ECOLOGIA

Tema 1: El carácter científico de la

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ecología
1.1 Definiciones y concepto de ecología.
La Ecología es una ciencia relativamente joven, ya que como tal, el
término ecología fue utilizado por primera vez por Ernest Haeckel en 1869
(mitad del siglo XIX). Cabe destacar que no nace con un acto o un hecho
fundacional (como por ejemplo la genética, con los descubrimientos de
Mendel) sino que más bien, nace refundiendo tradiciones o antecedentes
históricos heterogéneos y difusos. Por otra parte, la ecología no es una
disciplina especificada taxonómicamente sino que implica a todos los
grupos de organismos. A su vez, trata diferentes niveles de organización

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(desde el individuo hasta la comunidad). Lo dicho anteriormente se puede
resumir en la siguiente cita de McIntosh de 1985:

"La ecología es más un arbusto con múltiples tallos y un rizoma difuso que
un árbol de tronco y raíces simples bien definidas“

Haeckel utilizó por primera vez este término y definió la ecología en un

texto de la lección inaugural de la universidad donde trabajaba. El texto es
el siguiente:

“Entendemos por ecología el cuerpo de conocimiento que concierne a la

economía de la naturaleza –la investigación de todas las relaciones del animal
tanto con su ambiente orgánico como inorgánico; incluyendo sobre todo sus
relaciones de amistad y enemistad con aquellos animales y plantas con los
cuales está directa o indirectamente en contacto- resumiendo, la ecología es el
estudio de todas aquellas interacciones complejas a las que Darwin se refiere
como condiciones de lucha por la existencia” (Haeckel 1870)

En la cita anterior, podemos observar como Haeckel se refiere, en primer lugar,

a la naturaleza como un todo. Tras esto, se centra en los individuos y sus
relaciones con otros organismos y con el ambiente. Por último, asocia la ecología con el darwinismo
(pues es el introductor de las ideas de Darwin en la Europa continental).

La definición de Haeckel es muy larga aunque válida pues aglutina muy bien las ideas y el concepto de
ecología, aunque habría que cambiar ciertas cosas para adaptarla a la época actual: “animal” por
“organismo”, “ambiente orgánico” por “factores bióticos”, “ambiente inorgánico” por “factores
abióticos” y “condiciones de lucha por la existencia” por “presiones de selección”.

La palabra “ecología” (oekologie) procede de las palabras griegas oikos,

que significa casa, nuestro ambiente inmediato, y logos, ciencia.

Una definición más actual, la encontramos en la Ecological Society of

America (ESA):

“La ecología es la disciplina científica interesada en las relaciones entre

los organismos y sus ambientes pasados, presentes y futuros. Estas
relaciones incluyen la respuesta fisiológica de los individuos, la
estructura y dinámica de las poblaciones, las interacciones entre
especies, la organización de las comunidades biológicas y el flujo de la
materia y la energía en los ecosistemas”

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 En la cita anterior habla de ambientes pasados, presentes y futuros, debido a que los ambientes pasados
son los responsables de lo que vemos en los ambientes presentes (ya que las presiones de selección
modelan a los organismos --> ECOLOGÍA EVOLUTIVA). A su vez, lo que observamos en el presente y en el
pasado nos permite predecir los efectos y las consecuencias futuras de determinadas acciones. Además,
en la cita, también menciona los diferentes niveles de interés ecológico.

1.2 Origen y desarrollo histórico.

Si comenzamos la historia de la ecología por sus raíces más profundas, encontramos que las tribus más
primitivas, que dependían de la caza, la pesca y la recolección de alimentos, necesitaban un
conocimiento detallado de dónde y cuándo podían encontrar a sus presas (por ello, aunque no
reflexionarán sobre ello, poseían algo de información ecológica).

Pero, si vamos a algo que podemos asociar con una reflexión sólida sobre ecología, las raíces más
remotas de esta ciencia las encontramos en la Historia Natural Clásica con pensadores como Aristóteles,
Teofrastro, Plinio el Viejo o Hipocrátes. Algunos pensadores griegos, ya realizan clasificaciones en forma
de categorías vegetales que tienen que ver con su ecología y se acuñan ciertos términos que distan de la
taxonomía y que se acercan más a la ecología (bosque o arbusto).

Linneo (Historia Natural), se preocupa por el individuo y se despreocupa del ambiente. Tras él, un
conjunto de naturalistas (Historia Natural Transformada), como Buffon, Lamark o von Humbolt se
empiezan a preocupar de las interacciones de los organismos con el ambiente. Algunos como Humbolt,
se preocupan por donde y donde no pueden estar los diferentes organismos en el medio. De hecho, este
naturalista alemán escala diversas montañas de Europa y se da cuenta que la vegetación del lugar
cambiaba con la geología (además, trabajó como explorador en América).

Darwin propone, con su teoría, una explicación para los fenómenos de la Historia Natural y unifica la
Fisiología con esta última mediante el concepto de adaptación. Por ello, los seres vivos no poseen una
distribución global.

A partir de este instante, los ecólogos fragmentan el estudio de la ecología en:

o Ecología animal: estudia fundamentalmente los organismos a nivel de población.

o Ecología vegetal: estudia al organismo a nivel de comunidades (conjunto de poblaciones).
o Limnología y Oceanografía: Se encargan del estudio del medio físico (terrestre y acuático).

Esta fragmentación implica que cada rama publique en revistas diferentes y no se presten mucha
atención entre ellas. De hecho, la primera asociación de ecólogos y la primera revista publicada por
estos fueron fundadas por ecólogos vegetales y al principio únicamente publicaban estudios sobre
temas vegetales.

Estas tendencias se rompen más tarde por una serie de ecólogos que acuñan términos que relacionan
todos los seres vivos presentes en un lugar con ese medio. Destacamos:

o Sucesión (Clemens)
o Ecosistema (Tansley)

Aparecen dos tendencias claras y opuestas, además de radicales:

o El Organicismo de Clemens: Para este autor, el ecosistema no se puede fragmentar en partes ni

estudiar las partes por separado por lo que consideraba que este es un supraorganismo que no
funciona si no están presentes cada una de las partes (las especies no se entienden las unas sin
las otras).

o El Individualismo de Gleson: Se desprecían las interacciones y lo importante es el individuo.

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 1.3 La ecología como ciencia biológica.
La ecología es una ciencia pues:

o Se ocupa de la descripción, explicación y predicción de hechos y objetos. En todos los niveles de

la jerarquía ecológica podemos intentar realizar varias cosas. En primer lugar, podemos
intentar explicar o comprender. Se trata de la búsqueda del conocimiento en la tradición
científica pura. Pero para conseguirlo, primero es necesario efectuar una descripción. Es
evidente que para comprender algo debemos disponer primero de la descripción de lo que
deseamos comprender. Todas las descripciones son selectivas, pero es frecuente que en las
descripciones no dirigidas (no realizadas con un fin determinado), resulte a posteriori que se
han seleccionado unos factores erróneos. Los ecólogos tratan también con frecuencia de
predecir lo que le sucederá a un organismo, a una población o a una comunidad bajo un
conjunto de circunstancias; bajo estas predicciones intentamos controlarlas y explotarlas.

o Está sujeta a un doble rigor:

 Coherencia (lógica): No aceptar una cosa y su contrario pues una se equivoca.

 Objetividad (valorada por su consistencia el mundo empírico): Buscamos, por tanto, la
contrastación de nuestras propuestas con el entorno. Todo aquello que no es contrastable
mediante la experimentación o la observación, no es ciencia.

La consecuencia de esto es que como cualquier ciencia, el conocimiento ecológico no es del tipo
normativo (o valorativo), no dice cómo deben ser las cosas; el conocimiento ecológico es de tipo
positivo (o descriptivo). Tres ámbitos de conocimiento:

o Normativo o valorativo: Propio de la ética y la moral (bueno o malo).

o Positivo o descriptivo: Propio de la ciencia (verdadero o falso).
o Estético: bello o feo.

Esto viene ilustrado en el texto siguiente:

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 “Otra limitación de la ciencia es que no puede hacer juicios de valor: no puede decir, por ejemplo, que

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un cuadro o un ocaso es bello. Y la ciencia no puede hacer juicios morales: no puede decir que la guerra
es inmoral. Incluso no puede decir que un río no debiera estar contaminado. La ciencia puede, sin
embargo, analizar las implicaciones biológicas, sociales y culturales de la guerra; y puede demostrar las
consecuencias de la contaminación. En breve, puede intentar predecir lo que la gente considera bello o
moral, y puede proporcionar información que ayude a hacer juicios de valor y juicios morales sobre la
guerra o la polución. Pero el acto de hacer los juicios no es en sí mismo ciencia”. (W.T. Keaton, J.L. Gould
y L.G. Gould, 1993. Biological Science. Norton)

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¿Por qué es una ciencia biológica?

Porque se ocupa de los seres vivos, que están en el foco de su atención. Aunque estudia variables no
biológicas y en objetos inertes, lo hace porque son relevantes para los seres vivos. No la podemos
considerar una ciencia suprabiológica ya que no nos importan únicamente los seres vivos.

Peculiaridades en relación con otras ciencias biológicas:

(1) Objeto de estudio: relaciones de los organismos con el medio. El término “medio” se refiere a todo
aquello que afecta al objeto de estudio y no es el objeto de estudio.

(2) Enfoque: muchas de las cuestiones ecológicas requieren explicaciones últimas, la ecología tiene una
aproximación evolutiva.

o Explicaciones próximas o mecanicistas – “cómo”.

o Explicaciones últimas o evolutivas – “por qué”.

Por ejemplo, la distribución y abundancia actuales de una determinada especie de ave pueden
ser “explicadas” en términos del ambiente físico que el ave tolera, del alimento que come, y de
los parásitos y depredadores que le atacan. Esta es una explicación próxima. Sin embargo,
también podemos preguntarnos la razón de que esta especie de ave haya llegado a poseer las
propiedades que actualmente parecen gobernar su vida. Esta pregunta debe contestarse con

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 una explicación en términos evolutivos. La explicación última de la distribución y abundancia
actuales de dicha ave se halla en las experiencias ecológicas de sus antepasados.

(3) Métodos:

o Empíricos: observaciones en el campo, observaciones en condiciones controladas,

experimentos de campo, experimentos de laboratorio.

o Teóricos: Modelización matemática, análisis estadístico. Para cuestiones cuantitativas son

necesarias las matemáticas.

La diferencia entre la observación y la experimentación es que en la observación de campo, lo que

ocurre, ocurre en un ambiente no controlado, mientras que en el laboratorio, se trabaja en un ambiente
con condiciones controladas (lo cual favorece el hecho de buscar relaciones causales). Según la escala
temporal o espacial, es mejor el laboratorio o el campo, pues para comprobar la evolución de una
población, no se puede realizar la experiencia en un laboratorio.

La faceta de ciencia multidisciplinar se ejemplifica en la siguiente cita:

“Por muchos progresos que se consigan, la ecología seguirá siendo el lugar de encuentro del naturalista,
del experimentador, del biólogo de campo y del especialista en modelos matemáticos. Creemos que
todos los ecólogos deberían por lo menos intentar una combinación de estas facetas.” Begon et al.
(1996)

Niveles de la organización de la materia viva:

Nos referimos a los diferentes grados de complejidad estructural de la materia viva. Distinguimos:

o Organismo: Unidad biológica más sencilla que tiene una vida separada del ambiente. Es la
unidad fundamental en ecología. A este nivel, la ecología se ocupa del modo en el que los
individuos se ven afectados por su ambiente biótico y abiótico (y por el modo en que influyen
sobre este).

o Población: Conjunto de individuos de la misma especie. La ecología se ocupa de la presencia o

ausencia de unas especies determinadas, de su abundancia o escasez, y de las fluctuaciones en
su número. Hay dos enfoques:

 Uno se ocupa primero de las características de los organismos individuales y luego

estudia el modo en que estas características se combinan para determinar las de la
población.
 El otro estudia directamente las características de las poblaciones e intenta
relacionarlas con las características del medio ambiente.

o Comunidad: Formada por un número más o menos elevado de poblaciones de un lugar. A este
nivel, la ecología estudia la composición o estructura de las comunidades y las vías seguidas por
la energía, los nutrientes y otros productos químicos a medida que atraviesan dichas
comunidades. De nuevo, encontramos dos enfoques:

 Podemos intentar comprender estos esquemas y procesos partiendo del estudio de las
poblaciones que componen la comunidad.
 Podemos estudiar directamente las poblaciones de las comunidades (diversidad de
especies, tasas de producción de biomasa,...)

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 o Ecosistema: En realidad no es un nivel de integración biológica sino de integración de una
unidad biológica – la comunidad- con su ambiente abiótico.

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 Tema 2: El medio y los seres vivos. Diversidad

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ambiental y diversidad biológica.
2.1 Relación entre diversidad ambiental y diversidad biológica.
La diversidad biológica depende de la diversidad ambiental.

DIVERSIDAD BIOLÓGICA:
La biosfera es la parte de la Tierra en donde existe vida. Es por tanto, la suma de
todos los ecosistemas y es una capa relativamente fina que comprende todos los
mares, ríos, lagos, suelo (hasta unos pocos m) y atmósfera (hasta unos pocos km).
La biosfera tiene un grosor de unos 20 km aunque la mayoría de organismos se
concentra en una capa de 5 km, comparada con los 6370 km del radio terrestre.
Por ello, ocupa un volumen pequeño en comparación con el volumen de la Tierra

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(la vida se reduce a una fracción pequeña de la Tierra).

En cuanto al número de especies, ignoramos cual es el número de especies total que se encuentran en
la biosfera. Si contamos el número de especies formalmente descritas, este es aproximadamente 1,5
millones. Pero, si vemos cuantas especies se estima que hay, las estimaciones van desde 3 a 50 millones
de especies, aunque si establecemos unos 15 millones que es lo más probable, llegamos a la conclusión
de que conocemos una mínima parte de la diversidad (conocemos tan solo un 10% de la estimación).

Cabe destacar, además, las especies no se reparten equitativamente ya que la mayor parte de las
especies son animales, mientras que el mundo microbiano es poco conocido.

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 Podemos hacer dos preguntas:

o ¿Por qué hay más animales que plantas?

Dado que la competencia elimina especies y los animales tienen más formas de diferenciar los
nichos que las plantas, hay mayor cantidad y se estima mayor cantidad de especies animales
que plantas.

o ¿Por qué hay más especies en el medio terrestre que en el medio acuático?
En ambos se encuentran productores y consumidores. Sin embargo, los ecosistemas terrestres
poseen mayor diversidad biológica que los acuáticos por la riqueza biológica, y por su mayor
variabilidad, los ecosistemas terrestres ofrecen más cantidad de hábitats distintos y más nichos
ecológicos.

DIVERSIDAD AMBIENTAL:
Las variaciones en el medio ambiente del planeta tierra son principalmente causadas por las variaciones
en la radiación recibida en sus diferentes partes, así como por la topología y la naturaleza de sus
formaciones geológicas.

Un ejemplo de esta diversidad es el de los niveles de radiación. La principal fuente energética que ha
impulsado la mayor parte de la actividad biológica en nuestro planeta ha sido la energía solar fijada
mediante fotosíntesis. Donde la radiación es abundante, el agua líquida puede ser escasa pues se
volatiliza, y donde hay mucha menos radiación el agua líquida es escasa porque se encuentra
solidificada. La radiación afecta a temperatura, la fotosíntesis, la evaporación del agua, la circulación de
fluidos, etc...

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 Podemos decir, que la Tierra está habitada por una multiplicidad de tipos de organismos que ni se
encuentran distribuidos al azar ni de manera homogénea en la superficie del globo. Los patrones
restringidos de la distribución de las especies ocurren a pesar de que los individuos de todas las especies
(o su descendencia) poseen cierta capacidad para dispersarse y, para muchos, la dispersión puede tener
lugar a escala intercontinental. Una de las generaciones ecológicas más importantes que se pueden
realizar es que: “toda especie se halla siempre ausente en casi todas partes”. Por todo ello, la biología
concreta de las especies se ajusta a las características del medio ambiente en el que viven. Tenemos que
considerar lo siguiente:

o Los ambientes son heterogéneos (en la naturaleza no existen ambientes homogéneos). Un

ambiente heterogéneo es aquel que se haya constituido por diferentes ambientes
especializados. La diversidad de especies en dicho ambiente puede tan solo implicar que
contiene organismos que se ajustan a un conjunto especializado de condiciones.

o La mayoría de los ambientes contienen gradientes de condiciones o recursos disponibles.

o La existencia de un tipo de organismo en un área hace que inmediatamente esta se diversifique

para los demás organismos. Un organismo incrementa la diversidad de su ambiente
contribuyendo con excrementos, orina, hojas muertas y, en última instancia, con su propio
cuerpo, lo que contribuye a hacer más heterogéneas las condiciones y los recursos del
ambiente.

Podemos plantearnos numerosas preguntas:

1- Cordados y algunos artrópodos, ya que hay una restricción que representa el ambiente.
2- Podemos inferir como era el ambiente a partir de los restos.
3- El agua será dulce pues los anfibios únicamente pueden habitar en este tipo de aguas ya que
aguantan unas determinadas condiciones de salinidad.
4- Morfología acicular.
5- No poseen una morfología arbitraria ya que hay una correspondencia entre la variación
ambiental y la diversidad orgánica. Esto es explicado por la selección natural y la adaptación.

2.2 Evolución por selección natural y adaptación.

La teoría de la evolución explica la correspondencia entre los seres vivos y sus hábitats, y la diversidad
de especies como un resultado de la diversidad de hábitats y de formas de vida.

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 Los biólogos usan la palabra “adaptación” para referirse a varias cosas bastante diferentes. La frase “X
está adaptado a vivir en Y” puede significar lo siguiente:

o X vive en el ambiente Y. Por ejemplo, en su forma más simple dice que debido a que la mayoría
de peces los encontramos viviendo en el agua, estos se hallan adaptados a vivir en el agua
(poseen las propiedades necesarias para vivir en el agua). Aquí la palabra “adaptación” no dice
nada de cómo se han adquirido dichas propiedades, tan solo las consecuencias positivas de
poseerlas.
o Puede significar también que, las propiedades de X le obligan a vivir exclusivamente en Y, la
afirmación de que las plantas están “adaptadas” a vivir en suelos calcáreos se usa
habitualmente para indicar que poseen propiedades que las excluyen otros tipos de suelo.
o Para un ecólogo que estudia la evolución, X está adaptado a vivir en Y habitualmente significará
que el medio ambiente ha proporcionado las fuerzas de selección natural que han afectado a
la vida de los antepasados de X y de esta manera han moldeado y especializado la evolución de
X. En este caso adaptación significa que se ha producido un cambio genético.
o Por el contrario, para un ecólogo con predilección por la fisiología la citada afirmación puede
significar que los individuos de X han tenido una experiencia anterior (por ejemplo, se han
aclimatado al frío) que les permite vivir en Y (por ejemplo, un invierno extremadamente frío).
La adaptación aquí no es genética, sino un cambio fenotípico.
o Alternativamente, la afirmación "X esta adaptado a vivir en Y" puede significar que ha
identificado una propiedad (una adaptación) de X que nos permite (o razonablemente nos
permitiría) explicar porque X puede vivir en Y (por ejemplo, una enzima capaz de degradar una
toxina y que permita que un organismo pueda tolerar dicha toxina). Dicha propiedad podría ser
tanto genotípica como fenotípica

Las propiedades de un organismo parecen ser aptas para los ambientes en los que vive actualmente,
simplemente porque los ambientes actuales tienden a ser semejantes a los que existieron en el pasado.

La teoría de Darwin (1859) sobre la evolución por selección natural es una teoría ecológica que se
fundamenta en una serie de proposiciones:

1. Los individuos que constituyen una población de una especie no son idénticos: muestran
variaciones, a veces muy reducidas, en cuanto al tamaño, tasa de desarrollo, respuesta a la
temperatura, etc.

2. Al menos una parte de dicha variación es hereditaria. En otras palabras, las características de
un individuo están determinadas hasta cierto punto por su constitución genética. Los
individuos reciben sus genes de sus antepasados y por tanto tienden a compartir sus
características.

3. Todas las poblaciones poseen la potencialidad de poblar toda la tierra, y lo harían si todos los
individuos sobrevivieran y cada individuo produjera el máximo número de descendientes de
que fuera capaz. Pero no lo hacen: muchos individuos mueren antes de reproducirse, la
mayoría de ellos (no todos) se reproducen con una tasa inferior a la máxima, y algunas de estas
diferencias son hereditarias.

4. Diferentes antepasados dejan un número diferente de descendientes. Ello significa mucho más
que decir que diferentes individuos tienen distinto número de descendientes. Incluye también
las posibilidades de supervivencia de los individuos hasta la edad de reproducción, la
supervivencia y reproducción de sus descendientes de estos últimos, y así sucesivamente.

5. Finalmente, el número de descendientes que deja un individuo depende, no completamente,

pero sí de modo crucial, de la interacción entre las características (propiedades) del individuo y
su medio ambiente.

Un individuo sobrevivirá, se reproducirá y dejara descendientes en algunos ambientes pero no en otros.

Esta es la percepción que aproximadamente (y antropomórficamente) se tiene cuando se dice que la

4
Añadir las constricciones de la pág 18.

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 naturaleza es selectiva. En este sentido algunos ambientes pueden ser considerados como favorables o

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desfavorables, y en este mismo sentido algunos organismos pueden ser considerados aptos o no. Si,
como consecuencia de que unos individuos dejan más descendientes que otros, las características
hereditarias de una población cambian de una generación a otra, se considera que ha ocurrido la
evolución por selección natural.

En resumen:

o Si hay variación hereditaria para un carácter, y relación entre el carácter y la supervivencia y

fecundidad diferencial en la población, habrá (una tendencia a la) evolución del carácter.

o Eficacia biológica o aptitud: contribución hecha por un individuo (en descendientes y por lo
tanto en genes) a la generación descendiente en relación con la contribución hecha por otros
individuos de la misma generación parental.

o Adaptación (rasgo, carácter): característica genéticamente determinada (ya sea morfológica,

fisiológica o etológica) que ha evolucionado como consecuencia de la selección natural y que

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mantiene o incrementa la eficacia biológica de un organismo bajo un conjunto determinado de
condiciones ambientales.

Los seres vivos se adaptan a unos espacios donde tienen alta fitness. La adaptación optimiza al
organismo para vivir en un ambiente a costa de desadaptarlo de otro (restricción evolutiva).

2.3 Diversidad intraespecífica.

La diversidad entre miembros de la misma especie alimenta la evolución. Esta diversidad intraespecífica
puede estar determinada genéticamente o puede ser debida el ambiente. En este último caso, es lo que
denominamos plasticidad ambiental.

1. La plasticidad ambiental es la capacidad de un mismo genotipo de expresarse de diferentes formas

(fenotipos) en diferentes ambientes.
O fenotípica
Algunos ejemplos de plasticidad ambiental son:

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 En cuanto al primer ejemplo, las hojas son diferentes en función de la captación de la radiación. En
cuanto al segundo ejemplo, las plántulas son diferentes en función de la humedad que se le impone.

En ambos casos, no hay adaptación, simplemente el ambiente impone la condición (sequedad y

radiación). No hay adaptación frente a la sequedad, el ambiente modifica la expresión del genotipo.

2. La variabilidad genética intraespecífica se manifiesta de dos formas:

o Diferenciación poblacional
(polimorfismo genético entre
poblaciones locales).

o Polimorfismo genético dentro de

la población (local).

La diferenciación poblacional no implica

necesariamente adaptación local dentro
de la especie, ya que la diferenciación
poblacional puede ser neutra.

El polimorfismo genético es la presencia simultánea, en el mismo hábitat, de dos o más formas

discontinuas de una especie, en una proporción tal que la menos frecuente de ambas no puede ser
mantenida meramente por la mutación recurrente o la inmigración.

Dado que todas las comunidades están continuamente cambiando, una gran parte del polimorfismo que
observamos en la naturaleza puede tener un carácter transitorio, poniendo de manifiesto hasta qué
punto las poblaciones estarán siempre desfasadas con respecto a sus ambientes y son incapaces de
anticiparse a cambios.

El polimorfismo puede mantenerse activamente en la población mediante los siguientes mecanismos:

o Una situación de heterosis (heterocigotos con mayor eficacia biológica).

o Pueden existir gradientes de fuerzas de selección, que seleccionan una forma en un extremo
del gradiente y otra forma en el otro extremo, habiendo poblaciones polimórficas en posiciones
intermedias.
o Puede existir una selección dependiente de la frecuencia, en la que cada uno de los morfos o
formas de una especie es más apto cuando es el más raro.
o Las fuerzas de selección pueden actuar en diferentes direcciones dentro de las distintas zonas
que forman un fino mosaico en la población.

Ejemplos de polimorfismo:

o Grupos sanguíneos en humanos: Todos los grupos

sanguíneos, como el sistema de grupos ABO, se deben a
polimorfismos genéticos. En este sistema se dan más de dos
morfos: en todas las poblaciones humanas se dan los
fenotipos A, B, AB y O, aunque varía su proporción en las
poblaciones alrededor del mundo. Estos fenotipos están
controlados por alelo múltiples de un solo locus. Este
polimorfismo nunca ha sido eliminado por la selección
natural, la causa se desvela por los estudios de las estadísticas
de enfermedades. La investigación estadística ha mostrado
que los diversos fenotipos son más o menos susceptibles a
sufrir varias enfermedades. Por ejemplo la susceptibilidad de

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 los individuos a sufrir el cólera (y otras enfermedades infecciosas diarréicas) está
correlacionada con su grupo sanguíneo: los que tienen el grupo O son los más susceptibles a
esta enfermedad, mientras que los que tienen el grupo AB son los más resistentes. Los de los
grupos A y B están en una posición intermedia, siendo los del grupo A más resistentes que los
del B. En cambio, el grupo O confiere más resistencia a otras enfermedades como la sífilis y la
malaria.85 Esto indica que estos efectos pleiotrópicos de los genes han supuesto fuerzas
selectivas opuestas que han mantenido este polimorfismo aunque en proporciones diferentes
según haya sido la incidencia histórica de las enfermedades sobre las poblaciones.

o Coloración en el caracol Cepea memoralis: Este caracol es famoso por el rico polimorfismo de
su concha. El sistema está controlado por una serie de alelos múltiples. La gama de colores de
la concha es: pardo (genéticamente el color más dominante), rosa oscuro, rosa claro, rosa muy
claro, amarillo oscuro y amarillo claro (el rasgo más recesivo). Pueden tener bandas o no, y
cuando las tiene pueden ser desde de una a cinco. La ausencia de bandas es el rasgo más
dominante y las formas de las bandas están controladas por modificadores de los genes
(epistasia). En esta especie la predación de los pájaros parece ser la principal (aunque no la
única) fuerza que conduce al polimorfismo. El caracol vive en entornos heterogéneos, y los
zorzales son expertos en detectar al que se camufla menos. La herencia de la diversidad
fisiológica y de mimetismo se conserva también por medio de la ventaja heterocigótica en el
súper-gen. Recientes estudios han incluido el efecto del color de la concha en la
termorregulación y Cook considera una selección más amplia de influencias genéticas

¿Por qué no hay una coloración selectivamente superior?

Si hubiese una coloración selectivamente superior en esta

especie de caracoles, al final acabaríamos por no ver diversidad,
pues al final, la forma selectivamente superior se impondría al
resto de formas (que acabarían por desaparecer).

Existe un polimorfismo genético local que afecta a la gran mayoría de especies. ¿Cuál es? ¿Cómo se
mantiene?

Se trata de la diferenciación de sexos en la población (machos y hembras). Este no es un polimorfismo

menor y se mantiene debido a la selección a favor de frecuencias (a favor del sexo más raro).

Diferenciación poblacional (polimorfismo genético entre poblaciones locales): adaptación local.

En este caso las poblaciones son genéticamente diferentes pero se encuentran adaptadas a ese lugar.
Cuando el ambiente es el mismo no tienen el mismo aspecto.

La palabra ecotipo fue originalmente empleada en poblaciones vegetales para describir las diferencias,
determinadas genéticamente, entre las poblaciones de una especie, que reflejaban el ajuste local entre
los organismos y su medio ambiente. La existencia de diferentes ecotipos en una especie ha sido
demostrada mediante el trasplante de plantas procedentes de diversos hábitats naturales a un hábitat
común, dejando que se desarrollen a lo largo de una o varias estaciones vegetativas. En estos estudios
es esencial que las plantas procedentes de los distintos lugares de origen sean cultivadas y comparadas

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 en el mismo ambiente, ya que algunas de las diferencias entre las poblaciones de campo pueden ser
respuestas fenotípicas, determinadas por el ambiente, y no debidas a diferencias del genotipo.

Como podemos ver en el siguiente experimento, la planta que procede de un ambiente es la que mejor
crece en ese ambiente.

Una definición más precisa de ecotipo es: “Poblaciones adaptadas a su lugar dentro de una misma
especie que poseen diferencias genéticas”.

Diferenciación poblacional (polimorfismo genético entre poblaciones locales): variación

selectivamente neutra.

En este caso, el polimorfismo es una variación

selectivamente neutral. Un proceso selectivamente
neutral que puede causar una clina es, por ejemplo, la
deriva genética.

En este caso las poblaciones son genéticamente

diferentes pero se encuentran adaptadas a ese lugar.
Cuando el ambiente es el mismo no tienen el mismo
aspecto.

Tenemos claramente, la presencia de una clina

genética. Esta es un gradiente geográfico en la
frecuencia génica o en la componente genética de un
fenotipo. El gradiente se mantiene por procesos
selectivos o neutrales o una combinación de ambos.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 2.4 Factores histórico-geográficos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
La distribución de los seres vivos puede venir limitada por barreras geográficas que impiden su
dispersión a partir de sus lugares de origen.

Es particularmente importante reconocer que los acontecimientos pasados ocurridos en la tierra

pueden tener profundas repercusiones sobre la naturaleza y distribución de los organismos. En un
mundo en el que los organismos viven donde lo hacen por razones que son a menudo, por lo menos en
parte, accidentes de la historia. Es más, vivieron en ambientes que fueron bastante diferentes a los
actuales: los ambientes son cambiantes y el ajuste de los organismos a sus ambientes se producen
siempre con retraso.

Los organismos se encuentran donde han nacido, donde han sido capaces de llegar y donde han podido
adaptarse y sobrevivir.

Podemos encontrarnos, por ejemplo, con el caso del oso polar. No encontramos osos polares en la
Antártida (y si en la zona boreal) pues no ha podido colonizar este lugar (para ello tendría que haber

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nadado cruzando el trópico). No es un problema de condiciones ambientales sino de barrera geográfica.

Otro ejemplo representativo es que las faunas del sureste

asiático y de Australia-Nueva Guinea están muy
diferenciadas. La línea de Wallace es una línea que marca un
límite biogeográfico a través del archipiélago malayo y separa
los continentes de Asia y Oceanía. La fauna, y en menor
medida la flora, son notablemente distintas a cada lado, pese
a la proximidad geográfica y la relativa similitud climática,
reflejando historias evolutivas separadas. La línea pasa entre
las islas de Bali y Lombok, al este de Java; continúa entre
Borneo, que deja al oeste, y las Célebes y pasa al sur de
Filipinas. Al noroeste de la línea la fauna es la característica
del Sudeste Asiático; al sudeste es la australásica, que se
extiende sobre Nueva Guinea, Australia y muchos
archipiélagos del Pacífico sudoccidental.

¿Por qué no hay mamíferos placentarios en Australia?

Actualmente, el mundo entero, a excepción del continente australiano, están dominados por los
mamíferos euterios o placentarios. Estos animales, entre los que se incluye el hombre, son unos de los
mayores éxitos evolutivos de la historia, sin embargo, dentro de los mamíferos existe otro grupo de
animales vivíparos, los marsupiales, que actualmente solo viven en Australia y las islas circundantes
(Tasmania, Nueva Zelanda y Nueva Guinea). La diferencia principal entre ambos grupos es que los

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 placentarios guardan a sus crías más tiempo dentro del útero que los marsupiales, que optan por
guardan a sus crías poco desarrolladas en una bolsa o marsupio.

Hace 36 millones de años, la Antártida se separó de Suramérica y Australia, y quedó rodeada por una
corriente de aguas frías, que con el tiempo, transformó la Antártida desde una selva estacional hasta el
desierto helado de la actualidad. Sudamérica se desplazaba lentamente hacia el norte. Por su parte,
Australia se desplazaba a gran velocidad hacia el Ecuador, donde había condiciones más secas y
extremas. Estas nuevas condiciones extremas favorecieron a los marsupiales, que podían "abortar" en
épocas de hambruna, por su parte, si un placentario hacía eso, podría morir. De esta forma, el clima
extremo dio cierta ventaja a los marsupiales, que no dejaron escapar la oportunidad. Los marsupiales se
diversificaron en las muchas y variadas formas que hoy conocemos, como los canguros, los uombats o
los diablos de Tasmania. Pero los marsupiales no desarrollaron formas especializadas como las alas de
los murciélagos o las aletas de las ballenas, y esto se debe a que una vez la cría sale del canal de parto,
tiene que escalar hasta el marsupio, y por ello necesita garras. Esta presencia obligatoria de garras
impidió a los marsupiales diversificarse como lo hicieron los mamíferos, pero aún así, los marsupiales
sobreviven en el entorno cambiante de Australia.

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 Tema 3: Los factores ecológicos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
3.1 Factores ecológicos: condiciones y recursos.
Un factor ecológico es una magnitud variable del ambiente relevante para los seres vivos (por ejemplo,
temperatura, densidad de un depredador, etc.).

A la hora de decidir cuáles son los factores ecológicos hay que tomar el punto de vista de la especie o las
especies bajo consideración. Por ejemplo: los neutrinos que continuamente nos están atravesando no
sería un factor ecológico pues no interaccionamos de ningún modo con este.

Una clasificación importante de los factores ecológicos es tratarlos como:

o Condiciones:

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Las condiciones son factores ecológicos que varían en el espacio y en el tiempo y a los que los
organismos responden de modos distintos. Las condiciones ambientales pueden ser modificadas por los
organismos, pero no son consumidas. No pueden ser objeto de competencia.

Ejemplos de condiciones son la temperatura, la humedad, el pH, la salinidad, la concentración de

contaminantes, la presencia de un depredador (para su presa). Otro ejemplo, sería el de la sombra que
proporciona un árbol, que es un factor ecológico pues modifica la temperatura del animal, y dado que
no es consumido, es una condición.

o Recursos:

Los recursos son factores ecológicos que sufren una disminución en sus magnitudes por ser consumidos
por los seres vivos. Pueden ser objeto de competencia si son relativamente escasos (recursos
limitantes).

Los recursos pueden incluir aquellos que son consumidos por los animales (agua, plantas, presas
animales), incorporados a la biomasa por las plantas (nitratos, agua, etc.), o simplemente utilizados (una
cueva como refugio).

Una presa para su depredador es un recurso (pues le afecta y es consumida por el depredador), sin
embargo, un depredador es para su presa una condición (pues le afecta y no es consumido por esta).

3.2 Factores ecológicos: factores bióticos y abióticos.

Según esta clasificación, los factores ecológicos podemos clasificarlos en:

o Bióticos: Individuos de su propia especie o de otras especies (o sus productos), con los cuales
mantiene relaciones favorables o desfavorables para él, y que incluye aquellos individuos que
consume (recursos bióticos). Por tanto, son los otros organismos que ejercen influencia sobre
un organismo.

o Abióticos: son los factores del medio físico que influyen sobre un organismo. (temperatura,
humedad, salinidad,...) que a veces son consumidos (recursos abióticos).

Los factores abióticos son la faceta más obvia del ambiente, mientras que los bióticos modifican la
forma que el organismo vive en el ambiente físico.

Cuando se estudian los factores bióticos, conviene estudiarlos como interacciones pares, ya entre los
organismos se establecen relaciones recíprocas. Sin embargo, entre los bióticos y los abióticos, la

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 influencia de los abióticos sobre los bióticos es mayor que la de los bióticos sobre los abióticos. Dos
ejemplos:

o Un depredador interacciona con la presa --> ambos ejercen influencias sobre el otro.
o La temperatura ejerce mucha influencia sobre los organismos, sin embargo, los organismos no
ejercen tanta influencia sobre la temperatura (un grupo de organismos pueden, por ejemplo,
subir la temperatura de una sala cerrada por el calor que emiten).

Los principales factores abióticos son:

o Condiciones: Temperatura, humedad ambiental, salinidad, pH, sustancias químicas, condiciones

mecánicas, fuego,...

o Recursos: Radiación, agua, nutrientes minerales, gases (CO2, O2,...), lugares de cría y refugio,...

3.3 Interacciones inter e intraespecíficas (factores bióticos).

Relaciones intraespecíficas en demografía:

Individuo A Individuo B Relación

+ + COOPERACIÓN

- - COMPETENCIA

o Cooperación: Se habla de este tipo de relación cuando se obtienen efectos recíprocos positivos.
o Competencia: Se habla de este tipo de relación cuando se obtienen efectos recíprocos
negativos.

Cabe recordar que en ambos casos, los efectos tanto positivos como negativos, son sobre la eficacia
biológica (es decir, sobre la supervivencia y la reproducción). Además, estos efectos han de ser netos y
en promedio:

o Son netos pues vienen determinados al final.

o Son en promedio pues si dominan los efectos positivos, aunque haya unos pequeños efectos
negativos, en promedio el balance sería positivo.

Relaciones en un evento de interacción etológica:

Actor Receptor Relación

+ + COOPERACIÓN

- - RENCOR (MALEVOLENCIA)

+ - EGOÍSMO

- + ALTRUÍSMO

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 Estas relaciones, se presuponen como relaciones de comportamiento entre dos individuos, uno de ellos
es el que procede a realizar el comportamiento (el actor) y el otro es el que recibe los efectos (el
receptor) quien a su vez interactúa con el primero. Al igual que en el anterior ejemplo, las interacciones
tienen efectos sobre la eficacia biológica. Tenemos las siguientes relaciones:

o Cooperación: Cuando los efectos para ambos individuos son positivos.

o Rencor: Cuando los efectos para ambos individuos son negativos.
o Egoísmo: Cuando el actor sale beneficiado mientras que el receptor perjudicado.
o Altruismo: Cuando el actor sale perjudicado en beneficio del receptor.

Estas relaciones han de aplicarse a cada evento de interacción y no, al conjunto de interacciones
generales.

Con todo lo dicho, podríamos preguntarnos cómo puede haber evolucionado un organismo que pierde
eficacia biológica en el caso del rencor. Este caso, es un ejemplo de paradoja evolutiva y una de las
claves para entenderlo es que se trata de una sola interacción de manera que el rencor puede ser
beneficioso a largo plazo.

Factores bióticos clasificados por las interacciones entre especies (Haskel, 1949):

Actor Receptor Relación

+ + MUTUALISMO

+ 0 COMENSALISMO

EXPLOTACIÓN, depredación en
+ - sentido amplio

0 0 NEUTRALISMO

0 - AMENSALISMO

COMPETENCIA
- - INTERESPECÍFICA

Para el análisis de las interacciones anteriores, hemos de reducido a las interacciones entre dos especies
(aunque puede haber más).

Estas interacciones las analizamos a pares:

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 Mutualismo: Es una interacción entre dos especies (simbiontes o no) en la que ambas se benefician

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(mayores tasas de crecimiento y/o supervivencia, y/o reproducción).

Comensalismo: es una interacción entre dos especies en la que los individuos de una especie (el
comensal) resultan beneficiados, sin que la otra especie (el hospedador o donante de recursos) resulte
beneficiada o dañada.

Explotación (depredación en sentido amplio): es una interacción entre dos especies en la que los
individuos de una especie (depredador o explotador) consumen a los individuos de la otra especie
(presa), estando los individuos presa vivos cuando son atacados.

Neutralismo: Es una interacción entre dos especies las cuales ni se benefician ni salen perjudicadas. El
neutralismo puro es muy poco probable o imposible de probar. Al tratar las complejas redes de
interacciones presentadas por los ecosistemas, puede ser difícil afirmar con certidumbre que no hay
absolutamente ninguna competencia o beneficio entre ninguna de las especies. Dado que el
neutralismo puro es raro o inexistente, este término a menudo se aplica a situaciones donde las
interacciones son poco más que insignificantes o despreciables.

Reservados todos los derechos.

Competencia interespecífica.

Amensalismo: Es la interacción biológica que se produce cuando un organismo se ve perjudicado en la

relación y el otro no experimenta ninguna alteración, es decir, la relación le resulta neutra. El
amensalismo o antagonismo es una relación negativa: se basa en la producción de sustancias tóxicas o
en la creación de condiciones intolerables para otras poblaciones por parte de los microorganismos.

3.4 Ambiente e individuo.

El ambiente es todo aquello que afecta al individuo y no es el individuo.

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 Dos ejemplos:

Hay que tener en cuenta la importancia de la escala cuando hablamos de la relación entre el individuo y
el ambiente ya que las fuerzas físicas que gobiernan a los seres vivos dependen de la escala. Pongamos
el ejemplo del flujo, el número de Reynolds y el tamaño y forma.

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 En los animales grandes dominan las formas fusiformes y en los pequeños predominan formas
redondeadas. Por tanto, las propiedades físicas dependen de la escala:

o Un número de Reynolds grande supone que la presión es importante --> la forma de evitar la
presión es presentar poca sección.

o Un número de Reynolds pequeño supone que la viscosidad es importante --> la forma de

minimizar la viscosidad es presentar poca superficie.

ANEXO: Para saber si se trata de un factor o no (de forma gráfica) es:

No es un factor pues no
Es un factor en ambos casos pues tiene efectos sobre tiene efectos sobre la
la eficacia biológica. eficacia biológica.

CONDICIÓN RECURSO

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 Tema 4: Heterogeneidad ambiental,

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tolerancia de los organismos y noción de
nicho ecológico
4.1 Heterogeneidad espacial y temporal.
Los ambientes no son ni uniformes ni homogéneos. Los ambientes son heterogéneos ya que los seres
vivos habitan en lugares en los que los factores ecológicos varían en el espacio y fluctúan en el tiempo, y
esa variación ocurre a diferentes escalas.

Reservados todos los derechos.

Por ejemplo: La variación de la temperatura con la
altura al suelo y con la hora del día.

A lo largo del día, los seres vivo van a estar influidos

por una temperatura que varía a escala espacial
(altura con el suelo) y a escala temporal (la hora del
día). Conforme nos acercamos a las horas de noches,
la temperatura baja.

Cabe destacar que las medidas meteorológicas

estandarizadas no se corresponden necesariamente
con las experimentadas por los seres vivos.

Se distinguen dos tipos de heterogeneidad:

o La de grano fino: en el que el individuo a lo largo de su vida experimenta diferentes ambientes.

o La de grano grueso: en el que el individuo a lo largo de su vida solo experimenta un ambiente,

lo que no quiere decir que su descendencia no acabe en un ambiente diferente.

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 El hecho de que la heterogeneidad sea de grano fino o de grano grueso dependerá del ser vivo que
observamos y depende de cómo su escala espacial y temporal se relacionaron con la heterogeneidad.

Podemos observar que el organismo, tanto si nos fijamos en la heterogeneidad espacial o temporal,
pasa por diferentes condiciones ambientales (franjas verdes y claras) a lo largo de su vida.

o En la primera imagen está expuesto a una diversidad de ambientes pues el ambiente cambia
espacialmente (cambia el organismo de posición y por eso hay un cambio de ambiente, no es
que cambie con el tiempo).
o En la segunda imagen, podemos observar que el organismo se ve expuesto a dos tipos de
condiciones ambientales debido a que con el tiempo estas condiciones cambian.

o En la primera imagen, la descendencia se ve sometida a diversos lugares (en algunos se puede

sobrevivir y en otros no) por lo que se reparten las semillas.

o En la segunda imagen, podemos observar que hay etapas donde la eficacia biológica es 0 por lo
que los organismos no podrían sobrevivir y hay que hacer algo para atravesar estas épocas. Por
ejemplo, las formas de resistencia,...

El tipo de grano viene influenciado por el punto de vista del organismo:

o La variación diaria o estacional para el ser humano, es de grano fino.

o Para una bacteria, las condiciones anteriores son de grano grueso.

Ejemplo de calcular eficacias biológicas: Si un individuo deja descendencia en dos ambientes: uno bueno
(3 descendientes) y uno malo (1 desendiente), ¿cuál es su eficacia?

Si tenemos en cuenta la heterogeneidad espacial la eficacia sería 2 (media aritmética).

Si tenemos en cuenta la temporal habría que promediar geométricamente las eficacias en grano grueso.

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 4.2 Tolerancia a los factores ecológicos.
Para algunas condiciones se podría establecer una concentración o nivel óptimo en el que un
determinado organismo se desarrolla mejor, y para cuyos calores superiores o inferiores muestra un
descenso de su actividad. Las condiciones óptimas seguramente serían aquellas bajo las cuales los
individuos de una especie dejan más descendientes, pero dichas condiciones son casi imposibles de
determinar en la práctica, ya que las medidas de eficacia biológica deben efectuarse a lo largo de las
diversas generaciones. En su lugar, solemos medir el efecto de las condiciones sobre ciertas prioridades
escogidas, tales como la actividad de una enzima, la tasa de respiración de un tejido, la tasa de
crecimiento de los individuos, su tasa de reproducción o supervivencia, o sus estados fisiológicos. Sin
embargo, el efecto de la variación de las condiciones sobre dichas propiedades frecuentemente no será
el mismo; los organismos suelen ser capaces de sobrevivir a una gama más amplia de condiciones que
las que les permiten crecer o reproducirse.

Para realizar una curva de respuesta, medimos la respuesta (en los términos mencionados
anteriormente --> eficacia biológica o algo relacionado con esta) de un fenotipo a distintos valores de un
factor ecológico (valor ambiental). La forma exacta de la curva de respuesta a una condición (simétrica o
asimétrica, ancha o estrecha) variará según la condición de la que se trate.

