anchura muy irregu- ‘arbolitos procedentes del inmediato bosque andino. En su composicién entra un gran niimero de especies fru- ticosas caracterfsticas que faltan o que son solo esporédi- cas en el bosque andino; ejemplos son especies de los géneros Hypericum (Fypericaceae) Aragoa (Scrophulariaceae) Arcytophyllum (Rubiaceae) Baccharis (Compositae) Senecio (Compositae) Diplostephium (Compositae) Loricaria (Compositae) Gynoxys (Compositae) Stevia (Compositae) Eupatorium (Compositae) Nex (Aquifoliaceae) Miconia (Melastomataceae) Brackyotum (Melastomataceae) Purpurella (Melastomataceac) Monochaetum (Melastomataceae) Macleania (Vacciniaceae) Cavendishia (Vacciniaceae) Plutarchia (Vacciniaceae) Vaccinium (Vacciniaceae) Pernettya (Wacciniaceae) Disterigma (Wacciniaceae) Gaylussacia (Wacciniaceae) Desjontainia (Desfontainiaceae) Befaria (Ericaceae) Gaultheria (Ericaceae) Symplocos (Symplocaceae) Rubus (Rosaceae) Siphocampylus (Lobeliaceae) Ternstroemia (Theaceae) Berberis (Berberidaceae) Monnina (Polygalaceae) Rapanea (Myrsinaceae), etc. Frecuentemente estin_representados por varias espe- cies en el matorral que ofrece un aspecto poco uniforme y exhibe coloridas flores. Los érboles més frecuentes que aparecen esparcidos entre estos matorrales pertenecen a los géneros Miconia (Melastomataceae) Purpurella (Melastomataceae) Senecio (Compositae) Diplostephium (Compositae) Gynoxys (Compositae) Escallonia (Escalloniaceae) Weinmannia (Cunoniaceae) Polylepis (Rosaceae) Hesperomeles (Rosaceae) Befaria (Ericaceae) En un trabajo anterior (Observaciones, pags. 133, 136) traté esta zona como un piso propio (3°) en el que in- clufa el complejo de

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