mientras que las extremidades anteriores han evolucionado hasta convertirse en 

alas que, al
igual que muchas otras características anatómicas únicas, les permiten, en la mayoría de los
casos, volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves sensu
stricto, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que incuban hasta
su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en
singular sería avis)4 para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace entre
ciento cincuenta y doscientos millones de años y, de hecho, son los únicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Por tanto, la sangre
caliente, que es la característica más notable que comparten con los mamíferos, es un
resultado de evolución convergente, pues no hay un ancestro común a ambos grupos que
tuviera este rasgo. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de diez
mil especies actuales56(más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son
los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en
comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no
siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. Su tamaño
puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las
crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La
comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos y destacan por su inteligencia y por la capacidad
de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves
de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas y
se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se
usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los últimos quinientos años se han extinguido más de
ciento cincuenta especies como consecuencia de actividades humanas 7 y, actualmente,
[¿cuándo?]
 son más de mil doscientas las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos
para su conservación.8
La especialidad de la zoología que estudia específicamente a las aves se
denomina ornitología.

Índice

 1Origen y evolución
o 1.1Origen dinosauriano de las aves
o 1.2Hipótesis alternativas y controversias
o 1.3Diversificación cretácica de aves primitivas
o 1.4Radiación evolutiva de las aves modernas
 2Taxonomía y filogenia
o 2.1Filogenia con otros tetrápodos
o 2.2Clasificación cladística
o 2.3Clasificación de las aves modernas
 3Distribución
 4Anatomía y fisiología
o 4.1Sentidos
o 4.2Cromosomas sexuales
o 4.3Piel, plumaje y escamas
o 4.4Vuelo
o 4.5Dimensiones
o 4.6Ritmos biológicos
o 4.7Longevidad
 5Inteligencia
 6Comportamiento
o 6.1Dieta y alimentación
o 6.2Ingesta de agua
o 6.3Migraciones y desplazamientos
o 6.4Comunicación
o 6.5Sociabilidad
o 6.6Descanso
o 6.7Reproducción
 6.7.1Tipos de emparejamiento
 6.7.2Territorios, nidos e incubación
 6.7.3Cuidado paterno y emancipación
 6.7.4Parasitismo de puesta
 7Ecología
 8Salud
 9Relación con el hombre
o 9.1Religión, folclore y cultura
o 9.2Importancia económica
o 9.3Enfermedades transmitidas por aves
o 9.4Conservación
 10Notas
 11Referencias
 12Véase también
 13Enlaces externos

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves[editar]

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terópodos que incluye también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que
los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente
relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta
ambigüedad de límites.11
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal Microraptor tiene características que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy
pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.1213Archaeopteryx,
del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles
transicionales encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras y una larga cola similar a la de los lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de
las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios, 14 y que Avimimus es un ancestro más
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15

Hipótesis alternativas y controversias[editar]

Han existido algunas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). El consenso académico no toma enserio
estas ideas, y a partir de nuevos descubrimientos y estudios, se ha cimentado como hecho
científico el origen de las aves a partir dinosaurios no avianos. 16
Los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las
aves modernas la estructura de la cadera. Se sostiene que las aves se originaron de un tipo
de dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas
evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó
en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos
como Therizinosauridae. Algunos científicos todavía sugieren que las aves no son
dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos. Aunque no poseen ningún tipo
de evidencia revisada por pares, para respaldar sus ideas. 18

Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.19
Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes,
aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas
las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis,
retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,19 las colas de las aves más avanzadas se
acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó
fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó
un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas,
y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas. 19 Otros
linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.20
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca
en ambientes marinos que sus miembros perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye
los parientes más cercanos de las aves modernas.19
Aves   
   

Archaeopteryx 
 Pygostylia   
   
 Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200719

Radiación evolutiva de las aves modernas[editar]

