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Ecología de semillas en los páramos

Chapter · July 2014

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2 authors:

Orlando Vargas Ríos Laura Victoria Pérez-Martínez

National University of Colombia Jardín Botánico de Cartagena "Guillermo Piñeres"
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 Capítulo 1

Ecología
de semillas en
los páramos
Orlando Vargas Ríos y Laura Victoria Pérez-Martínez

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

21
 Introducción
Las semillas de las plantas vasculares (gimnospermas y angiospermas) son el
resultado de la reproducción sexual. Son óvulos maduros que contienen un
embrión y almacenan nutrientes dentro de una cubierta protectora (Vander
Wall et al., 2005); se consideran como la unidad de dispersión total (diáspora)
(Schmidt, 2000). Las semillas también son el mecanismo que tienen las plantas
para moverse en los paisajes y mantener diferentes estructuras demográficas
que les garantizan su persistencia en los ecosistemas; los mecanismos de rege-
neración más importantes están relacionados con la semilla (lluvia de semillas
y bancos de semillas). La interacción de las semillas con su ambiente determina
el patrón de establecimiento de las plántulas e influencia la estructura tanto de
poblaciones como de comunidades (Chambers & MacMahon, 1994).

Los principales mecanismos de dispersión son los siguientes:

• Autocoria: La planta dispersa las semillas persión primaria), posteriormente pueden

a través de frutos que estallan o abren ex- ser arrastradas por el agua, o trasladadas
plosivamente cuando están maduros, ex- por animales (dispersión secundaria).
pulsando la semilla a distancias cercanas.
• Hidrocoria: Las semillas son transpor-
• Anemocoria: El agente dispersor es el tadas por corrientes de agua o por la llu-
viento, las semillas tienen adaptaciones via. La principal adaptación de la semilla
para ser dispersadas a grandes distancias. es su capacidad de flotar.
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

Las semillas generalmente son de tamaño

• Zoocoria: La dispersión la hacen los
pequeño, tienen pelos o grupo de pelos
animales de la siguiente manera:
en un extremo de las semillas, o presen-
1. Endozoocoria: transporte de las semi-
tan alas o papus en el caso de las plantas
llas, por consumo. Las semillas son inge-
de la familia Asteraceae.
ridas y posteriormente defecadas.
• Barocoria: En las plantas barócoras las 2. Ectozoocoria: es el transporte externo
diásporas, al llegar a la madurez, se despren- de las diásporas por adhesión de las mismas
den y caen a causa de su propio peso (dis- a la superficie del cuerpo de los animales.

La dispersión por humanos ha sido una gran fuente de dispersión lo cual ha

causado el fenómeno de invasiones. El traslado se hace voluntaria o involunta-
riamente, algunas de estas especies tienen una gran capacidad reproductiva, se
22
dispersan ampliamente y causan problemas económicos, de salud y pérdida de
biodiversidad, entre otros efectos.

Las semillas juegan cuatro papeles importantes en la persistencia de las es-

pecies en las poblaciones (véase Fenner, 2000; Forget et al., 2005; Baskin &
Baskin, 2001): 1. reproducción, 2. dispersión dentro de la misma comunidad, 3.
expansión a nuevos territorios y hábitats, y 4. supervivencia del germoplasma
en condiciones ambientales no favorables. Las semillas constituyen composi-
ciones genéticas únicas resultado de mezcla entre individuos lo cual mantiene
la variación de la progenie, que a su vez aumenta la adaptabilidad ecológica.
Son “paquetes concentrados” de plantas en potencia que contienen nutrien-
tes para su establecimiento y, a excepción de semillas recalcitrantes, son más
resistentes al daño y estrés ambiental que los propágulos vegetativos. Muchas
semillas pueden ser almacenadas por largos periodos bajo condiciones frías y
cálidas permitiendo la conservación ex situ de plantas.

La ecología y fisiología de las semillas es uno de los aspectos más importan-

tes para la comprensión de la regeneración de los ecosistemas y el entendimien-
to de los mecanismos que subyacen a los patrones, procesos y mecanismos de
desarrollo de la vegetación.

