EDITORES

ANÉLIDOS
J.A. de León-González

MARINOS
J.R. Bastida-Zavala
L.F. Carrera-Parra
M.E. García-Garza
DE
MÉXICO Y AMÉRICA TROPICAL S.I. Salazar-Vallejo
V. Solís-Weiss
M.A. Tovar-Hernández
ANÉLIDOS MARINOS
DE MÉXICO Y AMÉRICA TROPICAL

JESÚS ANGEL DE LEÓN-GONZÁLEZ

JOSÉ ROLANDO BASTIDA-ZAVALA
LUIS F. CARRERA-PARRA
MARÍA ELENA GARCÍA-GARZA
SERGIO I. SALAZAR-VALLEJO
VIVIANNE SOLÍS-WEISS
MARÍA ANA TOVAR-HERNÁNDEZ

EDITORES

Editorial Universitaria
Universidad Autónoma de Nuevo León
Rogelio Garza Rivera
Rector

Santos Guzmán López

Secretario General

Emilia Edith Vasquez Farías

Secretaría Académica

Celso José Garza Acuña

Secretario de Extensión y Cultura

Antonio Ramos Revilla

Director de Editorial Universitaria

Padre Mier 909, esquina con Vallarta, Colonia Centro,

Monterrey, Nuevo León, C.P. 64000
Teléfono (5281) 83294000 Ext. 4111 y 6690
Email: [email protected]
Pagina web: www.uanl.mx/publicaciones

Anélidos Marinos de México y América

Tropical

Portada: Fotografías de anélidos cortesía de Gustav Paulay.

Diseño de portada de Jorge Ortega Villegas. Contraportada:
Fotografías de Nereididae cortesía de María Ana Tovar-
Hernández; Dorvilleidae y Syllis de Beatriz Yáñez-Rivera;
Spirobranchus, Trypanosyllis, Eunice, y Cirratulidae de
Humberto Bahena. Diseño de contraportada de Jorge Ortega
Villegas.

Primera Edición, 2021

© Universidad Autónoma de Nuevo León

© de León-González, J.A., J.R. Bastida-Zavala,
L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, S.I. Salazar-Vallejo, S.
Solís-Weiss y M.A. Tovar-Hernández

ISBN 978-607-27-1558-5
Publicación Electrónica
PRÓLOGO
Los anélidos constituyen una fracción muy importante en los ambientes marinos y salobres, especialmente
formando parte del bentos, pero también en el plancton y necton, aunque en menor medida. Por tanto, el
estudio de estos animales resulta crucial para el conocimiento de la biodiversidad marina y también para
cualquier otro tipo de estudio relacionado. Son unos animales ideales para experimentación en estudios
genéticos, de reproducción, regeneración de tejidos, fisiológicos, ecológicos, evolutivos, cambio climático,
impacto ambiental, etc. Resulta por tanto primordial disponer de herramientas eficaces que permitan su
correcta identificación a nivel de especie, o al menos a nivel de género. Pero esto no es tan sencillo, porque
se requiere previamente la existencia de especialistas taxónomos con profundos conocimientos y larga
experiencia que preparen correctamente dichas herramientas, lo que no siempre es posible. Así pues, la
taxonomía es fundamental para poder cimentar todo el conocimiento, en este caso de los anélidos.

En las últimas décadas se incrementado notablemente el número de investigadores que se dedican al

estudio de los anélidos; esto, unido al desarrollo de nuevas técnicas, ha traído como consecuencia un notable
aumento en el conocimiento sobre estos animales, así como novedosas propuestas para su clasificación, lo
que han cambiado totalmente nuestra visión de este grupo.

México, junto con Brasil, es posiblemente el país latinoamericano que tiene un mayor número de taxónomos
dedicados al estudio de los anélidos marinos, y con toda seguridad, el que más de habla castellana. No solo
es una comunidad científica importante en número, sino que se trata también de un grupo de investigadores
de gran nivel y proyección internacional. Esto es fundamental a la hora de poder elaborar esas herramientas
taxonómicas completas para un grupo animal tan diversificado y complejo como los anélidos.
Prácticamente, cada una de las familias es un mundo aparte de las otras, y hace ya mucho tiempo que no
hay especialistas en anélidos, sino en una familia o en unas pocas. Hacer un libro como el que tienes en tus
manos no es factible, a día de hoy, si no hay una estrecha colaboración entre un elevado número de
especialistas. La labor de coordinación tiene también su gran valor.

Por estos motivos, son muy pocas las obras de compilación del conocimiento de los anélidos en un país o
área geográfica definida. Además de las obras clásicas, como las de Fauvel de la Fauna de Francia, o Day,
de Sudáfrica, tenemos la serie de Fauna Ibérica, aún sin finalizar. También hay intentos de enorme valor,
como la serie “Handbook of Zoology”, el número especial de la revista “Diversity”, así como la anunciada
segunda edición de una obra publicada hace 20 años (“Polychaetes”, ahora con el título “Annelids”), así
como “Polychaetes and Allies”, de la fauna australiana. Sin embargo, estas obras no incluyen claves para la
identificación de los distintos taxones.

El presente libro está orientado precisamente a facilitar la identificación de familias, géneros y especies de
ambas costas de México, pero no se limita únicamente a un concepto político de una nación, sino que lo
aumenta a un concepto biogeográfico más amplio, el área tropical y templada del continente americano.

Ha sido posible gracias al esfuerzo colectivo de un total de 45 autores, 37 de ellos mexicanos, tres de EEUU,
así como uno de Brasil, Nueva Zelanda, Colombia, Chile y Venezuela, y la colaboración posterior de
revisores de México, Brasil, España, Venezuela, Colombia, EEUU, Argentina, Alemania, Chile y Francia.

Estamos por tanto ante una obra de enorme calidad y realmente completa. Es una labor encomiable y que
debería ser valorada por su gran impacto, no dentro de los valores que habitualmente se usan para medir
la calidad de las publicaciones, sino por algo más evidente y real, el valor que tiene por su utilidad para
todo el mundo científico marino a nivel mundial. Junto con la serie Fauna Ibérica, es la base para la
identificación de Anélidos marinos más completa en lengua castellana.

Además, va a ser fundamental para promover el interés de nuevos investigadores, ya que facilitará
enormemente la labor de los principiantes y servirá como estímulo para proseguir en esta línea.

iii
Este libro tiene sus antecedentes, pero debido al aumento del conocimiento y a los cambios en la Sistemática,
es necesario hacer actualizaciones y modificaciones. Esta nueva obra es mucho más completa que las
anteriores, que además de dibujos detallados, incluye excelentes fotografías de animales en vivo, algo que
ayuda notablemente a la identificación y hace aún más atractivo el libro.

Además de la introducción, hay un capítulo dedicado a cuestiones generales, como la morfología general
de los anélidos, métodos de estudio, sistemática y claves generales. Una novedad en este libro es la inclusión
de grupos que anteriormente se trataban aparte, como Oligoquetos, Hirudíneos, Sipuncúlidos, Equiúridos
y Pogonóforos (ahora Siboglinidae). Las nuevas técnicas moleculares han puesto en evidencia que esos
grupos están incluidos dentro de clados formados por distintas familias de “poliquetos” y que, por tanto,
no existe un grupo natural con ese nombre. Por este motivo, el libro trata de anélidos marinos, y no de
“Poliquetos”, como los anteriores.

A continuación, se tratan por separado 59 familias de “poliquetos”, además de todos esos grupos
anteriormente mencionados, ordenados por orden alfabético. Cada uno de estos capítulos lleva una
detallada introducción histórica, un resumen de lo que se conoce sobre ese grupo, la morfología detallada,
fundamental para el uso de las claves, y las propias claves para la identificación de géneros y especies. No
están todas las familias que existen, pero sí están la inmensa mayoría y todas las más importantes, tanto de
vida bentónica como pelágica. Con este libro, se pueden identificar 782 géneros y 3,304 especies. Según los
cálculos más recientes, quedan aún por descubrir un 35-40% más, así que gracias a estas claves se podrá
también saber si un investigador se encuentra con un descubrimiento novedoso y fácilmente proceder a su
descripción.

En resumen, nos encontramos ante una obra colectiva de gran envergadura, bien hecha, novedosa, de gran
calidad, y que va a ser fundamental para las nuevas generaciones de investigadores en el medio marino;
naturalmente, los que ya llevamos años estudiando estos animales vamos a disfrutar también de esta obra.
Ojalá sirva de estímulo para que se elaboren otros similares en otras partes del mundo. Y también potencie
el valor que tiene la taxonomía, algo que, desgraciadamente, no se valora como corresponde en el mundo
actual.

Asturias, 29 de julio de 2021

Guillermo San Martín

iv
 ÍNDICE DE AUTORES
Adriana Barbosa-López Diana Carapia-Alvarado
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad de México, México Ciudad de México, México

Aideé Egremy-Valdez Diana L. Salcedo

Universidad del Mar, campus Puerto Ángel Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Universidad Nacional Autónoma de México
Marinos (LABSIM) Ciudad de México, México.
[email protected] [email protected]

Alejandra G. Lagunas-Pérez Elizabeth Borda

Universidad del Mar, Puerto Ángel, Oaxaca. Texas A&M University San Antonio, San
Antonio, Texas, EU
Alejandro Oceguera-Figueroa
Instituto de Biología, Universidad Nacional Fernando Ruiz-Escobar
Autónoma de México. [email protected] Universidad del Mar, campus Puerto Ángel,
Oaxaca
Alexandra Rizzo Laboratorio de Sistemática de Invertebrados
Instituto de Biologia, Depto. Zoologia, Marinos (LABSIM)
Universidade do Estado do Rio de Janeiro,
Rio de Janeiro, Brasil. [email protected] Gerardo Góngora-Garza
Laboratorio de Biosistemática
Andrea Glockner-Fagetti Facultad de Ciencias Biológicas
School of Biological Sciences, Victoria Universidad Autónoma de Nuevo León
University of Wellington, Nueva Zelanda Monterrey, Nuevo León, México.
[email protected]
Araceli Jaquelín Mercado-Santiago
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Gerardo Torres-Carrera
Universidad Nacional Autónoma de México. Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de
[email protected] Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México
Beatriz Yáñez Rivera
Laboratorio de Ecotoxicología Iliana Torres-Manríquez
Centro de Investigación en Alimentación y Universidad Autónoma de Nuevo León,
Desarrollo, Mazatlán, México Facultad de Ciencias Biológicas.
[email protected], [email protected] [email protected]

Carlos Fragoso Isabel C. Molina-Acevedo

Red de Biodiversidad y Sistemática. Instituto El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz Chetumal, México. [email protected]
[email protected]
Itzahí Silva-Morales
Christopher Cruz-Gómez El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Chetumal, Departamento de Sistemática y
Chetumal. christopher.cruz- Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo
[email protected] [email protected]

v
Jesús Angel de León-González María Ana Fernández-Álamo
Facultad de Ciencias Biológicas Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Nuevo León Universidad Nacional Autónoma de México
Monterrey, Nuevo León, México Ciudad de México, México.
[email protected] [email protected]

José Rolando Bastida-Zavala María Elena García-Garza

Universidad del Mar Universidad Autónoma de Nuevo León
Sistemática de Invertebrados Marinos, Facultad de Ciencias Biológicas
Puerto Ángel, Oaxaca, México. [email protected]; mgarcia97@
[email protected] hotmail.com

Juan Pablo Sánchez-Ovando Mario Hernán Londoño-Mesa

Universidad del Mar, campus Puerto Ángel Grupo Limnología Básica y Experimental y
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Biología y Taxonomía Marina
Marinos (LABSIM) Instituto de Biología, Universidad de
Antioquia, Colombia
Juan Pérez-Torrijos [email protected]
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México Nicolás Rozbaczylo
FAUNAMAR Ltda., Consultorías Medio
Julio Daniel Gómez-Vásquez Ambientales e Investigación Marina, Santiago,
Universidad del Mar, campus Puerto Ángel, Chile. [email protected]
Oaxaca, Laboratorio de Sistemática de
Invertebrados Marinos (LABSIM) Oscar Díaz-Díaz
[email protected] FAUNAMAR Ltda.
Consultorías Ambientales e Investigación
Kirk Fitzhugh Marina, Santiago, Chile. [email protected]
Los Angeles County Museum of Natural
History, California. [email protected] Pablo Hernández Alcántara
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Leslie Harris Universidad Nacional Autónoma de México
Los Angeles Natural History Museum Ciudad de México, México
[email protected], [email protected] [email protected]

Luis F. Carrera-Parra Patricia Rojas

El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Red de Biodiversidad y Sistemática. Instituto
Chetumal, Departamento de Sistemática y de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz
Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo,
México. [email protected] Patricia Salazar-Silva
Tecnológico Nacional de México, Instituto
Margarita Hermoso-Salazar Tecnológico de Bahía de Banderas
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología [email protected],
Universidad Nacional Autónoma de México [email protected]
Ciudad de México, México
Paulina Hernández-Moreno
María Ana Tovar-Hernández Laboratorio de Sistemática de Invertebrados
Facultad de Ciencias Biológicas Marinos (LABSIM),
Universidad Autónoma de Nuevo León Universidad del Mar, campus Puerto Ángel
Monterrey, Nuevo León. México.
[email protected]

vi
Sergio I. Salazar-Vallejo Vivianne Solís-Weiss
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Universidad Nacional Autónoma de México,
Chetumal, Departamento de Sistemática y Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo, [email protected]
México. [email protected]
Yessica Chávez López
Tulio F. Villalobos-Guerrero El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Escuela de Graduados de Ingeniería y Ciencia Chetumal, Departamento de Sistemática y
Universidad de Kagoshima Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo,
Kagoshima, Japón. [email protected] México. [email protected]

Víctor Hugo Delgado Blas Zyanya G. Mora-Vallín

Universidad de Quintana Roo Instituto Mexicano de Estudios Pedagógicos y
[email protected], [email protected] Posgrado (IMEPP), Aguascalientes

Víctor M. Conde-Vela
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Chetumal, Departamento de Sistemática y
Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo,
México. [email protected]

vii
 ÍNDICE DE REVISORES
Adriana Barbosa-López Eduardo López
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Dpto. Biología, Área de Zoología
Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Autónoma de Madrid
Ciudad de México, México Madrid, España. [email protected]

Alexandra Rizzo Gerardo Góngora-Garza

Instituto de Biologia, Depto. Zoologia, Laboratorio de Biosistemática
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Facultad de Ciencias Biológicas
Rio de Janeiro, Brasil. [email protected] Universidad Autónoma de Nuevo León
Monterrey, Nuevo León, México.
Andrés Arias Rodríguez [email protected]
Depto. de Biología de Organismos y Sistemas
Universidad de Oviedo Guillermo San Martín
Oviedo, España. [email protected] Universidad Autónoma de Madrid
Campoblanco, España
Beatriz Yáñez Rivera [email protected]
Laboratorio de Ecotoxicología
Centro de Investigación en Alimentación y Harlan Dean
Desarrollo, Mazatlán, México. [email protected] Museum of Comparative Zoology
Harvard University
Carmen T. Rodríguez Fernández Massachusetts, Estados Unidos de América
Universidad de Carabobo, [email protected]
Venezuela
Jesús Angel de León-González
Catalina Arteaga-Flórez Facultad de Ciencias Biológicas
INVEMAR Universidad Autónoma de Nuevo León
Santa Marta, Colombia Monterrey, Nuevo León, México
[email protected] [email protected]

Cynthia S.G. Santos Joana Zanol

Universidade Federal Fluminense Depto. Invertebrates Museu Nacional
Niterói, Rio de Janeiro, Brazil. Federal University of Rio de Janeiro
[email protected] Brasil. [email protected]

Daniel Martín João Gil

Centre d’Estudis Avançats Blanes Centre d’Estudis Avançats Blanes
Blanes, Girona, España Blanes, Girona, España
[email protected] [email protected]

Diana Carapia-Alvarado José Manuel Vieitez Martin

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Depto. Ciencias de la Vida
Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias
Ciudad de México, México Universidad de Alcalá
Alcalá de Henares, España
Diana L. Salcedo
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología José Rolando Bastida-Zavala
Universidad Nacional Autónoma de México Universidad del Mar
Ciudad de México, México. Sistemática de Invertebrados Marinos,
[email protected] Puerto Ángel, Oaxaca, México.
[email protected]

viii
Juan Moreira María Ana Fernández-Álamo
Departamento de Biología (Zoología) Facultad de Ciencias
Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México
Universidad de Autónoma de Madrid Ciudad de México, México.
Madrid, España. [email protected] [email protected]

Julián Martínez María Nuria Méndez Ubach

Sociedad Cultural INSUB Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Museo Okendo Universidad Nacional Autónoma de México
Donostia-San Sebastián, España Unidad Académica Mazatlán
[email protected] Mazatlán, México. [email protected]

Julio Parapar María Teresa Aguado

Depto. de Bioloxía Dep. Animal Evolution and Biodiversity
Universidade da Coruña Georg-August-University Göttingen,
La Coruña, España Göttingen, Alemania. [email protected]
[email protected]
Mikel (Ildefonso) Liñero Arana
Luis F. Carrera-Parra Universidad de Oriente
El Colegio de la Frontera Sur, Instituto Oceanográfico de Venezuela
Unidad Chetumal, Departamento de Sistemática Cumaná Venezuela. [email protected]
y Ecología Acuática,
Chetumal, Quintana Roo, México. Oscar Díaz-Díaz
[email protected] FAUNAMAR Ltda.
Consultorías Ambientales e Investigación Marina,
Marcelo V. Fukuda Santiago, Chile. [email protected]
Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo,
São Paulo, Brasil Osmar R. Araujo Leyva
[email protected] Instituto de Investigaciones Oceanográficas
Universidad Autónoma de Baja California
Margarita Hermoso-Salazar Ensenada, Baja California, México.
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología [email protected]
Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad de México, México Pablo Hernández Alcántara
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
María Ana Tovar-Hernández Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias Biológicas Ciudad de México, México
Universidad Autónoma de Nuevo León [email protected]
Monterrey, Nuevo León. México.
[email protected] Paulo Bonifacio
IFREMER, Centre Bretagne
María Capa Corrales Plouzané, Francia. [email protected]
Universitat de les Illes Balears
España. [email protected] Ricardo Castro
Universidade Federal do Paraná
María Emilia Diez Pontal do Paraná, PR, Brazil
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y [email protected]
Técnicas, Centro Nacional Patagónico, Puerto
Madryn, Argentina Rodolfo Elias
[email protected] Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Universidad Nacional de Mar del Plata, Mar del
Plata, Argentina. [email protected]

ix
Sarita Claudia Frontana Uribe Vinicius Rocha Miranda
CONABIO Federal Rural University of
Ciudad de México, México Rio de Janeiro, Brasil
[email protected]
Sergi Taboada
The Natural History Museum of London Vivianne Solís-Weiss
Londres, Reino Unido. [email protected] Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México
Sergio I. Salazar-Vallejo Puerto Morelos, Quintana Roo, México
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal [email protected]
Depto. Sistemática y Ecología Acuática
Chetumal, Quintana Roo, México Wagner Magalhães
[email protected] Institute of Biology
Federal University of Bahia
Tulio F. Villalobos-Guerrero Salvador, Bahia, Brazil
Escuela de Graduados de Ingeniería y Ciencia [email protected]
Universidad de Kagoshima
Kagoshima, Japón. [email protected] Yasmín Dávila-Jiménez
CINVESTAV
Verónica Rodríguez-Villanueva Mérida, Yucatán
Marine Biology Laboratory México
City of San Diego Public Utilities
San Diego, California
Estados Unidos de América.
[email protected]

x
CONTENIDO
Prólogo ........................................................................................................................................ iii
Índice de Autores ...................................................................................................................... v
Índice de Revisores ................................................................................................................ viii
1. Introducción
Sergio I. Salazar-Vallejo & Jesús Angel de León-González ................................................................... 1

2. Morfología, Métodos, Clave para Familias y Clasificación

Leslie H. Harris, Jesús Angel de León-González & Sergio I. Salazar-Vallejo .......................................... 9

3. Acoetidae Kinberg, 1856

Isabel C. Molina-Acevedo & Tulio F. Villalobos-Guerrero ................................................................. 41

4. Acrocirridae Banse, 1969

Sergio I. Salazar-Vallejo .................................................................................................................. 53

5. Alciopidae Ehlers, 1864

María Ana Fernández-Álamo .......................................................................................................... 61

6. Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1980

Vivianne Solís-Weiss & Pablo Hernández-Alcántara ......................................................................... 73

7. Ampharetidae Malmgren, 1866

Pablo Hernández-Alcántara, Vivianne Solís-Weiss & Diana Carapia-Alvarado .................................. 81

8. Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818

Beatriz Yáñez-Rivera & Elizabeth Borda ......................................................................................... 105

9. Aphroditidae Malmgren, 1867

Christopher Cruz-Gómez, Paulina Hernández-Moreno & J. Rolando Bastida-Zavala ........................ 121

10. Capitellidae Grube, 1862

María Elena García-Garza ............................................................................................................. 135

11. Chaetopteridae Audouin & Milne-Edwards, 1833

Fernando Ruiz-Escobar, Andrea Glockner-Fagetti & J. Rolando Bastida-Zavala ................................ 153

12. Chrysopetalidae Ehlers, 1864

Christopher Cruz-Gómez, Sergio I. Salazar-Vallejo & Zyanya G. Mora-Vallín .................................. 167

x
13. Cirratulidae Ryckholt, 1851
Oscar Díaz-Díaz & Sergio I. Salazar-Vallejo .................................................................................... 187

14. Cossuridae Day, 1963

J. Rolando Bastida-Zavala & Aideé Egremy-Valdez ........................................................................ 209

15. Dorvilleidae Chamberlin, 1919

Luis F. Carrera-Parra .................................................................................................................... 217

16. Eulepethidae Chamberlin, 1919

Patricia Salazar-Silva .................................................................................................................... 231

17. Eunicidae Berthold, 1827

Luis F. Carrera-Parra & Isabel C. Molina-Acevedo ......................................................................... 241

18. Euphrosinidae Williams, 1851

Beatriz Yáñez-Rivera & Elizabeth Borda ........................................................................................ 267

19. Fauveliopsidae Hartman, 1971

Sergio I. Salazar-Vallejo ................................................................................................................ 275

20. Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894

Sergio I. Salazar-Vallejo ................................................................................................................ 281

21. Glyceridae Grube, 1850

Jesús Angel de León-González, María Elena García-Garza, María Ana Tovar-Hernández & Iliana Torres-
Manríquez ................................................................................................................................... 297

22. Goniadidae Kinberg, 1866

Jesús Angel de León-González, María Elena García-Garza & María Ana Tovar-Hernández ............... 313

23. Hesionidae Grube, 1850

Sergio I. Salazar-Vallejo & Alexandra E. Rizzo ............................................................................... 331

24. Hirudinida Lamarck, 1818

Alejandro Oceguera-Figueroa, Fernando Ruiz-Escobar & Gerardo Torres-Carrera ............................ 347

25. Iospilidae Bergström, 1914

María Ana Fernández-Álamo ........................................................................................................ 355