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,21 y se dividieron en dos linajes,
los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes
de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que
contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división
múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción
del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.22 Este
desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación
molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la
radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han
sido controvertidos.2223 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad
han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo
corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario.
Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya
había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas.
Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante
el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes.
En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de
especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace
1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos,
las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.24 El número de especies de
aves vivientes se establece entre unas 9800 6 y 10 050.25 Se estima que cuando se termine la
caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves podrán identificarse numerosas
nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.24
Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves

respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los
demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual
de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una
nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la
población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción
de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies
que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen. 24 Este es el caso de
los pinzones de Darwin,26 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos27 o de
las vangas en Madagascar.28 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en
las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía y filogenia[editar]
Filogenia con otros tetrápodos[editar]
Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado Amniota,
actualmente corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo embrionario. El
taxón Reptilia es un grupo parafilético del cual se originan las aves y mamíferos, ya que
incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por ello se usan las
clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo a con las evidencias fósiles
las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos durante el Jurásico, lo cual indica que las
aves son un grupo de dinosaurios vivos que alcanzaron un gran éxito evolutivo. Este
escenario también esta respaldado por las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus
rex y Brachylophosaurus canadensis. Sus parientes más cercanos vivientes son
los cocodrilos (orden Crocodilia) con quienes conforman el clado Archosauria, el cual no solo
esta respaldado molecularmente sino también morfológicamente. 29
Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las aves con
respecto a otros tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas
de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Puede notarse que las aves se
agrupan en lo profundo del árbol reptiliano: 303132333435
Tetra    
poda    
  Amphibia 
Amniota  
   
Mammalia 
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.36 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificación taxonómica aún en uso.37 Las aves están categorizadas como
una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).38

Clasificación cladística[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Rango del
Nombre del clado
clado

(Mundo) Biota

Sin rango Cytota

Sin rango Neomura

Sin rango Proteoarchaeota

Sin rango Eukaryomorpha

Dominio Eukaryota

Sin rango Opimoda

Sin rango Podiata

Sin rango Amorphea

Sin rango Obazoa

Sin rango Opisthokonta

Sin rango Holozoa

Sin rango Filozoa

Sin rango Apoikozoa

Reino Animalia

Subreino Eumetazoa

Sin rango ParaHoxozoa

Sin rango Bilateria

Superfilo Deuterostomia

Filo Chordata

Subfilo Vertebrata

Infrafilo Gnathostomata

Sin rango Eugnathostomata

Sin rango Teleostomi

Sin rango Osteichthyes

Clase Sarcopterygii

Sin rango Rhipidistia

Sin rango Tetrapodomorpha

Sin rango Eotetrapodiformes

Sin rango Elpistostegalia

Sin rango Stegocephalia

Superclase Tetrapoda
Sin rango Reptiliomorpha

Sin rango Amniota

Clase Sauropsida

Sin rango Eureptilia

Sin rango Romeriida

Subclase Diapsida

Sin rango Neodiapsida

Sin rango Sauria

Sin rango Archelosauria

Infraclase Archosauromorpha

Sin rango Crocopoda

Sin rango Archosauriformes

Sin rango Eucrocopoda

Sin rango Archosauria

Sin rango Avemetatarsalia

Sin rango Ornithodira

Sin rango Dinosauromorpha

Sin rango Dinosauriformes

Sin rango Dracohors

Superorden Dinosauria

Orden Saurischia

Sin rango Theropoda

Sin rango Eutheropoda

Sin rango Averostra

Sin rango Tetanurae

Sin rango Orionides

Sin rango Tetanurae

Sin rango Avetheropoda

Sin rango Coelurosauria

Sin rango Tetanurae

 Sin rango Tyrannoraptora

Sin rango Maniraptoromorpha

Sin rango Maniraptoriformes

Sin rango Maniraptora

Sin rango Pennaraptora

Sin rango Paraves

Sin rango Eumaniraptora

Sin rango Avialae

Clase Aves

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del
clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como
todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y
de Archaeopteryx lithographica.39 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre
156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica
como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas,
excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles, 40 en
parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los
animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos. 414243 Algunos clado según
Yuri, T. et al. (2013).44
A Palaeognatha  
ve e  
s  
 
Struthioniformes45 (Avestruz)
Notopalaeognathae  
   

Rheiformes (Ñandús)
 
Neognathae Galloansera  
  e  
 
Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes) 
 
 
Anseriformes (Ánades y arucos) 
Neoaves   Strisores  
Caprimulgiformes45 (Chotacabras)
       
     
Steatornithiformes (Guácharo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)
     
 
Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)
 
   
Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)
   
 
Apodiformes (vencejos; también se incluyen los colibríes, pero en la
 

(Trochiliformes); sin embargo, los colibríes y vencejos tienen entre sí similitudes anatómicas
    Columbaves Otidimorphae  
         

Musophagiformes (turacos)
   
   

Otidiformes (avutardas y sisones)
   
   

Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)

  Aequorlitornithe   Mirandornithes  
  s      
 

Phoenicopteriformes (flamencos)
 
 

Podicipediformes (Zampullines y somormujos)
 