Las principales etapas en el ciclo de vida de las plantas, la dispersión, el esta-

blecimiento y la persistencia de los individuos en los ecosistemas, están relaciona-
dos con los procesos para el mantenimiento de los mecanismos de regeneración:

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

dispersión de semillas, establecimiento de las plántulas y persistencia de los in-
dividuos y sus poblaciones (Figura 1). Aspectos importantes en cada fase son los
factores que aumentan la mortalidad de las semillas, las plántulas y los indivi-
duos adultos, y los mecanismos para evadir la mortalidad como son la dispersión
primaria y secundaria, la formación de bancos de semillas y de plántulas.

El concepto de destino de las semillas se utiliza para describir lo que sucede

desde la formación y producción de las semillas hasta el establecimiento de las
plántulas y tiene en cuenta fenómenos como: mortalidad por depredación pre-
dispersión y post-dispersión, remoción y dispersión lejos de la planta madre y
establecimiento (Forget & Wenny, 2005; Forget et al., 2005). En otras palabras,
el destino de las semillas analiza todas las alternativas que siguen las semillas en
los ecosistemas (Vander Wall et al., 2005).

23
 Figura 1. Procesos relacionados con la dispersión, establecimiento y persistencia en
el ciclo de vida de las plantas

El destino de las semillas (Chambers & MacMahon, 1994) inicia con los fe-
nómenos que le ocurren a una población de semillas en la planta madre (Figu-
ras 2 y 3) como lo es la depredación de las mismas aún maduras (depredación
pre-dispersión). Una vez la semilla madura inicia la dispersión primaria, la cual
puede tener algunas de las características de los cinco tipos básicos de disper-
sión descritos anteriormente: anemocoria, autocoria, zoocoria, barocoria, hi-
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

drocoria. Las semillas caen a diferentes sitios, algunas caen debajo de la planta
madre dentro del fruto (fenómeno muy común en las bosque húmedo tropical)
y otras, dependiendo de sus características, son arrastradas por el agua, viento,
o animales; esto se conoce como dispersión secundaria. Cuando las semillas
son depredadas después de la dispersión se le llama depredación post-disper-
sión. Las semillas vivas que se acumulan en el suelo inician la conformación del
banco ecológico de semillas, el cual se define como la acumulación de semillas
viables en el suelo, con el tiempo, algunas de estas semillas pierden su viabili-
dad y otras persisten enterradas en el suelo conformando un banco de semillas
persistente capaz de reemplazar plantas adultas que mueren por causas natura-
les o disturbios (Fenner, 1995).

24
 Uno de los principales rasgos de historia de vida de las plantas pioneras o
sucesionales tempranas es su capacidad de conformar abundantes bancos de
semillas que inician procesos sucesionales.

Los bancos de semillas se pueden expresar por diferentes circunstancias

ambientales, y juegan un papel importante en el mantenimiento de poblacio-
nes vegetales y la diversidad florística, además de asegurar la recuperación
después de disturbios por su potencial de regeneración, aun cuando la vegeta-
ción haya sido removida (van der Valk & Davis, 1978). Por esto el estudio de
bancos de semillas es importante para estudios de conservación, restauración
de comunidades vegetales y para predecir cambios de vegetación con cambios
ambientales (Araki & Washitani, 2000; Hogenbirk & Wein, 1992). Los bancos
de plántulas los conforman generalmente especies sucesionales tardías, lo cual
ocurre en ecosistemas boscosos. Los verdaderos bancos de plántulas son gene-
ralmente plántulas dormantes. Una vez pasan el filtro del hábitat y la compe-
tencia, persisten en el ambiente.

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Figura 2. Diagrama general de destino de las semillas. Los rectángulos representan

estados de las semillas y las flechas entre rectángulos indican movimiento o transi-
ciones entre estados. (Adaptado de Vander Wall et al. 2005)

Chambers & MacMahon (1994) desarrollaron un modelo conceptual (Fi-

gura 3) que tiene en cuenta dos fases en el destino de las semillas: Fase I de
dispersión o movimiento de una semilla desde la planta madre a una superficie
cualquiera, no sólo el suelo, y Fase II de Dispersión que incluye el posterior
movimiento horizontal o vertical de las semillas.

