SECCIÓN

II
“GENÉTICA”
24 SECCION III – “GENÉTICA”

Contenido
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA ............................................................................................................ 25
Historia de la Genética ............................................................................................................................ 26
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ........................................................................................................... 28
GENÉTICA MENDELIANA ........................................................................................................................... 30
Leyes de Mendel ....................................................................................................................................... 31
Primera Ley o Ley de la Uniformidad .................................................................................................. 31
Segunda Ley o Ley de Disyunción....................................................................................................... 31
Tercera Ley o Ley de la Segregación Independiente ....................................................................... 32
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ........................................................................................................... 32
ADN Y CROMOSOMAS................................................................................................................................ 34
Estados de ADN ......................................................................................................................................... 35
Cromatina................................................................................................................................................. 35
Tipos de Cromatina ................................................................................................................................ 35
Cromosomas ............................................................................................................................................... 36
Número de Cromosomas por especie ................................................................................................. 37
Tipos de Cromosomas ........................................................................................................................... 37
Cromosomas Humanos ......................................................................................................................... 38
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ........................................................................................................... 38

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

25 SECCION III – “GENÉTICA”

INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA
“El genoma humano es la base de la unidad fundamental de todos los miembros de una familia humana y del reconocimiento de
su dignidad intrínseca y su diversidad.”
UNESCO, 1997

Los organismos son portadores de información d) Cuantitativa: Analiza el impacto de múltiples

codificada que controla directa o indirectamente su genes sobre el fenotipo, muy especialmente
desarrollo y su fisiología, y que se transmite de cuando estos tienen efectos de pequeña
generación en generación con independencia del escala.
soma o fenotipo. La genética es la rama y estudio e) Molecular: Estudia el ADN, su composición y
de la biología que busca comprender la herencia la manera en que se duplica. Así mismo,
biológica que se refleja de generación en estudia la función de los genes desde el punto
generación. de vista molecular: Como transmiten su
información hasta legar a sintetizar proteínas.
El estudio de la genética permite conocer qué es lo f) Evolutiva y de poblaciones: Se preocupa del
que exactamente ocurre en el ciclo celular, (replicar comportamiento de los genes en una población
nuestras células) y reproducción, (meiosis) de los y de cómo esto determina la evolución de los
seres vivos y cómo puede ser que, por ejemplo, organismos.
entre seres humanos se transmiten características g) Mutagénesis: Estudia el origen y las
biológicas genotipo (contenido del genoma repercusiones de las mutaciones en los
específico de un individuo en forma de ADN), diferentes niveles del material genético.
características físicas fenotipo, de apariencia y
hasta de personalidad. La ciencia de la genética se ha establecido sobre
la base de algunos postulados fundamentales, de
El principal objeto de estudio de la genética son los los cuales el primero es que la estructura y la
genes, formados por segmentos de ADN (doble función de un organismo dependen de dos tipos
hebra) y ARN (hebra simple), tras la transcripción de factores: ambientales y genéticos. Estos hechos
de ARN mensajero, ARN ribosómico y ARN de evidentes permitieron definir ciertos términos
transferencia, los cuales se sintetizan a partir de comunes utilizados en la genética:
ADN. El ADN controla la estructura y el
funcionamiento de cada célula, con la capacidad de Variación.- Son las diferencias de los caracteres
crear copias exactas de sí mismo, tras un proceso existentes entre los individuos de la misma especie.
llamado replicación, en el cual el ADN se replica.
Herencia.- Es la forma como se transmiten los
En 1865 un monje científico checo-alemán llamado genes y por tanto los rasgos de padres a hijos.
Gregor Mendel observó que los organismos
heredan caracteres de manera diferenciada. Estas Gen.- Es la unidad hereditaria que controla cada
unidades básicas de la herencia son actualmente carácter en los seres vivos. A nivel molecular
denominadas genes. corresponde a un segmento de ADN que contiene
información para la síntesis de proteínas. Es un
La genética se subdivide en varias ramas, como: conjunto de información que lleva consigo una
a) Clásica o [Genética mendeliana|: Se basa en instrucción ion de ADN que codifica
las leyes de Mendel para predecir la herencia generalmente para una proteína.
de ciertos caracteres o enfermedades. La
genética clásica también analiza como el Alelo.- Son formas alternas de un gen, que difieren
fenómeno de la recombinación o el ligamento en secuencias o función.
altera los resultados esperados según las leyes
de Mendel. Carácter Hereditario.- Es cada uno de los rasgos
b) Citogenética: El eje central de esta disciplina distintivos de aspecto, de comportamiento, de
es el estudio del cromosoma y su dinámica, así función, que son los mismos para los individuos de
como el estudio del ciclo celular y su una misma especie.
repercusión en la herencia. Está muy vinculada
a la biología de la reproducción y a la biología Herencia.- Es la forma como se transmiten los
celular. genes y por tanto los rasgos de padres a hijos.
c) Genética del desarrollo: Estudia como los
genes son regulados para formar un organismo Fenotipo.- Es el conjunto de características
completo a partir de una célula inicial. observables de un organismo.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

26 SECCION III – “GENÉTICA”

Genotipo.- Es la constitución genética del individuo señalan que los organismos están constituidos por
u organismo, el genotipo está dado por los alelos celulas. Se puede resumir el concepto moderno en
localizados en locus particular de un cromosoma. los siguientes principios:

