La conducta es un fenómeno biológico, solo tiene sentido a la luz de la evolución.
El
paradigma de la psicología tiene que ser el de la psicología evolucionista. Se llama Ecología del
Comportamiento a la estrategia evolucionista del estudio de la conducta.
Después de Darwin, James planteó la necesidad de estudiar la mente y la conducta como
procesos adaptativos. La comparación entre especies (Psicología Comparada), cuyo máximo
exponente es Bitermann, permitiría poner de manifiesto cómo los procesos del aprendizaje son el
resultado de la evolución.
El concepto de Instinto y la Etología Clásica
El término instinto no es muy aceptado entre los psicólogos como explicación de la
conducta humana. Una de las razones de esta aversión está en la historia de la psicología
científica: si la psicología quería convertirse en ciencia y deshacerse del patrocinio de la filosofía
(de donde procede ese concepto) debía deshacerse de esta rémora conceptual. Según Lorenz,
cualquier conducta instintiva consiste en un despliegue coordinado de reflejos ordenados
secuencialmente provocados por estímulos biológicamente significativos. Los planteamientos
evolucionistas de este autor le llevaron a considerar que al igual que la anatomía comparada
permite desarrollar árboles filogenéticos, los patrones conductuales típicos de especie
constituyen otra vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas.
La Neuroetología como ciencia es el resultado de la síntesis de la etología y la
neurociencia. Abundando más en la cuestión del instinto y su contraposición con el aprendizaje
generalista tal como lo estudiaban los psicólogos comparados. El proceso de impronta consiste
en el proceso en el que los recién nacidos de las especies precoces han de aprender a reconocer a
su madre inmediatamente después de nacer para poder seguirla a todas partes si quieren
sobrevivir. Lorenz comprobó que este reconocimiento tiene lugar en un intervalo crítico
inmediatamente después del nacimiento.
Tinbergen y las 4 preguntas
Otro gran nombre de la etología clásica es Tinbergen, con su propuesta programática de
las 4 preguntas planteadas en su artículo On the aims and method of ethology, donde define la
etología como la “biología de la conducta” y propone que para dar una explicación biológica
completa de la conducta se ha de ser capaz de responder a las siguientes cuestiones:
1. ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causación).
2. ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia).
3. ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o la de
sus descendientes? (función).
4. ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón conductual? (evolución).
La conducta: Las pautas de acción fija
La etología comparte con el conductismo el postulado básico de que la conducta ha de ser
objetivamente observable y cuantificable. Pero al contrario que ésta, se interesa por lo que hacen
los animales de forma espontánea en su entorno natural. Esto no impide la experimentación,
pero obliga a recrear las condiciones verosímilmente que el animal afrontaría en la naturaleza.
Una pauta de acción fija es una conducta:
• Estereotipada: refleja.
• Compleja: secuencia ordenada de reflejos.
• Exhibida por todos los miembros de la especie: típica de la especie.
• Provocada por un estímulo muy específico: Estímulo Desencadenador Innato.
• Autoinhibida: una vez desplegada es más difícil provocarla una segunda vez.
• Autorregulada: una vez iniciada la secuencia de reflejos, ésta llega a su fin,
independientemente de las circunstancias.
• Independiente de la experiencia: innata.
• Suele tener carácter consumatorio.
• Con base genética.
El estímulo
Un concepto central de la Etología es el de estímulo desencadenador innato (EDI)
sinónimo de estímulo-signo: estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de
acción fija. La prueba más irrefutable de la existencia de estímulos-signo o EDI es la
demostración de que estímulos “supernormales” evocan respuestas más intensas y frecuentes que
los estímulos “realistas”.
El organismo
Para explicar la conexión entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen acuñaron el término
mecanismo desencadenador innato (MDI), que designa el conjunto de estructuras orgánicas y el
conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos
de respuesta que constituyen la PAF que es una acción relativamente compleja que se ejecuta sin
necesidad de retroalimentación sensorial. Esos MDI son circuitos neurales específicos capaces de
poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el EDI
correspondiente.