25
 La Fase I se conoce como dispersión primaria y tiene que ver principalmente
con las interacciones con animales (zoocoria) y el viento (anemocoria) y la Fase
II se conoce como dispersión secundaria y está relacionado principalmente con
el movimiento de la semilla por factores abióticos como el agua, o por animales.
La dispersión de semillas es una adaptación para evadir los enemigos naturales y
factores de mortalidad o evadir interacciones entre semillas de la misma especie
y limitaciones de recursos y así, aumentar la probabilidad de encontrar un sitio
adecuado de establecimiento (Fenner & Thomspon, 2005).

Tanto para la Fase I y II, el destino de las semillas continúa después de la dis-
persión primaria o secundaria con la formación de bancos de semillas efíme-
ros o persistentes. Posteriormente, algunas semillas entran a la fase de plántula
cuando la germinación y establecimiento son favorecidos por el ambiente. El
modelo también ilustra las fases en donde hay pérdida de semillas y las transi-
ciones influenciadas por factores bióticos y abióticos.
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

Figura 3. Modelo conceptual del movimiento y destino de las semillas. Tomado de

Chambers & MacMahon (1994). PB & A: procesos bióticos y abióticos.

El movimiento de las semillas depende de rasgos de historia de vida como

su tamaño y del establecimiento gracias al encuentro de micrositios adecua-
dos ligado a su vez a condiciones adecuadas en el ambiente circundante. A su
vez, las características superficiales del suelo tienen un componente importante
(Johnson & Fryer, 1992). Hay adaptaciones como las presentes en asteráceas

26
 cuyo papus se expande en respuesta a la humedad lo cual pone a la semilla en
contacto más cercano con el suelo (Sheldon, 1974) y semillas mucilaginosas o
pelos que se adhieren al suelo hasta humedecerse (Chambers et al., 1991), lo
cual indica que las relaciones físicas entre las semillas y la superficie del suelo
influencian la captura de la semilla y la retención dentro de la zona potencial
de emergencia (Chambers, 1995). A su vez, semillas de menor tamaño tienen
mayor chance de moverse verticalmente en el suelo que las grandes y por esto se
facilita su persistencia en bancos de semillas lo cual es crucial para la regenera-
ción de especies después de un disturbio (Khurana & Singh, 2001).

No sólo el ambiente post-dispersión influencia el momento de germinación;

las condiciones durante la maduración de la semilla en la planta madre (foto-
período, temperatura, calidad de la luz) pueden ser cruciales e interactuar con
factores post-dispersión (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006).

El destino de las semillas

en el páramo
Se han realizado pocos estudios sobre semillas de las plantas de páramo y mu-
cho menos trabajos que tengan en cuenta La Fase II del modelo de Chamber

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

& MacMahon (1994). El primer trabajo que examina aspectos de la Fase I de
dispersión es el de Frantzen & Bouman (1989) quienes estudiaron los patrones
de dispersión y su relación con las formas de crecimiento en un gradiente altitu-
dinal (3390 – 3710 m) con vegetación zonal y azonal en el páramo de Sumapaz
(Colombia). En este trabajo se clasifican los tipos de dispersión en las cinco cate-
gorías básicas según los agentes de dispersión (autocoria, barocoria, hidrocoria,
zoocoria y anemocoria), con subcategorías según las adaptaciones morfológicas
de las semillas.

Frantzen & Bouman (1989) analizaron en 154 especies: forma de disper-

sión, forma de vida y clases del peso de la semilla. Las conclusiones más impor-
tantes de este trabajo son:

1. Con el incremento de la altitud disminuye la zoocoria y aumenta la anemocoria.

27
 2. En el subpáramo la dispersión ocurre principalmente por zoocoria y anemocoria.
3. La zoocoria es poco importante en el páramo de pajonal
4. En el páramo arbustivo está bien representada la endozoocoria, pero el 63% de
los arbustos son anemócoros lo cual representa el 44% del total de anemocoria.
5. En el páramo de pajonal y el superpáramo la anemocoria es el principal me-
canismo de dispersión.
Melcher et al. (2000) estudiaron las adaptaciones de las semillas de los pá-
ramos a la epizoocoria y a la hidrocoria aportando datos sobre los mecanismos
y estructuras de las semillas. El estudio demostró que la flora de páramo tiene
un alto porcentaje de géneros con adaptaciones a la dispersión por animales y
agua. Algunas conclusiones de este estudio son:

1. En el páramo el 17% de las familias de plantas presentan semillas con meca-

nismos para la epizoocoria, lo cual representa el 10% de los géneros.
2. Mecanismos para la hidrocoria están presentes en 18% de las familias y 9%
de los géneros. El 50% de los géneros están presentes en el superpáramo,
76% en el subpáramo y 95% en el páramo de pajonal.