 
Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines)
Ardeae Eurypygimorphae  
      Phaethontiformes (rabijuncos)
 
 

Eurypygiformes (garza del sol y kagú)

Aequornithes  
Gaviiformes45 (colimbos)
   
    Austrodyptornithes
     

   
   

Ciconiiformes (cigüeñas)
Clasificación de las aves modernas[editar]
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,38 en 20
años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han
estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que
generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o
de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados
discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo. 38
Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante
fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible
dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los
nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en
morfología,38 con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las
evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos
métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos. 3864 Con estas progresivas
mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves
modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en
«evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia. 38
La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta,
se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008), 64
realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes
de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos
los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves.
Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos
años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están
indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan
en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en
todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.6566 Aunque esta
división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los
resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.67 La validez de Metaves y
Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que
deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los
órdenes.
Neornithes   Palaeognathae   
Struthioniformes
     
 
Tinamiformes
 
 Neognathae   
Otras aves (Neoaves)
   
Galloanserae   
Anseriformes
   
 
Galliformes
 
Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

 Palaeognathae (Clado R)
o Struthioniformes (avestruz, kiwis, emús, casuarios y ñandúes; parafilético con
Tinamiformes)
o Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
 Neognathae (Clado Q)
o Galloanserae (Clado P)
 Anseriformes, como el cisne
 Galliformes, como la gallina
o Neoaves
 Clado O
 Podicipediformes como el zampullín
 Phoenicopteriformes (flamencos)
 Phaethontiformes (rabijuncos)
 Pterocliformes (gangas)
 Mesitornithidae (mesitos)
 Columbiformes (palomas)
 Clado N
 Eurypygidae (tigana)
 Rhynochetidae (kagú)
 Clado M (Cypselomorphae)
 Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
 Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
  Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
 Aegotheliformes, como el egotelo
 Opisthocomiformes (hoatzin)
 Clado K
 Clado J
 Otididae (avutardas)
 Cuculiformes (cucos)
 Gruiformes, como la grulla
 Clado I
 Musophagidae (turacos)
 Clado H («Aves acuáticas superiores»)
 Gaviiformes (colimbos)
 Sphenisciformes (pingüinos)
 Procellariiformes (albatros y petreles)
 Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
 Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
 Clado G
 Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a
los torillos)
 Clado F («Aves terrestres superiores»)
 Clado E
 Accipitriformes como el águila
 Cathartiformes, como el cóndor andino
 Strigiformes, como la lechuza
 Coliiformes, como el pájaro ratón
 Clado D
 Leptosomatidae (carraca curol)
 Trogoniformes, como el quetzal
 Clado C
 Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con
Piciformes)
 Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro
de Coraciiformes)
 Cariamidae como la chuña
 Clado B
 Falconidae, como el halcón
 Clado A
 Psittaciformes, como el guacamayo
 Passeriformes, como el gorrión
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007) basada
en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio, 38 o la de la clasificación
tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),68
basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo amplia aceptación en unos pocos aspectos,
como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución[editar]
El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones
antrópicas.69

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos
los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles
níveos, las aves más australes.70La mayor diversidad de aves se da en las regiones
tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,7172
seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son
las de Nueva Zelanda,73 Madagascar74 y Australia, las cuales, a diferencia de las de
países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones
superiores endémicos.7576 La región biogeográfica con mayor número de especies, con
unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (que incluye América del
Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias
son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica. 24
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas
mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las
altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas
de extinción más altas.77 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar;
algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar, 78 y se sabe que
algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.79
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por
el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por
ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza en buena parte del mundo. 80 Otras
introducciones han sido accidentales; este es el caso de varias especies de loros, como
la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en
numerosas ciudades de Norteamérica, 81 Sudamérica y Europa.82Algunas especies, como
la garcilla bueyera,83 el chimachimá,84 o la cacatúa galah,85 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original gracias a que la agricultura
ha creado ecosistemas adecuados para ellas.

