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ARTÍCULO 5

Modelos Matemáticos aplicados a Biologı́a

O SCAR B OBARIN F LORES1

5.1 Modelos poblacionales

primera vista parece imposible describir el crecimiento de una especie por medio de una ecua-
A ción diferencial, ya que el tamaño de una población se mide siempre en números enteros. Por
ello, el tamaño de una población no puede ser una función diferenciable con respecto al tiempo. Sin
embargo si el tamaño de una población es grande y se incrementa en uno, entonces el cambio es muy
pequeño comparado con el tamaño de la población. Ası́ pues, se toma la aproximación de que pobla-
ciones grandes cambian continuamente, e incluso de manera diferenciable, con respecto al tiempo.
Denotaremos por p(t) la población de una especie dada en el tiempo t. Representaremos por
r(t, p) la diferencia entre sus tasas de natalidad y de mortalidad. Si esta población está aislada, es decir,
si no existe emigración o inmigración, entonces dp/dt, la tasa de variación o cambio de la población es
igual a rp(t). En el modelo más simple se supone r constante, es decir, que no depende ni del tiempo
ni de la población. Entonces la ecuación diferencial que gobierna el crecimiento de la población puede
escribirse como

dp(t)
= αp(t), α = constante
dt
Esta es una ecuación lineal y se conoce la ley de Malthus para el crecimiento de una población.
Si la población de una especie dada es p0 en el tiempo t0 , entonces p(t) satisface el problema de
valor inicial
dp(t)
= αp(t), p(t0 ) = p0
dt
La solución de este problema de valor inicial es
p(t) = p0 ea(t−t0 )

Si α > 0 la población crecerá exponencialmente, mientras que si α < 0, la población disminuirá

exponencialmente. En el caso de que α = 0, la población permanecerá constante en su punto de equi-
librio.

Problema 5.1. Para ver cómo se puede usarse esta ecuación, s‘pongamos que se examina el contenido
de bacterias en una botella de leche de un litro, un dı́a después de haber sido embotellada, el análisis
arroja una cuenta de 500 organismos. Un dı́a después la cuenta es de 8000 organismos. ¿ Cuál fue el
número de bacterias en el momento de embotellar la leche?
1
[email protected] Universidad Mayor de San Andrés

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Aquı́ sabemos que P (1) = 500 y P (2) = 8000, ası́ que

8000 P (2) P (0)e2α
= = = eα
500 P (1) P (0)eα
aplicando logaritmos en ambos miembros, se tiene
8000
α = ln( ) = ln 16
500
Por tanto
P (t) = P (0)e(ln 16)t = P (0)16t

Para hallar P (0), hacemos t = 1 y usamos el hecho de que P (1) = 500, para obtener ası́

16P (0) = 500

p(0) = 31,25
Esto representa el número de bacterias en el momento de embotellar la leche.
En el siguiente ejemplo utilizaremos una ecuación lineal de primer orden

Ejemplo 5.1 (Alimentación intravenosa con glucosa). El suministro de glucosa al torrente sanguı́neo
es una técnica médica importante. Para estudiar este proceso, definimos G(t) como la cantidad de
glucosa presente en la sangre del paciente en el tiempo t. Supongamos que la glucosa se suministra
al sistema sanguı́neo a una tasa constante de k gramos por minuto. Al mismo tiempo la glucosa
se transforma y se separa de la sangre a una tasa proporcional a la cantidad de glucosa presente.
Entonces la función G(t) satisface la ecuación diferencial lineal de primer orden
dG
= k − aG
dt
donde a es una constante positiva.

La solución de esta ecuación diferencial es

k
G(t) = ce−at + ,
a
cuando t = 0, c = G(0) − ka . Ası́, la solución puede escribirse como
k
G(t) = + [G(0) − k/a]e−at
a
cuando t → ∞, entonces la concentración de glucosa tiende al valor de equilibrio k/a.