La Neuroetología
Es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos
neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo. Analizan:
1. Las vías a través de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos
físicos, bióticos o sociales que actúan como estímulos-clave.
2. Los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el
sistema nervioso.
3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.
4. Cómo estos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de
reaccionar frente a los diferentes estímulos de su entorno.
Un ejemplo paradigmático de conducta propia de especie (PAF) es la lordosis de la rata
hembra: la hembra levanta la cabeza y los cuartos traseros a la vez que flexiona el lomo,
formando un arco cóncavo con su cuerpo. Lo curioso es que no sólo los intentos copulatorios del
macho provocan esta lordosis: basta con agarrar suavemente por los flancos a la rata en estro
para que adopte la postura receptiva: estímulo desencadenador innato.
La transección de los nervios sensoriales que inervan las áreas cuya estimulación evoca
lordosis en ratas en estro, bloquea la aparición de esta conducta. Los estrógenos aumentan la
sensibilidad de los mecanorreceptores y el tamaño del campo receptivo del nervio pudendo (que
inerva el perineo), también actúan sobre el encéfalo, siendo captados por regiones específicas
como el área preóptica medial, el hipotálamo medial anterior y basal, el sistema límbico y el
mesencéfalo. El hipotálamo es la estructura integradora principal de la conducta de lordosis. Los
mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores sensoriales y
hormonales que influyen sobre ella constituyen una descripción de mecanismo desencadenador
innato.
La Motivación y las Emociones
El estado interno del organismo es un factor muy importante en las relaciones estímulo-
respuesta. Cuando los cambios en el estado interno del organismo son temporales y reversibles
constituyen la base biológica de lo que se conoce como motivación: el hambre, la sed, la fatiga, el
sueño, etc., explican la variable relación entre estímulos y respuestas y se explican por la
presencia, escasez o ausencia dentro del organismo de determinados elementos. También la
crianza o la afiliación son motivaciones biológicas.
Es importante distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional, y
aquellos cambios poco o nada reversibles que responden a procesos genéticos, ontogenéticos (de
desarrollo o envejecimiento) o de aprendizaje.
Muy relacionados con la motivación están los procesos emocionales: su manifestación
conductual está mediada por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y los estímulos
que los activan constituyen estímulos desencadenadores innatos.
Ontogenia de la conducta
El origen de la cuestión naturaleza-ambiente está en la etología. Existe una polémica entre
quienes opinan que el ambiente es el único factor significativo de la conducta y aquellos para los
que toda explicación está en los genes y todo comportamiento se explica por herencia “natural”.
La etología tercia en la cuestión y demuestra que todos los rasgos conductuales son el resultado
de la interacción entre la herencia y el ambiente.
Impronta o troquelado es el proceso por el cual un miembro de una especie dada adquiere
preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como
consecuencia de la experiencia. Cuando un pato nace y recién salido del cascarón se dedica a
seguir a cualquier cosa, animal o persona que encuentren se dice que ha sufrido una impronta
filial, y no dejará de seguirlo, haciendo caso omiso a cualquier otro objeto que se mueva. Dos
aspectos importantes en la impronta filial son: a) tiene lugar durante un tiempo limitado de
especial sensibilidad a estímulos en movimiento (periodo crítico) y b) es irreversible, una vez
queda establecida la impronta no es posible establecer una nueva para seguir a objetos diferentes.
La impronta sexual determina con qué tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando
alcance la madurez sexual, es un tipo de impronta diferente de la filial, porque se establece en un
momento muy temprano y anterior a la época en la que va a ejercer su efecto. Es uno de los
mecanismos de aislamiento reproductivo. Son los machos los que más dependen del troquelado.
El troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia
especie, pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo, según el
fenotipo de los padres por los que se ha sido criado, bien porque se prefiera parejas semejantes o
bien que la preferencia sea por parejas diferentes.