Anatomía y fisiología[editar]
 Anatomía externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de

adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.
El esqueleto está formado por huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato
respiratorio.86 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.87
Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves
presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número
de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es
especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida,
y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas. 88 Las pocas
vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.87
Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del
vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades
anteriores están modificadas en forma de alas.89
Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos
en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.90 La mayor
parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas
didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso. 91
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen

desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez
de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga
urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como
desperdicio semisólido.9293 Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser
facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados
en forma de amoníaco.94 Las razones de esto son diversas y no están del todo claras,
aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan
un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a
las bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la
ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser
uricotélicas.9596 Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los
mamíferos.87 Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de
la cloaca del ave.9798 La cloaca es una abertura multifuncional: por ella se expulsan los
desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a
través de ella. Adicionalmente muchas especies regurgitan egagrópilas.99
El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo
ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para
triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes. 100 La mayoría de las aves
están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo. 101 Algunas aves migratorias
se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los
intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración. 102
Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene
regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un
elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna
de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre
especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores.
Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura
ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después. 103
 Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal. 87 Tras
la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a
los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los
espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los
pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire
almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los
pulmones. De este modo los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire
fresco tanto en la inhalación como en la exhalación. 104 La producción de sonidos se logra
usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está
situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.105

Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y

es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los
mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo). 87 La vena cava
inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido).
La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, llega al corazón
sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los
mamíferos, y son ovales y biconvexos.106
El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave.87 La parte más
desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo,
mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan
patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,107 y
algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una
potente neurotoxina en su piel y plumas.108

Sentidos[editar]
Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para
algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran
orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia
de magnetita en el cráneo de las aves, mineral que ayuda a la orientación ya que funciona
como una brújula.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial

tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano. 109
La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm²,
frente a los 20 000 en el hombre,110 cinco veces más. Los ojos de las aves son muy
voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del
volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho
volumen).110Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la
acomodación para la visión en el aire y en el agua. 87 Algunas especies tienen fóveas
duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).110 Las
aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad
de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°). 110 Las aves son tetracromáticas, al
poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y
azul.109111 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo.
Muchas aves muestran patrones ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo
humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir
con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los
machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta
que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca. 112
La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que
los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que
reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por los roedores. 113 Los párpados de un ave no
se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un
tercer párpado que se mueve horizontalmente. 114 La membrana nictitante también cubre el
ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.87 La retina de las aves
tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.87 La
mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como
el cormorán grande.115 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo
visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión
binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual. 116
La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables
como los kiwis,117 las aves carroñeras americanas,110118 y los albatros y petreles.119 Se ha
comprobado que estos últimos son capaces de localizar a sus presas, en particular el
aceite de pescado, por el olfato. 120121
El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está
cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus,
forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una
presa en completa oscuridad solo con la audición.109 Sin embargo la ausencia de orejas
les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de
diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de
desplazarse en la oscuridad gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización.
Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo,
la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada sino recta, al contrario que en
los mamíferos.110122
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua sino en el fondo y en
la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el
hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el
sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante
la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos:
los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los
de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los
correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.123
Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los
mamíferos123) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su
alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae,
pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de
numerosos paseriformes y Picinae.110
Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los
mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre; el
órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos. 109 La existencia de este
sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang
Wiltschko en los petirrojos europeos.124

Cromosomas sexuales[editar]
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las
hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra
tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que
determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales
son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no
determinan el sexo de la descendencia. Al contrario de lo que ocurre en los mamíferos,
donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el
macho (XY) y similares en la hembra (XX).87
En todas las especies de aves el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin
embargo un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos
cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la proporción de sexos en la
descendencia; a mayores temperaturas, más cantidad de hembras y viceversa; 125 pero
esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación
del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad
de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan
peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras. 126

Piel, plumaje y escamas[editar]

Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma,  Pluma de vuelo  y  Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca y no

posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es
la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce
por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves
acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización. 127
Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan
aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y
son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación. 87 Hay varios tipos de plumas, y
cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o
rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven
como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también
las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes
adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).91 Las plumas son
formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas
de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis)
se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el
cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social, 128
y sexo.129
El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado

tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología
Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del
plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes
«alternativos».130 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas
pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez
cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las
plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más
interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa
comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las
secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas
más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan
sincrónicamente con las primarias con las que se superponen. 131 Un pequeño número de
especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan
temporalmente sin capacidad de volar.132 Como regla general, las plumas de la cola se
mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior; 131 sin embargo, se observan
mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.133 La muda centrífuga es
diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que
comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de
modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar. 131134 El
patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia
afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera. 135
Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que
se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen.
La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. 136
 Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.137 El pico se usa para extraer
partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula
uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente
antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.138 Esto
puede complementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben
mediante un comportamiento conocido como «baño de hormigas», para quitarse los
parásitos de las plumas.139
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las
garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso,
pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las
escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de
los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves
son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.140