26. Longosomatidae Hartman, 1944

Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ....................................................................... 361

xi
27. Lopadorhynchidae Claparède, 1868
María Ana Fernández-Álamo ........................................................................................................ 367

28. Lumbrineridae Schmarda, 1861

Luis F. Carrera-Parra .................................................................................................................... 375

29. Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888

Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ....................................................................... 393

30. Maldanidae Malmgren, 1867

Sergio I. Salazar-Vallejo & Oscar Díaz-Díaz .................................................................................... 407

31. Microphthalmidae Hartmann-Schröder, 1971

Sergio I. Salazar-Vallejo, Alexandra E. Rizzo, Jesús Angel de León-González, Luis F. Carrera-Parra .... 429

32. Nephtyidae Grube, 1850

Pablo Hernández-Alcántara, Vivianne Solís-Weiss & Juan Pérez-Torrijos ........................................ 439

33. Nereididae Lamarck, 1818

Jesús Angel de León-González, Tulio F. Villalobos-Guerrero & Víctor M. Conde-Vela ....................... 453

34. Oenonidae Kinberg, 1865

Luis F. Carrera-Parra ..................................................................................................................... 489

35. Oligochaeta Grube, 1850

Carlos Fragoso & Patricia Rojas ...................................................................................................... 501

36. Onuphidae Kinberg, 1865

Luis F. Carrera-Parra .................................................................................................................... 513

37. Opheliidae Malmgren, 1867

Alejandra G. Lagunas-Pérez, Sergio I. Salazar-Vallejo & Jesús Angel de León-González...................... 533

38. Orbiniidae Hartman, 1942

Vivianne Solís-Weiss, Adriana Barbosa-López, Pablo Hernández-Alcántara & Margarita Hermoso-Salazar
.................................................................................................................................................... 545
39. Oweniidae Rioja, 1917
Tulio Fabio Villalobos-Guerrero .................................................................................................... 561

40. Paralacydoniidae
Alexandra E. Rizzo ....................................................................................................................... 581

xii
41. Paraonidae Cerruti, 1909
Jesús Angel de León-González & Pablo Hernández-Alcántara ......................................................... 587

42. Pectinariidae de Quatrefages, 1866

Mario Hernán Londoño-Mesa ....................................................................................................... 611

43. Phyllodocidae Örsted, 1843

Tulio F. Villalobos.Guerrero, Isabel C. Molina-Acevedo, Andrea Glockner-Fagetti & Aideé Egremy-Valdez
.................................................................................................................................................... 619
44. Pilargidae de Saint-Joseph, 1899
Sergio I. Salazar-Vallejo & Alexandra E. Rizzo ............................................................................... 645

45. Polynoidae Kinberg, 1856, incluyendo Iphionidae Kinberg, 1856

Patricia Salazar-Silva .................................................................................................................... 661

46. Pontodoridae Bergström, 1914

María Ana Fernández-Álamo ........................................................................................................ 691

47. Sabellariidae Johnston, 1865

Yessica Chávez López & José Rolando Bastida-Zavala ..................................................................... 695

48. Sabellidae Latreille, 1825

María Ana Tovar-Hernández & Kirk Fitzhugh ............................................................................... 717

49. Scalebrigmatidae Malmgren, 1867

Alexandra E. Rizzo & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................... 765

50. Serpulidae Rafinesque, 1815

José Rolando Bastida-Zavala & Juan Pablo Sánchez-Ovando ........................................................... 773

51. Siboglinidae Caullery, 1914

María Ana Tovar-Hernández & Sergio I. Salazar-Vallejo ................................................................. 835

52. Sigalionidae Kinberg, 1856: Sigalioninae Kinberg, 1856 y otras subfamilias

Patricia Salazar-Silva & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................. 855

53. Sigalionidae: Pisioninae Ehlers, 1901

Diana L. Salcedo, Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ............................................ 875

54. Sipuncula Sedgwick, 1898

Itzahí Silva-Morales & Julio Daniel Gómez-Vásquez ....................................................................... 885

xiii
55. Sphaerodoridae Malmgren, 1867
Alexandra E. Rizzo & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................... 905

56. Spionidae Grube, 1850

Víctor Hugo Delgado-Blas ............................................................................................................ 913

57. Sternapsidae Carus, 1863

Sergio I. Salazar-Vallejo, Oscar Díaz-Díaz & Nicolás Rozbaczylo ..................................................... 947

58. Syllidae Grube, 1850

Gerardo Góngora-Garza ............................................................................................................... 957

59. Terebellidae Grube, 1850

Mario Hernán Londoño-Mesa ....................................................................................................... 997

60. Tomopteridae Grube, 1848

María Ana Fernández-Álamo ...................................................................................................... 1015

61. Traviisidae Hartmann-Schrôder

Alexandra E. Rizzo & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................. 1023

62. Trichobranchidae Malmgren, 1866

Vivianne Solís-Weiss, Mario H. Londoño-Mesa & Pablo Hernández-Alcántara .............................. 1033

63. Trochochaetidae
Araceli Jaquelín Mercado-Santiago, Pablo Hernández- Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ............... 1041

64. Typhloscolecidae Uljanin, 1878

María Ana Fernández-Álamo ...................................................................................................... 1049

xiv
 1. Introducción

Sergio I. Salazar-Vallejo1 & Jesús Angel de León-González2

1) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]
2) Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas

Pasado situación. A decir de algunos miembros del

comité editorial, siguieron forzándose las rutas de
Transcurrieron 30 años desde que hicimos el las claves para arribar a especies de litorales
LibroBlanco sobre los poliquetos de México orientales con materiales de los occidentales, o
(Salazar-Vallejo et al. 1989). Como ahora, nuestro viceversa. También hubo registros anómalos en
principal esfuerzo apuntaba a facilitar y promover los litorales regionales. Debemos modificar
el estudio del grupo. En esa época, había menos nuestro quehacer y evitar repetir problemas o
especialistas en el país que dedos en la mano, por generar nuevos. Confiamos que la proporción de
lo que estamos muy contentos con el nivel que especies de amplia distribución seguirá
hemos alcanzado, pero todavía no conformes con reduciéndose conforme mejoremos la calidad de
los resultados porque queda mucho por hacer. nuestro trabajo taxonómico, excepción hecha de
las especies movidas para fines de maricultura, o
En el LibroBlanco cometimos varios errores introducidas en el agua de lastre o incrustaciones.
de enfoque. Por ejemplo, preparamos claves para
identificar las familias y los géneros, pero no las Además del LibroBlanco, que por otro lado
especies. La edición previa de este libro intentó pretendía complementar o adecuar al LibroRosa
resolver esa gran necesidad, pero nos faltaron (Fauchald 1977), las claves de las especies
varias familias y en algunas, el entusiasmo fue panameñas (Fauchald & Reimer 1975) fueron otro
mayor que la experiencia de los autores en el precursor importante del esfuerzo para la primera
grupo correspondiente y reconocemos que las edición. Sin embargo, dada la gran riqueza de
claves no fueron de la mejor calidad. Además, en especies de la región, no podíamos haberlo hecho
el LibroBlanco hicimos indicaciones (listas) por con las poquísimas personas interesadas hace tres
estados costeros sin considerar que las provincias décadas. La primera edición de este libro incluyó
biogeográficas no responden a límites políticos, o a México y los países vecinos de los trópicos
que las listas son útiles solamente si los usuarios americanos.
cuentan con toda la literatura y la conocen a
fondo. Perdimos de vista, incluso, que son El interés por hacer la primera edición de
esfuerzos bibliográficos y que es preferible este esfuerzo colectivo sobre América tropical
estudiar los organismos directamente para surgió en 2008, cuando la Universidad Autónoma
resolver problemas o confusiones. Por desgracia, de Nuevo León celebraba 75 años de su
muchos registros no cuentan con materiales de fundación. Una serie de comentarios entusiastas
referencia o, de haberlos, no están siempre condujo a generar un comité editorial y a
disponibles. convocar al esfuerzo colectivo. La respuesta de los
interesados fue relevante, especialmente si se
Penosamente, se repitieron los esfuerzos considera que algunos autores fueron invitados, y
para enlistar especies de regiones o estados sin se hizo una convocatoria abierta para una serie de
tener esta consideración en mente. Por último, no familias.
hicimos crítica alguna sobre los registros de
especies escandinavas, del Canadá, o de Sudáfrica Tratamos de hacer un esfuerzo mínimo en
en aguas someras de la región. La primera edición las secciones introductorias porque había dos
de este libro trató de resolver estas cuestiones antecedentes o compilaciones recientes; a saber, el
zoogeográficas, pero el uso de códigos no aclaró la LibroRojo (Beesley et al. 2000) y el LibroNegro

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
2 INTRODUCCIÓN

(Rouse & Pleijel 2001). Para la segunda edición, al. (2019) apuntó que hay unas 11500 especies
contamos ahora con la síntesis formidable del válidas de poliquetos y que esperan que otras
LibroAzul (Purschke et al. 2019). Aunque van tres 5200 sean descritas en este siglo, lo que implica
volúmenes ya publicados, la mayoría de los que hay un 45% de especies indescritas a nivel
capítulos estaban disponibles en línea desde 2014. mundial. Esto supera nuestras expectativas de
Por ende, nos hemos concentrado, para el alrededor del 30% para México (Tovar-Hernández
contenido de cada una de las contribuciones, en et al. 2014) o, si cabe la analogía, para Australia
las claves para especies y en sus ilustraciones. (MacIntosh et al. 2018). También mencionaron
Como podrán notar los interesados, aunque el Pamungkas et al. (2019) que las familias con más
objetivo se ha satisfecho, el binomio clave- especies son Syllidae (casi 1000 especies),
ilustración no ha sido balanceado u homogéneo Polynoidae (casi 900 spp), Nereididae (casi 700
en las contribuciones. Esta discrepancia puede spp), Spionidae y Terebellidae (ambas con más de
explicarse por la perspectiva de los autores, al 600 spp). Así, pese a que contamos con algunos
considerar la variable dificultad de comprender o colegas interesados en estos grupos, nos hacen
asimilar las estructuras particulares de cada falta más especialistas simplemente por la gran
especie o grupo de especies. También podría cantidad de especies que contienen y por las que
tratarse del poco interés por invertir esfuerzos falta describir.
para hacer un capítulo para un libro en español y
editado en México. Por la tiranía del factor de Por otro lado, en la última década, hubo
impacto, ese producto no tendría la misma grandes esfuerzos de síntesis. Por ejemplo, Felder
relevancia para estímulos económicos para los & Camp (2009) compilaron la biodiversidad del
autores, en comparación con los estímulos que Golfo de México y Dean (2012) recopiló e indicó la
resultarían por libros publicados en inglés, y en literatura sobre poliquetos del Caribe. También
editoriales transnacionales. surgieron compilaciones regionales en México
auspiciadas por CONABIO en una perspectiva
Otros factores estarían relacionados con las por estados costeros o regiones mexicanas.
pocas citas futuras o que sean poco relevantes También se hicieron esfuerzos en otras naciones
para esquemas tradicionales de evaluación en los de la región, notablemente en El Salvador (Rivera
sistemas de estímulos. No obstante, debemos & Romero de Rivera 2008), Costa Rica
enfatizar que no hay esfuerzo alguno reciente (Wehrtmann & Cortés 2009), y otras más sobre el
parecido para una región geográfica tan amplia y mar profundo (Bone et al. 2011, Low-Pfeng &
rica en especies como América tropical. Es un Peters-Recagno 2014). También debemos
triunfo colectivo que debemos aquilatar. mencionar la serie de compilaciones sobre varias
naciones sudamericanas, que reseñaron el
Las contribuciones de la primera edición desarrollo histórico y las perspectivas de cada país
fueron resultado del trabajo de especialistas (Díaz-Díaz et al. 2017).
consumados, o de jóvenes entusiastas en ruta de
convertirse en taxónomos refinados. Sobre el mar profundo se ha incrementado
Lamentablemente, algunos no continuaron su el esfuerzo para el estudio de la fauna abisal en
vida académica en el estudio de los poliquetos. América tropical, en donde se ha documentado
Debe resaltarse que la calidad de la información que la distribución de las especies es mucho más
de cada contribución es responsabilidad de los amplia (McClain & Hardy 2010). El mayor interés
autores y que a pesar de que los capítulos fueron en el mar profundo regional deriva, en parte, del
estrictamente evaluados, los autores tuvieron la derrame del Deep Water Horizon en el Golfo de
libertad de decidir seguir las recomendaciones México (Prouty et al. 2016, Qu et al. 2016,
emitidas. Washburn et al. 2016). Además, se han descubierto
una zona de transición biogeográfica (Matabos et
al. 2011), y nuevos sitios con ventilas
Estado actual hidrotermales en el Pacífico oriental tropical
(Goffredi et al. 2017).
Reconocemos que el panorama regional es muy
distinto del que teníamos hace una década. Por un Por otro lado, se han afinado los estudios
lado, una compilación reciente por Pamungkas et sobre la biota asociada a los arrecifes profundos
 SALAZAR-VALLEJO & DE LEÓN-GONZÁLEZ 3

de corales del Atlántico, especialmente de Lophelia definitivas. De ser así, daríamos la falsa impresión
pertusa (Linnaeus, 1758) (Demopoulos et al. 2014, de que no queda nada por hacer, cuando en
Ross et al. 2017). Además, de manera sorpresiva, realidad por lo menos un 30–45% de las especies
en ambientes someros del Caribe se descubrió un regionales son indescritas. Clarificar la situación
nuevo género de serpúlidos (Prentiss et al. 2014), mediante estudios faunísticos o taxonómicos debe
lo que realza lo que falta por descubrir en zonas ser parte de nuestra nueva responsabilidad
accesibles y aparentemente bien estudiadas. colectiva.

De la misma manera, también esperamos

Futuro que este volumen potencie el desarrollo de los
estudios sobre ecología marina en general, con
La primera edición de Poliquetos (Annelida: particular relevancia para las comunidades
Polychaeta) de México y América Tropical incluyó bénticas, en donde los poliquetos son, en general,
57 contribuciones elaboradas por 33 autores, la dominantes en riqueza y en biomasa.
mayoría mexicanos, participando también
poliquetólogos de Brasil, Colombia, Estados Hay necesidad de contar con programas de
Unidos y Venezuela. Dos de estos capítulos monitoreo, especialmente de la biota portuaria
fueron elaborados de manera introductoria, y (Salazar-Vallejo et al. 2014). Algunos enfoques
otros cinco se enfocaron a cuestiones ecológicas. apuntan a la eficiencia de la inversión, en el
La mayor parte del esfuerzo, 50 capítulos, se sentido de reducir el nivel de identificación
orientaron a 50 familias, y tenían claves para 569 posible a categorías taxonómicas mayores como
géneros y 2073 especies. familias, o incluso a grupos generales (Forrest &
Creese 2006), descontando la necesidad de
La segunda edición se concentró en la identificar a las especies. Otra herramienta
taxonomía, por lo que los estudios ecológicos o de anunciada como muy poderosa es la
caso no se incorporaron. Se incluye información secuenciación ambiental en la que se ubican
de 49 familias tratadas en la primera edición, diferentes formas del COI y luego se trata de
aunque ahora Chrysopetalidae incorpora a ubicarlos como morfotipos y, finalmente se trata
Nautillinelidae, y Sigalionidae a Pisionidae, de identificar las especies. Por ello, no puede
aunque estas últimas se presentan como esperarse que de ahí surjan nuevos intereses en la
contribuciones separadas. Además, se anexan taxonomía, a pesar de que podemos anticipar que
nueve familias no contempladas anteriormente, habrá muchos problemas para identificar las
por lo que el número de géneros y especies se ha muestras de la fauna regional. El mensaje
incrementado considerablemente. Todavía faltan fundamental parece ser que si la generación de
algunas familias en esta nueva edición, pero nombres de especies (morfotipos) puede ser o
esperamos que para la próxima y con más hacerse automática, no hará falta entrenamiento
interesados en el grupo, podamos aclarar la en la taxonomía.
situación para las mismas.
En realidad, esperamos que por esa serie
Igual que para la edición previa, esperamos de complicaciones, surgidas de estudios básicos o
que los usuarios de los capítulos tengan la en ecología de la contaminación, o por las
gentileza de comunicar a los autores aquellos limitantes inherentes a la secuenciación ambiental,
errores o discrepancias que encuentren. Con ello, se impulse el interés y desarrollo de la taxonomía.
nos ayudarán a resolverlas y a mejorar la calidad
general de la información correspondiente para la Por lo menos, esperamos el
tercera edición. Esperamos poder lanzarla en una reconocimiento de su relevancia para lograr una
década. mejor interacción (Jones 2008). En México,
estamos empezando un programa nacional en
Comprendemos este esfuerzo colectivo esta dirección y esperamos tener avances
como una herramienta adicional para promover el relevantes en el corto plazo. Estudiaremos la
estudio de la taxonomía de los poliquetos. biota portuaria en los principales puertos de
Debemos enfatizar que esta serie de México y vamos a integrar estudios
contribuciones no pueden tomarse como obras morfológicos con análisis moleculares.
4 INTRODUCCIÓN

Figura 1. A) Isotermas superficiales de los mares del continente americano. B) Provincias biogeográficas marinas de
América (modificada de Spalding et al. 2007).

Reto
Por otro lado, no debe asumirse que la
La nueva generación de interesados en la misma especie se presente a lo largo de cada
taxonomía de poliquetos enfrentará retos provincia, porque se han demostrado diferencias
intelectuales complejos y multifacéticos, de los en la misma, incluso en grupos con alta
que saldrán avante al conseguir conocimientos en movilidad, como los peces (Castillo-Páez et al.
varios temas. Por ejemplo, para evitar repetir 2017).
nuestros errores del pasado, deberán comprender
la oceanografía regional, en particular la Sobre la abundancia de las especies deberán
importancia de la temperatura para regular la tener en mente dos aspectos fundamentales.
distribución de las especies, cómo resultante de Primero, que hay especies que son raras, con
las isotermas a lo largo de nuestros litorales, y el pocos o muy pocos ejemplares. Schoener (1987)
efecto de las corrientes frías (Fig. 1A). También mostró que había dos tipos de rareza: difusiva,
deberán considerar las provincias biogeográficas por un lado, homogénea (sufusiva) por el otro. En
de la región para comprender la distribución, real la primera, las especies tiene pocos ejemplares
o potencial, de la biota tropical (Fig. 1B), aunque hacia el límite de su distribución o en condiciones
los límites entre provincias o reinos no sean subóptimas, pero son abundantes en otra parte.
idénticos (Spalding et al. 2007, Costello et al. 2017). En la segunda, las especies son homogéneamente
Este patrón burdo de bandeo latitudinal también raras a lo largo de todo su rango geográfico. Este
se presenta, aunque con menor resolución, en el patrón es enigmático porque dicha rareza se
ambiente mesopelágico, profundidades entre 200 asocia con un mayor riesgo de extinción (Vermeij
y 1000 m (Fig. 2), aunque el papel de las & Grosberg 2018), pero deben contar con
surgencias es también relevante (Sutton et al. mecanismos para evitarla ya que parecen ser
2017). En realidad, nos faltan muchos interesados bastante comunes.
en los poliquetos pelágicos, y por lo menos
algunos en los dulceacuícolas o que residen en El patrón de rareza, en realidad, se extiende
cavernas. incluso a la composición de especies por género,
 SALAZAR-VALLEJO & DE LEÓN-GONZÁLEZ 5

con lo que hay muchos géneros monotípicos y 2017) y entre los animales. Entre los metazoos hay
aunque parezca resultado del poco conocimiento 28–43% de géneros monotípicos, y entre los
sobre el grupo, es una característica de la invertebrados marinos representan el 37% del
naturaleza observable entre las plantas (Malik total de géneros (Sigwart et al. 2018).

Figura 2. Ecoregiones mesopelágicas de los océanos del mundo (en rojo los mares de Filipinas e Indonesia; modificada
de Sutton et al. 2017).

El segundo aspecto a considerar es que las episodios también han impactado a otros grupos
especies tienen diferencias en el éxito de invertebrados en el Pacífco oriental templado
reproductivo y reclutamiento durante su (Jurgens et al. 2015, Menge et al. 2016, Bucci et al.
existencia, de modo que incluso las especies 2017). Estos estudios se realizaron en
abundantes pueden cambiar sus poblaciones a lo invertebrados que alcanzan gran tamaño y
largo del tiempo. Quizá una de las especies mejor pueden verse con facilidad, mientras que sigue
estudiadas sea la estrella corona de espinas, siendo enigmático lo que esté ocurriendo entre las
Acanthaster planci (Linnaeus, 1758), debido al especies de menor tamaño, o aquellas que sean
consumo de corales en la Gran Barrera de Coral difíciles de observar a simple vista. Sin embargo,
de Australia. Por ello, se vigilan los cambios en su se han notado diferencias notables, mensuales y
abundancia, mismos que parecen dispararse luego estacionales, en la abundancia de poliquetos
de lluvias intensas (Miller et al. 2015), en estuarinos en la India (Chakraborty & Choudhury
conjunción con eventos oceanográficos que 1997), o en Australia (Dürr & Semeniuk 2000), de
potencian su reclutamiento. neréididos de playas rocosas en el Mediterráneo
(Meghlaoui et al. 2015), o de la infauna en el
Otras especies han mostrado cambios Pacífico de Costa Rica (Vargas-Zamorano et al.
catastróficos. El erizo Diadema antillarum Philippi, 2015).
1845 casi desapareció por completo del Gran
Caribe en 1983–1984, y su recuperación se estimó Del mismo modo, deberá entenderse que
en un 12% de la abundancia previa al colapso las comunidades marinas están cambiando mucho
(Lessios 2016). Las poblaciones de otras especies con el calentamiento global (Poloczanska et al.
abundantes también se han reducido, a menudo 2016), y aunque se considera que la biota
como resultado de enfermedades novedosas, tales templada se retrae hacia los polos, no hay una
como aquellas en algunas estrellas del Atlántico tendencia generalizada en las zonas estudiadas
como Asterias forbesi (Desor, 1848), o del Pacífico (Krumhansl et al. 2016).
como Pisaster ochraceus (Brandt, 1835), aunque los
6 INTRODUCCIÓN

Agradecimientos Demopoulos AWJ, Bourque JR & Frometa J. 2014.