1. La forma generalizada de respuesta es la que tenemos arriba y es apropiada para condiciones

como la temperatura o el pH, para las cuales existe un continuo que va desde el nivel adverso o
letal (por ejemplo, la congelación o condiciones muy ácidas), pasando por niveles favorables,
hasta llegar de nuevo a niveles letales o adversos:

Típicamente se encuentra un valor de ese factor para el cual, la eficacia biológica es máxima, es lo
que se denomina valor óptimo. Antes de llegar a ese punto tenemos:

o Una zona de intolerancia, donde los niveles del factor son letales para el organismo y, por
tanto, los organismos están ausentes.
o Una zona de tolerancia, donde el individuo puede vivir aunque:

 Tenemos una primera zona, donde los niveles del factor superan o no llegan a los
límites letales o de tolerancia. En esta zona es viable únicamente la supervivencia.

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  Tras esta, tenemos una zona, donde los niveles del factor superan los límites
críticos. En esta zona se permite el crecimiento (y la supervivencia).
 Por último, en la zona central tenemos el rango preferido, donde se encuentra el
punto óptimo. En esta zona, el organismo puede reproducirse, crecer y sobrevivir.

2. Otro tipo de curva se da cuando una baja intensidad o concentración del factor no tiene un
efecto detectable, mientras que un incremento puede ser perjudicial, y un incremento aún
mayor puede ser letal. Este es el caso, por ejemplo, para la respuesta a la mayoría de toxinas,
emisiones radioactivas y contaminantes químicos.

Tenemos una zona en esta gráfica y en la

siguiente, en la que el organismo no muestra
respuesta a ese determinado factor. Esta falta de
respuesta es debido a que este factor deja de ser
limitante (hasta que vuelve a dar respuesta) y el
organismo estará limitado por otro factor.

3. Por último, existe un último tipo de curva en el caso de que las condiciones sean tóxicas a
niveles elevados, pero también esenciales para el crecimiento a niveles bajos. Esto es lo que
sucede, por ejemplo, con el cloruro sódico y otros muchos elementos que son micronutrientes
esenciales para el crecimiento de plantas y animales (cobre, zinc, manganeso,...) pero que
llegan a ser letales a las elevadas concentraciones producidas en ocasiones por la
contaminación industrial.

Podemos formular por tanto la Ley de tolerancia: “Cada organismo puede vivir dentro de un rango de
valores del factor ecológico, limitado por un valor mínimo y uno máximo, sus límites de tolerancia”

Si nos fijamos en los conceptos anteriores, podemos establecer dos grupos de organismos:

o Eurioicos: Tienen amplios rangos de tolerancia a las condiciones ambientales y muestran una
curva amplia y larga. Son organismos generalistas.

o Estenoicos: Tienen estrechos rangos de tolerancia a las condiciones ambientales y muestran

una curva estrecha y corta. Son organismos especialistas.

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 No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Ser generalista tiene el coste de que tiene que estar equipado genéticamente para una amplia gama de
condiciones, los especialistas no soportan tanto equipamiento genético. Por ello, la eficacia en el valor

Reservados todos los derechos.

óptimo en los generalistas es más baja que en los especialistas.

NOTA: Los prefijos euri- y esteno- pueden combinarse con otras variables para indicar que el organismo
vive en una amplia gama de una variable (euri-) o que está restringido o es especialista para otra
variable (esteno-). Por ejemplo: euritermo, estenohalino,...

Especialización y generalización se refieren a la amplitud relativa de la tolerancia fisiológica y el uso de

recursos. Comparado con un generalista, un especialista utiliza un menor espectro de recursos o soporta
un menor rango de condiciones. No es un rasgo dicotómico, sino que existe un gradiente de uso de
recursos donde se sitúa cada especie.

Es un carácter poblacional, de tal forma que debido a la variación geográfica de los recursos y las
condiciones, una especie es usualmente más generalista que sus poblaciones. Asimismo, una especie
puede ser más especialista que otras en algunos aspectos pero no en otros. Los términos especializado
y generalizados deberían aplicarse no a especies sino a determinados atributos ecológicos, esto es, a
ejes particulares de los nichos ecológicos. De esta forma, especialización/generalización se refiere a la
amplitud de nicho de una especie.

Las especies especializadas explotan los recursos de forma más eficiente, y por ello el fitness medio de
una población compuesta por individuos especialistas será mayor que la de una población compuesta
por individuos generalistas. Aunque, las generalistas aguantan mejor los cambios del ambiente.

Ejemplo: Alimentación.

Para cada valor de una condición o recurso,

siempre hay un valor mayor de eficacia para un
especialista que para un generalista. Bajo estas
condiciones, los especialistas superan a los
generalistas, y entonces ¿cómo han sobrevivido
estos?

Dado que el ambiente no es constante, las

condiciones pueden variar y dado que los
especialistas habitan en un rango estrecho, este
será eliminado. Los sucesivos cambios provocan
que el generalista se mantenga pero los
especialistas sean eliminados.

En condiciones fluctuantes tienen ventaja los generalistas, sobretodo, si estas fluctuaciones son
impredecibles.

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 Estos serían dos ejemplos de lo que
hemos visto anteriormente.

Los generalistas ecológicos sobreviven

y se reproducen en un amplio rango
de condiciones ambientales, usan un
conjunto diverso de recursos y
habitan una gran diversidad de
hábitats.

Se denomina valencia ecológica al

campo o intervalo de tolerancia de
una especie respecto a un factor
cualquiera del medio que actúa como
factor limitante.

4.3 Noción de nicho ecológico.

El concepto de nicho ecológico es un concepto que resulta básico para gran parte del pensamiento
ecológico y cuya definición depende en gran medida de la respuesta de los organismos a las condiciones
ambientales. El problema es que es incompleta y requiere para su definición un gran número de
términos. Este término, forma parte del vocabulario del ecólogo desde hace más de medio siglo, pero
durante los primeros 30 años su significado fue más bien vago. De todos los usos del término, han
dominado dos:

o El concepto de Hutchinson (1957): El nicho ecológico es el rango de condiciones y de

propiedades de recursos que permiten la supervivencia, crecimiento y reproducción
de un organismo o especie. Si cada factor ecológico es considerado como una
dimensión en el espacio, “el nicho es un hipervolumen de n dimensiones en el
hiperespacio definido por los factores ecológicos”

- Para una variable, el nicho es de una dimensión, es decir, el nicho es un segmento.

- Para dos variables, el nicho es de dos dimensiones, es decir, el nicho es un área.
- Para tres variables, el nicho es de tres dimensiones, es decir, el nicho es un volumen.
- Si introducimos una cuarta variable se forma un hipervolumen (no podemos representarlo).

El nicho de una especie, por tanto, no puede ser un bosque ya que el nicho se define en términos de
factores ecológicos y no en términos de hábitat.

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 Las diferencias principales entre el nicho y el hábitat son:

NICHO HÁBITAT

Es el espacio ecológico y por tanto, es un

concepto abstracto (no lo podemos ver) que
agrupa en un solo término descriptivo todas las Es el lugar físico (por lo que son lugares reales)
condiciones ambientales y los recursos donde un organismo vive.
necesario para mantener una población viable
de un organismo.

Se describe en términos de algunos rasgos

Es el conjunto de todos los requerimientos de
ambientales clave en relación con la
un organismo para sobrevivir en su hábitat.
distribución de una especie.

Posee un número indefinido de dimensiones Posee cuatro dimensiones (tres espaciales más
(hipervolumen de n dimensiones). la temporal).

Es una característica o atributo del organismo y Un hábitat puede suministrar nichos a

por extensión de la especie. diferentes especies de organismos.

o El concepto de McArthur (1968): Elaboró un concepto siguiendo la línea

de Hutchinson y se centra en que los ejes sean propiedades del recurso y
representa el consumo de cada categoría de este recurso. Representa el
nicho como una curva de consumo del recurso por parte de los individuos
de una población y limita el concepto de nicho a los recursos.

Algunos ejemplos de estas gráficas son:

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 McArthur relacionó el nicho ecológico con la competencia, de tal manera que:

Si dos especies no consumen

el mismo recurso, no se
solapan sus nichos.

Si dos especies consumen

recursos parecidos, sus
nichos se solapan. A mayor
solapamiento de nichos
mayor competencia.

Pregunta: En la Península Ibérica existen dos grandes carnívoros, el zorro y el lobo. ¿Por qué no existen
formas intermedias entre uno y otro?

Esto es debido a que el zorro y el lobo al ser tan parecidos en cuanto a nicho, si existieran especies
intermedias, sus nichos se solaparían demasiado y desaparecerían. El nicho, por tanto, nos permite
explicar la riqueza de especies.

4.4 Interacción y co-variación entre factores ecológicos.

Algunos seres vivos no están en un sitio debido a que no toleran ciertos factores ecológicos (los factores
ecológicos limitan la distribución de los seres vivos). Hay una dificultad para probar que un factor
ecológico afecta la distribución de un ser vivo. Esto puede ser debido a:

o Se desconoce cuál es el valor (medio, mensual, anual, valor extremo,...) relevante del factor
ecológico.
o Suelen existir interacciones entre factores.
o Suelen existir co-variaciones entre factores candidatos.

El problema de la co-variación: Los factores co-varían pues cuando cambia uno cambia el otro y por ello,
a veces, es complicado saber qué factores limitan a los seres vivos.

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 El problema de la interacción: La respuesta de un organismo a un valor de un factor ecológico

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determinado depende de los valores de otro factor ecológico que interacciona con el primero. Ejemplo:
la respuesta a la humedad no va a ser la misma en una temperatura u otra. Muchas veces no sabemos
qué valores del factor condicionan al ser vivo.

Implicaciones de la interacción:

o Es difícil determinar la respuesta a un factor dado.

o Si se estudia la respuesta a cada factor por separado no se puede predecir bajo qué conjunto
de factores vivirá un organismo.

Reservados todos los derechos.

Hemos de hablar no de una temperatura óptima o una humedad relativa óptima, sino de una
combinación temperatura-humedad óptima.

Pregunta: ¿Por qué las curvas de nivel en la imagen aparecen

inclinadas?

Las curvas de nivel tienen una cierta inclinación, pues si no la

tuvieran, la temperatura óptima cambiaría con la humedad.
Dado que está inclinadas, la temperatura óptima no cambia
con la humedad.

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 Tema 5: La respuesta de los seres vivos

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a los factores ecológicos
5.1 Adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas.
Los organismos pueden responder a los cambios en su ambiente mediante mecanismos morfológicos,
fisiológicos y etológicos. Cabe destacar que esta clasificación es por simple catalogación y comodidad
pues hay que tener en cuenta que, en muy pocas ocasiones tendremos adaptaciones puras para uno de
los tres tipos. Lo más normal es pensar que son mixtas (los tipos no son compartimentos estanco) y que,
por ejemplo, una adaptación fisiológica implica una morfología y todo ello puede conducir a un
comportamiento (o influir en él). Tenemos por tanto:

o Morfológicas: Son los cambios que presentan los organismos en su estructura externa y que le

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permiten a un organismo confundirse con el medio ambiente, imitar formas, colores de
animales más peligrosos o contar con estructuras que permiten una mejor adaptación al
medio.
o Fisiológicas: Son aquellas en las que los organismos alteran la fisiología de sus cuerpos, órganos
o tejidos, es decir representan un cambio en funcionamiento del organismo para resolver algún
problema que se les presenta en el ambiente.
o Etológicas: Son aquellas que implican una modificación en el comportamiento de los
organismos por diferentes causas como asegurar la reproducción, buscar alimento, defenderse
de sus depredadores, cambiarse periódicamente de un ambiente a otro.

Antes de comenzar a describir cada uno de los tipos, hemos de plantearnos cuál de los tres tipos es más
flexible a la hora de modificarse una vez producida. La respuesta sería, que las más fáciles de cambiar
serían las etológicas y las más difíciles de cambiar serían las morfológicas.

ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS:

1. Esta especie está adaptada a vivir en

salinidades altas. En salinidades altas, en
los genotipos se reducen los apéndices o
incluso los pierden y de esa manera
reducen la superficie de intercambio y
esto conserva al animal a salvo de la
salinidad ambiental.

2. Los sistemas radiculares de algunas plantas del desierto del Mohave (California) presentan diversas
morfologías por su adaptación al agua. Tenemos dos ejes de crecimiento de las raíces: un eje en
superficie que permite adaptarse a captar el agua de lluvias muy frecuentes y escasas y un eje radicular
profundo que permite adaptarse a alcanzar el agua del nivel freático. Tenemos, por tanto:

o Sistemas radiculares muy superficiales y extensos, para captar rápidamente el agua de lluvia.
o Sistemas radiculares con raíces muy profundas para alcanzar el nivel freático.
o Sistemas radiculares con raíces extensas y ramificadas para alcanzar y explotar el agua del suelo
y absorber la mayor cantidad posible cuando llueve.

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 ADAPTACIONES FISIOLÓGICAS:

1. El control táctico más importante, tanto de las tasas de

fotosíntesis como de pérdida de agua, se realiza mediante
los cambios en la conductancia estomática a lo largo del día,
y que permiten una respuesta táctica rápida a la escasez
inmediata de agua. Los ritmos de apertura y cierre de los
estomas pueden permitir que las partes aéreas de la planta
sean más o menos estancas al agua excepto en los periodos
controlados de fotosíntesis activa. El movimiento de los
estomas puede ser incluso desencadenado por las condiciones reinantes en la superficie foliar (la planta
responde entonces a las condiciones de sequía en el mismo lugar y en el mismo momento en que dichas
condiciones son percibidas). Las plantas sometidas a sequía, normalmente suelen presentar una mayor
cantidad de estomas y una cutícula más gruesa, lo que permite el intercambio intenso de gases y agua
durante la fotosíntesis y evita la pérdida de agua en otros momentos.

2. A temperaturas altas y niveles de radicación altos, las plantas con fisiología C4 poseen una gran
eficacia en la utilización de agua (i.e., cantidad de C fijada en la fotosíntesis por unidad de agua
transpirada). La fotosíntesis en plantas C3 derrocha agua si la comparamos con las plantas con una
fisiología modificada C4. Estas últimas pueden alcanzar tasas fotosintéticas significativamente más
elevadas para un nivel dado de conductancia estomática y, por lo tanto, con menos pérdida de agua. La
eficiencia en la utilización del agua (la cantidad de carbono fijada por unidad de agua transpirada) de las
plantas C4 puede llegar a ser el doble que las de las plantas C3.

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 ADAPTACIONES ETOLÓGICAS:

1. Encontramos, por ejemplo, diversos mecanismos de calentamiento y refrigeración en los reptiles:

5.2 Regulación del medio interno y aislamiento.

REGULACIÓN:

Un mecanismo de adaptación muy fuerte es la homeostasis. La regulación es la capacidad de un

organismo para mantener sus condiciones internas constantes, independientes del medio externo. Para
ver diferencias entre un organismo regulador y un conformador, estudiamos el medio interno en
relación con el externo:

Entre estos dos extremos realmente hay numerosas opciones intermedias (-----):

Los organismos difícilmente se acogen a unos patrones

estrictos de regulación o conformación, sino que hay
numerosas opciones intermedias. A valores extremos el
mecanismo regulador puede colapsar.

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 Muchos organismos lo que hacen es mantener la temperatura más alta que la del ambiente (como en el
caso de los seres humanos). Y con esto surge la pregunta de, ¿no sería más económico energéticamente
regular a una temperatura más cercana a la ambiental?

La respuesta es que es más costoso mantener nuestra temperatura por encima de la media y encima
estamos en los límites fisiológicos. Por estas dos cosas, nuestro cuerpo funciona muy rápido y la
selección en este caso ha primado la potencia energética a la eficiencia energética.

Encontramos un ejemplo de un mecanismo regulador dentro del propio sistema regulador del animal. Es
el caso de las gacelas:

AISLAMIENTO AMBIENTAL:

Para independizarse de las condiciones del medio conviene aislarse. Encontramos diversos ejemplos de
este tipo de adaptaciones:

o Morfología y rasgos estructurales de las hojas:

 Las hojas pilosas permite que se cree una capa de aire que rodea a las hojas y permite
que el flujo de temperatura o de agua sea laminar y no se formen turbulencias.
 El polimorfismo foliar, permite que en situaciones cambiantes de humedad se
desarrollen diversas morfologías. Por ejemplo: hojas grandes en situaciones de
humedad y espinas en verano (para reducir el intercambio)

o La grasa en los animales (retiene calor pero no lo produce). ¿Cómo actúa la ropa? La ropa actúa
creando un gradiente de temperatura que permite minimizar la pérdida de calor y consigue que
se mantenga un flujo laminar.

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 5.3 Plasticidad fenotípica adaptativa.

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La plasticidad fenotípica es la habilidad de un genotipo concreto para expresarse en diferentes formas,
bajo diferentes ambientes. Hay que destacar que esta no siempre es adaptativa y que puede aparecer
bajo dos formas:

o Como una variación en la proporción de formas discretas alternativas encontradas en

diferentes ambientes --> POLIFENISMO. Por ejemplo:

Reservados todos los derechos.

o Como una forma de variación continua. En estos casos, la relación entre los valores de los ciclos
vitales y una variable ambiental se conoce como NORMA DE REACCIÓN. Por ejemplo:

La información puede ser utilizada para expresar ciertos rasgos del fenotipo que de otra manera no se
expresarían. Por ello, el ambiente proporciona información que es utilizada por el individuo para
desarrollar un fenotipo ajustado al ambiente esperable en el futuro. Puede ser:

o Puede ser irreversible (e.g., defensas mecánicas de animales del plancton inducibles por la
presencia de depredadores) si cuando se ha adquirido no puede echarse atrás. Puede ser
reversible (e.g., acumulación de melanina en la piel de los humanos para protegerse de la
radicación).

o Puede afectar solo a un subconjunto de estructuras equivalentes de un único individuo (e.g., a

alguna hojas de una planta; una sola extremidad de un tetrápodo,...)

Un ejemplo de reversible: Hojas de sol y hojas de sombra.

Antes de comentar este tipo de adaptación, hemos de comenzar con la diferencia entre especies
vegetales de sol y especies de sombra. Aquellas que se encuentran en hábitats sombríos utilizan la
radiación solar de baja intensidad con mayor eficacia que las de sol (sucede lo contrario a intensidades
elevadas). Parte de la diferencia de estos dos tipos radica en la fisiología de las hojas, pero la morfología
de las plantas también influye en la eficacia con la que la radiación es capturada.

Las hojas de las especies de sol normalmente se disponen formando un ángulo agudo con respecto al sol
de mediodía, de esta manera, un rayo de radiación incidente se difunde sobre una superficie foliar más
extensa y se reduce eficazmente la intensidad por unidad de superficie. Las especies de sombra suelen
presentar las hojas en el plano horizontal y dispuestas formando una sola capa.

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 En contraste con estas diferencias estratégicas, también puede suceder que, a medida que la planta
crece, sus hojas se desarrollen de modos distintos como una respuesta táctica al ambiente de radiación
en el que se desarrollaron. Ello conduce a menudo a la formación de “hojas de sol” y “hojas de sombra”
dentro de la misma planta. Las hojas de sol tienen típicamente un área muy reducida, son más gruesas y
poseen más células por unidad de superficie, tienen una venación más densa, una disposición más
densa de cloroplastos y un mayor peso seco por unidad de superficie de hoja. Las hojas de sombra
tienen un área mayor con respecto a su peso seco, con frecuencia son mucho más traslúcidas y
presentan poca actividad fotosintética.

Estas maniobras tienden a ocurrir no a nivel de toda la planta, sino a nivel de cada hoja individual o
incluso a partes de esta. De todos modos necesitan tiempo para desarrollarse (se adaptan a los niveles
de luz).

Y, en este caso, ¿por qué la hoja no está preparada para absorber tanta luz como pueda? --> Esto es
debido a que el balance fotosíntesis-respiración ha de ser máximo y por ello, para que va a realizar una
mayor inversión energética para un nivel de luz que no se va a dar (en el caso de que las hojas de sol
estén en sobra o viceversa).

Un ejemplo de irreversible: Las espinas de los rotíferos.

Los rotíferos son partenogenéticos y por

ello, son clones. La formación de las
espinas en los individuos tiene que ver con
el medio en el que se desarrollen. Solo en
caso de que en el medio haya
depredadores, los rotíferos desarrollarán
espinas durante su desarrollo embrionario.
Esto es debido a que los depredadores
expulsan sustancias de desecho al medio y
la concentración de estas sustancias hace
que estos se vean influidos a desarrollar
espinas.

Por tanto, no todos desarrollan espinas ya que el desarrollo de espinas independientemente de los
depredadores supondría un coste (siempre una adaptación supone un coste) que el organismo no
puede asumir.

Una pregunta que nos puede surgir es la de, si es reversible o irreversible, ¿dependerá del grano
ambiental?

Sí, depende del grano ambiental. Un organismo con vida corta en relación con la condición ambiental, es
poco importante si es reversible o no. En el caso de los rotíferos, normalmente, si nace con
depredadores en el medio normalmente convivirá con ellos toda la vida. En sus genes está la capacidad
de sacar espinas y solo se expresan en el caso que haya depredadores.

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 5.4 Aclimatación y ritmos endógenos.
La aclimatación no es una adaptación, es una habituación de la respuesta fisiológica de un organismo a
las condiciones ambientales por medio de la exposición durante un periodo de tiempo prolongado a
esas condiciones. Es fundamentalmente fisiológica y reversible.

Varias consideraciones:

o La aclimatación es reversible.
o La aclimatación es un caso de plasticidad fenotípica.
o La capacidad de aclimatación es genética, pero el proceso de aclimatación no implica cambio
genotípico.
o La aclimatación tiene implicaciones metodológicas en la determinación de la curva de
tolerancia.
o No hay que confundir la aclimatación con la naturalización, término que se aplica a especies
alógenas que se quedan ajustadas al ambiente en una nueva localidad.

Por ejemplo:

En este caso, no ha habido evolución por selección natural (la aclimatación no es una adaptación) ya
que los peces aclimatados a 25ºC nadan mejor a esa temperatura y los aclimatados 5ºC nadan mejor a
su temperatura.

RITMOS ENDÓGENOS:

Los ritmos endógenos son ritmos gobernados por reacciones metabólicas, las cuales generan una
oscilación regular de algunos metabolitos. Implican la existencia de un reloj biológico. Las características
de la oscilación (en particular, su periodo) puede verse afectado por alguna variable ambiental.

Los ritmos o ciclos endógenos pueden tener varias funciones (fases de fertilidad/infertilidad, ajuste a
oscilaciones ambientales regulares, medición del acortamiento del día,...)

En ecología, son de particular interés los ritmos endógenos que ajustan la fisiología a la oscilación diaria
de los factores ambientales (ritmos circadianos), de manera que preparan al individuo para fases de
actividad/reposo (vigilia/sueño) o para las condiciones esperables en distintos momentos del día, o
permitiéndole medir las variaciones de las horas de luz al día.

Los ritmos circadianos duran, por mecanismos endógenos, cerca de un día, pero su periodo se reajusta a
un día tras la exposición repetida del individuo a la variación diaria.

Dos ejemplos:

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 o Si vamos a Australia, tendremos acostumbrados nuestros ritmos a la variación diaria de aquí,
por lo que los ritmos tendrán que acostumbrarse a los de allí. Para ello, una recomendación
que suele hacerse al viajar es caminar a la luz del día y de esta manera el reloj interno se ajusta
a la variación día-noche.

o Para poner de manifiesto que los ritmos son endógenos, tenemos el experimento de los ritmos
circadianos en Lacerta sícula. La respuesta estudiada es el reflejo motor y el factor limitante de
la respuesta es que existe una temperatura umbral (U) por debajo de la cual no hay reflejo (U
varía durante la fase de actividad (12h)). Dos experiencias:

 En condiciones naturales (con variaciones ambientales diarias) U varía desde 4.5ºC a 7.5ºC;
así, en las primeras horas de actividad (durante la mañana) U es más bajo que en las horas
actividad posteriores.

 En condiciones constantes de laboratorio (sin variaciones ambientales diarias) se mantiene

cualitativamente ese patrón, si bien los valores son algo diferentes (6.5ºC en lugar de
4.5ºC.

Esto pone de manifiesto que el ritmo es endógeno y que se ve afectado por condiciones
ambientales.

5.5 Acciones de los organismos sobre su ambiente.

INGENIEROS ECOLÓGICOS O DE ECOSISTEMAS:

No solo es el ambiente el que afecta al ser vivo, los seres vivos también modifican su ambiente, y el
mayor ejemplo lo encontramos en los seres humanos.

Los organismos modifican el ambiente. Para los casos más notables se ha acuñado la expresión
‘Ingeniero de ecosistemas”: Organismo que crea, modifica significativamente, mantiene o destruye un
hábitat.

En un fenómeno muy general que los individuos causen:

o Cambios microclimáticos: las ovejas cuando se dan sombra entre ellas.

o Cambios en la disponibilidad y distribución de recursos: esto es causado normalmente por la
competencia entre individuos.

Se han identificado dos tipos de ingenieros ecológicos:

Ingenieros alogénicos: Modifican el ambiente por medios mecánicos alterando materiales. El castor es el
ejemplo típico; en el proceso de cortar árboles y construir diques, cambia el ecosistema en medida
considerable. Esto permite que vivan muchas otras especies que no están presentes donde no hay
diques de castores. Las larvas de ciertas especies de Lepidoptera construyen refugios de hojas y así
proporcionan microhabitats para otros organismos que pueden usar los refugios simultáneamente o
después de ser abandonados por la oruga.

Ingenieros autogénicos: Modifican el ambiente al modificarse a sí mismos. Cuando los árboles crecen
sus troncos y ramas proveen hábitats para otras especies. En las regiones tropicales las lianas conectan
diferentes árboles creando senderos puentes para especies animales que pueden viajar de un árbol a
otro.

Ejemplos más o menos notables de Ingenieros de ecosistemas:

o Los cnidarios construyen arrecifes generando hábitats para numerosos organismos.

o El castor construye presas en los ríos.
o La vegetación modifica las condiciones de viento y humedad.

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ZONA DE PRIVACIÓN DE RECURSOS:

Un concepto importante es el de Zona de Privación de Recursos (ZPR), esta es una zona alrededor de un
consumidor en la que se reduce la disponibilidad de recursos (minerales, agua, etc.) para otros
consumidores.

Un ejemplo: la absorción de minerales:

Reservados todos los derechos.

La plantas necesitan una gran cantidad de recursos minerales para sobrevivir. Tenemos:

o Macronutrientes: nitrógeno, fósforo, azufre, potasio, calcio, magnesio o hierro.

o Elementos traza en menor proporción: manganeso, cinc, cobre, boro y molibdeno.
o Algunos grupos vegetales poseen requerimientos específicos.

La efectividad de la raíz como suministradora de recursos debe depender de su arquitectura. Los

sistemas radiculares parecen poseer un desarrollo no tan firmemente programado como el de los tallos.
Necesitamos conocer, en particular, cómo responde la raíz cuando empieza a entrar en contacto con la
ZPR de otra raíz.

Las plantas que carecen de los minerales esenciales muestran un menor crecimiento y, pueden verse
imposibilitadas para alcanzar los volúmenes del suelo que contienen agua disponible. Entre los
elementos minerales se producen interacciones similares. Una planta que padece una deficiencia de
nitrógeno presenta un crecimiento radicular reducido, de modo que puede verse imposibilitada para
aprovisionarse en las zonas que contienen fosfato disponible o que, con seguridad, contienen más
nitrógeno.

Aunque hay fuertes interacciones entre la absorción del agua y de los nutrientes del suelo, la correlación
entre ambas es sólo realmente elevada en el caso de los iones nitrato. De todos los nutrientes de la
planta, los iones nitrato son los que se mueven más libremente en solución en el suelo, y son
transportados desde tan lejos como lo es el agua. Las ZPR para el nitrógeno serán amplias y los
gradientes de concentración en las raíces vecinas serán graduales. Cuando las ZPR sean grandes es
probable que las raíces vecinas se solapen. Se puede entonces producir una competencia, ya que un
órgano comienza a competir con otro solo cuando empiezan a utilizar recursos accesibles a ambos, es
decir, cuando sus ZPR se solapan.

El mero hecho de que un sistema de raíces tenga acceso a la solución de nutrientes del suelo no significa
que tenga igual acceso a todos los nutrientes. La solución del suelo que fluye a través de los poros del
suelo hasta la superficie de las raíces tiene una composición mineral sesgada en relación a la que está
potencialmente disponible. Esto es debido a que los diferentes iones de minerales son retenidos con
fuerzas distintas:

o Los iones como el nitrato, el calcio y el sodio pueden ser transportados hasta la superficie de las
raíces con una velocidad superior a aquella con la que son acumulados en el cuerpo de la
planta.
o El contenido en fosfato y potasio de la solución del suelo será a menudo insuficiente para las
necesidades de la planta. El fosfato está ligado a coloides del suelo cuyas superficies llevan
calcio, aluminio e iones férricos. Por ello, la tasa con la que los iones fosfato son liberados del

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 suelo depende de: la tasa con la que la raíz los retira de la solución del suelo y de la tasa con la
que la concentración se restablece por difusión y mediante la liberación a partir de los coloides.

La tasa de difusión es el principal factor que determina las dimensiones de la ZPR para los iones que se
hallan ligados a las superficies del suelo. Algunos coeficientes de difusión son:

A mayor coeficiente, más amplia tenderá a ser la ZPR ocasionada.

Y entonces, ¿cómo será el desarrollo radicular óptimo si la planta está limitada por el nitrato? ¿Y si
estuviese limitada por el fosfato?

Para recursos que como el fosfato tienen unos coeficientes de difusión bajos, la ZPR será reducidas. Las
raíces y los pelos radiculares solo aprovecharán unas reservas comunes de recursos (es decir,
competirán) si se hallan a muy poca distancia.

Si el fosfato escasea, la densa ramificación de la raíz y, en especial, su extensión mediante pelos

radiculares y hongos de micorriza asociados, afectará más a la absorción del propio fosfato que a la de
los otros nutrientes con mayor movilidad.

Un sistema radicular muy amplio y extendido tiende a maximizar el acceso a los nitratos, mientras que
un sistema de raíces muy ramificado tiende a maximizar el acceso a los fosfatos. Por consiguiente, las
plantas con diferentes morfologías radiculares pueden tolerar diversos recursos minerales del suelo, y
las distintas especies agotarán los diversos recursos minerales en diferente grado.

Otro ejemplo: la absorción de radiación por parte de la planta:

La radiación solar es la única fuente de energía que las plantas verdes pueden utilizar para sus
actividades metabólicas. Se diferencia en muchos aspectos de todos los demás recursos. La energía
radiante llega hasta la planta en forma de flujo de radiación procedente del sol, ya sea de modo directo,
tras la difusión por la atmósfera, o reflejada o transmitirla por otros objetos. Las cantidades relativas de
radiación directa y difusa que llegan hasta una hoja dependen de la cantidad de polvo existente en el
aire y, particularmente, del grosor de la capa de aire que se encuentra entre el sol y la planta.

Cuando una hoja intercepta energía radiante, esta puede ser reflejada, transmitida o absorbida. Tan sólo
una reducida fracción puede llegar hasta los cloroplastos y activar el proceso de fotosíntesis.

Como podemos ver en la siguiente imagen, la radiación queda retenida en distintos pisos de la
vegetación, de tal forma que la morfología de las hojas y su posición en el tallo afecta al gradiente de
luz:

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 Las variaciones de la radiación que experimenta una hoja, causadas por la naturaleza y la posición de las
hojas vecinas, son menos sistemáticas, Cada estrato vegetal, cada planta y cada hoja intercepta la
radiación y crea así una zona de privación de recursos (ZPR), es decir, una franja móvil de sombra bajo la
que pueden quedar otras hojas de la misma o de otras plantas.

En la zona más interior de la cobertura vegetal, las sombras (zonas de privación de radiación) están
menos definidas, ya que gran parte de la radiación pierde su dirección original por difusión y reflexión.
La composición de la radiación que ha pasado a través de las hojas se halla también alterada (desde el
punto fotosintético es menos útil ya que la radiación fotosintética activa ha sido reducida).

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 5.6 Factores determinantes de la distribución.
Es muy difícil aislar un factor ambiental como responsable de una distribución, pues los factores
interaccionan y covarían. La distribución de muchas especies se ajusta muy estrechamente a los valores
de un factor ambiental. Tenemos 3 ejemplos:

o Ejemplo de distribución limitada por la temperatura. El límite septentrional de la distribución

de la rubia (Rubia peregrina) está estrechamente relacionado con la posición de la isoterma de
enero de 4.5 °C. En este caso, la distribución de esta especie se ajusta fielmente al mapa de
algún aspecto de la temperatura.

o Ejemplo de distribución limitada por la salinidad. Distribución de tres especies de Gammarus en

estuarios ríos británicos. En este caso, la imagen muestra la distribución típica de tres especies
afines de crustáceos anfípodos en los ríos británicos. Gammarus locusta es una especies de los
estuarios y se la encuentra allí donde la concentración de sal no es nunca inferior a las 25
partes por mil. Gammarus zaddachi es una especie que tolera moderadamente la sal y vive en
la región en la que la concentración de sal muestra una variación considerable como resultado
del ciclo de las mareas, con un promedio de 10-20 partes por mil. Gammarus pulex es
verdaderamente una especie de agua dulce y se la encuentra únicamente donde el río no
muestra signos de la influencia de las mareas.

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 La causa última de la distribución diferencial es la salinidad, pero esta podría afectar

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directamente o a través de efectos sobre interacciones entre especies. ¿Cómo se podría
averiguar el mecanismo?

o Ejemplo de distribución variable afectada por la disponibilidad de alimento. Los ñus en el

Serengueti migran y cambian su distribución espacial siguiendo el crecimiento de los pastos.

Reservados todos los derechos.

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 Tema 6: La población y su dinámica

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6.1 Concepto de población.
El concepto de población se utiliza cotidianamente para referirse a un grupo de seres humanos que
habitan en una localidad concreta. Este concepto se ha cogido para ser utilizado en ecología y en otras
disciplinas.

Una población es un grupo de individuos de una especie que ocupan un espacio particular en un tiempo
determinado (i.e., que poseen altas probabilidades de interacción).

En una población hay una coincidencia espacial y temporal entre los individuos. El uso del término
población difiere entre la genética de poblaciones y la ecología.

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Los límites de una población pueden ser:

o Fronteras o límites naturales, por condiciones del

hábitat. Por ejemplo, una población de diatomeas en la
Albufera o una población de alcornoques en la Sierra
de Espadán.

o Siempre hay un tipo de elección por parte del

investigador y por ello, hay unos límites fijados
arbitrariamente por el investigador en función del tipo
y escala del estudio que se lleve a cabo.
Hay que tener en cuenta las diferencias en la escala
espacial del estudio ya que cuando abarcamos mucho,
la intensidad del estudio es débil.

Los límites entre dos poblaciones vienen determinados por interacciones entre individuos relativamente
débiles. Entre miembros de una población se establecen interacciones más fuertes que entre miembros
de distintas poblaciones o por lo menos hay una mayor probabilidad de que las interacciones ocurran:

En genética de poblaciones, la magnitud por excelencia es la abundancia de la población (N) y esta

puede referirse:

o Tamaño poblacional: Es el número de individuos presentes en la población.

o Densidad: Es el número de individuos por unidad de superficie o de volumen.

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 Para muchos efectos estos elementos son intercambiables ya que un modelo para tamaño poblacional
puede servir para la densidad.

Estamos hablando todo el tiempo de los individuos, pero, ¿qué es un individuo?:

Cualquier individuo es igual a cualquier otro, cosa que es manifiestamente falsa en más de un aspecto.
En primer lugar, casi todas las especies atraviesan varias etapas a lo largo de su ciclo vital. En todos los
casos, es probable que las diferentes etapas se vean influidas por diferentes factores y tengan distintas
tasas de migración, muerte y reproducción. Estas fases deben ser reconocidas y tratadas por separado.
En segundo lugar, incluso dentro de una misma fase, o en los casos en los que no se observan fases
diferentes, los individuos pueden diferir en calidad o condición.

Sin embargo, la situación más importante en la que el concepto simplista de individuo pierde su sentido
es la que surge cuando un organismo es modular en lugar de unitario

ORGANISMOS UNITARIOS ORGANISMOS MODULARES

El zigoto da lugar a un individuo (el individuo El zigoto da lugar a un conjunto (genete) de

es una unidad genética). unidades de construcción o módulos (rametes).

El desarrollo está altamente determinado El desarrollo es impredecible y dependientes

(morfología predecible). del ambiente.

El crecimiento cambia principalmente el El organismo está compuesto por una serie de

tamaño, no la forma. módulos en número variable.

Ejemplos de organismos modulares:

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 Ejemplos de organismo unitario: El ser humano:

A efectos prácticos, el recuento de una población de individuos unitarios es fácil. Sin embargo, en el
caso de individuos coloniales, tendré que precisar entre: genete (individuo genético) y ramete (individuo
con autonomía fisiológica).

6.2 Descripción de la dinámica poblacional: el crecimiento exponencial.

De la población que hemos definido en el apartado anterior, nos interesa estudiar su dinámica, es decir,
si cambia (preguntarnos: ¿Por qué cambia?) o si es constante (preguntarnos: ¿Por qué es constante?).

Para describir la dinámica poblacional definimos como varía la N con el tiempo:

Con esta fórmula hay dos supuestos que hemos de considerar: suponemos que la abundancia
poblacional es continua (no es cierto pero es una aproximación conveniente sobretodo en poblaciones
grandes) y que el tiempo es continuo (a veces es continuo y a veces no, ya que pueden comprimirse los
cambios en un periodo concreto de tiempo). Cuando el tiempo es discreto, realmente: ΔN/Δt, aunque a
efectos prácticos utilizamos la de arriba.

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 La variación que hemos expresado antes, va a seguir algún tipo de regularidad y por ello, lo podemos
expresar mediante una función que no conocemos y que va a tener una serie de variables:

Y ahora, si hago el supuesto de que voy a considerar que todo es constante, lo único que no puedo
suponer constante es la población, por lo que es mi única variable (no puede ser constante pues he de
estudiar su dinámica). Esto nos da:

Pero, claro, si yo desconozco esa función, ¿cómo puedo aproximarme a esta función? --> Mediante una
aproximación polinómica (no sé qué función es pero mediante una aproximación a un polinomio voy a
poder describirla):

b0 + b1N+b2N2+b3N3+... Un polinomio

dN/dt = b0 + b1N+b2N2+b3N3+...

Aún así, puedo simplificarlo pues sé que si la población es 0, no hay dinámica y por tanto, el coeficiente
b0 tiene que ser 0. De forma que:

dN/dt = 0 + b1N+b2N2+b3N3+...

Para poder encontrar esa función específica, empiezo con la de primer orden, sino me vale, continúo
con la de segundo orden y así continúo hasta que consiga la función, es decir, empiezo con lo más
simple y lo voy complicando hasta que el polinomio se ajuste a mi función. Este criterio, se denomina
principio de parsimonia o criterio de la navaja de Occam:

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 Si empezamos con la aproximación polinómica más sencilla, observamos que el crecimiento es

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proporcional al número de individuos, es decir, con 100 individuos se crece 10 veces más rápido que con
10 individuos.

Esto implica que el crecimiento per cápita es constante y aparece una tasa de intrínseca de crecimiento
poblacional (r) y por tanto, cada individuo tiene una propensión a reproducirse y sobrevivir.

Reservados todos los derechos.

Lo que me dice este modelo al integrarlo es que la población va a crecer exponencialmente:

Este crecimiento normalmente, lo encontraremos en poblaciones con

pocos individuos.

Una de las aplicaciones de este modelo es que es una medida de la

eficacia biológica, por ejemplo, si tenemos dos genotipos con diferente
crecimiento (como en la gráfica), el genotipo 1 crecerá más rápido (mejor
adaptado) y por tanto, el genotipo 2 quedará diluido en el 1 y acabará
perdiendo importancia.

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 Un ejemplo en la naturaleza de crecimiento exponencial lo encontramos en el siguiente caso:

6.3 La tasa intrínseca de incremento poblacional.

La tasa intrínseca de incremento poblacional (r), mide cuánto va a aportar un individuo a la población. Es
un parámetro muy importante pues nos dice la eficacia cuando no ha aparecido la competencia.

La tasa intrínseca de incremento (r) se puede concebir como resultado del balance entre las tasas de
natalidad y mortalidad per cápita (se debe por tanto a un balance entre nacimientos y muertes):

-1 -1 -1 -1
La r se mide en unidades de tiempo a la menos 1 (t , h , d , años ,...). Esto es debido a que si
sustituimos en la fórmula anterior, las unidades de tiempo tienen que quedar neutralizadas por las
unidades de r pues los exponentes no tienen unidades. Ejemplo: si el tiempo es en días, la r es en días a
la menos 1.

La r nos indica cómo va a variar la población:

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 Cabe destacar el hecho de que la expresión “crecer exponencialmente” no significa crecer mucho,
significa crecer cada vez con más velocidad, es decir, tener una mayor pendiente. Podemos observar el
ejemplo siguiente:

¿Cuál crece más rápidamente?

Vemos que en el punto que hemos marcado, si

comparamos ambos modelos, es el 1 el que crece más
rápidamente (en este caso no se trata de un modelo
exponencial). El modelo 2 crece menos, es exponencial (lo
que significa únicamente crecimiento con mayor
velocidad).

El crecimiento exponencial se da en las siguientes situaciones:

o Hay una colonización de un nuevo ambiente.

o Se explotan condiciones favorables de manera transitoria.

o Se recuperan poblaciones tras su explotación masiva previa.

Dependencia de r con respecto al organismo y a las condiciones ambientales:

o El tamaño del organismo importa pues afecta al tiempo de generación y este afectará a r.

o La r varía con la temperatura y la humedad. Encontramos curvas a distinta humedad y

temperatura.

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 6.4 El modelo de crecimiento logístico.
El crecimiento exponencial no puede continuar
para siempre y llegar al infinito debido a que hay
una limitación de recursos.

Las poblaciones, por tanto, suelen estar limitadas

por los recursos y no crecen exponencialmente,
frenan su tasa de incremento de forma
progresiva conforme los recursos van
disminuyendo.

El crecimiento exponencial únicamente se

cumple para ciertas densidades poblacionales y
en ciertos intervalos de tiempo.

Esta limitación se incorpora en el modelo de

crecimiento logístico. Se van a separar los datos
de lo predicho por el modelo exponencial pues
hay efectos negativos en la densidad poblacional,
ocasionados por la competencia (unos consumen
los recursos y privan al resto de los recursos).
2
Para formular el nuevo modelo, pasamos a otro nivel de aproximación polinómica. El término N ha de
ser negativo pues si no el crecimiento sería todavía mayor al exponencial:

Como tengo la intuición de que el crecimiento se va a detener en algún momento y por ello, igualo a 0 y
despejo b2. N2 es tan alto que no puede crecer la población y a este valor le llamo K (capacidad de
carga).

La capacidad de carga, K, El número de individuos de una población que puede ser soportado por los
recursos disponibles en un determinado ambiente. En cuanto a la r:

o En el crecimiento exponencial, la r es constante.

o En el crecimiento logístico, la r es máxima en un principio y luego decrece debido a la limitación
de recursos.

Si la tasa de incremento poblacional (dN/dt) disminuye linealmente conforme aumenta el tamaño de la

población (N), y finalmente se reduce a cero -crecimiento logístico- se genera una curva de crecimiento
sigmoidal (o logística). La asíntota de dicha curva define la capacidad de carga (K) del sistema para esa
población.

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 Curva sigmoidal

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La población se va estabilizando
por la falta de recursos y esta
falta de recursos es debida a la
competencia entre individuos.

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El modelo también podemos escribirlo de la siguiente manera:

El factor entre corchetes representa la competencia

intraespecífica. Esta se hace más intensa conforme aumenta N.

En este caso, K representa el número de lugares que hay para

vivir de tal manera que, cuando N aumenta, K disminuye.

Si restamos K – N, nos da el número de lugares libres.

La competencia intraespecífica puede regular las poblaciones hasta un tamaño estable (la capacidad de
carga K):

o Si N < K, dN/dt > 0 --> el factor de la competencia va a ser positivo y por tanto, la población
aumenta.

o Si N = K, dN/dt = 0 --> el factor de la competencia es anulado por la r.

o Si N > K, dN/dt < 0 --> el factor de la competencia es negativo por lo que se ha superado K y la
población disminuye.

Comparación de las gráficas de los dos modelos:

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 Otra forma de interpretar biológicamente la fórmula del crecimiento logístico, es verlo como la
2 2
capacidad de aumentar (rN) y la capacidad de frenar ese aumento (r/kN ). Que sea proporcional a N
significa biológicamente que es la interacción entre los individuos de una especie con otra y que esta
interacción es negativa (Competencia).

En la ecuación logística la tasa de incremento poblacional disminuye linealmente en función del tamaño
poblacional (N):

En el modelo exponencial, dado que no hay competencia, la gráfica de la tasa de incremento

poblacional en función del tamaño poblacional es constante:

Cuando no hay crecimiento poblacional, (dN/dt = 0), decimos que está en equilibrio (ausencia de
variación). Pero, hay que tener en cuenta que puede ser estable o inestable:

10

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 Si nos vamos a la gráfica logística anterior, el equilibrio es estable y podemos comprobar que la
competencia intraespecífica tiene la capacidad de regular la población.

Algunos ejemplos de crecimiento logístico en la naturaleza:

11

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 Tema 7: Competencia intraespecífica

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7.1 Concepto de competencia intraespecífica.
Los organismos crecen, se reproducen, mueren y migran. Se ven afectados por las condiciones en que
viven y por los recursos que obtienen. Pero ningún organismo vive aislado. Todos ellos, por lo menos
durante una parte de su vida, son miembros de una población compuesta por individuos de su propia
especie. Los individuos de una misma especie tienen necesidades muy similares para sobrevivir, crear y
reproducirse; pero la necesidad combinada de todos ellos por un recurso puede exceder la oferta del
mismo, Los individuos compiten entonces por dicho recurso y por lo menos algunos de ellos se ven
privados de él.

La competencia intraespecífica es una interacción entre individuos de una misma especie (estos
consumen recursos similares y son limitados), provocada por la necesidad común de un recurso limitado

Reservados todos los derechos.