Otro ejemplo de ontogenia conductual es el de la conducta sexual de la rata, que depende
de un conjunto de factores que intervienen en distintos momentos de la vida de cada animal y
que interaccionan, dando como resultado la conducta natural propia de la especie. En primer
lugar, están los factores genéticos, factores cuya expresión depende de otros factores que pueden
ser de tipo genético o ambiental. Para que se dé la conducta sexual masculina es preciso que las
células germinales se diferencien como testículos, que produzcan suficiente testosterona y que
ésta sea captada por determinadas áreas cerebrales de forma que puedan diferenciarse según el
patrón normal del macho. El efecto de la testosterona durante el periodo crítico es un efecto
organizacional. El efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual del adulto recibe el
nombre de efecto activacional.
Trataremos de dar respuesta a la tercera pregunta de Tinbergen, “¿cuál es la relación entre
la conducta y la adaptación?”, entendiendo adaptación como aptitud inclusiva. La Sociobiología
y la Psicología Evolucionista son adaptacionistas: hacen hincapié en que la conducta es fruto de
la evolución por selección natural y que es posible relacionarla con la adaptación biológica.
1) La conducta es un factor esencial de la aptitud biológica.
2) El acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa
especie.
La adaptación tiene dos acepciones en biología. La primera es la que se mide por el grado
relativo de aptitud biológica inclusiva. La segunda la utilizamos cuando decimos que el sistema
respiratorio o el ojo son adaptaciones: son órganos o sistemas que aparentemente están diseñados
para desempeñar una tarea específica y la realizan con notable eficacia. La Sociobiología es
adapacionista en la primera acepción y la Psicología Evolucionista en la segunda.
La Sociobiología
La Sociobiología, según Crawford es: “el estudio sistemático de las bases biológicas de
todas las conductas sociales. Sus herramientas explicativas son proporcionadas por la teoría
sintética de la evolución que es una síntesis de la teoría de la evolución y la genética. El
significado evolutivo de las conductas altruistas, cooperativas, parentales, de apareamiento,
agresivas, territoriales y comunicativas intriga de un modo particular a los sociobiólogos.”
Hamilton propuso que el altruismo reproductivo sólo podría explicarse por el parentesco
genético. A partir de aquí surge la necesidad de redefinir el concepto de aptitud biológica, puesto
que no cabe pensar que en la naturaleza se dé la caridad reproductiva porque las siguientes
generaciones se parecen sólo a los que se reprodujeron en la anterior. El altruismo reproductivo
basado en el parentesco permite lograr aptitud biológica ya que, aunque el altruista no se
reproduzca, favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generación al facilitar que otros
familiares sí que lo hagan. La aptitud inclusiva se mide por el número de copias de alelos propios
que se logra pasar a la nueva generación. Se acuñó en este contexto un nuevo tipo de selección, la
selección por parentesco.
La Psicología Evolucionista
Las diferencias con la Sociobiología son significativas. Mientras la sociobiología postula
que los organismos son máquinas biológicas ávidas de maximizar su aptitud, los Psicólogos
Evolucionistas afirman que los animales en general, y la especie humana en particular, se limitan
a ejecutar adaptaciones. Las adaptaciones son los rasgos fenotípicos que han resultado del
proceso de selección biológica y que forman parte de la naturaleza de la especie en la medida en
que todos los miembros de la especie los poseen en mayor o menor medida. Cada adaptación
funciona independientemente de las demás. La mente, entendida como el conjunto de procesos
cerebrales que controlan la conducta, está formada por un conjunto de programas especializados
cada uno en un tipo de respuestas. Esto es la Teoría Modular de la Mente. Esta teoría explica
algunos fenómenos de los autistas superdotados: personas cuyo módulo de Teoría de la Mente es
inexistente o débil, pero poseen capacidades musicales o matemáticas extraordinarias.