Melcher et al. (2004) presentan un atlas de semillas de monocotiledóneas de

páramo con 89 géneros estudiados (87.3% del total de géneros). La principal con-
clusión de este estudio es que la anemocoria es el principal mecanismo de disper-
sión de las monocotiledóneas (42%) seguido de epizoocoria (22.5%), hidrocoria
(16.7%), endozoocoria (5.4%). Este estudio es la base para futuras investigaciones
en dispersión primaria y adaptaciones de las semillas con variedad de mecanismos.
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

Figura 4. El pastoreo de ganado termi-

na transformando el páramo en un prado
con una combinación de especies nativas
e introducidas cuya semilla se dispersa en
el excremento. En la foto se aprecia Trifo-
lium repens en flor, Lachemilla orbiculata
con inflorescencias amarillas y la gramínea
Paspalum hirtum.

La zoocoria en los páramos es realizada por animales como ratones, cu-

ríes, conejos, cusumbos, borugos, zorros, venados, osos andinos, varias espe-
cies de aves y animales domésticos como ovejas, vacas, caballos, mulas, perros

28
ferales y el hombre a través de sus actividades y movimiento en vehículos. A
diferencia de los mamíferos, las aves se encuentran en todo el cinturón de pá-
ramo. Las acciones humanas promueven la llegada de especies invasoras; un
ejemplo de ello es la siembra y dispersión del retamo espinoso (Ulex europaeus)
en los páramos. Las pasturas que frecuentan las vacas en gradientes altitudina-
les presentan una combinación de especies nativas e introducidas relacionadas
con la dispersión de semillas de plantas que consumen los animales y que se
dispersan en el excremento (Figura 4). Un ejemplo de dispersión por ganado
lo presenta Molinillo & Brener (1993) con Acaena elongata en la cordillera de
Mérida (Venezuela). En los páramos de Colombia la abundancia de A. cylindris-
tachya en áreas de pastoreadas también presenta el mismo fenómeno (Figura
5). En algunas áreas del Parque Nacional Natural Chingaza (Colombia)se ha
encontrado que las remociones del suelo que hace el cusumbo (Nasuella oliva-
ceae) también promueven el establecimiento de A. cylindristachya. Muchos de
los efectos de las actividades de animales generan sucesiones de especies disper-
sadas por exozoocoria y endozoocoria. Cárdenas et al. (2002) encontró el reem-
plazo de la comunidad de Espeletia killipii-Chusquea tessellata por Lachemilla
spp. y otras especies de tipo rastrero capaces de soportar el pisoteo de ganado.

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Figura 5. Acaena cilindristachya. Sus semillas poseen ganchos adaptados a la disper-

sión epizoocora. Esta especie es abundante en áreas pastoreadas por ganado.

En la transición entre bosque y páramo en áreas con tendencia a la para-

mización se han realizado varios estudios de dispersión de semillas por aves
(Figuras 6 y 7) utilizando perchas en donde las aves se posan y defecan para
incrementar la lluvia de semillas sobre potreros invadidos por gramíneas. Ve-
lasco-Linares & Vargas (2008), en la Reserva Forestal de Cogua (Colombia) a

29
 3250 m de altitud, reportan en su mayoría especies de subpáramo y algunas de
páramo dispersadas por aves. Igualmente Velasco-Linares (2007) en los alrede-
dores del Embalse se Chisacá a 3100 m de altitud reporta el mismo fenómeno
de dispersión de plantas de subpáramo.

Figura 6. Semillas de Miconia summa (Melastomataceae) dispersadas por aves

(endozoocoria).