(si fuera abundante no daría competencia), y conducente a la reducción de la supervivencia, el
crecimiento somático y/o la reproducción de los individuos competidores (reducción de algún o algunos
componentes de la eficacia biológica).

Un ejemplo: Considere, inicialmente, una comunidad hipotética simple: una próspera población de
saltamontes (todas de una especie) que se alimenta de un campo de hierba (también de una especie).
Para proveerse de energía y material para el crecimiento y la reproducción, los saltamontes comen
hierba; pero para encontrar y consumir esa hierba deben usar energía. Cualquier saltamontes podría
encontrarse en un lugar donde no hay hierba porque algún otro saltamontes lo ha comido. El
saltamontes debe continuar y gastar más energía antes de consumir alimentos. Cuantos más
saltamontes haya, más a menudo ocurrirá esto. Un mayor gasto de energía y una menor tasa de ingesta
de alimentos pueden disminuir las posibilidades de supervivencia de un saltamontes y también dejar
menos energía disponible para el desarrollo y la reproducción. La supervivencia y la reproducción
determinan la contribución de un saltamontes a la próxima generación. Por lo tanto, cuanto más
competidores intraspecíficos tenga un saltamontes para alimentos, menos probable será su
contribución.

Por tanto, la competencia intraespecífica:

o Afecta negativamente al crecimiento poblacional (no es que haya decrecimiento pero no hay un
crecimiento tan alto como podría serlo).

o Únicamente se produce si el recurso es limitante.

o Es un efecto dependiente de la densidad.

Esta competencia puede ser por explotación o por interferencia:

o Por explotación: Los individuos interaccionan entre sí indirectamente, respondiendo a un nivel

de recurso que ha sido reducido por la actividad de los competidores. La competencia puede
describirse como explotación, ya que cada individuo se ve afectado por la cantidad de recursos
que queda después de que otros hayan explotado ese recurso. La explotación solo puede
ocurrir, por lo tanto, si el recurso en cuestión tiene un suministro limitado.

o Por interferencia: En este caso, los individuos interaccionan directamente unos con otros
(interfieren), y un individuo impedirá realmente que otro explote los recursos que se hallan en
una porción del hábitat. Podemos observar este tipo de competencia, por ejemplo, entre
animales que defienden un territorio, animales sésiles que viven en las costas rocosas (por
ejemplo, la presencia de un percebe en una roca impide que cualquier otro percebe ocupe la
misma posición, a pesar de que el suministro de alimento en esa posición puede exceder los

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 requisitos de varios percebes. En tales casos, el espacio puede verse como un recurso de
suministro limitado), entre plantas terrestres o cuando dos ciervos macho luchan por acceder a
un harén de hembras (Cualquiera de los ciervos, solo, podría aparearse fácilmente con todas las
ciervas, pero ambos no pueden hacerlo ya que los apareamientos están limitados al "dueño"
del harén.)

Por lo tanto, la competencia de interferencia puede

ocurrir para un recurso de valor real (por ejemplo,
espacio en una orilla rocosa para un percebe), en
cuyo caso la interferencia va acompañada de un
grado de explotación, o de un recurso sustituto (un
territorio o propiedad de un harén), que solo es
valioso debido al acceso que brinda a un recurso real
(comida o hembras). Con la explotación, la
intensidad de la competencia está estrechamente
vinculada con el nivel de recurso presente y el nivel
requerido, pero con la interferencia, la intensidad
puede ser alta incluso cuando el nivel del recurso
real no es limitante.

7.2 Efectos de la competencia sobre la fecundidad y la mortalidad.

Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional:

En la gráfica siguiente podemos observar los dos modelos de crecimiento poblacional, el exponencial
(azul) y el logístico (verde), y cómo trata cada modelo los efectos de la densidad sobre el crecimiento
poblacional.

o Modelo exponencial: Este es independiente de la densidad poblacional, por lo que el

crecimiento será independiente de la densidad y no observamos cambios. Se va a ignorar, pues,
la competencia de cualquier tipo.

o Modelo logístico: Observamos el efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional. En

este caso, decrece de 2 a 0 cuando la densidad vale K (límite de carga).

o Modelo intermedio: Lo que observamos es una situación intermedia en la que:

 A densidades bajas, no se manifiestan los efectos de la densidad de población sobre el

crecimiento de esta.
 A densidades altas, se empiezan a notar los efectos de la densidad (por lo que
comienza a haber competencia). La tasa de crecimiento va a disminuir (a partir del
umbral) con la densidad.

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 Se pueden descomponer los efectos de la densidad sobre el crecimiento poblacional en efectos sobre la
supervivencia (o mortalidad) y en efectos sobre la reproducción (o fecundidad).

1. Mortalidad dependiente de la densidad:

La supervivencia y la mortalidad son realmente dos maneras o dos puntos de vista del mismo fenómeno.

A densidades bajas, la mortalidad es independiente de la densidad. La tasa de supervivencia es

constante y no observamos efecto de la competencia. En la gráfica observamos que hay un crecimiento
lineal o proporcional. La tasa de mortalidad permanece constante a medida que aumenta la densidad.
Además, aumenta el número de muertes y también el número de supervivientes (lo cual no es
sorprendente pues al aumentar la densidad aumenta el número de individuos disponibles para morir o
sobrevivir). Los individuos mueren, pero la probabilidad de supervivencia individual hasta la edad adulta
no varía. Estas muertes que no dependen de la densidad afectan a la población sea cual fuere su
densidad y representan el umbral inferior que debe ser superado por cualquier mortalidad dependiente
de la densidad.

Al aumentar la densidad (pasando el umbral inferior anterior), vemos que poco a poco, la
proporcionalidad se va perdiendo y cada vez se produce un crecimiento menor en función de lo que
esperaríamos. En esta región, comienzan a ponerse de manifiesto los efectos de la competencia
dependiente de la densidad. Tenemos, dentro de esta, tres regímenes:

o Subcompensante: La tasa de mortalidad aumenta, superando el umbral anterior, pero la

mortalidad no neutraliza el número final de individuos, por lo que, no solo aumenta la densidad
inicial sino que también, la densidad final.

o Compensante: La tasa de mortalidad se incrementa de tal manera que compensa el número

inicial de individuos. La densidad final es igual a la densidad inicial (por lo que solo hay un
aumento de la densidad inicial y de la tasa de mortalidad).

o Sobrecompensante: La tasa de mortalidad se incrementa de nuevo y la densidad final

disminuye de tal forma que la mortalidad neutraliza la densidad inicial.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 Un ejemplo numérico de lo anterior sería el siguiente:

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
No varía la tasa de mortalidad a pesar de
que la densidad inicial y final aumenta. No
hay efecto de la densidad sobre la
mortalidad.

La tasa de mortalidad varía por lo

que hay efecto de la densidad sobre
la mortalidad. Tres efectos:
- Subcompensante: si aumenta la
densidad inicial y la final.
- Compensante: si la densidad final es
igual a la densidad inicial.

Reservados todos los derechos.

- Sobrecompensante: si la densidad
inicial aumenta y la densidad final
disminuye.

La tasa de mortalidad se calcula de la siguiente forma:

Podemos hacernos 2 preguntas:

o ¿En qué rango de efectos de la densidad se da una regulación de la población? --> Se da cuando
el efecto es compensable.
o ¿En qué rango de efectos de la densidad la población es proclive a colapsar? --> Se da en
poblaciones con efecto Sobrecompensante.

En resumen, independientemente de las variaciones en sobre o subcompensación, la cuestión esencial

es simple: a unas densidades determinadas, la competencia intraespecífica puede conducir a la
mortalidad dependiente de la densidad, lo cual significa que la tasa de mortalidad se incrementa con la
densidad.

2. Fecundidad dependiente de la densidad:

Para la fecundidad podemos aplicar los mismos términos: sin efecto o con efecto (subcompensante,
compensante o sobrecompensante). Para ver si hay efecto o no, hemos de ver en este caso la tasa de
natalidad y para ver qué tipo de efecto, hemos de fijarnos en el número final de individuos. La
fecundidad es el número de crías por hembra (es una tasa per cápita, no un total de individuos).

En este caso la tasa de natalidad per cápita disminuye a medida que la competencia intraespecífica se
intensifica. Con las densidades más bajas, la tasa de natalidad es independiente de la densidad (ver fig. a
y b); pero a medida que la densidad aumenta y se ponen de manifiesto los efectos de la competencia, la
tasa de natalidad muestra inicialmente una dependencia subcompensadora de la densidad (fig. a y c), y
luego puede presentar una dependencia exactamente compensadora (fig. c) o sobrecompensadora
respecto a la densidad (fig. a).

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 En el caso A, a densidades bajas, el número de crías permanece constante y a partir de 40, las crías por
hembra disminuyen. ¿Podríamos conocer con esta gráfica cuál es el tipo de efecto de la densidad sobre
la fecundidad? --> no, pues es una tasa y no el número total de crías que se produce en cada isla, por
ello, necesitaríamos sacar el número total (número de hembras x número de crías). ¿Cómo podríamos
saber si es por efecto de la competencia? --> Si alimentamos a la población artificialmente (por lo que se
elimina la competencia), el número de crías por hembra crece.

En el caso B, volvemos a necesitar calcular el número total pues tenemos una tasa per cápita (número
de semillas por planta) para ver el tipo de efecto: número de plantas x semillas por cada planta.

En el caso C, dado que medimos la aparición de individuos en placa, no es una tasa y podemos ver
directamente el tipo de efecto. Dado que aumenta su número hasta llegar a densidades muy altas
donde el número de individuos se mantiene constante independiente de la densidad inicial, estamos
ante un efecto compensable (a partir de un valor se mantiene constante). Con el reclutamiento se
refiere a que no hay reproducción sino que continuamente se están reclutando individuos de la columna
de agua.

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 7.3 Efecto de la competencia sobre el crecimiento somático.
Para el crecimiento somático, de nuevo, se pueden aplicar los mismos términos que para la fecundidad y
la mortalidad. El tamaño corporal (producido por el crecimiento somático) también puede ser un
componente de la eficacia biológica.

Competencia intraespecífica y tamaño individual en organismos unitarios:

En las poblaciones de organismos unitarios, las tasas de crecimiento y las tasas de desarrollo suelen
estar influidas por la competencia intraespecífica. Esto conduce necesariamente a efectos sobre la
composición de la población dependiente de la densidad.

En la figura siguiente tenemos dos ejemplos en los que la distribución de los tamaños dentro de la
población ha sido alterada como consecuencia de la competencia intraespecífica. A su vez, esto significa
a menudo que si bien el tamaño de una población es regulado de modo aproximado por la competencia,
la biomasa total es regulada de forma más exacta.

En poblaciones densas, los individuos

A mayor densidad, crecen más presentarán una mandíbula de menor
lentamente. El resultado final tamaño (y por ende, menor tamaño
será que el tamaño final de los corporal). La competencia no solo se
individuos es más pequeño. expresa en el crecimiento, sino también
en el individuo.

Otro experimento interesante es el de las observaciones sobre la lapa Patella cochlear. En poblaciones
con baja densidad, los individuos eran relativamente grandes, mientras que en las poblaciones con
densidad elevada eran relativamente pequeños. Sin embargo, la biomasa total era más o menos igual en
2
las poblaciones con una densidad superior a 400 individuos por m .

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Competencia intraespecífica y tamaño individual en organismos modulares:

Los efectos de la densidad sobre el crecimiento somático son acentuados en los organismos modulares.

Por ejemplo: a medida que las plantas de trébol subterráneo (Trifolium subterraneum) crecen, la
producción (es decir, el peso total) por unidad de superficie aumenta. En la primera cosecha (62 días) la
producción estaba estrechamente relacionada con la densidad de las semillas sembradas. Pero al cabo
de 181 días, la producción ya no reflejaba la densidad de siembra. Más bien era la misma para una
amplia variedad de densidades iniciales. De hecho este es un modelo observado con frecuencia por los
ecólogos vegetales y se denomina “ley de la producción final constante” (Kira et al., 1953). La
producción acaba siendo constante en una amplia variedad de densidades porque los individuos sufren
unas reducciones dependientes de la densidad en su tasa de crecimiento, y por consiguiente en su
tamaño individual, y en concreto porque la reducción del peso medio de las plantas compensa
exactamente los aumentos de densidad.

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 1ª Gráfica: Ya comentada en el párrafo anterior. Hay que añadir que cada curva de crecimiento
corresponde a una etapa de crecimiento en la población. Las curvas quedan una por encima de la otra
debido a que los organismos van creciendo. En lenguaje coloquial, la ley de Kira es que cuando una
población crece siguiendo un patrón de tal forma que voy a obtener la misma biomasa (rendimiento
constante) sin tener en cuenta de cuantos individuos se partió.
2 3 3
2ª Gráfica: Es una escala logarítmica pues tenemos la misma distancia entre 10 y 10 que entre 10 y
4
10 . En este modelo, la cantidad de las semillas implica:

o Muchas semillas implican que los individuos que las producen sean pequeños.
o Pocas semillas implican que los individuos que las producen sean grandes.
o Un número normal de semillas implican que los individuos que las producen tengan un tamaño
corporal intermedio.

Cálculos numéricos:

La producción (biomasa final) es la densidad final (N) multiplicada por el peso medio de la planta final
(W). Así, si la producción es constante:

NW = cte

Por ello, la relación entre la densidad y el tamaño medio final es:

Nf = cte / Wf

Si tomamos logaritmos:

Log N + log W = log cte -----> log W = log c-1 x log N

Por tanto, una gráfica del logaritmo del peso medio en función de la densidad debería tener una
pendiente -1 (podemos observarlo en la gráfica 2 anterior).

Por tanto, para ver si en un caso práctico se cumple la ley de Kira, hemos de representar las variables
anteriores y ver si cuando dejo crecer la población, sale una recta con pendiente aproximadamente -1.

Ejercicio: Si únicamente nos diesen las columnas 1 y 4 de la tabla de los efectos de la densidad sobre la
mortalidad, ¿podríamos ver si hay o no efecto?, y en caso afirmativo, ¿qué tipo de efecto sería?

Podríamos ver si hay efecto o no simplemente mirando la columna 4 (las tasas de mortalidad). Para ver
el tipo de efecto necesitaríamos construir la segunda columna (individuos finales). Para ello:

o Construiríamos la segunda columna restando la primera a la tercera.

o Construiríamos la tercera columna multiplicando la primera por la cuarta.

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 Tema 8: Estructura en edad de las

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poblaciones
8.1 La estructura en edad. Tablas de vida y pirámides de edad.
Hasta ahora el tamaño poblacional (N) era la propiedad
importante. En este tema veremos como la edad de los
organismos es muy importante pues supone una
supervivencia o una fecundación diferencial (desventajas
por la edad a la hora de sobrevivir o reproducirse).

La estructura en edad de una población es la distribución

o proporción de individuos de la población en cada una

Reservados todos los derechos.

de las clases de edad. Una población puede tener una
estructura en edad en días, semanas, meses, años,...
dependiendo de la población.

El estudio de la estructura en edad es importante porque:

o La mortalidad puede variar con la edad

o La fecundidad puede variar con la edad

No solo se dan estructuras en edad, sino que también pueden darse, por ejemplo, estructura en
tamaño.

Para estudiar la estructura en edad, los investigadores utilizan las tablas de vida. Estas son un resumen
tabulado de los valores de supervivencia (y/o mortalidad) y fecundidad de los individuos en relación con
su edad.

Se utilizan, por ejemplo, para:

o Analizar la probabilidad de supervivencia de los individuos de una población.

o Determinar a qué edades los individuos son más vulnerables a la mortalidad.
o Determinar a qué edades a los individuos aportan más descendientes a la siguiente generación.
o Predecir el crecimiento de una población.
o Estudiar la evolución de los ciclos vitales.

La demografía es el estudio de las poblaciones, describe los patrones de mortalidad y fecundidad entre
los individuos de la población.

Tenemos dos tipos básicos de tablas de vida:

o Dinámicas o específicas de edad (horizontales): Se construyen mediante el seguimiento de una

cohorte de individuos a lo largo de su vida. Se suele utilizar para individuos de vida corta. El
investigador selecciona a una cohorte (Conjunto de individuos nacidos al mismo tiempo, en el
mismo lugar, de la misma madre. Es considerado como el grupo de referencia básico para los
estudios demográficos y los análisis de supervivencia, crecimiento, reproducción y mortalidad).

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 o Estáticas o específicas de tiempo (verticales): se construyen mediante la observación, en un
momento de tiempo dado, del número de individuos existentes en cada una de las clases de
edad de una población (suponen tamaño poblacional estable).

Un ejemplo de tablas de vida estáticas, son las denominadas pirámides de edad.

El estudio cuantitativo del tamaño, la distribución, la estructura y la dinámica de las poblaciones

humanas es una disciplina por derecho propio (demografía). Los diversos tipos de datos son esenciales
para las planificaciones nacionales e internacionales, y el análisis de la tabla de vida fue originalmente
desarrollado para el estudio de los esquemas de jubilación y seguros, establecidos en base a la
esperanza de vida de los individuos. Por ello, los datos de los que disponemos sobre las poblaciones
humanas tienen una amplitud y una exactitud no igualada por los existentes sobre cualquier otra
especie.

Una forma útil de representar los datos sobre estructura de edades es la pirámide de edad. Cada clase
de edad está representada por una barra horizontal, cuya longitud representa el tamaño absoluto o
relativo de dicha clase de edad. La pirámide se construye disponiendo las clases de edad en sentido
vertical, con la más joven en la base y la de la edad en el vértice.

Se suelen separar los datos de los machos y hembras de cada edad. Permite una visualización
aproximada del estado de la población. Por ejemplo:

o En el primer caso (México), observamos una población en expansión con alta mortalidad
infantil: base ancha, muchos individuos en las clases de edad correspondientes a individuos
jóvenes. Cuando hay una alta representación de las clases jóvenes en la población, esto puede
deberse a una expansión de la natalidad o a mucha mortalidad infantil.

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 o En el segundo caso (Estados Unidos), observamos que las clases de edad más jóvenes no son las
más abundantes. Refleja un control de la natalidad, y declive de la fertilidad, que con el tiempo
alterarán la estructura de edades. Se ha perdido base en la pirámide y las clases intermedias
son más abundantes que las clases jóvenes o ancianas. Esto se da cuando hay una alta
natalidad y una supervivencia de las clases jóvenes.

o En el tercer caso (Suecia), estamos ante una pirámide característica de una población que se
aproxima a una tasa de crecimiento cero. Forma cuadrada.

Tenemos que comentar dos situaciones interesantes en cuanto a pirámides de edad: La distribución
correspondiente a los países subdesarrollados disminuye marcadamente desde la base hasta el vértice,
mientras que la de los países desarrollados tiene unos lados casi verticales, o incluso inclinados hacia
afuera, a medida que se sube por la pirámide. Esta diferencia es debida en parte a las tasas de natalidad
más altas y las tasas de supervivencia más bajas de los países pobres. También refleja el hecho de que
las poblaciones de los países subdesarrollados se están expandiendo rápidamente, mientras que las de
los países desarrollados aumentan lentamente o casi no lo hacen.

Por último, cabe destacar las diferencias entre sexos y el hecho de que también podemos ver que se
pone de manifiesto episodios concretos que han ocurrido en la población en el pasado. Por ejemplo, las
huellas que deja una guerra (baja la natalidad y aumenta la mortalidad).

8.2 Parámetros de supervivencia y fecundidad específicos de edad.

Parámetros específicos de edad de una tabla de vida:

Nos centraremos en las tablas de vida dinámicas. Para completar este apartado hemos de ir a la práctica
4. Unos típicos resultados comunes se representan en la siguiente tabla:

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 Observamos, en primer lugar que la primera fila indica que para la edad 0 todos sobreviven (pues todos

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los nacidos sobreviven a su nacimiento). Tenemos diversos parámetros:

o “X” representa la edad de los individuos.

o Los valores de “lx” pueden ser considerados como la proporción de cohorte original que
sobrevive al comienzo de cada fase.

o Los valores de “qx” representan la probabilidad media de morir que tiene un individuo desde
una fase a la siguiente. Este parámetro se calcula:

qx= (lx – lx+1)/lx

o Los valores de “mx” reflejan la fecundidad individual o tasa de nacimiento, es decir, la media
de huevos producidos por cada individuo superviviente.

Reservados todos los derechos.

Curvas de supervivencia:

Como hemos visto, las tablas de vida permiten el análisis colectivo de las tasas de fecundidad y
probabilidades de muerte de cada fase o estado de desarrollo de las poblaciones. Las curvas de
supervivencia se construyen a partir de las tablas de vida, y son una expresión de la dinámica
demográfica de la población.
Estas curvas indican la disminución numérica en el tiempo de un grupo de individuos (p. e. una cohorte)
dentro de la población, y se consiguen ligando los valores de supervivencia obtenidos en cada nivel de
desarrollo para dicho grupo. Dicho de otro modo, las curvas de supervivencia pueden ser consideradas
como diagramas de la probabilidad de supervivencia de cada individuo recién nacido en distintas
edades. En resumen, las curvas de supervivencia (lx vs x) representan la proporción de individuos
supervivientes en cada edad.

En un intento muy citado de clasificación, Pearl (1928) describió las curvas de supervivencia convexas,
rectas y cóncavas como curvas de tipo 1, tipo 2 y tipo 3, respectivamente. En la práctica, la mayoría de
especies no muestran un único tipo de curva a lo largo de toda su vida.

o Curva de tipo I (convexa desde arriba): Se da en mamíferos y es común en animales y plantas

en condiciones de laboratorio. Se denomina de tipo senescente debido a que la mortalidad
aumenta con la edad. La mortalidad se concentra en el final de la vida.

o Curva de tipo II (recta): Se da en muchas aves, pequeños mamíferos, lagartos, tortugas,... Se

denomina de tipo ecológica pues la mortalidad no depende de la edad (un individuo de
cualquier clase tiene la misma probabilidad de morir --> Probabilidad de muerte constante a lo

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 largo de la vida). Se mueren más individuos cuanto mayor es el tamaño poblacional de tal
forma que si la probabilidad es constante, el aumento se compensa con accidentes (por
ejemplo, encontrarse con un depredador).

o Curva de tipo III: (cóncava desde arriba): Se da en peces y muchos invertebrados. Se denomina
de tipo maduracional pues la probabilidad de muerte es mayor al principio de la vida. Cada vez
los individuos tienen menor probabilidad de morir debido a su mayor tamaño o a una
maduración de su fisiología.

La senescencia nos plantea un problema evolutivo. Si se reduce la eficacia biológica, ¿por qué la
selección no ha eliminado la senescencia? ¿por qué la fisiología se deteriora? ¿por qué no somos
potencialmente eterno?.

8.3 Parámetros globales de la reproducción.

Dado que la reproducción tiene dos componentes (llegar a la edad reproductiva, en la que está implícita
la supervivencia y la fertilidad) tenemos dos parámetros globales de la reproducción:

o Tasa neta de reproducción (R0): Es el número de descendientes que deja un individuo desde su
nacimiento hasta su muerte.

Por cada individuo obtengo

846,18 semillas

Es el término más importante que se puede deducir de una tabla de vida y de un cuadro de
fecundidad. Se calcula (como podemos ver en la fórmula) como la suma del número de huevos
producidos por cada individuo original durante cada una de las fases. Una población:

 Aumenta si R0 > 1
 Está estacionaria si R0 = 1
 Disminuye si R0 < 1

o Tiempo de generación (Gc): Es la edad media a la que aparece la descendencia de un individuo

promedio.

Si conocemos el valor del tiempo de generación de una cohorte, Gc, que es la duración media
del tiempo que transcurre entre el nacimiento del individuo y el nacimiento de uno de sus
propios descendientes. Este, al igual que todos los promedios, es la suma de todos estos
tiempos entre el nacimiento y nacimiento, dividida por el número total de descendientes (como
vemos en la fórmula anterior).

Para incrementar la reproducción hay que incrementar o la supervivencia o la fertilidad.

Un ejemplo: Tenemos dos poblaciones en crecimiento con R0=2 y R0= 4, dado que esto no me da la
velocidad, he de calcular el tiempo de generación (de madres e hijas si son sexos separados).

A partir de R0 y Gc se puede calcular la tasa intrínseca de aumento de la cohorte (rc), una aproximación
de la tasa intrínseca de aumento exponencial (r).

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 En la fórmula anterior, lnR0 no tiene unidades y Gc tiene unidades de tiempo, por lo que, la tasa
intrínseca del aumento de la cohorte tiene unidades de tiempo a la menos 1.

La tasa intrínseca del aumento de la cohorte, es la tasa la que la población aumenta de tamaño, es
decir, el cambio de tamaño de la población por individuo y por unidad de tiempo.

A mayor rc, la población aumenta más rápidamente. Si nos encontramos ante un R0 = 1, la población
será estacional (no crecimiento) debido a que el ln 1 = 0.

Ejemplo: En una población donde tenemos 2 genotipos:

-1
o rc (A) = 0,9 años
-1
o rc (B) = 1,2 años

¿Qué genotipo sería seleccionado? --> La tasa intrínseca del aumento de la cohorte es una medida de la
eficacia biológica. En este caso sería seleccionado el genotipo B pues deja más descendientes en menos
tiempo.

¿Qué efecto tiene cada uno de los parámetros anteriores sobre la rc?

Si aumenta R0, aumenta la rc. Si disminuye R0, disminuye rc.

Si aumenta Gc, disminuye la rc. Si disminuye Gc, aumenta rc.

La población:

o aumenta si rc> 0,
o está estacionaria si rc= 0.
o disminuye si rc< 0.

Cuanto mayor es rc en valor absoluto, mayor es la velocidad de cambio.

¿Por qué algunos seres vivos retrasan su reproducción?

Esto es debido a que si aumenta Gc, también aumenta R0. Por consiguiente, al llegar demorar la
reproducción y al llegar a la etapa reproductiva, la reproducción se amplia.

8.4 La composición estable en clases de edad y el crecimiento exponencial.

El teorema de Lotka (1922):

Si la supervivencia (lx) y fertilidad (mx) específicas de edad de una

población (significa que va a haber la misma supervivencia y la misma
fecundidad en mujeres de 20 años en el años 2000 y en el 2010, por
ejemplo) permanecen constantes (respecto al tiempo) durante un tiempo
prolongado la población converge a una distribución normal o estable en
clases de edad.

Tal y como se da esa convergencia, se converge al crecimiento exponencial

con una tasa intrínseca de incremento poblacional que se aproxima a rc.

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 No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Tres condiciones que merecen atención:

o Distribución en clases de edad: proporciones de los miembros de una población que

pertenecen a cada clase edad.

o Distribución normal o estable en clases de edad: es aquella en la que la proporción de la

población perteneciente a cada clase de edad permanece constante. Si lo representásemos en
una pirámide, esta no variaría.

o Se converge en el crecimiento exponencial: No van a crecer exponencialmente desde el primer

momento pero con el paso del tiempo observaremos este crecimiento.

Esto es debido a que:

N (t+ε) ≈ N (ε) ert ------> r ≈ rc

Reservados todos los derechos.

Por ello:

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 Tema 9: Estructura espacial de las

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poblaciones
9.1 Heterogeneidad espacial y temporal del hábitat.
En la práctica, las poblaciones de todas las especies muestran una distribución en mosaico
(heterogénea) a una u otra escala, y los ecólogos han invertido mucho tiempo y esfuerzo en el diseño de
metodologías para describir y medir dicha heterogeneidad (por ejemplo, Southwood, 1978; Okubo,
1980; Greig-Smith, 1983; Murray, 1989).

Nosotros estudiaremos la clasificación de los hábitats de Southwood (1977) basada en en la forma en la

que el hábitat cambia en el tiempo y en el espacio.

Reservados todos los derechos.

En cuanto a la variación en el tiempo, tenemos 4 tipos de hábitats:

o Constante: Las condiciones permanecen favorables o desfavorables indefinidamente, es decir, no

hay apenas variación en las condiciones ambientales (estas pueden ser favorables o desfavorables).
Dos ejemplos:

 Un ejemplo de ello serian las llanuras abisales. Las condiciones de luz o radiación lumínica
son constantes y no van a cambiar.
 Otro ejemplo, sería toda la franja de bajas latitudes del planeta, donde hay mayor
estabilidad climática.

o Estacional o periódico: Presentan una alternancia regular de periodos favorables y desfavorables.

Fluctúan según un patrón temporal regular previsible las condiciones favorables y desfavorables,
llevando a una alternancia pronosticable entre ellas. Dos ejemplos:

 Un ejemplo serían los polos, que mantienen a varias poblaciones en los meses más cálidos
y que emigran en los más fríos.
 Como ejemplo tenemos un robledal repleto de hojarasca en el periodo otoñal y con un
sustrato prácticamente despejado de materia orgánica a la llegada de la primavera.

o Impredecible: Presentan periodos favorables intercalados con desfavorables igualmente variables.

A las especies les sorprenden condiciones favorables o desfavorables sin esperarlo o al menos sin
saber con certeza el momento de su llegada (no pueden predecirlos). Dos ejemplos:

 Un ejemplo son las estepas o los desiertos en los que podemos observar floraciones
masivas tras la venida de un temporal de lluvias esporádicas. Estas plantas esperaban el
momento y tienen la capacidad para estar preparadas.
 Las precipitaciones pueden originar una charca o no, que puede perdurar o no hasta la
próxima estación de lluvias.

o Efímero: Presentan un periodo favorable de duración predeciblemente corta (duración reducida),

seguido por uno desfavorable de duración indefinida. Dos ejemplos:

 Por ejemplo la utilización de por parte de las tortugas de playas donde no residen pero
donde depositan los huevos cumplen parte de su ciclo vital, según el ciclo de mareas.
 Un ejemplo es la caída de un árbol que llevará a la aparición de saprofitos lignícolas (o un
cadáver en medio del bosque del que se alimentarán entre otras larvas de insectos
necrófagos) que al terminar con él habrá desaparecido su hábitat. Otro caso es el de una
charca originada tras la lluvia.

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 En cuanto a la variación en el espacio, tenemos 3 tipos de hábitats:

o Continuos: En los que el área favorable para el organismo no se ve limitada por la extensión espacial
o dicho de otra manera, en los que la extensión del área favorable para el organismo es superior a
los desplazamientos que este haga normalmente. Por todo ello, toda localización es favorable para
el individuo. Por ejemplo:

 La estepa siberiana para un lobo seria un hábitat de espacio continuo al igual que para un
fénec en el desierto del Sahara o la selva amazónica para un tucán.

o Aislados: Aquellos que encuentran su área favorable limitada espacialmente lo suficiente como para
que necesite corredores ecológicos o vías que faciliten su dispersión (conexión) entre dos o más
lugares, en los cuales encuentran condiciones adecuadas para su desarrollo (o áreas favorables).
Por ejemplo:

 Esta situación se da naturalmente en los archipiélagos, y puede originarse por la acción

humana, en lo que se conoce como fragmentación de los hábitats naturales.

o En parche o en mosaico: Son superficies pequeñas de hábitat adecuado para una especie que están
dispuestas en una matriz de hábitat inadecuado, pero a diferencia de la anterior los individuos de
una población pueden desplazarse entre ellas. Para ir de una a otra, el individuo ha de desplazarse
por zonas desfavorables. Por ejemplo:

 Esta circunstancia se da en muchas poblaciones forestales que no han sido totalmente

taladas para fines agrícolas. El ser humano limita la expansión de los árboles en las zonas
de cultivo y asociadas, permitiendo su crecimiento fuera de ellas.

Una clasificación más elaborada de los tipos de

recurso, basados en la variación en la disponibilidad
de recurso en tiempo y espacio. Cinco distribuciones
temporales pueden ser combinadas con tres
distribuciones espaciales para un total de 15 tipos de
recurso posibles. La “L” indica el nivel de recurso
necesario para la reproducción. Este nivel marcará su
el ambiente es favorable o desfavorable. Esto está
modificado respecto al original de Southwood (1977)
por la adición de la 'constante con nivel bajo' la señal
de categoría con un asterisco. Para la simplicidad,
escalando términos como el tiempo de generación y
la gama de alimentación han sido dejados de la
figura, pero claramente los ejes son sólo relevantes
sobre la balanza ajustada a las características de
historia de vida de la especie afectada.

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 9.2 Distribución local de los organismos de una población.
La distribución local o patrón de dispersión de una población es la distribución
espacial de los individuos de una población de una especie. Describe el patrón
de espaciado o distancia entre individuos.

El patrón de distribución o dispersión:

o Es una característica básica de una población.

o Determina el área media por individuo. Los individuos tienen un área a
disposición suya.
o Determina la probabilidad de encontrar uno o más individuos de una
población en una muestra (Efectos de muestreo).
o Suponemos que a un individuo siempre podemos asociarle una
posición aunque sea temporalmente. Aunque haya movimiento (por
ejemplo, en el caso de los peces nadando) siempre podemos encontrar
una localización al individuo.

Tenemos tres tipos de patrones de la distribución local de los individuos:

o Aleatorio: Se presenta cuando la probabilidad de que un organismo ocupe cualquier punto del
espacio es la misma (independientemente de la posición de los demás organismos), y la
presencia de un individuo no aporta información sobre la de otro. Este tipo de distribución es
espontánea o basal pues para que se dé, no hace falta que opere ningún proceso, es decir,
debido a causas de tipo fortuito, los individuos no se hallan uniformemente distribuidos.

o Uniforme o regular (o hiperdispersa u homogénea): Se presenta cuando los individuos

aparecen, en mayor o menor medida, equidistantemente separados unos de otros. La distancia
entre los individuos es máxima (esto lo diferencia del modelo aleatorio) y la misma entre los
diferentes individuos. La probabilidad de encontrar a un individuo en un punto cercano es
menor que en el caso del patrón aleatorio pues se presentan máximamente distantes. Para que
se dé este tipo de distribución es necesario que cada individuo muestre una tendencia a evitar
a todos los demás individuos, o cuando los individuos que están demasiado próximos a otros
mueren o cuando hay una interacción competitiva (al maximizar la distancia, disminuye la
competencia).

o Agregada o contagiosa (o subdispersa): Se presenta cuando se da la existencia de agregaciones

o grupos en la población. El resultado es que los individuos se encuentran más juntos entre sí
de lo que cabría esperar por puro azar. La probabilidad de encontrar a un individuo en un punto
cercano es mayor que en los otros dos casos. Esto ocurre cuando se dan fenómenos de
cooperación o también cuando los individuos se concentran sobre determinadas partes del
ambiente que reúnen condiciones favorables para su vida.

ALEATORIA UNIFORME

3
CONTAGIOSA

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 Los factores principales que determinan el tipo de distribución incluyen:

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(1) variación espacial y temporal de los FACTORES ECOLOGICOS.
(2) los procesos reproductivos y de dispersión de los juveniles.
(3) la intensidad de la competencia intraespecífica.
(4) las interacciones sociales entre los miembros de la población.

Una población puede tener un tipo de distribución primaria y esta puede variar a otro tipo de

Reservados todos los derechos.

distribución secundariamente por algún proceso. La distribución primaria puede ser aleatoria y por
algún proceso (competencia o reproducción) puede que la distribución cambie secundariamente a una
distribución uniforme o a una contagiosa. Un ejemplo:

Distribuciones aleatoria y uniforme de dos especies tropicales de abejas sin aguijón en un bosque
tropical seco.

o La especie más agresiva, tenderá a maximizar la distancia entre las colonias debido a la lucha a
muerte con las colonias cercanas. El resultado es una distribución uniforme.

o La especie menos agresiva se distribuirá aleatoriamente ya que las colonias pueden convivir
más cerca.

En la observación en el campo, si realizamos un muestreo entre las poblaciones y obtenemos unos datos
con su media y su varianza, si:

o Varianza / Media = 1 ---> Aleatoria

o Varianza / Media < 1 ---> Uniforme
o Varianza / Media > 1 ---> Contagiosa

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 9.3 El concepto de metapoblación.
Una metapoblación es una población que se concibe como un conjunto de subpoblaciones unidas entre
sí por la dispersión.

La dinámica de la metapoblación opera a dos niveles:

o Nivel local: la dinámica de cada subpoblación viene determinada por los procesos de natalidad,
mortalidad y dispersión.
o Nivel metapoblacional o regional: la dinámica se ve afectada por las relaciones entre las
subpoblaciones mediante colonización y extinción.

Cuadro explicativo!!

Un ejemplo es el de la metapoblación del lince ibérico en España:

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 Tema 10: Estructura temporal

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
de las poblaciones
10.1 Migración y dispersión.
En este tema nos dedicamos a analizar la estructura temporal de las poblaciones. Los individuos pueden
cambiar de localización mediante dos procesos:

o Dispersión: Son movimientos de los organismos entre áreas locales dentro de una población y
también entre poblaciones (dispersión a gran distancia). En este caso, se aumenta la distancia entre
los individuos y es un fenómeno universal.

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Ejemplos:

 semillas de plantas o larvas de invertebrados marinos (estrellas de mar) que se alejan unas
de otras y del organismo paterno.
 aves terrestres dentro de un archipiélago de islas buscando un hábitat adecuado.

o Migración: Puede tener dos sentidos:

 Desde el punto de vista de la población podemos hablar de emigración (salida de individuos) y

de inmigración (llegada de individuos).

 Son movimientos direccionales masivos de los organismos entre localidades. En estos tipos de
movimientos, cambia la posición media de los individuos y no tiene porqué haber aumentado
la distancia entre ellos. No es un fenómeno tan universal entre los organismos.

Ejemplos:

 movimientos intercontinentales de aves.

 movimientos transatlánticos de las anguilas, langostas, cangrejos que se mueven en la
costa siguiendo el ciclo de las mareas.

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 10.2 Patrones y ritmos de migración.
La migración es un fenómeno muy común en la naturaleza. Vamos a ver unos cuantos ejemplos de
migración repartidos en diversos patrones que se acompasan con el ciclo vital con los organismos:

1. Migración de regreso múltiple:

En este caso, cada individuo realiza un número de viajes indeterminados a un lugar del que regresan. Se
suelen acompasar con las condiciones ambientales o las variaciones astronómicas.

o Migración diurna: Se produce diariamente y tenemos diversos ejemplos:

 Muchos animales del plancton migran desde la parte superficial de las aguas
(epilimnion) hasta las profundidades (hipolimnion). En las horas del día con luz están
en la profundidad y ascienden por la noche pues quieren evitar la depredación visual
por invertebrados en la hora con más luz.

 Muchas aves, murciélagos y babosas, tienden a pernoctar en áreas de descanso y se

alimentan en otras áreas (áreas de alimentación).

o Migración anual: Se produce cada año. Con las migraciones estacionales se consigue que los
animales escapen a los principales cambios del clima y del abastecimiento de comida que
podrían sufrir en el caso que permanecieran en la misma zona. Tenemos diversos ejemplos:

 Muchos anfibios (ranas, sapos y tritones) migran desde un hábitat acuático de

reproducción en primavera y un hábitat terrestre durante el resto del año. Las crías
(renacuajos) se desarrollan en el agua, utilizando un recurso alimenticio diferente al
que emplearán más tarde en su hábitat terrestre. Volverán al mismo hábitat acuático
para aparearse, agregándose en densas poblaciones durante un cierto tiempo, y luego
se separarán de nuevo para vivir de modo más aislado en tierra firme.

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  La migración altitudinal de los animales ramoneadores en las regiones montañosas,
por ejemplo, el alce americano o el carúacu que suben a alta montaña en verano y
descienden a los valles en invierno.

o Migración a gran distancia: Los cambios de hábitat más notables son aquellos que entrañan un
desplazamiento de larga distancia ya que hay una inversión de energía bestial:

 Para la mayoría de las aves terrestres del hemisferio norte se trata de un movimiento
hacia el norte en primavera, donde el abastecimiento de alimento es abundante
durante el periodo cálido de verano, y de un movimiento otoñal hacia el sur, hacia las
sabanas, donde el alimento es abundante únicamente después de la estación lluviosa.
 Los balénidos del hemisferio meridional se desplazan hacia el sur en verano para
alimentarse en las ricas aguas antárticas. En invierno se desplazan hacia el norte para
reproducirse en las aguas tropicales y subtropicales.
 El caribú viaja cientos de millas al año desde los bosques septentrionales hasta la
tundra, y de vuelta hacia los bosques.

2. Migración de regreso único:

En este caso, los individuos nacen en un hábitat, experimentan la mayor parte de su crecimiento en otro
hábitat, pero vuelven para reproducirse y morir en el hábitat de su infancia. Algunos ejemplos son:

o En el caso de las anguilas, nace en el Mar de los Sargazos y migra a Europa en forma de angula,
crece hasta formar el adulto y regresa a los Sargazos donde desova y muere.

o El salmón realiza una transición parecida, pero partiendo de un huevo y una fase juvenil de
agua dulce y terminando como adulto marino. Luego regresa al agua dulce para poner los
huevos. Después del desove, todos los salmones del Pacífico mueren sin volver al mar. Muchos
salmones del Atlántico también mueren tras el desove, pero algunos sobreviven para volver al
mar y emigrar luego de vuelta hacia los ríos para desovar de nuevo. Los peces migratorios
regresan al hogar de su infancia, a menudo con una elevada precisión, y se sabe que algunos de
ellos utilizan como información el sol, la luz polarizada, los campos geomagnéticos y señales de
tipo olfativo.

o Algunas mariposas y otros insectos, migran desde un hábitat larvario a un hábitat adulto y
regresan tras el crecimiento al hábitat larvario.

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 3. Migración de “un solo viaje”:

En este caso, los individuos nacen en un hábitat, migran hacia un segundo hábitat donde se reproducen
y mueren. Son los descendientes los que migran al lugar de nacimiento de los parentales donde se
reproducen y mueren (así sucesivamente). Ejemplo:

o En Europa, varias especies de mariposas (indicadas en la imagen), se reproducen en dos zonas

extremas de sus migraciones. Los individuos que llegan en Gran Bretaña durante el verano se
reproducen allí y sus descendientes vuelan hacia el sur en otoño para reproducirse en la región
mediterránea (y los descendientes de estos volverán a su vez hacia el norte durante el verano
siguiente).

10.3 Tipos y funciones de la dispersión.

TIPOS DE DISPERSIÓN: Tenemos tres tipos de dispersión:

o Activa: La dispersión se realiza utilizando una energía del propio organismo dispersante (ATP y
su balance energético).

o Pasiva: La dispersión viene determinada por las fuerzas exteriores al organismo. Las fuerzas
exteriores pueden ser:

 Viento: Encontramos casos en vegetales (dispersión de la semilla mediante la simple

semilla o mediante adaptaciones como frutos alados o plumosos) y en el caso de
animales como pulgones o arañas. Las arañas jóvenes que trepan hasta puntos altos y
cuando se cuelgan de un hilo fino, dejándose llevar por el viento, están tan
pasivamente a merced de él como los frutos alados o las semillas aladas.

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  Agentes activos: En este caso, es otro organismo lo dispersa. Puede ocurrir que

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determinados organismos puedan transportar una semilla en el intestino o pegada al
pelaje (espinas o adaptaciones de adherencia). Se considera una forma de
mutualismo.

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 Agua: El peso no es un obstáculo tan importante para la dispersión de los propágulos
en el agua. Sin embargo, es sorprendente que la dispersión pasiva de las semillas en el
agua dulce sea un fenómeno poco frecuente. Las larvas de los invertebrados de agua
dulce utilizan la columna de agua corriente como medio para dispersarse desde que
salen del huevo hasta los microhábitats apropiados (deriva de invertebrados), pero
muchos insectos de agua dulce dependen de los adultos voladores para su dispersión
rio arriba y para el transporte rio a rio.

Semipasiva: Viene determinada por la propulsión del parental del organismo dispersante. Algunos
frutos pueden estallar (esquizocarpos), las semillas se impulsan lejos y a partir de este momento,
comienza la dispersión pasiva.

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 FUNCIONES DE LA DISPERSIÓN:

o Huida de ambientes deteriorados o saturados: El ambiente se deteriora (el agua puede helarse,
la charca puede secarse, la competencia puede saturar el ambiente,...) y es previsible que el
ambiente que es favorable en principio pueda convertirse en desfavorable. Un ejemplo sería el
siguiente:

Las características dispersantes de

una especie están relacionadas
con el tipo de hábitat que ocupa.

Como podemos ver en la imagen,

los insectos que viven en hábitats
temporales tienen una fase de
dispersión más acusada que los
de hábitats más permanentes.

o Descubrimiento: Dentro de esta dispersión de descubrimiento, podemos distinguir entre:

o Exploratorio: dispersión en la que el individuo visita y explora varios lugares para

finalmente volver y establecerse en el que le resulta óptimo. Un ejemplo sería el de los
juveniles de las ardillas o las golondrinas que antes de quedarse en un lugar, recorren
diversos lugares y retornan al óptimo.

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 o No exploratorio: dispersión en la que el individuo visita una sucesión de lugares y cesa de
dispersarse, estableciéndose en el último de ellos (sin un elemento de “regreso” a un lugar
previamente explorado). Tenemos dos formas:

 Con control de movimiento: La detención del movimiento se halla bajo el control

de los organismos que se dispersan. Por ejemplo, los áfidos. En este caso, en su
fase alada, tienen una potencia de vuelo que es demasiado débil para combatir la
fuerza de los vientos. Pero, controlan el despegue desde sus lugares de origen y,
por ello, controlan el movimiento en que se dejan caer fuera de la corriente de
aire y efectúan unos vuelos adicionales de reducido alcance si el lugar original de
asentamiento es desfavorable.

 Sin control de movimiento: No se encuentra bajo control del organismo que se

dispersa. Un ejemplo sería el de las semillas de las plantas. En este caso, el
movimiento queda fuera del control de la propia semilla.

Entre ambos tipos de dispersión, es mejor mecanismo el exploratorio. Pero, éste implica una capacidad
neurológica y de movimiento mayor que en el caso de la dispersión no exploratoria. Esto no quiere
decir, en absoluto, que el no exploratorio no pueda llegar al óptimo. Esto se puede hacer, tomando la
primera parte del viaje para extraer información y elaborar una media de calidad y a partir de ahí decidir
sin necesidad de retornar a los anteriores.