Otro elemento de la Psicología Evolucionista trata de conectar la historia evolutiva de la
especie humana con el momento actual: el Ambiente de Adaptación Evolutiva (AAE). Los
humanos somos “ejecutores de adaptaciones” pero en ocasiones esas conductas, supuestamente
basadas en módulos adaptativos, no resultan en beneficio del emisor (por ejemplo, las fobias).
Los Psicólogos Evolucionistas dicen que esas conductas fueron adaptativas en un contexto
original pero ya no lo son porque el ecosistema ha cambiado más deprisa que los módulos
psicológicos.
La Ecología del Comportamiento (EC) abarca toda la visión evolucionista del
comportamiento social, cognitivo y también la conducta individual encaminada a afrontar las
exigencias del ambiente y del propio organismo. Su objetivo es establecer hasta qué punto es
cierto que la conducta de los organismos está relacionada con la maximización de su aptitud
inclusiva.
La EC asume que la conducta es un conjunto de rasgos fenotípicos diseñados por la
selección natural. Esto implica que los rasgos conductuales son adaptaciones que poseen mayor o
menor plasticidad en función de las circunstancias ambientales. La EC supone que los animales
tienen cierta capacidad para adecuar y modificar su estrategia en función de las circunstancias.
Un segundo aspecto básico es la distinción entre mecanismo y función: los animales somos
conscientes de que lo que hacemos tiene como objetivo vital lograr aptitud inclusiva; el
comportamiento se explica por las causas próximas, el organismo y el ambiente con sus
estímulos.
Estrategias conductuales y toma de decisiones
Entendemos por optimización el conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del
máximo beneficio con el mínimo coste: lo que podríamos llamar maximizar el rendimiento de la
inversión. Para estudiar las estrategias conductuales de los animales nos servimos de dos
estrategias de investigación, las que se basan en la teoría de la optimización y las que aplican la
teoría de juegos.
Modelos de optimización (Optimality Models)
Los modelos de optimización utilizados por la EC como método de investigación para
demostrar que la conducta es adaptativa se basan en los principios de la economía humana: le
utilidad o beneficio perseguido se mide en términos de aptitud.
Teoría del Forrajeo Óptimo
Todo animal necesita obtener energía suficiente para realizar las actividades que
representan estar vivo. Una de esas actividades es la obtención de energía. Los animales han de
“decidir” cuál es el rendimiento que han de lograr cuando tratan de obtener comida, cuándo les
será “rentable”. Esta decisión integra varios aspectos: la calidad de la comida, el tiempo dedicado
a buscarla, el tiempo necesario para prepararla, etc. Una estrategia es óptima cuando maximiza la
utilidad, cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea máxima.
• Los Estorninos
Alimentan a sus polluelos con larvas de insectos. Su estrategia habitual es buscarlas, hacer
acopio en su pico de unas cuantas para volar de vuelta al nido y despacharlas al gaznate de sus
crías. Hacer un viaje al nido con una sola larva es un gasto excesivo de energía. A medida que va
acaparando larvas, el pájaro necesita más tiempo para acoplar las nuevas sin perder las que ya
tiene. La modelización del comportamiento de forrajeo de los estorninos presupone que el
animal trata de maximizar la tasa de ganancia de energía. El teorema de los rendimientos
decrecientes asegura que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de
larvas para cada viaje.
• La dieta del alce
Entre los herbívoros, una necesidad esencial es el sodio, que no abunda en vegetales terrestres.
Para cubrir sus necesidades de sodio, los alces necesitan un 18% de plantas acuáticas, a las cuales
dedican el tiempo imprescindible para alcanzar los niveles de sodio mínimos necesarios y el resto
del tiempo se alimentan en tierra.
• La Teoría de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE)
Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga sino qué es lo que hacen otros,
hablamos de acciones interactivas. Las decisiones en el contexto de las interacciones sociales se
modelizan según la Teoría de Juegos, que permite establecer cuál es la decisión óptima, decisión
con la que podemos comparar lo que realmente observamos que hacen los animales. Si ambas
coinciden podremos estar seguros de que la selección natural es la explicación de esa conducta.
