Diversidad y Taxonomía de Orquídeas
Diversidad y Taxonomía de Orquídeas
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Orquídeas
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales u Orchidales
Familia: Orchidaceae
JUSS., NOM. CONS.
Diversidad
Subfamilias
Índice
1Descripción
o 1.1Hábito
o 1.2Raíz
o 1.3Hojas
o 1.4Flor
o 1.5Inflorescencia
o 1.6Fruto y semilla
2Etimología e historia
3Ecología
o 3.1Distribución y hábitat
o 3.2Biología de la polinización
o 3.3Biología de la germinación
4Evolución y filogenia
5Taxonomía
o 5.1Apostasioideae
o 5.2Cypripedioideae
o 5.3Vanilloideae
o 5.4Orchidoideae
o 5.5Epidendroideae
6Importancia económica
o 6.1Multiplicación
o 6.2Cuidados
o 6.3Propagación a gran escala
7Orquídeas emblemáticas o extremas
8Véase también
o 8.1Asociaciones y jardines de orquídeas
9Referencias
10Bibliografía
11Enlaces externos
Descripción[editar]
Hábito[editar]
Véase también: Hábito (planta)
Neottia nidus-avis, una orquídea micoheterotrófica.
Stanhopea tricornis
[Link] [Link] [Link] [Link].
Crecimiento monopodial en Vanilla planifolia.
Hojas[editar]
Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas, las cuales son simples y de
margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas,
muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a
vainas o a escamas, usualmente con venación paralela y envainadoras en la
base. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. Las
especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen
la función de reserva de agua en épocas de escasez. 14153
Flor[editar]
Aun siendo una familia cuyas flores tienen un aspecto muy diferente entre
géneros, su estructura es homogénea. Como en otras monocotiledóneas,
el periantio es trímero. Está formado por tres piezas externas llamadas sépalos,
dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, uno de
ellos modificado en un labio o labelo de mayor tamaño y color más intenso que
los demás. Esta modificación, junto con el fenómeno de resupinación o torsión
que lo sitúa en posición inferior, cumple la función de atraer algún animal que
es su polinizador. Hay variaciones estructurales que facilitan la polinización por
una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago. Algunos autores
clasifican el perianto de las orquídeas como un perigonio, formado por
seis tépalos dispuestos en dos verticilos.1617
Flor de Cattleya labiata, obsérvese la disposición de las piezas del perianto en relación con el
esquema superior.
Etimología e historia[editar]
Ilustración de Orchis ustulata, una orquídea de hábito terrestre. Obsérvese el parecido de
sus tubérculos con los testículos de un mamífero. Esa semejanza es a la que hace referencia el
nombre orquídea.
Ecología[editar]
Distribución y hábitat[editar]
Las orquídeas conforman la familia más grande de las plantas con flores, con
alrededor de 20 000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por
todo el mundo. Son una familia cosmopolita, que se halla distribuida desde
dentro del círculo polar ártico hasta Tierra del Fuego y las islas al sur
de Australia. Se hallan ausentes solamente en los desiertos verdaderos y en
los polos. Son más diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente
son epifitas.26 No obstante, la mayoría de las especies se encuentran en los
trópicos y subtrópicos, desde el nivel del mar hasta los 5000 m s. n. m., en casi
todos los ambientes. En algunos ecosistemas son el elemento dominante,
particularmente en hábitats deficientes en nutrientes. Solamente existen dos
ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los polos y
los desiertos de arena. Son más diversas en las regiones tropicales, donde
frecuentemente son epifitas.27La mayor cantidad de especies se distribuyen en
las regiones tropicales, particularmente en áreas montañosas, las cuales
representan barreras naturales y aíslan a las diversas poblaciones de plantas,
lo que ocasiona la formación de un elevado número de endemismos. Algunas
áreas con una marcada predominancia de orquídeas son las islas y el área
continental del sudeste asiático, Ecuador, donde hay unas 3500 especies
descritas28 y Colombia, el país con mayor variedad de orquídeas, con alrededor
de 4270 especies registradas. 29 La masa atlántica brasilera cuenta con,
aproximadamente, 1500 especies descritas.30 Otras áreas importantes son las
montañas del sur del Himalaya en la India y China, las montañas de América
Central y el sudeste africano, notablemente la isla de Madagascar.
Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel
del mar como en los páramos elevados. Muchas viven sobre los árboles
(epifitas), otras lo hacen sobre las rocas (litófitas), otras sobre la tierra y
algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos. A pesar
de lo que mucha gente cree, no son parásitas, ya que no se alimentan del árbol
donde viven, sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para
alcanzar la luz del sol. Algunas solo miden unos pocos centímetros y otras
pueden tener el porte de un árbol. Sus flores pueden ser tan diminutas que
resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman
poderosamente la atención.27
Biología de la polinización[editar]
Artículo principal: Polinización en orquídeas
Las formas, colores y fragancias de las orquídeas son el resultado de su coevolución con los
animales polinizadores. En la imagen se observa una flor de Coryanthes leucocorys, especie que ha
desarrollado uno de los mecanismos más complejos de polinización, por medio de una bolsa llena
de líquido.
Ilustración de la polinización de Angraecum sesquipedale por una polilla hipotética de larga
proboscis. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace, siguiendo la predicción
realizada por Charles Darwin de 1862. En 1903 fue descubierta la polilla en Madagascar y bautizada
como Xanthopan morganii praedicta.
Por lo general, las orquídeas florecen una sola vez al año, siempre por la
misma época, la cual está determinada por factores ambientales tales como la
disminución o elevación de la temperatura, el incremento de las horas de luz,
los cambios de estación y las variaciones en la humedad ambiental. Las flores
pueden permanecer abiertas desde un día (el caso de Sobralia) hasta más de
tres meses (como en Paphiopedilum y Phalaenopsis). Los híbridos artificiales
pueden florecer dos o más veces al año.31
El 97 % de las especies de orquídeas necesitan de un polinizador para que se
lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a
los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundación y
la formación de las semillas.31 Se debe tener en cuenta que el polen de las
orquídeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular:
polinario), de tal modo que por sí solo, o por acción del viento, el polen no se
puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son
imprescindibles para asegurar su reproducción sexual.31Estos polinizadores
son muy variados y, según cuál sea la especie en cuestión, pueden
ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, coleópteros y aves (especialmente coli
bríes).121331
La zoofilia que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales
polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el
tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con
cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan
perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras
flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales
puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean
compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie.
Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como
el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y,
además, polen viscoso o adherente.12
Muchas especies de orquídeas recompensan a los polinizadores con alimento
(como por ejemplo, néctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos,
tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan
la conducta de los polinizadores. No obstante, la especialización en un solo tipo
de polinizador para asegurar una transferencia más eficiente de polen,
determinó una creciente especialización morfológica y estructural en las flores
de las orquídeas para garantizar la atracción de una sola especie de insecto. 3132
33
Por esa razón, las flores de las orquídeas son de formas extremadamente
variadas y pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas, avispas,
moscas, mariposas, polillas) así como a pájaros, murciélagos o sapos para
la polinización. Algunas atraen visitantes generalistas, pero muchas están
bastante especializadas, atrayendo solo a una o unas pocas especies como
polinizadores. Polen, néctar, o fragancias florales pueden ser empleadas como
recompensadores de la polinización, mientras que algunas flores (por
ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna
recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y
el olor de las hembras de abejas, avispas, o moscas, y son polinizadas cuando
los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno
llamado pseudocopulación).31
Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee
señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al
cuerpo del polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma
(usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente
flor visitada. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena
con un fluido secretado por la columna, una abeja que cae en este fluido debe
viajar a través de un túnel, forzando la deposición del polinario en su cuerpo. La
transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para
asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. En algunas