Figura 7. Myrsine dependens (Primulaceae) y Vaccinium floribundum (Ericaceae) dos

Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

especies ampliamente dispersada por aves (endozoocoria)

Trabajos de evaluación de la anemocoria (Figura 8) en Colombia se han he-

cho en zonas de transición bosque – páramo en donde predominan elementos
de subpáramo y páramo. Díaz-Martín (2007) evaluó la lluvia de semillas en
cuatro áreas alteradas de una zona altoandina: matorral de vegetación nati-
va, potreros, plantación de coníferas y parches de retamo espinoso (Ulex eu-
ropaeus). La anemocoria fue el mecanismo de dispersión con mayor riqueza y
abundancia, seguido por la zoocoria y la autocoria. Sin embargo, no se han rea-
lizado métodos comparativos que evalúen la importancia relativa de los tipos
de dispersión con diferentes técnicas.

30
 Recientemente Posada (2013) investigó la importancia de la dispersión de se-
millas en la regeneración de diferentes tipos de vegetación de páramo en un paisaje
fragmentado de los Andes de Venezuela teniendo en cuenta el gradiente altitudi-
nal. Se encontró que el síndrome de dispersión mejor representado fue la anemo-
coria, donde predominan las semillas de Baccharis prunifolia y Ageratina jahnii.

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Figura 8. Semillas con mecanismos para la dispersión anemócora. Valeriana pavonii
(izquierda), Baccharis sp. (superior derecha), Puya sp.(inferior derecha).

Trabajos en los cuales se analizan aspectos relacionados con la semilla como

bancos de semillas, germinación y establecimiento se han realizado a nivel de
organismos y poblaciones. La formación de bancos de semillas persistentes po-
dría ser una estrategia de historia de vida ya que se ha encontrado que a medida
que aumenta la altitud, en zonas altas templadas de Chile, hay mayores fluctua-
ciones climáticas (Cavieres, 1999). A su vez, los suelos de zonas altas tienden a
ser pobres en nutrientes lo cual puede generar la competencia entre individuos;
este hecho aumenta con la altura (Retzer, 1973) lo cual genera que haya una
mayor dormancia de las semillas por aumento de la competencia entre las mis-
mas tanto dentro como entre especies (Cavieres, 1999).

31
 Cárdenas et al. (2002) estudiaron los bancos de semillas en un páramo hú-
medo de una comunidad de E. killipii y Chusquea tesellata, en un gradiente de
alteración. Se encontró que para todas las zonas estudiadas la mayoría de las se-
millas se encuentran en los primeros 5 cm del suelo. La abundancia de semillas,
riqueza de especies y la diversidad disminuyen en las áreas con perturbación
intermedia y aumentan en la zona de pastoreo intensivo. Este trabajo plantea
el problema del destino de las semillas en ambientes alterados y el reemplazo
de especies de semillas nativas de los bancos de semillas por otras especies que
resisten disturbios permanentes como el caso de la ganadería. Vargas & Rivera
(1990) referencian que los bancos de semillas de páramo son superficiales y fá-
cilmente degradables, las quemas contribuyen a su degradación y pérdida pues
al quedar el suelo desnudo se presentan procesos de erosión y fuertes lluvias
que pueden barrer la capa superficial del banco de semillas.

Guariguata & Azócar (1988) encontraron para E. timotensis que la mitad de

las semillas permanece viable después de un año de enterradas, lo que sugiere
para esta especie algún tipo de latencia de las semillas y formación de un banco
de semillas.

Mora et al. (2007) estudiaron la dinámica de la germinación, la latencia de

semillas enterradas en el suelo y el reclutamiento a partir de semillas disemina-
das en condiciones naturales, de poblaciones de Puya cryptantha y P. trianae.
El trabajo demostró que al cabo de un año, parte de las semillas se encuentra
en un estado de latencia y que las dos especies tienen la capacidad de formar
bancos de semillas persistentes. Estos trabajos a escala organísmica y poblacio-
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

nal contribuyen mucho a entender el destino de las semillas en los páramo re-
lacionando rasgos de historia de vida, ambiente, dispersión y establecimiento.