5.2 Modelo de Crecimiento Poblacional

tasa de crecimiento por individuo de una población es la diferencia entre la tasa promedio de
L A
nacimientos y la tasa promedio de mortalidad. Supóngase que en una población dada la tasa
promedio de nacimientos es una constante positiva α, pero la tasa de mortalidad es proporcional al
tamaño de la población, debido a los problemas de hacinamiento y la competencia creciente por el
alimento disponible. Supóngase que esta última constante de proporcionalidad es β > 0. Puesto que
dp/dt es la tasa de crecimiento de la población, la tasa de crecimiento por individuo será
1 dp
p dt

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Por tanto, la ecuación diferencial que controla el crecimiento de esta población es

1 dp
= α − βp
p dt
o bien
dp
= p(α − βp) (1)
dt
que es la ecuación logı́stica.
Consideremos ahora la ecuación logı́stica para predecir el crecimiento futuro de una población
aislada.
Si p0 es la población en el tiempo t0 , entonces p(t), la población en el tiempo t, satisface el proble-
ma de valor inicial
dp
= p(α − βp), p(t0 ) = p0 (2)
dt
Claramente vemos que esta ecuación diferencial es de variable separable
Z p Z t
dr
= ds = t − t0 (3)
p0 r(α − βr) t0

Por fracciones parciales, se puede comprobar que

1 1 β
= +
r(α − βr) αr α(α − βr)

Sustituyendo en la ecuación (3), resulta

Z p
1 p 1
Z  
dr β
= + dr = t − t0
p0 r(α − βr) α p0 r α − βr

    
1 p  α − βp0   α − βp0 
 = 1 ln p
ln + ln   α − βp  = t − t0
  
α p0 α − βp  α p0
Ası́ pues
 
p  α − βp0 
ln  α − βp  = α(t − t0 )
 
p0

Al aplicar el exponencial en ambos miembros de esta ecuación resulta

p α − βp0
eα(t−t0 ) =
p0 α − βp
Por lo tanto, de esta última ecuación se obtiene la solución de la ecuación logı́stica, esto es

αp0
p(t) = (4)
βp0 + (α − βp0 )e−α(t−t0 )

¿Qué tipos de predicciones predice la ecuación (4) ?

Observe que a medida que t aumenta, esto es, con t → ∞ el término e−α(t−t0 ) tiende a cero, pues
α > 0. Entonces independiente del valor inicial, la población tiende al valor lı́mite α/β, más allá del
cual no puede aumentar, pues si se toma p = α/β se tiene dp/dt = 0.

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Además, p(t) es una función monótona creciente respecto del tiempo si 0 < p0 < α/β.
Más aún , si derivamos la ecuación logı́stica respecto de t, se tiene

d2 p dp dp
2
= α − 2βp = (α − 2βp)p(α − βp)
dt dt dt
Aquı́ vemos que:
dp/dt es creciente si p(t) < α/2β
dp/dt es decreciente si p(t) > α/2β.
Por esta razón la gráfica de p(t) tiene la forma de una S. Esta curva se llama Curva logı́stica
A partir de su forma se concluye que el tiempo antes de que la población alcance la mitad de su
valor lı́mite es un perı́odo de crecimiento acelerado. Después de este punto, la tasa de crecimiento
disminuye hasta llegar a cero. Este es un periodo de crecimiento reducido.

5.2.1. Experimentos con el propozoario paramecium caudatum

experimentos fueron llevados a cabo por el biólogo y matemático G.F. Gauss. Se colocaron
E STOS
5 ejemplares de Paramecium en un tubo de ensayo con 0,5cm3 de medio nutriente y se contó el
número diario de individuos durante 6 dı́as. Se encontró que los Paramecium se reproducı́an con una
tasa de 230,9 por ciento diario cuando la población era pequeña.
El número de individuos aumentaba inicialmente con rapidez y posteriormente con más lentitud
hasta alcanzar el nivel máximo de 375 hacia el cuarto dı́a, saturando el tubo de ensayo. A partir de
esta información se concluye que si el Paramecium crece de acuerdo con la ley logı́stica

dp
= p(α − βp) (1)
dt
entonces
α = 2,309, β = 2,309/375
Por lo tanto, la ley logı́stica predice que para t0 = 0

αp0
p(t) =
βp0 + (α − βp0 )e−α(t−t0 )

(2,309)5
p(t) =  
(2,309)5 (2,309)5
375 + 2,309 − 375 e−2,309t

375
= (5)
1 + 74e−2,309t
La gráfica de p(t) dada por la ecuación (5) se ve en la Figura5.1.