especies la polinización es un evento bastante poco común, y las flores pueden
permanecer funcionales y vistosas por muchos días. El marchitamiento del
perianto ocurre rápidamente solo después de la fertilización. Angraecum
sesquipedale, una orquídea de Madagascar, también es conocida por su
biología de la polinización. Esta especie presenta un espolón de 20 a 35 cm de
largo, y es polinizada por una mariposa esfíngida, Xanthopan morganii
praedicta con una probóscide de esa longitud, un hecho que Charles
Darwin había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador. 3431
Biología de la germinación[editar]
En la mayoría de las especies las pequeñas semillas, que son como polvo,
son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo
micorrícico para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y
Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan in situ liberando
compuestos fragantes (por ejemplo la vainillina) que atraen a pájaros y
mamíferos, que actúan como agentes de dispersión. 35
Estas semillas están formadas por un embrión constituido por pocas células
(entre 100 y 200), cubiertas por una testa muy dura. El número de semillas
puede variar de 13 000 a 4 000 000 por cápsula. El rango de peso de una
semilla de orquídea varía de 0,3 a 14 µg y miden de 0,25 a 1,2 mm de largo y
0,009 a 0,27 mm de ancho. Estas semillas no poseen endosperma y consisten
de un pequeño embrión suspendido dentro de una membrana, comúnmente
transparente, aunque en ocasiones pigmentada. Las formas de las semillas
pueden ser muy variables, existiendo elípticas, filiformes, fusiformes, redondas,
globulares o prominentemente aladas. Todas estas características
aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersión por el
viento de las semillas de orquídeas.363537
La germinación de estas semillas tiene lugar por medio de un proceso que es
diferente al de la mayor parte de las angiospermas, porque los embriones de
orquídeas son, desde un punto de vista anatómico y estructural,
extremadamente reducidos y simples. Los embriones de orquídeas germinan y
crecen hasta producir una masa de células llamada «protocormo». Estos
protocormos, con sus «rizoides» (estructuras en forma de raíces) pueden o no
de inmediato comenzar a fotosintetizar. No obstante, para que el protocormo
sobreviva, se desarrolle y se transforme en retoño, primero debe establecer
una relación simbiótica con un hongo.38
El papel que desempeña el hongo es el de suministrar azúcares al protocormo
(especialmente a aquellos que no poseen clorofila). El hongo obtiene el azúcar
de secciones del substrato (suelo u otro objeto sólido que sirva de organismo
huésped a la planta) de la orquídea, es decir, la corteza de un árbol o del suelo.
El protocormo, a su vez, provee al hongo con ciertas vitaminas y un hábitat
donde vivir. El hongo vive en área del protocormo y del substrato. Con el
tiempo, el joven retoño comenzará a producir sus propios nutrientes y la
simbiosis no será más necesaria.39404142
Evolución y filogenia[editar]
Se han sugerido muchos orígenes posibles para las orquídeas, no obstante, la
familia de las hipoxidáceas (o plantas similares a ellas, ya extintas) parecen ser
sus progenitores más probables. A pesar de ser la familia de angiospermas
más diversa sobre la tierra, las orquídeas no poseen un registro fósil adecuado
por lo que muchos aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros. 43 No
obstante, en 2007 se ha informado el hallazgo en la República
Dominicana del polinario de una orquídea (la que fue denominada Meliorchis
caribea) preservado en ámbar y adherido al mesoescutelo de una especie
extinta de abeja (Proplebeia dominicana). Ese fósil proviene del Mioceno,
aproximadamente 15 a 20 millones de años atrás. Este descubrimiento
constituye no solo el primer fósil de orquídea descubierto, sino también el
primer antecedente fósil de las interacciones entre las plantas y sus
polinizadores. Asimismo, este descubrimiento sumado a análisis cladísticos
sobre datos de la morfología, indican que el ancestro más reciente de las
orquídeas existentes vivió en el Cretácico superior, entre 76 a 84 millones de
años atrás.44
La monofilia de las orquídeas está sustentada tanto por la morfología como por
los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981,45 1993,46 Dressler y Chase
1995,47 Burns-Balogh y Funk 1986,48 Judd et al. 1993,49 Chase et al. 2000,50
Fay et al. 2000,51 Freudenstein et al. 200452). Asimismo, las relaciones
filogenéticas dentro de la familia, motivo de activas investigaciones en las
últimas décadas que todavía continúan, han sido dilucidadas mediante análisis
cladísticos de la morfología y de secuencias conservadas del ADN (Dressler
1983,53 1993,46 Chase 1986,54 1988,55 Chase y Hills 1992,56 Chase y Palmer
1992,57 Cameron et al. 1999,58 Kores et al. 2000,59 Whitten et al. 2000,60
Salazar et al. 2003,61 Burns-Balogh y Funk 1986,48 Cameron 2006,62 Dressler
1986,63 1993,46 Judd et al. 1993,49 Dressler y Chase 1995,47 Cameron et
al. 1999,58 Freudenstein y Rasmussen 1999,64 Cameron y Chase 2000,65
Freudenstein et al. 2000,66 2004,52 Molvray et al. 2000,67 van den Berg et
al. 200568).