Hereditario.- Son los rasgos o características que a) Todo en los seres vivos está formado por
se transmiten a través de los genes de los padres células o por sus productos de secreción.
a los hijos. La célula es la unidad estructural de la
materia viva, y una célula puede ser
Herencia Dominante.- Es aquella en la que uno de suficiente para construir un organismo.
los alelos tiene más fuerza para manifestarse que b) Todas la celulas proceden de células
el otro. preexistentes, por división de estas.
c) Las funciones vitales de los organismos
Hibrido.- Es un individuo que resulta del ocurren dentro de las células, o en su
cruzamiento de dos líneas puras entorno inmediato, controladas por
sustancias que ellas secretan. Cada célula
Línea Pura.- Son individuos que transmiten es un sistema abierto, que intercambia
siempre los mismos genes de generación en materia y energía con su medio. La célula
generación. es la unidad fisiológica de la vida.
d) Cada célula contiene toda la información
Homocigoto.- Es cuando ambos alelos son hereditaria necesaria para el control de su
idénticos para un gen. propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su
Heterocigoto.- Es cuando posee alelos diferentes especie, asi como para la transmisión de
para un gen. esta información a la siguiente generación
celular. Así que la célula también es la
En base a esto se puede concluir que la expresión unidad genética de la vida.
de características específicas en los seres vivos
esta mediado por: 1858.- Rudolf Virchow establece el principio de
continuidad de la vida por división celular, que se
𝐹𝐸𝑁𝑂𝑇𝐼𝑃𝑂 = 𝐺𝐸𝑁𝑂𝑇𝐼𝑃𝑂 + 𝐴𝑀𝐵𝐼𝐸𝑁𝑇𝐸 sintetiza en su célebre frase “omnis cellula e cellula”
que en latín significa, “cada célula es derivada de
o más exactamente al referirnos a cambios otra célula”
observados:
1865.- Se publica el trabajo de Gregor Mendel.
𝑉𝐹 = 𝑉𝐺𝑒𝑛𝑜𝑡𝑖𝑝𝑖𝑐𝑎𝑠 + 𝑉𝐴𝑚𝑏𝑖𝑒𝑛𝑡𝑎𝑙𝑒𝑠
1900.- Los botánicos Hugo de Vries, Carl Correns
Historia de la Genética y Erich von Tschermak redescubren el trabajo de
Gregor Mendel.
1746.- Bonnet afirmó que era absurdo suponer que
un animal podía originarse de un espermatozoide 1903.- Se descubre la implicación de los
amorfo. cromosomas en la herencia.

1790.- Gaspar Friedrich Wolff estudio de forma 1905.- El biólogo británico William Bateson acuña
extensa el desarrollo del embrión de pollo y el término "Genetics".
demostró que los órganos del cuerpo se desarrollan
siguiendo una secuencia lógica a partir de materia 1910.- Thomas Hunt Morgan demuestra que los
no diferenciada, proponiendo asi la teoría de la genes residen en los cromosomas. Además,
Epigenética. gracias al fenómeno de recombinación genética
consiguió describir la posición de diversos genes en
1809.- Lamarck postulo la teoría de los caracters los cromosomas.
adquiridos, que se basa en:
1913.- Alfred Sturtevant crea el primer mapa
a) El uso constante de un musculo provoca un genético de un cromosoma.
mayor desarrollo del mismo.
b) Existe una tendencia a que los hijos se 1918.- Ronald Fisher publica On the correlation
parezcan a sus padres. between relatives on the supposition of Mendelian
inheritance la síntesis moderna comienza.
1830.- Matthias Jakob Schleinden y Theodor
Schwann establece la teoría celular en la que 1923.- Los mapas genéticos demuestran la
disposición lineal de los genes en los cromosomas.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

27 SECCION III – “GENÉTICA”

1928.- Se denomina mutación a cualquier cambio especie son introducidos en otras especies y
en la secuencia nucleotídica de un gen, sea esta funcionan correctamente
evidente o no en el fenotipo. Fred Griffith descubre
una molécula hereditaria transmisible entre 1973.- El estudio de linajes celulares mediante
bacterias (véase Experimento de Griffith). análisis clonal y el estudio de mutaciones
homeóticas condujeron a la teoría de los
1931.- El entrecruzamiento es la causa de la compartimentos propuesta por Antonio García-
recombinación. Bellido et ál. Según esta teoría, el organismo está
constituido por compartimentos o unidades
1941.- Edward Lawrie Tatum y George Wells definidas por la acción de genes maestros que
Beadle demuestran que los genes codifican ejecutan decisiones que conducen a varios clones
proteínas; véase el dogma central de la Biología. de células hacia una línea de desarrollo.

1944.- Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y 1977.- Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan
Maclyn McCarty demuestran que el ADN es el Maxam, secuencian ADN por primera vez
material genético (denominado entonces principio trabajando independientemente. El laboratorio de
transformante). Sanger completa la secuencia del genoma del
bacteriófago Φ-X174.
1950.- Erwin Chargaff demuestra que las
proporciones de cada nucleótido siguen algunas 1983.- Kary Banks Mullis descubre la reacción en
reglas (por ejemplo, que la cantidad de adenina, A, cadena de la polimerasa, que posibilita la
tiende a ser igual a la cantidad de timina, T). amplificación del ADN.
Barbara McClintock descubre los transposones en
el maíz. 1989.- Francis Collins y Lap-Chee Tsui
secuencian un gen humano por primera vez. El gen
1952.- El experimento de Hershey y Chase codifica la proteína CFTR, cuyo defecto causa
demuestra que la información genética de los fagos fibrosis quística.
reside en el ADN.
1990.- Se funda el Proyecto Genoma Humano por
1953.- James D. Watson y Francis Crick parte del Departamento de Energía y los Institutos
determinan que la estructura del ADN es una doble de la Salud de los Estados Unidos.
hélice.
1995.- El genoma de Haemophilus influenzae es
1956.- Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, el primer genoma secuenciado de un organismo de
en la especie humana, el número de cromosomas vida libre
es 46.
1996.- Se da a conocer por primera vez la
1958.- El experimento de Meselson y Stahl secuencia completa de un eucariota, la levadura
demuestra que la replicación del ADN es Saccharomyces cerevisiae.
replicación semiconservativa.
1998.- Se da a conocer por primera vez la
1961.- El código genético está organizado en secuencia completa de un eucariota pluricelular, el
tripletes. nematodo Caenorhabditis elegans.

1964.- Howard Temin demuestra, empleando 2001.- El Proyecto Genoma Humano y Celera
virus de ARN, excepciones al dogma central de Genomics presentan el primer borrador de la
Watson. secuencia del genoma humano.