Biodiversity and community composition of
Como para la edición previa, también para esta sediment macrofauna associated with deep-sea
segunda edición reconocemos que es el resultado Lophelia pertusa habitats in the Gulf of Mexico. Deep-
Sea Res 1, 93: 91–103.
de un esfuerzo colectivo. Agradecemos el interés
Díaz-Díaz O, Bone D, Rodríguez CT & Delgado-Blas
de autores y revisores que amablemente pusieron VH. 2017. Poliquetos de Sudamérica. Inst Oceanogr
su mejor empeño en consolidar esta iniciativa. Venezuela, Vol Esp, 149 pp.
Esperamos que el resultado esté al nivel de sus Dürr V & Semeniuk TA 2000 Long-term spatial
más altas expectativas. Esta contribución para la dynamics of polychaetes in Leschenault Inlet
segunda edición se realizó con el respaldo parcial estuary. J R Soc W Austral 83: 463–474.
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos Fauchald K. 1977. The polychaete worms: Definitions
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 2. Morfología, Métodos, Clave
para Familias y Clasificación

Leslie H. Harris1, Jesús Angel de León-González2

& Sergio I. Salazar-Vallejo3
1) Los Angeles Natural History Museum
[email protected], [email protected]
2) Facultad de Ciencias Biológicas, UANL
3) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal

Morfología reducción del peristomio, aunque dicha tendencia

es variable. Así, varias familias muestran un
El cuerpo de los poliquetos (Clase Polychaeta peristomio bien definido y sin apéndices
Grube, 1850) se divide en tres regiones básicas. La accesorios como en los lumbrinéridos (Fig. 1G), o
anterior o acrón está formada por el prostomio en los maldánidos (Fig. 1L). En algunos eunícidos,
(prebucal) y el peristomio (circumbucal), a el peristomio forma un tubo carnoso bien definido
continuación, se halla el tronco, soma o y a menudo lleva un par de cirros en posición
metastomio (posterobucal), con los segmentos que dorsal, los cirros peristomiales (Fig. 1H). Los
generalmente portan los pies laterales o miembros de otras familias pueden mostrar cirros
parápodos, y el extremo posterior que porta el alargados que se forman en los primeros
ano, se denomina pigidio (Fig. 1A). segmentos, pero que como dichos segmentos
están a menudo desplazados hacia el prostomio
Prostomio. Generalmente lleva los órganos llegando incluso a estar a la misma altura que la
sensoriales tales como antenas, palpos, ojos u boca, entonces se denominan cirros tentaculares
órganos nucales. Hay gran variedad en la forma dado que no surgen desde el peristomio. Ejemplos
del prostomio, pero entre los miembros de la de tales casos son polinoidos (Fig. 1C), sílidos (Fig.
misma familia dicha variedad es mucho menor 1D), filodócidos (Fig. 1E), o neréididos (Fig. 2F).
que entre los miembros de distintas familias. Algunos géneros de cirratúlidos (Fig. 1J) muestran
Puede ser cónico y relativamente simple si carece filamentos múltiples en segmentos del cuerpo y
de apéndices como en algunos excavadores (Fig. también se denominan cirros tentaculares.
1G), o en los residentes permanentes de
madrigueras (Fig. 1I, J, L), aparecer con apéndices Metastomio. Puede ser homómero o heterómero.
de variado desarrollo (Fig. 1C–F, H), u oscurecerse Es homómero si los segmentos y los apéndices
cuando se transforma en tentáculos o radiolos asociados a los parápodos (cirros, branquias,
(Figs. 1K, 2B). setas) son muy similares entre sí (Fig. 1C–J), y es
heterómero cuando puede separarse en regiones,
Peristomio. De manera hipotética, estaría tórax y abdomen, con diferencias en forma de los
formado por un anillo muscular bien definido e parápodos y setación (Figs. 1 K– M, 2 A– B).
incluyendo la boca y bien delimitado del
prostomio y del primer segmento. Sin embargo, es En general, sólo el tronco porta los
muy raro que esté tan bien definido ya que suele parápodos que son proyecciones de la pared
estar fusionado con el prostomio (Fig. 1D), con el corporal sostenidas por varillas rígidas, quitino–
primer segmento o los primeros segmentos proteícas denominadas acículas. Los parápodos se
pueden estar desplazados anteriormente, lo que se tratarán con detalle más adelante, y se distinguen
denomina cefalización. Estas diferencias en el dos ramas, la dorsal o notópodo y la ventral o
grado de fusión hacia el prostomio o con los neurópodo (Fig. 1B).
segmentos siguientes, implican una marcada

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey,
México, 1054 pp.
10 GENERALIDADES

Figura 1. Morfología de los poliquetos y del extremo anterior. A) Esquema de un poliqueto, VD, B) Mismo, corte
transversal, C) Polinoido, VD, D) Sílido, VD, E) Filodócido, VD, F) Glicérido, VL, G) Lumbrinérido, VD, H) Eunícido,
VD, I) Espiónido, VD, J) Cirratúlido, VD, K) Pectinárido, VL, L) Maldánido, VL, M) Terebélido, VL (Abreviaturas: An =
antena, Br = branquia, CA = Cirro anal, CD = Cirro dorsal, CE = Cicatriz elitral, CT = Cirro tentacular, Di = diente, Fa =
Faringe, Ma = Mandíbula, Ne = Neurópodo, No = Notópodo, Pa = Palpo, Pe= Peristomio, Pl = Paleas, Pr = Prostomio,
Te = Tentáculo).

Faringe. La porción más anterior del tubo Empero, su utilidad en la clasificación es limitada
digestivo es eversible en gran número de familias porque en algunas familias se presentan ambos
de poliquetos; se denomina faringe y presenta tipos. Su uso en taxonomía estriba en los
características de importancia taxonómica. Hay ornamentos u órganos accesorios de la misma. La
dos tipos básicos (Dales 1962, 1977): de placa faringe de muchas familias está cubierta por
muscular ventral o axial simétrica, que puede papilas y pueden ser abundantes y redondeadas
estar seguida de una región muscularizada. como en los capitélidos (Fig. 2C), aguzadas y en
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 11

hileras como en los néftidos (Fig. 2D), o complejas (ver adelante). Los lóbulos parapodiales se
y muy abundantes como en los goniádidos (Fig. expanden mucho e incluso las setas son
2E). reemplazadas por setas con forma de pala o palea.
Sin embargo, como muchas otras peculiaridades
La faringe de muchas familias lleva de estos anélidos, esto es sólo una tendencia y no
estructuras esclerosadas que varían en número, una regla general. Por ejemplo, los ofélidos de la
forma y posición. Las piezas mayores y sólidas se especie Polyophthalmus pictus habitan fondos
denominan mandíbulas. Pueden estar separadas y blandos, y semejan un nemátodo por lo liso y
ser un par como en los neréididos (Fig. 2F), o dos rígido de su pared corporal; sin embargo, pueden
pares como en los glicéridos (Fig. 1F); entre los nadar fácilmente. También se ha notado que
eunícidos (Fig. 2G), las mandíbulas están algunos glicéridos, formas típicas de la infauna,
fusionadas a lo largo de su longitud. Entre estos invaden la columna de agua durante la noche sin
últimos, también hay una serie de piezas fines reproductivos.
múltiples, frecuentemente alineadas en el mismo
plano que se denominan maxilas (Fig. 2G), Los parápodos pueden ser de dos tipos:
mismas que tienen un par de piezas o portadores birrámeos si ambas ramas tienen acículas y setas
maxilares en la base. Otras piezas múltiples, como (Figs. 1B, 2J–K, 3B–E) y unirrámeos si sólo se
en los goniádidos (Fig. 2E) se presentan en la distingue una rama (Figs. 2H, I, 3A). Si faltan las
punta de la faringe, y por su tamaño se notosetas pero hay un cirro dorsal, los parápodos
denominan macro- y micrognátos; los miembros se denominan sesquirrámeos. Como ya se anotó,
de esta familia también presentan unas barras en la rama dorsal se denomina notópodo (Gr. Noto,
forma de V horizontal que se denominan dorso) y la ventral se denomina neurópodo,
chevrones. Las piezas múltiples en la faringe de aludiendo a que el cordón nervioso es ventral
los neréididos (Fig. 2F) se denominan paragnátos (hiponeuros). La distinción entre ambas ramas se
y por su forma pueden ser conos, placas basa en la setación, aunque en algunos grupos hay
pectinadas o barras. diferencias de apéndices accesorios; cuando sólo
hay una rama, se considera que representa al
Parápodos. En términos generales, hay una neurópodo y que el notópodo está reducido.
relación entre el tipo de vida del poliqueto y el
desarrollo de sus parápodos. Así, algunas formas El neurópodo puede carecer de acículas y
pelágicas o epifaunísticas los tienen muy ser un reborde bajo con setas modificadas; se le
desarrollados, mientras que las formas denomina torus (Pl. tori), y como las setas que
infaunísticas exhiben una marcada reducción en presenta son uncinos (ver adelante) el nombre de
dichos apéndices, Aparentemente, esto guarda la rama es torus uncinígero o simplemente
relación con la viscosidad del medio en que se uncinígero (Fig. 3D, E). Los parápodos pueden
mueven. En medios de baja viscosidad, como en la presentar apéndices variados como los elitróforos
columna de agua o en la interfase agua– (los portadores de élitros) (Fig. 2K) como en la
sedimento, los poliquetos adaptados a dichos superfamilia Aphroditoidea, pero los apéndices
ambientes presentan parápodos con grandes comunes son cirros y branquias. Los cirros
proyecciones lobulares, cirriformes, foliosas (Fig. pueden ser foliosos (Fig. 2I), cirriformes (Fig. 3A)
2I) o lamelares (Fig. 3B) como en los alciópidos, o adoptar otras formas.
tomoptéridos, filodócidos y néftidos. Ocurre lo
contrario en el sedimento donde la alta viscosidad Por la estructura de las branquias, Fauvel
ha sido la presión de selección para que los (1959) distinguió dos tipos: linfáticas,
poliquetos presenten parápodos reducidos como generalmente retráctiles (Fig. 3C), y
en los arenicólidos (Fig. 3D) y en formas vascularizadas o branquias verdaderas (Fig. 3A).
excavadoras o residentes permanentes de tubos, Las primeras son evaginaciones de la pared
casi desaparecen. Tal es el caso de los cirratúlidos corporal llenas de líquido celómico, mientras que
(Fig. 1J), maldánidos (Fig. 1L), lumbrinéridos (Fig. las segundas son no–retráctiles y portan un vaso
2H), o sabélidos (Fig. 3E). Una prueba adicional sanguíneo interno. Por su forma, pueden ser
de esta tendencia es la transformación del cirriformes (Fig. 1J), palmadas, pectinadas (Figs.
parápodo típico de los nereídidos y un complejo 1K, 3A), espirales o arborescentes (Figs. 1M, 2E);
complemento para la natación durante la epitokia frecuentemente son dorsales, aunque algunas son
12 GENERALIDADES

Figura 2. Acrón, faringe y parápodos. A) Serpúlido, VL, B) Sabelárido, VL, C) Acrón de capitélido, VL, D) Acrón de
néftido, VD, E) Acrón de goniádido, VL, F) Acrón de neréidido, VD, G) Complejo maxilar de eunícido, observado por
disección, H) Parápodo de lumbrinérido, I) Parápodo de filodócido, J) Parápodo de dorviléido, K) Parápodo elitral de un
polinoido (Abreviaturas: CD = Cirro dorsal, CV = Cirro ventral, Fa = Faringe, MT = Membrana torácica, Mx = Maxila, Ne
= Neurópodo, No = Notópodo, Op = Opérculo, Pr = Prostomio).

interamales (Fig. 3B) o incluso ventrales. El de T horizontal, que se pueden ver por
neurópodo posee un cirro ventral que puede ser transparencia cuando el poliqueto está vivo. De
cirriforme (Figs. 2J, K, 3B), folioso (Fig. 2I), o faltar llevarlas, se trataría de un miembro de los
del todo (Figs. 2H, 3D, E). poliquetos escamosos y de la familia de los
eulepétidos. La otra variación interesante en el
Otras dos estructuras internas de los interior de los parápodos también se presenta en
parápodos pueden ser relevantes para la poliquetos escamosos y consiste en la presencia de
identificación. Las acículas son afiladas, por lo glándulas complejas, arregladas en espiral, y que
general, pero la intensidad de su color y el producen filamentos múltiples, aparentemente
desarrollo de la punta pueden ser relevantes; la para construir el tubo. También pueden
clave siguiente indica las raras acículas con forma observarse por transparencia o al montar el
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 13

parápodo ya que son muy notorias por su gran denominan paleas (Fig. 3O) o lanceoladas (Fig.
tamaño. De estar presentes, se trataría de un 3V), tener forma de arpón (Fig. 3I), ser verticilada
miembro de los acétidos. o distalmente hirsuta (Fig. 3K), furcada o liriforme
(Fig. 3P), basalmente dentada y distalmente
Por cierto, vale la pena una pequeña espinulosa (Fig. 3T), geniculada (Fig. 3U),
digresión sobre la castellanización del diptongo oe. espatulada, a veces mucronada (Fig. 3Y),
Desde su uso básico en griego o latín y a partir de pectinada (Fig. 3X). Algunas setas simples están a
su contenido fonético, los taxa o términos que menudo protegidas por una caperuza o capucha y
incluyen el diptongo mencionado, como Acoetes, se denominan ganchos cubiertos (Fig. 4C, L),
celoma (koilom), ecología (oikologia), economía aunque en otros casos, no presentan cubierta y se
(oikonomia), Oenone, enología (oinologia), se han denominan de acuerdo a su dentición como
castellanizado dejando sólo el sonido de la o. Por bidentados (Fig. 4O) o tridentados (Fig. 4P).
ello, los nombres castellanos de dichos taxa serían
acetes o enone y la declinación para indicar la Las setas articuladas o compuestas se
familia que los contenga debe ser acétidos y denominan de acuerdo a la proporción del
enónidos. apéndice con respecto al manubrio y según el tipo
de punta. Cuando el apéndice es muy largo y la
Setas. Las setas incrementan la tracción en el punta se afina, espinígeros, y si es corto o si la
sedimento o en la columna de agua; en algunos punta es roma, expandida o con dientes grandes,
casos realizan funciones defensivas e incluso falcígeros. Algunas de estas setas también pueden
algunos escamosos caminan apoyándose sobre llevar una cubierta más o menos transparente, con
ellas. Dicha función defensiva se percibe con lo que se llamarían ganchos cubiertos o
facilidad en los anfinómidos o gusanos de fuego, y encapuchados. Además, cuando las setas constan
en las larvas de los espiónidos, owénidos y de muchos artículos pueden ser capilares (Fig. 3N)
sabeláridos, pero puede presentarse en otros o ganchos multiarticulados (Fig. 4A, E).
grupos. La forma de las setas es de importancia
diagnóstica por lo que debemos observarlas para Los espinígeros (Fig. 4F, H) y los falcígeros
la asignación del género y especie; en ocasiones se compuestos se separan por la altura relativa de las
requieren el uso del objetivo 100X, aceite de bases de la articulación. Si dichas bases son
inmersión y paciencia. similares, se denominan homogónfos y, si son
distintos, entonces serían heterogónfos. Entonces,
Las setas están formadas de un complejo hay espinígeros heterogónfos (Fig. 4F, G) y
de quitina y proteína y pueden separarse en tres espinígeros homogónfos (Fig. 4H), así como
tipos principales: simple, articulada, y uncino. Las falcígeros heterogónfos (Fig. 4D, J, K) y falcígeros
setas simples son generalmente largas y delgadas homogónfos (Fig. 4I). Raramente, el falcígero tiene
y pueden ser capilares simples (Fig. 3M), la articulación muy poco definida por lo que se les
espiralmente espinulosos (Fig. 3J), limbados (Fig. denomina seudocompuestos; en otros casos,
3Q), bilimbados, a veces con dentículos distales puede carecer de articulación (Fig. 4K), y en caso
(Fig. 3R), o subdistalmente limbados (tipo de presentar cubierta, su forma y tamaño relativos
Apomatus) (Fig. 3S). Otras pueden estar proveen caracteres diagnósticos importantes como
modificadas; si se ensanchan distalmente se en los onúfidos (Fig. 4T).
14 GENERALIDADES

Figura 3. Parápodos, pigidios y setas. A) Eunícido, B) Néftido, C) Glicérido, D) Arenicólido, E) Sabélido, F) Anfinómido,
G) Maldánido, H) Capitélido, I–Y) Setas simples de varias familias (Abreviaturas: Br = Branquia, CA = Cirros anales, CD
= Cirro dorsal, CV = Cirro ventral).

Los uncinos son placas pequeñas cuya función se denominan aviculares (Fig. 4Q, R, W, Z),
es anclar el cuerpo del poliqueto al tubo que aunque lleguen a carecer del manubrio. Cuando
habita. Pueden ser largos, casi rectos, y entonces esto es el caso, el uncino es una placa dentada
se les denomina aciculares (Fig. 4N, S, Y), o ser (Fig. 4V, X).
quizá largos y con el manubrio muy recurvado, de
modo que semejan el perfil de un ave, y entonces
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 15

Figura 4. Setas compuestas y uncinos de distintas familias de poliquetos.

Otras regiones. En algunos grupos de poliquetos, modificaciones importantes y taxonómicamente

otras regiones corporales proporcionan útiles, no sólo entre familias, sino también entre
información complementaria para la géneros afines, especialmente en los sabélidos y
identificación. Entre dichas regiones están los en los maldánidos o gusanos bambú (Figs. 1L,
poros o lóbulos nefridiales de varios grupos, 3H); en estos últimos, es una estructura
especialmente de los terebélidos, pero su utilidad indispensable para identificarlos desde el nivel de
se restringe a algunos géneros. El opérculo (Fig. subfamilia. Otras regiones como el escafo, pigidio
2A, B) es la estructura que tapa el tubo del modificado de los pectináridos, o el coprógago,
poliqueto; en ocasiones puede funcionar como surco ciliado que conduce las heces en los
cámara de incubación entre los serpúlidos sabélidos, son de importancia variable.
espirórbinos. El pigidio (Fig. 3F–H) presenta
16 GENERALIDADES

Métodos laboran en áreas con alta temperatura, es dejarlos

morir en agua de mar expuesta al sol, una vez que
Recolecta. Los poliquetos se encuentran en el se han quitado las algas; el inconveniente de este
plancton y en el bentos, y pueden colectarse con método es la rápida descomposición de los
cualquier método tradicional. El fango y la arena poliquetos, pero con la precaución adecuada,
deben pasarse a través de una malla de 1.0 mm y dicho problema puede evitarse. Sin embargo,
de 0.5 mm (para remover la macrofauna) haciendo dadas las diferencias de resistencia de los
que el agua para el lavado incida con poca poliquetos, el agente más importante es la
presión. De otro modo, el empuje del agua puede paciencia.
llegar a romper los poliquetos. En el litoral rocoso
estarán entre algas o bajo piedras; en ambientes Para los grupos que presentan faringe
tropicales debe tenerse cautela con los gusanos de eversible y por su importancia taxonómica, se
fuego o anfinómidos, por las molestias que recomienda sumergirlos 5–10 seg en alcohol para
ocasiona la penetración y fractura de sus setas en que la eviertan y entonces se colocan en el fijador.
nuestra piel. Del mismo modo, si se trabaja en Por supuesto, todos estos preparativos tienen el
ambientes con alta temperatura, el material objetivo de optimizar nuestro tiempo de recolecta,
extraído deberá procesarse rápidamente porque de no desperdiciar material y facilitar la
una vez agotado el oxígeno, los poliquetos se identificación; empero, estas actividades
descomponen muy fácilmente. Entonces, en una dependerán del tiempo disponible y de las
charola se examinan las algas, esponjas o facilidades con que contemos en nuestras
moluscos gregarios (bivalvos); si se analiza una estancias en las playas o en las embarcaciones.
porción de roca coralina o caliza, entonces debe
romperse y remover los animales de mayor Fijación. El fijador por excelencia es la solución de
motilidad como cangrejos u ofiuroideos, y extraer formalina comercial al 10% en agua de mar,
los poliquetos con una pinza o pincel. Sin neutralizada con bórax en sobresaturación; la
embargo, muchos poliquetos se fragmentan al ser razón de esto es que el formol funciona mejor a
manipulados; puede haber mejores resultados si niveles de pH neutro o alcalino. Para optimizar
primero se relaja el material, se fija, y ya fijados, se los resultados, el material a fijar no debe llenar
extraen los organismos. Debe ponerse un cuidado más de un tercio del recipiente, de modo que el
especial con los gusanos escamosos porque fijador ocupe los dos tercios restantes. Nunca debe
pierden fácilmente sus élitros, y con los eunícidos usarse alcohol como fijador, el resultado es
y sabélidos porque se fragmentan con facilidad; material poco útil y tiempo desperdiciado; la
junto con los terebélidos y filodócidos (que post–fijación con formol tampoco funciona. La
excretan mucho moco) y con los anfinómidos excepción es que el material se destine a estudios
(cuyas setas se ensartan en otros gusanos) deberán moleculares, por lo que deberán fijarse en etanol
mantenerse, hasta donde las condiciones lo al 95%.
permitan, separados del resto de los poliquetos.
Preservación. El preservador de mayor uso es el
Relajación. Debido a los problemas de autotomía alcohol, ya sea etílico (70%) o isopropílico (50%)
ya mencionados y porque la violenta reacción al en agua destilada. No se recomienda la solución
fijador ocasiona una excesiva contracción, los de formalina al 5%, porque modifica las
poliquetos deben ser relajados antes de ser fijados. estructuras calcáreas o con carbonato de calcio
El método más económico es el choque osmótico; (opérculo, mandíbulas, setas, tubo) haciéndoles
se colocan los poliquetos en agua dulce y se perder rigidez y angularidad, y porque algunas
espera algunos minutos antes de ponerlos en formas tubícolas estrictas como los serpúlidos
formol. Otros métodos accesibles son el del tienen un epitelio tan fino que se macera con una
cloruro de magnesio al 7–8% en agua de mar, o larga permanencia en el fijador.
agregar gotas de alcohol etílico a la muestra; de
hecho, los neréididos quedan bien estirados si se El material ya fijado debe lavarse con
colocan por 30–60 seg en etanol al 50% en agua agua de la llave, dejándolo por una noche en la
destilada. misma, para remover el exceso de sales y fijador.
Las sales se adsorben a las setas y pueden
Otra opción barata, especial para los que oscurecer las ornamentaciones más finas. Los
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 17

ejemplares pueden conservarse en recipientes navaja se quiebra en dos mitades y de cada una de
pequeños (frascos de ampolleta, viales) con una las mitades, se cortan porciones que serán los
torunda de algodón en un recipiente mayor con el micro-bisturís. Las porciones pueden insertarse en
preservador. Es importante que las muestras sean el extremo de un palito cilíndrico y luego pegarse
oportuna y correctamente etiquetadas con los con un adhesivo a prueba de agua o puede
datos de localidad, colector, sustrato, insertarse en la punta del manguillo de un
profundidad, fecha y algún otro dato relevante cortador de precisión (X-acto). La ventaja del
como crucero o estación. Para facilitar el trabajo cortador es que siendo hecho de aluminio y con
posterior, debería asignarse un número o clave ajuste de rosca, se puede usar sin problemas en el
durante el muestreo. alcohol y es muy sencillo cambiar de navaja.