5.3 Problemas Presa Depredador

mediados del siglo XX, el biólogo italiano Umberto D’ Ancona se encontraba estudiando las
A variaciones poblacionales de varias especies de peces que interactuaban. En el curso de su
investigación se encontró con información acerca de los porcentajes de captura de diferentes especies
en diversos puertos del Mediterráneo durante los años de la primera guerra mundial. en particular,
la información incluı́a los porcentajes de captura de selacios (tiburones, matarayas, etc.) los cuales
no son deseables como pescado comestible. A continuación, se produce la información del puerto de
Fiume, durante los años de 1914 a 1923.

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p(t)

Figura 5.1: Curva Logistica

1914 1915 1916 1917 1918

11.9 % 21.4 % 22.1 % 21.2 % 36.4 %
1919 1920 1921 1922 1923
27.3 % 16.0 % 15.9 % 14.8 % 10.7 %

D’Ancona quedó intrigado por el gran aumento de porcentaje de selacios durante el perı́odo de
la guerra. Argumento que el incremento en tal porcentaje se debı́a a la gran reducción en los
niveles de pesca durante el mismo perı́odo. La pregunta era ¿cómo afecta la intensidad de la pesca
a la población de peces? La respuesta a tal pregunta fue una gran preocupación de D’Ancona en su
investigación acerca de la lucha por la existencia entre especies en competición. también era de mucho
interés para la industria pesquera, ya que tenı́a implicaciones obvias sobre la manera en la que debı́a
pescar.
Ahora bien, lo que distingue a los selacios de los peces comestibles es que los primeros son de-
predadores, mientras que los segundos son sus presas; los selacios dependen de los peces comestibles
para su supervivencia. Como se habı́a reducido fuertemente el nivel de captura en dicho periodo,
habı́a entonces más presas disponibles para los selacios, los cuales, por lo tanto, se reprodujeron más
rápidamente. Sin embargo, la explicación tenı́a una falla, ya que también habı́a más peces comestibles
en ese lapso. La teorı́a de D’Ancona muestra solamente que hay más selacios si la pesca se realiza a
niveles más bajos: no explica por qué un bajo nivel de pesca es más benéfico para el depredador que
para la presa.
Después de haber agotado todas las posibles explicaciones biológicas del fenómeno, D’Ancona se
dirigió a su colega ,matemático italiano Vito Volterra. La esperanza era que Volterra pudiera formular
un modelo matemático del crecimiento de los selacios y sus presas, y de los peces comestibles, y que
dicho modelo diera una respuesta a la interrogante de D’Ancona. Volterra inició su análisis separan-
do a los animales en dos poblaciones: las presas x(t) y los depredadores y(t). Su razonamiento fue
entonces que los peces comestibles no compiten muy intensamente entre sı́ por su alimento, ya que
es muy abundante y la población de peces no es muy densa. Por ello, en ausencia de los selacios, los
peces comestibles crecerı́an de acuerdo con la ley malthusiana de crecimiento de poblaciones
x0 = ax
para una constante positiva a. Además (razonaba Volterra) el número de contactos por unidad de
tiempo entre depredadores y presas es bxy, para una constante positiva b. Por tanto,
x0 = ax − bxy
De la misma manera, Volterra concluyó que los depredadores tenı́an una tasa natural de decrecimien-
to −cy , proporcional a su número, y que su incremento tenı́a una tasa dxy proporcional también a su

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número en ese momento y y al suministro de alimento x. De modo que

dx dy
= ax − bxy, = −cy + dxy (5.1)
dt dt

El sistema de ecuaciones (5.1) describe entre los selacios y los peces comestibles en el caso de no
haber pesca alguna. A continuación se estudiará este sistema y se obtendrán algunas propiedades
importantes de sus soluciones. Después, se incluirá en el modelo el efecto de la pesca y se mostrará
que un bajo nivel de la captura es más benéfico para los selacios que para las especies comestibles. De
hecho, se llegará al sorprendente resultado de que un bajo nivel de pesca, en realidad, es dañino para
los peces comestibles. Obsérvese primero que (5.1) tiene dos soluciones de equilibrio