Teoría de Juegos: Conceptos Básicos
La Teoría de Juegos se aplica tanto a los juegos propiamente dichos como a las situaciones
de la vida real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo. Los presupuestos
de la teoría es que los “jugadores” son egoístas racionales, lo que quiere decir que a partir de la
información que poseen seguirán la estrategia que les proporcione la máxima utilidad.
En el experimento de John Maynard Smith de Lógica del Conflicto Animal, intervienen
dos tipos de individuos: halcones y palomas, que compiten por un recurso de valor fijado (V).
Los halcones aplican la estrategia Halcón (H) y las palomas la estrategia Paloma (P):
- H: cada vez que tiene que competir por el recurso inicia una conducta agresiva y no se
detiene hasta que sufre un daño importante (C) o el contrincante abandona el combate.
- P: Cada vez que tiene que competir por un recurso inicia pequeños escarceos de
amenaza para que el contrario abandone, pero si reacciona de manera agresiva la
paloma se retira antes de sufrir daño importante.
Cuando un halcón compite con una paloma, el halcón obtiene el recurso V y la paloma no
obtiene nada (0). Paloma contra paloma tienen la misma probabilidad de conseguir V por lo cual
en promedio entre palomas rinde 1/2V. Cuando dos halcones compiten obtienen 1/2V pero
también 1/2C.
¿Qué estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable
Una estrategia evolutivamente estable (EEE) es aquella que, si es desplegada por todos o la
mayoría de los miembros de la población, no puede ser invadida por ninguna otra. Cualquier
estrategia, para ser evolutivamente estable, debe cumplir:
1. E(K1,K1) > E (K2,K1), lo que significa que desplegar la estrategia K1 contra sí misma da
mejores resultados en términos de aptitud que desplegar K2 contra K1.
2. E(K1,K1) = E(K2,K1 y E(K1,K2) > E(K2,K2), lo que significa que si desplegar K2 contra
K1 da los mismos resultados que desplegar K1 contra K1, K1 seguirá siendo la estrategia
mejor si desplegarla contra K2 da mejores resultados que K2 contra K2.
• Halcones y Palomas
Halcón:
E(H,H) = 1%2(V-C) y E(P.H) = 0; siempre que V sea
mayor que C, la estrategia H es evolutivamente
estable puesto que E(H,H) = ½(V-C) > E(P,H) = 0; si
C es mayor que V, entonces E(H,H) = ½(V-C) <
E(P,H) = 0, no es evolutivamente estable.
Paloma:
E(p,P) = ½ V y E(H,P) = V; no es evolutivamente
estable porque ½ V < V
El Dilema del Prisionero
Joe y Bill son capturados por la policía
después de atracar un banco y se les interroga por
separado. Se les ofrece un trato: si uno de los dos
confiesa y el otro no, el primero sale libre y el otro
tendrá una pena de 20 años, si ambos confiesan la
pena será de 5 años y si ninguno confiesa la pena
será de 1 año. Si ambos se niegan a confesar lograrán
el mejor resultado. Si ambos confiesan (se defraudan
el uno al otro) el resultado será de 10 años en total.
Si uno confiesa (defrauda) el otro y otro no
(coopera), el que defrauda obtiene el mejor resultado
(libertad), dejando al compinche con 20 años.
Ambos reos, si quieren optimizar su cuenta de
resultados han de confesar, según predice la teoría de juegos. Si en la naturaleza se dieran dilemas
como este, la selección natural no proporciona la mejor solución, puesto que en este caso sería no
confesar, pero esta estrategia no es evolutivamente estable por lo que, aunque la mayoría la
aplicara, cualquier “espabilao” podría medrar a costa de los demás. La selección natural haría
que la estrategia “confesar” se implantara y “no confesar” se extinguiera.
El esfuerzo reproductivo involucra todas o la mayor parte de las energías de los animales.