Nuestras colecciones se mantienen en El proceso de identificación empieza al

oscuridad porque la luz blanquea los tejidos. localizar la porción anterior del poliqueto. Deben
Hemos usado isopropílico al 50% o etílico al 70%, notarse los apéndices y explorar el cuerpo para
y los materiales están en viales, agrupados en percibir diferencias en parápodos y estructuras
frascos de medio litro o de un litro. Cada frasco asociadas y tratar de seguir la clave que se incluye
tiene una etiqueta interna de 2 por 20 cm de papel páginas adelante. En general, esto será suficiente
resistente con el nombre de la familia, otra sobre para identificar la familia y considerando la ruta
la tapa y hay por lo menos un frasco para cada hasta la identificación de las especies,
familia. Todos los recipientes pequeños están boca representaría el primer tercio del camino.
arriba con una torunda, cada uno con una etiqueta
de 2 por 3 cm donde se anota el nombre de la Para identificar el género se requieren más
especie y algunos datos mínimos. observaciones y algunas disecciones. Para los
parápodos y estructuras asociadas, deberán
Rehidratación. Si los ejemplares se secaron, extraerse uno anterior, uno medio y uno posterior.
endureciéndose y frunciéndose, pueden dejarse en El parápodo se coloca entre porta– y cubreobjetos,
una solución acuosa de fosfato trisódico (Na3PO4), en una gota de alcohol–glicerol para evitar la
presente en muchos detergentes; así, se ablandan rápida evaporación; si se desea una preparación
sin destruir el tejido interno. Una baja semipermanente deben sellarse los márgenes del
concentración (0.25–0.5%) en agua destilada es cubre con esmalte de uñas. Para observar los
efectiva. Para acelerar el proceso, se pone el uncinos, deberá desprenderse el uncinígero y se
recipiente en una estufa a 35° C. Otra posibilidad coloca en una gota de lactofenol, al cabo de
para ejemplares quebradizos es colocarlos en algunos minutos se habrá macerado la pared
etanol al 70% y glicerol (1:1) por unos 2–10 días, corporal y podrán observarse los uncinos. Si se
dependiendo de su tamaño. El glicerol puede requiere conocer el aparato mandibular o las
removerse por varios cambios de etanol al 20% o a ornamentaciones de la faringe, deberá hacerse una
lo largo de una serie de alcoholes para disección si no estuviera evertida y si el tamaño
deshidratación. del poliqueto lo permite.

Identificación. Se requiere de un microscopio de En el caso de animales pequeños, pueden

disección, un microscopio bacteriológico, pinzas ser observados por transparencia. A menudo,
de punta fina (relojero), aguja de disección (aguja ayuda dejarlos por unas horas en glicerina o por
de coser atravesada en el borrador de un lápiz), intervalos más breves y que demandan mayor
bisturíes oftalmológicos, pinceles, alcohol–glicerol atención en agentes más agresivos. Así, se puede
(50% del preservador y 50% de glicerol), aceite de colocar al ejemplar por unos minutos en una
inmersión, porta– y cubreobjetos, cajas de petri, solución débil (3–5%) de hidróxido de sodio o
lactofenol (fenol 25 g, ácido láctico 25 ml, glicerol potasio, o unos segundos en líquido de Hoyer.
30 ml, agua destilada 20 ml), soluciones
alcohólicas sobresaturadas de verde de metilo y La disección será a un lado de la línea
azul de metileno, y esmalte transparente para medioventral para los del orden Phyllodocida o
uñas. Dos alternativas a los bisturís oftalmológicos de la medio-dorsal para los del orden Eunicida.
merecen explicarse, aunque ambas dependen de En el caso de los glicéridos y goniádidos, se hacen
trozos de navajas de afeitar de doble filo. La dos cortes transversales de modo que se pueda
18 GENERALIDADES

cortar y extraer la faringe. La ventaja de una mantenimiento y crecimiento. Se analizan

buena disección radica en que no deforma la principalmente los grupos más abundantes o de
porción anterior y puede emplearse la abertura mayor importancia ecológica o económica. Una
para colocar las piezas removidas. El modo de vez identificado el material, se remite a los
hacer la disección dependerá de varios factores, especialistas para ratificación o corrección, y se
incluso gustos o facilidades personales, pero será conservan los ejemplares para referencia o
facilitada si sujetamos el cuerpo del animal con comparaciones futuras. Su importancia radica en
una pinza y cortamos mientras lo tenemos sujeto. que facilita la posterior identificación de otros
En animales grandes, ayuda fijar el cuerpo del materiales.
poliqueto a la caja de petri a la que le colocamos
previamente cera, silicón o asfalto; así podremos Colección Científica. Se realiza una colección de
fijar el cuerpo del animal con alfileres y realizar la investigación o científica cuando el material ha
disección con menos problemas (de cualquier sido adecuadamente identificado, catalogado, y
manera, las primeras son casi siempre malas). difundido a los colegas mediante una publicación
científica o en una reunión. Este tipo de
Etiquetado. Los materiales deben rotularse de colecciones representa el mayor trabajo y en
forma permanente. Utilizamos impresora láser consecuencia se restringen a un grupo de
con papel opalina, y las etiquetas temporales se animales sujetos al interés del investigador.
rotulan con tinta china en papel vegetal
(albanene), o con tinta indeleble a prueba de Catalogación. La formación de un catálogo es
alcohol en papel con alto contenido de fibras de indispensable para la organización de las
algodón. Los datos mínimos son: nombre colecciones. Para los taxa poco abundantes, puede
científico, fecha cuando hay ejemplares de la procederse catalogando ejemplar por ejemplar,
misma localidad, pero colectados en distinta asignando a cada uno una clave o número. Este
fecha, y localidad, incluyendo datos sobre sustrato método es inadecuado para los grupos
y profundidad. En el caso de simbiontes, es abundantes por lo que se sugiere la catalogación
importante indicar cual fue la especie con la que por lote. El método de ordenación que hemos
se encontró. utilizado es el siguiente:

Las especies se arreglan por familias en

Catalogación hojas intercambiables con una clave para cada
familia, con un número para cada especie y por lo
Las colecciones científicas son un excelente menos una hoja para cada familia. Son las especies
escaparate de los recursos naturales de una región y no los ejemplares, los que se numeran
o país. En concordancia con su importancia y progresivamente, con la salvedad de materiales
usos, pueden dividirse en: recolectados en diferentes sitios o fechas. Las
familias se disponen alfabéticamente porque es
Colección de Prácticas. Son el principal apoyo más práctico. Este esquema optimiza el tiempo de
didáctico de las instituciones que carecen de los búsqueda, porque como las especies están
medios para mantener organismos por largos numeradas en forma progresiva, es fácil saber si
períodos, o que no pueden realizar viajes de una especie está o no en la colección. Los datos
muestreo y estudio con la frecuencia apropiada. mínimos son clave de catálogo, nombre científico,
Requieren generalmente la menor cantidad de localidad y observaciones, y fechas, de colecta y
esfuerzo de identificación ya que se emplea para de identificación, así como los apellidos de
los estudiantes de licenciatura, raramente se colector e identificador.
identifica el material hasta género y especie.
Registro Formal. Tanto por el valor intrínseco
Colección de Referencia. Se realiza cuando en como por el trabajo que se ha invertido, toda
una institución hay interés en realizar una colección científica, por pequeña que sea, debe ser
prospección o un inventario de la fauna de una divulgada a los círculos académicos nacionales e
región dada. El interés debe ser institucional internacionales. El requisito principal para
porque se requiere espacio y apoyo económico lograrlo es, además de un apoyo institucional, que
para su establecimiento, así como para su generalmente son escasos, una buena cantidad de
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 19

trabajo. Las colecciones científicas enriquecen el Para facilitar su uso, esa clave previa se ha
acervo cultural de las instituciones y favorecen el reorganizado en una serie de claves con menor
crecimiento académico de la institución y del contenido. De entrada, habrá que seguir una clave
personal que labora con dicha colección. introductoria para ubicar la correspondiente con
los distintos grupos de familias. Luego, deberán
Claves seguirse dichas claves para llegar a la familia. Para
seguir estas claves con facilidad, cualquier
Las claves para familias son especialmente útiles interesado deberá consultar las figuras anexas
para los que empiezan con el grupo, o cuando sobre la morfología y las correspondientes a las
enfrentamos un grupo poco común o de un familias principales. Entonces, cada clave agrupa
ambiente en el que no habíamos recolectado antes. varias familias relativamente cercanas y, en el caso
La primera versión constaba de unos 90 dilemas y de que hubiera en una familia más de un patrón
era particularmente difícil de seguir. En realidad, corporal, el mismo nombre se ha insertado en
era frecuente que uno llegara a un nombre con varias ocasiones agregando la palabra del latín
poca o ninguna relación con el poliqueto que partim, que denota que es una parte de la familia.
deseábamos identificar; una de las razones era la Así, en caso de alguna confusión o error, sería
confusión para seguir los dilemas dada su menos tortuoso recorrer una clave breve que una
extensión. mucho más extensa.

Claves para Grupos de Familias

(modif. de León González et al. 1989)

1 Cuerpo con segmentos notorios, muy parecidos entre sí (homómeros); parápodos a

menudo con setas compuestas .................................................................................................... 2
– Cuerpo con segmentos notorios, con variaciones marcadas entre sí (heterómeros); a
menudo, tórax y abdomen distinguibles por setación o desarrollo parapodial; parápodos
raramente con setas compuestas ................................................................................................. 4
– Cuerpo sin segmentos definidos o con unos pocos setígeros posteriores .................. Clave A

2(1) Dorso visible, sin setas protectoras, paleas, pelusa, ni élitros ............................................... 3
– Dorso cubierto por setas en hileras transversales, paleas o setas ensanchadas (Fig. 3O), setas
finas abundantes, semejan pelusa, o por élitros o escamas (Fig. 2K) ......................... Clave B

3(2) Prostomio con palpos (proyecciones ventrales, terminales, raramente dorsales) Clave C
– Prostomio sin palpos .......................................................................................................... Clave D

4(1) Cuerpo con especializaciones rígidas para la protección, generalmente cefálica,

raramente anal, como setas o escudos, o para la oclusión del tubo como opérculos .............
............................................................................................................................................... Clave E
– Cuerpo sin especializaciones corporales para la protección cefálica o para la oclusión del
tubo .................................................................................................................................................. 5

5(4) Prostomio o peristomio con apéndices múltiples como tentáculos o branquias ... Clave F
– Prostomio con antenas, o prostomio y peristomio sin apéndices ................................ Clave G
– Prostomio con antena media, o sin apéndices ................................................................ Clave H

Clave A

1 Cuerpo con unos pocos segmentos con setas, limitados al extremo posterior (opistosoma);
abisales ........................................................................................................... Siboglinidae1 partim
– Cuerpo sin segmentos definidos, raramente con setas ............................................................... 2
20 GENERALIDADES

2(1) Cuerpo alargado; prostomio con antenas divergentes; sin branquias; extremo posterior
hinchado (bentos) ……………………………….. Polygordidae ………………. Sin setas en
los segmentos posteriores .......................................................................................... Polygordius
– Cuerpo corto, truncado anteriormente, afilado posteriormente; prostomio sin antenas;
branquias filamentosas en el extremo anterior; extremo posterior no hinchado (plancton)
...................................................................................................................... Flabelligeridae2 partim
– Cuerpo arborescente, a menudo con tentáculos anteriores y rizoides (en huesos de
mamíferos) …………………………………………. Siboglinidae partim ....................... Osedax

1) Incluye Pogonophora y Vestimentifera. Ver Ivanov (1963) y Southward et al. (2005).

2) Corresponde a Poeobius, antes considerado como una familia independiente, Poeobiidae. Ver sección
sobre los Flabelligeridae.

Clave B

1 Notosetas en hileras transversas .................................................................................................... 2

– Notosetas no arregladas en hileras transversas, pueden faltar ................................................. 3

2(1) Sin branquias; notosetas a menudo incluyen paleas (Fig. 5A); prostomio con o sin
carúncula .............................................................................................................. Chrysopetalidae
– Branquias dorsales, alternantes con las notosetas capilares, sin paleas; prostomio con
carúncula compleja (Fig. 5B) .................................................................... Euphrosinidae partim

3(1) Notosetas muy finas, abundantes, semejan pelusa (Fig. 5C), o notosetas gruesas, erectas
sobre el dorso; prostomio con una antena ............................................... Aphroditidae partim
– Notosetas no forman pelusa, si gruesas, raramente erectas sobre el dorso; prostomio con 1–
3 antenas ......................................................................................................................................... 4

4(3) Neuracícula (acícula neuropodial) en forma de T horizontal (visible por transparencia)

(Fig. 5D); élitros carnosos, con una línea de lóbulos laterales digitados (Fig. 5E) ..................
..................................................................................................................................... Eulepethidae
– Neuracícula aguzada (termina en punta) ..................................................................................... 5

5(4) Neurosetas compuestas o articuladas (Fig. 4D–E, F–J, U) ..................................................... 6

– Neurosetas simples .......................................................................................................................... 7

6(5) Élitros sin anillos concéntricos, en todos los segmentos posteriores; prostomio con 1–3
antenas ................................................................................ Sigalionidae: Sigalioninae (Fig. 5F)
–Élitros con anillos concéntricos, alternantes con cirros dorsales a lo largo del cuerpo;
prostomio con una antena ................................................... Sigalionidae: Pholoinae1 (Fig. 5G)

7(5) Antena media inserta en el margen anterior del prostomio; notosetas raramente ausentes
........................................................................................................................................................... 8
– Antena media, si presente, inserta cerca del margen posterior o medio del prostomio; sin
notosetas; parápodos con grandes glándulas espirales o hiladoras internas ........ Acoetidae

8(7) Sin antenas laterales; élitros a menudo cubiertos parcialmente por las notosetas ...............
......................................................................................................... Aphroditidae partim (Fig. 5C)
– Con antenas laterales (Fig. 1C); élitros raramente cubiertos por las notosetas ..........................
........................................................................................................................ Polynoidae (Fig. 5H)

1) Pholoididae Fauchald, 1977: innecesario según Muir (1982: 173).

 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 21

Figura 5. A) Chrysopetalidae, VD; B) Euphrosinidae, VD; C) Aphroditidae, VD; D) Eulepethidae, acícula; E) élitro; F)
Sigalionidae, VD; G) Pholoinae, VD; H) Polynoidae, VD; I) Amphinomidae, VD; J) Nereididae, VD; K) Hesionidae,
VD; L) Dorvilleidae, VD; M) Onuphidae, VD (fotos: A-C, F-M, Leslie Harris; D-E, María Elena García-Garza).

Clave C

1 Primeros parápodos incluyen al prostomio; con 3 pares de cirros tentaculares parcialmente

sostenidos por acículas ......................................................................... Sigalionidae: Pisioninae
– Primeros parápodos no incluyen al prostomio, a veces contraídos sobre el prostomio pero
sin incluirlo ..................................................................................................................................... 2
22 GENERALIDADES

2(1) Con carúncula (proyección posterodorsal del prostomio), a veces cubierta por los
primeros setígeros ......................................................................................................................... 3
– Sin carúncula ..................................................................................................................................... 4

3(2) Notosetas en hileras transversas sobre el dorso; branquias alternan con las notosetas ......
....................................................................................................... Euphrosinidae partim (Fig. 5B)
– Notosetas en acúmulos laterales, nunca dorsales, a veces diminutas; branquias limitadas al
margen laterodorsal del cuerpo, pectinadas o arborescentes, raramente faltan .....................
..................................................................................................... Amphinomidae2 partim (Fig. 5I)

4(2) Faringe eversible armada con dos o más maxilas (grandes piezas esclerosadas), a veces
observables por transparencia ..................................................................................................... 5
– Faringe eversible armada con un dentículo, observable por transparencia, o sin maxilas ... 9

5(4) Palpos distales (sobre el margen anterior del prostomio) ...................................................... 6

– Palpos ventrales, visibles parcialmente en vista dorsal .............................................................. 7
– Palpos dorsales, semejan las antenas laterales; margen anterior del prostomio con rebordes
o proyecciones digitadas o labios ................................................................................................ 8

6(5) Prostomio pentagonal, generalmente con 4 ojos y 2 antenas; con 3–4 pares de cirros
tentaculares (Fig. 2F) .................................................................................... Nereididae (Fig. 5J)
– Prostomio ovoide, con 1–2 pares de ojos y 2–3 antenas; con hasta 8 pares de cirros
tentaculares; aparato mandibular con mandíbulas sólidas, no formadas por piezas
múltiples, a veces sin ellas ......................................................................... Hesionidae (Fig. 5K)

7(5) Sin cirros tentaculares; faringe con 2 mandíbulas y una serie de dentículos terminales
(bénticos) ..................................................................................................... Dorvilleidae (Fig. 5L)
– Con 2 pares de cirros tentaculares; setas compuestas (pelágicos) ............................ Iospilidae

8(5) Parápodos anteriores modificados; antenas con ceratóforos anulados, a menudo con
proyecciones laterales, ceratostilos lisos ................................................. Onuphidae (Fig. 5M)
– Parápodos todos similares; con 1–3 antenas, con ceratóforos lisos y ceratostilos lisos o
articulados (Fig. 1H) .......................................................................... Eunicidae partim (Fig. 6A)

9(4) Cirros tentaculares alargados, tan largos como el cuerpo o mayores ............................... 10
– Cirros tentaculares cortos, menores que el ancho corporal, o sin ellos .................................. 12

10(9) Parápodos no proyectados lateralmente .............................................................................. 11

– Parápodos muy proyectados lateralmente; prostomio ovoide, generalmente con 1 par de
ojos; todas las setas compuestas (plancton) …… Pontodoridae .............................. Pontodora
11(10) Prostomio ovoide, generalmente con 2 pares de ojos; setas simples y compuestas
(bentos) ............................................................................................ Microphthalmidae3 (Fig. 6E)
– Prostomio reducido, generalmente sin ojos; todas las setas simples, a menudo con ganchos
notopodiales ....................................................................................... Pilargidae partim (Fig. 6B)

12(9) Cuerpo con 9 setígeros o menos, cada uno con bandas ciliadas transversas; cirros
dorsales cirriformes (intersticiales) ............................................................................. Nerillidae
– Cuerpo generalmente con más de 10 setígeros, bandas ciliadas no forman cinturones; cirros
dorsales variables ........................................................................................................................ 13
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 23

13(12) Parápodos con setas simples y compuestas; cirros dorsales lisos o multiarticulados,
raramente bulbosos; prostomio con 2 pares de ojos y a veces un par de ocelos (Fig. 1D) ....
............................................................................................................................. Syllidae4 (Fig. 6C)
– Parápodos sólo con setas simples; cirros dorsales lisos, a veces bulbosos ............................ 14

14(13) Parápodos sin notosetas, neurosetas desplazadas ventralmente, falcadas, a menudo

diminutas; prostomio sin ojos (en bivalvos de ventilas hidrotermales o frías) .......................
.................................................................................. Chrysopetalidae: Nautiliniellinae (Fig. 6D)
– Parápodos con notosetas ............................................................................................................... 15

15(14) Notópodos con ganchos o espinas, a veces acompañadas por capilares, neurosetas
lisas, espinulosas, furcadas, bien desarrolladas, raramente desplazadas ventralmente
(raramente asociados con otros invertebrados) ............................ Pilargidae partim (Fig. 6B)
– Notópodos con capilares alargadas, neurosetas liriformes y falcadas (libres)
……………………… Aberrantidae partim ................................................................... Aberranta
– Notópodos con capilares alargadas, con forma de arpón, neurosetas surcadas .......................
..................................................................................................... Amphinomidae1 partim (Fig. 5I)

2) Incluye Archinomidae según Wiklund et al. (2008).

3) Elevado a nivel de familia por Salazar-Vallejo et al. (2019).
4) Incluye Levidoridae según Glasby (1993).

Clave D

1 Sin setas; acículas limitadas a los lóbulos aciculares del segmento 1 (juveniles) o 2; pelágicos
(Fig. 6F) .................................................................................................................... Tomopteridae
– Setas y acículas presentes en la mayoría de los segmentos ....................................................... 2

2(1) Prostomio largo, cónico .............................................................................................................. 3

– Prostomio corto, nunca anulado .................................................................................................... 5

3(2) Prostomio truncado, anulado (Fig. 1F); parápodos no foliosos ............................................ 4

– Prostomio aguzado; parápodos foliosos (Fig. 6G); pelágicos ....................... Typhloscolecidae

4(3) Parápodos todos uni– o birrámeos; faringe eversible con 4 mandíbulas en cruz (Fig. 1F),
visible por transparencia de la pared corporal si está invaginada ....... Glyceridae (Fig. 6H)
– Parápodos anteriores unirrámeos, posteriores birrámeos; faringe eversible con más de 4
mandíbulas (Fig. 2E), visibles como banda oscura por transparencia de la pared corporal
si está invaginada ........................................................................................ Goniadidae (Fig. 6I)

5(2) Faringe eversible con aparato maxilar, compuesto por mandíbulas y maxilas (Fig. 2G) ....
........................................................................................................................................................... 6
– Faringe eversible sin aparato maxilar, raramente con mandíbulas simples o dobles ......... 13

6(5) Mandíbula con una serie de dentículos terminales; antenas o palpos articulados ...............
........................................................................................................... Dorvilleidae partim (Fig. 5L)
– Mandíbulas enteras, sin dentículos terminales; antenas simples ............................................. 7

7(6) Prostomio con una antena media, o con tres antenas ............................................................ 8
– Prostomio con dos antenas; un par de palpos, a veces reducidos a lóbulos bajos ....................
........................................................................................................... Dorvilleidae partim (Fig. 5L)
– Prostomio sin antenas .................................................................................................................... 12
24 GENERALIDADES

Figura 6. A) Eunicidae, VD; B) Pilargidae, VD, C) Syllidae, VD; D) Nautilinellidae, VD; E) Hesionidae:
Microphthalminae, VD; F) Tomopteridae, VD; G) Typhloscolecidae, VD; H) Glyceridae, VL; I) Goniadidae, VD; J)
Oenonidae, VD; K) Lumbrineridae, VD; L) Alciopidae, VD; M) Sphaerodoridae, VD (fotos: A, C, G-J, L. Harris; B, D, S.
Salazar-Vallejo; E, W. Westheide, G, L, M, diversas fuentes de internet).

8(7) Prostomio con tres antenas ........................................................................................................ 9

– Prostomio con una antena ............................................................................................................ 11

9(8) Ganchos cubiertos presentes en algunos setígeros ............................................................... 10

– Sin ganchos cubiertos; tres portadores maxilares ........................... Oenonidae partim (Fig. 6J)
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 25

10(9) Todas las setas simples; mandíbulas planas ..................... Lumbrineridae partim (Fig. 6K)
– Con algunos falcígeros compuestos bidentados; mandíbulas curvas, con forma de cucharón
............................................................................................................... Eunicidae partim (Fig. 6A)

11(8) Setas incluyen espinígeros compuestos, ganchos subaciculares y pectinas ........................