1966.- Se descifra el código genético por los 2003 (14 de abril).- Se completa con éxito el
equipos de Marshall W. Nirenberg, Severo Ochoa, Proyecto Genoma Humano con el 99 % del genoma
Har Gobind Khorana y Sydney Brenner. secuenciado con una precisión del 99,99 %.

1970.- Se descubren las enzimas de restricción en 2007.- James Thompson y Shinya Yamanaka.
la bacteria Haemophilius influenzae, lo que permite Transformación de células de la piel humana en
a los científicos manipular el ADN. células madre embrionarias.

1972.- Paul Berg construye en el laboratorio el

primer ADN recombinante in Vitro. Genes de una

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

28 SECCION III – “GENÉTICA”

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS  Sergio Ferrer. El verdadero sentido de la vida

Journal of Feelsynapsis (JoF). ISSN: 2254-
3651. 2011 (1): 119-127
 Mendel, Gregor. Experiments in plant
 Dahm R (2005). «Friedrich Miescher and the
hybridization. (1865). Read at the February 8th,
discovery of DNA». Dev Biol 278 (2): 274–88.
and March 8th, 1865, meetings of the Brünn
doi:10.1016/[Link].2004.11.028. PMID
Natural History Society (Original en alemán:
15680349.
Mendel, Gregor. 1866. Versuche über
 [Link]
Plflanzenhybriden. Verhandlungen des
_On_Earth_999.html Dato del descubrimiento
naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für
del ADN en [Link]
das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47.)
 Dahm R (2008). «Discovering DNA: Friedrich
 Griffiths, A.J.F.; S.R. Wessler; R.C. Lewontin &
S.B. Carrol (2008). Introducción al análisis Miescher and the early years of nucleic acid
research». Hum Genet 122 (2): 565–581. PMID
genético. 9th edición. McGraw-Hill
17901982.
Interamericana.
 Levene P, (1919). «The structure of yeast
 Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff,
nucleic acid». J Biol Chem 40 (2): 415–24.
Roberts, Walter. Introducción a la Biología
Celular. Editorial Médica Panamericana. Blanc  Dhanda, J.S.; Shyam S. Chauhan (22-Feb-
M. Gregor Mendel: la leyenda del genio 2008). «Structural Levels of Nucleic Acids and
desconocido. Mundo Científico 1984; 4:274- Sequencing.». En All India Institute of Medical
287. Sciences. Molecular Biology.(Department of
Biochemistry edición). New Delhi – 110 029.
 Mayr E. The Growth of Biological Thought.
(Revisado el 7 de octubre de 2008).
Harvard: Belknap Press of Harvard University
Press, 1982.  Astbury W, (1947). «Nucleic acid». Symp.
SOC. Exp. Bbl 1 (66).
 Lombardi, O. ¿Leyes de Mendel o Ley de
Mendel? Antropología  Lorenz MG, Wackernagel W (1994). «Bacterial
gene transfer by natural genetic transformation
 Henig, Robin Marantz (2009). The Monk in the
in the environment». Microbiol. Rev. 58 (3):
Garden : The Lost and Found Genius of Gregor
563–602. PMID 7968924.
Mendel, the Father of Genetics. Houghton
Mifflin. ISBN 0-395-97765-7. «The article,  Avery O, MacLeod C, McCarty M (1944).
written by a monk named Gregor Mendel...» «Studies on the chemical nature of the
substance inducing transformation of
 Depew y Weber, 1995
pneumococcal types. Inductions of
 Sinnott, Edmund Ware; Dunn LC &
transformation by a desoxyribonucleic acid
Dobzhansky T. (1961). «Mendel G.
fraction isolated from pneumococcus type III».
Experimentos de hibridación en plantas,
J Exp Med 79(2): 137–158.
1866.». Principios de Genética. Barcelona:
 Hershey A, Chase M (1952). «Independent
Omega. pp. 528–549. B 12915-1961.
functions of viral protein and nucleic acid in
 GRIFFITHS, A.J.F., S. R. WESSLER, R.C.
growth of bacteriophage». J Gen Physiol 36 (1):
LEWONTIN & S. B. CARROLL (2008).
39–56. PMID 12981234.
Genética. MGraw-Hill Interamericana. Novena
 Watson J.D. and Crick F.H.C. (1953). «A
edición.
Structure for Deoxyribose Nucleic Acid».Nature
 KLUG, W.S. & CUMMINGS, M.R. (1998).
171: 737–738. doi:10.1038/171737a0. PMID
Conceptos de Genética. 5.ª Edición. Prentice
13054692. Consultado el 13 feb 2007.
Hall. España.
 Nature Archives Double Helix of DNA: 50 Years
 BENITO-JIMÉNEZ, C. (1997). 360 Problemas
de Genética. Resueltos paso a paso. 1.ª  Franklin, R. E. (1953). «Molecular
Configuration in Sodium Thymonucleate.
Edición. Editorial Síntesis. España.
Franklin R. and Gosling R.G.». Nature 171:
 MENSUA, J.L. (2002). Genética: Problemas y
740–741. doi:10.1038/171740a0. PMID
ejercicios resueltos. Prentice.
13054694.
 [Link]
 Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R.
bin/ptext?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0
(1953). «Molecular Structure of Deoxypentose
057%3Aentry%3D%2321880
Nucleic Acids». Nature 171: 738–740.
 [Link]
doi:10.1038/[Link] 13054693.
Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry
 The Nobel Prize in Physiology or Medicine
%3D%2321873
1962 [Link] (Revisado el 22 de
 [Link]
diciembre de 06).
Genetic&searchmode=none
 Brenda Maddox (23 de enero de 2003). «The
 «The Bateson Lecture.» John Innes Centre.
double helix and the 'wronged heroine'». Nature
Consultado el 5 de noviembre de 2014.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

29 SECCION III – “GENÉTICA”

421: 407–408. doi:10.1038/nature01399. PMID

12540909.
 Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian
Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter
Walters (2002). Molecular Biology of the Cell;
Fourth Edition. New York and London: Garland
Science. ISBN 0-8153-3218-1.
 Butler, John M. (2001) Forensic DNA Typing
"Elsevier". pp. 14–15. ISBN 978-0-12-147951-
0.
 Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D
(1981). «The dimensions of DNA in solution».J
Mol Biol 152 (1): 153–61. PMID 7338906.
 Alberts, Bruce et al (1996). Biología Molecular
de la célula. Barcelona: Ediciones Omega.
ISBN 84-282-1011-X.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