COSTES Y VENTAJAS DE LA DISPERSIÓN:

Tenemos una serie de costes (o ventajas de la filopatría si no se produce dispersión):

o Inversión de recursos: Se invierte una gran cantidad de energía en el movimiento y para la

fabricación de estructuras que podría haberse invertido en otras actividades. La posesión de
ciertas estructuras irá probablemente en detrimento de la vitalidad y el potencial de
crecimiento de la propia madre.

o Riesgo asociado al viaje: Se puede producir que la dispersión haga que se vaya a parar a un
lugar no viable.

o Depresión exogámica: Se puede producir una depresión de la eficacia biológica. Si dos especies
han divergido, los híbridos entre ellas mostrarán baja eficacia biológica.

Tenemos una serie de ventajas (o costes de la filopatría si se produce dispersión):

o Evita la competencia: La dispersión favorece que los organismos no estén relativamente cerca y
tengan que competir por los recursos.

o Evita la depresión endogámica: Si dos individuos emparentados se aparean, su descendencia

tendrá baja eficacia biológica (pues se da la expresión de alelos recesivos, deletéreos y que
aparecen en homocigosis).

o Hay una imposibilidad de explorar hábitats desfavorables.

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 Las ventajas de la dispersión tenemos que verlas desde el punto de vista del genotipo que controla esta
dispersión. El genotipo que ha de optimizarse puede conducir a un conflicto paterno-filial. Hay semillas,
por ejemplo, que dispersan y otras que no (siendo procedentes del mismo parental). En este caso, el
individuo parental tiene ambas opciones para asegurar la supervivencia ante un cambio de las
condiciones ambientales o para evitar la competencia entre hermanos.

Desde el punto de vista del parental la mejor estrategia sería seleccionar un número promedio de
descendientes y producir una cierta cantidad de dispersantes y otra cierta cantidad de no dispersantes.
Obviamente, desde el punto de vista filial, todos desean quedarse en el ambiente seguro del parental.
Es por ello que hablamos de un conflicto paterno-filial.

Si ninguno dispersase, se produciría una gran competencia y si todos dispersasen podrían acabar en un
ambiente desfavorable y desaparecer todos.

La dispersión en sí misma tiende a ser arriesgada, y existirá siempre un equilibrio de riesgo entre vivir
más tiempo en un hábitat ya ocupado o arriesgar los recursos en un acto de colonización. Como ha
dicho Gadgil (1971):

“De un modo muy general, el factor que favorece la evolución de la dispersión será la posibilidad de
colonizar un lugar más favorable que el habitado en este momento... Un organismo deberá dispersarse
si la posibilidad de alcanzar un lugar mejor es superior al riesgo de morir durante la dispersión o a la
posibilidad de llegar a un hábitat peor.”

Existe sin embargo un argumento muy simple que lleva a la conclusión de que incluso en los hábitats
muy estables, todos los organismos deben haber sufrido en su historia evolutiva alguna presión de
selección en favor de la dispersi6n (Hamilton & May, 1977). Imaginemos la siguiente situación:

Por ello se dice que la dispersión es una estrategia evolutivamente estable o ESS (“Evolutionary Stable
Strategy”; Maynard Smith, 1972; Parker, 1984). Una población de no dispersantes evolucionará hacia la
posesión ubicua de una estrategia dispersiva; una población de dispersantes no mostrará la tendencia a
evolucionar hacia la pérdida de dicha estrategia. Estas estrategias son estrategias que una vez
establecidas se mantienen ante cualquier mutante que carezca de ellas. Dos cosas:

o Un genotipo que disperse tiene cierta capacidad, aunque sea baja, de entrar en una población
no dispersante y eliminarla. Esto no ocurre al revés, pues la no dispersante no puede colonizar
otra población.
o Una población no dispersante, tarde o temprano, será colonizada y eliminada por un genotipo
dispersante.

Muchas veces hay un sesgo sexual el hecho de otorgar la capacidad o no de dispersar. En aves
normalmente, la hembra es la más dispersante. En mamíferos, es el macho.

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 10.4 Dispersión en el tiempo.

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Si la condiciones ecológicas son adversas, pero es predecible que mejoren en un futuro, los individuos
aumentarán su eficacia mediante el cese temporal de su actividad biológica (letargo o latencia), que es
una ‘dispersión en el tiempo’.

En animales tenemos [1]:

o Letargo profético: Se produce antes de que aparezcan las condiciones desfavorables y se sale
de él por un estímulo ambiental. Se toma algún indicio de que la condición adversa está por
venir (por ejemplo, el acortamiento del día es un indicio de que van a llegar temperaturas
bajas). Se da en hábitats predecibles o estacionales.

o Letargo consecuente o secundario: se inicia en respuesta a las condiciones desfavorables del

ambiente. Se da en hábitats impredecibles.

En animales tenemos [2]:

Reservados todos los derechos.

o Diapausa obligada: Cada generación entra en letargo en algún parte de su ciclo vital. Un
ejemplo sería el del saltamontes común. Este entra en una diapausa obligada en la fase de
huevo en la que, en un estado de detención del desarrollo, es resistente a las frías condiciones
invernales que matarían a las ninfas y a los adultos.

o Diapausa facultativa: En condiciones adversas se entra en letargo y si se dan condiciones

favorables no se entrará. Un ejemplo sería el de la mosca de la fruta, que muestra 4
generaciones anuales en Inglaterra, pero la diapausa solo ocurre en una de ellas. Esto asegura
la supervivencia durante el período invernal predeciblemente adverso.

En plantas tenemos:

o Letargo innato: La semilla siempre entra en letargo. Es un estado en el que el embrión o los
tejidos maternos que lo envuelven tienen la necesidad absoluta de algún estímulo externo
especial para reactivar el proceso de crecimiento y desarrollo.

o Letargo impuesto: Impuesto por la ausencia de los factores ecológicos necesarios para el
crecimiento (agua, una temperatura apropiada o el abastecimiento de oxígeno) o por la
presencia de elementos inhibidores. Ejemplo: En el caso de las semillas comerciales, a estas se
les mantiene en un letargo impuesto tan sólo por falta de agua, y en cuanto se les riega,
germinan.

o Letargo inducido: Estado producido en una semilla por un período de letargo impuesto durante
el que adquiere un nuevo requerimiento para germinar. Se diferencia del letargo impuesto, en
que tras entrar en el letargo (por falta de condiciones favorables), para salir de este es
necesario, no solo las condiciones favorables, sino también, una condición adicional. Ejemplo:
Las semillas de muchas malas hierbas de los campos y de las huertas germinan sin necesidad de
un estímulo luminoso cuando se desprenden de la planta madre; pero tras un periodo de
latencia impuesta necesitan un estímulo luminoso para poder germinar.

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 Una puntualización: La latencia predictiva, englobaría a la diapausa en animales y a la latencia innata en
los vegetales y la latencia consecuente englobaría a la latencia impuesta e inducida en vegetales.

AMPLIACIÓN: Puede ocurrir que una fracción de las semillas germine y otra fracción de estas
permanezca en latencia para asegurar que si viene un mal año, no se pierda todo el genotipo. Un
ejemplo:

Aparecen, lo que se denominan, los bancos de semillas. Estos son conjuntos de semillas que se
acumulan en el suelo y que no germinan aún siendo el ambiente favorable.

Si todos los años fueran buenos, deberían germinar el 100% de las semillas y si todos los años fueran
malos, tendrían que germinar el 0% de las semillas (de esta manera la población declinaría, pero más
despacio que en otros casos). Esto, es lo que se denomina “Modelo de Cohen sobre las estrategias de
germinación en plantas anuales”.

El modelo de Cohen dice que la frecuencia de años buenos es igual a la fracción de semillas que
germinan, por lo que si el 50% de años son buenos, por ejemplo, tendrán que germinar el 50% de las
semillas.

De esta manera, el adulto apuesta por dos opciones. Es lo que se denomina “estrategias de apuestas
múltiples” y estas son las óptimas cuando hay incertidumbre ambiental (con la expectativa de que
alguna de las opciones funcione).

10

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 Tema 11: Ecología de la reproducción

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11.1 La reproducción sexual: concepto y estructura sexual.
CONCEPTO:

La reproducción sexual es el proceso de reorganización genética en el curso del cual el genoma se

diversifica mediante la meiosis y la fertilización o singamia.

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Tenemos que tener en cuenta tres cosas sobre la reproducción sexual:

o La reproducción sexual aumenta la variabilidad genética entre los descendientes ya que se

produce una recombinación alélica.
o La reproducción sexual es el modo predominante de reproducción a pesar de no ser el único.
o La reproducción sexual es el resultado de procesos evolutivos en las poblaciones. Se puede
comprobar al observar la variedad de organismos, que la reproducción sexual no es una
condición indispensable para la vida. Podemos preguntarnos el motivo de su aparición o incluso
el porqué de que se mantenga.

ESTRUCTURA SEXUAL DE LAS POBLACIONES:

La existencia de diferentes sexos en una población da lugar a una estructuración de la misma en cuanto
al sexo de los individuos que la componen.

La estructura sexual de una población es la distribución de organismos, o de funciones dentro de

organismos, en categorías relevantes para la reproducción sexual.

Podemos plantearnos algunas cuestiones acerca de la evolución de la estructura sexual. Estas podemos
agruparlas en:

1. Número de sexos: ¿Por qué habitualmente la mayoría de organismos presentan únicamente dos
sexos? ¿Hay casos en los que hay más de dos sexos?

En primer lugar, cabe matizar en cuanto a la segunda pregunta que, no se refiere a que para formar un
cigoto sea necesario que se combinen más de dos gametos (pues eso sería complicado) sino que, en la
población puede haber más de dos sexos que pueden combinarse de dos en dos para formar el cigoto.

En segundo lugar, hay que decir que si que existen organismos con varios sexos (tipos genéticos de
apareamiento). Por ejemplo, en protozoos: Paramecium, Oxytrica y Euplotes. En este caso, podemos
encontrar varios sexos, como en el ejemplo de Euplates cristatus donde encontramos hasta 6 tipos
genéticos de apareamiento (como vemos en el ejemplo).

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 Podemos decir que las posibilidades de un encuentro de naturaleza sexual aumentan cuando hay más
de dos sexos (un 83% en comparación con el 50% cuando solo hay dos sexos). Entonces, ¿por qué es
más general que únicamente haya dos sexos?

Esto es por lo siguiente: Al tener más de dos sexos, por casualidad (por simple deriva genética) no
tendrán la misma eficacia biológica y en el caso en el que aparezca una ordenación de las eficacias,
tenderán con el tiempo a perderse aquellos sexos con menor eficacia. Por ejemplo: Si nos fijamos en la
tabla de arriba y se diese una ordenación de sexos cualquiera (B > A > D > F > E > C), estos, irían
desapareciendo en función de un orden creciente de eficacias (primero se perdería el C, luego el E, y así
sucesivamente). En este caso, se llega a una situación en la que únicamente quedan dos sexos, en este
caso, las eficacias biológicas de ambos sexos son iguales debido a que ambos contribuyen
colectivamente igual a la generación siguiente.

En el caso de que no haya una ordenación de las eficacias biológicas, permanecerá la mayor cantidad de
sexos posibles en la población por la mayor probabilidad de encuentros.

Otra cuestión a considerar, es que con la aparición de la anisogamia se cierra la posibilidad de que haya
más de dos sexos.

En esta situación, el macho es el individuo que produce los gametos más pequeños (esperma o polen),
móviles y numerosos. La hembra es la que produce los gametos más grandes, inmóviles, llamados
huevos u óvulos. La cuestión cuando se produce la fusión de los gametos es que un único citoplasma no
es lo bastante grande para albergar los dos grupos de mitocondrias, las del padre y las de la madre y
solo un grupo de ellas puede sobrevivir.

Esta diferencia de tamaños y funciones de cada gameto, hace que tengan que especializarse en 2 sexos
y que no pueda haber más.

2. Proporción entre sexos: ¿Cuál es la proporción óptima entre machos y hembras? ¿Cuál es la
asignación óptima de recursos entre las funciones masculina y femenina en hermafroditas?

La proporción entre machos y hembras en las poblaciones, normalmente es equitativa. Esta proporción
sexual en poblaciones se calcula mediante la “sex ratio” o proporción de machos en la población. Se
calcula mediante la siguiente fórmula:

Sex ratio = número de machos / (número de hembras + número de machos)

Se puede expresar mediante números decimales (sr> 0.5 sesgada a machos y sr< 0.5 sesgada a hembras)
o también suele expresarse como “número de machos : número de hembras” (ejemplo 1:1).

La proporción sexual primaria es la proporción sexual en el momento de la concepción. La proporción

sexual secundaria, es aquella proporción sexual al final del periodo de cuidados parentales.

Nos vamos a centrar en la proporción sexual primaria. Es interesante preguntarnos: ¿Por qué en la
mayoría de las poblaciones la proporción sexual es equitativa (sr = 0,5 o 1:1)?

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 Esto lo explica Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) en su “The genetical theory
of natural selection” (1930). Donde afirma que la proporción óptima de sexos
es 1:1 y que esta es una estrategia evolutivamente estable (EES). El modelo
de Fisher dice:

o Ambos sexos contribuyen (en conjunto) igualmente a la siguiente

generación, pues todo individuo de ésta tiene un padre y una madre (p.
ej., no hay individuos con ‘dos madres’)

o Por tanto, si hay un sexo menos frecuente que el otro, cada individuo del
sexo más escaso contribuye más. Si hay diez hembras y cien machos,
cada hembra es la madre de la décima parte de la siguiente generación, y cada macho es el padre
de la centésima parte. Esto viene a significar, que las 10 hembras contribuyen en conjunto igual que
los 100 machos por lo que cada individuo tiene una eficacia biológica proporcional a la cantidad de
individuos de cada sexo.

o La falta de paridad selecciona genes causantes de producir hijos del sexo escaso, ya que estos genes
van a estar en un número mayor de descendientes en la siguiente generación.

o Esta ventaja selectiva cesa cuando se alcanza la paridad, pues entonces cada hembra y cada macho
contribuyen por igual.

Por todo ello, los beneficios (número de nietos) de producir machos o hembras depende de la
proporción de machos y hembras en la población (selección dependiente negativamente de la
frecuencia).

o Si proporción inicial es 1:9 (machos:hembras) conviene producir machos (un macho “paga” 9 veces
más que una hembra).

o Si proporción inicial es 9:1 (machos:hembras) conviene producir hembras (un macho “paga” 9 veces
menos que una hembra).

Como ya hemos dicho, si se modifica la frecuencia alélica de forma tal de sesgar la proporción de sexos
hacia hembras o machos por selección se favorece el sexo más raro y la proporción de sexos vuelve al
valor de 1:1.

Por último, cabe destacar que el sistema de apareamiento no influye.

11.2 Conflicto macho-hembra y sistemas de apareamiento.

CONFLICTO MACHO-HEMBRA:

La relación entre los sexos es ambivalente. Por un lado, se establece una relación de cooperación ya que
han de participar ambos para producir descendencia. Por otro lado, tienen intereses diferentes. Para un
macho es poco costoso aparearse con muchas hembras, mientras que si una hembra tiene un
apareamiento con un macho inapropiado que fecunde todos sus óvulos, la reducción de su eficacia
biológica puede ser muy importante. Esto provoca que la selección natural favorezca a aquellas hembras
que optimicen la calidad de la descendencia, bien copulando con un macho “bueno” (en base a su salud,
fertilidad o habilidad para obtener recursos), bien invirtiendo en cuidados a la descendencia.

Esto genera un conflicto macho-hembra, es decir, lo que aumenta la eficacia del macho no es
necesariamente lo que aumenta la de la hembra (se seleccionarán comportamientos diferentes).

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 No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
SISTEMAS DE APAREAMIENTO:

Dependiendo del ajuste de óptimos entre macho y hembra y del individuo que ejerce el control
aparecen los tipos de sistemas apareamiento.

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Un sistema de apareamiento es un patrón de apareamiento entre machos y hembras que incluye el
número de parejas simultáneas y la permanencia del vínculo de pareja. Tenemos los siguientes:

o Monogamia: El macho y la hembra se aparean con un sólo individuo durante la temporada

reproductiva (monogamia serial), o mientras el compañero esté vivo (monogamia de por vida). Los
cuidados parentales son compartidos entre el macho y la hembra.

o Promiscuidad: Apareamiento de muchos machos con muchas hembras.

La poligamia es cuando un individuo establece relaciones de pareja a largo plazo con más de un
individuo del sexo opuesto al mismo tiempo. Este término engloba a:

o Poliginia: El macho se aparea con más de una hembra durante la temporada reproductiva, ya sea al
mismo tiempo (poliginia simultánea) o en sucesión (poliginia secuencial). Los cuidados parentales
los suele suministrar la hembra.

o Poliandria: La hembra se aparea con más de un macho durante la temporada reproductiva. El

macho se aparea sólo con una hembra.

TIPOS DE POLIGINIA:

o Basada en la defensa del territorio: El macho defiende un territorio con los recursos que las
hembras necesitan para la reproducción y las hembras copulan con ese macho (permanecen en el
territorio por los recursos).

o Basada en la defensa del harem: Las hembras forman grupos (muestran un comportamiento
pasivo) y el macho impide el apareamiento de las hembras con otros machos.

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 o Basada en jerarquías: Los machos compiten por un estatus en exhibiciones comunes y las hembras
seleccionan al macho de mayor jerarquía para aparearse. Ocurre en especies con estructuras
sociales.

11.3 Monoginia y poliginia en aves.

La poliginia es la alternativa más común a la monogamia. La poliginia está muy bien estudiada en aves y
tiene su explicación evolutiva.

Los sistemas de apareamiento en aves son:

o Promiscuidad: aprox. 5% de todas las aves. Los cuidados parentales recaen en la hembra.

o Monogamia: aprox. 92% de todas las aves. Los cuidados parentales son compartidos. Por
ejemplo:

o Poliandria: menos que 1% de todas las aves. Los cuidados parentales corresponden a los
machos. Un ejemplo:

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 o Poliginia: aprox. 2% de todas las aves. Los cuidados parentales recaen nuevamente en la
hembra.

Hay entonces una alternativa entre poliginia-monogamia, pero ¿quién decide si el sistema es
monógamo o poligínico? ¿A la hembra le interesa la monogamia?

En aves con machos con territorios, las hembras establecen el sistema de apareamiento, según entren o
no en territorios donde ya hay otra hembra. Cada macho en una localidad, tiene un territorio. Los
territorios pueden ser heterogéneos. Si el hábitat es heterogéneo una hembra puede tener mayor
eficacia en un territorio de mayor calidad como segunda pareja (poliginia) que en un territorio peor en
una relación monógama. Si el hábitat es homogéneo, la hembra no tiene razón para entrar a compartir
territorio con otra hembra y por ello, preferirá la monogamia.

En hábitats homogéneos:

o Hábitat de alta calidad en el que los recursos se distribuyen homogéneamente.

o Los machos establecen territorios de alimentación (que serán todos de igual calidad) y las
hembras eligen y permanecen en esos territorios.
o En esta situación resultará ventajoso para la hembra establecerse en el territorio de un macho
no emparejado. Se tenderá a la monogamia.
o Si los machos ayudan a cuidar las crías, en esta situación la hembra dispondrá de su ayuda en
exclusiva.

En hábitats heterogéneos:

o Hábitat heterogéneo en la distribución de los recursos.

o Habrá machos con territorios de alta calidad y machos con territorios de baja calidad.
o En esta situación una vez que los machos con los mejores territorios estén ya apareados la
hembra tendrá más difícil su elección:

 (1) aparearse con un macho no emparejado en un territorio pobre y disfrutar de las

ventajas de la monogamia.
 (2) aparearse con un macho ya emparejado en un territorio rico en recursos
aceptando la desventaja de repartirlo con una o más hembras (poliginia).

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 Umbral de poliginia:
Diferencia en la calidad del
territorio a la cual las hembras
polígamas y monógamas tienen
la misma eficacia.
Modelo del umbral de poliginia (Hipótesis de Orians 1969):

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Es una distribución libre e ideal de hembras en territorios de distinta calidad.

o Premisas:
-La calidad de los territorios varía en forma continua (implícitamente se asume que la calidad del
macho y la del territorio están correlacionadas).
-Existe un costo de la poliginia para las hembras.

o Predicciones:
-La calidad del territorio del macho va a estar asociada positivamente con su éxito reproductivo.
-En el equilibrio, el éxito reproductivo debería ser similar entre hembras independientemente de la
calidad del territorio del macho y de si este se aparea en monogamia o poliginia.
-La poliginia debería ser más frecuente en ambientes en los que hay mayor variación en la calidad
del territorio de los machos.

Podemos observar en la gráfica la eficacia de las hembras en monogamia y poligamia en función de la

calidad ambiental del territorio del macho (en el eje de las X, podemos ver que conforme avanzamos en
el eje, el territorio mejora). Nota: no tienen porqué existir todos los ambientes representados en la
gráfica, están representados de forma potencial (no real).

Una hembra tiene la opción de aparearse con un macho ya apareado (A) o con un macho no apareado
(B). El modelo asume que el éxito reproductivo de la hembra aumenta con la calidad del territorio del
macho y que hay un costo de compartir el territorio con otra hembra (costo de la poliginia). La hembra
debería preferir aparearse en condición de poliginia sólo cuando la diferencia de calidad entre
territorios es mayor que el umbral de poliginia (PT).

El umbral de poliginia es la diferencia en la calidad del territorio a la cual las hembras polígamas y
monógamas tienen la misma eficacia. Dos posibilidades:

o Puede pasar que el peor territorio sin compartir sea mejor que el mejor territorio compartido.
En este caso la hembra no entrará en el territorio y por tanto, no se establecerá poliginia.

o Puede pasar que el peor territorio no compartido es peor que el mejor territorio compartido.
En este caso la hembra entrará al compartido y se establecerá poliginia.

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 Un ejemplo en la naturaleza:

Quedan territorios sin ocupar debido a que

entran hembras en territorios ocupados.

Un ejemplo numérico:

Las hembras irán entrando sucesivamente en los mejores territorios aunque ya haya hembras pues, en
este caso, el peor territorio sin compartir es peor que el mejor territorio compartido.

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 Tema 12: Interacciones sociales

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12.1 El efecto Allee: cooperación y conflicto.
En este apartado estudiaremos las interacciones intraespecíficas (entre individuos de la misma especie
que tienen comportamientos cooperativos.

Cuando se realiza el estudio de las poblaciones normalmente se ve el patrón de que a medida que
aumenta la densidad de población disminuye su crecimiento. Esto se debe a que la densidad afecta a la
tasa de natalidad o de mortalidad por la competencia por los recursos, el espacio..., esto es lo que suele
ocurrir a grandes rasgos.

Pero puede ocurrir que haya unos efectos positivos de la densidad sobre el crecimiento poblacional. El
efecto Allee (1958) dice que: “a densidades muy bajas un incremento de la densidad lleva asociado un

Reservados todos los derechos.

incremento en la tasa per cápita de aumento poblacional.”

Implica, por tanto, un incremento hasta un determinado punto de la eficacia individual cuando aumenta
la densidad poblacional. Esto es debido a que un individuo solitario afronta retos que en grupo se
afrontarían mejor.

Las causas del efecto Allee son:

o Probabilidad de encuentro macho-hembra: al aumentar la densidad poblacional, aumenta la

probabilidad de encuentros macho-hembra.

o Relaciones de cooperación social: Si los individuos cooperan para realizar un trabajo, las
consecuencias de este repercutirán en ellos.

o Modificación ambiental: Los individuos, en conjunto, modifican su microambiente y con esto

pueden verse favorecidos.

En ningún momento se habla de que no exista competencia a densidades bajas ni que no exista
cooperación a densidades altas. En el primer caso, el efecto de la cooperación será mayor que el de la
competencia (pero no quiere decir que no haya competencia) y en el segundo caso, el efecto de la
competencia será mayor que el de la cooperación (lo que no quiere decir que no exista cooperación). En
cada caso, puede dominar una u otra.

Si los efectos del efecto Allee son muy marcados puede que haya una densidad mínima (umbral Allee)
por debajo de la cual la población no sea viable (la tasa de crecimiento poblacional per cápita pasa a ser
negativa).

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 CURIOSIDAD:

Allee dedicó su vida a investigar los beneficios u organismos que actúan en un grupo en lugar de como
individuos. Mediante la observación de grupos de organismos, Allee descubrió que la cooperación es
beneficiosa y esencial por naturaleza. El efecto Allee describe la correlación positiva entre la densidad
de población y la aptitud individual de una población o especie.

La investigación de Allee sobre las agregaciones sociales y la evolución de la cooperación coincidieron

con su activismo social, sus creencias religiosas y su oposición a la guerra. Criado como cuáquero, Allee
renunció públicamente a la guerra, lo que lo convirtió en blanco de duras críticas y persecución. En la
década de 1940, Allee argumentó que su investigación sobre los comportamientos sociales de los
animales proporcionaba una clara evidencia en contra de una base biológica para la guerra.
Específicamente, él creía que su teoría sobre la sociabilidad de los organismos basada en la cooperación
entre individuos demostraba que la guerra no era una ocurrencia natural. Según Gregg Mitman, Allee
vio a los ecologistas como "sanadores sociales" que fueron capaces de proporcionar una base
naturalista para la ética a través de su investigación.

EJEMPLO: Ginseng americano (Panax quinquefolius)

Este efecto está más estudiado en animales, sin embargo, se ha visto que en plantas afecta a la red de
interacciones planta-polinizador, reduciendo el número de semillas producidas. Esto es debido a quel los
polinizadores utilizan desproporcionadamente menos a las especies poco abundantes

En el caso del ginseng americano, podemos ver que hay un incremento muy marcado. Es mejor para
cada individuo que haya individuos en la población (la densidad favorece a cada individuo). En las
poblaciones de ginseng americano la baja densidad produce una disminución de la producción de frutos
por planta debido a limitaciones en la reproducción causadas por disminución de las visitas de
polinizadores.

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 CLASIFICACIÓN DE LAS INTERACCIONES SOCIALES INTRAESPECÍFICAS:

Toda interacción social puede ser subdividida en una serie de actos de un individuo (el agente o donante
del comportamiento) orientados hacia otro (el receptor). Los tipos de comportamiento social en función
de los costes y beneficios para donante y receptor son los siguientes (pueden ser efectos positivos o
negativos en términos de eficacia biológica):

o Cooperación: Es una interacción en la que se

producen efectos positivos tanto para el agente
como para el receptor.
o Rencor o malevolencia: Es una interacción en la
que se producen efectos negativos tanto para el
agente como para el receptor.
o Altruismo: Es una interacción en la que se
producen efectos negativos para el agente que la
produce y efectos positivos para el receptor.
o Egoísmo: Es una interacción en la que se producen
efectos positivos para el agente que la produce y
efectos negativos para el receptor.

A la hora de tratar o estudiar estas interacciones hemos de asumir dos simplificaciones:

o Tenemos que ceñirnos a un evento individual y no a una serie de interacciones complicadas.

o Hemos de descomponer en pares las interacciones y realizar un estudio por separado.

De las 4 interacciones sociales anteriores hay dos de ellas que si ocurren establecen una paradoja
evolutiva. Es el caso de la malevolencia y del altruismo. La pregunta que se propone es, ¿cómo ha
podido evolucionar una conducta que suponga al agente una reducción de su eficacia biológica?

12.2 Agrupaciones sociales entre individuos de la misma especie.

Si nos remitimos a animales, una sociedad es un grupo de animales de la misma especie organizados de
forma cooperativa. Esta organización se basa en la comunicación recíproca (hay algún tipo de señal que
favorece la comunicación). Tenemos por tanto:

o Animales solitarios:

o Animales sociales:

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 COSTES DEL AGRUPAMIENTO:

o Reparto de los recursos: El agrupamiento de individuos implica que hay que repartir los recursos
entre los organismos que se agrupan o establecer una competencia por ellos.

o Transmisión de enfermedades.

o Mayor visibilidad para los depredadores.

o Modificación desfavorable del hábitat.

VENTAJAS DEL AGRUPAMIENTO:

o Reducción del riesgo de depredación: Esto se produce debido a:

 Vigilancia mutua: Los individuos abarcan más visual y auditivamente si se encuentran en grupo
que solos y son capaces, por tanto, de detectar más fácilmente a los depredadores.

 Confusión del depredador: Puede pasar que ciertos comportamientos en grupo confundan al
depredador e impidan que pueda cazar a algún individuo del agrupamiento. Por ejemplo: en el
caso de las palomas, cuando detectan un depredador cercano, echan todas a volar lo que
puede asustar al depredador o confundirle.

 Defensa: La agrupación de individuos permite la defensa frente a depredadores. Por ejemplo:

en la imagen vemos a esta especie de buey que forman círculos (en el interior de los cuales se
sitúan las crías) y se defienden en grupo de los depredadores.

 Efecto geométrico (Hipótesis del rebaño egoísta de Hamilton, 1971):

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 Esto lo podemos medir y un ejemplo de la reducción del

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riesgo en la depredación sería el siguiente:

En la gráfica se representa el porcentaje de ataques con

éxito de un halcón en función del tamaño del grupo de
palomas (Kenward 1978).

Podemos comprobar que cuanto mayor es el número de

palomas agrupadas menos porcentaje de ataques con éxito
tiene el halcón.

o Mayor eficacia en la alimentación: Tras la caza tendrán que repartirse los recursos pero de esta
manera pueden realizar una caza más efectiva. Beneficios:

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 Aumenta el tiempo de alimentación: El tiempo de alimentación aumenta pues disminuye el
tiempo de vigilancia. El tiempo de vigilancia compromete al de alimentación. Un experimento
que demuestra esto es el siguiente:

Se comprueba que los pájaros carpinteros en grupos dedican menos tiempo a vigilar y más a
alimentarse. Los giros de cuello implican un estado de vigilancia y el número de picoteos
implican los momentos de alimentación

 Facilitación social (aprendizaje): El individuo joven puede cooperar en la captura de presas y de

esta manera puede aprender para futuras ocasiones.

 Caza cooperativa: Un grupo puede reducir a presas de mayor tamaño que un individuo solitario
no podría cazar. Puede ser por reducción física o por efecto bateador ().
Un ejemplo lo encontramos en el caso de la caza cooperativa en la hiena según el tamaño de
grupo y éxito en la caza de ñues (Kruuk, 1972). En este caso, cuanto mayor sea el grupo de
hienas mayor éxito tendrán en la caza.

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 o Modificación ambiental: Tenemos unos cuantos ejemplos representativos:

 Las abejas mantienen la temperatura en el panal a una temperatura constante de 35°C en

verano y 25°C en invierno mediante varios métodos. Si la temperatura sube baten sus alas para
ventilarlo.

 En las colonias de murciélagos ratoneros el agrupamiento de individuos en las cuevas

incrementa la temperatura ambiental (crea un microclima).

 Las ovejas en verano se ponen una junto a otra para hacerse sombra y evitar la insolación.

12.3 Evolución del altruismo y de la eusociabilidad.

ALTRUISMO:

En el epígrafe 12.1 ya hemos definido altruismo y hemos explicado que la evolución de este tipo de
conducta supone una paradoja evolutiva.

El altruismo es la acción con un efecto beneficioso sobre la eficacia biológica de un organismo llevada a
cabo por otro organismo (donante o actor) que disminuye su eficacia biológica como consecuencia de
tal acción.

Encontramos diversos actos en la naturaleza que se consideran como altruismo:

o Llamadas de alarma: Si al dar la alarma, el actor es detectado por el depredador (manifiesta su

presencia y es probable que lo capture).

o Desparasitación en grupos sociales: Eliminar los parásitos de uno a otro organismo para
combatir la desventaja de las enfermedades.

o Ayudantes de parejas reproductoras en aves.

o Castas no reproductivas en insectos sociales: Cada individuo que no se reproduce (eficacia

biológica 0) permite o favorece la reproducción de la reina.

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 El altruismo es paradójico desde la perspectiva de la evolución por selección natural pues:

“El receptor de acto altruista dejará más descendencia mientras que el donante dejará menos
descendencia. Si el comportamiento es hereditario habrá menos altruistas en la siguiente generación e
irán desapareciendo los altruistas”.

Veamos un ejemplo representativo:

Tenemos en [1] un grupo donde todos los

individuos son altruistas (verde) y todos
dan la alarma cuando se acerca un
depredador.

Tenemos en [2] un grupo donde todos los

individuos son egoístas (rosa) y ninguno da
la alarma ante la presencia de un
depredador.

Cuando aparezca un depredador a la población 1, el que da la alarma será cazado por el depredador y a
cambio, el resto podrá huir. Cuando aparezca un depredador a la población 2, como nadie da la alarma,
el depredador tendrá tiempo a cazar a 3 (por ejemplo) y el resto evitará la depredación. Para el interés
del grupo, será mejor la situación de la población 1.

Si en la situación [1] uno de los individuos muestra una conducta egoísta y

no da la alarma ante un depredador y el resto da la alarma, este tendría
ventaja respecto al resto pues no da la alarma (y no compromete su
seguridad) y recibe la alarma (evadiéndose del depredador).

Si en la situación [2] uno de los individuos muestra una conducta altruista y

da la alarma ante un depredador y el resto se comporta de una manera
egoísta no dando la alarma, el altruista no tendrá futuro en este contexto
pues acabará muriendo sin dejar descendencia y sin transmitir la conducta
altruista.

Si esto lo extrapolamos a un grupo en el que existen relaciones de parentesco:

Tenemos en [1] un grupo con parentesco donde todos los

individuos son altruistas (verde) y todos dan la alarma cuando
se acerca un depredador.

Tenemos en [2] un grupo con parentesco donde todos los

individuos son egoístas (rosa) y ninguno da la alarma ante la
presencia de un depredador.

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 Si llega un depredador a la situación [1], el que da la alarma será cazado por el depredador y el resto se
reproducirá y los genes que controlan esta conducta altruista se encontrarán en la descendencia
perpetuando la conducta altruista en la siguiente generación.

Cuando aparezca un depredador a la población 2, como nadie da la alarma, el depredador tendrá

tiempo a cazar a 3 (por ejemplo) por la conducta egoísta. Esta conducta no estará tan presente en la
generación siguiente.

Si uno de ellos en el primer grupo no da la alarma, se reproducirá y sus descendientes podrán heredar la
conducta egoísta. Sin embargo, si en el segundo grupo se da una conducta altruista, esta no tendrá
futuro y no pasará a la siguiente generación.

Tenemos dos posibles explicaciones a la evolución del altruismo:

o Selección por parentesco o teoría de la eficacia inclusiva: Si el

individuo es altruista con sus parientes su eficacia puede
aumentar de forma indirecta. Por lo que no solo hay que tener
en cuenta la eficacia directa sino también la inclusiva. De tal
forma que:

Eficacia biológica inclusiva o total de un individuo =

Eficacia del individuo + Eficacia de los individuos
con los que comparte genes x Grado de
parentesco.

En este caso, el altruismo se dará en grupos de parentesco. Esta selección es más importante entre
hermanos que entre primos y así sucesivamente.

Bajo selección natural, un gen que codifique un carácter que mejore la aptitud de los individuos
que lo porten debería aumentar de frecuencia en la población; y a la inversa, un gen que disminuya
la aptitud individual de sus portadores debería ser eliminado. Sin embargo, un gen que provoque
un aumento de la aptitud de los parientes pero disminuya la aptitud del individuo que porta el gen
puede no obstante aumentar de frecuencia, porque los parientes suelen portar los mismos genes.
La mejora en la aptitud de los parientes puede a veces compensar la pérdida de aptitud que sufren
los individuos que muestran el carácter.

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 o Altruismo recíproco: si es probable que el comportamiento de

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ayuda sea devuelto en un futuro, la selección puede
favorecerlo.

El comportamiento altruista hacia individuos no emparentados

puede ser adaptativo si el receptor retorna el favor en el
futuro al donante. Es importante que se sea altruista con los
individuos que son altruistas y egoísta con los egoístas.

Condiciones que favorecen el altruismo recíproco:

 Reconocimiento individual.
 El beneficio de recibir es mayor que el costo de donar.
 La alta probabilidad de retorno de los actos altruistas en el futuro (grupos estables en los
que las interacciones entre pares de individuos se repiten).

Un ejemplo es el de estos murciélagos:

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NOCIONES DE TEORÍA DEL JUEGO Y EL ALTRUISMO:

El tema del altruismo se estudia con la teoría matemática de “Teoría de juegos”. Con esta podemos ver
cuál es la estrategia óptima del individuo si su estrategia depende de la estrategia del resto de
individuos. Esta teoría fue introducida en evolución por John Maynard Smith.

Cuando se estudió el altruismo, se concluyó con que un altruista en un mundo de egoístas lo tiene muy
mal. Sin embargo, un egoísta en un mundo de altruistas tiene una gran ventaja.

Y entonces, ¿cuál es la estrategia óptima? --> Es lo que llamaron “TIT FOR TAT”.

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 La estrategia del “tit for tat” (en castellano “toma y daca”) consiste en que un agente que use esta
estrategia responderá consecuentemente a la acción previa del oponente. Si el oponente ha cooperado
previamente, el agente cooperará. Si el oponente deserta, el agente se vengará de él.

o Cuando interactúa un individuo con otro por primera vez, este será altruista siempre. En la segunda
interacción entre los mismos individuos, el primer individuo se comportará con el segundo en
función de cómo se haya comportado con él en la primera interacción.

Si dos individuos se comportan como altruistas en una interacción, cooperarán. Si aparece un

egoísta, este quedará aislado de los efectos de la cooperación.

o Nos podemos preguntar, ¿cómo convendría ser en la última interacción si supiésemos que esta es la
última?

Si sabemos que es la última convendría ser egoísta. Y en la penúltima también convendría ser
egoísta. La clave es que para que aparezca una conducta u otra es necesario que haya una
incertidumbre en el número de interacciones, es decir, no tenemos que saber cuál es la última.

o En el caso de que el número de interacciones sea elevado va a aparecer en mayor medida el

altruismo pues las probabilidades de que me retornen ese altruismo son más altas.

o El problema de esta estrategia es que puede haber un individuo que quiera colaborar (intenciones
altruistas) pero se equivoca y lo fastidia todo. Tras el intento fallido, el segundo individuo lo acusará
de egoísta y no volverá a cooperar con él. Por ello, esta estrategia solo funciona en un mundo
determinista y no en un mundo con variaciones aleatorias. En este último caso, la estrategia óptima
es el Tit for tat con perdón.

Podemos preguntarnos dos cosas:

o ¿Qué condiciones biológicas son necesarias para que se dé el Tit for tat?

Es necesario que se produzcan interacciones múltiples pues se han de realizar varios encuentros
entre los individuos y es necesario una memoria basada en el conocimiento individual (¿con quién
interacciona el individuo?)

o ¿Qué costes tiene el Tit for tat?

 Invertir en memoria implica una pequeña merma en términos de eficacia biológica.

 En el caso de que aparezca un individuo altruista ingenuo (que siempre actúe de manera
altruista independientemente de la conducta del otro individuo), este no tendrá costes en
la memoria y todos colaborarán con él. Este tenderá a dominar debido a que tendrá mayor
cantidad de descendientes y al final podríamos llegar a observar un altruismo ingenuo
generalizado, imbatible por el egoísmo. Pueden formarse ciclos (poco comprobado) de
altruismo-egoísmo.

EUSOCIABILIDAD:

Se trata de un caso extremo de sociabilidad. Las asociaciones eusociales se caracterizan por:

 Vida en grupo.
 Dos o más generaciones se superponen.
 Cría cooperativa.
 División del trabajo: castas reproductivas y estériles.

Los grados de sociabilidad en insectos según Michener 1969 son:

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  Solitarios.
 Subsociales: los adultos cuidan de sus propias crías por algún tiempo (cucarachas).
 Comunales: utilizan el mismo nido pero no hay cooperación en cuidado de la nidada (abejas
excavadoras).
 Cuasisociales: utilizan el mismo nido y cooperan en cuidado de la nidada (abejas Tribu
Euglossini).
 Semisociales: idem insectos cuasisociales pero además tienen una casta de obreras (abejas
familia Halictidae).
 Eusociales: idem insectos semisociales pero además tienen generaciones superpuestas (las crías
asisten a sus padres).

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 Tema 13: Evolución de los rasgos

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vitales: asignación reproductiva
13.1 El problema de los rasgos vitales: la asignación reproductiva.
Introducción:

En ecología, el ciclo vital (historia vital o estrategia vital) es el esquema del crecimiento, diferenciación y
reproducción de un organismo a lo largo de su vida.

Los rasgos del ciclo vital contribuyen al éxito reproductivo, son componentes de la eficacia biológica de
un organismo y sometidos por tanto a selección natural. Por ejemplo, la selección natural puede

Reservados todos los derechos.

favorecer la supervivencia o la reproducción.

Los organismos han sido

seleccionados de forma que
maximizan su éxito reproductivo
a lo largo de su vida y sin
embargo existe una gran
variación en la forma en que lo
consiguen. Si han sido
seleccionados, por ejemplo, a
través de su fecundidad o por su supervivencia, tendremos una gran variedad en sus ciclos vitales. Por
ejemplo, vivir mucho tiempo y tener una madurez sexual temprana o vivir poco y tener una madurez
reproductiva tardía.

Algunas características que permiten la comparación de los ciclos vitales son:

1. Tamaño individual.
2. Tasas de crecimiento y desarrollo.
3. Duración de la vida.
4. Reproducción:
o Paridad: número de episodios reproductivos a lo largo de la vida.
o Fecundidad: número de descendientes.
o Madurez: edad en el momento de la primera reproducción.

Compromisos evolutivos (trade-offs):

No es difícil describir un organismo hipotético con todos los atributos que confieren un alto valor
reproductivo. Por ejemplo, se reproduce inmediatamente después de su nacimiento; produce grandes
puestas de descendientes grandes y protegidos, sobre los cuales da abundantes cuidados; dicho proceso
lo repite frecuentemente a lo largo de una vida infinitamente larga; y gana todos sus competidores,
escapa de la depredación y captura sus presas con facilidad. Aunque esto es fácil de describir este
organismo resulta difícil de imaginar, simplemente porque si dedica todos sus recursos a la
reproducción no puede dedicar los también todos a la supervivencia; y si proporciona constantemente
atentos cuidados a sus descendientes, no puede al mismo tiempo estar buscando comida.

El estilo de vida y el ciclo vital de un organismo real han de ser un compromiso en el proceso de
asignación de los recursos de que dispone.

Un compromiso es una relación entre dos características del ciclo vital en la que un aumento en los
beneficios de una está asociado a un descenso en los beneficios de la otra. Cada organismo dispone de

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 una cantidad de recursos y tiempo limitados que ha de asignar a diferentes funciones que compiten
entre sí, de forma que se maximice su éxito reproductivo. Esto es debido a que:

o Principio de asignación: La cantidad de recursos disponibles es finita, y la energía y/o recursos

invertidos en una función –tal como el crecimiento o los procesos de mantenimiento somático–
no pueden ser asignados a otra –tal como la reproducción.

o Algunos procesos implican riesgos: Un mayor crecimiento o determinadas adaptaciones para la

reproducción pueden tener riesgos (por ejemplo, puede atraer a los depredadores).

Inversión reproductiva e inversión somática:

Los recursos que ha adquirido el ser vivo

pueden tener dos destinos:

o El cuerpo (o soma) --> Inversión

somática.
o La reproducción --> Inversión
reproductiva.

El soma permite la adquisición de recursos.

Por tanto, a mayor inversión de recursos en el
soma, mayor capacidad para adquirir recursos
tendrá el organismo. A su vez, si aumenta el
soma, aumentará la supervivencia, pues el
soma no solo implica un mayor tamaño (que
le permite competir mejor), sino que, también
supone la creación y mejora de estructuras
(alas, patas,...); la tolerancia a condiciones
desfavorables, la huida de depredadores,...

Dado que el soma necesita mantenimiento, hay una parte de los recursos que se disipa en forma de
gastos de mantenimiento. Tras todo esto, queda un soma ampliado y una parte se dedicará a la
reproducción. La asignación reproductiva es la proporción de la cantidad de recursos disponible que es
asignada por un individuo a la reproducción a lo largo de un período de tiempo definido. Puede ser:

o Asignación directa --> Producción de descendientes.

o Asignación indirecta --> Cuidados parentales

Hay que tener en cuenta que la reproducción puede ir en detrimento de la supervivencia. Esto ocurre
debido a que hay un riesgo de depredación al exponerse, por ejemplo, cuando el parental va a buscar
comida.

Por otra parte, se observa una contraposición entre la reproducción actual y la futura. Los individuos
que retrasan la reproducción, o que restringen su producción a un nivel por debajo del máximo, pueden
crecer más rápido, crecer más o tener un incremento en la cantidad de recursos disponibles para el
mantenimiento, almacenamiento y, a fin de cuentas, para la reproducción futura. Por tanto, cualquier
coste debido a la reproducción presente es probable que contribuya a la disminución el valor
reproductivo futuro. Hay un evidente coste de la reproducción lo que significa que un individuo, al
incrementar su actual asignación a la reproducción, probablemente reducirá su supervivencia y su tasa
de crecimiento y, en consecuencia, estará reduciendo a su potencial de reproducción en el futuro.

Un ejemplo de esto es la contraposición entre una planta herbácea y un árbol. La cantidad de recursos
que emplea la herbácea en reproducirse en un momento dado, lo invertirá el árbol en mantenimiento y
crecimiento (para llegar a la luz y para absorber más nutrientes) en ese momento. Esto le permitirá
producir una mayor cantidad de descendientes en el futuro.

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 Tamaños mayores suelen implicar fecundidades mayores:

Un tamaño grande puede aumentar la capacidad competitiva de un organismo, o incrementar su éxito

como depredador, o reproducir su vulnerabilidad a la depredación. Los organismos grandes son, a
menudo, también más capaces de mantener constantes las funciones corporales ante las variaciones
ambientales debido a que su menor coeficiente superficie/volumen hace que estén menos expuestos al
ambiente. Todos estos factores tienden a incrementar la supervivencia de los organismos de mayor
tamaño.