La historia vital es la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en que tiene en cuanta
además las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiológicos
y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida.
Sistemas de apareamiento y elección de pareja (y selección sexual)
A diferencia de la selección natural, que implica una relación del individuo con el medio
ambiente, la selección sexual es el resultado de la competencia única y exclusivamente por los
recursos reproductivos. Se han propuesto dos teorías, no contradictorias entre sí, para explicar la
ventaja de la reproducción sexual sobre la asexual que pueden contribuir a explicar muchos de
los fenómenos asociados con la selección sexual.
Teoría de la Reparación Genética
Las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo
debido a que una vez que aparece una mutación, todo el clon será portador de la misma y la
probabilidad de extinción aumenta exponencialmente. Las especies asexuales no suele perdurar
más de un millón de años. Cuando aparece una mutación en una especie con reproducción
sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50% de probabilidades de
que el alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación, siempre hay posibilidad de
que algún descendiente reciba una dotación genética libre de mutaciones.
Teoría de la Reina Roja
Esta teoría afirma que la reproducción sexual, gracias a que cada nuevo individuo recibe
una combinación nueva distinta de alelos, permite mantener un ten con ten con las infecciones
de parásitos inherentes a la propia vida. Los agentes patógenos suelen ser organismos
unicelulares o virus, cuyos ciclos vitales son muy breves en comparación con los organismos
pluricelulares, de forma que la única manera de tener una opción es generar nuevas
combinaciones de genes que permitan producir nuevos anticuerpos capaces de afrontar las
nuevas amenazas infecciosas. Las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las
asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas.
Sistemas de apareamiento
Los sistemas de apareamiento son cuatro: poliginia, promiscuidad (poliginandria),
monogamia y poliandria. El sexo del individuo está definido por el tipo de gametos que produce,
pero hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede
realizar si quiere copias de sus genes en la siguiente generación. La anisogamia consiste en el
hecho de que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, y los espermatozoides son
pequeños, baratos y abundantes. Ser hembra es producir óvulos y ser macho, espermatozoides.
Esta diferencia determina el dimorfismo esencial, que consiste en el hecho de que mientras los
machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo
pueden tener tantos como puedan gestar. Esto es la ley de Bateman. Esto es importante para las
especies vivíparas, puesto que la cría pasa mucho tiempo en el interior de la madre antes de tener
vida independiente. Cuando la reproducción es ovípara, el esfuerzo de la hembra será tanto
mayor cuanto mayor sea la cantidad de nutrientes que tenga que incorporar al huevo. En
promedio los machos y las hembras tienen el mismo éxito reproductivo pero la variabilidad
entre machos es mucho mayor. La forma de fecundación, externa o interna, puede ser esencial
para explicar las diferentes estrategias reproductivas.
Poliginia
El 95% de los mamíferos lo son. El elefante marino que se aparea en tierra, necesita ocupar
durante una breve época del año las escasas playas accesibles. Las hembras tienden de modo
espontáneo a agruparse. Cuando alguna hembra se aleja, el macho dominante la pastorea hacia el
rebaño. Así el macho es capaz de acaparar a todas las hembras e impedir el acceso a machos
competidores. Así se explica el enorme dimorfismo sexual de esta especie. En esta especie las
hembras no tienen oportunidad de elegir y el cuidado de las crías corre a cargo exclusivamente
de las madres.
Otra forma de competir entre los machos es agradando a las hembras. Entre las aves se
dan los mayores casos, por ejemplo, en el pavo real. Las hembras se aparean con los machos más
exuberantes. Este tipo de selección sexual, fue denominada selección sexual desenfrenada por
Fisher. Permite entender la aparición de rasgos ornamentales específicos de los machos que
alcanzan cotas insospechadas de tamaño, vistosidad y complejidad. En algunos casos estos rasgos
son de tipo conductual.