La filogenia de las orquídeas se halla suficientemente aclarada en la
actualidad, lo que permite la reconstrucción de los estados ancestrales y el
análisis de la evolución de varios caracteres adaptativos novedosos, los que
incluyen los síndromes de polinización altamente especializados, la
colonización de hábitats epifíticos y la presencia de metabolismo ácido de las
crasuláceas.69 El metabolismo ácido de las crasuláceas (conocido como CAM,
acrónimo inglés para Crassulacean Acid Metabolism) es una ruta fotosintética,
muy distribuida taxonómicamente, la cual ha evolucionado en plantas que
habitan ambientes con limitaciones de agua y de dióxido de carbono, los cuales
incluyen el dosel de los bosques tropicales con disponibilidad hídrica estacional
o intermitente.70 La fotosíntesis C3 es el estado ancestral de la familia y el
metabolismo CAM ha evolucionado al menos diez veces de modo
independiente, con varias reversiones al estado original. Un gran evento
de radiación adaptativa hacia el metabolismo CAM ocurrió dentro
de Epidendroideae, el clado con mayor riqueza de especies epífitas de todos
los grupos de plantas conocidos, el cual estuvo ligado a la rápida evolución de
una gran cantidad de especies durante el período Terciario. De hecho, se ha
demostrado que existe una asociación muy estrecha entre el metabolismo CAM
y el hábito epifítico, caracteres que habrían evolucionado paralelamente hace
unos 65 millones de años, en correspondencia con la progresiva aridificación y
reducción de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera durante el
Terciario. Aparentemente, la riqueza de especies en las orquídeas está ligada a
la colonización de hábitats epifíticos, y la capacidad para hacerlo estuvo
relacionada con la adquisición del metabolismo CAM, como un medio de llevar
a cabo la fotosíntesis con bajo consumo de agua. 71 No obstante, el cambio del
hábito de crecimiento terrestre al hábito epifítico no solo requiere del
metabolismo CAM, sino también de la presencia de varios otros atributos
adaptativos. Así la presencia de raíces finas, pequeñas y trepadoras es
esencial para la adhesión a un sustrato con escasa estabilidad, como las ramas
de los árboles.72 La suculencia y las raíces con velamen se requieren para
soportar los períodos prolongados de deficiencia hídrica al estar fijadas a
sustratos con escasa o nula capacidad de retención de agua. 73 Finalmente, la
densidad poblacional de los organismos epifíticos es en general muy baja, 74 por
lo que requieren de sistemas de polinización altamente especializados para
lograr la transferencia eficiente del polen entre plantas diferentes. 7576 Todas
estas adaptaciones morfológicas y fisiológicas se han desarrollado en las
orquídeas en múltiples ocasiones, lo que ha determinado la gran riqueza de
especies de esta familia y que casi el 70 % de las mismas sean epífitas.77
Los géneros Apostasia y Neuwiedia (pertenecientes a la
subfamilia Apostasioideae) son considerados hermanas del resto de los
miembros de la familia (Dressler 1993,46 Judd et al. 1993,49 Dressler y Chase
1995,47 Neyland y Urbatsch 1996,78 Cameron et al. 1999,58 Freudenstein y
Rasmussen 199964). Estos dos géneros, y especialmente Neuwiedia, han
retenido muchos caracteres ancestrales, como por ejemplo la presencia de dos
(Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres en sus flores, los que están sólo
ligeramente fusionados al estilo y los granos de polen, independientes entre sí
y no pegajosos. Las restantes orquídeas, en cambio, presentan polen pegajoso
o con los granos de polen fusionados entre sí en el momento en el que son
liberados de los estambres. Dentro del grupo de orquídeas con polen pegajoso,
las subfamilias Cypripedioideae y Vanilloideae son los clados basales. La
primera de ellas (que incluye, por ejemplo, a Cypripedium y Paphiopedilum) es
claramente monofilética y sus miembros comparten algunos caracteres
exclusivos, como su labelo en forma de saco (con la forma de una zapatilla) y
la antera media modificada en un estaminodio con forma de escudo y dos
estambres funcionales. Vanilloideae (que contiene por ejemplo
a Vanilla, Pogonia y Cleistes) se distingue porque sus flores tienen sólo un
estambre funcional y tampoco presentan polinias.