Además, los individuos mayores de una determinada especie producen a menudo más descendientes.
Esto lo podemos observar en el ejemplo siguiente:

Sin embargo, el tamaño puede aumentar algunos riesgos. Los individuos mayores requieren,
usualmente, más energía para su mantenimiento, crecimiento y reproducción y pueden por este motivo
verse más frecuente afectados por la escasez de recursos. Los individuos de mayor tamaño pueden
sufrir una disminución en la supervivencia.

Compromiso entre supervivencia y fecundidad:

Costes de reproducción en la
+ Muere hierba de Santiago, Senecio
♦Sobrevive jacobaea. Se observa que
únicamente las plantas con
una inversión reproductiva
relativa baja sobreviven.

Para un tamaño de rizoma

dado, las plantas que se
reproducen por encima de la
media para su tamaño,
tienden a morir. Esto ocurre
debido a que producir
demasiados capítulos para
su tamaño, hace que se
inviertan demasiados
recursos en la reproducción
(a costa de la supervivencia).

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 Compromiso entre fecundidad y crecimiento:

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Los abetos de Douglas (Pseudotsuga menziesii) se benefician a la vez de la reproducción y del
crecimiento (ya que, entre otras cosas, este último incrementa la reproducción futura) pero, el cuantos
más conos produzca un árbol menor será su crecimiento.

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Compromiso entre número y tamaño de los descendientes:

Un compromiso importante es el que se da entre el número de descendientes y su eficacia biológica

individual. En el caso más simple, este es un compromiso entre el número y el tamaño de los
descendientes dentro del total de una inversión reproductora concreta. Es decir, una asignación
reproductora puede dividirse en un número reducido de descendientes de gran tamaño, o en un
número elevado de descendientes de menor tamaño.

Si vamos al esquema azul anterior la inversión reproductora puede fragmentarse mucho (muchos
descendientes con poca inversión por individuo) o empaquetarse mucho (pocos descendientes con gran
inversión por individuo.)

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 13.2 La edad de maduración.
La edad de maduración es la edad en el momento de la primera reproducción. Hay beneficios e
inconvenientes en la precocidad o la demora reproductiva:

o Beneficio de precocidad reproductiva:

 Acorta el tiempo de generación: Si la siguiente generación se reproduce antes (acortamiento

del tiempo) la tasa de expansión del genotipo es mayor. El tiempo de generación es
inversamente proporcional a la eficacia

 Disminuye los riesgos de mortalidad previa a la madurez: Aumenta las probabilidades de

reproducción.

Si no hubiese más factores que interviniesen, se seleccionaría la precocidad.

o Beneficio de la demora reproductiva:

 Se alcanza un mayor tamaño a la madurez, con las ventajas asociadas a ello. A mayor tamaño,
mayor fecundidad futura y mayores probabilidades de supervivencia del adulto.

Pongamos un ejemplo: plantas herbáceas anuales vs árboles

Si nos encontramos en un lugar estable donde se establece una competencia entre individuos, se
favorecerá la estrategia adoptada por los árboles (pues el tamaño es importante para la competencia) y
en un lugar con mortalidad catastrófica (por ejemplo, a causa de un incendio), se favorecerá a la
estrategia seguida por las plantas anuales ya que el incendio va a acabar con los organismos de manera
independiente a su tamaño.

Un esquema ilustrativo:

En conclusión:

En lugares estables (sin perturbaciones grandes) con competencia, el tamaño va a importar a la hora de
competir con otros organismos. En estos ambientes, se va a seleccionar la demora reproductiva
(tiempos de generación largos) en favor del crecimiento somático.

En lugares con grandes perturbaciones (por ejemplo, con episodios de mortalidad catastrófica), el
tamaño no va a importar a la hora de morir pues la mortalidad catastrófica no va a distinguir entre
tamaños de los individuos. En estos ambientes, se va a seleccionar la precocidad reproductiva (tiempos
de generación cortos) en detrimento del crecimiento somático.

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 13.3 Iteroparidad y semelparidad.
La paridad es el número de episodios reproductivos a lo largo de la vida del organismo. Podemos
preguntarnos: ¿Cómo debería un organismo invertir su energía en la reproducción a lo largo del tiempo?

Semelparidad: Consiste en invertir inicialmente toda la energía en el crecimiento, el desarrollo, y el

almacenamiento de la energía, seguido por un esfuerzo reproductivo masivo, y la muerte. En esta
estrategia, un organismo sacrifica sus perspectivas futuras al utilizar toda su energía en un acto suicida
de reproducción. La semelparidad es utilizada por la mayor parte de los insectos y otros invertebrados,
así como por algunas especies de peces, particularmente el salmón, y por muchos vegetales. Es común
entre las plantas anuales, las bienales y algunas especies de bambúes. Muchas plantas semélparas, tales
como la Ambrosía (Ambrosia spp.) son pequeñas, viven poco tiempo y se encuentran ubicadas en
hábitats efímeros o perturbados. Para ellas, no tendría sentido intentar sobrevivir para luego
reproducirse nuevamente, ya que las probabilidades de que esto suceda son pocas. Alcanzan su máxima
eficiencia al utilizar toda su energía en un único ciclo reproductivo. En general, las especies que
desarrollan la semelparidad deben aumentar su eficiencia lo suficientemente como para compensar la
pérdida de la capacidad de reproducción repetida.

Iteroparidad: Son los organismos que producen menos crías por vez y pueden repetir la reproducción a
lo largo de su vida. Entre los organismos iteróparos se incluyen la mayor parte de los vertebrados, las
plantas herbáceas perennes, los arbustos y los árboles. Para un organismo iteróparo, el problema es el
momento de la reproducción: temprano o más tarde en la vida. Además, en ocasiones se pueden
fusionar los pulsos reproductivos dando lugar a una reproducción continuada.

En especies iteróparas, un individuo

normalmente experimenta varios o muchos
de tales eventos reproductivos, que de
hecho pueden combinarse en un solo
período prolongado de actividad
reproductiva. Durante cada período de
actividad reproductiva, el individuo continúa
invirtiendo en la supervivencia futura y
posiblemente en el crecimiento, y más allá
de cada uno, por lo tanto, tiene una
posibilidad razonable de sobrevivir para
reproducirse nuevamente.

En las especies semélparas, los individuos

solo tienen un único período de producción
reproductiva en sus vidas, antes de lo cual
han cesado de crecer, durante el cual
invierten poco o nada en la supervivencia a
eventos reproductivos futuros, y después de
lo cual mueren.

Iteroparidad vs semelparidad:

La semelparidad suele estar asociada a una vida corta, precocidad y asociación reproductiva alta. En
esos casos evoluciona si el adulto no tiene un valor demográfico muy superior al joven. Si el valor del
adulto es sólo un poco superior al del joven, entonces conviene invertir todos los recursos en la
descendencia sacrificando la supervivencia del adulto.

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 Se da una encrucijada: ¿Invertir en que el adulto sobreviva o producir un descendiente más? El adulto,

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obviamente, supone más gasto (una mayor inversión). Lo que se invierte en que el adulto sobreviva
daría para producir más descendientes.

El factor principal es la tasa de supervivencia de la progenie. En caso de que la tasa de supervivencia de

la progenie sea baja, como ocurre en los ambientes muy variables o impredecibles, se favorece la
reproducción por semelparidad. La producción de gran cantidad de descendientes en este tipo de
ambientes aumenta la probabilidad de que, por lo menos, algunos sobrevivan. La Iteroparidad, se
desarrolla, sobre todo, en los ambientes más seguros, donde la competición por recursos puede ser
intensa. En este tipo de ambientes, unos pocos descendientes con cierto tamaño y con provisiones
suficientes tendrán más oportunidades de sobrevivir hasta la edad reproductiva. La Iteroparidad
evolucionará cuando el adulto tenga muchas ventajas en términos de fecundidad y reproducción.

o Reproducirse varias veces durante la vida se favorece cuando las supervivencia del estado
adulto es alta, pero su fecundidad es baja, así como una escasa supervivencia del estado
juvenil, por tanto existen más oportunidades de que las crías sobrevivan si nacen más.

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o Por otra parte, reproducirse únicamente una vez en la vida es favorable cuando la
supervivencia del estadio adulto es bajo y el juvenil alto. Por esta razón, los organismos
semélparos presentan un mayor esfuerzo durante el apareamiento que otras especies.

Semelparidad de vida larga:

La semelparidad de vida larga se explica debido a que por cada evento reproductivo se invierte mucho.
Hay muchos costes fijos en la reproducción. Al ser tan importantes estos costes, solo se amortizan
produciendo muchos descendientes.

Los salmones son peces de agua salada, sin embargo cuando llegan
a la edad adulta logran adaptar su fisiología para sobrevivir en agua
dulce cómo lagos o lagunas, un lugar más seguro para la
fecundación de sus huevos y el desarrollo de sus crías, ya que en el
lecho marino existe una gran probabilidad de que sean devorados.
Existe bastante información acerca de la dificultad que padecen
para nadar contra corriente a las zonas de desove, durante este
tiempo no se alimentan, sufren mucho daño al golpearse contra
rocas y terminan exhaustos. Después de llevarse a cabo la
fecundación los padres mueren, pero han provisto a su
descendencia de un lugar seguro para eclosionar y crecer.

Durante su vida las plantas mantienen el objetivo primordial de

formar semillas y que estas logren dispersarse para que germinen y
formen nuevamente una planta. Para lograrlo necesitan la
formación de las flores, su estructura reproductiva por excelencia.
Muchas plantas producen flores varias veces en su vida, pero otras
no, como el caso de los agaves. Estos se reproducen sólo una vez en
su vida y mueren después de formar una colosal florescencia de
aproximadamente 6 metros, una de las flores más impresionantes
en la naturaleza. El Agave tequilana Weber variedad azul florece de
los 6 a los 12 años de edad, cuando alcanza su madurez fisiológica,
después de la cual muere ya que ha agotado todas sus reservas
acumuladas por varios años.

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 13.4 El número de descendientes.
Es necesario que el número de descendientes y la compensación de la aptitud física no se miren de
forma aislada. Podemos preguntarnos: ¿Cómo es que se han favorecido los tamaños particulares de las
puestas, o los tamaños particulares de los cultivos de semillas?'

Lack (1947) profundizó en el compromiso entre el número de descendientes y la eficacia biológica, y

propuso que la selección natural favorecerá, no el tamaño de la puesta más grande sino un tamaño de
puesta de forma que, equilibrando el número de descendientes producidos contra su subsiguiente
supervivencia, conduzcan al número máximo de descendientes que sobrevivan hasta la madurez. Esto
se conoce como la “Hipótesis de Lack”.

Se han realizado varios experimentos, especialmente con aves y en menor medida con insectos, para
probar la validez de esta propuesta añadiéndoles o quitándoles huevos de las garras o nidos naturales,
determinando qué tamaño de puesta es finalmente el más productivo, y comparando esto con el
tamaño de la puesta normal. Cuando le quitamos un huevo, no pone todos los huevos posibles pues hay
que alimentarlos y cuidarlos para que salgan adelante, y no pone un solo huevo pues hay que optimizar
el valor medio del óptimo de la puesta.

Volvemos a encontrarnos con un conflicto paterno-filial. Si eres una cría te interesa que pongan pocas
crías para que haya proporcionalmente más cuidados, pero, si eres el progenitor, te interesa poner
muchos huevos para asegurar la descendencia.

En muchos estudios en los que se ha tratado

de comprobar la hipótesis de Lack se ha
observado que en muchas aves el número de
huevos producido es menor que el tamaño de
puesta más productivo (el óptimo aparente).
Esta discrepancia se explica porque:

o Hay que tener en cuenta el coste de

la puesta para la supervivencia de los
padres.

o La eficacia de los descendientes no

queda limitada a su supervivencia
como pollos (que es lo que suele
medirse para comprobar la hipótesis
de Lack). Podemos considerar En azul, el número de jóvenes por puesta que
también la supervivencia en el se observa y en rosa, su frecuencia.
invierno.

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 Tema 14: Hábitat y rasgos vitales

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14.1 Hábitats, perturbación del crecimiento poblacional y estrategias de la r y
de la K.
En este tema continuamos con la evolución de los rasgos de los ciclos vitales, aunque desde otro punto
de vista. Como ya vimos, en función de la competencia u otros aspectos, se asignarán una determinada
cantidad de recursos a la reproducción (asignación reproductiva) en detrimento del crecimiento
somático.

Hábitats y estrategias de la r y de la K:

El estudio de los patrones de los ciclos vitales ha dado lugar al concepto de selección r y selección K. El
concepto se basa en la existencia de dos tipos de hábitat: los que seleccionan para una alta r y los que

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seleccionan para una alta K. Por ello, podemos tener dos tipos de regímenes selectivos:

o Un régimen selectivo donde predomina una selección K, donde se intenta incrementar la

capacidad de carga (han sido seleccionados por su capacidad de hacer una contribución
proporcionalmente grande a una población que se mantiene en su capacidad de carga).

o Un régimen selectivo donde predomina una selección r, donde se intenta incrementar la tasa
intrínseca de crecimiento poblacional (han sido seleccionados por su capacidad para
reproducirse rápidamente).

Este concepto fue propuesto por MacArthur y Wilson en 1967, y desarrollado, más tarde por Pianka en
1970.

El modelo logístico y los tipos de hábitats:

En el modelo logístico tenemos una curva de tipo sigmoidea que depende de la ecuación que vemos en
la imagen. Durante la primera fase tenemos una dinámica muy próxima al crecimiento exponencial,
pero, poco a poco este se va frenando hasta estabilizarse en la capacidad de carga.

En el ambiente “r” (alta r y baja K), podemos observar que hay episodios de crecimiento explosivo
(exponencial) en los periodos favorables y momentos de colapso de la población con un aumento
enorme de la mortalidad. Estos colapsos son debidos a situaciones como: un incendio, el paso de un
rebaño de herbívoros, una plaga,... Por ello, la r se recupera de tanto en tanto (episodios de crecimiento
explosivo), sin embargo, la K se mantiene a niveles bajos. Por todo ello, son ambientes inestables,
obligados continuamente a experimentar episodios de colonización, con fluctuaciones enormes en el
tamaño poblacional y donde la mortalidad es independiente de la densidad.

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 En el ambiente ”K” (baja r y alta K), podemos observar que la K crece y se estabiliza y la r crece más
rápido pero tiende a ser desplazada (no continúa el crecimiento exponencial) pues la K puede crecer con
recursos más escasos. Al introducir K, se incorpora como medida de eficacia y, por ello, K pesará más si
la competencia es mayor.

Para entender este concepto mejor, estudiemos el siguiente esquema:

En un principio, ambas pueden crecer. Cuando

pasa el tiempo, se llega al primer límite, la de baja
K no puede seguir creciendo, mientras que la de
alta K sí. Con el paso del tiempo, disminuyen los
recursos y llegamos a la segunda marca. En este
momento, los de alta K no crecen más y los niveles
de recurso se detienen (consumo y renovación se
igualan). La de alta K tiene mayor capacidad
competitiva y sigue aumentando hasta que los
recursos son tan bajos que la de baja K no puede
seguir creciendo.

El compromiso “r vs K”: No se puede tener todo –> si se pudiese, solo existiría una especie.

Podemos preguntarnos el motivo de que un organismo con baja K tenga alta r y un organismo que tenga
alta K tenga baja r. Una pregunta interesante sería: ¿Por qué no puede un organismo tener alta K a la
vez que alta r?

Distingamos, en primer lugar, entre potencia (por ejemplo, hacer mucho ATP por unidad de tiempo) y
eficiencia (sacar mucho ATP por molécula de glucosa). En nuestros términos, K sería un sistema eficiente
y r un sistema potente.

En términos de eficacia y selección, podemos decir que ambos parámetros (r y K) están bajo selección ya
que ambos suponen un incremento de la eficacia biológica.

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 Si partimos de un sistema poco desarrollado,
podemos incrementar tanto “r” como “K”,
pero tarde o temprano nos encontraremos con
una restricción. El sistema evoluciona hacia
una alta K (baja r) o hacia una baja K (alta r) -->
la selección natural debe favorecer r a costa de
K o lo contrario.

Dado que la eficacia biológica crece con r y con

K, en un ambiente fluctuante, depende más de
“r” y en un ambiente constante, depende más
de “K”. En el estable se seguirá la trayectoria
roja y en el fluctuante se seguirá la verde.
Siempre se tenderá a un punto que se encuentre sobre la línea azul que es donde tenemos máxima
eficacia biológica.

El conjunto de valores bajo la curva azul se denomina “conjunto de opciones”.

14.2 Relación entre ciclos vitales y estrategias de la r y de la K.

Hábitats y estrategias de la r y de la K:

Una población “seleccionada por K” vive en una en un hábitat que se ve muy poco afectado por
fluctuaciones ambientales aleatorias. En consecuencia, se acaba instaurando una densa población con
un tamaño aproximadamente constante en el tiempo. En dicha situación existe una intensa
competencia entre adultos, el efecto de la cual determina en gran medida las tasas de supervivencia y
fecundidad de tales adultos. Los jóvenes también tienen que competir por la supervivencia en este
ambiente hacinado, existiendo pocas posibilidades de instaurarse como adultos reproductores. En
resumen, la población vive en un hábitat que, debido a la intensa competencia, es a la vez de coste
reproductivo alto y sensible al tamaño de los descendientes.

Las características predichas para los individuos seleccionados por K serán, por consiguiente, un tamaño
mayor, una reproducción atrasada, iteroparidad (es decir, reproducción más extendida en el tiempo),
una menor asignación a la reproducción y unos descendientes de mayor tamaño (y, por tanto, menos
numerosos) que recibirán más cuidados por parte de los progenitores. Los individuos invertirán,
generalmente, en un aumento de la supervivencia (en oposición a la reproducción), pero en la práctica
(debido a la intensa competencia) muchos de ellos tendrán una vida muy corta.

Una población “seleccionada por r” vive en un hábitat que es, o bien, impredecible en el tiempo, o bien
tiene una vida corta. De forma intermitente, la población presenta periodos benignos de rápido
crecimiento poblacional, libres de competencia (ya sea cuando el ambiente fluctúe hacia un periodo
favorable, o cuando un lugar acaba de ser colonizado). Sin embargo, estos periodos benignos están
entremezclados con periodos desfavorables de mortalidad inevitable (ya sea en una fase desfavorable,
impredecible, o cuando un lugar efímero sido totalmente explotado desaparece). Por consiguiente, las
tasas de mortalidad de los adultos y de los jóvenes son altamente variables e impredecibles, y con
frecuencia son independientes de la densidad de la población y el tamaño y estado del individuo en
cuestión. En pocas palabras, el hábitat es de coste reproductivo bajo e insensible al tamaño de los
descendientes.

Por consiguiente, las características propias de los individuos seleccionados por r es que, tendrán menor
tamaño, una madurez temprana, una posible semelparidad, una mayor asignación a la reproducción y
unos descendientes de menor tamaño (y, por lo tanto, más numerosos). Los individuos invertirán poco
en la supervivencia, aunque su supervivencia real varía considerablemente en función del ambiente
(impredecible) en el que se encuentra.

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Relaciones causales:

1. Para ambientes con selección K:

En este caso, el
adulto ya tiene
una experiencia
que el joven no
tiene.

2. Para ambientes con selección r:

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 14.3 Estudio de casos.
Existen muchos casos en que se han comparado poblaciones de una especie, o de especies muy
próximas y la correspondencia con el esquema r/k ha sido buena.

Por ejemplo, esto es verdad para un estudio de Tipha (anea o espadaña). Se extrajeron individuos de
una especie meridional (T. dominguensis) y de una especie septentrional (T. angustifolia) de Texas y
Dakota del norte, respectivamente, y se cultivaron conjuntamente bajo las mismas bajo las mismas
condiciones. Además, se cuantificaron ciertos aspectos de los hábitats, con periodos de crecimiento
largo y cortos, en que vivían estas especies. En la tabla siguiente se aprecia claramente que el primer
hábitat tenía, en términos relativos, selección por K en tanto que el segundo presentaba selección por r.

La primera parte de la tabla corresponde a una caracterización del hábitat o ecosistema. Para ello, los
investigadores han medio una serie de cosas para inferir las distintas propiedades del ecosistema:

o La variabilidad climática medida como los días sin heladas al año (varianza/la media) y esto nos
indica la mayor o menor fluctuación del hábitat. En este caso, la de la estación de crecimiento
breve presenta una mayor variabilidad y mayor fluctuación que la de la estación de crecimiento
larga.

o La competencia medida como la biomasa por encima del suelo pues indica competencia por la
luz y por los recursos del suelo. A mayor biomasa, más competencia debido a que han tenido
que alcanzar alturas mayores compitiendo con el resto de plantas por la luz. En este caso, la
larga presenta más competencia que la breve.

o La recolonización anual medida en el porcentaje de mortalidad invernal del rizoma. Si mueren

muchos rizomas en el invierno, habrá una mayor recolonización. En nuestro caso, en la breve la
mortalidad es más alta, lo que implica una mayor recolonización anual.

o La variación anual de la densidad, medida en el número de brotes. En nuestro caso, tenemos

mayor variabilidad en la densidad en la breve.

La segunda parte de la tabla corresponde a una caracterización del ciclo vital de cada una de las dos
especies de Tipha consideradas en el experimento. Para ello, los investigadores han medio una serie de
cosas para caracterizar el ciclo vital:

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 o Días antes de la floración, como indicador del tiempo de demora antes de invertir en la
reproducción. Mayor en el caso de dominguensis (demorará su reproducción más).

o Altura media del follaje, como medida de la inversión somática. Mayor en dominguensis.

o Peso medio del genete, como medida de la inversión somática. Mayor en dominguensis.

o Número medio de frutos por genete, como medida de la inversión en la reproducción. Mayor
en angustifolia.

o Peso medio de los frutos, como medida del tamaño de los descendientes. Mayor en
dominguensis.

o Peso medio del total de los frutos, como medida de la inversión total. Mayor en angustifolia.
En conclusión, podemos decir que:

o El hábitat con la estación de crecimiento breve se ajusta a un ambiente de selección por r,

observamos: mayor variabilidad y fluctuaciones, menos efecto de la competencia, más
episodios de colonización y una mayor variabilidad de la densidad.

o El hábitat con la estación de crecimiento larga se ajusta a un ambiente de selección por K,

observamos: menor variabilidad y fluctuaciones (estabilidad), mayor efecto de la competencia,
pocos episodios de colonización y una menor variabilidad de la densidad.

Por otra parte, podemos decir que:

o Dado que el hábitat con la estación de crecimiento breve selecciona por rasgos r, en él
encontraremos a T. angustifolia: presenta una precocidad en la reproducción, una menor
inversión somática, una mayor inversión en la reproducción y más descendientes pero de
menor tamaño.

o Dado que el hábitat con la estación de crecimiento larga selecciona por rasgos K, en él
encontraremos a T. dominguensis: presenta una demora en la reproducción, una mayor
inversión somática, una menor inversión en la reproducción y menos descendientes pero con
mayor tamaño.

Vemos una asociación de rasgos, una menor inversión por descendiente implica una mayor inversión
total y una mayor inversión somática implica una menor inversión reproductiva.

Hay situaciones intermedias que no se ajustan a los extremos de ambientes que seleccionan para “r” o
ambientes que seleccionan para “K”. En estos casos, no tendremos ni muchas fluctuaciones ni
fluctuaciones prácticamente ausentes.

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 Tema 15: Competencia

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interespecífica
15.1 La competencia entre especies.
La competencia interespecífica puede definirse como la disminución de la fecundidad, supervivencia y/o
crecimiento somático de los individuos de una población de una especie debida a la explotación de un
recurso o a la interferencia en el acceso a un recurso provocado por los individuos de una población de
otra especie.

Los individuos de una especie privan a los individuos de otra especie de los recursos y disminuye por
tanto, la fecundidad, la supervivencia y el crecimiento somático (en última instancia, disminuye la

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eficacia biológica).

Importancia de la competencia, la competencia tiene:

o Efectos sobre la dinámica de poblaciones competidoras: Los cambios en el tamaño poblacional

no van a ser iguales.

o Efectos sobre la distribución de especies competidoras: Una especie puede estar en un lugar
pero no puede existir si hay un competidor superior (se produce una limitación por la eficacia
de otras especies --> los excluyen por competencia).

o Efectos sobre la estructura y dinámica de la comunidad: El número de especies puede venir

limitado por la competencia (en un hipotético caso, una comunidad podría ser más rica si no
existiera competencia).

o Efectos evolutivos: Muchas adaptaciones se producen de cara a afrontar la competencia. Por

ejemplo: la altura del tronco tiene sentido si hay competencia por la luz (pues es una inversión
enorme que podría invertir en reproducción).

Ya comentamos el caso del porqué no existen un número enorme de especies intermedias

entre el zorro y el lobo. No existen pues solaparían tanto los nichos que se acabarían
excluyendo competitivamente entre ellas. Una solución a este problema serán organismos de
diferente tamaño pues el tipo de alimentación cambiaría y ya no habría un solapamiento.

Características de la competencia:

o Sólo se produce si un recurso es limitante (cuando la población comienza a crecer no hay

competencia pues hay recursos suficientes).

o Se resuelve en coexistencia o exclusión (habrá factores que promuevan una u otra situación).

o Posee efectos asimétricos: Los efectos recíprocos son muy asimétricos. Cuando:

 La competencia es entre miembros de la misma especie, dado que son muy parecidos
los individuos que compiten, los efectos recíprocos suelen ser simétricos.

 La competencia es entre especies, como sus diferencias son más notables, una especie
puede tener más efectos sobre otra o viceversa.

o Puede darse por dos mecanismos:

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  Explotación: La competencia por explotación implica una interacción indirecta, en la
que una de las especies consume y agota el recurso hasta un nivel que afecta
negativamente a la otra especie. La interacción indirecta se visualiza en el siguiente
esquema:

La especie 1 disminuye el recurso y se

ve beneficiada por el consumo de este.
La especie 2 igual.

Los efectos indirectos se manifiestan

cuando una de las especies consume y
agota el recurso hasta un nivel que
afecta negativamente a la otra especie

 Interferencia: En la competencia por interferencia los individuos interaccionan

directamente. Los individuos de una especie interfieren el acceso de la otra especie al
recurso. Un ejemplo sería la interferencia entre chacales y buitres por la carroña.

La competencia por interferencia no solo se da solo en animales, también encontramos este tipo de
interferencia en plantas. Entre las plantas, a menudo se ha afirmado que la interferencia ocurre a través
de la producción y liberación al medio ambiente de productos químicos que son tóxicos para otras
especies, pero no para el productor (conocido como alelopatía).

Estos compuestos son conocidos como alelo químicos y pueden conllevar a efectos benéficos (alelopatía
positiva) o efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los organismos receptores.

Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son los
terpenoides inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido identificados en las plantas
superiores. Son conocidos por su potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo. Entre los más
frecuentes con actividad alelopática se pueden citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno.
Dentro de las plantas que los producen podemos citar los géneros Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus,
Artemisia, y Pinus.

Un ejemplo de demostración de la alelopatía sería el siguiente:

Tenemos un suelo con plantas herbáceas, este se riega y se elimina el agua sobrante. En el caso
del de abajo, tenemos un suelo con plántulas de manzano las cuales se riegan y se elimina el
agua sobrante. Estos vegetales se desarrollarán. Si regamos el suelo de herbáceas y cogemos el
agua sobrante de ese suelo y regamos a las plántulas de manzano, estas no crecerán pues
contienen las sustancias alelopáticas de las herbáceas anteriores en el agua. Sin embargo, si
cogemos y regamos los manzanos con agua filtrada por un suelo sin herbáceas, estos crecerán.

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 No hay duda de que los productos químicos con tales propiedades se pueden extraer de las plantas,
pero establecer un papel para ellos en la naturaleza o que han evolucionado debido a sus efectos
alelopáticos, ha resultado difícil.

Por ejemplo, se ha informado que los extractos de más de 100 malas hierbas agrícolas comunes tienen
un potencial alelopático contra las especies de cultivos, pero los estudios generalmente incluyeron
bioensayos de laboratorio no naturales en lugar de experimentos de campo realistas. De manera similar,
se ha mostrado en el laboratorio que un extracto de hojas de castaño americano (Castanea dentata)
suprimía la germinación del rododendro rosebay (Rhododendron maximum). El castaño americano fue
el árbol de estratos más común en el bosque caducifolio oriental de los EE. UU hasta que fue devastado
por el tizón de la castaña (Cryphonectria parasitica). Vandermeest et al. llegó a la conclusión de que la
expansión de los matorrales de rododendro a lo largo del siglo XX pudo haberse debido tanto al cese de
la influencia alelopática de la castaña como a la invasión más comúnmente citada de las aberturas del
dosel después del tizón, la tala intensa y el fuego. Sin embargo, su hipótesis no puede ser probada. Entre
las especies de renacuajos que compiten, también, los productos inhibidores transmitidos por el agua
han sido implicados como un medio de interferencia (más notablemente, tal vez, una alga producida en
las heces de la rana común, Rana temporaria, que inhibe al sapo, Bufo calamita (Beebee, 1991; Griffiths
et al., 1993)), pero aquí nuevamente su importancia en la naturaleza no está clara (Petranka, 1989). Por
supuesto, la producción por hongos y bacterias de sustancias químicas alelopáticas que inhiben el
crecimiento de microorganismos potencialmente competitivos es ampliamente reconocida y explotada
en la selección y producción de antibióticos.

Hay que destacar, también que la competencia por un recurso a menudo afecta la capacidad de un
organismo para explotar otro recurso. Por ejemplo, Buss (1979) demostró que en las interacciones entre
especies de briozoos (animales coloniales y modulares), parece haber una interdependencia entre la
competencia por el espacio y por la comida. Cuando una colonia de una especie entra en contacto con
una colonia de otra especie, interfiere con las corrientes de alimentación autogeneradas de las que
dependen los briozoos (la competencia por el espacio afecta la alimentación). Pero una colonia que
carece de alimentos tendrá, a su vez, una capacidad muy reducida para competir por el espacio (por
sobrecrecimiento). Ejemplos comparables se encuentran entre plantas enraizadas. Si una especie invade
el dosel de otra y la priva de luz, las especies suprimidas sufrirán directamente por la reducción de la
energía de la luz que obtenga, pero esto también reducirá su tasa de crecimiento de la raíz, y por lo
tanto será menos capaz de explotar el suministro de agua y nutrientes en el suelo. Esto, a su vez,
reducirá su tasa de crecimiento de brotes y hojas. Por lo tanto, cuando las especies de plantas compiten,
las repercusiones fluyen hacia atrás y hacia adelante entre las raíces y los brotes.

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 15.2 Formulación del modelo de Lotka-Volterra de competencia.

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Para la formulación de modelo de Lotka-Volterra vamos a emplear un esquema que repetiremos varias
veces a lo largo del estudio de teorías o modelos:

Reservados todos los derechos.

Partimos a priori de nuestras ideas sobre el fenómeno que queremos estudiar. Tras esto, precisamos
estas ideas en forma de un modelo matemático (FORMULACIÓN). A partir de este modelo podemos
obtener unas conclusiones y unas predicciones que relacionamos con observaciones o con
experimentación (ANÁLISIS). Si estas conclusiones no encajan con nuestras observaciones o con la
experimentación, hemos de revisar el modelo. Hemos de pasar por un modelo matemático debido a que
nuestro cerebro no puede pasar directamente de las ideas sobre un fenómeno a las conclusiones.

El modelo «Lotka-Volterra» de la competencia interespecífica, llamado así en honor de sus creadores

(Lotka, 1925; Volterra, 1926), es una extensión de Ia ecuación logística descrita anteriormente. Como tal
contiene todas las limitaciones de la logística, pero de todos modos permite construir un modelo útil
que arroja luz sobre los factores que determinan el resultado de una interacción competitiva.

En el modelo exponencial una población crece proporcionalmente al tamaño poblacional. Nos da un

crecimiento infinito que solo es posible en un determinado entorno y bajo unas condiciones
determinadas. En este caso:

En el modelo logístico, los recursos son limitados y estos se saturan y estabilizan el tamaño poblacional.

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 La ecuación logística contiene, entre paréntesis, un término responsable de la incorporación de la
competencia intraespecífica. Si introducimos un competidor, introducimos un nuevo término en la
ecuación logística, este se introduce como una resta pues la competencia ejerce un efecto negativo
sobre el tamaño poblacional de la especie 1. Esta interacción será negativa, pero, puede ser muy
negativa o poco negativa, esto he de cargarlo en algún parámetro y, para ello, utilizo “c”. Este
representa, por tanto, el efecto de la especie competidora. Puede ser:

o Una interacción muy negativa (mucho efecto de la especie competidora) --> c será alto.
o Una interacción poco negativa (poco efecto de especie competidora) --> c será bajo.

Si c = 0, no habría competencia y volveríamos a la ecuación del modelo de crecimiento logístico. Por

todo esto, el factor (c N Nc) representa el efecto de la competencia interespecífica sobre el crecimiento
de la especie.

Si tenemos dos especies compitiendo, el tamaño de la población de una especie se puede denotar por
N1, y el de una segunda especie por N2. Sus capacidades de carga y las tasas de aumento intrínsecas son
K1, K2, r1 y r2, respectivamente. El coeficiente entre r1 y K1 o entre r2 y K2 representa la competencia
intraespecífica. El segundo factor expresa la competencia interespecífica. Podemos ver en la primera
ecuación el término C12 que implica el efecto de la competencia de la especie 1 sobre la 2 y en la
segunda ecuación el término C21 expresa el efecto de la competencia de la especie 2 sobre la 1. Cabe
destacar, por tanto, que los efectos negativos de una especie pueden ser diferentes: los efectos de la
competencia de la especie 1 sobre la 2 serán diferentes a los efectos de la competencia de la especie 2
sobre la 1. Las ecuaciones, por tanto, serían las siguientes:

Vamos a representar las ecuaciones del modelo de Lotka-Volterra, a continuación, de otra manera para
que sea más intuitivo el modelo. Para ver el modelo en su forma habitual, vamos a realizar un cambio
que no va a tener ninguna consecuencia posterior (simplemente denominamos a una combinación de
parámetros de otra manera):

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 A este nuevo parámetro lo denominaremos coeficiente de competencia de la especie “j” sobre la
especie “i”. Este expresa el efecto competitivo “per cápita” de un individuo de la especie “j” sobre un
individuo de la especie “i”.

Ahora si despejo “c” y sustituyo en las ecuaciones anteriores (en c), las ecuaciones quedan de la
siguiente manera:

Si eliminamos el término entre corchetes, seguirá un

modelo de crecimiento exponencial.

Si eliminamos el término señalado, únicamente habrá

competencia intraespecífica y crecerían ambas
especies hasta sus límites de carga (seguirían pues un
modelo de crecimiento logístico).

α12 = coeficiente de competencia de la especie 2 sobre la 1

α21 = coeficiente de competencia de la especie 1 sobre la 2

Si nos fijamos en las ecuaciones anteriores podemos deducir que:

o En mayor o menor medida (α12), la capacidad de carga de la especie 1 es consumida por la

especie 2.

o En mayor o menor medida (α21), la capacidad de carga de la especie 2 es consumida por la

especie 1.

Para explicar el término “consumir la capacidad de carga” podemos poner el siguiente ejemplo: Si dos
especies compiten por la luz (suponiendo, por tanto, a la luz como factor limitante) y suponemos que la
capacidad de carga de la especie 1 es 100 y la de la especie 2 es 150, pueden tener diferencias de nicho
que hacen que la especie 1 quite la luz a la especie 2 y viceversa. Esto es a lo que se refiere con consumir
la capacidad de carga.

Si las especies 1 y 2 no utilizan los mismos recursos (α12 y α21= 0), por lo que a mayor solapamiento de
nicho mayores serán los valores de estos coeficientes de competencia (en general, los valores han de
estar comprendidos entre 0 y 1).

Hemos de fijarnos también que si vamos a las ecuaciones, delante de N1 y N2 habría un 1. Esto es
debido a que también deberían aparecer en teoría la competencia entre individuos de la especie 1 y
entre individuos de la especie 2. Dado que los nichos se encuentran solapados completamente (pues
son la misma especie), los coeficientes de competencia (α11 y α22) tienen valor de 1 y por ello en la
práctica se omiten de las ecuaciones.

En cuanto a los coeficientes de competencia (αij), establecen una equivalencia entre la competencia que
ejercen los individuos de la especie i sobre la especie i y la competencia que ejercen los de la especie j
sobre la i. Ejemplo:

Tenemos la especie 1 (sp1) y la capacidad de carga de la especie 1 (K1).

Supongamos que para el crecimiento de la especie 1, 4 individuos
especie 2 consumen los mismos recursos que 1 individuo de la especie
1 para crecer. Así, la relación entre los efectos de la especie 1 y 2 vale
0,25:

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 Un individuo de la especie 2 consume una cuarta parte de la capacidad de carga de la especie 1 de lo

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que consumiría la especie 1 de su propia capacidad de carga para crecer. Por ello:

o Si α12 < 1 --> la especie 2 tiene un menor efecto inhibidor sobre la especie 1 que la 1 sobre sí misma.
o Si α12 > 1 --> la especie 2 tiene un mayor efecto inhibidor sobre la especie 1 que la 1 sobre sí misma.

Los ecólogos toman como constantes toda la serie de parámetros que se han ido utilizando (α, r,...)
pero, estos pueden cambiar si se produce una modificación ambiental o un cambio en el genotipo. Dos
cambios interesantes son:

o Si una de las especies comienza a tener mayores cuidados parentales (por ejemplo, si los
termorregula mejor), aumentará r1, aumentará el tamaño poblacional (N1) y debido a este
cambio en el tamaño poblacional, la velocidad de crecimiento de la especie 2 disminuirá ( ) .
Únicamente se necesita cambiar N1 y el resto de cambios vienen dados por la ecuación.

o Si las dos especies divergen en cuanto a tamaño, esto implicará cambios a nivel de dieta e

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implicará una reducción de los coeficientes de competencia.

Ejercicio: Construir las ecuaciones de competencia según el modelo de Lotka-Volterra para una situación
de competencia entre 3 especies.

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 Tema 16: Coexistencia y exclusión

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de competidores
16.1 Análisis del modelo de Lotka-Volterra de competencia.
Con el objetivo de analizar la dinámica del modelo de Lotka-Volterra de competencia, hay que buscar
una integración de este modelo. Tenemos tres modos de análisis:

o Integración simbólica: las ecuaciones de Lotka y Volterra no se pueden integrar si mantenemos

los parámetros como símbolos.

o Integración numérica: Si damos valores a los parámetros, perderemos generalidad (las

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conclusiones se restringen para esos valores).

o Análisis cualitativo: Realizar un análisis cualitativo permite estudiar las propiedades cualitativas
de la dinámica de la competencia. Esto nos permitirá llegar a conclusiones generales

Recurriremos para el análisis cualitativo a métodos gráficos. En este caso emplearemos el análisis del
equilibrio mediante la técnica de isolíneas o isoclinas.

Para el análisis, nos interesa saber si las dos especies pueden coexistir o no (en el caso de estar
presentes ambas). Para abordar este punto, hemos de buscar los puntos de equilibrio, esto es, los
puntos de no variación (¿se alcanza el equilibrio o no?).

El equilibrio supone que la variación en el tamaño poblacional con respecto al tiempo sea igual a cero en
ambas especies:

En ciencia, el término equilibrio se refiere a la no variación de una magnitud, no hay que confundirlo con
paridad o con harmonía (noción puramente estética).

Vamos a buscar el equilibrio y en ese caso nos preguntaremos si existen las dos especies. Dado que la
dinámica deja de variar cuando una de las especies ha sido excluida, vamos a igualar a cero las
ecuaciones:

Tenemos varias condiciones que nos pueden interesar para llegar al equilibrio:

o Será 0 si “r1=0” --> Ya que si las condiciones son muy malas no puede crecer (no es
interesante).

o Será 0 si “N1=0” --> Ya que si no hay población de partida tampoco puede crecer (no es
interesante tampoco).

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 o Será 0 si “K1-N1-α12 x N2 = 0” --> Esta si que es interesante pues no es una condición trivial
como las otras dos. En este caso, la población de la especie 1 deja de crecer cuando su
capacidad de carga (de la especie 1) esté ocupada por individuos de la especies 1 o por
individuos de la especie 2 que compiten con cierta intensidad con la especie 1.

Para la especie dos, se haría de la misma manera: K2-N2-α21 x N1 = 0

Ahora vamos a representar las dos ecuaciones en unos ejes que representarán las abundancias
poblacionales de las especies 1 y 2. Escojo los ejes arbitrariamente (en este caso representaremos N2
contra N1):

Al representar puntos en ese sistema de ejes, estamos

representando combinaciones posibles de abundancia
entre la especie 1 y la 2. De tal forma que, si nos
situamos en el primer punto (por ejemplo) podemos
concluir que existe esa abundancia de la especie 1 y de
la especie 2.

Si representamos, en lugar puntos, representamos las 2 ecuaciones, he de despejar N2 de ambas

ecuaciones pues he escogido arbitrariamente representar N2 contra N1:

K2-N2-α21 x N1 = 0 ---> N2 = K2 – α21 x N1

K1-N1-α12 x N2 = 0 ---> N2 = (K1/ α12) – (1/ α12) x N1

Como son todo constantes en la segunda ecuación (ecuación de la especie 1), la forma de la gráfica será
una recta con pendiente (– 1/ α12) y en el caso de la primera ecuación lo mismo, tendremos una recta
con pendiente – α21. Para representar ambas rectas en los ejes, damos valores a las ecuaciones,
sustituimos y representamos.

En este tipo de gráficos se van a dar tres situaciones:

o un aumento de N1 y/o de N2.

o una disminución de N1 y/o N2.
o ni aumento ni disminución de N1 y N2: isoclinas cero.

Una isoclina cero es la línea a lo largo de la cual no se produce ni incremento ni disminución en la

abundancia de una especie.

Para calcular los estados de equilibrio de ambas especies y sacar la ecuación de las isoclinas cero:

o K2-N2-α21 x N1 = 0 ---> N2 = K2 – α21 x N1

o K1-N1-α12 x N2 = 0 ---> N1= K1 – α12 x N2

Con estas calculamos la ecuación de las isoclinas para cada caso:

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 o La isoclina de la especie 1 corta los ejes N1 y N2 en los valores:

Cuando, N1= 0 --> N2 = K1/α12

Cuando, N2= 0 --> N1 = K1

o La isoclina de la especie 2 corta los ejes N1 y N2 en los valores:

Cuando, N1= 0 --> N2 = K2

Cuando, N2= 0 --> N1 = K2/ α21

Si representamos las isoclinas correspondientes a cada especie obtenemos estos dos gráficos:

Analicemos en primer lugar la gráfica (a). En esta gráfica observamos la isoclina para la especie 1. Esta
recta tiene pendiente -1/ α21. El punto que corta con el eje Y ya lo hemos obtenido y el punto que corta
con el eje X, representa la capacidad de carga (valor de equilibrio de la especie 1 cuando la especie 2
vale 0). Como ya hemos dicho, en esa isoclina el crecimiento de la especie 1 es 0. En esta isolínea existe
tal conjunto de ambas especies que la especie 1 tiene agotada su capacidad de carga (crecimiento = 0).
Lo mismo ocurre en la especie 2.

Si el punto no se encuentra en la isolínea, la población puede crecer o decrecer:

o Si se sitúa por debajo de la isolínea (la capacidad de carga no está agotada), la especie 1 crece
(hacia la derecha) y la especie 2 también crece (hacia la arriba).

o Si se sitúa por encima de la isolínea, la especie 1 decrece (hacia la izquierda) y la especie 2

también decrece (hacia abajo).

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 16.2 Las soluciones del equilibrio.
El resultado del modelo se obtiene mediante la combinación de las gráficas de isoclinas cero para la
especie 1 y la especie 2: predicción del comportamiento de una población conjunta. La combinación
sigue las reglas del cálculo vectorial:

Tenemos 4 posibles soluciones:

o Las especies no están en equilibrio (las isolíneas no se cruzan):

 a: La especie 1 crece, la especie 2 se

extingue: Si representamos K2 en contra
de K1 (“K2” en el eje de las “Y’s” y “K1”
en el de las “X’s”). Hay que destacar que
para estas representaciones no hace falta
que tengamos unos valores, sino que,
vamos a representar algo que sea
posible. Si me encuentro por encima de
ambas rectas, ambas especies decrecen
(me muevo hacia la izquierda y hacia
abajo y el vector resultante me da la
trayectoria). Cuando se llega a la isoclina
de la especie 1, esta estará en equilibrio
(no se mueve ni hacia arriba ni hacia
abajo), pero, dado que la especie 2
consume capacidad de carga (se mueve
hacia abajo) de la especie 1, la saca del
equilibrio. Por todo ello, la trayectoria vendría dada por el vector resultante de la trayectoria de
la especie 1 (como crece iría a la derecha) y la 2 (como decrece iría hacia abajo). El resultado es
que la especie 1 va a llegar a su capacidad de carga y la especie 2 va a ser excluida
competitivamente por la especie 1.

En el caso que el punto se encuentre bajo las dos curvas, como ambas crecen se moverán hacia
arriba y a la derecha. Cuando se llegue a la isoclina de la especie 2, esta cesará de crecer pero la
especie 1 la sacará del equilibrio. Dado que 2 deja de crecer en un principio y la especie 1
crecerá (hacia la derecha), acabaremos en el mismo apunto anterior.

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  b: La especie 2 crece, la especie 1 se

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extingue: Si representamos en esta
ocasión, la recta de la especie 2 por
encima de la recta de la especie 1 ocurrirá
lo contrario. El resultado es que la especie
2 va a llegar a su capacidad de carga y la
especie 1 va a ser excluida
competitivamente por la especie 2.

Reservados todos los derechos.

Si nos vamos al primer caso, la K1 es alta y además, el efecto negativo de la especie 2 sobre la
especie 1 es pequeño. En el segundo caso al revés. Podemos decir pues, que ganará la especie
con mayor K y que sea más insensible a la competencia con la otra especie.

o Las especies están en equilibrio (Si las isolíneas se cruzan, habrá un punto donde las dos especies
podrán mantenerse --> la coexistencia en principio es posible).

Como en la naturaleza
se producen continuas
perturbaciones, la única
forma de observar a la
especie en equilibrio es
que este punto de
equilibrio sea estable.