30 SECCION III – “GENÉTICA”

GENÉTICA MENDELIANA
“Las leyes que gobiernan la herencia no son desconocidas en su mayor parte. Nadie puede explicar porque la misma
peculiaridad unas veces se hereda y otras no, sea en diferentes especies, o en diferentes individuos de la misma especie, ni
porque a veces el niño nace mostrando características de su abuelo o abuela, o de un ancestros más remoto”
Ernest Borek, 1965, “The code of life”

Johan Mendel fue un monje austriaco que nacio el descubrir como pasaban los rasgos opuestos de los
22 de julio de 1822, en Heinzendorf (actualmente, padres a los descendientes, para esto cultiva 27000
Hynice, Checoslovaquia). Su padre Antón Mendel plantas del genero Pisum, estudiando
y su madre Rosine Schwirtlich eran campesinos deteniadmente 12000. El guisante, en el cual
pobres, Johan Mendel fue el segundo de 5 obtuvieron mejores resultados, fue el Pisum
hermanos. Asistió al colegio en Opava y en 1841 sativum. Antes de Mendel, la herencia se
ingreso al Instituto Filosófico de Olomuc en donde consideraba como un simple proceso de “mezcla” y
estudio: filosofía, ética, física y matemáticas; el 7 de la descendencia era esencialmente una “dilución”
septiembre de 1843 ingreso al monasterio de de las diversas características parentales.
agustinos “Santo Tomas” en donde recibe el
nombre de “Gregorio”. Inicio sus estudios Mendel cruzo plantas que presentaban las formas
religiosos en la Universidad de Brünn, y en agosto contrastante para un determinado carácter qeue
de 1847 se ordenó como sacerdote. studiaba, luego del cruzamiento las vainas y las
semillas se dejaban madurar en las plantas y de
este modo, cuando se estudiaba la forma de las
semillas inmediatamente se procedía a su
clasificación.

Las distintas formas de guisantes elegidas para el

cruce mostraban diferencias en las características
siguientes:

a) Forma de la semilla (lisas y rugosas)

b) Color del tegumento de la semilla (gris y
blanco)
c) Forma de la vaina (inflada y arrugada)
d) Color de la vaina inmadura (verde y
amarilla)
e) Posición de las flores (axial y terminal)
f) Longitud del tallo (cortos y largos)
g) Color de la semilla (amarillo y verde)
En 1849, le encargan una tarea de maestro interino.
En 1850 presento un examen solicitando un
certificado de maestro en historia natural y física
elemental. En 1851 Mendel fue enviado a la
Universidad de Viena para mejorar su preparación
y tomar el nuevo examen de maestro, allí Mendel
se especializo en Ciencias Naturales, Física y
Matemática, su retorno es en 1853 siendo
nombrado Profesor de Física e Historia Natural en
la Escuela de Brünn.

Se cree que el estímulo que impulso a Mendel a

iniciar sus experimentos fue una discusión con uno
de sus examinadores, el profesor E. Fenol (Abuelo
de E. von Teschmark que es uno de los
redescubridores de las leyes de la herencia de
Mendel) en el último de los exámenes que sustento
sin éxito en 1855.

En 1856 inicio sus 8 años históricos de laboriosa

experimentación con los guisantes. Su objetivo era

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

31 SECCION III – “GENÉTICA”

En el primer cruzamiento los padres de línea pura, problema biológico. Sus descubrimientos sobre la
se fecundaban con otras plantas de línea pura que hibridación de plantas fueron presentados en dos
tenían rasgos opuestos. Mendel demostró que la conferencias ante la Sociedad para el Estudio de
aparición de diversos caracteres en la herencia las Ciencias Naturales en Brünn el 8 de febrero de
seguía leyes específicas, que podían ser 1865 siendo su trabajo ignorado.
determinadas contando las diversas clases de
descendientes producidas en conjuntos El 30 de marzo de 1868, Mendel fue elegido Abad
determinados de cruce. en el monasterio de Santo Tomas. Mendel,
momentos antes de su muerte él comentó: “Mis
Las leyes de Mendel explican y predicen como van trabajos científicos me han traído gran satisfacción,
a ser las características de los descendientes y estoy convencido de que pronto el mundo entero
partiendo de las características de los progenitores elogiará el resultado de estos trabajo”. Falleció el 6
(P). Mendel fue el primero en entender la de enero de 1884 en Brünn.
importancia de la investigación estadística y la
aplicación de conocimientos matemáticos en un
d) Elegir una planta en la cual el origen de los
Leyes de Mendel gametos podría ser controlado.

En primer lugar los cruzaba dos individuos puros

Los estudios de Mendel se basaron en cuatro
que diferían en la manifestación de uno de los
aspectos:
caracteres. La primera generación era la llamada
paterna (P o F0), a la segunda generación la
a) Estudiar la transmisión de caracteres
denominaba primera generación filial (F1), a la
aislados.
tercera la llamaba la segunda generación filial (F2).
b) Contar el número de descendientes de
cada tipo. Primera Ley o Ley de la Uniformidad
c) Cruzar cepas o razas puras.
actualidad a estos factores se les denomina
Establece que si se cruzan dos razas puras (un “genes”, los cuales se encuentran en lugares
homocigoto dominante con uno recesivo) para un específicos del cromosoma llamado “locus”.
determinado carácter, los descendientes de la
primera generación serán todos iguales entre sí, Interpretación del Experimento: El polen de la
fenotípica y genotípicamente, e iguales planta progenitora aporta a la descendencia un
fenotípicamente a uno de los progenitores (de alelo para cado color de semilla, y el ovocito de la
genotipo dominante), independientemente de la otra planta progenitora a porta el otro alelo para el
dirección del cruzamiento. color de la semilla; de los dos alelos, solamente se
manifiesta aquel que es dominante amarillo (V),
En pocas palabras, existen factores para cada mientras que el el recesivo verde (v) permanece
carácter los cuales se separan cuando se forman oculto en la primera generación (F1), pero vuelve a
los gametos y se vuelven a unir cuando ocurre la manifestarse en esta segunda generación.
fecundación. Mendel llamo “Factores hereditarios”
a los responsables de la herencia biológica; en la Segunda Ley o Ley de Disyunción