En ambientes con fuertes restricciones ambientales como los páramos, el

reclutamiento de plántulas constituye el factor limitante en la dinámica de las
poblaciones de Espeletia con mecanismo de dispersión por gravedad (baroco-
ria) (Figuras 9 y 10) y Puya (Anemocoria). Se reportan datos para el género
Espeletia (Smith, 1981), Senecio keniodendro en los páramos africanos (Smith y
Young 1982), P. dasylirioides (Augspurger, 1985), Puya spp. (Miller, 1987, Mora
et al., 2007), E. spicata (Estrada & Monasterio, 1988), E. granfilora (Fagua &
González, 2007), [Link] (Moreno, 2008).

32
 Figura 9. Ejemplo de barocoria: ejes florales, capítulos, flores masculinas y femeninas
y semillas de Espeletia grandiflora.

Factores ambientales como temperaturas cercanas al punto de congelamien-

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

to, periodos de sequía con altas temperaturas en la superficie del suelo e ines-
tabilidad del sustrato en el páramo alto, producen gran cantidad de mortalidad
de plántulas. Para superar estas restricciones los micrositios favorables para
la germinación y establecimiento son un factor decisivo en los páramos y un
tema de estudio muy importante para la conservación y restauración ecológica.
Körner (2003) propuso que la germinación de las semillas y el establecimiento
de plántulas son probablemente los procesos en los cuales se da la mayor pér-
dida de individuos en alta montaña. Sin embargo, las especies distribuyen una
cantidad diferencial de recursos, dependiendo de sus rasgos de historia de vida,
a crecimiento vegetativo o reproducción; por ejemplo en E. spicata el banco
de semillas es más importante que en E. timotensis indicando que la primera
proporciona más recursos para asegurar la supervivencia del banco plantular
(Silva et al., 2000).

33
 Moreno (2008) estudió los micrositios adecuados para la germinación y es-
tablecimiento de E. killipii y E. grandiflora. E. Killipii debe tener espacios abier-
tos asociados a especies como Sphagnum magellanicum y una cobertura no
muy densa de otras especies para su establecimiento. Por su parte, E. grandiflo-
ra necesita microclaros que se forman por diferentes causas como mortalidad
de rosetas y escarbamientos de animales. La dinámica de microclaros es un
tema que aún no ha sido estudiado y tiene muchas implicaciones en la disper-
sión, germinación y establecimiento de las plántulas.
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

Figura 10. Plantas de la familia Melastomatacea con dispersión por barocoria, se mues-
tra la planta con flor y sus semillas. a. Bucquetia glutinosa y b. Tibouchina grossa.

Las plantas con autocoria (Figura 11) pueden estar siendo seriamente afecta-
das por disturbios; generalmente en el páramo son plantas con bajas abundancias.
La relación entre mecanismo de dispersión, forma de vida y altura de la planta
pueden ser factores decisivos en los procesos de colonización y establecimiento.

Si pensamos en los páramos como ambientes sometidos a diferentes tipos

de estrés y alta heterogeneidad ambiental, las semillas y plántulas están some-
tidas a condiciones difíciles, como por ejemplo bajas temperaturas, alta radia-
ción solar, bajos niveles de oxígeno, suelos bien y mal drenados, suelos ácidos,
etc. Las bajas temperaturas generan una menor tasa metabólica en el embrión

34
y otros tejidos internos de la semilla lo cual produce una lenta tasa de consumo
de sus reservas nutricionales favoreciendo el mantenimiento de semillas via-
bles en el suelo por prolongados períodos de tiempo (Billings & Mooney, 1968).
También la baja temperatura puede generar que las semillas una vez dispersa-
das no estén maduras impidiendo su germinación de forma inmediata (Baskin
& Baskin, 2001). A este escenario de estrés se suma actualmente un régimen de
disturbios antrópico que está cambiando las dinámicas de dispersión estableci-
miento y persistencia de las plantas.

Figura 11. Geranium sibbaldioides (Geraniaceae), semillas con dispersión por autocoria.

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

Figura 12. Disturbios por fuego en los páramos van disminuyendo los mecanismos de
regeneración del ecosistema. En áreas pendientes el arrastre de semillas por el agua
después de una quema va disminuyendo el número de especies hasta convertir el pá-
ramo en pastizal.