............................................................................................................... Eunicidae partim (Fig. 6A)
– Setas incluyen ganchos simples y compuestos; sin ganchos subaciculares o pectinas .............
...................................................................................................... Lumbrineridae partim (Fig. 6K)

12(7) Neurópodos con ganchos simples y compuestos; sin ganchos subaciculares o pectinas ..
...................................................................................................... Lumbrineridae partim (Fig. 6K)
– Neurópodos con setas limbadas, raramente ganchos simples emergentes ................................
............................................................................................................... Oenonidae partim (Fig. 6J)

13(5) Ojos mayores que el resto del prostomio (Fig. 6L); setas escasas, poco desarrolladas;
pelágicos ....................................................................................................................... Alciopidae
– Ojos menores que el prostomio; setas variadas (generalmente bénticos) .............................. 14

14(13) Dorso con cápsulas globulares (Fig. 6M); 2–3 pares de antenas laterales; formas
pequeñas ............................................................................................................... Sphaerodoridae
– Dorso sin cápsulas globulares ...................................................................................................... 15

15(14) Cirro dorsal muy desarrollado (Fig. 7A), folioso, o digitado–globular (Fig. 2I) ...............
................................................................................................................................... Phyllodocidae
– Cirro dorsal cirriforme o ausente ................................................................................................. 16

16(15) Setas compuestas, setas simples restringidas a los setígeros 1–2; pelágicos (Fig. 7B)
......................................................................................................................... Lopadorrhynchidae
– Setas simples, compuestas o ambas; bénticos ............................................................................ 17

17(16) Con branquias intermedias entre notópodo y neurópodo (Fig. 3B); todas las setas
simples ......................................................................................................... Nephtyidae (Fig. 7C)
– Sin branquias intermedias; neurosetas compuestas ................................................................. 18

18(17) Con antena media; cirros tentaculares pequeños; espacio interramal liso ……………….
………………. Lacydoniidae ……. antenas cortas, simples ..................... Lacydonia (Fig. 7D)
– Sin antena media ............................................................................................................................ 19

19(18) Cirros tentaculares muy largos (Fig. 7E); espacio interramal liso .......................................
....................................................................................... Hesionidae: Microphthalminae (Fig. 6E)
–Sin cirros tentaculares; espacio interramal ciliado ……. Paralacydoniidae ………. antenas
cortas, biarticuladas .................................................................................................. Paralacydonia

Clave E

1 Extremo anterior con estructuras protectoras, setas especializadas alargadas, protectoras o

con opérculo (tapón) para el tubo ............................................................................................... 2
– Extremo posterior cubierto por un escudo rígido o quitinizado; con muchas branquias
posteriores (Fig. 7F) .................................................................................................. Sternaspidae

2(1) Extremo anterior con setas especializadas separadas; tubo blando, rígido o libres .......... 3
– Extremo anterior con opérculo calcáreo, o setas fusionadas; tubo duro, arenáceo o calcáreo
............................................................................................................................................................ 5
26 GENERALIDADES

Figura 7. A) Phyllodocidae, VD; B) Lopadorrynchidae, VD, C) Nephtyidae, VD; D) Lacydonidae, VD; E) Hesionidae,
VD; F) Sternaspidae, VV; G) Flabelligeridae, VL; H) Pectinaridae, VV; I) Ampharetidae, VL; J) Sabellaridae, VD; K)
Serpulidae, VL; L) Alvinellidae, VL (fotos: A, C, H-I, Leslie Harris; B, Maria Elena García-Garza; D, Fredrik Plejiel; E,
K, Humberto Bahena Basave, F-G, L, Sergio Salazar-Vallejo; J, Angel de León).

3(2) Setas anteriores multiarticuladas (Fig. 4A), forman una caja cefálica; cuerpo con papilas
cubiertas por sedimento .......................................................... Flabelligeridae partim (Fig. 7G)
– Setas anteriores no tabicadas, pueden ser articuladas (Fig. 4T); papilación corporal variada
............................................................................................................................................................ 4

4(3) Tubo cónico de granos de arena cementados; setas anteriores gruesas, en una hilera
transversa, como una peineta (Fig. 1K) ................................................ Pectinariidae (Fig. 7H)
– Tubo blando, mucoso o ausente; setas anteriores delgadas, o ensanchadas como abanicos
laterales, dirigidos hacia delante ............................................... Ampharetidae partim (Fig. 7I)
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 27

5(2) Tubo de granos de arena cementados; opérculo formado por 2–3 hileras concéntricas de
setas (Fig. 2B); con pedúnculo anal (a menudo gregarios) ................... Sabellariidae (Fig. 7J)
– Tubo calcáreo; opérculo formado por un radiolo modificado (Fig. 2A) (solitarios o
gregarios) ........................................................................................................................................ 6

6(5) Tubo sinuoso, raramente en espiral; cuerpo simétrico, con más de 4 setígeros torácicos ...
..................................................................................................... Serpulidae: Serpulinae (Fig. 7K)
– Tubo en espiral, por lo menos en el inicio; cuerpo asimétrico, con hasta 4 setígeros torácicos
.................................................................................................................. Serpulidae: Spirorbinae5

5) La subfamilia fue propuesta por Chamberlin (1919) y redefinida por Pillai (1970), por lo que
muchos autores le atribuyen al último la autoría de la familia. Eso es incorrecto. Ver el principio de
coordinación del grupo familia, en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

Clave F

1 Con branquias bien desarrolladas, arborescentes o filamentosas ............................................. 2

– Sin branquias; a veces con corona tentacular formada por filamentos en semicírculos o
espirales, aunque a veces reducida ............................................................................................. 5

2(1) Branquias en hilera transversa; tentáculos bucales retráctiles; uncinos con dientes en una
o pocas hileras ................................................................................................................................ 3
– Branquias en 2–3 segmentos o sin branquias (Fig. 1M); tentáculos bucales no retráctiles;
uncinos con cresta (más de una hilera de dentículos accesorios) ........................................... 4

3(2) Branquias masivas y conspicuas, lameladas o filamentosas; a veces con branquias

interramales posteriores .......................................................................... Alvinellidae6 (Fig. 7L)
– Branquias cirriformes o arborescentes; sin branquias interramales ............................................
......................................................................................................... Ampharetidae partim (Fig. 7I)

4(2) Uncinos torácicos de manubrio largo (Fig. 4Y), abdominales de manubrio corto; cuerpo
generalmente rígido ........................................................................ Trichobranchidae (Fig. 8A)
– Uncinos torácicos y abdominales de manubrio corto (Fig. 4W), a veces con proyección
posterior en setígeros torácicos; cuerpo generalmente blando .......... Terebellidae7 (Fig. 8B)

5(1) Corona tentacular bien desarrollada, filamentos o radiolos raramente ramificados;

segmentos cortos; uncinos en una hilera, a veces con setas acompañantes ............................
............................................................................................................. Sabellidae8 partim (Fig. 8C)
– Corona tentacular reducida, cada tentáculo ramificado, o sin corona tentacular; segmentos
largos; uncinos bi- o tridentados (Fig. 4O, P) en grupos con muchos ganchos por setígero .
......................................................................................................................... Oweniidae (Fig. 8D)

6) Fue propuesta originalmente como subfamilia por Desbruyères & Laubier (1980). Según el principio
de coordinación del grupo familia, del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, debe
indicarse el año original de dicha propuesta y no la correspondiente a la de su elevación en la
jerarquía.
7) Las otrora subfamilias fueron elevadas a familias por Nogueira et al. (2013). Si hay branquias
arborescentes y uncinos en hileras dobles en el tórax serían Terebellidae; los que tienen branquias
cirriformes y uncinos en series sencillas serían Thelepodidae; y los que carecen de branquias y
tienen uncinos en series sencillas serían Polycirridae. Para reconocer los Telothelepodidae de los
Thelepodidae harían falta otros atributos como el desarrollo de los escudos ventrales y del labio
superior.
8) Incluye Sabellongidae según Fitzhugh (1989).
28 GENERALIDADES

Figura 8 A) Trichobranchidae, VL; B) Terebellidae, VD, C) Sabellidae, VD; D) Oweniidae, VD; E) Chaetopteridae, VL;
F) Acrocirridae, VD; G) Cirratullidae, VL; H) Cossuridae, VD; I) Capitellidae, VD; J) Arenicolidae, VL; K) Orbiniidae,
VL; L) Paraonidae, VL (fotos: A-E, G-L, Leslie Harris; F, Fuente de internet).

Clave G

1 Tubos apergaminados opacos o córneos (transparentes), anulados, a veces ramificados;

setígero 4 con una o varias placas gruesas multidentadas (Fig. 4V) .........................................
................................................................................................................... Chaetopteridae (Fig. 8E)
– Tubos nunca apergaminados y, si córneos, nunca anulados; setígero 4 sin espinas gruesas ..
........................................................................................................................................................... 2
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 29

2(1) Segmentos post–peristomiales con palpos o branquias en pares (Fig. 1M) ........................ 3
– Segmentos post–peristomiales sin palpos pareados; con branquias o sin ellas ...................... 4

3(2) Parápodos con setas simples y falcígeros compuestos; tegumento papilado .......................
....................................................................................................................... Acrocirridae (Fig. 8F)
– Parápodos con setas simples, sin falcígeros compuestos, a veces con setas aciculares;
tegumento liso ................................................................................ Cirratulidae partim (Fig. 8G)

4(2) Una sola branquia mediodorsal en un setígero anterior .................... Cossuridae (Fig. 8H)
– Sin branquia mediodorsal, a veces con branquias pares en el cuerpo ..................................... 5

5(4) Branquias cirriformes en pares, a lo largo de todo el cuerpo; extremo anterior con cirros
tentaculares ..................................................................................... Cirratulidae partim (Fig. 8H)
– Branquias restringidas o sin branquias ......................................................................................... 6

6(5) Parápodos notorios, bien desarrollados, o como rebordes bajos ......................................... 7

– Parápodos reducidos, las setas parecen emerger de la pared corporal ................................. 16

7(6) Prostomio aguzado, romo o redondeado ................................................................................ 8

– Prostomio trunco, generalmente con crestas o rebordes marginales ..................................... 17

8(7) Cuerpo separable en regiones (tórax y abdomen) por setación o por el desarrollo de los
parápodos ....................................................................................................................................... 9
– Cuerpo no separable en regiones ................................................................................................. 12

9(8) Parápodos laterales en todo el cuerpo .................................................................................... 10

– Parápodos laterales en tórax (por lo menos setígeros 1–5), dorsales en el resto del cuerpo ....
.......................................................................................................................................................... 11
10(9) Notosetas capilares restringidas al tórax, o hasta los primeros setígeros abdominales;
cuerpo blando .............................................................................................. Capitellidae (Fig. 8I)
– Notosetas capilares en todo los setígeros; cuerpo rígido, rugoso ......... Arenicolidae (Fig. 8J)

11(9) Notópodos de un solo tipo, digitados o lobulados, con notosetas; faringe sin
mandíbulas o dentículos (inerme) ........................................................... Orbiniidae9 (Fig. 8K)
– Notópodos de dos tipos, cirriformes en setígeros 1–5 y medio-posteriores, furcados en
algunos setígeros medio-anteriores, sin notosetas; faringe con mandíbulas y maxilas
……………………………………. Hartmaniellidae10 ............................................ Hartmaniella

12(8) Branquias en 15–20 segmentos, desde los setígeros 4–10 .................. Paraonidae (Fig. 8L)
– Branquias en otro arreglo .............................................................................................................. 13

13(12) Segmentos alargados y cilíndricos (gusanos bambú); neurópodos con espinas falcadas
o uncinos barbulados (Fig. 4N) ................................................... Maldanidae partim (Fig. 9A)
– Segmentos raramente alargados y cilíndricos; neurosetas variadas, sin uncinos barbulados .
......................................................................................................................................................... 14

14(13) Con falcígeros compuestos en setígeros anteriores ........................ Acrocirridae (Fig. 8F)
– Sin falcígeros compuestos ............................................................................................................. 15

15(14) Prostomio entero, aguzado o redondeado; branquias cirriformes, pectinadas o

ausentes ......................................................................................................... Opheliidae (Fig. 9B)
– Prostomio en forma de T o bífido; branquias arborescentes o ausentes .....................................
.............................................................................................................. Scalibregmatidae (Fig. 9C)
30 GENERALIDADES

Figura 9. A) Maldanidae, VL; B) Opheliidae; C) Scallibregmidae, VD; D) Poecilochaetidae, VD; E) Spionidae, VD; F)
Magelonidae, VD; G) Longosomatidae, VD. (fotos: A_E, Leslie Harris; F, Angel de León; G, María Elena García-
Garza).

16(6) Setas lisas; parápodos con una papila intermedia ....................................... Fauveliopsidae
– Setas a menudo dentadas; parápodos sin papila intermedia ………… Cirratulidae partim .....
.......................................................................................................................................... Ctenodrilus

17(7) Segmentos alargados y cilíndricos (gusanos bambú); sin setas bilimbadas ni setas
acompañantes; con ganchos barbulados (Fig. 4N), sin grandes espinas posteriores .............
........................................................................................................... Maldanidae partim (Fig. 9A)
– Segmentos cortos; con setas bilimbadas (Fig. 3R) y a veces setas acompañantes (Fig. 3Y);
algunos con grandes espinas en setígeros posteriores ................. Sabellidae partim (Fig. 8C)

9) Incluye Questidae según Giere et al. (2008).

10) La afinidad revelada por la clave implica una convergencia extrema y no afinidad filogenética, ya
que pertenece al Orden Eunicida, como lo mostró Carrera-Parra (2003).
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 31

Clave H

1 Prostomio con una antena media .................................................................................................. 2

– Prostomio sin apéndices .................................................................................................................. 5

2(1) Con branquias en 15–20 segmentos anteriores ....................................................................... 3

– Branquias en otro arreglo ................................................................................................................ 4

3(2) Palpos masivos con surco ciliado longitudinal; branquias menores que el cirro dorsal,
presentes desde el setígero 3–4 ………….. Aberrantidae ......................................... Aberranta
– Sin palpos; branquias mayores que el cirro dorsal presentes desde el setígero 4–10 ...............
......................................................................................................................... Paraonidae (Fig. 8L)

4(2) Con setas plumosas; algunos cirros dorsales con forma de botella ………………………….
…………….. Poecilochaetidae ..................................................................... Poecilochaetus (Fig. 9D)
– Sin setas plumosas; cirros dorsales foliosos o cirriformes; parápodos birrámeos; todas las
setas simples; faringe inerme ........................................................... Spionidae partim (Fig. 9E)

5(1) Prostomio aplanado y espatulado, tan ancho como la porción más ancha del cuerpo .......
...................................................................................................................... Magelonidae (Fig. 9F)
– Prostomio no aplanado, más estrecho que el cuerpo .................................................................. 6

6(5) Parápodos reducidos, las setas parecen salir de la pared corporal ...................................... 7
– Parápodos proyectados de la pared corporal, bien desarrollados, con lóbulos setales ......... 9

7(6) Segmentos medianos y abdominales alargados; branquias cirriformes en varios setígeros

anteriores; setas forman cinturones completos sobre el cuerpo
…………………………………………….. Longosomatidae ..................... Heterospio (Fig. 9G)
– Segmentos de longitud homogénea; setas no forman cinturones ............................................ 8

8(7) Con branquias cirriformes en un segmento; notosetas multiarticuladas; neurosetas

falcadas o aristadas ..........................................................................................................................
...................................................................................................... Flabelligeridae partim (Fig. 7G)
– Sin branquias; sin notosetas; neurosetas furcadas o biseladas ............................ Saccocirridae

9(6) Parápodos todos birrámeos, excepto quizá los del primer setígero ................................... 10
– Parápodos medios unirrámeos ........................................................................... Trochochaetidae

10(9) Parápodos con noto- y neurosetas, a menudo con ganchos cubiertos (Fig. 4L) .............. 11
– Parápodos sólo con neurosetas capilares, mucronadas o aristadas, sin ganchos cubiertos;
setígeros 4, 7 y 12 con lamelas ventrales fimbriadas
……………………………………………… Apistobranchidae ......................... Apistobranchus

11(10) Setígeros homogéneos, o setígero 5 modificado; ganchos curvos a veces en el primer

setígero; sin caja cefálica ............................................................................................... Spionidae
– Setígeros homogéneos, o setígero 3 modificado; ganchos sigmoides o curvos en el extremo
posterior; con caja cefálica .................................................................................. Uncispionidae11

11) Dos especies descritas del golfo de México (Blake & Maciolek 2018): Uncispio hamata (tórax
ensanchado; setígero 3 sin cresta dorsal); y Uncopherusa cristata (tórax cilíndrico; cresta dorsal en
setígero 3).
32 GENERALIDADES

Clasificación
Morfología. Los análisis filogenéticos mediante
El desarrollo histórico de la taxonomía se ha atributos morfológicos se iniciaron a partir de los
marcado por la búsqueda del mejor método para trabajos clásicos de Clark (1962, 1977), de Dales
clasificar a los organismos. Durante la mayor (1969) y de Fauchald (1975), aunque se
parte del tiempo, la agrupación se basó en los concentraron en los anélidos en general o en los
atributos que podían observarse en la forma del poliquetos. Fueron Kristian Fauchald y Greg
cuerpo, incluyendo la variación del desarrollo de Rouse los que en una serie de artículos y
sus componentes. Con la mejoría en los discusiones (Rouse & Fauchald 1995, 1997,
microscopios y con el estudio de los patrones de Fauchald & Rouse 1997), revisaron la filogenia de
reproducción y desarrollo, se encontraron otras los anélidos y propusieron una agrupación
características que luego de su uso, modificaban o novedosa que modificaba mucho el esquema
fortalecían las propuestas previas. tradicional vigente propuesto por Fauchald (1977)
y modificado por Pettibone (1982).
El uso de los atributos morfológicos tiene
una seria desventaja en los grupos muy antiguos, Dos trabajos merecen destacarse por el
como los poliquetos, por lo que no sorprende que esfuerzo de síntesis involucrado. El primero de
las propuestas iniciales fueron criticadas y ellos (Fauchald & Rouse 1997) es la caracterización
modificadas (Audouin & Milne-Edwards 1832). de la morfología de los poliquetos y luego una
En efecto, dado que estaban bastante presentación alfabética de las 82 familias
diversificados durante el cámbrico medio, hace reconocidas, con una presentación estandarizada.
unos 400 millones de años, muchos de sus Este esquema fue luego extendido en dos libros
atributos morfológicos podrían ser similares como recientes, el Rojo (Beesley et al. 2000) y el Negro
resultado de la convergencia. Entonces, esos (Rouse & Pleijel 2001), aunque el esquema pudo
atributos no podrían usarse para agrupar a los originarse en la compilación de Fauvel (1959) y
organismos porque a pesar de ser muy parecidos, esta, a su vez, en otros tratados monográficos más
no serían homólogos, sino homoplásticos. Dicho antiguos. En cuanto al desarrollo de la
de otra manera, no pueden usarse para explicar clasificación, Fauchald & Rouse (1997)
afinidades evolutivas porque no tienen un origen presentaron dos apéndices; el primero sintetizaba
común. la información hasta 1834 y el segundo partía de
la síntesis de Grube de 1850 para terminar con la
Ante esta situación, o ante el problema de propuesta de George y Hartmann-Schröder
agrupar organismos muy parecidos (1985).
morfológicamente, se han estado utilizando
métodos moleculares. En esencia, se trata de Lamentablemente, esta síntesis tiene dos
agrupar a los organismos a partir de la semejanza problemas fundamentales. El primero es que no
en las secuencias de bases nitrogenadas de genes indica el autor para las categorías de familia o
particulares. En algunos grupos de organismos, superiores, y el segundo es que omite las
las agrupaciones basadas en la morfología son propuestas de clasificación de Fauvel (1959) y de
respaldadas por los métodos moleculares, pero en Pettibone (1982). Esta última es una derivación y
otros, incluyendo los poliquetos, los hallazgos son actualización de la del propio Fauchald (1977) y
bastante diferentes (Patterson et al. 1993). fue presentada con algunas modificaciones por
Hartmann-Schröder (1996). Dicha clasificación se
Por ende, presentamos una brevísima presenta al final de esta sección en el entendido de
reseña sobre el desarrollo de los métodos de ser un esquema práctico, basado en la morfología
clasificación morfológica y los resultados de comparada, y que proporciona los autores y años
publicaciones recientes con métodos moleculares. para todas las categorías desde familia hasta clase
Se notará que hay serias discrepancias y que y cuyas propuestas originales se aproximan a la
estamos todavía lejos de alcanzar un consenso, concepción moderna del grupo respectivo.
por lo que ambos enfoques deberían seguirse Además, se basa en una inserta en la tesis doctoral
practicando y refinando. Entonces, el esquema de uno de los autores de esta sección (SISV).
que presentamos no es definitivo y esperamos que
pueda mejorarse muy pronto. El segundo trabajo (Rouse & Fauchald
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 33

1997) es un análisis filogenético basado en los documento aludía al mecanismo para evaluar las
atributos morfológicos de los anélidos y otros pérdidas, pero esa sección ha sido duramente
grupos como pogonóforos. Entre los resultados criticada por Fitzhugh (2008). El arribo de más
principales están que los anélidos y los poliquetos información sobre los genes de la mano de
tienen débil soporte y estos últimos serían mejores programas de análisis resultó en un
monofiléticos sólo si incluyen a los pogonóforos, mayor esfuerzo de investigación sobre las
reducidos a la familia Siboglinidae Caullery, 1944, afinidades de los metazoos en general, y de los
y a dos familias consideradas como oligoquetos: anélidos en particular.
Aelosomatidae y Potamodrilidae. Además,
produjeron una agrupación basada en la presencia Rousset et al. (2007) evaluaron cuatro
de los palpos con Palpata vs Scolecida, y los genes: tres del DNA ribosomal (16S, 18S, 28S), y el
provistos de palpos se separaban en otros dos de la histona (H3) en 217 taxa terminales. Hallaron
grupos: Aciculata y Canalipalpata. En general, los 144 árboles y se detallará el de consenso estricto.
tradicionales Errantia equivalen a los Aciculata No pudieron recuperar la mayoría de los grupos
aunque estos autores agruparon a euníceos con mayores entre los poliquetos, con la excepción de
amfinomorfos, mientras que los tradicionales los anfinómidos y los afroditiformes. En la edición
Sedentaria equivalen a los Scolecida y a los previa se consideraron los resultados de las
Canalipalpata. agrupaciones por lo que no se repetirán aquí.