Establece que los caracteres recesivos, al cruzar Esto significa que cada gameto va a contener un
dos razas puras, quedan ocultos en la primera solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los
generación, reaparecen en la segunda proporción alelos materno y paterno se combinen en el
de 3:1 respecto a los caracteres dominantes. descendiente, asegurando la variación. Para cada
Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes característica, un organismo hereda dos alelos, uno
variedades de individuos heterocigotos (diploides de cada progenitor. Esto significa que en las células
con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), y somáticas, un alelo proviene de la madre y otro del
pudo observar en sus experimentos que obtenía padre. Éstos pueden ser homocigotos o
muchos guisantes con características de piel heterocigotos.
amarilla y otros (menos) con características de piel
verde, comprobó que la proporción era de 3:4 de En palabras del propio Mendel: “Resulta ahora
color amarilla y 1:4 de color verde (3:1). Aa + Aa = claro que los híbridos forman semillas que tienen el
AA, Aa, Aa, aa. uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y
de éstos la mitad vuelven a desarrollar la forma
Según la interpretación actual, los dos alelos, que híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas
codifican para cada característica, son segregados que permanecen constantes y reciben el carácter
durante la producción de gametos mediante una La dominante o el recesivo en igual número”

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

32 SECCION III – “GENÉTICA”

Conclusiones: series de desarrollo de cada pareja de caracteres

diferenciales”.
a) Los genes no se mezclan, permanecen
diferenciados a todo lo largo de la vida del
ndividuo y se segregan al formase los
gametos.
b) El gen dominante en condición de
homocigótico o de heterocigótico
determina el fenotipo. El gen recesivo se
expresa en el genotipo únicamente cuando
está en condición de homocigótico.
c) Cada progenitor contribuye con un gen de
cada dos genes, estos genes ocupan el
mismo locus de cromosomas homologos.

Conclusiones:

a) En ningún momento se mezclan los genes,

sino que al contrario mantienen su pureza
e independencia.
b) La combinación y recombinación de los
genes posibilita el aparecimiento de
nuevos genotipos y fenotipos, siendo asi un
factor determinante de la variabilidad de las
especies.
c) La ley se cumple siempre que los genes se
ubiquen en cromosomas diferentes.
Tercera Ley o Ley de la Segregación
Independiente REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Establece que los caracteres son independientes y  Mendel, Gregor. Experiments in plant
se combinan al azar. Si se cruzan razas que hybridization. (1865). Read at the February 8th,
difieren en uno o más alelos, son independientes o and March 8th, 1865, meetings of the Brünn
ligados y siguen las dos primeras leyes. Mendel Natural History Society (Original en alemán:
concluyó que diferentes rasgos son heredados Mendel, Gregor. 1866. Versuche über
independientemente unos de otros, no existe Plflanzenhybriden. Verhandlungen des
relación entre ellos, por lo tanto el patrón de naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für
herencia de un rasgo no afectará al patrón de das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47.)
herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos genes  Griffiths, A.J.F.; S.R. Wessler; R.C. Lewontin &
que no están ligados (es decir, que están en S.B. Carrol (2008). Introducción al análisis
genético. 9th edición. McGraw-Hill
diferentes cromosomas) o que están en regiones
Interamericana.
muy separadas del mismo cromosoma. En este
 Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff,
caso la descendencia sigue las proporciones.
Roberts, Walter. Introducción a la Biología
Celular. Editorial Médica Panamericana. Blanc
En las propias palabras de Mendel: “Por tanto, no M. Gregor Mendel: la leyenda del genio
hay duda de que a todos los caracteres que desconocido. Mundo Científico 1984; 4:274-
intervinieron en los experimentos se aplica el 287.
principio de que la descendencia de los híbridos en  Mayr E. The Growth of Biological Thought.
que se combinan varios caracteres esenciales Harvard: Belknap Press of Harvard University
diferentes, presenta los términos de una serie de Press, 1982.
combinaciones, que resulta de la reunión de las