Vuelo[editar]
Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo
usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han
desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos
grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y
el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.87
La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas
especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo
que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme,
pues varía desde el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.141142
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de
especies extintas carecían de la capacidad de volar. 143 Las aves no voladoras a menudo
se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la
ausencia de depredadores terrestres.144 A pesar de que no pueden volar, los pingüinos
usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así lo
hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.145

Dimensiones[editar]

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,146 y

2,8 g,103 y envergadura alar de unos 78 mm.147 El ave actual más grande es
el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los
huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.148 Las aves
más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas
gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva
Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.149150 El ave más pesada que haya coexistido con el
hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros
de altura y unos 500 kg de peso.151 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de
Australia.152
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores
actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.153154 La gigantesca ave
fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima
que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.154 Son varias las
especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no
suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.155 El cóndor
andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables,
con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta
15 kg.154156

Ritmos biológicos[editar]
La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biológicos
de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común,
como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas,
pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son
nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un
ritmo basado en las mareas.157
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual.
Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de
comportamiento (como, por ejemplo, el zugunruhe) o una muda para preparase para el
viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias,
altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los
ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas
pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad[editar]
La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres
o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles y
pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.158 Para
deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre
fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación), 159 o
la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia[editar]
Artículo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver rompecabezas.

Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no

tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de
capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de
ser las aves más inteligentes;160 los loros son también capaces de demostraciones
sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil
definir el término «inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de
lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de
razonamiento.
Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los
cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus
semejantes.161Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial
(que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos
sofisticados) y la capacidad de comunicación.
Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de
un objeto como utensilio.162 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un
palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también
capaces de contar, como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la
voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con
acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla
para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias. 163
Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de
«meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede
ver o no.164

Comportamiento[editar]
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre
todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves
limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de
noche.165

Dieta y alimentación[editar]
 Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos

como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas
otras aves.87 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a
procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.
Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para
conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran
en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida
son consideradas especialistas. 87 Las estrategias de alimentación de las aves varían
según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama.
Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris,
tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las
plantas de las que se alimentan.166 Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que
usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus
picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho
ecológico diferente.87167 Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a
sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse, 78 mientras que
los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen
en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos
patos, se alimentan filtrando el agua.168169 Otras aves, como los gansos y los patos
nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se
incluyen las fragatas, las gaviotas,170 y los págalos,171 son cleptoparásitas, es decir, roban
comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no
una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de
la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio
solo el 5 % de su comida, y como máximo un 40 %.172 Hay otras aves que son carroñeras,
algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres,
mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo
como oportunistas.173

Ingesta de agua[editar]
La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve
reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.174 Además,
pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando
su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas
aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También
pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se
eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por
evaporación o por jadeo.175 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen
unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a
través de las fosas nasales.176
La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para
dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies,
especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones
tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin
necesidad de echar para atrás la cabeza.177 Algunas especies del desierto dependen de
fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes
números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas
del vientre.178

Migraciones y desplazamientos[editar]
Artículo principal: Migración de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de

temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y
de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas
realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la
duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan
por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones
templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.
Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y
reducen el tamaño de algunos de sus órganos.102179 La migración es una actividad que
consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin
poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km
y las aves limícolas de unos 4000 km,87 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar
10 200 km sin parar.180 Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la
migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva
Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico
Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al año.181 Otras aves
marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta
establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes
circumpolares en los períodos no reproductivos.182

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el récord de
migración más larga sin paradas, unos 10 200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario
para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales
tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al
siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de
alimentos.183 También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de
distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios
sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo
una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran. 184 En
algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de
migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al
44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente
migratorias.185 La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que
las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se
desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de
temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la
falta de comida.186 Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se
desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La
mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos,
irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares. 187
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se
conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950,
una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13
días, cubriendo una distancia de 5150 km.188 Las aves se orientan durante la migración
usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la
referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para
compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día. 87 La orientación a partir de
las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos
celestes.189 En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir
el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.190

Comunicación[editar]
Véase también: Vocalización de las aves

Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las

señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una
sola especie).
En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social; 191 para
indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de
la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos. 192 Las variaciones
del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La
comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de
acciones habituales como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones
pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas. 87
Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas
combinaciones de muchos movimientos distintos; 193 el éxito reproductivo de los machos
puede depender de la calidad de dichas exhibiciones. 194
0:22