Se ha de destacar, por tanto, que equilibrio no es lo mismo que estabilidad (pues existen equilibrios
inestables). Veamos las 2 situaciones:

 c: Equilibrio inestable, el resultado será dependiente de

las condiciones iniciales: Si se cruzan las capacidades de
carga por arriba (por fuera).

Como ya hemos dicho, por debajo de las isolíneas las

especies crecen y por debajo decrecen. Si tenemos dos
isolíneas que se cruzan de la forma indicada en la gráfica,
tendremos tres zonas:

o La zona de la izquierda: la especie 2 crece y la

especie 1 disminuye.

o La zona de la derecha: la especie 1 crece y la dos

disminuye.

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 o En el punto donde se cortan ambas isoclinas, la abundancia de especies es diferente
(hay mayor abundancia en este caso de la especie 2 que de la especie 1) por ello, no
debemos confundir equilibrio con paridad (no tienen la misma abundancia poblacional
ambas especies).

Si trazamos una recta que sale del origen de coordenadas y pasa por el punto de equilibrio
tenemos lo siguiente:

En este caso, tendríamos un equilibrio inestable, pues si se produce una perturbación no se va a

retornar al equilibrio. En un mundo con perturbaciones caerá de un lado u otro del equilibrio.
En estos casos, tanto las capacidades de carga (K1 y K2) como los coeficientes de competencia
(α12 y α21) son muy elevados. Y en este caso, ¿quién gana?

En este caso, depende de las condiciones de la perturbación

(condiciones iniciales) ya que por encima de la línea anterior
ganará la especie 2 y por debajo la 1 (depende de donde caiga
según las condiciones de la perturbación).

A este tipo de equilibrio se le denomina “en silla de montar”

pues es semejante a lo que le ocurriría a un objeto situado en
una silla de montar.

Se da en situaciones donde además de competencia se da el fenómeno de la depredación

cruzada (efecto negativo por más de un proceso). La depredación cruzada consiste en que los
adultos de la especie 1 depredan a los juveniles de la especie 2, y viceversa. En la depredación
cruzada ganará la especie más abundante.

 d: Equilibrio estable y coexistencia de ambas especies: Si se cruzan las capacidades de carga

por debajo (por dentro).

El espacio de vectores adquiere otra constitución

ya que estos apuntan hacia el punto de equilibrio.

En este caso tenemos un equilibrio estable. En

este caso, tanto los valores de los coeficientes de
competencia como las capacidades de carga
serán bajos.

Dado que la competencia empuja a la exclusión

competitiva de una de las dos especies, solo si la
competencia es débil, las especies pueden
coexistir.

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 No se elimina al competidor pues las especies no proliferan demasiado debido a que se ven
frenadas por la competencia intraespecífica.

El resultado de la competencia en el modelo depende de las K’s y las α’s, pero no de las r’s, las tasas
intrínsecas de aumento. Estos determinan la velocidad con la que se logra el resultado, pero no el
resultado en sí mismo (las “r” gobernarán la velocidad de las trayectorias pero no el punto final de esta).
Sin embargo, esto parece ser un resultado peculiar de la competencia entre solo dos especies, ya que en
modelos de competencia entre tres o más especies, las Ks, αs y rs se combinan para determinar el
resultado.

En resumen:

En la figura a, la primera desigualdad (K1> K2α12) indica que los efectos intraespecíficos inhibidores que
la especie 1 puede ejercer sobre sí mismo son mayores que los efectos interespecíficos que la especie 2
puede ejercer sobre la especie 1. La segunda desigualdad (K1α21 > K2) indica que la especie 1 puede
ejercer más de un efecto sobre la especie 2 que la especie 2 puede sobre sí mismo. La especie 1 es por
lo tanto un competidor interespecífico fuerte, mientras que la especie 2 es un competidor
interespecífico débil; y como muestran los vectores en la figura a, la especie 1 impulsa a la especie 2 a la
extinción y alcanza su propia capacidad de carga. En la figura b sería al revés.

En la figura c, los individuos de ambas especies compiten más fuertemente con los individuos de las
otras especies que entre ellos mismos. Esto ocurrirá, por ejemplo, cuando cada especie produce una
sustancia que es tóxica para las otras especies pero es inofensiva para sí misma, o cuando cada especie
es agresiva o incluso se aprovecha de individuos de la otra especie, más que individuos de su propia
especie. La consecuencia, como lo muestra la figura, es una combinación de equilibrio inestable de N1 y
N2 (donde las isoclinas se cruzan) y dos puntos estables. En el primero de estos puntos estables, la
especie 1 alcanza su capacidad de carga con la especie 2 extinta; mientras que en el segundo, la especie
2 alcanza su capacidad de carga con la especie 1 extinta. Cuál de estos dos resultados se logra realmente
está determinado por las densidades iniciales: la especie que tiene la ventaja inicial conducirá a la otra
especie a la extinción.

Para la figura d, ambas especies tienen un efecto menos competitivo sobre las otras especies que las
que tienen sobre sí mismas.

En general, por lo tanto, el modelo de competencia interespecífica de Lotka-Volterra puede generar una
gama de posibles resultados: la exclusión predecible de una especie por otra, la exclusión dependiente
de las densidades iniciales y la coexistencia estable.

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 8

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 Ejercicio: ¿cómo serían los gráficos de isoclinas sin no hubiese competencia?

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Dado que no hay competencia, los coeficientes
de competencia son 0 y por tanto, el punto
está en el infinito y las isoclinas serán paralelas
a sus respectivos ejes. El punto de equilibrio se
sitúa en el cruce de las capacidades de carga.

16.3 Contraste empírico del modelo de Lotka-Volterra.

Reservados todos los derechos.

Vamos a realizar un contraste empírico del modelo de Lotka-Volterra mediante diversos experimentos:

1. Competencia entre especies de Paramecium (Gause, 1934):

Este ejemplo proviene del trabajo clásico del gran ecólogo ruso G. F. Gause, que estudió la competencia
en experimentos de laboratorio utilizando tres especies del protozoo Paramecium (Gause, 1934, 1935).
Gause estudió en el laboratorio de Pearl y al retornar de [Link]. estableció los sistemas experimentales
para corroborar si se cumplen los postulados del modelo de Lotka-Volterra.

En medios separados, cada una de las especies establecen poblaciones que siguen un modelo logístico.
Las tres especies crecieron bien solas, alcanzando capacidades de carga estables en tubos de medio
líquido. Allí, el Paramecium consumió bacterias o células de levadura, que a su vez vivían en harina de
avena repuesta regularmente.

Cuando Gause cultivaba P. aurelia y P. caudatum juntas, al principio crece pero, P. caudatum siempre
disminuía hasta el punto de extinción, dejando a P. aurelia como vencedora. P. caudatum normalmente
no habría muerto de hambre tan rápido como lo hizo, pero el procedimiento experimental de Gause
implicó la eliminación diaria del 10% de la cultura y los animales. Por lo tanto, P. aurelia tuvo éxito en la
competencia porque cerca del punto donde el tamaño de su población se niveló, aún estaba
aumentando en un 10% por día (y era capaz de contrarrestar la mortalidad forzada), mientras que P.
caudatum solo aumentaba en 1.5% por día.
Por el contrario, cuando P. caudatum y P. bursaria se cultivaron juntas, ninguna de las dos especies
sufrió un declive hasta el punto de extinción: coexistieron. Sin embargo, sus densidades estables fueron

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 mucho más bajas que cuando se cultivaron solos, lo que indica que competían entre sí (es decir,
'sufrieron'). Una mirada más cercana, sin embargo, reveló que aunque vivían juntos en los mismos
tubos, se encontraban, espacialmente separados. P. caudatum tendía a vivir y alimentarse de las
bacterias suspendidas en el medio, mientras que P. bursaria se concentraba en las células de levadura
en el fondo de los tubos.

2. Competencia entre diatomeas (Tilman et al., 1981):

El último ejemplo proviene de una investigación de laboratorio de dos especies de diatomeas de agua
dulce: Asterionella formosa y Synedra ulna (Tilman et al., 1981). Ambas especies de algas requieren
silicato en la construcción de sus paredes celulares. La investigación fue inusual porque, al mismo
tiempo que se monitoreaban las densidades de la población, se registraba el impacto de la especie
sobre su recurso limitante (silicato). Cuando cualquiera de las especies se cultivó sola en un medio
líquido al que se agregaban recursos continuamente, alcanzó una capacidad de carga estable mientras
se mantenía el silicato a una concentración baja constante (gráficos a, b). Sin embargo, al explotar este
recurso, Synedra redujo la concentración de silicato a un nivel más bajo que Asterionella. Por lo tanto,
cuando las dos especies crecieron juntas, Synedra mantuvo la concentración a un nivel que era
demasiado bajo para la supervivencia y la reproducción de Asterionella. Por lo tanto, Synedra excluyó
competitivamente a Asterionella de cultivos mixtos (gráfico c).

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 3. Competencia entre escarabajos de la harina (Park, 1954):

Park puso a competir a estas dos especies de escarabajos de la harina con distintas condiciones
ambientales y lo que observó fue lo siguiente:

o Lo que vio es que en determinadas condiciones (extremas), siempre resultaba ganadora una de
ellas. En el clima 6 resulta ganadora confusum y en el clima 1 castaneum.

o Si cambian las condiciones ambientales, cambian los coeficientes de competencia y la

capacidad de carga. Por ello, en unas condiciones será confusum el competidor superior y en
otras lo será castaneum.

o Si las condiciones son intermedias (climas 3 y 4), unas veces ganará confusum y otras
castaneum pero nunca coexistirán. Esto es debido a que nos encontramos ante un punto de
equilibrio inestable (depende del azar que gane una u otra especie).

o Se ha comprobado, además, que presentan depredación cruzada.

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 Tema 17: Teoría del nicho,

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
principio de exclusión competitiva
y diversidad
17.1 Nicho “hutchinsoniano” fundamental y efectivo.
En el tema anterior analizamos el modelo de Lotka-Volterra para la competencia entre especies y
obtuvimos las siguientes conclusiones:

o El resultado de la competencia:

Reservados todos los derechos.

 depende de los valores de la capacidad de carga (K) y de los coeficientes de
competencia (α).
 no depende de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional (r) (aunque dicha tasa sí
que influye en la velocidad de la dinámica).

o La coexistencia estable se produce cuando la competencia intraespecífica ejerce un freno

relativamente intenso a la proliferación de ambas especies, de manera que la competencia
interespecífica no es efectiva.

En este tema analizaremos los mismos aspectos pero enfocados a la teoría del nicho. Recordemos que
introducimos la noción de nicho ecológico en el punto 4.3 del tema 4 (ir para ver los conceptos).

Para comenzar, analizaremos un ejemplo, la distribución de dos especies del género Typha:

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 Tenemos dos especies del género Typha, T. latifolia que crece en aguas poco profundas (entre -20 y 70
cm) y T. angustifolia que crece a mayor profundidad en las lagunas (entre 20 y 110 cm). Vamos a
observar que ocurre en los márgenes de un estanque:

o En las orillas de las charcas T. latifolia crece en sustratos menos profundos que T. angustifolia.
o Si las especies se cultivan por separado se observa que latifolia puede estar tanto en suelos
emergidos como sumergidos, sin embargo, angustifolia tiene menor abundancia y únicamente
puede asentarse en lugares de más de 1m.
o Si se cultivan conjuntamente, la distribución cambia, pues angustifolia ya no puede crecer en
suelos emergidos.
o T. latifolia excluye a T. angustifolia de las aguas superficiales mientras que la distribución de T.
latifolia no se ve afectada: asimetría de la competencia. En suelos emergidos, latifolia es más
eficaz y elimina por competencia a angustifolia.
o Cabe destacar que pueden coexistir en un amplio margen.

Esto podríamos encuadrarlo dentro del concepto de nicho hutchinsoniano, si recordamos del tema 4, el
concepto de nicho hutchinsoniano es:

“El nicho es un hipervolumen de n dimensiones en el hiperespacio definido por los factores ecológicos”

Podemos decir, por tanto, que el nicho de angustifolia se reduce en presencia de un competidor. Esto
nos lleva a distinguir dos tipos de nicho según el concepto hutchinsoniano:

Podemos ver que el real es un subconjunto de valores del potencial ya que el real se ve restringido
debido a las interacciones con otras especies (sobre todo de tipo competitivo). En el ejemplo anterior:

En realidad, estas nociones únicamente se utilizan bajo la teoría de la competencia (competencia,

depredación, parasitismo,...).

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 17.2 El nicho “macarthuriano”, los coeficientes de competencia y el principio
de exclusión competitiva.
Recordemos el concepto de nicho macarthuriano. McArthur representa el nicho como una curva de
consumo del recurso por parte de los individuos de una población y, por ello, limita el concepto de
nicho a los recursos.

McArthur (fue discípulo de Hutchinson), dio mayor contenido a la noción de nicho y la unificó con la
teoría de la competencia.

Ejercicio: Si nos dan la siguiente interacción entre especies, ¿Cómo serían las ecuaciones de Lotka-
Volterra para la competencia establecida entre ellas?

Hemos de tener en cuenta que las especies

1 y 3 no llegan a competir (los coeficientes
de competencia, α13 y α31, valdrían 0),
por tanto, se simplificarían las ecuaciones
ya que únicamente competirían la 1 con la
2 y la 2 con la 3.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 Gause en 1934 acuñó el “Principio de exclusión competitiva” definiendo este principio de la siguiente
manera:

"Como resultado de la competencia, dos especies nunca ocupan nichos similares, sino que se desplazan
la una a la otra de manera que cada una toma posesión de ciertos tipos peculiares de alimento y modos
de vida en los que tiene ventaja sobre su competidora“ Gause (1934)

Resumido, este principio nos diría que:

“Dos especies con nichos semejantes no pueden coexistir”

Dos matices sobre este principio son:

o En su concepción original, Gause no aclara como de semejantes han de ser (es un criterio de
tipo cualitativo)”

o Realmente no es un principio sino un teorema (o una conclusión).

Tenemos, además, tres puntos importantes:

o Si dos especies tienen nichos muy parecidos, habrá un solapamiento elevado de sus nichos.
o Si hay un solapamiento elevado de nicho, los coeficientes de competencia (αij) serán elevados.
o De acuerdo con los modelos de Lotka-Volterra, si los coeficientes de competencia son elevados,
la coexistencia en improbable.

Muchas veces en los ejemplos, comparamos especies congenéricas, pues son especies próximas
taxonómicamente y sus nichos serán parecidos (herencia filogenética del nicho).

Algunas veces, grupos alejados filogenéticamente compiten por los mismos recursos. Por ejemplo, los
roedores y las hormigas consumen semillas de tamaño similar:

El conjunto de especies que

consumen recursos semejantes se
denomina ‘gremio’. Como muestra el
ejemplo, no es necesario que un
gremio esté constituido por especies
filogenéticamente próximas.

Dos competidores completos no

pueden coexistir. Una de las especies
se extinguiría. Los competidores
completos son dos especies que viven
en el mismo lugar y que tienen
exactamente los mismos requisitos
ecológicos. Dos supuestos:

o Exactamente los mismos

requisitos.
o Las condiciones ambientales
permanecen constantes.

En muchos casos las especies pueden

coexistir, como las hormigas y los
roedores.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 17.3 La estructuración del nicho y su dinámica.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Solapamiento de nichos:

Cuando dos especies usan una parte del mismo recurso simultáneamente se dice que sus nichos están
solapados. Esto índica el grado de superposición entre las dimensiones de los nichos de especies
diferentes.

Algunos tipos de nicho:

A-B, B-C: solapados

A-C, C-D: adyacentes
A-D, B-D: disjuntos

Reservados todos los derechos.

Raramente dos o más especies presenten la misma combinación de requerimientos: los nichos pueden
solapar mucho en una dimensión y poco o nada en otra. Cuando se sumen las dimensiones del nicho se
observa que el solapamiento del nicho se ha reducido considerablemente.

Amplitud de nicho:

La amplitud del nicho es el rango de condiciones toleradas o recursos ecológicos utilizados por las
especies individuales. Consecuencias:

Dado que la estructuración del nicho no permanece invariable, da una cierta dinámica de nicho. Para
estudiar esta dinámica, hemos de fijarnos en dos parámetros:

o Separación de nichos (d)

o Amplitud de nicho (w)

La amplitud de los nichos y la separación ente ellos (consecuencia a su vez de la posición media)
determinan el solapamiento de nicho, que al medir la intensidad de la competencia determina la
posibilidad de coexistencia.

o Una ↑d implica una ↓o, esto hace que disminuyan los coeficientes de competencia y aumente
la probabilidad de coexistencia.

Una ↓d implica una ↑o, esto hace que aumenten los coeficientes de competencia y disminuya
la probabilidad de coexistencia.

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 En la imagen se muestra el solapamiento de nichos entre una especie generalista (azul, tienen el nicho
amplio) y una especialista (rosa, tienen el nicho estrecho).

Empaquetamiento de nicho:

Implica una reducción del nicho debida a la competencia. Por ejemplo:

Se espera que, por evolución e inmigración, se sature el uso (consumo) de una gama de recursos. Esto
conlleva que los competidores que coexisten alcancen el grado de solapamiento de nicho más elevado
compatible con esa coexistencia.

En la siguiente imagen podemos observar tres especies en dos situaciones diferentes:

o En la imagen b, tenemos un elevado solapamiento de nicho debido a que las tres especies son
generalistas. Tenemos, por tanto, una gran competencia interespecífica.

o En la imagen a, tenemos un solapamiento de nicho inferior debido a que las tres especies son
especialistas.

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 Podemos analizar más en detalle el caso de las especies especialistas. Si las especies son muy
especialistas, el solapamiento de nicho no es muy marcado (disminuye). Por ello, la competencia se
reduce y la coexistencia es posible. Pero, ¿es posible una especialización extrema?

Por ejemplo: Una rapaz consume conejos según su peso, la primera rapaz consumiría conejos desde 1kg
hasta 1,001 kg, la segunda rapaz desde 1,001 kg hasta 1,002 kg,... Esta situación no es posible debido a
que los conejos acabarían siendo escasos y la población se reduciría y habría peligro de una extinción
por azar. Hay, por tanto, unos límites al empaquetamiento de especies:

o La gama (no solo la cantidad) de recursos es limitada.

o La competencia intraespecífica y la fluctuación ambiental se oponen a la especialización.
o El solapamiento de nicho ocasiona competencia y propicia la exclusión competitiva.

En conclusión: la competencia interespecífica implica un límite a la riqueza en especies, debido a la

exclusión que propicia. En ambientes estables, habrá una mayor diversidad. En ambientes con gran
abundancia de recursos, hay menos competencia y suelen desarrollarse especies especialistas. Por todo
ello, no esperamos ni demasiado solapamiento ni una separación grandísima de nicho (en este caso,
puede caber una especie especialista entre medias hasta el punto de que la especialización puede ir
rellenando todos estos huecos hasta llegar a una gran inestabilidad).

Ampliación o expansión de nicho:

Las especies tienen un nicho que plásticamente puede

aumentar o disminuir en función de las circunstancias.
En el caso de que haya ausencia de competidores o
que la competencia se reduzca, las especies pueden
ampliar su nicho. Un ejemplo es el de la izquierda:

Podemos ver los hábitats ocupados por tres especies

de palomas terrestres (Chacophaps indica, Chacophaps
stephani y Gallicolumba rufigula) en diversas islas de la
región de Nueva Guinea.

Cada una de las 3 especies, vive mejor en su hábitat.

En nueva Guinea, las tres especies habitan y cada una
vive en su hábitat (se reparten los espacios). En
Begabag, dado que falta rufigula, stephani ocupa su
nicho (amplía el nicho). En Nueva Bretaña, dado que
únicamente está stephani, esta especie ocupa todo su
nicho teórico (amplía su nicho) ya que hay ausencia de
competencia. En Espíritu Santo, ocurre igual que en la
anterior pero con la especie indica.

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 Diferenciación de nicho:

La diferenciación de nichos es el proceso por el cual dos

especies competidoras reducen su solapamiento de nicho, ya
sea mediante el empleo de sólo una parte del nicho
fundamental o mediante la evolución de nichos fundamentales
separados.

o La competencia puede restringir a las especies a sus

nichos efectivos.

o Pero si las interacciones competitivas son fuertes y

persistentes pueden producir una respuesta evolutiva
en las poblaciones de competidoras.

o Cambia el nicho fundamental.

La competencia que surge por las semillas de tamaño

intermedio puede generar un cambio en la dieta de las dos
especies para reducir el solapamiento en el rango de entonces
elegido como alimento.

Tenemos tres mecanismos de diferenciación de nicho:

o Separación espacial y temporal basada en los recursos: se produce una separación de los nichos
para que los recursos utilizados por las especies competidoras se encuentren separados en el
espacio o en el tiempo.

o Diferenciación de los nichos basada en la tolerancia a las distintas condiciones: aunque dos especies
utilizan los mismos recursos, si su capacidad para hacerlo depende de las condiciones, cada una de
ellas será competitivamente superior en distintos ambientes.

o Uso diferencial de recursos (partición de recursos): las especies competidoras coexisten como
consecuencia de un reparto de sus recursos. No usan el mismo recurso en la misma proporción.

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 Un ejemplo de separación espacial es el siguiente:

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Zonas de alimentación de
cinco especies de currucas en
un abeto. Las áreas
coloreadas indican el lugar en
que cada especie pasa, al
menos, la mitad de su tiempo
de alimentación. Esta
distribución espacial permite
que las cinco especies puedan
alimentarse en el mismo
árbol. Unas especies tienen
más eficacia que otras en uno
u otro microambiente.

Reservados todos los derechos.

Un ejemplo de uso diferencial de los recursos es el siguiente:

Tamaño (diámetro) de los

dientes caninos de especies
de gatos pequeños que
coexisten en Israel. El
tamaño está correlacionado
con el tamaño de las presas
seleccionadas para las
diferentes especies.
Obsérvese el patrón regular.

Desplazamiento de caracteres:

La competencia entre especies puede tener efectos evolutivos que dan lugar a un desplazamiento de
caracteres; esto es, la divergencia en rasgos (morfológicos, fisiológicos o de comportamiento)
relacionados con la explotación de los recursos. Se basa en que:

1. Especies similares presentan diferencias

acentuadas en una característica cuando aparecen
juntas (simpatía).

2. Las diferencias son mínimas o ausentes cuando

están separadas geográficamente (alopatía).

3. Este patrón resulta del cambio evolutivo

determinado por la competencia. La selección
tiende a disminuir el solapamiento.

Un ejemplo sería el del desplazamiento de carácter

en el tamaño del pico de poblaciones de pinzones
en las islas Galápagos. Ambas especies coexisten
en la isla de Santa Cruz, mientras que sólo se
encuentra Geospiza fortis en la isla de Daphne
Mayor y G. fuliginosa en la isla de Los Hermanos.

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 Otro ejemplo de desplazamiento de caracteres lo encontramos en dos especies de caracoles (Hydrobia
ulvae y H. Ventrosa) en varias localidades de Dinamarca (a) y en Finlandia (b) (longitud media de la
cáscara y desviación típica)

Cuando ambas especies

habitan en el mismo lugar,
ulvae tiene un tamaño
algo mayor que ventrosa.
Como es más grande no se
alimentará de los mismos,
cambia su nicho trófico y
disminuye la competencia.

Lo mismo ocurriría en el caso del desplazamiento de caracteres en dos especies de escarabajo

rinoceronte gigante (Chalcosoma caucasus y C. atlas).

Una curiosidad, es que el término desplazamiento de caracteres se puede usar en otro contexto.
Cuando dos especies próximas aparecen en el mismo lugar, puede haber una confusión entre machos
y hembras de la diferentes especies y puede haber una cópula con un miembro de otra especie. La
solución es una variación de tamaño en una de las dos especies pata evitar un error en la cópula.

10

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 Tema 18: La depredación

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18.1 Naturaleza de la depredación y tipos.
Introducción a la depredación en sentido amplio:

Los consumidores afectan a la distribución y abundancia de las cosas que consumen y viceversa. Estos
efectos tienen una importancia central en ecología.

La depredación en sentido amplio (explotación) es una interacción entre dos especies que supone el
consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador o explotador), estando
la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez. Esto excluye al detritivorismo puesto que
las presas estarían muertas.

Reservados todos los derechos.

Esta es una definición que abarca una gran variedad de interacciones y una amplia gama de tipos de
depredadores. Existen dos modos principales de clasificar a los depredadores:

o La clasificación más obvia es, quizás, la taxonómica: Los carnívoros consumen animales, los
herbívoros consumen plantas y los omnívoros consumen animales y plantas.

o Existe también la alternativa de la clasificación funcional. En este caso tenemos cuatro tipos
fundamentales de depredadores: depredadores verdaderos (sensu estricto), ramoneadores,
parasitoides y parásitos.

Clasificación funcional de los depredadores:

Los depredadores verdaderos (sensu estricto) matan a sus presas de modo más o menos inmediato
después de atacarlas, y en el transcurso de su vida matan varios o muchos individuos presas diferentes.
Con frecuencia consumen las presas en su totalidad, pero algunos depredadores verdaderos consumen
solo una parte de ellas. La mayoría de los carnívoros más conocidos, como los tigres, las águilas, los
escarabajos coccinélidos y las plantas carnívoras, son depredadores verdaderos, pero también lo son los
roedores granívoros, las hormigas granívoras, las ballenas que se alimentan de plancton,...

Los ramoneadores también atacan a un gran número de presas a lo largo de su vida, pero toman solo
una parte de cada individuo presa. Por consiguiente, aunque su efecto sobre una presa individual es
característicamente nocivo, sus ataques rara vez son letales a corto plazo, y nunca son predeciblemente
letales (en caso contrario deberían ser incluidos entre los depredadores verdaderos). Entre los ejemplos
más obvios de ramoneadores se encuentran los grandes vertebrados herbívoros como las ovejas y las
vacas, pero también las moscas que pican a los vertebrados o las sanguijuelas que chupan la sangre.

Los parásitos, al igual que los ramoneadores, consumen una parte de sus presas (sus huéspedes) en
lugar de todo el cuerpo de las mismas. Y también como en el caso de los ramoneadores, sus ataques son
típicamente nocivos pero rara vez letales a corto plazo. A diferencia de lo que sucede con los
ramoneadores, sus ataques están concentrados en uno o muy pocos individuos a lo largo de su vida.
Existe, por lo tanto, una íntima asociación entre los parásitos y los huéspedes, lo cual no se observa en
los depredadores verdaderos y los ramoneadores. Tenemos una gran cantidad de ejemplos: las tenías,
las duelas del hígado, el virus del sarampión, la bacteria de la tuberculosis o las moscas y avispas que
forman minas y agallas sobre las plantas. Tenemos además un número considerable de plantas, hongos
y microorganismos que llevan una vida parasita sobre las plantas (denominados patógenos vegetales)
como por ejemplo, el virus del mosaico del tabaco, las royas y los tizones o el muérdago.

Un ejemplo paradigmático sería el caso de las orugas. Estas basan a menudo su desarrollo en una sola
planta (aunque en este caso la asociación no es tan estrecha). Por tanto, las orugas pueden ser
parásitos, ramoneadores (en el caso de que coman partes pequeñas de varias plantas) o depredadores

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 verdaderos en el caso de que destruyan varias plantas tal vez plántulas jóvenes; y muchas de ellas
ciertamente se sitúan en algún lugar de este continente las tres categorías.

Por último, tenemos a los parasitoides que son un grupo de insectos que se clasifican como tales sobre
la base del comportamiento de la hembra adulta en la puesta de los huevos, y de la pauta subsiguiente
de desarrollo de la larva. Pertenecen principalmente al orden de los himenópteros, pero también
comprende numerosos dípteros. Los adultos son de vida libre, pero ponen los huevos en, sobre o cerca
de otros insectos. Las larvas se desarrollan luego en el interior (o a veces en la superficie del individuo
huésped), que a su vez suele hallarse en una fase previa a la madurez. Inicialmente, la larva causa un
perjuicio poco aparente al huésped, pero con el tiempo lo consume casi por completo y lo mata antes
de que llegue a la fase de pupa, o durante esta misma fase. Por ello, lo que sale de la pupa huésped no
es un huésped adulto, sino un parasitoide adulto. Con frecuencia, cada huésped contiene un solo
parasitoide, pero en algunos casos el huésped es compartido por varios individuos. Así pues, los
parasitoides están íntimamente asociados a un solo individuo huésped al igual que los parásitos y no
provocan la muerte inmediata del huésped como los parásitos y los ramoneadores, pero el desenlace
letra es inevitable con el tiempo, como en el caso de los depredadores.

Tipos de parasitoides y un ejemplo ilustrativo:

1. Según su localización respecto del huésped:

o Endoparasitoide: la larva del parasitoide se alimenta y desarrolla en el interior del cuerpo del
huésped.
o Ectoparasitoide: la larva del parasitoide se alimenta externamente del huésped.
o Mesoparasitoide: la larva del parasitoide se alimenta y desarrolla dentro y fuera del huésped.

2. Según el número de parasitoides por huésped:

o Solitario: un solo parasitoide se alimenta de un solo huésped.

o Gregario: varios parasitoides, en ocasiones centenares, se alimentan de un solo huésped,
pudiendo desarrollarse la totalidad.

3. Según el estadio en el cual atacan al huésped:

o De huevos: El parasitoide se desarrolla en un huevo de insecto.

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 o De larvas: El parasitoide se desarrolla en la larva de otro insecto.
o De pupas: El parasitoide se desarrolla en la pupa de otro insecto.
o De ninfas: El parasitoide se desarrolla en la ninfa de otro insecto.
o De adultos: El parasitoide se desarrolla en la fase adulta de otro insecto.

4. Según si el huésped es a su vez un parasitoide:

o Hiperparasitoide: el hospedador es otro parasitoide.

o Hiperparasitoide facultativo: actúa como parasitoide, y cuando se ve en la necesidad como
hiperparasitoide.
o Hiperparasitoide obligado: necesita obligatoriamente desarrollarse a expensas de un
parasitoide.

5. Según si el huésped se alimenta tras la parasitación:

o Parasitoides Koinobiontes (Cenobiontes): La presa sigue viva hasta la eclosión. En el momento

de realizarse la puesta la hembra del parasitoide no mata al hospedador, y es la larva quien le
produce la muerte.

o Parasitoides Idiobiontes: Paraliza totalmente a la presa. El huésped no se alimenta después de

la parasitación por lo que el parasitoide sólo dispone de los recursos del hospedador en el
momento de la ovoposición para completar su desarrollo. Son considerados parasitoides
idiobiontes los parasitoides de huevos, pupas y adultos, siendo estos últimos en muchos casos
paralizados durante la ovoposición.

La importancia de la depredación:

La depredación es importante por múltiples razones:

1. Aplicada: Algunas presas son plagas por lo que el estudio de la dinámica depredador-presa es
importante en el control de plagas.

2. Regulación de las poblaciones: Existe una retroalimentación

negativa que resulta en un control de la población de
depredadores a través de las de presas y viceversa. Un
incremento del depredador tiene una respuesta de
disminución en la presa (un bucle negativo). Del mismo modo,
si la presa aumentase, también lo haría el depredador; en
último término, esto provocaría que la presa disminuyese.

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 3. Evolutiva: La depredación representa una presión de selección para el depredador y para la presa.
La capacidad de evolucionar rápidamente hace que el depredador y la presa presenten en sus
poblaciones variabilidad genética. Se da una carrera armamentística entre los depredadores y las
presas.

EXTRA: Coevolución depredador-presa

La carrera armamentística evolutiva se sucede de tal forma que cada adaptación de una especie presa
es igualada por las adaptaciones de otra especie depredador que interactúa con la presa de forma que
contrarresta su adaptación (de tal modo que el cambio evolutivo continuo es requerido para la
supervivencia de la especie). Es lo que se conoce como hipótesis de la Reina Roja.

Existen dos tipos de coevolución:

o Coevolución específica: se produce cuando dos especies evolucionan recíprocamente una en

respuesta a la otra (esta es la carrera de armamentos evolutiva). Estos sistemas coevolutivos en los
que sólo interaccionan dos (o unas pocas) especies son en teoría, los más adecuados para
demostrar la existencia de coevolución, ya que si las presiones selectivas son lo suficientemente
fuertes, es de esperar que aparezcan adaptaciones y contra-adaptaciones detectables en ambas
especies.

o Coevolución difusa: es la que se produce cuando en las interacciones participan un número elevado
de especies. Es mucho más frecuente en la naturaleza que la coevolución específica pero ha sido
mucho menos estudiada.

La coevolución entre predadores y presas es un proceso recíproco en el que las adaptaciones defensivas
de las presas resultan en una mayor presión de selección sobre los predadores por rasgos que permitan
explotar dichas defensas (contradefensas). A su vez, los cambios evolutivos en los predadores resultan
en una mayor presión de selección sobre las presas por rasgos que permitan evadir esas contradefensas.

Los eventos de depredación siguen normalmente la siguiente secuencia:

Las presas intentan interrumpir dicha secuencia mediante la evolución de rasgos que disminuyan la
probabilidad de depredación (defensas) y los predadores continuarla mediante la evolución de rasgos
que la aumenten (contradefensas). Algunas de estas son:

Encuentro y detección

 Presas: Polimorfismos (selección apostática), cripsis.

Actúan dos tipos de selección:

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 o Selección apostática: La mortalidad de un tipo de presas es una función creciente de su

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frecuencia. Los predadores consumen los tipos de presa escasos en una proporción menor
a su frecuencia y los tipos de presa abundantes en una proporción mayor a su frecuencia.
Es un tipo de selección frecuencia-dependiente negativa (también llamada permutación de
presas).

o Selección antiapostática: Se produce cuando la mortalidad de un tipo de presas es una

función decreciente de su frecuencia (selección frecuencia dependiente positiva, también
llamada permutación negativa).

Se dice que la coloración de una presa es críptica cuando ésta se asemeja a una muestra al azar de
la coloración de fondo que percibe el predador en el lugar y tiempo en que la presa es más
vulnerable al predador.

 Predadores: Imagen de búsqueda, mayor agudeza visual.

Identificación

Reservados todos los derechos.

 Presas: Aposematismo, mimetismo (Batesiano y Mülleriano).

El aposematismo es una coloración conspicua asociada a características negativas de la presa

(generalmente no palatabilidad o nocividad). El aposematismo resulta en que el predador aprende
más rápido y recuerda por más tiempo la asociación entre el carácter y la no palatabilidad o
nocividad (actúa en el estadío de identificación). Protección de la presa aposemática es mayor a
mayor frecuencia del morfo aposemático (selección antiapostática).

El mimetismo ocurre cuando la selección natural favorece características que hacen que un
organismo (el mimético) se asemeje a otro organismo (el modelo). Esta semejanza permite que el
mimético se beneficie (i.e. evite ser depredado). Dos tipos:

o Mimetismo Batesiano (por Henry W. Bates):Ocurre cuando una especie palatable

(mimética) presenta un patrón de coloración semejante al de una especie no palatable
(modelo). Se beneficia la especie mimética mientras que la presa no palatable (y el
predador) se perjudican. Comportamiento del predador depende de la frecuencia relativa
de ambos tipos de presa (palatable y no palatable). Sería esperable que fuese inestable y
sujeto a una fuerte presión de selección "direccional" que actué sobre la presa modelo (se
favorecen aquellos individuos que se parecen menos a la especie mimético) y sobre la
presa mimética (se favorecen aquellos individuos que se parecen más a la especie modelo).

o Mimetismo Mülleriano (por Fritz Müller): Ocurre cuando especies no palatables

evolucionan asemejándose entre sí (especies "menos" no palatables presentan un patrón
de coloración semejante al de especies "más" no palatables). Es una variante del caso de
coloración aposemática en donde están involucradas más de una especie. Sería esperable
una fuerte presión de selección "estabilizadora" o "normalizadora" que resulte en el
monomorfismo de las especies involucradas (todas se beneficiarían de asemejarse entre si
ya que el predador generaliza el patrón de coloración).

 Predadores: Aprendizaje.

Aproximación/captura/consumo:

 Presas: despliegues de escape, defensas mecánicas (dureza, espinas) o químicas (toxinas),

resistencia a digestión, efectos eméticos.

 Predadores: técnicas para prevenir escape, mecanismos de detoxificación.

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 4. Relaciones con la competencia: la competencia actúa como un proceso limitante de la población.
Por eso es importante tenerlo en cuenta.

o Competencia aparente que enmascara una relación de depredación. Las relaciones indirectas
(+/-) pueden confundirse con una competencia porque observaríamos comportamientos
negativos. Los efectos negativos no se ejercen por la disposición de recursos, sino por la
alimentación del depredador.

o Competencia por el espacio libre de depredadores. Lo que sí que puede darse es competencia
por el espacio libre de depredadores (refugios), pero esto sería interesante por la propia
presencia del depredador.

o Fluctuaciones de las densidades de presas competidoras, coexistencia de competidores. La

acción de un depredador que no supone la extinción de la presa, puede disminuir la densidad
de la misma y propiciar la existencia de nuevas especies sobre las que actúa.

o Depredación del competidor más eficaz, coexistencia de competidores. Hay depredadores

que pueden actuar preferiblemente sobre especies más abundantes.

18.2 Los efectos de la depredación.

Efecto de la depredación sobre las poblaciones de presas:

Puede parecer que como los efectos de los depredadores son perjudiciales para la presa individual, el
efecto inmediato de la depredación sobre la población de la presa debe ser también predeciblemente
perjudicial. Sin embargo, estos efectos no son siempre tan predecibles por 2 razones:

o En primer lugar, los individuos que son eliminados o lesionados no constituyen siempre una
muestra aleatoria del conjunto de la población, y pueden ser aquellos que posean el menor
potencial para contribuir al futuro de la población.

o En segundo lugar, se pueden producir cambios compensatorios en el crecimiento, la supervivencia y

la reproducción de las presas que han sobrevivido, ya que pueden experimentar una reducción de la
competencia por un recurso limitante, o producir más descendientes, o reducir la cantidad de
presas que son depredadas por otros depredadores. En otras palabras, aunque la depredación es
mala para la presa que es consumida, puede ser beneficiosa para las que no lo son. Además, es
poco probable que la depredación afecta la dinámica de la presa si tiene lugar durante una fase del
ciclo vital de la presa que no ejerce, en última instancia, un efecto significativo sobre la abundancia
de la presa.

El impacto de la depredación puede ser más frecuentemente limitado por las reacciones de
compensación que se producen entre los supervivientes, como resultado de la disminución de la
competencia intraespecífica. De hecho, siempre que la densidad es suficientemente elevada para que se
produzca la competencia intraespecífica, los efectos de la depredación sobre la población se verán
aliviados por la consiguiente reducción de la competencia Intraespecífica.

Si nos fijamos en las curvas de productividad neta en función de la

densidad, el reclutamiento neto es bajo cuando existen pocos
individuos reproductores, del mismo modo que la producción neta
de los vegetales es baja cuando existen pocas hojas. Pero el
reclutamiento neto es también bajo cuando existen muchos
individuos muy juntos, aglomerados y la productividad vegetales
baja cuando el índice de superficie foliar es elevado y las hojas se
hacen sombras unas a otras. Así, si un depredador ataca una
población en la que se encuentra en la parte derecha de la curva la
densidad disminuye, pero el reclutamiento de toda la producción neta aumenta. Esto acelera la tasa con
la que se recupere la población. La depredación, por tanto, conduce típicamente una disminución

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 compensatoria de la competencia intraespecífica. Pero, también, es igualmente típico que dichas
fuerzas de compensación sean limitadas especialmente en poblaciones de presas con densidad baja.

Volviendo a la distribución no aleatoria de la atención que los depredadores prestan a las presas de una
población, es probable, por ejemplo, que la depredación de los grandes carnívoros se concentren los
viejos (y débiles), los jóvenes (e ingenuos) y los enfermos. Esto es debido a que pueden ser más fáciles
de atrapar, pueden poseer una menor capacidad de resistencia y una menor velocidad en la carrera,
pueden no ser tan diestros en las maniobras para sortear a los depredadores e incluso pueden ser
incapaces de reconocer los depredadores.

Efecto de la depredación sobre el depredador:

Un incremento del alimento consumido conduce a un incremento de las tasas de crecimiento, desarrollo
y natalidad y a una disminución de las tasas de mortalidad. Después de todo, esto se haya implícito en
cualquier estudio sobre la competencia intraespecífica entre consumidores: las densidades elevadas,
que implican una reducida cantidad de alimento por individuo, conducen a tasas de crecimiento bajas, a
tasas de mortalidad elevadas,...

Una tasa de consumo reducida, en lugar de conducir a un beneficio reducido para el consumidor, altera
simplemente la tasa a la que los consumidores pasan hambre hasta morir.

No cabe esperar, por otra parte, que las tasas de natalidad, crecimiento y supervivencia de los
consumidores aumenten indefinidamente a medida que aumenta el alimento disponible, ya que los
consumidores quedan saciados. La tasa de consumo acaba alcanzando una meseta en la que es
independiente de la cantidad de alimento disponible. Así pues, existe un límite para la cantidad de
alimento que una determinada población de consumidores puede consumir un límite para la cantidad
de perjuicio que en este momento puede provocar a su población presa, y un límite para el grado en la
que la población de consumidores puedo aumentar el tamaño.

En términos generales, los consumidores que tienen un tiempo generacional relativamente corto
tienden a seguir el ritmo de las fluctuaciones de la cantidad abundancia de su alimento o de sus presas,
mientras que los consumidores con un tiempo generacional relativamente largo tardan más en
responder a un incremento de la abundancia de sus presas, y también tardan más en recuperarse
cuando se ven reducidos hasta densidades bajas.

Queda claro, por lo tanto, que la escasez de alimentos de alta calidad puede ejercer un efecto drástico
sobre el crecimiento, la supervivencia y la fecundidad de un consumidor. Especialmente en el caso de
los herbívoros, es posible que un animal esté aparentemente rodeado por su alimento y que al mismo
tiempo experimenté una escasez de comida. Además, queda claro que los consumidores necesitan
adquirir recursos, aunque para que se beneficien de ellos convenientemente necesitan adquirirlos en
cantidades apropiadas y en las formas apropiadas.

18.3 Modelos de Lotka-Volterra para la depredación: Depredación “sensu

estricto”.
El modelo de Lotka-Volterra es el modelo más simple y se formula mediante ecuaciones diferenciales.
Recibe el nombre de sus creadores, al igual que los de la competencia interespecífica, Lokta-Volterra.

Supuestos del modelo de Lotka-Volterra para la depredación (sensu estricto):

Para poder aplicar y formular el modelo de Lotka-Volterra hemos de suponer lo siguiente:

o El crecimiento de la población presa está limitado sólo por la población depredadora, lo que
incluye que la presa tenga una fuente ilimitada de alimento (no compite, ya que se presenta a
bajas densidades por la acción del depredador).

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 o La especie depredadora es un especialista, depende totalmente de la especie presa; ésta es su
única fuente de alimento.
o Los depredadores no se saturan (sacian) en su consumo de presas. Supongamos que si hay más
presas, cada individuo se alimentará más.
o La competencia entre depredadores no es por interferencia. La competencia por interferencia
se contempla en el tema 19.
o Depredador y presa se encuentran al azar en un ambiente homogéneo.

Ecuaciones del modelo de Lotka-Volterra para la depredación (sensu estricto):

El modelo posee dos componentes:

o P, el número de individuos existentes en una población de depredadores (o consumidores).

o N, el número de individuos o la biomasa existente en una población de presas o en una

población vegetal.

1. Ecuación de la presa:

Inicialmente, se puede admitir que en ausencia de consumidores, la población de presas aumentará

exponencialmente de acuerdo con su tasa intrínseca de crecimiento poblacional:

Pero los individuos presas son eliminados por los depredadores (ejercerá un efecto negativo y
proporcional a las variables que se explican a continuación) y esto ocurre con una tasa que depende
de la frecuencia los encuentros depredador-presa. Los encuentros se incrementarán en la medida
que aumente el número de depredadores P y a medida que aumenta el número de presas N. Sin
embargo, el número exacto de presas encontradas y realmente consumidas dependerá de la
eficacia de búsqueda y de ataque del depredador, es decir, de a’. La frecuencia de los encuentros
depredador-presa, y por consiguiente la tasa de consumo de presas será a’PN. La ecuación para la
presa quedaría así:

2. Ecuación del depredador:

En ausencia de presas, los depredadores individuales pierden peso y pasan hambre hasta morir. Por
ello, en el modelo se supone que en ausencia de presas el número de depredadores disminuye
exponencialmente, hasta la muerte por inanición:

q es la tasa de mortalidad del

depredador

Esto se ve contrarrestado por el nacimiento de depredadores, cuya tasa se supone que depende
solo de dos cosas:

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 o La tasa con la que es consumido el alimento --> a’PN

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
o La eficiencia de conversión del depredador (eficiencia con la que se aprovechan las presas
y se convierten en descendientes) --> f

3. Por tanto, las ecuaciones que constituyen este modelo son:

PRESA

Reservados todos los derechos.

DEPREDADOR

Análisis gráfico del modelo mediante la técnica de las isoclinas:

Las propiedades de este modelo se pueden investigar encontrando las isoclinas cero. Como ya vimos,
una isoclina cero es una línea en la que la población se mantiene, sin aumentar ni disminuir. Existen
isoclinas cero diferentes para el depredador y para la presa, cada una de las cuales se representa en una
gráfica de la densidad del depredador (eje y) frente a la densidad de la presa (eje x). Cada una
representa una línea que une las combinaciones de las densidades del depredador y de la presa que
conducen a una población constante de presas (dN/dt=0; isoclina cero para la presa) o una población
constante del depredador (dP/dt=0; isoclina cero para el depredador).

1. Isoclina cero para la presa:

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 2. Isoclina cero para el depredador:

Dinámica:

Si representamos conjuntamente en el mismo gráfico las isoclinas cero para el depredador y para la
presa, podemos empezar a determinar la dinámica del comportamiento de las poblaciones conjuntas
del depredador y de la presa. Las flechas se pueden combinar y estas flechas conjuntas progresan en
círculos en el sentido contrario de las agujas del reloj:

Presa decrece Presa decrece

Depredador decrece Depredador crece

Presa crece Presa crece

Depredador decrece Depredador crece

Las poblaciones conjuntas están sometidas a oscilaciones acopladas de su abundancia, que prosiguen de
manera indefinida.