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

33 SECCION III – “GENÉTICA”

 Lombardi, O. ¿Leyes de Mendel o Ley de doi:10.1016/[Link].2004.11.028. PMID

Mendel? Antropología 15680349.
 Henig, Robin Marantz (2009). The Monk in the  [Link]
Garden : The Lost and Found Genius of Gregor _On_Earth_999.html Dato del descubrimiento
Mendel, the Father of Genetics. Houghton del ADN en [Link]
Mifflin. ISBN 0-395-97765-7. «The article,  Dahm R (2008). «Discovering DNA: Friedrich
written by a monk named Gregor Mendel...» Miescher and the early years of nucleic acid
 Depew y Weber, 1995 research». Hum Genet 122 (2): 565–581. PMID
 Sinnott, Edmund Ware; Dunn LC & 17901982.
Dobzhansky T. (1961). «Mendel G.  Levene P, (1919). «The structure of yeast
Experimentos de hibridación en plantas, nucleic acid». J Biol Chem 40 (2): 415–24.
1866.». Principios de Genética. Barcelona:  Dhanda, J.S.; Shyam S. Chauhan (22-Feb-
Omega. pp. 528–549. B 12915-1961. 2008). «Structural Levels of Nucleic Acids and
 GRIFFITHS, A.J.F., S. R. WESSLER, R.C. Sequencing.». En All India Institute of Medical
LEWONTIN & S. B. CARROLL (2008). Sciences. Molecular Biology.(Department of
Genética. MGraw-Hill Interamericana. Novena Biochemistry edición). New Delhi – 110 029.
edición. (Revisado el 7 de octubre de 2008).
 KLUG, W.S. & CUMMINGS, M.R. (1998).  Astbury W, (1947). «Nucleic acid». Symp.
Conceptos de Genética. 5.ª Edición. Prentice SOC. Exp. Bbl 1 (66).
Hall. España.  Lorenz MG, Wackernagel W (1994). «Bacterial
 BENITO-JIMÉNEZ, C. (1997). 360 Problemas gene transfer by natural genetic transformation
de Genética. Resueltos paso a paso. 1.ª in the environment». Microbiol. Rev. 58 (3):
Edición. Editorial Síntesis. España. 563–602. PMID 7968924.
 MENSUA, J.L. (2002). Genética: Problemas y  Avery O, MacLeod C, McCarty M (1944).
ejercicios resueltos. Prentice. «Studies on the chemical nature of the
 [Link] substance inducing transformation of
bin/ptext?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0 pneumococcal types. Inductions of
057%3Aentry%3D%2321880 transformation by a desoxyribonucleic acid
 [Link] fraction isolated from pneumococcus type III».
Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry J Exp Med 79(2): 137–158.
%3D%2321873  Hershey A, Chase M (1952). «Independent
 [Link] functions of viral protein and nucleic acid in
Genetic&searchmode=none growth of bacteriophage». J Gen Physiol 36 (1):
 «The Bateson Lecture.» John Innes Centre. 39–56. PMID 12981234.
Consultado el 5 de noviembre de 2014.  Watson J.D. and Crick F.H.C. (1953). «A
 Sergio Ferrer. El verdadero sentido de la vida Structure for Deoxyribose Nucleic Acid».Nature
Journal of Feelsynapsis (JoF). ISSN: 2254- 171: 737–738. doi:10.1038/171737a0. PMID
3651. 2011 (1): 119-127 13054692. Consultado el 13 feb 2007.
 Dahm R (2005). «Friedrich Miescher and the
discovery of DNA». Dev Biol 278 (2): 274–88.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

34 SECCION III – “GENÉTICA”

ADN Y CROMOSOMAS
“Antes pensábamos que nuestro futuro estaba en las estrellas. Ahora sabemos que está en nuestros genes,”
James Watson

El ácido desoxirribonucleico, abreviado como ADN,

es un ácido nucleico que contiene las instrucciones
genéticas usadas en el desarrollo y funcionamiento
de todos los organismos vivos conocidos y algunos
virus, y es responsable de su transmisión
hereditaria. La función principal de la molécula de
ADN es el almacenamiento a largo plazo de
información. Muchas veces, el ADN es comparado
con un plano o una receta, o un código, ya que
contiene las instrucciones necesarias para
construir otros componentes de las células, como
las proteínas y las moléculas de ARN. Los
segmentos de ADN que llevan esta información
genética son llamados genes, pero las otras
secuencias de ADN tienen propósitos estructurales
o toman parte en la regulación del uso de esta
información genética.
Más tarde, en 1952, Alfred Herschey y Martha
Desde el punto de vista químico, el ADN es un
Chase realizaron una serie de experimentos con los
polímero de nucleótidos, es decir, un
que consiguieron demostrar que el ADN era el
polinucleótido. Un polímero es un compuesto
material hereditario. La estructura del ADN era un
formado por muchas unidades simples conectadas
misterio hasta que zoólogo James Watson y el
entre sí, como si fuera un largo tren formado por
físico Francis Crick demostraron en 1953 que
vagones. En el ADN, cada vagón es un nucleótido,
consistía en una doble hélice formada por dos
y cada nucleótido, a su vez, está formado por un
cadenas.
azúcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada
(que puede ser adenina→A, timina→T, citosina→C
o guanina→G) y un grupo fosfato que actúa como
enganche de cada vagón con el siguiente. Lo que
distingue a un vagón (nucleótido) de otro es,
entonces, la base nitrogenada, y por ello la
secuencia del ADN se especifica nombrando sólo
la secuencia de sus bases. La disposición
secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la
cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos de
vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica
la información genética: por ejemplo, una
secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC...
En los organismos vivos, el ADN se presenta como
una doble cadena de nucleótidos, en la que las dos
hebras están unidas entre sí por unas conexiones
denominadas puentes de hidrógeno. El ADN fue
aislado por primera vez por el suizo Frederick
Miescher en 1869. Posteriormente Robert Feulgen,
en 1914, describió un método para revelar por
tinción el ADN, y descubrió que éste se encontraba
en el núcleo de todas las células eucariotas,
específicamente en los cromosomas.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

35 SECCION III – “GENÉTICA”

El ADN posee como función específica la de

participar en los mecanismos de Genética y
Herencia celular, es decir, almacena la información
biológica hereditaria (fenotipo y genotipo) y la
transfiere o la transmite a la descendencia
asegurando la perpetuación de los organismo en el
tiempo. Controla y coordina todas las actividades y
funciones celulares que se produzcan en la célula.

Tipos de Cromatina

La cromatina se puede encontrar en dos formas:

Heterocromatina, es una forma inactiva

condensada localizada sobre todo en la periferia
del núcleo, que se tiñe fuertemente con las
coloraciones. En 1928 Emil HEITZ, basándose en
observaciones histológicas, definió la
heterocromatina (HC) como los segmentos
Estados de ADN cromosómicos que aparecían muy condensados y
oscuros en el núcleo en interfase.
Cromatina La heterocromatina puede ser de dos tipos
diferentes,la riqueza en ADN satélite determina
La cromatina es el conjunto de ADN, histonas, tanto la naturaleza permanente o reversible de la
proteínas no histónicas y ARN que se encuentran heterocromatina, como su polimorfismo y
en el núcleo interfásico de las células eucariotas y propiedades de tinción.
que constituye el genoma de dichas células.
Heterocromatina Constitutiva, idéntica para
Las unidades básicas de la cromatina son los todas las células del organismo y que carece de
nucleosomas. Estos se encuentran formados por información genética, incluye a los telómeros y
aproximadamente 146 pares de bases de longitud centrómeros del cromosoma que no expresan su
(el número depende del organismo), asociados a ADN. La heterocromatina constitutiva contiene un
un complejo específico de 8 histonas tipo particular de ADN denominado ADN satélite,
nucleosómicas (octámero de histonas). Cada formado por gran número de secuencias cortas
partícula tiene una forma de disco, con un diámetro repetidas en tándem. Los tipos principales de este
de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las ADN son el ADN satélite alfa, y los ADN satélite I,
4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octámero II y III. Estas secuencias de ADN satélite son
forma un núcleo proteico, alrededor del cual se capaces de plegarse sobre sí mismas y pueden
enrolla la hélice de ADN (de aproximadamente 1,8 tener un papel importante en la formación de la
vueltas). Entre cada una de las asociaciones de estructura altamente compacta de la
ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN heterocromatina constitutiva. La heterocromatina
espaciador, de longitud variable entre 0 y 80 pares constitutiva es estable y conserva sus propiedades
de nucleótidos que garantiza flexibilidad a la fibra heterocromáticas durante todas las etapas del
de cromatina. Este tipo de organización, permite un desarrollo y en todos los tejidos. La
primer paso de compactación del material genético, heterocromatina constitutiva es altamente
y da lugar a una estructura parecida a un "collar de polimórfica, probablemente debido a la
perlas". inestabilidad del ADN satélite. Este polimorfismos
puede afectar, no solamente a su tamaño sino
también a la localización de la heterocromatina, y
aparentemente no tiene un efecto fenotípico. La
heterocromatina constitutiva se encuentra

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

36 SECCION III – “GENÉTICA”

fuertemente teñida en la técnica de bandas C, lo Estructura de los Cromosomas

que es el resultado de una renaturalización muy
rápida del ADN satélite tras la desnaturalización. La organización de la cromatina no es uniforme a lo
largo de la estructura del cromosoma. De hecho, se
Heterocromatina Facultativa, diferente en los pueden distinguir una serie de elementos
distintos tipos celulares, contiene información sobre diferenciados: los centrómeros (o constricciones
todos aquellos genes que no se expresan o que primarias), los telómeros (o extremos
pueden expresarse en algún momento. Incluye al cromosómicos), las regiones organizadoras del
ADN satélite y al corpúsculo de Barr. La nucléolo (NORs según la abreviatura en inglés) y
heterocromatina facultativa se caracteriza por la los cromómeros, todos ellos caracterizados por
presencia de secuencias repetidas tipo LINE. Estas contener secuencias específicas de ADN.
secuencias, dispersas a lo largo del genoma,
podrían promover la propagación de una estructura
de cromatina condensada. La heterocromatina
facultativa es reversible, su estado heterocromático
depende de la etapa del desarrollo y del tipo celular.
Dos ejemplos de este tipo de heterocromatina son
el cromosoma X inactivo (cuerpo de Barr) de las
células somáticas femeninas y la vesícula sexual
inactiva en la etapa del paquiteno de las meiosis
masculinas. La heterocromatina facultativa no es
particularmente rica en ADN satélite, y por ello, no
es polimórfica. La heterocromatina facultativa no se
encuentra nunca teñida en la técnica de bandas C.

Eucromatina es una forma de la cromatina El centrómero es la constricción primaria que

ligeramente compactada con una gran utilizando tinciones tradicionales aparece menos
concentración de genes, forma activa, está teñida que el resto del cromosoma. Es la zona por
formada por una fibra de un diámetro que la que el cromosoma interacciona con las fibras del
corresponde al del nucleosoma, que es un huso acromático desde profase hasta anafase,
segmento de ADN bicatenario enrollado alrededor tanto en mitosis como en meiosis, y es responsable
de homodímeros de las histonas H2A, H2B, H3, y de realizar y regular los movimientos cromosómicos
H4. En la eucromatina inactiva, esta fibra se enrolla que tienen lugar durante estas fases. Las
sobre sí misma gracias a las histonas H1 para estructuras centroméricas que interaccionan con
formar el solenoide. La interacción con otras las fibras del huso se denominan cinetocoros.
proteínas no histonas (topoisomerasa II, proteínas
Los telómeros son los extremos de los
de andamiaje, lamininas), provoca mayores grados
cromosomas. Son regiones de ADN no codificante,
de organización. En cuanto a la heterocromatina, la
altamente repetitivas, cuya función principal es la
fibra que la constituye se encuentra más
estabilidad estructural de los cromosomas en las
condensada y a menudo aparece formada por
células eucariotas, la división celular y el tiempo de
agregados. Su formación require numerosas
vida de las estirpes celulares. Además están
proteínas adicionales, que incluyen las proteínas
involucradas en enfermedades tan importantes
HP1 (Heterochromatin Protein 1 o proteína de la
como el cáncer. En los organismos procariotas, los
heterocromatina1).
cromosomas son circulares y no poseen telómeros.
Cromosomas
Se denomina cromosoma a cada una de las
estructuras altamente organizadas, formadas por
ADN y proteínas, que contiene la mayor parte de la
información genética de un individuo. En las
divisiones celulares (mitosis y meiosis) presenta su
forma más conocida, cuerpos bien delineados en
forma de X, debido al grado de compactación y
duplicación.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

37 SECCION III – “GENÉTICA”

Número de Cromosomas por especie Telocéntricos.- Sólo se aprecia un brazo del

cromosoma al estar el centrómero en el extremo.

El par de gonosomas o sexocromosomas se

constituyen por un cromosoma X (submetacéntrico
mediano) y un cromosoama Y considerado
acrocéntrico sin satélites, aunque en algunas
revisiones de la literatura se le refiere como
submetacéntrico.

Los cromosomas sufren grandes variaciones en su

tamaño a lo largo del ciclo celular, pasando de estar
muy poco compactados (interfase) a estar muy
compactados (metafase), por tal motivo, los
estudios sobre el tamaño suelen realizarse en
metafase mitótica. Además, es necesario tener en
cuenta que los tratamientos para teñir los
cromosomas y para obtener las metafases
mitóticas influyen de manera muy importante en el
Tipos de Cromosomas tamaño de los cromosomas. En cualquier caso, en
La forma de los cromosomas es para todas las general es posible decir que hay especies
células somáticas constante y característica de eucarióticas con cromosomas grandes y especies
cada especie. La forma depende con cromosomas pequeños.
fundamentalmente de las constricciones que
presente el cromosoma y de su localización en la
cromátida. El cromosoma se encuentra constituido
básicamente por el centrómero que divide el
cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo
largo o brazo q. Algunos cromosomas presentan
satélites en el brazo corto.