Las restantes subfamilias poseen un solo estambre funcional, los granos
de polen se encuentran agrupados formando polinias y el filamento del
estambre se encuentra completamente fusionado con el estilo (Dahlgren et
al. 1985,79 Burns-Balogh y Funk 1986,48 Judd et al. 199349). Este clado, que
incluye a todas las especies con polen agrupado en polinias, tiene flores con
solo un estambre funcional (se dicen monandras) y los dos estambres laterales
están transformados en esbeltos estaminodios o faltan completamente).
Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999 64) y algunos
análisis moleculares (Cameron et al. 1999,58 Molvray et al. 200067) indican que
las orquídeas monandras son monofiléticas, No obstante, otros análisis
moleculares (Cameron 2006,62 Cameron y Chase 2000,65 Freudenstein et
al. 200452), sostienen que la reducción del número de estambres funcionales ha
ocurrido en dos oportunidades durante la evolución de la familia. Entre las
orquídeas monandras con polinia se reconocen dos grandes
subfamilias, Epidendroideae y Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae). Los
miembros de Epidendroideae comparten la apomorfía de presentar una antera
picuda e incumbente (es decir, la antera se halla curvada sobre el ápice de la
columna), mientras que los integrantes de Orchidoideae comparten las
apomorfías de un ápice de la antera agudo, tallos suaves y hojas convolutas. 80
46
El árbol filogenético de las subfamilias es el que sigue (Judd et al. 2007,
modificado de Cameron et al. 1999,58 Kocyan et al. 200481):
Orchidaceae
Apostasioideae
polen pegajoso
Cypripedioideae
Vanilloideae
polinia
Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae)
Taxonomía[editar]
Algunos autores, como por ejemplo Dahlgren et al. (1985), reconocieron tres
familias de orquídeas basándose en el número de anteras del androceo:
Apostasiaceae, con dos o tres anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo;
Cypripediaceae, con dos anteras fusionadas al gineceo y Orchidaceae, la
familia más rica en cantidad de especies, las cuales presentan una única
antera fusionada al gineceo.79 No obstante, todas las evidencias moleculares
hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o circunscripta de ese modo
sería polifilética.82 Los datos morfológicos y moleculares indican, en cambio,
que Orchidaceae debería definirse en forma amplia, por lo que una nueva
clasificación de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue
publicada por Chase y colaboradores en 2003, en la que se reconocen
cinco subfamilias,82 las que se describen a continuación:
Apostasioideae[editar]
Artículo principal: Apostasioideae
Importancia económica[editar]
Véase también: Vanilla
Véase también[editar]
Polinización en orquídeas
La fecundación de las orquídeas
Salep
Vanilla
Cactus "Orquídea"
Bromelia
Los cuatro nobles
Anexo:Géneros de Orchidaceae
Listado de Especies europeas de orquídea.
Orquídeas del Perú
Asociaciones y jardines de orquídeas[editar]
Centro de Orquídeas de Arona
Jardín de orquídeas de Kuala Lumpur
Referencias