Los depredadores aumentan de número cuando existe un gran número de presas. Pero esto conduce a
una mayor presión de depredación sobre las presas y, por lo tanto, a una disminución de la abundancia
de las mismas. Esto entonces conduce una escasez de alimento para los depredadores y una reducción
de la abundancia de los mismos, lo que conduce a una disminución de la presión de depredación y a un

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 aumento de la abundancia de las presas, lo cual a su vez conduce a un
aumento de la abundancia el depurador, y así sucesivamente.

La amplitud de las oscilaciones depende de las abundancias iniciales.

Así pues, el modelo de Lotka-Volterra resulta útil para señalar la
tendencia subyacente entre las interacciones depredador-presa, de
forma que se generan fluctuaciones de la población de la presa que
son seguidas por las fluctuaciones de la población del depredador, es
decir se trata de oscilaciones acopladas.

Presenta una estabilidad neutra, lo que significa que las poblaciones siguen precisamente los mismos
ciclos, de modo indefinido, hasta que haya una influencia externa que las desplaza hacia nuevos valores,
tras lo cual siguen indefinidamente los mismos ciclos. Naturalmente, en la práctica los ambientes
cambian de manera continua, y las poblaciones serían continuamente desplazadas hacia nuevos valores.
Una población que seguirá el modelo de Lotka-Volterra no mostraría ciclos regulares, sino que, debido a
repetidas perturbaciones, fluctuaría de modo errático. Tan pronto como iniciara un ciclo sería desviada
hacia otro nuevo ciclo.

Por ello, el modelo muestra una tendencia subyacente a experimentar oscilaciones acopladas, pero, en
realidad, muestra fluctuaciones indefinidas, neutralmente estables.

Si estamos en el equilibrio, y hay una perturbación, no se volvería al equilibrio ya que oscilaría con otras
órbitas, es decir, el punto de equilibrio no estable, pero tampoco inestable. Esto se denomina equilibrio
neutramente estable o indiferente. En dicho equilibrio, los ciclos continúan indefinidamente si no son
perturbados. Una perturbación equivale a un cambio de las abundancias iniciales y por tanto de la
amplitud de las oscilaciones. La perturbación no provoca ni divergencia ni convergencia sino una
oscilación con una nueva amplitud.

Las amplitudes cambian como respuesta a diferentes oscilaciones causadas por perturbaciones. El ciclo
regulador consume tiempo, a más presa menos depredador (y viceversa) pero con una cierta demora. Si
el sistema está regulado con demora de tiempo, siempre estará más regulado. La demora de tiempo
hace que el sistema tiende a oscilar.

Cada perturbación que conduce a

una nueva abundancia inicial una
nueva serie de ciclos
neutralmente estables, que se
desarrollan alrededor de las
mismas medias pero con una
amplitud diferente.

Cambios en los parámetros del modelo: ¿Qué circunstancias ecológicas o evolutivas pueden variar los
parámetros (r, a’, q, f) del modelo?

Las oscilaciones son dependientes de las condiciones iniciales.

dN/dt = r n - a’ N P
dP/dt = - q P + a’ f N P

o Si las presas aumentan su eficacia para escapar, cambiaría la eficacia de búsqueda y ataque del
depredador, a’. Esto perjudicaría a los depredadores y favorecería a las presas.

o Si el depredador evoluciona, descubre y captura mejor a las presas. Cambia a’ (siempre repercute
en ambos).

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 o Si el depredador mejora su capacidad para digerir la presa, aumenta f (depredador), al aumentar P,
indirectamente, provoca que disminuya N.

o Si el depredador mejora sus cuidados parentales, cambiará la tasa de mortalidad del depredador (q
disminuirá), esto hace que haya más depredadores ya que aumenta el diferencial de P con d.

18.4 Modelos de Lotka-Volterra para la depredación: Depredación con

competencia entre presas.
Hasta el momento, se ha supuesto que no hay competencia entre las presas, pero sí entre los
depredadores ya que su recurso es N (las poblaciones de la presa). La competencia por explotación está
incluida en el modelo, sin embargo la competencia por interferencia no se refleja: para ello, a’ dejaría de
ser una constante (ver tema 19).

Vamos a considerar ahora en el modelo, la competencia entre presas. Para ello, se elimina el supuesto
de que hay recursos ilimitados para la presa pues se introduce la competencia intraespecífica.

Ecuaciones del modelo de Lotka-Volterra para la depredación con competencia entre presas:

1. Ecuación de la presa:

Suponemos una autolimitación de la población de presas por efecto de la competencia

intraespecífica. El núcleo del modelo exponencial lo convertimos en modelo logístico (ver tema 15).
La ecuación para la presa quedaría de la siguiente manera:

2. Ecuación del depredador:

La ecuación no cambiaría pues solo hemos supuesto un cambio en la población de las presas:

3. Ecuaciones del modelo:

PRESA

DEPREDADOR

Análisis gráfico del modelo L-V con competencia entre presas:

1. Isoclina cero para el depredador: No cambia en relación con el modelo anterior.

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 No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
2. Isoclina cero para la presa:

Reservados todos los derechos.

Dinámica:

Si representamos conjuntamente en el mismo gráfico las isoclinas cero para el depredador y para la
presa, podemos ver que el resultado es un sistema cíclico que oscila a partir de los niveles iniciales pero
converge a unos valores de equilibrio estable.

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 El resultado es un sistema cíclico que oscila a partir de los niveles iniciales pero converge a unos valores
de equilibrio estable. Las oscilaciones que antes eran eternas (falta de perturbación) se van a
amortiguar. Las oscilaciones están desfasadas ya que los máximos no coinciden. Si hay competencia
entre presas el equilibrio es estable (no se trata de un péndulo ideal), sino que finalmente alcanza el
centro (péndulo real).

NOTA: Hemos comprobado lo que ocurre si introducimos la competencia entre presas. Podemos
observar también lo que ocurre si hay competencia entre depredadores. Dos tipos de competencia:

o Competencia por explotación: La competencia intraespecífica por explotación entre los

depredadores está incluida de forma implícita en las ecuaciones. Si aumenta P, disminuye N y
por ello disminuye dP/dt.

o Competencia por interferencia: Para incluir la competencia intraespecífica por interferencia

seria necesario modificar el modelo (los depredadores no realizan una explotación conjunta de
las presas sino que unos depredadores impiden a otros el acceso a las presas). → cuando hay
este tipo de competencia a’ no es una constante sino que dependerá de la densidad de P (ver
tema 19).

18.5 Modelos de Lotka-Volterra para la depredación: Ramoneadores.

Los modelos vistos hasta aquí están pensados para un depredador en sentido estricto, en el que el
individuo presa muere por efecto de su interacción con el depredador. Cualquiera de los modelos puede
ajustarse mejor a lo que ocurre con un ramoneador especializado en una presa (es decir, valen todos los
supuestos de los modelos vistos, excepto el que hace referencia a que se trata de un depredador en
sentido estricto).

Modificación de las ecuaciones del modelo de Lotka-Volterra para un ramoneador:

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 18.6 Contraste empírico de los modelos de depredación.
Experiencias de laboratorio de Gause (1934):

En estas experiencias podemos observar la interacción entre los protozoos

Paramecium caudatum (presa) y Didinium nasatum (depredador) en tres
microcosmos diferentes:

o Medio de avena sin sedimento: En un medio con estas característiticas el depredador crece en
abundancia consumiendo a la presa. Una vez ha acabado con la población de Paramecium,
muere por inanición.

o Medio de avena con sedimento: En este medio, el sedimento que adicionó sirvió a Paramecium
de refugio. El resultado fue que Didinium desapareció al no poder encontrar más ejemplares de
Paramecium, y la población de este, una vez muertos sus depredadores se recuperó.

o Medio de avena sin sedimento y con inóculos de Paramecium: En este caso, Gause realizaba
continuas introducciones de la presa. El resultado fue que se produjo una dinámica de
depredador-presa. Por ello, concluyó que la coexistencia solo se daba con continuas
migraciones de ambas especies.

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 Experiencias de laboratorio de Utida (1957):

En algunos casos se ha conseguido generar en laboratorio, y durante varias generaciones, unas

oscilaciones depredador-presa estable. En este experimento se muestran oscilaciones estables para un
sistema parasitoide-huésped seguido durante 112 generaciones. A largo plazo, se observa una tendencia
de la población hospedadora a aumentar y la del parasitoide a disminuir.

Estudios de campo en la liebre americana y el lince canadiense:

En las poblaciones naturales existen diversos ejemplos en los que se puede discernir ciclos regulares de
la abundancia entre depredadores y presas. Los ciclos de las poblaciones de liebres han sido estudiados
por los ecólogos de años 20 y los tramperos ya que los habían reconocido hace más de 100 años. El más
famoso de todos es el de la liebre americana que en los bosques boreales de Norteamérica sigue un
ciclo de 10 años (aunque en realidad estos ciclos tienen una duración que varía entre 8 y 11 años). La
liebre americana es el herbívoro dominante de la región y se alimenta de las ramitas terminales de
numerosos arbustos y árboles bajos. Diversos depredadores, incluido el lince canadiense, muestra unos
ciclos asociados de igual duración. Se observan también ciclos de igual duración de otros herbívoros, en
especial en el caso del gallo lira y del lagópodo escocés. Los ciclos de las liebres comportan a menudo un
cambio de 10 30 veces en la abundancia, y en los hábitos favorables se puede producir cambios de hasta
100 veces.

Las reducciones de la abundancia de la liebre americana van acompañadas por tasas de natalidad
reducidas, supervivencia juvenil baja, tasas de crecimiento bajas, e incluso perdidas de peso. Todas las
características son pueden ser inducida experimentalmente mente la privación del alimento. Las
mediciones directas sugieren que realmente existe una baja disponibilidad de alimento durante los
periodos de abundancia máxima de las liebres, pero parece probable que frecuentemente no se trate de
una escasez absoluta, que pudiera conducir a la muerte por inanición, sino una escasez relativa, es decir,
de una escasez de alimentos cesible de elevada calidad. La cantidad de brotes de sauce y abedul
disminuye a medida que se incrementa la densidad de liebres, de forma que la cantidad total de
alimento es baja cuando la densidad de liebres es elevada.

Por tanto, las liebres se ven forzadas a consumir un alimento con elevado contenido de fibra de baja
calidad. Ello probablemente tenga algún efecto sobre su condición corporal, tal vez haciendo que sean
más susceptibles a la depredación. Pero las libres también emplean más tiempo en la búsqueda de
alimento, es poniéndose de esta manera más a la depredación. A consecuencia de ello, los
depredadores concentran su comportamiento sobre las liebres aumentando esta manera el número y
haciendo disminuir de nuevo a la población de liebres.

Tras la disminución de la abundancia vegetal y de liebres, los retoños de las plantas contienen una
elevada concentración de toxinas, productos químicos secundarios que reducen de forma importante la
capacidad atracción y digestibilidad de las plantas así pues, el papel de estas toxinas en la reducción de
la población de liebres parece ser escasamente importante, aunque si puede ser importante en el

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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 retraso en el tiempo en el que se producen hasta la nueva fase de crecimiento rápido. Por tanto

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
podríamos preguntarnos si se trata de un ciclo planta liebre o de un ciclo depredador liebre.

Se ha comprobado que tanto la interacción liebre-planta como la integración depredador-liebre son algo
propensas a generar ciclos por ellas mismas, pero en la práctica el ciclo parece normalmente que se
genera a partir de la interacción de ambas. Además, los depredadores consumen una gran proporción
de gallos lira y lagópodos escoceses cuando el cociente depredador/liebre es elevado, pero un número
reducido cuando el cociente es bajo. Está parece ser la causa de los ciclos en estos herbívoros
subsidiarios.

Reservados todos los derechos.

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 Tema 19: El depredador

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
19.1 La respuesta funcional y numérica: regulación de presas.
En este tema veremos las complicaciones que surgen entre las relaciones depredador-presa según la
dinámica del modelo de Lotka-Volterra.

El modelo de Lotka-Volterra para la interacción entre depredador y presa supone una regulación mutua
de las poblaciones de depredadores y presas. En las ecuaciones presentadas anteriormente, el
crecimiento de las poblaciones de depredadores y presas están unidos por un único término relacionado
con el consumo de la presa: cNpresaNdepredador. Para la población de presas, este término sirve para
regular el crecimiento de la población a través de la mortalidad. En la población del depredador, sirve
para regular el crecimiento de la población a través de la reproducción. La regulación del crecimiento de
la población de depredadores es el resultado directo de dos respuestas distintas del depredador a los

Reservados todos los derechos.

cambios en la población de la presa. Primero, el crecimiento de la población del depredador depende de
la tasa a la cual la presa es capturada (cNpresaNdepredador). La ecuación implica que cuanto mayor es el
número de presas, más come el depredador. La relación entre la tasa de consumo per cápita y la
cantidad de presas se denomina respuesta funcional del depredador. Segundo, este aumento en el
consumo de la presa da como resultado un incremento en la reproducción del depredador
[b(cNpresaNdepredador)], que se denomina respuesta numérica del depredador.

Respuesta funcional:

El entomólogo inglés M.E. Solomon introdujo en 1949 el concepto de respuesta funcional. Una década
más tarde, el ecólogo C.S. Holling exploró el concepto con más detalle y desarrolló una clasificación
simple basada en tres tipos generales de respuesta funcional. La respuesta funcional es la relación entre
la tasa de depredación per cápita (el número de presas consumidas por unidad de tiempo) y la densidad
de presas. El modo en que reacciona la tasa de consumo del depredador a los cambios en la densidad de
la población presa es un factor clave que influye en la capacidad del depredador de regular la población
de la presa. Tenemos 3 tipos de respuestas funcionales:

o Respuesta funcional de Tipo II: Es la respuesta funcional observada con mayor frecuencia. En esta,
la tasa de consumo aumenta con la densidad de la presa, pero disminuyendo la velocidad de
aumento para alcanzar una meseta en la que la tasa de consumo permanece constante,
independientemente de la densidad de la presa. La explicación para este tipo de respuesta es que
un consumidor ha de dedicar un cierto tiempo de manipulación a cada presa que consume (es decir,
perseguir, dominar y consumir la presa, y luego prepararse para la siguiente búsqueda). A medida
que aumenta la densidad de las presas, cada vez resulta más fácil encontrar una. Sin embargo, la
manipulación de una presa continua exigiendo el mismo tiempo, y por Io tanto la manipulación
total ocupa una proporción creciente del tiempo del consumidor hasta llegar a una densidad tal de
las presas que el consumidor pasa realmente todo su tiempo manipulándolas (saturación del
depredador). Por consiguiente, la tasa de consumo se aproxima y alcanza luego un máximo
(meseta) determinado por el número máximo de tiempos de manipulación que caben en el tiempo
total disponible.

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 o Respuesta funcional de Tipo I: Es una respuesta típica de organismos filtradores. En este caso, la
eficacia de la captura va a disminuir con el incremento de la densidad de presas en el medio. Se da
una saturación del depredador abrupta o repentina. El número de presas consumidas por el
depredador aumenta linealmente hasta un máximo, conforme el número de presas aumenta.

o Respuesta funcional de Tipo III: Cuando la densidad de la presa es elevada, esta respuesta es similar
a la de Tipo II, y tiene la misma explicación que esta. Sin embargo, cuando la densidad de la presa es
baja, la respuesta de tipo III tiene una fase de aceleración durante la cual un incremento de la
densidad conduce a un aumento más que lineal de la tasa de consumo. Por lo tanto, en conjunto,
una respuesta de Tipo III es “sigmoidal” o en “S”. El depredador, por tanto, consume las presas
lentamente, y después aumenta su consume siguiendo una curva sigmoidal hasta conseguir un
novel en el cual el número de presas capturadas permanece constante.

Una respuesta funcional de tipo III puede regular potencialmente una población de presas porque la
tasa inicial de mortalidad de la presa se incrementa con la densidad de presas. En densidades bajas,
la tasa de mortalidad es insignificante, pero cuando la densidad de la presa aumenta (como indica la
parte ascendente de la curva), la tasa de mortalidad de la presa se incrementa de modo
dependiente de la densidad. Sin embargo, el efecto regulador del depredador se limita al intervalo
de densidad de la presa en el que aumenta la mortalidad. Si la densidad de la presa excede el límite
más elevado de este intervalo, entonces la mortalidad debido a la depredación comienza a
descender.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 Un ejemplo numérico de la respuesta de tipo III:

Tendríamos dos partes de la curva:

La fase de rendimientos decrecientes se explica por la saturación del depredador.

La fase de rendimientos crecientes se explica por:

o Aprendizaje del depredador: Una razón puede ser la imagen de búsqueda del depredador, una
idea propuesta en primer lugar por el conductista L. Tinbergen. Cuando aparece en el área una
nueva especie de presa, el riesgo de ser seleccionada como alimento por un depredador es
bajo. El depredador aún no ha adquirido una imagen de búsqueda; una forma de reconocerla
como elemento potencial de alimento. Una vez que el depredador ha capturado un individuo,
puede gustarle como alimento al ser una presa deseada por él. Una vez que se ha identificado
la presa como deseada, localizará más fácilmente otros individuos de la misma especie. Cuanto
más experto se vuelva el depredador para conseguir una presa en particular, más intensamente
se concentrará en ello. Con el tiempo la densidad de la especie disminuye o su población se
dispersará de tal manera que los encuentros con sus depredadores disminuirán. La imagen de
búsqueda para esa presa comienza a disminuir, y el depredador puede desviar su atención
hacia otra especie de presa.

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 o Competencia entre presas por los refugios: La disponibilidad de cubierta (refugio) desde el cual
puedan escaparse de los depredadores puede ser un factor importante. Si el hábitat
proporciona sólo un número limitado de sitios para esconderse, servirá para proteger a
poblaciones de presas de baja densidad, lo que incrementará la susceptibilidad de los
individuos a medida que la población crezca.

o Mayor tiempo de exposición de las presas por búsqueda de alimento: A mayor abundancia de
presas, más lejos tendrán que desplazarse las presas del nido para poder encontrar alimento.

o Permutación: Los ecólogos denominan permutación de la presa al acto de cambiar la

preferencia de una especie por otra más abundante. En la permutación, el depredador se
concentra en una cantidad desproporcionada de alimento representada por la especie presa
más abundante y le presta poca atención a las especies menos abundantes. Cuando la
abundancia relativa de la segunda especie presa se incrementa, el depredador centra su
atención en ella. Aunque el depredador puede tener una fuerte preferencia por cierto tipo de
presa, en la mayoría de los casos suele volcarse a otra más abundante que le proporcione una
caza más provechosa. Por ejemplo, si los roedores son más abundantes que los conejos y las
codornices, los lobos y halcones se concentrarán en los roedores.

Ejemplos de tipos de respuesta funcional:

De tipo I:

Daphnia magna consumía células de levadura

cuando la densidad de dichas células era
variable. La tasa de consumo aumentaba
linealmente hasta un máximo a medida que se
incrementaba la densidad, y luego permanecía
en dicho máximo sin responder a los aumentos
ulteriores de la densidad. Esto se debía a que
las células de levadura eran extraídas por
Daphnia de un volumen constante de agua que
pasaba a través de su aparato de filtro, con lo
que la cantidad filtrada aumentaba
linearmente con la concentración de comida.
5
Pero por encima de las 10 células por ml,
Daphnia no era capaz de deglutir (es decir, de
manipular) todo eI alimento que filtraba, y por
consiguiente ingería la comida con una tasa
máxima (meseta) independiente de la
concentración del alimento.

De tipo II:

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 De tipo III:

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Reservados todos los derechos.
Respuesta numérica:

Es aquella que indica como cambia el número de

depredadores conforme aumenta el número de
presas (abundancia de depredador en función del
número de presas). Tenemos 3 tipos:

o Respuesta directa: el número de

depredadores en un área determinada
aumenta conforme aumenta la densidad
de la presa.

o Ausencia de respuesta: la población del

depredador no cambia en número.

o Respuesta inversa: el número de

depredadores disminuye con el aumento
del número de presas.

Mecanismos en los que se basa esta respuesta:

o Reproducción: El depredador aumenta con el número de presas debido a que esto le permite
reproducirse más.

o Movimientos de agregación: Se concentran en los lugares donde las presas acuden.

Las respuestas pueden ser inesperadas porque la abundancia del depredador puede estar limitada por
factores parcial o totalmente independientes de la presa en foco. Esto explica que a veces haya
‘ausencia de respuesta numérica’.

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 Respuesta total:

Número de presas consumidas por unidad de tiempo por el total de individuos depredadores en función
de la densidad de presas.

Un ejemplo:

Observamos que al aumentar en número de presas, estas están más libres de la causa de muerte por
depredador. Esto es importante en control de plagas pues distinguimos dos fases en la curva de
respuesta total:

o La fase creciente: Si aumenta el número de presas, aumenta la probabilidad de morir por ser
capturado por el depredador. En este caso, la población se encuentra regulada por el
depredador.

o La fase decreciente: Si aumenta el número de presas, cada individuo se ve libre de la

depredación, por ello, aumenta el número de presas. En este caso, la población no se
encuentra regulada por el depredador (baja capacidad de regulación).

Para la disminución de una plaga, dado que esta es muy abundante, se ha de disminuir su abundancia
hasta el punto donde sea regulada por sus depredadores naturales.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 19.2 Interferencia entre depredadores.
La eficacia de captura del depredador (a’) según el modelo de Lotka-Volterra es constante. Ya hemos
visto en el apartado anterior, que varía con la abundancia de presas. En este apartado estudiaremos
como varía con la densidad de depredadores. La a’ puede verse disminuida debido a fenómenos de
interferencia entre depredadores; es decir, a’(P) disminuye con P.

Tenemos dos tipos de mecanismos de interferencia:

o Interferencia directa, competencia por interferencia entre depredadores:

 Territorialismo: Si los depredadores son territoriales, la eficacia media de captura

disminuye. Por ejemplo, si hay 10 depredadores y 10 territorios, todos capturarán un
número similar de presas y todos tendrán una eficacia de captura similar. Sin embargo, si
hay 20 depredadores y 10 territorios, no todos tendrán una alta eficacia de captura de
presas.
 Agresividad en los encuentros depredador-depredador.
 Alelopatías (en plantas).

o Interferencia indirecta, mediada por la respuesta de comportamiento en las presas:

 Aprendizaje en la presa: A mayor número de depredadores, mayor aprendizaje por parte

de las presas ya que estas tienen mucha experiencia y la eficacia de captura de las presas
disminuirá.

Si existe interferencia, por definición la eficacia de captura a’ cumple con la condición δa’/δP < 0, pero el
concepto de interferencia no precisa cómo varía a’ con P.

Si estudiamos los diferentes casos, podemos ver que el

logaritmo de la eficacia de captura (log a’) disminuye con
el logaritmo de la densidad del depredador (log P) de
manera lineal con pendiente negativa (función
decreciente). A mayor pendiente (m), mayor es la
interferencia entre depredadores. Esta pendiente con
signo negativo puedo tomarlo como un coeficiente de
interferencia, de manera que, a mayor valor de –m,
mayor interferencia.

Si no hubiese interferencia, la gráfica anterior sería una línea recta con pendiente 0.

Un ejemplo: Dos casos de interferencia mutua: a) el himenóptero Encarsia formosa parasitando la

mosca blanca; b) el ácaro Phytoseiulus persimilis alimentándose de ninfas de polilla.

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 Ejercicio: Modificar las ecuaciones del modelo de Lotka-Volterra para que haya competencia por
interferencia entre depredadores.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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 19.3 Modelos de microparasitismo.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
El parasitismo como ya vimos, se incluye dentro de la depredación en sentido amplio. Podemos
diferenciar dos tipos de parásitos:

o Microparásitos: se multiplican directamente dentro del huésped.

o Macroparásitos: crecen en el interior de sus huéspedes pero se reproducen mediante fases

infectivas (huevos, larvas) que salen fuera del huésped para infectar otros huéspedes.

Las características o rasgos de este tipo de relaciones son:

o Existe una estrecha asociación parásito-huésped (importancia evolutiva).

o Ocasiona daño al huésped (importancia demográfica).
o El parásito depende de su hospedador porque éste le proporciona su ambiente (el parásito es
un simbionte).
o El parásito se transmite directamente o a través de, otro organismo (vector).

Reservados todos los derechos.

Los modelos de Lotka-Volterra para la depredación son inadecuados para el estudio de la dinámica del
microparasitismo. En dicho modelo, se estudia el cambio del tamaño de población de la presa y el
depredador con el tiempo. Estos niveles no pueden ser medidos en caso de microparásitos. Por ello,
analizaremos el modelo que permite su estudio.

Introducción al modelo SIR:

Este modelo es el modelo (‘SIR’) para microparásitos con transmisión directa, sin periodo latente y con
inmunidad adquirida permanente (May y Anderson, 1982).

En este modelo se divide la población del hospedador en tres categorías:

o Población susceptible (S), individuos sin inmunidad al agente infeccioso, y que por tanto puede
ser infectada si es expuesta a dicho agente.

o Población infectada (I), individuos que están infectados en un momento dado y pueden
transmitir la infección a individuos de la población susceptible con la que entran en contacto.

o Población recuperada (R), individuos que son inmunes a la infección, y consecuentemente no

afectan a la transmisión cuando entran en contacto con otros individuos.

Por ello, la población total es N = S + I + R. Mediante este modelo podemos resolver el problema del
recuento de los microparásitos contando el número de individuos con capacidad de infección. Otro
apunte importante es que el paso de S a I depende del número de infectados que hay en la población.

Tenemos, pues, tres variables y para cada una de ellas podemos sacar una ecuación diferencial. De esta
manera podemos estudiar cómo cambia el número de susceptibles, infectados y recuperados con el
tiempo. De esta manera, podremos conocer la dinámica de la infección, la posibilidad o no de expansión
o, incluso, la cantidad de población a la que hay que vacunar.

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 Una curiosidad: No es necesario vacunar o
inmunizar a toda la población. Existe la inmunidad
de grupo. Esta es la resistencia de un grupo a una
infección ante la que una amplia proporción de
individuos posee inmunidad, y en el que por ello ha
disminuido de forma notable la probabilidad de que
un sujeto con la enfermedad entre en contacto con
un susceptible.

Su mecanismo de acción se basa en que la presencia de una elevada proporción de individuos inmunes
en una comunidad dificulta la transmisión del agente infeccioso, pues faltan sujetos susceptibles para
mantener su circulación, y el proceso entra en una fase de control.

El modelo SIR, se basa principalmente en la idea de que las epidemias no matan a un alto porcentaje de
la población. Las ecuaciones son:

Los susceptibles desaparecen por dos razones:

mueren de forma natural (-bS) o entran en
contacto con un infeccioso y pasan a la categoría
de I (la disminución es proporcional al número de
Susceptibles susceptibles e infecciosos --> -βSI).
(S)
En cuanto al primer término (bN +aI), representa la
tasa de natalidad total. El modelo supone que los
nacimientos compensan exactamente la pérdida
por muerte natural e inducida por el parásito.

Cada individuo que desaparece de la categoría S,

aparece en I (+βSI, en positivo pues se añaden a I).
Infectados
Los infectados desaparecen por dos razones:
(I)
mueren por causa natural (-aI) o por la
enfermedad (-bI); o pasan a la categoría de
recuperados (-vI)

Cada individuo que se recupera pasa a la categoría

de recuperados (+vI).
Recuperados
Los recuperados pueden desaparecer únicamente
(R)
por muerte de forma natural (-bR) pues
consideramos que la inmunidad es adquirida
permanentemente.

β: tasa de infección. Nos dice si la infección es probable o no. Una enfermedad muy
contagiosa implicará un valor alto de este parámetro.
Parámetros y su
b: tasa de mortalidad inespecífica (natural)
significado
a: tasa de mortalidad específica de la enfermedad
v: tasa de recuperación de la enfermedad (paso a inmune)

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 Soluciones al modelo SIR:

Para que la infección se propague, la tasa de aumento de infecciosos por cada infeccioso en la población
(dI/dt) / I > 0.

Para que se propague desde sus inicios, cuando S ≈ N (en un comienzo toda la población es susceptible),
debe cumplirse βN - (a+ b + v) > 0 o lo que es lo mismo βN / (a+ b + v) > 1.

Para controlar una epidemia he de hacer que βN / (a+ b + v) < 1 (no se propagará). Para ello, puedo:

o Disminuir β --> aislando a los infectados para evitar contactos con población susceptible.
o Disminuyendo N --> vacunando a la población.
o Aumentando a --> matando a los infectados.

Por ello, el sistema tiene dos posibles soluciones:

Las enfermedades infecciosas serán más comunes en organismos de vida larga.

Se conoce como tasa básica de reproducción de una infección (Rp) al promedio de nuevos casos de la
enfermedad que surgen de cada huésped infectado a lo largo de todo el periodo infeccioso de éste,
cuando la infección se introduce en una gran población (i.e., los infecciosos son una proporción
despreciable). Así, Rp = (N / (a+ b + v), y se cumple que:

o Rp = 1 umbral de trasmisión
o Rp > 1 la enfermedad se propaga
o Rp <1 la enfermedad desaparece

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 Tema 20: La especialización en la

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depredación
20.1 La dieta de los depredadores: Selección de presas.
Introducción:

A grandes rasgos los depredadores pueden ser:

o Especialistas (monófagos/olífagos): El grado de especialización mayor es especializarse, por

ejemplo, en alguna edad o sexo concreto de la presa (o incluso en un tamaño concreto).

Reservados todos los derechos.

Generalistas (polífagos).

Independientemente de que sea especialista o generalista, un depredador siempre realiza algún tipo de
selección. Esto determina las preferencias alimenticias (más marcadas en los especialistas que en los
generalistas). El estudio de preferencias en la dieta se hace mediante la comparación de las presas
capturadas por el depredador con el espectro de presas disponibles. Decimos que existe preferencia por
un tipo de alimento si la proporción de dicho alimento en la dieta del depredador es más elevada que la
proporción de la presa en el medio en que vive.

Dos tipos de preferencia:

o Cualitativa: el depredador prefiere los alimentos más valiosos en términos energéticos

(alimentos que proporcionan mayor ingesta de energía en relación con el tiempo y esfuerzo
consumidos en su manipulación). Predomina en carnívoros. La presa tiene todas las cualidades
que el depredador necesita (hidratos de carbono, proteínas,...). Se pueden ordenar a las presas
de mayor a menor en función de su calidad.

o Equilibrada: el depredador prefiere alimentos que le proporcionan parte de una dieta mixta y
equilibrada. Predomina en herbívoros y omnívoros. Las presas consumidas no son sustituibles y
cada una de las presas que consume le va a proporcionar una de las diversas cualidades que
necesita el depredador. No hay una presa de mayor calidad que otra.

Ejemplos de respuesta cualitativa:

1. Este experimento está realizado con

moscas de diferentes tamaños y se mide
las calorías por unidad de tiempo que
les proporcionan a las lavanderas
blancas. Si nos fijamos en el primer
gráfico, observamos que las presas muy
pequeñas o muy grandes no son
óptimas por la gran manipulación que se
emplea en el caso de las muy grandes y
por el bajo aporte energético que
aportan las muy pequeñas. El óptimo
está situado en moscas que requieran
poca manipulación y que ofrezcan una
ingesta favorablemente energética. En
el histograma de la derecha, podemos
ver la respuesta de las lavanderas al
ofrecerle diferentes tamaños de mosca.

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 En moscas de tamaño 5 mm, la proporción en la localidad es superior a la proporción que representa en
la dieta (ingeridas). En moscas de 6 mm ocurre lo contrario, la proporción en la dieta es mayor que la
que cabe esperar por su proporción en la localidad. Esto último se acentúa en moscas de 7 mm. Si nos
vamos a moscas de mayor tamaño (8, 9 o 10 mm) tenemos la misma situación que la de las moscas de 5
mm. La conclusión es que la dieta de la lavandera está sesgada favoreciendo el consumo de presas de 6
y 7 mm. Por ello, la lavandera no consume simplemente la proporción que hay en la localidad. La
selección parece encajar con las presas que más energía dan.

Hemos de tener en cuenta que, una preferencia ha de determinarse comparando la distribución en la

localidad (en el medio) con la distribución en la dieta del animal en cuestión.

2. Otro ejemplo de este fenómeno es:

Permutación o conmutación de la dieta (ver tema anterior):

La permutación o conmutación de la dieta (selección en función de la frecuencia) se da cuando el

depredador consume desproporcionadamente más un tipo de alimento cuando es abundante, y
desproporcionadamente menos del mismo alimento cuando es escaso. Por ejemplo: si tenemos una
proporción de la presa más común de un 60% en la localidad, tendrá una representación en la dieta de
un 80% (por ejemplo).

Se da por dos mecanismos:

o Aprendizaje: Desarrollo de imágenes de búsqueda específica para la presa más [Link]

cree que estas “imágenes de búsqueda" son el resultado de que los consumidores
(particularmente vertebrados) se concentran en su presa «imagen», con exclusión relativa de
las presas «no imagen»; y puesto que estas imágenes de búsqueda se desarrollan como
resultado de la experiencia previa, es más probable que se desarrollen para un tipo común de
alimento que para un tipo poco frecuente.

o Actividad de las presas: Las más abundantes presentan más competencia y tienen que recorrer
más trayecto para la búsqueda de alimento (se exponen más al depredador).

Esto tiene una consecuencia muy importante, la

estabilización de las poblaciones presa: Si tenemos 2
especies presa, aquella que resulte ganadora de la
competencia tenderá a predominar (habrá mayor
abundancia de esta presa) y por tanto, será más
consumida por el depredador. Esto ocasiona que la
acción del depredador compense la desventaja de la
presa que pierde en la competencia interespecífica.
Hay, por tanto, un fuerte proceso estabilizador que
permite explicar la coexistencia de competidores.

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 Ejemplos:

o Ausencia de permutación en la dieta:

A unos caracoles se le ofrecen dos presas de mejillones, una es

Mytilus edulis y otra es Mytilus californianus. Si no hubiese
preferencia por una de las dos presas, el porcentaje o
distribución de la presa coincidiría con el porcentaje o
distribución de esa presa en la dieta del depredador (caerían los
puntos sobre la línea punteada).

En este caso observamos que los caracoles muestran una

preferencia fija por Mytilus edulis frente a Mytilus californianus,
independientemente de su abundancia relativa (medias y
errores estándar). Lo sabemos, pues la curva cae por arriba de
la línea punteada (si prefiriese a la otra especie, caería por
debajo).

o Permutación en la dieta:

En este caso podemos observar una permutación en guppies

(tipo de pez) alimentados con tubifícidos y moscas del vinagre.
Si la curva queda por encima de la línea punteada quiere decir
que tiene preferencia por los tubifídos y si queda por debajo la
tiene por las moscas del vinagre. Estos toman una cantidad más
que proporcional del tipo de presa que se encuentra más
disponible (media e intervalos totales).

Si los tubifídos son poco abundantes prefiere a las moscas del

vinagre, pero si estos son abundantes, los prefiere más
proporcionalmente en su dieta que la representación que tiene
en la localidad.

El valor aproximado en el que se produce la permutación de la dieta es sobre el 41-44%. Cabe

destacar que la conmutación o permutación no tiene porqué ocurrir a valores cercanos a un 50%
(puede ocurrir a valores bajos).

Ventajas o inconvenientes de los depredadores especialistas o generalistas:

o Generalistas:

 El consumo de varios tipos de presas permite mantener una dieta equilibrada variando sus
preferencias alimenticias según las circunstancias.

 La búsqueda de alimento es fácil (bajo coste) aunque pueden consumir presas de escaso valor.

o Especialistas:

 Consumen las presas que les reportan mayores beneficios. No buscan una dieta equilibrada.

 Están bien adaptados a la manipulación de sus presas pero emplean más tiempo buscándolas.

 La especialización aumenta la eficacia y disminuye la competencia interespecífica --> hay más

nichos.

 La especialización de una presa impide la especialización de otra.

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 20.2 Amplitud óptima de la dieta.

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Modelo de amplitud de la dieta:

El modelo de amplitud de la dieta de McArthur y Pianka (1966) es un modelo muy simple que predice la
dieta óptima (mayor ingesta de recursos por unidad de tiempo). Se parte de los siguientes supuestos:

1. El comportamiento óptimo habrá sido favorecido por selección natural y será el que
proporciona una mayor eficacia al organismo. Por ello, se parte de que los seres vivos han
evolucionado hacía la dieta óptima, considerando esta como un componente de la eficacia
biológica.

2. La eficacia biológica depende de la ingestión neta de energía. Una eficacia elevada se consigue
con una ingestión neta elevada.

Reservados todos los derechos.

3. Los animales estudiados son observados en el medio ambiente en el que han evolucionado.

El modelo predice el orden en que un depredador incorporará los recursos en la dieta a partir de su
rendimiento energético y dos tipos de costes:

o Costes de manipulación: Tiempo invertido en la captura y procesamiento del recurso. Se

considera este tiempo a partir del momento en que el depredador decide que va a ir a por una
presa. Por ello, es específico de una presa en concreto.

o Costes de búsqueda: Tiempo que un predador invierte en encontrar el recurso. Se supone que
durante el tiempo de búsqueda no se establece preferencia por ninguna presa. Por ello, es
inespecífico.

Para el análisis del modelo, suponemos que hay muchas presas potenciales (P1, P2, P3,...) ordenadas de
mayor a menor calidad. Cada una de estas le proporciona una cierta cantidad de energía a su dieta (E1,
E2, E3,...). A su vez, el depredador gasta un tiempo de búsqueda y un tiempo de manipulación de la
presa (“s1, s2, s3,...” y “h1, h2, h3,...”, respectivamente). El tiempo de búsqueda es inversamente
proporcional a la abundancia de la presa.

Para ver si es un depredador con una dieta generalista o especialista, se supone provisionalmente que la
dieta de un depredador consiste en i-1 especies de presas y se analiza si debe ampliarla a la i-ésima
(tendencia a ser generalista) o no (tendencia a ser especialista).

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 Mientras el depredador busca sus presas habituales, puede encontrarse con otras. En esta situación, la
pregunta es: ¿un depredador que incluye una serie de presas productivas en su dieta, habría de ampliar
su dieta incluyendo un nuevo tipo de presa (y reduciendo así el tiempo de búsqueda) aunque sea esta
menos productiva?

La respuesta depende de:

o La productividad de la nueva presa.

o La facilidad para capturarla (tiempo de manipulación).
o La facilidad para encontrar las presas habituales (tiempo de búsqueda).

Si se encuentra una nueva presa:

E/h: energía proporcionada por una presa habitual.

Ei/hi: energía aportada por una presa nueva.
E/(h+s): energía aportada por la captura de una presa habitual si ignora la presa i (nueva).

Para saber si le conviene o no ampliar la dieta, tenemos que comparar ambas fracciones. Si:

En este caso, es óptimo ampliar la dieta, por lo que

hay una tendencia a ser generalista. Por tanto, si
que irá a capturar a la presa nueva.

En este caso, es óptimo no ampliar la dieta, por lo

que hay una tendencia a ser especialista. Por tanto,
en esta situación, abandonará a la nueva presa para
seguir buscando a su presa habitual.

Un ejemplo numérico del modelo de amplitud de la dieta:

Supongamos que un depredador dispone en su medio de dos presas potenciales P1 y P2, que P1 es de
mayor calidad que P2 y que las características de las presas son:

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 20.3 Estudios empíricos sobre la dieta óptima.
Predicciones cualitativas del modelo de la dieta óptima:

1. Si h<<s se selecciona el comportamiento generalista: los depredadores cuyos tiempos de

manipulación son cortos en comparación con los de búsqueda tendrán dietas óptimas compuestas
por una amplia gama de presas (p.e., aves insectívoras).

2. Si h>>s se selecciona el comportamiento especialista: los depredadores cuyos tiempos de

manipulación son largos en relación con los de búsqueda incluirán en su dieta sólo las presas más
provechosas (p.e., leones de la sabana).

3. La especialización debería ser mayor en los ambientes más productivos: si las presas son muy
abundantes, disminuye el tiempo de búsqueda [es más fácil encontrarlas] (s) y aumenta la
importancia de la manipulación (h).
Ejemplo: en el Ecuador.

4. La abundancia de los tipos de presa no provechosas es irrelevante: los depredadores deberían

ignorar aquellos tipos de presa que les reporten poca energía independientemente de cuál sea su
abundancia. El tiempo de búsqueda no interviene, por tanto, en ampliar la dieta.
Un ejemplo sería el de los leones que van a por la presa más débil ignorando al resto de las presas
(pasando a su lado sin inmutarse). Esto ocurre debido a que le va a costar poco tiempo de
manipulación.

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 Comprobaciones cuantitativas del modelo de la dieta óptima:

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Ambos ejemplos de la imagen inferior se refieren a circunstancias en las que el modelo de la dieta
óptima predice que las presas menos provechosas deberían ser ignoradas par completo. EI
comportamiento de aprovisionamiento fue muy similar a esta predicción, pero en ambos casos los
animales tomaron de modo constante una cantidad ligeramente superior a la esperada de los tipos de
alimento menos provechosos.

Comentaremos el caso (b) pues con el (a) sacamos las mismas conclusiones. Este es un estudio de
campo en el que la dieta es más especializada cuando la densidad de presas es más elevada.

El carbonero común consume insectos y se mantiene en lugares con alta y baja densidad de presas. Se le
ofrece presas de alta y baja calidad (presa grande o pequeña). Dos situaciones:

o Cuando hay una densidad baja de presas, aumentan los tiempos de búsqueda y se tiende a una
dieta generalista. Las dos presas se le ofrecen en proporciones iguales (50%-50%), la predicción
es que consuma 50-50 y lo que observamos es exactamente esa proporción en la dieta.

Reservados todos los derechos.

o Cuando hay una densidad más alta (por ejemplo, II), disminuyen los tiempos de búsqueda y se
tiende a una dieta especialista. Se le ofrecen los dos tipos de presa al 50-50, la predicción es
que consuma únicamente la presa grande y observamos, de hecho, que mayoritariamente
consume la grande.

No depende, pues, de la abundancia de la presa en la localización. Tienen una conducta óptima y puede
ajustarse plásticamente su conducta sin que haya evolución por selección natural (lo que ha
evolucionado es su capacidad de detectar la abundancia en el medio). El comportamiento no está
estereotipado.

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 Tema 21: Mutualismo

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
21.1 La naturaleza del mutualismo.
El mutualismo es una interacción entre dos especies en la que ambas se benefician (mayores tasas de
crecimiento y/o supervivencia, y/o reproducción). En definitiva, se produce un incremento de la eficacia
biológica de los participantes en la interacción.

El mutualismo es una interacción que evoluciona si los beneficios superan los costos. Esto puede
depender de las circunstancias puntuales pues en un momento determinado, los beneficios pueden
disminuir y que los costes sean superiores a estos. En este caso, la relación ya no sería mutualista.

En general, este tipo de interacción ha recibido menos atención que otras interacciones ecológicas pero
es un fenómeno muy extendido y clave en los ecosistemas (el mutualismo está representado por una

Reservados todos los derechos.

gama más amplia de interacciones entre especies que la competencia, la depredación o el parasitismo).
Esta menor atención, se debe en parte a que, el mutualismo tiene menos implicaciones en la dinámica
poblacional que el resto.

El mutualismo puede ser:

o Obligado: cada una de las especies necesita a la otra para sobrevivir.

o Facultativo: ambas especies pueden vivir sin la asociación mutualista. Hay una mejora, pero
esta, no es necesaria para la vida de ambos organismos.

Un apunte importante es que mutualismo no es lo mismo que simbiosis. La simbiosis (“vivir juntos”) es
una asociación íntima entre los individuos de un par de especies. El tipo de relación entre las dos
especies implicadas puede ser cualquiera (mutualismo, comensalismo o parasitismo). Por ello, el
mutualismo puede ser:

o Simbionte: existe una asociación física continua entre los individuos de ambas especies
mutualistas (uno de los individuos proporciona el ambiente al otro).

o No simbionte: los individuos viven separadamente, pero dependen uno del otro para alguna
función esencial (nutrición, protección, transporte).

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 21.2 Relaciones mutualistas: mutualismo no simbionte.
Las relaciones mutualistas no simbióticas, implican a un animal interaccionando con individuos de otra
especie animal o no. Se basan en la conducta (etología) de al menos una de las especies interactuantes.
En función de esa conducta se clasifican como:

1. Protectores
2. Criadores y ganaderos
3. De transporte
o Dispersión de semillas
o Polinización

Protección:

1. Los langostinos del género Alpheus excavan

madrigueras y el pez gobio Cryptocentrus las
utiliza como refugios en un ambiente que
proporciona poca protección. El langostino es
casi completamente ciego, y cuando abandona
su escondrijo mantiene una de sus antena en
contacto con el pez, que le avisa de cualquier
perturbación. El gobio obtiene un lugar seguro
para vivir en un ambiente de sedimentos con
abundancia de comida y el langostino se
beneficia de la adquisición de un “sistema
óptico” de alarma que le permite abandonar con
seguridad su escondrijo durante cortos periodos
para alimentarse en el sedimento del exterior.

2. El pez payaso (Amphiprion) vive cerca de una

anémona marina y se esconde entre los tentáculos de
la anémona cuando el peligro acecha. Mientras se
encuentra dentro de la anémona, el pez obtiene de
ella un recubrimiento mucoso que lo protege de los
nematocistos urticantes de la anémona (el mucílago
de la anémona es una sustancia que impide la
descarga de los nematocistos cuando entran en
contacto unos tentáculos con otros). El pez obtiene
protección de esta relación, pero la anémona también
sale beneficiada, ya que el pez payaso ataca a los
demás peces que se acercan, incluidos aquellos que
se alimentan de las anemonas.

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 3. En el caso de la acacia con cuernos (Acacia cornigera) y la hormiga asociada a esta planta
(Pseudomyrmex ferruginea), la acacia proporciona abrigo para los nidos de las hormigas en los
ensanchamientos basales de las espinas, y alimento a través de nectarios y cuerpos beltianos ricos
en proteínas; y las hormigas les ofrecen protección frente a otros insectos, epifitas (plantas que
pueden desarrollarse sobre la acacia) y herbívoros.