El impacto de disturbios como quemas (Figura 12), ganadería extensiva,

agricultura (Figura 13), minería y deforestación en escenarios de cambio cli-
mático cambia todas las dinámicas de dispersión. Después de una quema se
abren grandes espacios sin micrositios para el establecimiento y sometidos a

35
 lavado y arrastre de semillas en la época de lluvias alterando todos los mecanis-
mos de regeneración por semilla.

Figura 13. La agricultura intensiva y la ganadería extensiva en el páramo favorece la

llegada de malezas y la perdida de mecanismos de regeneración y por consiguiente la
destrucción total del páramo.

El arribo de la semilla a un micrositio seguro para la germinación y esta-

blecimiento es un factor crítico y tanto la combinación de quemas y pastoreo
terminan homogenizando todas las superficies del suelo e impidiendo la for-
mación de bancos de semillas.

Específicamente en páramo, Pannier (1969) encontró que E. schultzii germi-

na principalmente en condiciones de luz y ciclos de secado y humedecimien-
to, lo cual también se ha encontrado para E. timotensis (Guariguata & Azócar,
1988). La germinación de semillas durante el inicio de las precipitaciones pue-
de implicar no solo una necesidad fisiológica de las semillas para mantenerse
Semillas de plantas de páramo / GREUNAL

hidratadas sino una estrategia que permite aumentar las probabilidades de es-
tablecimiento de las plantas al disponer de un mayor número de días favorables
para su crecimiento antes de la llegada de un período de sequía (Mora et al.,
2007). Al respecto se ha encontrado que la mortalidad de plántulas de E. gran-
diflora se incrementa durante la época seca (Fagua, 2002) período en el cual au-
menta la incidencia de altas temperaturas en el día, congelamiento en la noche,
reducción de la disponibilidad hídrica o sobrecalentamiento de la superficie
del suelo, causando déficit hídrico y marchitamiento en las plántulas (Estrada
& Monasterio, 1988; Fagua, 2002).

Se ha encontrado que P. raimondii necesita luz para germinar (Vadillo et al.,

2004) por lo cual en bancos de semillas enterrados permanecerían sin germinar

36
 hasta presentarse remoción de suelo. Augspurger (1985) también determinó
que el establecimiento de P. dasyliroides se da principalmente en micrositios
relativamente abiertos. Por su parte, Pérez-Martínez et al. (en este volumen)
encontraron en un estudio de 12 especies altoandinas y de páramo que el 58,3%
de las especies no requieren luz para germinar, solo el 16,6% son fotoblásticas
positivas obligadas, mientras que el 25% son fotoblásticas condicionales ya que
el requerimiento de luz sólo se hace efectivo en temperaturas no adecuadas
para la germinación que suelen ser bajas (10/5°C) o altas (30/20°C).

Recomendaciones

El páramo actualmente es un ecosistema de mucha alteración y en el cual el ré-

gimen de estrés y disturbio es cada vez más fuerte, es necesario evaluar los cam-
bios que han tenido y están teniendo los diferentes mecanismos de dispersión
bajo un régimen de disturbios con: fuego, ganadería, agricultura, minería, plan-
taciones forestales, especies invasoras, deslizamientos y cacería (Vargas, 2013).

Es necesario evaluar a diferentes escalas las implicaciones de la pérdida de

dispersores y de los efectos sobre la heterogeneidad del paisaje (Posada, 2013)
sobre los mecanismos de establecimiento y persistencia de las plantas en am-
bientes altamente transformado.

Es necesario impulsar investigaciones de ecología y ecofisiología de las se-

Capítulo 1: Ecología de semillas en los páramos

millas de páramo en estudios comparativos en gradientes altitudinales.

Agradecimientos
Los autores agradecen a Jennyfer Insuasty Torres y Oscar Rojas Zamora por la
elaboración de las figuras y la lectura y observaciones al manuscrito.

37
 Literatura citada
Araki, S., & Washitani, I. (2000). Seed dormancy/germination traits of seven Persicaria species and
their implication in soil seed-bank strategy. Ecological Research, 15(1), 33–46.

Augspurger, C. K. (1985). Demography and life history variation of Puya dasylirioides, a long-lived
rosette in tropical subalpine bogs. Oikos, 341–352.

Baskin, C. C., & Baskin, J. M. (2001). Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germi-
nation. San Diego, California: Academic Press.

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