Canto de un mirlo común.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, ocurren en la siringe y

son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación
puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe
independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos. 105 Los reclamos
se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja, 87
evaluar las posibles parejas195); para proteger y marcar el territorio; 87 para la identificación
de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o
cuando las parejas se quieren reunir);196 o para alertar de un depredador potencial. Los
reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la
amenaza;197 y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que
realizan otras especies.198 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos
mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del
género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas, 199
los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio, 101 y la cacatúa
enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas. 200

Sociabilidad[editar]
 El quelea común, el ave más numerosa del mundo,201 se agrupa en enormes bandadas que en
ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de
agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de
alimento.87 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats
cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de
ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas
compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación;
estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los
recursos.202 No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en
bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las
subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de
alimento.203
También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves.
Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de
peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos. 204 Los cálaos tienen
una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la
cercanía de aves de presa y otros depredadores.205

Descanso[editar]

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están
contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo
realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con
leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las
amenazas;206 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento
estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus
territorios.207 Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo. 208
Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un
solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su
posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo
mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta
adaptación también se presenta en mamíferos marinos.209 Es bastante normal que las
aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye
los riesgos asociados a los depredadores.210 Los dormideros son a menudo elegidos en
atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.211 Muchas aves, cuando
duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas,
mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen
sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite
mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como
los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del
género Loriculus duermen boca abajo,212 como hacen también los murciélagos. Algunas
especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una
reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación
fisiológica: colibríes,213 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua,
incluso entra en un estado de hibernación.214

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción[editar]
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría
de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales,
algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la
hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una
cubierta calcárea dura (el cascarón).215
Tipos de emparejamiento[editar]
Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un
sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los pollos, y
las hembras compiten por los machos.216

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las
parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar
varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja. 217 La
monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las
especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada. 218 En
muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son
comunes.219 Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras
emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas
forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.220 Los beneficios de estas
cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus
descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los
machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental. 221 En las
especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan
estrechamente a sus parejas, esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos
que crían tengan sus genes.222
Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y
la promiscuidad también se dan en aves.87 Los sistemas poligámicos se dan en especies
donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos. 87
Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias.
En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo
general realizada por el macho.223 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante
simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro
de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del
paraíso de Nueva Guinea224 y los bailarines del Neotrópico.225 Según la especie pueden
incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas
de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja, 226 aunque en
algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés: los machos, que son
de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y
brillante.227 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los
picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan
emparejado.101
Territorios, nidos e incubación[editar]
Véase también: Nido de las aves
 Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres

durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para
sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o
los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta
protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de
anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa. 228

Las colonias de cría del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras más grandes creadas
por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor

parte por carbonato cálcico.87 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o
madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que
anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay,
sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el
suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las
aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color
variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito
en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los
colores de sus huevos a los de sus hospedadores.229
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen
un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un
montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo. 230 Algunos nidos son, en
cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La
mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los
depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa,
los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas especies
recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la
supervivencia de sus pollos,231 y a menudo se usan las plumas como aislamiento
térmico.230 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados
donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e
incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en
especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.
La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin
de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión. 87 En las especies
monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies
polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los
huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han
perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que
demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso
por día de incubación.232 El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene
del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas
volcánicas.233 Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en
los cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en
los kiwis.87
Cuidado paterno y emancipación[editar]

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos
varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se
llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que
nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son
capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).234
Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo
de cría dura más tiempo que el de los precoces.
La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y
especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al
romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin
ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente. 235 En el otro extremo muchas
aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la fragata
grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres
durante otros catorce meses más.236
Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos
carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes
cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría. 237 Este
comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos como
la urraca australiana o el género Malurus,238 pero se ha observado también en especies
tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos
animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las
aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado. 87 Aunque las
labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en
ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a
cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea. 239
El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los
pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el nido
la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan
a salvo de los depredadores terrestres.240 Otras especies, como los patos, también
abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan
el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los
albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen
alimentándoles.241 Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su
primera migración.242
Parasitismo de puesta[editar]
Artículo principal: Parasitismo de puesta
 Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie
para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de
organismo.243 Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por
lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia
nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son
incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y
hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma
especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus
propios pollos.244 Unas cien especies, entre las que se
incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los
más famosos son los cucos.243 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan
antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos
empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para
desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores
sea para ellos.245

Ecología[editar]