Según la posición del centrómero, los cromosomas

se clasifican en:

Metacéntricos.- El centrómero se localiza a mitad

del cromosoma y los dos brazos presentan igual
longitud.

Submetacéntricos.- La longitud de un brazo del

cromosoma es algo mayor que la del otro.

Acrocéntricos.- Un brazo es muy corto (p) y el otro

largo (q).

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

38 SECCION III – “GENÉTICA”

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Cromosomas Humanos
 Mendel, Gregor. Experiments in plant
hybridization. (1865). Read at the February 8th,
El ser humano presenta 23 pares de cromosomas
and March 8th, 1865, meetings of the Brünn
en sus células somáticas: 22 autosomas y un par Natural History Society (Original en alemán:
de cromosomas sexuales (dos X en el caso de las Mendel, Gregor. 1866. Versuche über
mujeres y un cromosoma X y un Y en el caso de los Plflanzenhybriden. Verhandlungen des
varones). El tamaño total aproximado del genoma naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für
humano es de 3 200 millones de pares de bases de das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47.)
ADN (3 200 Mb) que contienen unos 20 000-25 000  Griffiths, A.J.F.; S.R. Wessler; R.C. Lewontin &
genes.65 De las 3 200 Mb unas 2 950 Mb S.B. Carrol (2008). Introducción al análisis
corresponden a eucromatina y unas 250 Mb a genético. 9th edición. McGraw-Hill
heterocromatina. El Proyecto Genoma Humano Interamericana.
produjo una secuencia de referencia del genoma  Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff,
humano eucromático, usado en todo el mundo en Roberts, Walter. Introducción a la Biología
las ciencias biomédicas. En la siguiente tabla se Celular. Editorial Médica Panamericana. Blanc
listan los cromosomas humanos, el número de M. Gregor Mendel: la leyenda del genio
desconocido. Mundo Científico 1984; 4:274-
genes que presenta cada uno, su tamaño en pares
287.
de bases y su morfología.
 Mayr E. The Growth of Biological Thought.
Harvard: Belknap Press of Harvard University
Press, 1982.
 Lombardi, O. ¿Leyes de Mendel o Ley de
Mendel? Antropología
 Henig, Robin Marantz (2009). The Monk in the
Garden : The Lost and Found Genius of Gregor
Mendel, the Father of Genetics. Houghton
Mifflin. ISBN 0-395-97765-7. «The article,
written by a monk named Gregor Mendel...»
 Depew y Weber, 1995
 Sinnott, Edmund Ware; Dunn LC &
Dobzhansky T. (1961). «Mendel G.
Experimentos de hibridación en plantas,
1866.». Principios de Genética. Barcelona:
Omega. pp. 528–549. B 12915-1961.
 GRIFFITHS, A.J.F., S. R. WESSLER, R.C.
LEWONTIN & S. B. CARROLL (2008).
Genética. MGraw-Hill Interamericana. Novena
edición.
 KLUG, W.S. & CUMMINGS, M.R. (1998).
Conceptos de Genética. 5.ª Edición. Prentice
Hall. España.
 BENITO-JIMÉNEZ, C. (1997). 360 Problemas
de Genética. Resueltos paso a paso. 1.ª
Edición. Editorial Síntesis. España.
 MENSUA, J.L. (2002). Genética: Problemas y
ejercicios resueltos. Prentice.
 [Link]
bin/ptext?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0
057%3Aentry%3D%2321880
 [Link]
Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry
%3D%2321873
 [Link]
Genetic&searchmode=none
 «The Bateson Lecture.» John Innes Centre.
Consultado el 5 de noviembre de 2014.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO

39 SECCION III – “GENÉTICA”

 Sergio Ferrer. El verdadero sentido de la vida

Journal of Feelsynapsis (JoF). ISSN: 2254-
3651. 2011 (1): 119-127
 Dahm R (2005). «Friedrich Miescher and the
discovery of DNA». Dev Biol 278 (2): 274–88.
doi:10.1016/[Link].2004.11.028. PMID
15680349.
 [Link]
_On_Earth_999.html Dato del descubrimiento
del ADN en [Link]
 Dahm R (2008). «Discovering DNA: Friedrich
Miescher and the early years of nucleic acid
research». Hum Genet 122 (2): 565–581. PMID
17901982.
 Levene P, (1919). «The structure of yeast
nucleic acid». J Biol Chem 40 (2): 415–24.
 Dhanda, J.S.; Shyam S. Chauhan (22-Feb-
2008). «Structural Levels of Nucleic Acids and
Sequencing.». En All India Institute of Medical
Sciences. Molecular Biology.(Department of
Biochemistry edición). New Delhi – 110 029.
(Revisado el 7 de octubre de 2008).
 Astbury W, (1947). «Nucleic acid». Symp.
SOC. Exp. Bbl 1 (66).
 Lorenz MG, Wackernagel W (1994). «Bacterial
gene transfer by natural genetic transformation
in the environment». Microbiol. Rev. 58 (3):
563–602. PMID 7968924.
 Avery O, MacLeod C, McCarty M (1944).
«Studies on the chemical nature of the
substance inducing transformation of
pneumococcal types. Inductions of
transformation by a desoxyribonucleic acid
fraction isolated from pneumococcus type III».
J Exp Med 79(2): 137–158.
 Hershey A, Chase M (1952). «Independent
functions of viral protein and nucleic acid in
growth of bacteriophage». J Gen Physiol 36 (1):
39–56. PMID 12981234.
 Watson J.D. and Crick F.H.C. (1953). «A
Structure for Deoxyribose Nucleic Acid».Nature
171: 737–738. doi:10.1038/171737a0. PMID
13054692. Consultado el 13 feb 2007.

INSTITUTO DE CIENCIAS BASICAS - ICB PREUNIVERSITARIO