Promiscuidad/Poliginandria
Las hembras de león forman comunidades relativamente grandes. Juntas defienden un área
de caza donde cazan y crían. Pequeñas coaliciones de dos machos o más colaboran en la defensa
del grupo de las hembras frente a otros machos. Entre los machos la estrategia reproductiva
consiste en acaparar a la familia de hembras; como un macho solo no puede hacerlo, tienen que
coaligarse. Todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. Otra función es
proteger al grupo frente a otros machos, ya que cuando los machos son derrotados por un grupo
invasor las crías suelen ser eliminadas (infanticidio).
El caso prototípico de la promiscuidad es el chimpancé, donde las hembras tienen un estro
muy prolongado y promueven activamente la atención sexual de los machos, sin que ninguno
pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Al hacer a muchos machos candidatos a la
paternidad, se bloquea el infanticidio que ocurre entre los leones.
Otro caso de promiscuidad condicionada es el acentor común. Es un pájaro cuyos machos
y hembras ocupan territorios supuestamente independientes, que pueden solaparse. Cuando el
territorio de un macho es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su
entorno, con lo que este macho puede monopolizar a la hembra. Cuando el territorio del macho
es pobre, la hembra suele ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos, copulando
activamente con todos ellos. En esta especie los machos también participan en la crianza.
Poliandria
Entre las aves, entre las cuales el 90% son monógamas, podemos encontrar casos de
poliandria: cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a
cargo del padre, consiguiendo mayor éxito reproductivo que limitándose a una sola nidada. Las
hembras compiten por los machos e incluso llegan al infanticidio.
Monogamia
La monogamia genética supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y
una hembra concretos, supone la abolición de la ley de Bateman ya que, si se diera tal
monogamia en una especie, la variabilidad en el grado de aptitud sería la misma para ambos
sexos. La monogamia genética no existe.
Cuando las hembras no están agrupadas, sino que se reparten en territorios, es probable
que si un macho quiere tener opción tenga que acompañar a la hembra a la espera de que ovule y
sea fecundable.
La principal explicación de la monogamia entre las aves, sobre todo en aquellas especies
cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos), requiriendo la
colaboración de dos adultos para criarlos.
En las especies vivíparas las hembras se hacen cargo de la crianza de modo exclusivo, lo
que se conoce como conducta maternal. Los machos compiten con otros machos por el acceso
sexual a las hembras. Esta estrategia impide el desarrollo de la familia, pues los machos dedican
sus energías a lograr apareamientos. Cuando el emparejamiento entre una hembra y una macho
es prolongado, es probable que el macho pueda mejorar su aptitud biológica colaborando con la
crianza. En las especies donde las hembras pueden elegir con qué macho aparearse, uno de los
criterios más importantes es el grado en que el macho puede contribuir a la crianza. El altruismo
reproductivo se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa
de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser
definidos como altruistas.
El Altruismo Reproductivo
Los altruistas biológicos contribuyen a que sus genes, portados por familiares, pasen a la
siguiente generación, de la misma manera que hacen las madres al criar a sus hijos. El concepto
de aptitud biológica debe ampliarse e incluir a la aptitud directa, que se mide por el número de
descendientes directos, la indirecta se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos
emparentados genéticamente. Con ese altruismo se mejora la aptitud biológica, ahora llamada
inclusiva.
La Ley o Regla de Hamilton establece una relación matemática entre el coste reproductivo
que para el altruista tiene su altruismo, y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene
multiplicado por el grado de parentesco entre ellos: el producto del beneficio (B) por el
parentesco (r) tiene que ser mayor que el coste C (Br > C). Cuanto mayor sea el grado de
parentesco más grande puede ser el altruismo.
El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal
Se desarrolló una ampliación de la Teoría de la Evolución que incluye una nueva forma de
selección, la Selección por Parentesco. Se amplió también el concepto de aptitud: si los
individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de
alguna manera ellos también están logrando aptitud, aunque en este caso sea indirecta. Se creó el
concepto de aptitud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa y la indirecta.