4. En la relación entre los peces “limpiador” y “cliente”, el primero se alimenta de los ectoparásitos,
las bacterias y el tejido necrótico de la superficie del cuerpo del segundo. Se ha comprobado
experimentalmente que si se eliminan los peces “limpiadores” de una zona, los peces “cliente”,
desarrollaron enfermedades cutáneas y sus poblaciones disminuyeron.

Criadores y ganaderos:

1. El Homo sapiens es un mutualista en relación con los cultivos y el ganado. Este es el ejemplo de
mutualismo ecológico más espectacular. En este caso, por ejemplo, en la agricultura, el número de
plantas individuales y las áreas que estos cultivos ocupan, exceden ampliamente a los que habrían
existido si estas plantas no hubieran sido sometidos a cultivo. La extinción del ser humano
implicaría una drástica disminución en determinados cultivos y al revés igual. La domesticación del
ganado vacuno, de las ovejas u otros mamíferos, también implica un mutualismo pues el número de
estas especies animales disminuiría abruptamente en ausencia del hombre y la dieta de una gran
parte de la humanidad cambiaría drásticamente en ausencia del ganado.

Es importante, para saber si se trata o no de mutualismo fijarnos en la eficacia media

poblacional y no en la eficacia individual. En el caso de que la eficacia media aumente en
ambos organismos se tratará de mutualismo.

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 2. Las hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex constituyen el grupo más
notable de hormigas cultivadoras de hongos. Estas excavan cavidades enormes y el hongo es
cultivado en ellas sobre hijas que las hormigas cortan de la vegetación cercana. La colonia de
hormigas puede llegar a depender por completo del hongo para la nutrición de las larvas. El hongo
se beneficia de esta asociación pues es alimentado y dispersado por las hormigas. De hecho, la
hembra reproductivamente activa de las hormigas llena con esporas una bolsa de su garganta
cuando abandona la colonia para formar una nueva. La clave para saber que es mutualismo es que
la eficacia media poblacional del hongo asciende (aunque algunos sean consumidos).

Transporte:

1. La dispersión de las semillas: Muchas especies utilizan a los

animales para dispersar las semillas (y como veremos después,
también el polen). En muchas plantas el fruto es rico en
recursos, colorido y aromático. El reino vegetal ha utilizado una
amplia gama de variaciones morfológicas en la evolución de los
frutos carnosos que ofrecen una recompensa atractiva a
animales que dispersarán las semillas, capaces de atravesar el
tracto digestivo sin perder viabilidad. Esto último es importante,
pues para que se considere mutualismo, es importante que el
animal en cuestión solo digiera la parte carnosa del fruto y no la semilla, las cuales deben ser viables
tras ser regurgitadas o excretadas. Los mutualismos de dispersión de semillas pueden ser
especialmente importantes en las poblaciones donde existen limitaciones para la dispersión.
Generalmente las especies animales implicadas no suelen estar especializadas en un determinado
fruto.

2. La polinización: La mayoría de las flores polinizadas por animales ofrecen néctar o polen, o ambos a
la vez, como recompensa para sus visitantes. Parece que el néctar no tiene otro valor para la planta
que el de atraer a los animales, y representa un coste para la planta, puesto que los hidratos de
carbono del néctar podrían haberse utilizado para el crecimiento cualquier otro tipo de actividad.

Seguramente, la evolución de las flores especializadas la implicación de los animales mutualistas en

la polinización se ha visto facilitada debido a que un animal es capaz de reconocer y discriminar
entre diferentes tipos de flores, asegurando de este modo la facilitación de la exogamia dentro de
una especie y evitando la exogamia entre especies. La transferencia pasiva del polen, como sucede
por ejemplo con el viento con el agua no permite tal discriminación y naturalmente incurre en el
despilfarro. Una gran parte del polen que es transportado por los vectores animales llega otras
flores, y si los vectores y las flores muestran una elevada especialización, como es el caso de
muchas orquídeas, el polen no se malgasta prácticamente en absoluto, incluso en las flores de otras
especies.

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 No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Diversos tipos de animales han establecido relaciones de polinización con las fanerógamas. Y, entre
ellos se encuentran los colibríes, los murciélagos e incluso algunos pequeños roedores y
marsupiales. Sin embargo, los polinizadores por excelencia son, indudablemente, los insectos.

El polen es un recurso alimenticio muy nutritivo, y en las flores más simples polinizadas por insectos
es ofrecido en abundancia y libremente a todos los visitantes. En las flores más complejas, se
produce el néctar que no es más que una solución de azúcar es a modo de recompensa adicidional

Reservados todos los derechos.

o alternativa.

La floración es un acontecimiento estacional en la que la mayoría de las plantas y esto establece

unos límites estrictos al grado en el que un polinizador se puede convertir en un especialista
obligado. Un polinizador puede llegar a establecer una relación de completa dependencia con unas
flores específicas, como recurso alimenticio, si su ciclo vital se ajusta la estación de floración de la
planta en cuestión. Esto es factible para los insectos que usan las flores tan sólo durante un periodo
breve de tiempo, como por ejemplo, a modo de dieta de mantenimiento de la fase adulta de las
mariposas y las polillas. Encontramos otra razón para la especialización, la conducta de
reconocimiento del insecto. Este puede formar imágenes de búsqueda, ya que al encontrar una
recompensa en una flor con una morfología o color determinado, puede buscar flores con
morfologías similares.

Los polinizadores de vida más prolongada cómo son los murciélagos y los roedores o las abejas con
sus colonias de vida larga es más probable que sean generalistas, visitando las flores de diferentes
especies durante distintas estaciones o tomando alimentos diversos cuándo no existe néctar
disponible.

La alternativa entre polinizadores especialistas y generalistas obedece a presiones de selección

sobre ventajas alternativas (resistir fluctuaciones ambientales o inconvenientes como la
disminución de la eficiencia o la competencia intraespecífica), semejantes a las ya estudiadas en
teoría de nicho. La eficacia en el transporte del polen a flores co-específicas no solo depende de la
especialización del polinizador, también depende de los patrones temporales de floración entre
otras características.

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 21.3 Relaciones mutualistas: mutualismo simbionte.
La mayoría de los mutualismos estudiados hasta el momento dependían de las pautas de
comportamiento de los animales implicados. En todos los casos intervenían actos de búsqueda y el
premio era generalmente el alimento. En tales mutualismos, los dos socios son organismos complejos,
altamente evolucionados, y en la mayoría de los casos cada socio pasa una parte significativa de su vida
de forma independiente. En muchos otros mutualismos, uno de los socios es un eucariota unicelular o
un procariota y está integrado dentro del cuerpo de su socio pluricelular como una parte más o menos
permanente. Como grandes tipos, incluyen:

o Simbiosis mutualistas intestinales de microorganismos con animales

o Simbiosis intratisulares e intracelulares de animales
o Simbiosis hongo-alga: los líquenes
o Simbiosis mutualistas en raíces de plantas vasculares

Simbiosis mutualistas intestinales de microorganismos con animales:

En la mayoría de animales el intestino es un microcosmos de vida microbiana, y en muchos herbívoros la

microflora intestinal desempeña un papel muy importante en la digestión de la celulosa y quizá también
en la síntesis de vitaminas. El intestino recibe un flujo más o menos constante de sustratos para el
crecimiento microbiano, en forma de alimento ingerido, masticado y parcialmente homogeneizado por
el animal. En el intestino la mezcla removida, se regula el pH y se mantienen las condiciones
anaeróbicas.

1. El rumen de los rumiantes: El estómago de los rumiantes está dividido en cuatro cámaras y el
alimento que es deglutido pasa primero a la cámara del rumen. Este funciona como un reactor,
un quimiostato, con entrada y salida de materiales, trituración de éstos, agitación, control de
pH y temperatura, etc.

Las comunidades bacterianas del rumen están compuestas casi exclusivamente por anaerobios
obligados (muchas de las especies mueren instantáneamente si entran en contacto con el
oxígeno). La flora del rumen no es una mezcla de generalistas microbianos, muchos poseen una
especialización metabólica que les obliga a vivir en el ambiente exclusivo que les proporciona el
rumen. El carácter mutualista de la asociación del rumiante con la microflora del rumen es
evidente: la población microbiana tiene un aporte continuo de alimento y un ambiente
bastante estable y el rumiante obtiene recursos digeribles de una dieta que no puede ser
digerida por sus propias enzimas.

Cabe destacar el hecho, de que parte de la población microbiana es degradada por el

organismo (estos tendrán eficacia 0). Aún así, en promedio la eficacia media aumenta.

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 2. El intestino de los termes: Algunos grupos de termitas que se alimentan de madera son capaces
de digerir la celulosa debido a los simbiontes microbianos (protozoos y algunas bacterias) de su
intestino. En la foto, los simbiontes salen al exterior al diseccionar un intestino de termita.

Simbiosis intratisulares e intracelulares de animales:

1. Hydra viridis presenta el alga Chlorella como endosimbionte fotosintético intracelular (hasta 1.5
X 105 por animal). El alga le proporciona productos carbonados y oxígeno y la hydra, a cambio,
le proporciona un hábitat seguro.

2. Muchos insectos (pulgones, cucarachas,...) poseen bacterias endosimbiontes. Se alojan en

células del hospedador, poseen un genoma simplificado. El hospedador les proporciona un
ambiente favorable y recursos, y el endosimbionte proporcionan al hospedador productos de
su metabolismo (aminoácidos).

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 Bacterias y hongos mutualistas con raíces de plantas vasculares:

Se han formado una gran variedad de asociaciones simbióticas entre las plantas superiores y los hongos,
y se ha demostrado que muchas de ellas, aunque no todas, son verdaderamente mutualistas, es decir,
proporcionan ventajas para ambos socios. Una de tantas es la simbiosis mutualista que se establece en
las raíces. En las raíces se establece un mutualismo entre hongos y plantas superiores bastante diferente
al resto. La mayoría de las plantas superiores tienen micorrizas (un estrecho mutualismo de un hongo y
el tejido radicular de una planta). Las plantas de unas pocas familias no forman micorrizas.

La planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta
hidratos de carbono y vitaminas. Entre el 90 y el 95% de las plantas superiores presentan micorrizas de
forma habitual. Es posible que un mismo hongo forme micorrizas con más de una especie de planta.

Simbiosis hongo-alga: los líquenes:

Diversos hongos han escapado su forma de vida habitual mediante una asociación mutualista con las
algas. Un liquen es una asociación mutualista entre una entre un alga y un hongo. Estos hongos
liquenizados contienen su cuerpo filamentoso una fina capa de células de algas cerca de la superficie.

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 Parece que la asociación de liquen ha evolucionado repetidas veces a lo largo del tiempo. Los hongos

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que no están liquenizados ocupan una gama restringida de habitas, ya sea como parásitos de plantas y
animales, o como descomponedores de materia muerta. La liquenización extiende normalmente las
capacidades ecológicas, tanto del hongo como del alga, sobre sustratos en el interior de los áridos
desiertos y de las regiones árticas y alpinas que se encuentran vedados a muchas otras formas de vida.

Los hongos obtienen del alga simbionte productos de la fotosíntesis y en algunos casos nitrógeno fijado.
La ventaja para el alga, si es que existe, no ha podido establecerse con claridad. El hecho de que se
encuentren con frecuencia células de alga aisladas en la superficie de los líquenes sugiere que en
algunos ambientes las algas no necesitan la protección del talo fúngico. Podría suceder que las algas
fueran capturadas y explotadas por el hongo sin ningún tipo de recompensa.

Cuando los hongos se cultivan si las algas, crecen lentamente en colonias compactas, de un modo
similar a las especies afines de hongos de vida libre. Pero, en presencia de las algas simbiontes adoptan
diversas morfologías, que son características de la relación específica alga y hongo. De hecho, las algas
estimulan unas respuestas morfo lógicas del hongo tan exactas que los líquenes pueden clasificarse
como especies independientes.

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Dos cosas:

o Dos simbiontes pueden competir y de esta manera pueden perjudicar al hospedador.

o El paso de un parasito a un mutualista simbionte: ¿Cómo es más probable que evolucione un

parásito para convertirse en un mutualista simbiótico, cuando la transmisión es vertical u
horizontal?

Es más probable que esto ocurra si la transmisión es vertical (de madres a hijos) pues el parásito va
a estar interesado en la continua descendencia para ir parasitándola. De esta manera, el parásito va
a velar por la supervivencia del hospedador (se evoluciona hacia una patogenicidad reducida).

Además, el parásito va a estar interesado en una proporción sexual sesgada hacia hembras para
incrementar su transmisión. Un ejemplo extremo de esto es el caso de Wolbachia. En este caso,
esta bacteria es capaz de, no solo alterar la proporción sexual sino de inducir a la partenogénesis
(para la obtención única de hembras). Esto se conoce como partenogénesis inducida por
simbiontes.

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 21.4 CURIOSIDAD: Modelo y dinámica mutualista.

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 21.4 CURIOSIDAD: Algunos rasgos generales de la vida de los mutualistas.

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 Tema 22: Relaciones controladas

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por el donante de recursos
22.1 Relaciones controladas por el donante de recursos.
Al conjunto de relaciones interespecíficas controladas por una especie se denomina comensalismo
sensu lato (en sentido amplio). Esto es debido a que supone una gama muy diversa de interacciones.

Esta es una interacción entre dos especies en la que los individuos de una especie (el comensal) resultan
beneficiados, sin que la otra especie (el hospedador o donante de recursos) resulte beneficiada o
dañada. Esta interacción está controlada por una de las especies (el hospedador).

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Tipos:

o Comensalismo sensu estricto: designa aquellos casos afines al parasitismo en los que los
organismos de una especie proporcionan restos de su consumo de recursos, transporte o
cobijo a los organismos de otra especie sin sufrir daño por ello. Por tanto, puede ser
Comensalismo s.s. trófico y Comensalismo s.s. no trófico.

o Detritivorismo: consumo de materia orgánica muerta (detritus) por los animales.

o Descomposición: conversión de los elementos de la materia orgánica muerta en sus

componentes inorgánicos simples por bacterias y hongos.

Comensalismo trófico, descomposición y detritivorismo son

relaciones controladas por el donante de recursos tróficos. La
especie comensal no tiene efectos sobre la tasa con la que se
renuevan sus recursos. En el caso del comensalismo no
trófico el control se ejerce sin mediar el alimento.

En cuanto a dinámica poblacional, una modificación del

tamaño poblacional del comensal no influye en el donante.
Sin embargo, una modificación del tamaño poblacional del
donante sí influye sobre el comensal. No actúa una presión de selección sobre A por parte de B, pero sí
que hay una presión de selección sobre la especie B. Por ello, la dinámica de estas interacciones difiere
en diversos aspectos de los modelos tradicionales de Lotka-Volterra.

En cuanto a la evolución, puede haber evolución paralela del comensal, pero no coevolución
propiamente dicha, es decir, la especie A puede condicionar la evolución de la especie B, pero la especie
B no tiene efectos sobre la A (por ello, no podemos hablar de una coevolución).

22.2 Comensalismo trófico y no trófico.

Comensalismo s.s. (en sentido estricto) trófico:

El comensal aprovecha comida sobrante, mudas, descamaciones, u otros productos del cuerpo del
huésped. Tenemos algunos ejemplos:

o Las bacterias coliformes del intestino de vertebrados.

o El tiburón que lleva una remora adosada que recibe los restos de la comida de este.
o La garceta se aprovecha de la huida de los insectos espantados por el ganado.

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 Comensalismo s.s. (en sentido estricto) no trófico:

El comensal se beneficia de transporte, soporte, abrigo o refugio proporcionado por el donante.

Tenemos diversos ejemplos:

o Plantas epífitas: la mayoría de las bromeliáceas viven sobre otras plantas lo que les permite
estar más altas y acceder a la luz, pero realizan fotosíntesis y captan nutrientes con sus raíces
aéreas (no causan perjuicio a la planta soporte).

o Foresia: Ácaros sobre un caballito del diablo (zygoptero). Distintas especies de ácaros realizan
foresia sobre artrópodos.

La foresia es la asociación temporal de un organismo, más o menos pequeño (el foronte), que es
transportado mecánicamente por la especie mayor (el huésped) no existiendo ninguna interacción de
alimentación. Los huéspedes no obtienen ningún beneficio, ni daño, únicamente en los casos en los que
la especie forética invada en gran número al huésped, cuando entonces éste puede llegar a ser
entorpecido en su desplazamiento e incluso ser paralizado.

La foresia puede ser accidental, cuando el foronte -como un ácaro- se encuentra en su camino a un
insecto u otro animal mayor que, sin haberlo previsto, es transportado por haberse subido
accidentalmente al huésped.

La foresia obligatoria se observa en diferentes grupos de ácaros, por ejemplo el ácaro del género
Dinogamasus viaja en abejas africanas de la familia Xylocopidae, también algunos ácaros hipopodios del
género Vespacarus se resguardan en una concavidad especial que presentan algunas avispas
Parancistrocerus fulvipes para el transporte de los ácaros, que incluso se le llama acarinario.

En otros casos puede ser una foresia depredadora, cuando el foronte se sube al huésped para depredar
a sus parásitos o comensales que habitan en éste, por ejemplo el pseudoescorpión del género
Dinocheirus, que se sube foréricamente al roedor Neotomodon alstoni y a su vez se alimenta de un
ácaro forético del roedor Asternolaelaps sp. (Liroaspidae), que al parecer es también comensal en el
huésped (foresia comensalista), ya que el ácaro se alimenta de restos dérmicos e incluso de exubias de
otros ácaros. También el pseudoescorpión se llega a alimentar de otros ácaros lelápidos que son
parásitos del huésped, que en éste caso sería una foresia protocooperante porque le quita los parásitos
al roedor, mientras el huésped en su cuerpo le proporciona el alimento (éstos ácaros parásitos) al ácaro.

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 La relación que supone el comensalismo no trófico, se mantendría siempre y cuando, el comensal no
cause efectos negativos sobre el hospedador. Por ejemplo, si las plantas epífitas anteriores o los ácaros
causaran un daño significativo (el efecto nulo o “0” nunca se va a producir realmente, lo que tenemos
que tener en cuenta es si este efecto es o no despreciable).

Cada caso es diferente y además, en un momento el daño puede ser despreciable y de golpe puede
llegar a ocasionar un daño importante y dejar de ser una relación de comensalismo para producir un
parasitismo.

22.2 Detritivorismo y descomposición.

Introducción:

La materia orgánica muerta se genera por la muerte de los organismos o por la producción de restos
muertos (cutícula, pelos, piel, hojas, ramas,...) y heces por parte de los organismos vivos. En sentido
general, los descomponedores y los detritívoros se agrupan en la llamada vía detritívora:

o Los descomponedores, son hongos y bacterias y liberan energía y nutrientes, pues los
componentes químicos de la biomasa pasan de nuevo a su forma inorgánica (mineralización).

o Los detritívoros, son animales que consumen heces, restos vegetales y restos animales (lo que
incluye a los carroñeros). Ingieren la materia orgánica muerta que pasa a formar parte de la
materia orgánica viva (de su propia biomasa).

A diferencia de los otros grupos, los descomponedores y los detritívoros no controlan la tasa con la que
se regeneran o quedan disponibles sus recursos; dependen de la tasa con la que alguna otra fuerza
(senectud, enfermedad, luchas, caída de las hojas de los árboles) libera el recurso del que viven.

Circulación de la materia en el medio:

La materia orgánica muerta se genera por la

muerte de los organismos o por la producción
de restos muertos (cutícula, piel, pelo…) por
parte de los organismos vivos. La acción de los
descomponedores libera energía y los
nutrientes químicos pasan de nuevo a su forma
inorgánica (mineralización). Los detritívoros
ingieren la materia orgánica muerta que pasa a
formar parte de la materia orgánica viva. Los
elementos minerales pasan a una forma
orgánica (asimilación) fundamentalmente
durante el proceso de crecimiento de vegetales.

Interacciones entre descomponedores y detritívoros:

Descomponedores y detritívoros interactúan de manera compleja en su uso de la materia orgánica

muerta. Podemos encontrar 3 posibles interacciones:

o Facilitación de la acción de los descomponedores por la trituración realizada por los

detritívoros. Por ejemplo, si un isópodo trocea la hojarasca, parte queda triturada y habrá, por
tanto, más superficie de ataque para los hongos y las bacterias.

o Competencia, ya que se alimentan del mismo recurso.

o Depredación por los detritívoros sobre los descomponedores. Cuando un detritívoro consume
hojarasca también consume los hongos y microorganismos que se encuentran sobre esta. Son
microvívoros ya que consumen muchas veces microorganismos.

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 Un experimento interesante es el siguiente:

La respiración microbiana nos sirve de indicador de la efectividad de los descomponedores

consumiendo materia orgánica.

Si no hay isópodos, se detecta

poca respiración. Cuando
tenemos 2, la respiración
microbiana subió hasta situarse
por encima de la curva que
representaba la situación sin
isópodos. Con 6 isópodos, hay
más respiración. Pero cuando
llegamos a 10 isópodos, la
respiración cae debido a que al
tener muchos, consumirán
muchos descomponedores.

La conclusión es que con densidades intermedias de isópodos dan un balance positivo para
descomponedores.

Diversidad de los descomponedores y detritívoros:

Los detritívoros se presentan en todos los tipos de hábitats terrestres y con frecuencia en acuáticos. Nos
encontramos con una notable riqueza de especies. Los detritívoros se van a clasificar de manera
diferente en función del medio en el que se encuentren:

o Los descomponedores y detritívoros de ambientes terrestres están formados por una gran
variedad taxonómica de individuos, que suelen clasificarse por su tamaño corporal (la eficacia a
la hora de procesar detritus depende del tamaño). En la figura 11.3 no se muestran los grandes
carroñeros (buitres, lobos, hienas, etc.). Tenemos:

 Microfauna: Son los más pequeños de la fauna del suelo y son menos de0,1 mm de
tamaño, y por lo tanto necesita un microscopio para ser visto. Las dos criaturas del
suelo más importantes son los nematodos y protozoos.

 Mesofauna: Son invertebrados macroscópicos del suelo; los 3 componentes más

representativos de este grupo son los artrópodos, las lombrices, y los nematodos. Son
entre 0,1 mm y 2 mm de tamaño, que viven en el suelo o en una capa de hojarasca
sobre la superficie del suelo.

 Macrofauna: Este grupo está integrado por los animales que tienen un ancho de
cuerpo mayor a 2 mm y que pertenecen a distintos Filos, Clases y Órdenes.

La importancia relativa de cada tipo de fauna varía a los largo de un gradiente latitudinal. La
microfauna es relativamente más importante los suelos orgánicos del bosque boreal, la tundra
y el desierto polar. Aquí, la abundante materia orgánica estabiliza el régimen de humedad del
suelo y suministra microhábitats apropiados para protozoos nematodos y rotíferos que viven
en las películas de agua intersticiales. Los suelos minerales, secos y cálidos de las zonas
tropicales presentan pocos animales de estos tipos. Los profundos suelos orgánicos de los
bosques templados tienen un carácter intermedio. Tienen las mayores poblaciones de mesa
fauna. La mayoría de los demás grupos de animales del suelo disminuyen en abundancia hacia
las zonas tropicales más secas, donde son sustituidos por los termes. La temperatura
desempeña un papel fundamental en la determinación de la tasa de descomposición y,
además, el grosor de las películas de agua existentes sobre el material en descomposición
establece límites absolutos a la microfauna y a la microflora móviles.

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Reservados todos los derechos.
o Como ejemplo para ambientes acuáticos, se muestra la clasificación por la forma de
alimentación de los detritívoros de arroyos (ver figura 11.5). De nuevo, faltan algunos
carroñeros de tamaño mayor (cangrejos). Cummins (1974), ideó un esquema que reconoce
cuatro categorías principales de consumidores de invertebrados de los ríos. Los trituradores
son detritívoros que se alimentan de materia orgánica en partículas gruesas partículas (con un
tamaño superior a 2 mm), alimentándose a la vez que fragmentan la materia en los ríos. Es muy
frecuente que los trituradores como las como las larvas de las frigáneas, los langostinos de agua
dulce y diversos isópodos se alimenten de las hojas que caen en el agua. Los colectores se
alimentan de materia orgánica en partículas finas menos de 2 mm. Se han definido 2
subcategorías de colectores. Los colectores-recolectores que obtienen partículas orgánicas
muertas de los residuos y sedimentos del lecho del río, mientras que los colectores-filtradores
toman pequeñas partículas de agua corriente. Los ramoneadores-raspadores presentan unas
piezas bucales apropiadas para raspar y consumir la materia orgánica fijada sobre rocas y
piedras, la cual consta de algas, bacterias, hongos y de materia orgánica muerta absorbida a la
superficie de sustrato. La última categoría de invertebrados es la de los carnívoros.

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 Los recursos de los descomponedores y detritívoros:

o Restos de origen animal:

 Alta calidad nutricional
 Relación C:N semejante a la del consumidor
 Fáciles de asimilar o degradar, excepto casos especiales (colágenos, pelo,..)
 Aparición infrecuente pero en gran cantidad (episodios de abundancia y períodos de
escasez)

o Restos de origen vegetal:

 Baja calidad nutricional
 Exceso de C para obtener el N necesario. El problema de los herbívoros es que
necesitan procesar mucho carbono para obtener el nitrógeno que necesitan.
 Difíciles de descomponer bioquímicamente, sobre todo por los animales. La
hemicelulosa, la lignina o la celulosa son difíciles de degradar por ello, el mundo
vegetal las ha escogido como parte de su tejido estructural (resisten al
herbivorismo).
 Abundancia

o Heces (de herbívoros): Las de carnívoros son escasas.

 Propiedades semejantes a las de los restos de origen vegetal, pero con peor calidad (es lo
que el herbívoro no ha podido asimilar o utilizar).
 Exigen ser procesadas varias veces por sus consumidores animales (coprofagia). Los
animales que consumen heces, normalmente, consumen (a su vez) sus propias heces.

En el siguiente ejemplo podemos observar cómo se descomponen las hojas de roble que han caído en el
suelo del bosque y en un pequeño río que atraviesa dicha zona boscosa. Los patrones son notablemente
similares. Los hidratos de carbono solubles desaparecieron con rapidez, principalmente como resultado
de la lixiviación (y, comparativamente más rápido en el ambiente acuático). Los componentes
estructurales resistentes, la celulosa y la hemicelulosa, fueron reducidos más lentamente por reducción
enzimática, y la lignina (medida tan solo en el estudio del suelo del bosque) de modo más lento. Los
lípidos (medidos solo en el estudio del río) eran degradados con tasas intermedias. Las distintas especies
de descomponedores microbianos no son versátiles desde el punto de vista bioquímico. Y, la mayoría de
ellas es la diversidad es lo que permite la descomposición de los tejidos estructural y químicamente
complejos del cuerpo muerto de un animal o una planta. En conjunto, una variada flora de bacterias y
hongos puede conseguir la declaración completa de la materia animal y vegetal muerta. Y, pero en la

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 práctica rara vez actúan solos y si así lo hicieran el proceso sería mucho más lento y, además,
incompleto.

Por todo ello, podemos concluir con que: “Los restos vegetales se descomponen diferencialmente según
su complejidad estructural. La moléculas estructurales más difícilmente degradables son descompuestas
por una flora especializada.”

Tamaño del resto y su consumo:

La vertical indica la biomasa y la horizontal el tiempo de descomposición. La parte verde-azulada es lo

que queda del resto animal y las otras partes son lo que van consumiendo cada organismo de lo que
queda de ese resto.

Los restos de pequeño tamaño son colonizados rápidamente por los descomponedores (pues están en
todos los sitios), que los consumen sin tiempo a que sean localizados por los carroñeros.

Sin embargo, tal y como el resto animal es de mayor tamaño, va dando tiempo a que sea localizado por
fauna de mayor tamaño, que da cuenta del recurso con mayor eficacia.

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 Consumo de heces:

Cabe destacar que la labor de

limpieza de los ecosistemas es
fundamental. En el caso de los pastos
es crítica pues, por ejemplo, en la
estación seca, dado que la hierba es
menos rica, los coprófagos no quieren
esas heces y no desaparecen del
medio.

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Anexo y resumen:

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 10

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 Tema 23: Naturaleza de la

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comunidad y del ecosistema
23.1 Concepto de comunidad y de ecosistema.
Los ecólogos especializados en la fisiología y el comportamiento estudian principalmente los
“organismos”. Los individuos coexistentes de una misma especie poseen características tales como la
densidad, la proporción por sexos, la estructura por clases de edad, las tasas de natalidad y emigración,
que son típicas de las “poblaciones”. Se explica el comportamiento de una población en base al
comportamiento de los individuos que la componen. Finalmente, las actividades a nivel de la población
tienen consecuencias para el siguiente nivel, el de la “comunidad”.

Reservados todos los derechos.

Una comunidad es una agrupación de poblaciones de distintas especies que interaccionan entre sí. Una
precisión es que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo. Esta precisión es importante ya que,
una comunidad no estará integrada por organismos que, aunque conectados, estén separados
espacialmente.

La ecología de comunidades estudia el modo en que las comunidades se distribuyen en la naturaleza y

cómo estas agrupaciones están influidas por las interacciones entre especies y por las fuerzas físicas del
medio ambiente. Los ecólogos de comunidades intentan establecer patrones o regularidades en estas
interacciones.

Esquema de los filtros que determinan el ensamblado de especies en una comunidad:

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 Del conjunto total de especies, únicamente unas pocas llegarán a la zona debido a restricciones de
dispersión y formarán el conjunto geográfico de especies. Además, debido a las restricciones
ambientales únicamente algunas especies estarán adaptadas a esa zona y formarán el conjunto de
especies del hábitat. La interacción entre ambos conjuntos, dará lugar al conjunto ecológico de especies,
que serán aquellas que, puedan llegar a la zona y que estén adaptadas a esta. Este último conjunto más
la dinámica interna que se genere dan lugar a la comunidad.

Conceptos relacionados:

La biocenosis es el conjunto de seres vivos que habitan en un biotopo (término equivalente a

comunidad).

El biotopo es el ambiente físico compartido por los organismos de una comunidad.

El ecotono es la zona de transición entre dos comunidades ecológicas distintas. En la siguiente imagen
podemos ver una imagen de satélite donde distinguimos claramente la zona de transición entre el
bosque húmedo de la Cordillera de las Cascadas y el desierto de Oregón:

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 La taxocenosis es un grupo de organismos relacionados taxonómicamente que concurren en un
determinado tiempo y espacio. Un ejemplo, sería: Todos los mamíferos del orden Quiróptera de un
bosque:

Un grupo funcional es el conjunto de organismos que tienen la misma función en una comunidad.
Ejemplos: macroinvertebrados depredadores de un río, animales dispersantes de semillas, plantas
fijadoras de nitrógeno.

Un gremio es un conjunto de poblaciones que explotan los mismos recursos de un modo similar. Se basa
en las relaciones de competencia. Supone una especialización en cuanto a las zonas que ocupa y los
recursos que consume. Ejemplos: diferentes especies de insectos que recolectan néctar; conjuntos de
poblaciones especies de murciélagos que se alimentan de insectos, néctar, sangre.

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 Un bioma es una comunidad característica de las diferentes grandes regiones climáticas.

Escalas de definición de una comunidad:

La definición de comunidad presenta algunas ambigüedades: necesitamos acotar el espacio y el tiempo

a que nos referimos.

La comunidad puede definirse en cualquier tamaño, escala o nivel dentro de una jerarquía de hábitats
dependiendo del tipo de pregunta que queramos contestar. La escala más inclusiva es la biosfera.

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 Por ejemplo: Un ejemplo de ello lo constituye el bioma del bosque templado, que muestra su

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distribución en Norteamérica. A esta escala, los ecólogos suelen reconocer el clima como el factor
predominante que determina los límites de los tipos de vegetación. A una escala más fina, el bioma del
bosque templado de ciertas partes de Nueva Jersey está representado por comunidades de dos especies
de árboles, las hayas y los arces, junto con un gran número de otras especies vegetales, menos
conspicuas, y de animales y microorganismos. El estudio de la comunidad puede centrarse en este nivel.
A una escala aún más fina de los hábitats, se puede estudiar la comunidad característica de
invertebrados que viven los agujeros llenos de agua de las hayas, o bien la flora y la fauna del intestino
de un ciervo del bosque. Entre estos niveles del estudio de las comunidades, ninguno es más legítimo o
válido que los otros.

Reservados todos los derechos.

El ecólogo podrá elegir estudiar la comunidad que existe en cada una de las diferentes escalas
representadas en este esquema.

Características de la comunidad:

Estructura:

o Estructura específica: composición en especies, abundancia de las especies, riqueza,

equitatividad, diversidad en especies, dominancia de especies, especies clave… En ocasiones,
en vez de por su abundancia en individuos se caracteriza cada especie por otro criterio de
tamaño (cobertura en plantas).

o Estructura física: forma y tamaño de sus componentes (plantas herbáceas, leñosas).

o Estructura espacial: disposición vertical y horizontal (estratos, zonaciones).

o Estructura trófica: niveles tróficos (caracterizados por su abundancia o biomasa).

Funcionamiento (procesos que determinan la estructura):

o Factores geográficos e históricos, factores ambientales, factores estocásticos e interacciones

entre componentes de la estructura. Por ejemplo, en relación con la estructura trófica, los
procesos son el flujo de materia y energía de la comunidad.

Dinámica:

o Variación temporal (ciclos y sucesión)

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 Concepciones de comunidad:

Concepciones clásicas:

o Organísmica (F. Clements): la comunidad es un superorganismo. Existen

propiedades del conjunto que no se pueden explicar por los efectos
combinados o las interacciones de los componentes individuales. Se
relaciona con una posición filosófica holista (no se puede estudiar el todo a
partir de las partes que lo componen pues aparecen propiedades
emergentes).

o Individualista (H.A. Gleason): la comunidad es la reunión de individuos que

toleran las mismas condiciones ambientales. Las propiedades de la
comunidad pueden explicarse a partir de las propiedades de sus
componentes individuales. Se trata de una agrupación aleatoria de
especies ya que en su aplicación extrema se rechazan las interacciones. Se
relaciona con una posición filosófica reduccionista.

Concepción darwinista (J.L. Harper): la comunidad está formada por individuos que
interaccionan entre sí y con el medio físico, y que han evolucionado incrementando
su eficacia biológica individual. Esas interacciones determinan propiedades del
conjunto y actúan como factores selectivos en la evolución de los individuos de la
comunidad.

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 Concepto de ecosistema:

Un ecosistema es un nivel de estudio en ecología que incluye todos los organismos de un área dada
junto con los factores abióticos con los que interactúan; una comunidad más su ambiente físico.

La ecología de ecosistemas estudia la estructura y el comportamiento de las comunidades desde el

punto de vista del flujo de energía y el ciclo de materia.

Tradicionalmente se ha distinguido esta otra categoría en el estudio ecológico, el ecosistema. No

obstante, aunque la distinción entre comunidad y ecosistema puede ser útil en algunos casos, la
implicación de que las comunidades y los ecosistemas pueden ser estudiados como entidades separadas
sería errónea. Esto es debido a que ningún sistema ecológico, ya sea el individuo, la de una población o
de una comunidad, puede estudiarse sin tener en cuenta el ambiente en el que existe. Por consiguiente
no hay una distinción entre ecosistema y comunidad a nivel de organización. Y tampoco el estudio del
energética de la dinámica de los nutrientes será segregado como tema perteneciente al ecosistema más
que a la comunidad. Por ello, no tendría sentido este término, aunque se utiliza para estudiar las
relaciones termodinámicas.

23.2 Técnicas de análisis en ecología de comunidades.

Metodología del estudio de la comunidad:

Descripción de comunidades, comparación y observación de patrones (esquemas o regularidades).

La búsqueda de patrones suele implicar la elaboración de un inventario de especies (bases de datos

grandes y complejas).

Cuando se ha encontrado un patrón hay que proponer procesos que lo expliquen.

 Patrón versus proceso:

→ El patrón es una circunstancia que se repite y que suele ser fácilmente y directamente
observada: lista de especies, zonación, distribución estacional, asociación entre especies…

→ El proceso da lugar al patrón: ramoneo, competencia, riesgo de depredación, disponibilidad

de nutrientes, perturbación, flujo de energía, evolución…

Los procesos propuestos constituyen una hipótesis que hay que comprobar utilizando nuevas
observaciones o realizando experimentos.

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 Descripción de la comunidad: construcción de inventarios:

Un inventario es una lista de especies presentes en una comunidad. Suele ir acompañada de

información sobre la abundancia o la biomasa de cada especie.

Determinación del tamaño mínimo de muestreo:

El tamaño mínimo de muestreo es el que debe realizarse para tener inventariadas

las especies de la comunidad. Puede expresarse en función de un área (como en
los ejemplos), de un volumen, de un número de individuos,…

He de ir muestreando el área ocupada por la comunidad en área geográfica

creciente.

¿Cuál es el área mínima?

El área mínima corresponde al momento en el que no se

encuentran nuevas especies aunque aumente el área
muestreada.

En hábitats heterogéneos, el rendimiento disminuye pero

nunca se satura. Para obtener el área mínima calculamos
la pendiente, muestreamos y hacemos comparaciones
con muestreos que posean la misma pendiente.

Cuando tenemos 2 o más zonas diferenciadas,

aparecerán 2 o más curvas que corresponden con los
momentos de saturación.

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 Manejando grandes bases datos: técnicas de ordenación y clasificación para el estudio de las

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comunidades:

Son técnicas estadísticas multivariantes que utilizan medios computacionales que:

o Se proponen encontrar relaciones entre inventarios o entre variables (e.g., especies), para lo
cual tratan de prescindir de información superflua. Esto facilita encontrar regularidades en los
datos.

o Analizan:
 el parecido entre inventarios en función de las especies que las componen, o
 el parecido entre especies u otras variables en función de sus valores en los distintos
inventarios.

Se han definido técnicas estadísticas formales para eliminar la subjetividad en la descripción de las
comunidades. Estas técnicas permiten que los datos procedentes de los estudios de las comunidades se
seleccionan por sí mismos, sin que el investigador introduzca ninguna idea preconcebida acerca de qué

Reservados todos los derechos.

especies tienden a estar asociadas entre sí o sobre las variables ambientales que muestra una
ordenación más intensa con la distribución de las especies. Tenemos dos técnicas (ambas técnicas son
complementarias):

o La ordenación es un método matemático que permite organizar las comunidades sobre una
gráfica, de tal modo que aquellas que son más similares en cuanto a la composición de especies
y a la abundancia relativa aparecerán más juntas, en tanto que las comunidades que se
diferencian significativamente en la importancia relativa de un conjunto similar de especies, o
que poseen especies muy distintas, aparecerán muy separadas.
Los ejes de las gráficas se derivan matemáticamente a partir tan solo de la composición de
especies de las diversas parcelas. Y, representan las dimensiones que resumen efectivamente
los patrones de la comunidad. Evidentemente, el éxito del método depende entonces de que
se hayan tomado muestras de una variedad propiedad de variables ambientales. No existe
ningún modo de que el ecólogo puede terminar por adelantado qué factores eran los más
relevantes, ni tampoco existe ningún modo descubrir a posteriori si se ha olvidado de algún
factor vital. Entre las técnicas de ordenación se incluyen la construcción de componentes
principales, la correlación canónica,...

o La clasificación, en contraste con la ordenación, empieza con el supuesto de que las

comunidades son entidades relativamente discretas. Está produce grupos de comunidades
relacionadas mediante un proceso conceptualmente similar al de la clasificación taxonómica.
En la taxonomía, los individuos similares son agrupados conjuntamente en especies, las
especies similares en género,... En la clasificación de comunidades, las comunidades con una
composición similar de especies se agrupan conjuntamente en sus grupos y los grupos similares
pueden llegar a combinar si se desea.

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 Dos ejemplos de ordenación y clasificación en comunidades de rotíferos:

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 23.3 La diversidad de la comunidad y la distribución de individuos en especies.
Concepto de diversidad de una comunidad:

La diversidad ecológica de una comunidad tiene dos componentes:

– Número de especies (riqueza).

– Reparto o distribución del número de individuos en especies (equitatividad).

Tipos de diversidad de una comunidad:

Existe una distinción primaria entre tres tipos de diversidad (α, ß y γ) que se corresponden con tres
escalas de medida:

o Diversidad alfa: diversidad de especies dentro de una muestra o una comunidad. Se cuantifica
mediante índices y modelos de rango-abundancia.

o Diversidad beta: es un índice de la tasa de aumento de la diversidad alfa entre diferentes

comunidades en un paisaje.

o Diversidad gamma: diversidad del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante
tanto de las diversidades α como ß.

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 Diversidad alfa:

Usos: La alfa-diversidad se utiliza para cartografiar la biodiversidad y para relacionar la biodiversidad con
un parámetro ambiental.

Cálculo:

o Como se ha mostrado en ejemplos anteriores, la forma más sencilla de estimar la alfa-diversidad de

una comunidad vegetal concreta es mediante el número (o riqueza) de especies que la componen.
Sin embargo, esta medida no tiene en cuenta la uniformidad o equilibrio. Cuanto mayor sea la
uniformidad de la comunidad, las distintas especies aparecerán de forma más equilibrada en cuanto
a su proporción. Una comunidad será más diversa si, además de poseer un alto número de especies,
posee además una alta uniformidad.

o Para tener en cuenta tanto la riqueza en especies como la uniformidad, se han elaborado distintos
índices:

 Índice de Simpson: La medida más simple del carácter de una comunidad que toma en
consideración tanto los patrones de abundancia (o biomasa) como la riqueza en especies
es el índice de diversidad de Simpson. Se calcula determinando, para cada especie, la
proporción de individuos o de biomasa con la que contribuye al total de la muestra, es
decir, para la especie y i-ésima, la proporción es Pi (frecuencia de la especie i en la
comunidad):

Donde “S” es el número total de especies de la comunidad, es decir, la riqueza. Tal como se
pedía, el valor del índice depende de la riqueza de especies y también de la uniformidad o
equitatividad con la que los individuos están distribuidos entre las especies. Así, para una
riqueza determinada, “D” aumenta con la equitatividad, y para una equitatividad dada, “D”
aumenta con la riqueza.

La equitatividad puede ser cuantificada también expresando el índice de Simpson, D, como

una proporción del máximo valor que podría asumir de si los individuos estuvieran
distribuidos de modo totalmente uniforme entre las especies. De hecho, “D” máxima es
igual a ese punto la equitatividad. Adopta un valor comprendido entre 0 (solo hay una
especie) y 1.

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  Índice de Shannon-Wiener: Este índice, que procede de la teoría de la información, es el

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más ampliamente empleado ya que considera tanto la riqueza en especies como su
abundancia, al emplear una escala logarítmica. Varía de 0 (cuando hay solo una especie) y
lnS.

 Índice de uniformidad de Pielou. Este índice mide la uniformidad o equilibrio de un

Reservados todos los derechos.

ecosistema, expresada como la diversidad observada respecto a la diversidad que se
podría obtener en una comunidad con el mismo número de especies pero con una
uniformidad máxima. Oscila entre 0 y 1.

Diversidad beta:

Usos: La beta-diversidad se emplea fundamentalmente para estudiar la heterogeneidad del paisaje

(recambio espacial de composición de especies, diferenciación de grupos relacionados de especies, para
identificar zonas de transición, entre otros). Igualmente, se ha usado para evaluar el efecto de añadir
una comunidad diferente a un espacio protegido o de aumentar la superficie de éste. Además, también
se puede emplear en una escala temporal, para analizar la tasa de cambio de las comunidades vegetales
a lo largo de una sucesión ecológica.

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 Cálculo:

o Según Whittaker:

o Métodos:

 Cualitativos: Jaccard, Sorensen, etc.

o Índice de similitud de Sorensen:

o Distancia de Bray-Curtis:

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 o Índice de Jaccard:

 Cuantitativos: Sorensen cuantitativo, Morisita-Horn, etc.

Diversidad gamma:

Usos: Igual que en el caso de la alfa pero a mayor escala.

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 Cálculo: suele evaluarse mediante el número de especies que la componen (listas regionales de
especies, catálogos, etc.). Sin embargo, esta medida no permite conocer si la diversidad observada se
debe a la presencia de comunidades poco o muy distintas entre sí o más o menos ricas intrínsecamente.
Para tener en cuenta ambas componentes, se ha propuesto que γ = α + β y también γ = α x β.

EN RESUMEN:

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 23.4 Modelos descriptivos del reparto de individuos en especies.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Diagrama de rango-abundancia:

Estrictamente, es una representación gráfica de la abundancia de las especies en la comunidad

ordenadas por abundancia decreciente (en escala logarítmica).

Es un método común utilizado para comparar los patrones de riqueza de especies y abundancia entre
comunidades consiste en representar mediante una gráfica la abundancia relativa de cada especie en
relación al rango, donde el rango está definido por el orden de las especies de la más a la menos
abundante. Entonces, la especie más abundante estará representada primero en el eje x, con su
correspondiente valor en el eje y, que es el valor de la abundancia relativa. Este proceso se continúa
hasta que se representan todas las especies.

Reservados todos los derechos.

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 Los tres modelos orientados al nicho más importantes son:

 El modelo de dominancia por apropiación, que conlleva una distribución de especies poco
equitativa, presenta especies sucesivas que se apropian de una proporción dominante (50% o
más) del espacio restante del nicho; la primera especie, y la más dominante, toma más del 50%
del espacio total del nicho, la siguiente toma más del 50% del espacio restante,...

 Una distribución más equitativa viene representada por el modelo de la proporción aleatoria en
el que especies sucesivas invaden y se apropian un trozo arbitrario del espacio del nicho de
otras muchas especies previamente presentes.

 Finalmente, en el modelo de dominancia declive, que es el modelo contrario el modelo de

dominancia por apropiación el nicho existente de mayor tamaño se ve dividido aleatoriamente.
De este modo, en este modelo se supone que la siguiente especie invasora colonizará el
espacio del nicho ocupado por la especie actualmente más abundante, llevando a una
abundancia de especies más equitativa en comparación con la de los dos modelos anteriores.

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