El estudio se basó en el 65% de las Struck et al. (2007) utilizaron 3 genes

familias por lo que se dejaron de lado unas 29 nucleares y 8 mitocondriales y encontraron que
familias; además, se usó una codificación binaria los Sipuncula y los Echiura, previamente
para 124 atributos y una multi-estado para otros considerados como filos independientes, así como
55 atributos. Aunque los resultados se han Siboglinidae y los Clitellata o sanguijuelas, caen
extendido para incorporar otros grupos mediante dentro de los poliquetos. También en la edición
la morfología comparada, y para tratar de previa se analizaron los grupos resultantes y no se
popularizarlos en cuanta oportunidad se ha repetirán aquí para considerar estudios más
presentado, la propuesta ha debido ser recientes.
modificada frecuentemente y los resultados se han
moderado en una publicación reciente (Rouse & Zrzavý et al. (2009) combinaron 93
Pleijel 2007). De hecho, la mayor frecuencia de caracteres morfológicos y secuencias de 6 genes.
publicaciones en filogenia descansa en métodos Confirmaron la inclusión de sipúnculos y
moleculares. Por desgracia, los resultados de estos equiuros, aunque los grupos tradicionales como
estudios, como se muestra más adelante, son Errantia y Sedentaria, así como los basales y las
todavía más inesperados. Por ende, proponemos afinidades entre algunos grupos no fueron bien
una clasificación práctica, basada en el resueltas.
conocimiento tradicional, y adaptando los nuevos
hallazgos de las afinidades entre grupos. Sperling et al. (2009) evaluaron la utilidad
de la presencia o ausencia de micro RNAs, genes
Molecular. Bleidorn (2007) resaltó la seria que codifican unos 22 nucleótidos no codificantes
dificultad para evaluar las afinidades filogenéticas de RNAs reguladores, y el registro fósil para
en los grupos que, como los anélidos, muestran considerar la inclusión de sipúnculos entre los
grados variables de pérdida de caracteres anélidos. Su conclusión es que los sipúnculos son
incluyendo la inherente a la pedomorfosis. el grupo hermano de los anélidos, no parte de
Ejemplos de las pérdidas primarias incluyen la ellos. Otros genes apuntan en la dirección
segmentación (equiuros, sipunculos) o el número contraria y los sipúnculos siguen considerándose
de segmentos (Nerillidae), del celoma parte de los anélidos, aunque las afinidades entre
(Microphthalmus), de setas (Euhirudinea, los grupos han variado según los grupos
Polygordius), de órganos nucales (Magelonidae, incorporados al estudio y a los indicadores
Nautiliniellidae, Sternaspidae), de sistema moleculares usados. Dos estudios recientes
circulatorio vascular (Capitellidae, Dorvilleidae, merecen cierta consideración dado que el largo
Dinophilidae, Hesionidae, Goniadidae), de palpos viaje en los estudios de filogenia de anélidos
(Ctenodrilidae, Lumbrineridae). Otra parte del partió del reconocer Errantia y Sedentaria, y luego
34 GENERALIDADES

pasar por una serie de grupos inconexos (órdenes recomiendan usar Aciculata para los grupos de
o clados), para volver a los grupos tradicionales. Eunicida y Phyllodocida. Esta decisión, empero,
es desafortunada porque pasan por alto que la
Weigert et al. (2014) usaron datos definición original incluía a los amfinomorfos.
transcriptómicos de 68,750 a 170,497 sitios de
aminoácidos de 305–622 proteínas para resolver la El otro estudio, en el que participaron
base del árbol filogenético de los anélidos. varios de los coautores de la nota de Weigert et al.
Confirmaron la ubicación basal de (2011), condujo a mayores refinamientos sobre la
Chaetopteridae, Amphinomidae, Sipuncula, ubicación de los otrora Archiannelida y sobre una
Oweniidae y Magelonidae, como en estudios comparación entre progénesis y enanismo como
previos, pero los Myzostomidae surgieron como mecanismo evolutivo en los arquianélidos. Struck
hermanos a los Errantia (Fig. 10). Su et al. (2015) concluyeron que ambas estrategias
reconstrucción del anélido ancestral indica que eran de importancia similar en distintos grupos de
tenía palpos (sólidos o acanalados), ojos los arquianélidos y los ubicaron unos entre los
bicelulares, y parápodos birrámeos con setas Errantia como Protodiliformia con las familias
simples, pero sin acículas, y tampoco había Polygordidae, Protodrilidae y Saccocirridae,
órganos nucales, algo más simple que la mientras que en los Sedentaria se ubicaron las
propuesta previa por Struck et al. (2011). familias Dinophilidae, Diurodrilidae, Nerillidae y
Parergodrilidae. Este análisis se basó en 189,193
posiciones de aminoácidos de 100 especies y la
clasificación sucinta que compila varios estudios
previos y sintetizados por Weigert & Bleidorn
(2016) sería (Fig. 11; ver anexos para autores y
años):

Phylum Annelida Lamarck, 1809

Clase Pleistoannelida Struck, 2011
Orden Amphinomida
Orden Chaetopterida
Orden Magelonida
Orden Oweniida
Orden Sipuncula

Clase Errantia
Orden Eunicida
Orden Phyllodocida
Orden Protodrilida

Clase Sedentaria
Figura 10. Afinidades filogenéticas en los Annelida Orden Cirratulida
(Weigert et al. 2014).
Orden Clitellata
Orden Echiurida
Dos estudios similares fueron publicados
Orden Maldanida
en 2015, con apenas unos días de diferencia y
Orden Orbiniida
merecen comentarse. En ambos hubo un interés
Orden Sabellida
especial por definir la ubicación de los otrora
Orden Siboglinida
Archiannelida, y de resolver algunas afinidades
Orden Spionida
problemáticas.
Orden Terebellida
Andrade et al. (2015) confirmaron los
La incorporación de los fósiles repercute
hallazgos de Weigert et al. (2011) ya mencionados,
en algunos cambios, especialmente en los grupos
hallaron afinidades entre Polygordius y los
basales. Parry et al. (2016) hallaron agrupaciones
escamosos, pero no pudieron resolver las
similares a los Errantia y Sedentaria, y
afinidades de Dinophilus o Myzostomida y
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 35

confirmaron que los equiuros y clitelados son Chen et al. (2020) caracterizaron a Dannychaeta
anélidos derivados. Sin embargo, sus resultados tucolus del Cámbrico temprano como un
excluyen a los sipúnculos del grupo basal al magelónido. La principal variación en referencia
considerarlos como un grupo hermano. Del al anélido ancestral es que vivía en tubos, por
mismo modo, concluyen que los magelónidos son tanto, miembro de la infauna, aunque sus palpos
basales, pero no los owénidos y quetoptéridos podrían extenderse fuera del tubo para
porque al hacerlo implicaría la vida sedentaria alimentarse.
surgió en múltiples ocasiones independientes. De
hecho, los análisis sin los fósiles resultan en que Otra sorpresa fue el descubrimiento que
surjan como un grupo hermano a todos los una parte de los Mesozoa, parásitos de otros
anélidos. También rechazan las afinidades invertebrados marinos, también pertenece a los
transcriptómicas entre sipúnculos y anfinómidos. anélidos fue documentada por Schieffer et al.
También sugieren que el anélido ancestral era (2018). Analizaron genomas nucleares y
epibéntico, con dos palpos y lóbulos parapodiales mitocondriales y concluyeron que los grupos
prominentes con setas capilares. Dicyemida y Orthonectida no están relacionados,
y que los últimos son anélidos extremadamente
Un descubrimiento reciente de unos simplificados. Evidencias morfológicas son la
fósiles magníficamente preservados indica que el serie de músculos circulares y las bandas
patrón corporal de los magelónidos fue alcanzado repetidas de cilios.
tempranamente en la evolución de los anélidos.

Figura 11. Afinidades filogenéticas entre los Annelida (Weigert & Bleidorn 2016; reproducido con autorización).

Agradecimientos poliquetos del Gran Caribe y evaluación

molecular de especies anfiamericanas (Annelida:
La lectura cuidadosa de la primera edición por Polychaeta),” financiado por CONACYT (61609).
Beatriz Yáñez-Rivera, María Ana Tovar- Los dibujos fueron realizados por Ricardo
Hernández y Luis F. Carrera-Parra, ayudó a Macario, entonces dibujante de CIQRO. Algunas
mejorar la claridad de la redacción y enriqueció fotografías fueron facilitadas por Luis Fernando
mucho el contenido. Esa contribución se realizó Carrera-Parra, María Elena García-Garza y María
con respaldo del proyecto “Taxonomía de Ana Fernández-Alamo. La segunda edición de
36 GENERALIDADES

esta contribución se realizó con el respaldo parcial sp. nov., Ampharetidae aberrant des sources
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos hydrothermales de la Ride Est-Pacifique. Oceanol Acta
invasores en marinas y puertos de México” 3:267–274.
financiado por el Fondo Sectorial de Investigación Fauchald K. 1975. Polychaete phylogeny: A problem in
protostome evolution. Syst Zool 23(4):493–506.
Ambiental de SEMARNAT-CONACYT (A3-S-
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Clasificación de los Annelida según las publicaciones más recientes.

Phylum Annelida Lamarck, 1809 PHAS

Siphonosomatidae Kawauchi, Sharma & Giribet,
Clase Pleistoannelida Struck, 2011 2012 SIPH
Sipunculidae Rafinesque, 1814 SIPU
Ordo Amphinomida Levinsen, 1883
Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818 AMPI
Euphrosinidae Williams, 1851 EUPH Subclase Errantia Audouin & Milne–Edwards,
Spintheridae Johnston, 1845 SPIN 1832

Ordo Chaetopterida Pettibone, 1982 Ordo Eunicida Uschakov, 1955

Chaetopteridae Audouin & Milne-Edwards, 1833 Superfamilia Dorvilleoidea Chamberlin, 1919
CHAE Histriobdellidae Vaillant, 1890 HIST
Dorvilleidae Chamberlin, 1919 DORV
Ordo Magelonida Dales, 1962 Iphitimidae Fauchald, 1970 IPHI
Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888
MAGE Superfamilia Oenonoidea Kinberg, 1865
Lumbrineridae Malmgren, 1867 LUMB
Ordo Oweniida Dales, 1962 Oenonidae Kinberg, 1865 OENO
Oweniidae Rioja, 1917 OWEN
Superfamilia Hartmanielloidea Imajima, 1977
Ordo Sipuncula Stephen, 1964
Antillesomatidae Kawauchi, Sharma & Giribet, Hartmaniellidae Imajima, 1977 HART
2012 ANTI
Aspidosiphonidae Baird, 1868 ASPI Superfamilia Eunicoidea Berthold, 1827
Golfingiidae Stephen & Edmonds, 1972 GOLF Onuphidae Kinberg, 1865 ONUP
Phascolosomatidae Stephen & Edmonds, 1972 Eunicidae Berthold, 1827 EUNI
38 GENERALIDADES

Protodriloididae Purschke & Jouin, 1988 PROD

Ordo Gymnocopa Grube, 1850 Saccocirridae Czerniavsky, 1881 SACC
Superfamilia Tomopteroidea Grube, 1848
Tomopteridae Grube, 1848 TOMO Subclase Sedentaria Lamarck, 1818

Ordo Phyllodocida Dales, 1962 Ordo Cirratulida Pettibone, 1982

Subordo Phyllodociformia Levinsen, 1882 Superfamilia Cirratuloidea Rickholt, 1851
Phyllodocidae Örsted, 1843 PHYL Cirratulidae Rickholt, 1851 CIRR
Alciopidae Ehlers, 1864 ALCI Ctenodrilidae Kennel, 1882 CTEN
Lopadorrhynchidae Claparède, 1868 LOPA Paraonidae Cerruti, 1909 PARA
Pontodoridae Bergström, 1914 PONT
Sphaerodoridae Malmgren, 1867 SPHA Superfamilia Cossuridoidea Day, 1963
Yndolaciidae Støp–Bowitz, 1987 YNDO Cossuridae Day, 1963 COSS

Subordo Aphroditiformia Levinsen, 1882 Superfamilia Flabelligerioidea de Saint-Joseph,

Aphroditidae Malmgren, 1867 APHR 1894
Polynoidae Malmgren, 1867 POLN Acrocirridae Banse, 1963 ACRO
Acoetidae Kinberg, 1858 ACOE Fauveliopsidae Hartman, 1971 FAUV
Eulepethidae Chamberlin, 1919 EULE Flabelligeridae de Saint–Joseph, 1894 FLAB
Sigalionidae Kinberg, 1851 SIGA Superfamilia Pseudocirratuloidea Petersen, 1994
Palmyridae Kinberg, 1858 PALM Pseudocirratulidae Petersen, 1994 PSEU

Subordo Nereidiformia George & Hartmann- Ordo Clitellata Michaelsen, 1919

Schröder, 1985 Subordo Hirudinea Savigny, 1822 (partial)
Superfamilia Nereidoidea de Blainville, 1818 Superfamilia Acanthobdelloidea Grube, 1851
Chrysopetalidae Ehlers, 1864 CHRY Acanthobdellidae Grube, 1851 ACAN
Hesionidae Grube, 1850 HESI Superfamilia Glossiphonoidea Vaillant, 1890
Nereididae de Blainville, 1818 NERE Erpobdellidae Moore, 1908 ERPO
Superfamilia Syllidiformia Grube, 1850 Glossiphonidae Vaillant, 1890 GLOS
Syllidae Grube, 1850 SYLL Ozobranchidae Pinto, 1921 OZOB
Microphthalmidae Hartmann-Schröder, 1971 Piscicolidae Johnston, 1865 PISC
MICR
Pilargidae de Saint–Joseph, 1899 PILA Subordo Oligochaeta Grube, 1850 (partial)
Capilloventridae Harman & Loden, 1894 CAPL
Subordo Glyceriformia Uschakov, 1972 Enchytraeidae Vejdovsky, 1879 ENCH
Glyceridae Grube, 1850 GLYC Lumbriculidae Vejdovsky, 1884 LUMR
Goniadidae Kinberg, 1866 GONI Megascolecidae Rosa, 1891 MEGA
Paralacydoniidae Pettibone, 1963 PARL Naididae Ehrenberg, 1828 NAID
Lacydnoniidae Bergström, 1914 LACY Phreodrilidae Beddard, 1891 PHRE
Subordo No reconocido Randiellidae Erséus & Strehlow, 1986 RAND
Superfamilia Nephtyoidea Grube, 1850
Nephtyidae Grube, 1850 NEPH Ordo Echiurida Sedgwick, 1898
Superfamilia Ichthyotomidae Eisig, 1906 Superfamilia Capitelloidea Grube, 1862
Ichthyotomidae Eisig, 1906 ICHT Capitellidae Grube, 1862 CAPI
Superfamilia Iospiloidea Bergström, 1914 Superfamilia Echiuroidea de Quatrefages, 1847
Iospilidae Bergström, 1914 IOSP Bonellidae Lacaza-Duthiers, 1858 BONE
Superfamilia Thyphloscolecoidea Uljanin, 1878 Echiuridae de Quatrefages, 1847 ECHI
Typhloscolecidae Uljanin, 1878 TYPH Ikedidae Bock, 1942 IKED
Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841 THAL
Ordo Protodrilida Purschke & Jouin, 1988 Urechidae Monro, 1927 UREC
Aberrantidae Wolf, 1987 ABER
Polygordiidae Czerniavsky, 1881 POLG Ordo Maldanida Meyer & Bartolomeus, 1997
Protodrilidae Czerniavsky, 1881 PROT Arenicolidae Johnston, 1835 AREN
Maldanidae Malmgren, 1867 MALD
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 39

Psammodrilidae Swedmark, 1952 PSAM Spionidae Grube, 1850 SPIO

Uncispionidae Green, 1982 UNCI
Ordo Opheliida Fauchald, 1977 Trochochaetidae Pettibone, 1963 TROC
Opheliidae Malmgren, 1867 OPHE Poecilochaetidae Hannerz, 1956 POEC
Scalibregmatidae Malmgren, 1867 SCAL Longosomatidae Hartman, 1944 LONG
Travisiidae Hartmann-Schröder, 1971 TRAV
Ordo Sternaspida Dales, 1962
Ordo Orbiniida Pettibone, 1982 Sternaspidae Carus, 1862 STER
Dinophilidae Remane, 1932 DINO
Diurodrilidae Kristensen & Niilonen, 1982 DIUR
Neriliidae Levinsen, 1883 NERI Ordo Terebellida Uschakov, 1955
Orbiniidae Hartman, 1942 ORBI Pectinariidae de Quatrefages, 1865 PECT
Parergodrilidae Reisinger, 1925 PARE Laetmonectidae Buzhinskaya, 1986 LAET
Ampharetidae Malmgren, 1867 AMPA
Ordo Pogonophora Johansson, 1938 Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1980 ALVI
Siboglinidae Caullery, 1944 SIBO Terebellidae Malmgren, 1867 TERE
Trichobranchidae Malmgren, 1866 TRIC
Ordo Spionida Fauchald, 1977
Superfamilia Sabellariidoidea Johnston, 1865 Ordo Sabellida Dales, 1962
Sabellariidae Johnston, 1865 SABI Sabellidae Latreille, 1825 SABE
Superfamilia Spionoidea Grube, 1850 Serpulidae Rafinesque, 1815 SERP
Apistobranchidae Mesnil & Caullery, 1898 APIS Spirorbidae Chamberlin, 1919 SPIR
 3. Acoetidae Kinberg, 1856

Isabel C. Molina-Acevedo1 & Tulio F. Villalobos-Guerrero1,2

1El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, México
2Universidad de Kagoshima, Japón

[email protected]

Introducción ventral anterior, gasterópodos que viven debajo de

los élitros, o bivalvos que viven entre los parápodos
Los acétidos son gusanos con cuerpo deprimido y (Pettibone 1989, Pleijel 2001).
parcialmente cubierto por élitros, como en otros
gusanos escamosos. Pueden alcanzar gran tamaño Algunas especies con ejemplares de gran
(hasta 2 m de largo y 40 mm de ancho), más de 600 tamaño, como las de Polyodontes de Blainville 1828,
segmentos, y se asume que viven durante varios han sido ocasionalmente capturadas en líneas de
años. Presentan una distribución tropical o pesca. Los gusanos son atraídos por la carnada
subtropical, aunque han sido registrados en la adherida al anzuelo y enganchan su musculosa
mayoría de océanos, con excepción del Ártico y faringe, que puede extenderse hasta 30 mm de largo
Antártico, y su distribución batimétrica va desde y expandirse hasta 30 mm de diámetro, al intentar
aguas someras hasta alrededor de 2000 m de morder el cebo (Pettibone 1989, Glasby & Bailey-
profundidad. Habitan en sedimentos blandos o Brock 2001). Se sospecha que el gusano autotomiza
duros, típicamente dentro de tubos rígidos formados la parte anterior, y retrae la posterior dentro del tubo
por hilos de colágeno entretejidos y combinados con para luego regenerar la región faltante (Pettibone
fango o arena, y construidos con los parapodios y 1989).
glándulas hiladoras asociadas, las cuales constituyen
una característica de la familia (Pettibone 1989, Los acoétidos tienen sexos separados. Los
Jumars et al. 2015). Tienen por eso una movilidad gametos se han observado dentro de la cavidad
discreta, y utilizan sus élitros para generar ligeras corporal; no obstante, poco se sabe sobre su etapa de
corrientes de agua dentro y fuera del tubo para reproducción y desarrollo corporal (Pettibone 1989).
facilitar su respiración (Pettibone 1989, Blake 1995,
Hutchings 2000). Su vida tubícola y la baja densidad y
frecuencia en las muestras podría explicar el número
Los acétidos son carnívoros o carroñeros; no reducido de trabajos dirigidos al estudio de la
abandonan el tubo por completo al alimentarse, sino familia; así como la falta de conocimientos sobre su
que presentan un comportamiento de emboscada biología, ecología, y ciclos de vida.
llamado ‘siéntate y espera’ (en inglés, sit and wait),
similar al de algunos Eunicida (Palmero et al. 2008).
La presa es atrapada con sus mandíbulas fuertes Sistemática
cuándo pasa por encima o se acerca al tubo que
sobresale ligeramente del sustrato (Jumars et al. La nomenclatura de los acétidos ha sido
2015). Por otra parte, los tubos de los acétidos históricamente confusa. Los primeros géneros
pueden ser colonizados por algas, esponjas, descritos de acétidos fueron Polyodontes Renier, 1817
briozoos, entoproctos, e incluso se ha registrado su y Phyllodoce Ranzani, 1817, mientras que la primera
uso como refugio por un polinoido comensal (Fox & especie correspondió a Phyllodoce maxillosa Ranzani,
Rupert, 1985). El cuerpo de algunos acétidos también 1817; sin embargo, ninguno de estos géneros
provee hábitat para una variedad de otros originales prevalecen, excepto la especie que fue
invertebrados comensales, tales como entoproctos transferida a Polyodontes de Blainville, 1828.
solitarios (loxosomátidos), presentes en la región Polyodontes Renier no es válido porque 1) los trabajos

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
42 ACOETIDAE

de este autor son manuscritos inéditos y fueron Malmgren (1867) fue el primero en utilizar
rechazados como publicaciones para fines correctamente el sufijo de la familia Acoetidae.
nomenclaturales (ICZN opiniones 316, 427), y 2)
ninguna especie fue descrita dentro del género Augener (1918) sinonimizó a Acoetes con
(IZCN 1999, art. 11.7.1.1). No obstante, como de Polyodontes, e introdujo el nombre Polyodontidae
Blainville (1828) consideró a Polyodontes Renier para reemplazar Acoetidae, aunque no brindó
sinónimo menor de Phyllodoce Ranzani, el mismo mayor detalle. Polyodontidae fue después
nombre es válido, pero con otra autoría: Polyodontes ampliamente utilizado, particularmente por autores
de Blainville, 1828 (ICZN 1999, Art. 11.6, Read 2018). como Olga Hartman y Kristian Fauchald. Pettibone
(1989), quién hizo la única revisión de la familia,
Con respecto al uso del nombre del género demostró que el nombre Polyodontidae Augener,
Polyodontes de Blainville sobre Phyllodoce Ranzani, el 1918 era un homónimo menor de la familia de peces
mismo de Blainville (1828) consideró que era lo espátula Polyodontidae Bonaparte, 1838. Por tanto,
suficientemente diferente del resto de los gusanos reconoció a Acoetidae como válido y restableció a
escamosos, y debía preservarse por encima de su Acoetes por presentar diferencias con Polyodontes.
homónimo Phyllodoce Savigny in Lamarck, 1818
(Phyllodocidae) que debía ser cambiado. Sin En Acoetidae se han propuesto 11 géneros
embargo, el segundo nombre prevaleció en uso y con 71 especies nominales. Los géneros son Acoetes,
una propuesta para invalidar Phyllodoce Ranzani fue Euarche Ehlers, 1887, Eupanthalis McIntosh, 1876,
sometida a la CINZ para mantener la estabilidad Eupolyodontes Buchanan, 1894, Eupompe,
nomenclatural (Pleijel 1991). Phyllodoce Ranzani y Neopanthalis Strelzov, 1968, Panthalis, Polyodontes,
todos los usos del nombre antes de la publicación de Pseudeupanthalis Fauvel, 1957 (sinónimo menor de
Phyllodoce Savigny in Lamarck fueron suprimidos un género de sigaliónido), Restio Moore, 1903, y
siguiendo el propósito del Principio de Prioridad que Zachsiella Buzhinskaja, 1982. No obstante, la familia
promueve el uso de nombres de prolongada contiene actualmente 53 especies válidas y ocho
aceptación sobre un homónimo más antiguo. Por tal géneros válidos: Acoetes (12 especies), Euarche (6),
motivo, Polyodontes de Blainville, 1828 fue Eupanthalis (5), Eupolyodontes (7), Neopanthalis (1),
conservado con Phyllodoce maxillosa Ranzani, 1817 Panthalis (7), Polyodontes (14), y Zachsiella (1).
como especie tipo (ICZN 1992).
En América tropical se han descrito 20
A través del tiempo, los acétidos tuvieron especies repartidas en siete géneros: Panthalis
una inestabilidad taxonómica considerable debido a (seisespecies), Polyodontes (cinco), Acoetes (tres),
que fueron tratados en numerosas ocasiones como Euarche (dos), Eupolyodontes (una), Eupanthalis
parte de otras familias de escamosos como (dos), y Eupompe (una). Sin embargo, 17 de ellas son
Aphroditidae, Polynoidae o Sigalionidae, actualmente válidas; algunas han cambiado de
incluyéndolos o no a nivel subfamilia o tribu. Acoetes género, la especie de Eupompe se transfirió a Acoetes
Audouin & Milne-Edwards, 1832 y la especie A. pleei y las de Eupanthalis a Euarche y Zachsiella. Sólo
Audouin & Milne-Edwards, 1832 fueron olvidados Eupanthalis y Neopanthalis faltan en América
durante varios años hasta que surgieron los trabajos tropical. Con respecto a los registros, 20 especies
del veterinario sueco J. G. Hjalmar Kinberg. Kinberg válidas han sido encontradas en América tropical;
(1856) estableció y describió a la familia “Acoetea” aunque después de la evaluación aquí realizada,
para incluir dos géneros nuevos: Panthalis y Eupompe. son cuestionables seis en el Pacífico oriental
Más tarde, el mismo Kinberg (1858) redefinió a la tropical y siete para el Gran Caribe.
familia e incluyó a los dos géneros previamente
establecidos, así como Polyodontes y Acoetes (género Tradicionalmente, Acoetidae ha sido
tipo). El nombre genérico disponible Acoetes puede considerado dentro de los Phyllodocida,
inferirse como aquel que usó Kinberg (1856) para particularmente en Aphroditiformia (e. g., Dales
dar la raíz del nombre de familia (ICZN 1999, art. 1962, Fauchald 1977b). Las relaciones filogenéticas
29). Por tanto, la cita nomenclatural correcta debe de los Aphroditiformia han sido ampliamente
ser Acoetidae Kinberg, 1856, y no como se ha estudiadas. Rouse & Fauchald (1997) consideraron
considerado en varias ocasiones; por ejemplo, Acoetidae como grupo hermano de Aphroditidae,
Kinberg, 1858 (Imajima 1997, Fiege & Barnich 1998, por presentar estructuras glandulares hiladoras para
Martínez et al. 2006) o Kinberg, 1865 (Blake 1995). la construcción de los tubos; mientras que
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 43