El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía
En los himenópteros las hembras son diploides, mientras que los machos son haploides,
de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entres sí el
75% de sus genes, más que el 50% que se da entre los descendientes de una pareja monógama
diploide. Las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando hermanas
que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que sólo compartirían el 50% de genes.
El Altruismo entre Diploides
En las ratas topo lampiñas, una especie de mamífero que vive en colonias familiares de
entre 10 y 290 individuos que excavan galerías bajo tierra en busca de raíces y tubérculos en
ecosistemas secos y áridos de África también se produce altruismo por parentesco. Sólo una
hembra es reproductora y se aparea con un solo macho, en tanto que los demás se reparten las
tareas en función de edad y tamaño: unos alimentan a la madre y cuidan a los recién nacidos,
otros excavan túneles en busca de comida. El valor de r observado en la colonia llega en algunos
casos hasta 0.8.
El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital
El Conflicto Padres/Hijos
Por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0.5, puesto que pasa a la
siguiente generación la mitad de sus alelos: 0.5 es el valor de r o grado de parentesco de cada
progenitor y su hijo. El progenitor es el altruista porque cuidar de una cría le supone un coste,
porque cuanto más esfuerzo se invierta en una cría, menos reservas puede guardar para criar a
otros descendientes. En la medida en que una cría pueda, intentará conseguir que sus padres
inviertan en ella el doble de lo que ellos están dispuestos a invertir espontáneamente.
Conflicto prenatal Madre/Hijo
Entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0.5 r. En el útero, el feto está interesado
en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y a la madre le pasa lo mismo, pero a la
inversa. Una prueba del conflicto de intereses entre madre e hijo la ofrecen algunas alteraciones
fisiológicas características de la preñez. El feto tiene que nutrirse de lo que llega desde la
circulación sanguínea de la madre. En personas normales, tras una comida rica en hidratos de
carbono hay un aumento en la glucosa en sangre y un incremento rápido en la secreción de
insulina, que extrae el exceso de glucosa de la sangre, haciendo que entre en las células para su
uso y almacenamiento, especialmente en el hígado. En la mujer embarazada este proceso sufre
modificaciones. Los niveles de glucosa se mantienen más elevados de lo normal tras una comida
rica en hidratos de carbono. Lo que ocurre es que la mujer es menos sensible a la acción de la
insulina porque la placenta posee numerosos receptores de insulina y, a medida que aumentan
los niveles de esta hormona, la placenta aumenta la producción de una enzima que la degrada:
esta “conducta” es atribuible al feto. Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque
placentario aparece la diabetes gestacional.
Relacionado con el desarrollo del feto está la impresión genómica. Hay genes que se
comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. El gen que codifica el factor
de crecimiento (IGF2) es un ejemplo. En el feto sólo se expresa el que procede del padre,
mientras que el de la madre queda inactivado: cuando se expresan los dos genes simultáneamente
aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal, mientras que si ambos genes están
inactivados el desarrollo se ve reducido en un 40%.
El Aborto Espontáneo
Cerca del 80% de las preñeces humanas resultan en aborto. En cerca del 62% de ellos, las
anomalías genéticas son evidentes. El embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la
progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes
tienen una enorme ventaja selectiva, ya que pierden un mínimo tiempo y poca energía, lo que les
permite tener nuevas oportunidades de engendrar hijos sanos. El feto gana muy poco,
biológicamente hablando, si es abortado por lo que muy pronto empieza a segregar
gonadotropina coriónica, que estimula la secreción materna de progesterona. Respecto a la
calidad, la madre es el doble de exigente que el feto. Cuanto más elevada es la edad de la madre
mayor es el riesgo de que nazcan niños con defectos genéticos: cuanto más próximo se halla el fin
de la vida reproductiva de una mujer, más difícil resulta reponer un hijo perdido, así que la
madre “acepta” una calidad inferior.
El valor reproductivo es la probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de
proporcionar nietos a sus padres.