x(t) = 0, y(t) = 0, x(t) = c/d, y(t) = a/b

Por supuesto que (5.1) , que la primera solución de equilibrio no interesa. El sistema tiene también la
familia de soluciones x(t) = x0 eat , y(t) = 0 y x(t) = 0, y(t) = y0 e−ct . Ası́ que tanto el eje x como el
eje y son órbitas de (5.1) . eso implica que toda solución x(t), y(t) de (5.1) , que empieza en el primer
cuadrante x > 0, y > 0 en el instante t = t0 , permanecerá ahı́ para todo tiempo futuro t ≥ t0 .
Las órbitas de (5.1) para x, y 6= 0 son las curvas soluciones de la ecuación de primer orden

dy −cy + dxy y(−c + dx)

= = (5.2)
dx ax − bxy x(a − by)

Esta ecuación es de variable separable, ya que puede ser expresada en la forma

a − by dy −c + dx
=
y dx x
Por consiguiente,
a ln y − by + c ln x − dx = k1
para una constante k1 . Tomando exponenciales en ambos miembros de esta ecuación se obtiene

y a xc
=K (5.3)
eby edx
para una constante K. Ası́ pues, las órbitas de (5.1) son la familia de curvas definidas por (5.3) y, como
se verá a continuación, dichas curvas son cerradas.

Lema 5.1. La ecuación (5.3) define una familia de curvas cerradas para x, y > 0.

Demostración. Primeramente, determinaremos el comportamiento de las funciones

ya xc
f (y) = , g(x) =
eby edx
para x e y positivas. Para tal finalidad, obsérvese que f (0) = 0, f )∞ = 0, y además, f (y) es positiva
para y > 0. Esto es
ay a−1 − by a y a−1 (a − by)
f 0 (y) = =
eby eby
Se ve que f (y) tiene un sólo punto crı́tico en y = a/b. Por consiguiente, f (y) alcanza su valor máximo
a
My = (a/b)
ea en y = a/b y la gráfica de f (y) tiene la forma que se describe en la figura 1a. Similarmente,
c
g(x) alcanza su valor máximo Mx = (c/d) ec en x = c/d y la gráfica de g(x) tiene la forma que se
describe en la figura 1b.de 5.2 A partir del análisis anterior, se concluye que la ecuación (5.3) no tiene

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Figura 5.2: Forma de campana

soluciones x, y > 0 para K > Mx My , y que para K = Mx My tiene la solución x = c/d, y = a/b.
De modo que solamente es necesario considerar el caso K = λMy , donde λ es un número positivo
menor que Mx . Obsérvese primero que la ecuación xc /edx = λ tiene una solución x = xm < c/d y
otra solución x = xM > c/d. Por tanto, la ecuación
 
a −by λ
f (y) = y e = My
xc e−dx

no tiene solución y si x < xm , o bien x > xM .

Si x = xm ó xM , entonces tiene solamente la solución y = a/b, mientras que para cada xm < x <
xM tiene dos soluciones y1 (x) e y2 (x). La solución menor y1 (x) es siempre menor que a/b y la solución
mayor y2 (x) es siempre mayor que a/b. Cuando x tiende a xm ó a xM , tanto y1 (x) como y2 (x) tienden
a a/b. Por consiguiente, las curvas definidas por (5.3) son cerradas para x e y positivas, y tienen la
forma que se muestra en la Figura 5.3.

Figura 5.3: Curvas cerradas

Más aún, (con excepción de x = c/d, y = a/b) ninguna de dichas curvas cerradas contiene puntos
de equilibrio de (5.1). Por tanto, todas las soluciones x(t), y(t) de (1), con x(0), y(0) positivas, tiene la
propiedad de que
x(t + T ) = x(t)
y
y(t + T ) = y(t)

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para alguna T positiva.

Los datos de D’Ancona son en realidad un promedio de la proporción de depredadores en ca-

da uno de los perı́odos de un año. Ası́ pues, para comparar los datos con las predicciones de (1),
es preciso calcular los valores promedio de x(t) e y(t), para cualquier solución x(t), y(t) de (1). Es
sorprendente que sea posible calcular dichos valores aun a pesar de que no se conocen x(t), y(t) exac-
tamente. Sin embargo tenemos el siguiente lema para confirmar lo dicho.