Polynoidae fue considerada cercana a estas dos insertadas ventralmente o distalmente; y una antena
familias por también carecer de setas compuestas. media presente en la mayoría de géneros, con
Más tarde, Wiklund et al. (2005) y Norlinder et al. excepción de Eupanthalis y algunas especies de
(2012) determinaron mediante estudios moleculares Eupolyodontes. Dos pares de ojos sésiles, un par de
y morfológicos que Acoetidae está más ojos soportados por omatóforos y un par de ojos
estrechamente relacionada con Polynoidae mediante sésiles, o en ocasiones algunos de los dos tipos faltan
estudios. Recientemente, Gonzalez et al. (2018) (Fig. 1A–E). Los ojos sésiles tienen la vesícula óptica
concluyeron que Iphionidae es un grupo hermano sencilla con una retina proximal compuesta por
de Acoetidae mediante análisis basados en modelos, células parduscas. Los omatóforos están en posición
y anidados dentro de Polynoidae en los análisis de lateral o anterior en el prostomio; cada ojo tiene una
parsimonia. Zhang et al. (2018) también realizaron córnea delgada y un iris; y la retina está compuesta
una filogenia molecular de los Aphroditiformia y por células en forma de botella rodeadas por células
sostuvieron una conclusión similar a la de Gonzalez distalmente anchas.
y colaboradores para el grupo Acoetidae e
Iphionidae. Aún no se ha realizado una La forma del prostomio varía acorde a la
reconstrucción filogenética de los acétidos, por lo posición y forma de los omatóforos. En Euarche y
que las relaciones evolutivas entre y dentro los Eupathalis se observa la forma más sencilla (Fig. 1A),
géneros son desconocidas. el prostomio es ovalado o ligeramente bilobulado,
los ojos, de haberlos, son sésiles (sin omatóforos), y
las antenas laterales son distales. En Zachsiella y
Morfología Eupolyodontes, el omatóforo ocupa la mayor parte
anterolateral haciendo que el prostomio tome forma
Una síntesis completa sobre el conocimiento de “M” (Fig. 1B), mucho más ancho que largo;
entonces vigente es la revisión de Pettibone (1989). asimismo, las antenas laterales se ubican distalmente
La presente sección está basada mayormente en sin estar ocultas por los omatóforos. En Panthalis (Fig.
dicho trabajo, y complementada ocasionalmente en 1C), Acoetes (Fig. 1D) y Polyodontes (Fig. 1E), los
Blake (1995) y Hutchings (2000). omatóforos están bastante extendidos y bien
separados uno del otro, y las antenas laterales están
En términos generales, los acétidos tienen ocultas y adheridas ventralmente a dichas
una región anterior bien desarrollada compuesta por estructuras. Por último, los omatóforos en
diversos órganos sensoriales, tales como palpos, Neopanthalis Strelzov, 1968 están extendidos y
antenas, cirros tentaculares, y ojos. Estos últimos fusionados; además, las antenas laterales están poco
pueden ser simples o sésiles, o poseer un pedúnculo desarrolladas y ocultas por los omatóforos.
llamado omatóforo que sostiene un ojo
hipertrofiado. Los dos pares de mandíbulas están El prostomio y el primer segmento, o
sujetas a una faringe fuerte y musculosa, y está segmento tentacular (tentaculóforo), están casi
coronada por una serie de papilas sensoriales. El fusionados y sólo pueden diferenciarse en vista
dorso del cuerpo está parcialmente cubierto por dorsal, a veces presenta una cresta media elevada
élitros que se alternan regularmente con el cirro (Fig. 1D). Los cirros tentaculares están ubicados
dorsal. Los parápodos son birrámeos, aunque en lateralmente al prostomio, y están soportados por
apariencia parecen unirrámeos debido a la cercanía una o dos acículas. Finalmente, el peristomio está
entre el notopodio y el neuropodio, y soportan representado solo por los labios que rodean la boca.
únicamente setas simples. El pigidio tiene un par de
cirros anales. Los caracteres utilizados Faringe y mandíbulas: La faringe es una estructura
tradicionalmente para diferenciar géneros y especies voluminosa, muscular y eversible. El borde distal
se encuentran localizados principalmente en el está rodeado por una hilera de papilas, y las medio-
prostomio y los parápodos. dorsales y medio-ventrales poseen bases anchas,
ligeramente lobuladas. El número de papilas y su
Prostomio y segmento tentacular: El prostomio está forma varía dependiendo del género. Euarche y
compuesto por varios apéndices y órganos Eupanthalis tienen 13 pares de papilas de tamaño
sensoriales. Dos palpos ventrales, generalmente similar; Panthalis y Acoetes presentan 15 pares, con el
largos y gruesos, excepto en Eupolyodontes, que son par medio-dorsal más largo; Polyodontes posee 19
cortos y angostos. Un par de antenas laterales pares, con las papilas medio-dorsales y medio-
44 ACOETIDAE

ventrales más largas; y Eupolyodontes tiene hasta 39 reduciendo en tamaño o desapareciendo

pares de papilas compactas, las medio-dorsales y gradualmente. Por el contrario, los neurópodos son
medio-ventrales muy largas y afiladas. La faringe los que presentan una amplia variedad de setas. En
está armada con dos pares de fuertes mandíbulas en el segmento 2, las neurosetas pueden ser
forma de gancho, cada una con 7–17 dientes lanceoladas, hirsutas y delgadas, pero en los
laterales. Se ha registrado la presencia de glándulas siguientes segmentos pueden presentar hasta tres
venenosas asociadas a las mandíbulas en dos grupos de setas: (1) en el fascículo inferior, las setas
especies descritas del Gran Caribe: Polyodontes son delgadas, ahusándose distalmente, un poco
lupinus (Stimpson, 1856) y Euarche tubifex Ehlers, curvas y con una serie de hileras de espinas (Fig. 2E);
1887 (Wolf 1986). (2) en la fila media, las setas son robustas, aciculares,
con puntas romas o ligeramente en forma de gancho,
Parápodos: Pueden ser birrámeos o subbirrámeos. lisas o ligeramente hirsutas, con o sin arista (Fig. 2F);
Los primeros parápodos son más cortos que los y (3) en el fascículo superior, las setas pueden o no
siguientes (Fig. 2C); lo mismo ocurre con el estar presentes, son lanceoladas, hirsutas, y
notópodo, que es más pequeño que el neurópodo de aguzadas (Fig. 2G). En este último grupo, los
los primeros ocho segmentos, luego ocupa la mitad parapodios desde el noveno segmento pueden
del neurópodo. Los notópodos están sostenidos por dividirse en dos subgrupos conforme al tamaño de
una notoacícula fina, mientras que los neurópodos las setas: (3a) largas y gruesas, y (3b) cortas y
por una neuroacícula gruesa; algunas especies de delgadas; sin embargo, la forma depende del género.
Eupolyodontes tienen neuroacículas múltiples en el
segmento 2. Los segmentos sin élitros presentan Branquias: Se presentan en pocos géneros. Son
cirros dorsales con cirróforo y cirrostilo notorios celobranquias, extensiones de la pared corporal con
(Fig. 2A). En los primeros parápodos, los cirróforos cutícula gruesa y sin vascularización (Fig. 2D).
son cortos y cilíndricos, y los cirrostilos alargados; Pueden ser papiliformes, filamentosas o
mientras que en los siguientes, los cirróforos son más arborescentes. Se ubican en el flanco anterior, dorsal
anchos, algo hinchados, y los cirrostilos cortos y o posterior de los parápodos, o en la base de los
subulados, o anchos y cónicos. Los cirros ventrales elitróforos. Están bien desarrolladas en especies
están unidos cerca de la base de los parápodos (Fig. Eupolyodontes y Polyodontes, mientras que en especies
2A–D), son subulados y cortos, a excepción del cirro pequeñas las branquias están reducidas y son poco
ventral alargado del segmento 2, también llamado numerosas. También puede haber bulbos hinchados
como cirro bucal (Fig. 2C). El neurópodo puede en la base del parápodo, justo detrás del cirro ventral,
desarrollar diferentes tipos de lóbulos, tales como aunque su posición en el vientre pone en duda su
brácteas antero-ventrales, lóbulos presetales y capacidad branquial. Una característica inusual es la
lóbulos postsetales; en los setígeros 3, 6 y 8, las presencia de branquias en el prostomio de algunas
brácteas están más o menos desarrolladas (Fig. 2A), especies de Eupolyodontes.
con el lóbulo presetal ligeramente bilobulado, y el
postsetal truncado. Las glándulas hiladoras (Fig. 2B) Tubos: Salvo algunas pocas excepciones, los tubos
se encuentran dentro del notópodo a partir segmento son únicos entre los poliquetos debido al material de
9, prosiguen hasta mitad del cuerpo, y terminan construcción y a la ausencia de cualquier
como una pequeña hendidura notopodial. revestimiento membranoso. El tubo es fibroso,
bastante resistente y consta de fibras quitinosas finas,
Élitros: Son cirrostilos modificados (Fig. 1A); en los de ahí su coloración dorado brillante. Estas fibras
acétidos suelen ser pequeños, no cubren por semejan las que componen el fieltro dorsal de los
completo el dorso (excepto en unos pocos segmentos afrodítidos. Estas fibras son setas modificadas que
anteriores), y están apenas imbricados; tienen forma provienen de un saco o glándula hiladora en el
oval o redonda y márgenes lisos, y están sostenidos notópodo. Las fibras son tejidas en una espiral
por una proyección prominente y bulbosa llamada entrecruzada para formar el tubo, y normalmente se
elitróforo (Fig. 2B). El segmento 2 lleva el primer par entremezclan con partículas minerales del
de élitros, luego están en los segmentos 4, 5, 7, y sedimento circundante para formar tubos aún más
continúan alternantes hasta el fin del cuerpo. gruesos y robustos. Éstos pueden alcanzar una
extensión de más de un metro de largo y hasta 4 cm
Setas: Generalmente, los notópodos en ocasiones de ancho.
presentan un fascículo de capilares que se van
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 45

Figura 1. Euarche tubifex: A) Prostomio, VD; Zachsiella nigromaculata: B) Prostomio, VD; Panthalis oerstedi: C) Prostomio, VD;
Acoetes pleei: D) Prostomio, VD; Polyodontes texanus: E) Prostomio, VD (Al: antena lateral; Am: antena media; CtD: cirros
tentaculares dorsales; CtV: cirros tentaculares ventrales; Eli: elitro; Oma: omatóforo; Pal: palpos; Pros: prostomio; Pedu estre:
pedúnculo estrecho; Seg 1: segmento 1; Seg 2: segmento 2; Sin Pedu: sin pedúnculo; VD: vista dorsal). Todas modificadas
de Pettibone (1989).

Claves claves, la distribución se indicará con letras: B para la

costa occidental de Baja California, P para el Pacífico
Los registros de las especies consideradas en las oriental tropical, G para el Golfo de México y C para
claves se basan en los trabajos disponibles para el el Caribe. Una Q indica un registro cuestionable por
Gran Caribe (Salazar-Vallejo 1996, Dean 2012) y el la localidad tipo de la especie. En algunos casos se
Pacífico Oriental tropical (Salazar-Vallejo & incluyen notas al pie de la clave que explican alguna
Londoño-Mesa 2004), así como en trabajos perspectiva taxonómica particular.
posteriores (e. g., Salazar-Vallejo et al. 2014). En las
46 ACOETIDAE

Figura 2. Euarche mexicana: A) Parápodo 8, B) Parápodo 9; Acoetes pacifica: C) Parápodo 2; Polyodontes lupinus: D) Parápodo
23; Euarche tubifex: E) Seta lanceolada, grupo 1, F (a) Setas acículadas, grupo 2; Panthalis alaminosae: F (b) Setas acículares,
grupo 2; Euphantalis kinbergi: G (a) Seta lanceolada, grupo 3a; Acoetes grubei: G (b) Seta plumosa, grupo 3a; Panthalis
alaminosae: G (c) Seta plumosa, grupo 3a; Euarche tubifex: G (d) Seta lanceolada, grupo 3b. (Elif: elitróforo; BraD: bractea
dorsal; BraV: bractea ventral; CB: cirro bucal; CD: cirro dorsal; CV: cirro ventral; Gla Hila: glándula hiladora; NoAci:
notoacícula; NeAci: neuroacícula; NeSe: Neurosetas; NoSe: notosetas; ). Todas modificadas de Pettibone (1989).

Claves para géneros (modif. Pettibone 1989; * ausentes en América tropical)

1 Prostomio con omatóforos (ojos pedunculados) ............................................................................. 2

– Prostomio sin omatóforos (ojos sésiles); antenas laterales distales; sin branquias parapodiales
................................................................................................................................................................. 6
2(1) Palpos lisos ......................................................................................................................................... 3
– Palpos papilados; antena media occipital .......................................... Neopanthalis Strelzov, 1968*
– Palpos con hasta 19 pares de papilas; antena media casi central ................................................. 4
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 47

3(2) Antena media grande; sin branquias parapodiales; palpos extendidos más allá del
prostomio (Fig. 1B); ....................................................................... Zachsiella Buzhinskaja, 1982* 1
– Antena media diminuta; con branquias parapodiales; palpos cortos, apenas se extienden más
allá del prostomio … Eupolyodontes Buchanan, 1894 .. E. batabanoensis Ibarzábal, 19882 (G, C)

4(2) Neurosetas superiores tipo 3a, plumosas distal o subdistalmente .......................................... 5

– Neurosetas superiores tipo 3a, espinosas, no plumosas (Fig. 1G(a)); con ojos sésiles accesorios;
branquias a veces presentes .......................................................... Polyodontes de Blainville, 1828

5(4) Sin branquias parapodiales; sin ojos accesorios (Fig. 1C); neurosetas superiores plumosas
distalmente (Fig. 1G(c)) ........ Panthalis Kinberg, 1856 . . . P. alaminosae Pettibone, 19893 (G, C)
– A veces con branquias parapodiales; con ojos sésiles accesorios (Fig. 1D); neurosetas
superiores aristadas, subdistalmente plumosas, espinuladas basalmente (Fig. 1G(b))
...........................................................................................Acoetes Audouin & Milne Edwards, 1832

6(1) Antena media occipital (Fig. 1A); segmento 2 con notosetas ................ Euarche Ehlers, 1887
– Sin antena media; segmento 2 sin notosetas ................................... Eupanthalis McIntosh, 1876* 4

Comentarios
1) Zachsiella nigromaculata (Grube, 1878) (Filipinas) se considera como la única especie del género
registrada en América tropical. Pettibone (1989) amplió su distribución al incorporar Eupanthalis
oculata Hartman, 1944 (Caribe colombiano), como sinónimo menor, aunque no discutió la
sinonimia. Sin embargo, hay diferencias entre las dos especies según lo ilustrado por Pettibone
(1989). En el holotipo de E. oculata los omatóforos están dispuestos regularmente en el prostomio,
la antena media apenas rebasa el margen anterior del prostomio, y los palpos son tres veces más
largos que los cirros tentaculares y sin pigmentación; mientras que en el ejemplar de Z.
nigromaculata (Indonesia), los omatóforos están desplazados lateralmente en el prostomio, la antena
media rebasa marcadamente el margen anterior del prostomio, y los palpos son dos veces más
largos que los cirros y tienen un anillo subdistal. Consideramos que E. oculata debe ser restablecida
y transferida a Zachsiella.
2) Única especie en América tropical. Se ha registrado en varias localidades del Gran Caribe; entre ellas,
Cuba (descrita de Batabanó), Florida (EUA), Honduras y Venezuela. Puede distinguirse de otros
Eupolyodontes por presentar branquias prostomiales largas, anostomosadas, y por carecer de ojos
sésiles o manchas oculares (Fiege & Barnich 1998).
3) Única especie en América tropical. Se ha registrado en el Golfo de México, Puerto Rico (localidad
tipo) y Caribe colombiano. La especie descrita por Wolf (1984) como Polyodontes sp. A corresponde
a esta especie. Puede distinguirse de otros Panthalis por presentar omatóforos globulares, sin
pedúnculo, y antenas muy largas y estrechas (Pettibone 1989).
4) Las especies descritas en este género para América tropical, así como sus registros, corresponden
más bien a especies de Euarche (Pettibone 1989, Salazar-Vallejo et al. 2014). No tiene representantes
en el área de estudio.

Claves para especies de América tropical

Acoetes Audouin & Milne-Edwards, 1832

1 Parápodos del segmento 2 muy amplios, con notosetas y neurosetas muy numerosas en
fascículos continuos en abanico ............................................ A. grubei (Kinberg, 1856) (P; G, C Q)
– Parápodos del segmento 2 regular, con notosetas y neurosetas en fascículos separados, estrechos
.................................................................................................................................................................... 2

2(1) Pedúnculos oculares (omatóforos) cilíndricos, rectos; palpos sin papilas ....................................
............................................................................................ A. pacifica (Treadwell, 1914) (B, P; G, C Q)
– Pedúnculos oculares (omatóforos) angostos, con una constricción (Fig. 1D); palpos con papilas
.................................................................................................................................................................... 3
48 ACOETIDAE

3(2) Prostomio con antenas delgadas, largas, dos veces más largas que el prostomio (Fig. 1D) ......
................................................................................. A. pleei Audouin & Milne-Edwards, 1832 (G, C)
– Prostomio con antenas cortas, gruesas, tan largas como el prostomio ..............................................
................................................................................................ A. mortenseni (Monro, 1928) (P; G, C Q)

Euarche Ehlers, 1887

1 Prostomio bilobulado, con surco anterior; sin ojos .................. E. mexicana Pettibone, 1989 (G, C)
– Prostomio entero, sin surco anterior; con ojos (Fig. 1A) .................................................................... 2

2(1) Ojos anteriores y posteriores de tamaño similar, bien separados entre sí (brecha 1.5–2 veces
el tamaño de los ojos posteriores); palpos 3 veces más largos que las antenas laterales .............
................................................................................................................ E. perlae (Fauchald, 1977a)1 (P)
– Ojos anteriores dos veces más grandes que los posteriores, cercanos entre sí (brecha menor al
tamaño de los ojos posteriores); palpos 5 veces más largos que las antenas laterales .................
................................................................................................................... E. tubifex Ehlers, 18872 (G, C)

Comentarios
1) Pettibone (1989) la sinonimizó con E. tubifex. Salazar-Vallejo et al. (2014) reconocieron a E. perlae,
descrita del Pacífico de Panamá, en la clave de identificación del género. La nota al pie de la clave
pertenece a la especie, aunque el nombre Euarche cristata fue introducido erróneamente por dichos
autores en el inicio del párrafo (Salazar-Vallejo com. pers. 2019).
2) Caracteres basados en la descripción original. Pettibone (1989) utilizó ejemplares de diferentes
regiones, distantes entre sí, para redescribir a la especie, y mezcló los caracteres de E. perlae (Pacífico
de Panamá) y E. rudipalpa (Amaral & Nonato, 1984) (Brasil), mismas que pueden distinguirse
fácilmente (Salazar-Vallejo et al. 2014). Los registros en el Pacífico de América tropical corresponden
a E. perlae.