El pinzón azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hábitat específico, en este
caso los pinares de pino canario.
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos. 201 Mientras algunas aves son
generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación.
Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados
por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras
por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales
pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se
alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las aves de
presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que
los buitres son aves carroñeras especializadas.
Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras
juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.246 Las plantas y las aves que las
polinizan, a menudo coevolucionan,247 y en algunos casos el principal polinizador de la
planta es el único capaz de llegar a su néctar.248
Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los
mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que
en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva
Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y
el kokako en la actualidad.246 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las
adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas. 249 Las
aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través
de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con
nutrientes los suelos,250 y los mares circundantes.251

Salud[editar]
Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos

aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos,
como hongos, protozoos, bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha

con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de
los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden
perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser
verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se
ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.252 El modo de vida de una
garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo
común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de
multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los
de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos,
incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias. 252

Cacatúa de moño amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida

de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo no es
únicamente desfavorable a las aves.252Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la
mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los
cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden
transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer
los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos
(géneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies
de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos. 253
Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:
 Paludismo  Cólera de  Laringotraquei  Enfermedad del  Candidiasi
aviar los tis de las aves pico y las plumas s aviar
 Enfermedad pollos o  Viruela de las  Aspergilos
de aviar aviar (forma psitaciformes (PB is
Newcastle  Enfermed diftérica) FD)
 Micoplasmos ad de  Dilatación del
is Gumboro proventrículo (PS
D)

Relación con el hombre[editar]

 Alegoría del Aire, de Martín de Vos, Museo del Prado.

Caja de pájaro cantor autómata, un ejemplo del interés humano por esta clase del reino animal,
en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido
una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad. 254 Algunas veces estas
relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos
como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel. 255 En otras
ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una
especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.256
Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la
agricultura,257 y algunas generan riesgos para la aviación.258 Las actividades humanas
también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a
numerosas especies.

Religión, folclore y cultura[editar]

 El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en
algunas áreas como atracción turística.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura

popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o
portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de
la Isla de Pascua servían de jefes,259 o como asistentes, como en el caso de Hugin y
Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.260
También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: ‫יֹונָה‬, paloma)
corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a
las palomas.261 Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real
común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.262 Algunas aves
han sido percibidas también como monstruos, como el mitológico Roc y
el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a
humanos agarrados.263
Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos,
cuando eran pintadas en cuevas.264 Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o
simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores
de Persia.265 Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de
aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John
James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial
en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.266 Las aves
son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a
los ruiseñores en su Odisea, y Catulo usó al gorrión como un símbolo erótico en
su Catullus 2.267
En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o
representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una
misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala
suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,268 pero son relacionados con la
sabiduría en gran parte de Europa.269 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto
Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte
de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.270
Importancia económica[editar]

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son

la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron 76
millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el
mundo.271 Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se
consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son también relativamente
comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es
principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue
aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes
de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan mucho
los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres,
grévoles, agachadizas y chochas.272 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es
popular en Australia y Nueva Zelanda.273 Aunque alguna cacería, como la de pichones de
pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de
extinción a decenas de especies.274
Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente
el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y
el guano (las heces de las aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra
del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de
grandes depósitos de esta sustancia. 275
Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos
prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y
mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de un
número de especies amenazadas.276 Los halcones y cormoranes han sido desde muy
antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera,
usada al menos desde el año 1 d. C., siguió siendo importante hasta épocas tan recientes
como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como
afición, entretenimiento, turismo, 277 o deporte, como en las carreras de palomas.
Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por
millones.278 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para
atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio
multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña
provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno. 279

Enfermedades transmitidas por aves[editar]

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades
humanas, al propagarlas a largas distancias, como
la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe
aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.280 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su
propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de
enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales
respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así,
en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,281 y otras 160 000
en Bangladés en junio de 2007,282 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre
otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como
la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.283

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,284 es una de las aves más amenazadas del mundo.

Conservación[editar]
Artículo principal: Conservación de las aves

Véanse también: Aves extintas y  Aves amenazadas.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio
a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha
conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido desde
el siglo XVII,285 aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron
durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en
el océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies
de aves.286 Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición
de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de Birdlife
International y la UICN.8 La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de
hábitat.287 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión
con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo, 288 por contaminación
(incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),289 competencia y depredación
por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),290 y el cambio climático. La
familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves
mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendo poblaciones
en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica
han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas
16 especies de aves que se habrían extinguido si no se hubieran realizado estas
acciones.291

Notas[editar]
1. ↑ En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando
las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de
la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.

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