Lema 5.2. Sea x(t), y(t) una solución periódica de (1), con perı́odo T > 0. Definimos los valores promedio
de x e y como
Z T Z T
1 1
x= x(t)dt, y= y(t)dt
T 0 T 0

Entonces x = c/d e y = a/b. Esto es, los valores promedio de x(t) y de y(t) son los valores de equilibrio.

Demostración. Sean las ecuaciones

dx/dt = ax − bxy, dy/dt = −cx + dxy

Dividiendo entre x ambos miembros de la primera ecuación, se obtiene

1 dx
= a − by
x dt
de manera que si denotamos dx/dt por x0 , entonces
T
x0 T
Z Z
1 1
dt = [a − by(t)]dt
T 0 x T 0

Ahora bien
T
x0
Z
dt = ln x(T ) − ln x(0)
0 x
lo cual es a su vez, igual a cero, pues x(T ) = x(0). Por consiguiente

T
x0
Z
1
dt = 0
T 0 x
Z T
1
[a − by(t)]dt = 0
T 0
es decir: Z T Z T
1 1
by(t)dt = adt = a
T 0 T 0

De modo que y = a/b. Similarmente, dividiendo entre T y(t) ambos miembros de la segunda
ecuación de (1), e integrando de 0 a T , se obtiene que x = c/d

Ahora es posible incluir los efectos de la pesca en el modelo. Obsérvese que la pesca reduce
la población de los peces comestibles en una tasa εx(t), y la de los selacios, en una tasa εy(t). La
constante ε refleja la intensidad de la pesca, es decir, el número de barcos pesqueros en operación
y el número de redes en el agua. Ası́ pues, la situación completa queda descrita por el sistema de
ecuaciones diferenciales modificado

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dx

 dt = ax − bxy − εx = (a − ε)x − bxy



 dy = −cy + dxy − εy = −(c + ε)y + dxy



dt
Este sistema es idéntico al sistema (1) (para a−ε > 0), con a reemplazada por (a−ε) y c sustituida
por (c + ε). por lo tanto, los valores promedio de x(t) y y(t) serán ahora

c+ε a−ε
x= , y=
d b
Por consiguiente, un nivel moderado de pesca (ε < a) en realidad incrementa la cantidad de
peces comestibles, en promedio, al igual que disminuye la cantidad de selacios. Recı́procamente, un
nivel bajo de pesca incrementa el número de selacios, en promedio, y disminuye el número de peces
comestibles. este sorprendente resultado, conocido como Principio de Volterra, explica los datos de
D’Ancona y resuelve por completo el problema.
El principio de Volterra tiene interesantes aplicaciones con insecticidas que destruyen tanto al in-
secto depredador como a su presa. Implica que la aplicación de insecticidas en realidad incrementará
la población de aquellos insectos que son mantenidos bajo control por otros insectos depredadores.
Una confirmación sorprendente de tal principio se encuentra en el caso del pulgón de los cı́tricos (Icer-
ya purchasi), el cual, al ser introducido en 1868 accidentalmente proveniente de Australia, amenazaba
con destruir la industria citrı́cola de Estados Unidos. Posteriormente, se introdujo a su depredador
natural en Australia, la mariquita (Novius Cardinalis), la cual redujo el número de pulgones a un
nivel bajo. Cuando se descubrió que el DDT mataba a los pulgones, se les aplicó éste por parte de los
fruticultores con la esperanza de reducir aún más su nivel. Sin embargo, y de acuerdo con el principio
de Volterra, ¡el resultado fue un incremento en el número de tales insectos!

Referencias Bibliográficas
[1] Derrick Grossman, Ecuaciones Diferenciales con Aplicaciones, Ed. Fondo Educativo Interamericano,
1984.

[2] Dennis G. Zill, Ecuaciones Diferenciales con Aplicaciones, 7a Edición Thompson, 2002.

[3] M. Braun, Ecuaciones Diferenciales y sus Aplicaciones, Ed. Iberoamerica, 1990.

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