Polyodontes de Blainville, 1828

1 Omatóforos sin cuello (Fig. 1E); cirros bucales (segmento 2) más de cuatro veces el largo del
cirro ventral siguiente; cirros tentaculares largos, 1.5 veces la longitud total del prostomio
incluyendo omatóforos .................................................................. P. texanus Pettibone, 1989 (G, C)
– Omatóforos con cuello; cirros bucales (segmento 2) menos de dos veces el largo del cirro ventral
siguiente; cirros tentaculares cortos, menores a la longitud total del prostomio incluyendo
omatóforos ............................................................................................................................................... 2

2(1) Pedúnculos oculares alargados, tan largos como el área ocular pigmentada; cirros bucales
(segmento 2) duplican el largo del cirro ventral siguiente .. P. frons Hartman, 1939 (P; G, C Q)
– Pedúnculos oculares reducidos, más cortos que el área ocular pigmentada; cirros bucales
(segmento 2) de tamaño similar o un poco más largos que el cirro ventral siguiente .............. 3

3(2) Palpos con papilas; cirros bucales del segmento 2 más cortos que los neurópodos ....................
............................................................................................... P. oculeus (Treadwell, 1901)1 (P Q; G, C)
– Palpos sin papilas; cirros bucales del segmento 2 ligera o marcadamente más largos que los
neurópodos ............................................................................................................................................. 4
4(3) Parápodos con branquias en elitróforos; cirróforos dorsales desde segmento 10 (Fig. 2D);
branquias numerosas, ovales, más largas y menos densas por el segmento 30 ............................
................................................................................................ P. lupinus (Stimpson, 1856)2 (P Q; G, C)
– Parápodos sin branquias, o con una branquia digitiforme desde segmento 30 ........................... 5
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 49

5(4) Antenas y cirros tentaculares medianos, antena media rebasa los omatóforos; neurópodos de
segmentos medios sin brácteas anteroventrales prominentes; branquias digitiformes desde
segmento 30 ......................................................... P. panamensis (Chamberlin, 1919)3 (B, P; G, C Q)
– Antenas y cirros tentaculares muy cortos, antena media alcanza la mitad de los omatóforos;
neurópodos de segmentos medios con brácteas anteroventrales prominentes; sin branquias
...................................................................................................... P. frankenbergi Pettibone, 1989 (G, C)

Comentarios
1) Pettibone (1989) redescribió la especie mezclando el material tipo de Puerto Rico y no tipos de
diferentes localidades lejanas entre sí, entre ellos ejemplares del Pacífico oriental tropical. La especie
debe ser redescrita para delimitar su morfología, y confirmar o rechazar su presencia en esta última
región. El epíteto específico ha sido declinado en varias ocasiones como “oculea”; sin embargo,
Polyodontes es masculino, por lo que la declinación correcta es como se indica en la clave (Pettibone
1989).
2) Redescrita por Pettibone (1989) usando ejemplares no tipo; el material original está perdido. La
redescripción es una mezcla de caracteres de otras especies. Polyodones californicus Treadwell, 1941
(Pacífico mexicano) fue sinonimizada con P. lupinus por Pettibone (1989), pero hay diferencias al
comparar la descripción original de la primera y las ilustraciones de Pettibone (1989) para la segunda,
basadas en un ejemplar atlántico. En P. californicus, las antenas son más cortas que los omatóforos y
los palpos son tres veces más largos que el prostomio; mientras que en P. lupinus, las antenas son más
largas y los palpos son cuatro veces más largos, respectivamente. Sin embargo, la principal diferencia
radica en la antena media, ya que en P. lupinus el ceratóforo es masivo y el ceratostilo es grueso,
mientras que en P. californicus el ceratóforo es diminuto y el ceratostilo es muy delgado. Por ello, P.
californicus Treadwell, 1941, descrito de Bahía Chamela, debe ser restablecido.
3) El único registro de la especie en el Gran Caribe, particularmente para Venezuela (Liñero-Arana 1984),
posiblemente corresponda a otra especie.

Agradecimientos de Blainville HMD. 1828. Vers. Dict Sci Nat 57: 365–625.
Dean HK. 2012. A literature review of the Polychaeta of the
La revisión detallada del documento por Sergio I. Caribbean Sea. Zootaxa 3596: 1–86.
Salazar-Vallejo (ECOSUR) y João Gil (CCMAR, Fauchald K. 1977a. Polychaetes from intertidal areas in
Panama, with a review of previous shallow-water
Portugal) enriquecieron notablemente la versión
records. Smithson Contr Zool 221: 1–81.
final del capítulo. Ruth Barnich (Surrey Research Fauchald K. 1977b. The polychaete worms: Definitions and
Park, Inglaterra) y Jorge Núñez (Universidad de La keys to the orders, families and genera. Nat Hist Mus Los
Laguna, Canarias) proporcionaron amablemente Angeles County, Sci Ser, 28: 1–190.
referencias indispensables para el desarrollo del Fiege D & Barnich R. 1998. Redescription of Eupolyodontes
mismo. TFVG agradece al CONACYT por haber gulo (Grube, 1855) and partial revision of the genus
otorgado el Apoyo para Estancias Posdoctorales en Eupolyodontes Buchanan, 1894 (Polychaeta: Acoetidae).
el Extranjero (513943). Ophelia 48: 83–92.
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50 ACOETIDAE

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Ehlers, 1887. Smithson Contrib Zool 464: 1–138.
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 51

Tabla 1. Especies cuyos registros en América tropical son cuestionables.

Taxón Reportes Comentarios

Acoetes jogasimae Pacífico Localidad tipo: Japón. Distribución restringida a las costas de Japón y China
(Izuka, 1912) oriental (Pettibone 1989). Monro (1928) la registró, pero el material fue re-identificado por
tropical Fauchald (1977a) como Panthalis pacifica, y confirmado por Pettibone (1989) pero
como Acoetes.

Eupanthalis Pacífico Localidad tipo: Mediterráneo. Redescrita con material tipo. Distribución
kinbergi oriental restringida al Mediterráneo (Pettibone 1989). Monro (1928) la registró para
McIntosh, 1876 tropical Panamá. Su ejemplar fue usado por Fauchald (1977a) para describir Eupanthalis
perlae, que a su vez fue sinonimizada por Pettibone (1989) con Euarche tubifex, pero
dicha conclusión merece reconsideración y comparar los materiales.

Eupolyodontes Gran Localidad tipo: Congo. Redescrita con material tipo. Distribución restringida a las
cornishii Caribe costas de África occidental (Pettibone 1989). Andrew & Andrew (1953) la
Buchanan, 1894 reportaron para Bahamas, pero el material fue considerado por Pettibone (1989)
como Eupolyodontes batabanoensis.

Panthalis Pacífico Localidad tipo: Filipinas. Sinonimizada con Polyodontes atromarginatus Horst, 1917.
adumbrata oriental Distribución en el Indo-Pacífico (Pettibone 1989). Treadwell (1937) la registró para
Hoagland, 1920 tropical el golfo de California. Su material fue re-identificado por Pettibone (1989) como
Polyodontes panamensis.

Zachsiella Gran Localidad tipo: Filipinas. Redescrita con material tipo y no tipos, y considerada
nigromaculata Caribe como especie de supuesta amplia distribución (Pettibone 1989). El único registro
(Grube, 1878) de la especie corresponde a Eupanthalis oculata Hartman, 1944) descrita del Caribe
colombiano; aunque el ejemplar fue re-identificado por Pettibone (1989) como Z.
nigromaculata. Esto es cuestionable, ya que probablemente E. oculata deba ser
restablecido en Zachsiella (ver notas en clave a géneros).
 4. Acrocirridae Banse, 1969

Sergio I. Salazar-Vallejo
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]

Introducción Sistemática

El nombre de la familia se deriva de Acrocirrus La familia fue propuesta por Banse (1969) pero la
Grube, 1873. El nombre del género se formó al unir delimitación de la misma se modificó (Salazar-
la palabra derivada del griego acro, que denota Vallejo et al. 2007) porque fueron transferidos dos
cima o punta, con el sufijo cirrus, para indicar que géneros considerados previamente como
los cirros, o más correctamente las branquias, se flabeligéridos, para pasar a contar con seis géneros,
limitaban al extremo anterior del cuerpo. Tal a los que se han agregado otros dos batipelágicos.
distinción permitía separar al género de los otros Así, desde la concepción original del grupo, se
cirratúlidos porque tienen branquias a lo largo del percibió que las setas eran distintas de las de los
cuerpo. Los acrocírridos son una familia con cirratúlidos típicos porque tienen una serie de
representantes en fondos blandos, fondos duros o cinturones de dentículos. Con ese atributo y luego
mixtos, e incluso tienen representantes en la de revisar los materiales tipo, se integraron a la
columna de agua. Se distinguen por presentar unos familia Flabelliseta Hartman, 1978, y Helmetophorus
pocos filamentos branquiales en el extremo Hartman, 1978.
anterior del cuerpo, por contar con setas cubiertas
de una serie de anillos de dentículos y algunos Cuando se terminó la primera edición de
géneros pueden presentar neurosetas compuestas. este capítulo, había un género indescrito, con
afinidad hacia Chauvinelia Laubier, 1974, que era
Los miembros de la familia raramente son visible en el portal del Acuario e Instituto Marinos
abundantes y nunca forman tubos. El cuerpo de los de la Bahía de Monterey, California. Por los
que viven en playas mixtas es más robusto y a esfuerzos de Karen Osborn y sus colegas, parte de
veces muy coloridos (Fig. 1A, B); los que viven en ese material de la región central de California se
fondos blandos tienen una variable cobertura de usó para proponer dos géneros nuevos. Uno es
papilas corporales y tienden a ser oscuros, y los de Swima Osborn, Haddock, Pleijel, Madin & Rouse,
la columna de agua son más o menos transparentes 2009, que corresponde con dichos materiales y que
con pocas papilas corporales (Fig. 1C, D). El que las incluye varias especies provistas de vejigas
especies sean tan poco frecuentes o abundantes desprendibles en los primeros segmentos, por lo
explica que se desconozcan casi todos los aspectos que se denominaron los gusanos bombarderos. El
de la biología o ecología de sus especies. otro es el gusano calamar, Teuthiodrilus Osborn,
Madin & Rouse, 2011, hallado como batipelágico
El grupo recibió atención en el pasado por en el Mar de Célebes, en profundidades de 2028–
haber sido considerado como muy cercano a los 2830 m. El descubrimiento fue muy espectacular
cirratúlidos y a los flabeligéridos, así como porque por varias razones y llama la atención la semejanza
ha habido para la delimitación de la familia que se con algunos fósiles del cámbrico medio hallados en
mencionarán a continuación. Los interesados en Burgess Shale, Canadá (Nanglu & Caron 2018) (Fig.
profundizar sobre el grupo deberán consultar la 1E).
síntesis de Martínez et al. (2019).

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
54 ACROCIRRIDAE

Figura 1. A) Acrocirrus relajado, VD; B) Acrocirrus, quizá la misma especie, sobre una roca, VD; C) Swima bombiviridis
Osborn et al. 2009, VV; D) Teuthiodrilus Osborn et al. 2011, VV oblicua (inserto: acercamiento del extremo anterior VD);
E) Reconstrucción del fósil del cámbrico medio (500 MA), Kootenayscolex Nanglu & Caron, 2018, muy parecido a los
batipelágicos contemporáneos (Abreviaturas: Br: branquia, Pa: palpo). (Crédito de las fotos: A: Allen Meek, B: Ram
Yoro, C, D: Karen Osborn, E: Danielle Default, Royal Ontario Museum).

Morfología parecer desordenadas (Fig. 3B, C) o estar

arregladas en series transversas (Figs 1A, B, 2C–F).
El cuerpo de los acrocírridos es cilíndrico, truncado
anteriormente y afilado posteriormente (Figs 1A, Cabeza. La cabeza incluye al prostomio y al
3A); raramente puede separarse en regiones y la peristomio y es más o menos eversible; a menudo,
relevancia de cada una es variable, pero la mayor también incluye uno o varios segmentos
parte de los atributos se concentran en el extremo desplazados anteriormente. El prostomio es
anterior y en los setígeros anteriores. reducido y está cubierto frecuentemente por los
palpos; se pierden fácilmente, pero las cicatrices
Papilas corporales. El cuerpo de los acrocírridos ayudan a ubicar su posición (Figs 1D, inserto, 2C–
puede presentar variaciones en el tipo de papilas D; 3D–E), la mayoría de las especies tienen el
que lo cubren y con el sedimento que adhieren, margen anterior romo, pero unos pocos presentan
pueden tomar varias formas más o menos una proyección anterior del mismo.
diagnósticas. Pueden ser sésiles o pedunculadas; El peristomio rodea la boca y lleva los
algunas son esféricas, digitadas, truncadas, o palpos situados hacia el margen anterior de la
afiladas y, dependiendo de su abundancia, pueden cabeza, por delante de los ojos. Los ojos pueden ser
 SALAZAR-VALLEJO 55

muy grandes (Fig. 2A, B) y presentarse como dos o (Figs 2G; 3F–G). Aunque parece haber diferencias
tres pares, pero faltan en las formas abisales. Los en la longitud relativa de cada cinturón a lo largo
órganos nucales no están asociados con los palpos, de la seta y en las de distintas especies (ver Banse
como ocurre en los flabeligéridos, sino con el 1969:2597, Fig. 1c–e), el que dicha cubierta sea tan
margen posterior del prostomio (Fig. 2E) como delicada que llega incluso a perderse, limita mucho
pasa en otras familias de poliquetos, en donde su utilidad en taxonomía. Lo que quizá tenga
forman bandas ciliadas rectas o líneas más alguna utlidad, sería el número de notosetas y su
complejas en algunas especies abisales. variación a lo largo del cuerpo, aunque por su
delicadeza, este atributo merece estudiarse con
Aunque los apéndices cefálicos deben detalle para optimizar su uso.
reconocerse, el que algunos géneros como
Chauvinelia, Flabelligella o Flabelliseta puedan retraer Neurosetas. Las neurosetas pueden ser capilares
el extremo anterior, dificulta su observación. Si el simples o compuestos cubiertos, parecidos a las
extremo anterior está ligeramente expuesto, debe notosetas. Con más frecuencia, las neurosetas son
usarse algún colorante temporal como el verde de falcígeros compuestos (Figs 2G, 3F–G) con una
metilo, para realzar la rugosidad de la porción a membrana articular bien desarrollada y con una
observar y detectar la presencia o las cicatrices de cubierta lateral sencilla, que la protege por un solo
los apéndices. lado, aunque también se presentan algunos
falcígeros simples sin cubierta.
Branquias. Las branquias son dehiscentes y a veces
muy pequeñas, por lo que debe estudiarse el Las claves para géneros y especies fueron
extremo anterior para buscar las cicatrices de las modificadas de varias fuentes: Salazar-Vallejo et al.
mismas. Es frecuente que se presenten un par de (2007) para los géneros, de Kudenov (1976) las de
filamentos por segmento como en Acrocirrus (Fig. Acrocirrus, de Kolmer (1985) las de Flabelligella y de
2E), o en Macrochaeta, como lo es que el Santos & Silva (1993) las de Macrochaeta. La
desplazamiento anterior resulte en que haya cuatro cobertura de las claves comprende las áreas
o más filamentos por segmento, como en biogeográficas del Gran Caribe y del Pacífico
Flabelligella (Fig. 3D–E). Oriental Tropical, según las listas disponibles
(Salazar-Vallejo 1996, Salazar-Vallejo & Londoño-
Lóbulos nefridiales. En los miembros de Mesa 2004). Una parte de México estaría fuera del
Acrocirrus y de Macrochaeta los lóbulos nefridiales POT, por lo que se han anexado también las
se localizan en el segundo segmento portador de especies presentes en la costa occidental de Baja
branquias o branquífero (Fig. 2E), lo que Banse California porque han sido halladas en la frontera
(1969:2597) consideró como el tercer segmento. En con México (Hartman 1969), especialmente porque
otros grupos no se ha documentado su ubicación las formas de aguas profundas no siguen la
de manera inequívoca. distribución de las provincias biogeográficas
determinadas por la temperatura del agua
Segmentos modificados. En varias especies de superficial. En las claves, la distribución se indicará
Acrocirrus el setígero 11 (segmento 14) presenta con letras: B para la costa occidental de Baja
modificaciones marcadas (Fig. 2A, C); tiene un par California, P para el Pacífico oriental tropical, G
de cojinetes musculares provistos con abundantes para el Golfo de México y C para el Caribe. Una Q
papilas y algunas setas modificadas en su interior indica un registro cuestionable por la localidad tipo
(Fig. 2F). Como dichas setas modificadas no son de la especie.
expuestas todo el tiempo, deben tener alguna
función específica. Por su semejanza con las setas Las fotografías corresponden al material
de los segmentos modificados de Capitella, es tipo o de algún topotipo. En las leyendas para las
posible que tengan alguna función para la figuras, se abrevian las vistas como sigue: VD
copulación. indica una vista dorsal, VL indica una vista lateral
y VV se refiere a vista ventral.
Notosetas. Las notosetas son capilares simples,
cubiertos por una serie de cinturones de dentículos
56 ACROCIRRIDAE

Figura 2. Acrocirrus incisa (todas las fotos son del mismo ejemplar): A, C) Extremo anterior, VV; B) Vista oblicua frontal
de la cabeza para mostrar los ojos; D) VF, áreas circulares centrales son las cicatrices de los palpos; E) Extremo anterior,
VL; F) Setígero 11, VV; G) Notosetas y falcígeros neuropodiales (Abreviaturas: LN = lóbulo nefridial, ON = órgano
nucal).

Clave para todos los géneros1

(modificada de Salazar-Vallejo et al. 2007)

1 Parápodos birrámeos con notosetas y neurosetas; papilas cortas, digitadas .......................... 2

– Parápodos unirrámeos, sólo con neurofalcígeros compuestos; algunas papilas largas,
clavadas; dos pares de branquias ..................................................... Flabelliseta Hartman, 1978

2(1) Extremo anterior con caperuza cefálica aqueta; neurosetas simples o espinígeros
compuestos ..................................................................................................................................... 3
– Extremo anterior sin caperuza cefálica ......................................................................................... 4

3(2) Neurosetas simples ................................................................... Helmetophorus Hartman, 1978

– Neurosetas compuestas ....................................................................... Chauvinelia Laubier, 19742
 SALAZAR-VALLEJO 57

4(2) Neurosetas falcígeros compuestos; branquias pares en segmentos sucesivos ................... 5

– Neurosetas simples; branquias cuádruples en dos segmentos ................................................. 9

5(4) Branquias desde el segmento 2 .................................................................................................. 6

– Sin branquias; con palpos ......................................................................... Flabelligena Gillet, 2001

6(5) Hasta dos pares de branquias pequeñas ................................................................................... 7

– Con cuatro pares de branquias grandes, si dehiscentes, cicatrices visibles ............................ 8

7(6) Con palpos (pedúnculo cilíndrico y punta hinchada) ..............................................................

..................................................................................... Actaedrilus Jimi, Fujimoto & Imura, 20203
– Sin palpos ............................................................................................ Flabelligella Hartman, 19654

8(6) Palpos largos (Fig. 1B), tan largos como los primeros 10 setígeros, bases de los palpos muy
cercanas; tórax con 12 segmentos; neurosetas simples o compuestas ......................................
..................................................................................................................... Acrocirrus Grube, 18725
– Palpos cortos (tan largos como los primeros 1–3 segmentos), bases de los palpos separados
en por lo menos la anchura de los palpos; tórax con número variable de segmentos;
neurosetas casi siempre compuestas ................................................. Macrochaeta Grube, 18516

9(4) Neurópodos con 2–4 setas por fascículo; branquias tan largas como el cuerpo (Fig. 1D) ...
.................................................................................. Teuthiodrilus Osborn, Madin & Rouse, 2011
– Neurópodos con abundantes setas; branquias dehiscentes (Fig. 1C), o de 1/3–1/4 del largo
corporal ........................................... Swima Osborn, Haddock, Pleijel, Madin & Rouse, 20097

1) La caperuza cefálica puede ser un artefacto de la fijación porque los ejemplares tienen paredes
corporales con poca masa muscular; además, la presencia de branquias debe evaluarse con
ejemplares adicionales porque el extremo anterior es retráctil y, por ello, puede ser difícil de ubicar
la presencia o número de filamentos branquiales.
2) Ver Gillet (2001) y Aguirrezablaga & Cebeiro (2006) para especies.
3) Incluye dos especies, A. yanbarensis Jimi et al., 2020 de Japón y A. polyonix (Eliason, 1962) de Dinamarca.
4) Ver Kolmer (1985) para especies.
5) Ver Kudenov (1976), Banse (1979) y Magalhães & Bailey-Brock (2012) para especies.
6) Ver Santos & Silva (1993) para especies.
7) Incluye una especie con neurosetas compuestas, S. tawitawiensis Osborn et al., 2011, que podría
pertenecer a Chauvinelia Laubier, 1974.

Clave para géneros y especies de América tropical

1 Cuatro pares de branquias grandes (si se caen, las cicatrices son evidentes) ......................... 2
– Hasta dos pares de branquias pequeñas, dehiscentes …….. Flabelligella Hartman, 1965 ...... 3

2(1) Palpos largos (longitud equivalente a 10 setígeros); tórax con 12 segmentos …….
Acrocirrus Grube, 1873 … neurosetas abdominales falcígeros compuestos (Fig. 2G) ......... 4
– Palpos cortos (longitud equivalente a 3 setígeros); tórax con número variable de segmentos
Macrochaeta Grube, 1851 ............................................................................................................... 7

3(1) Prostomio con manchas oculares; papilas corporales digitadas, bien proyectadas .............
................................................................................................. F. macrochaeta (Fauchald, 1972) (P)
– Prostomio sin manchas oculares; papilas corporales esféricas o aguzadas, diminutas ...........
........................................................................................................ F. mexicana Fauchald, 1972 (P)
58 ACROCIRRIDAE

Figura 3. Especies de Flabelligella.- F. cf biscayensis Kolmer, 1985: A) Ejemplar completo LACM; B) Mismo, extremo
anterior, VV, F. papillata Hartman, 1965: C) Holotipo USNM, VD; Especie no identificada SIORAS: D) Extremo anterior,
VF; E) Otro ejemplar, sin apéndices, VF; F) Parápodo medio; G) Parápodo posterior (Abreviaturas: Br = branquia, Pa =
palpo; PG = papila genital; Escalas.- A, C = 0.5 mm; B = 0.15 mm; D-E = 0.2 mm; F-G = 150 µm).

4(2) Setígero 11 (segmento 14) con ganchos aciculares .................................................................. 5

– Setígero 11 (segmento 14) sin ganchos; primeras neurosetas desde el cuarto branquífero .....
....................................................................................................... A. crassifilis Moore, 1923 (B, P)

5(4) Con cirros notopodiales; lóbulos parapodiales enteros ......................................................... 6

– Sin cirros notopodiales; lóbulos parapodiales incisos ................... A. incisa Kudenov, 1975 (P)

6(5) Prostomio aguzado anteriormente; dos pares de ojos, los anteriores mucho mayores que
los posteriores; setas especiales del setígero 11 (segmento 14) sin depresión subrostral ......
................................................................................................ A. frontifilis (Grube, 1860) (G, C Q)
– Prostomio romo anteriormente; tres pares de ojos, los intermedios de mayor tamaño; setas
especiales del setígero 11 con depresión subrostral .......... A. frontifilis sensu Wolf, 1984 (G)
 SALAZAR-VALLEJO 59

7(2) Segmento 1 visible dorsalmente; papilas no arregladas en hileras transversas ....................

................................................................................................. M. clavicornis (Sars, 1835) (G, C Q)
– Segmento 1 no visible dorsalmente; papilas pedunculadas arregladas en hileras transversas
............................................................................................ M. multipapillata Westheide, 1982 (P)

Estudios futuros new species from the Capbreton Canyon, (Bay of

Biscay, NE Atlantic). Scient Mar 70:141–147.
Hay varios problemas que merecen atención. Por Banse K. 1969. Acrocirridae n. fam. (Polychaeta
ejemplo, entre las especies de aguas someras, es Sedentaria). J Fish Res Bd Can 26:2595–2620.
Banse K. 1979. Acrocirrus columbianus and A. occipitalis,
enigmático cómo pueden encontrarse los adultos
two new polychaetes (Acrocirridae) from the
para la reproducción, porque son muy raros. En Northeast Pacific Ocean. Proc Biol Soc Wash 91:923–
sistemática, faltan revisiones de varios géneros; 928.
además, las diferencias entre Acrocirrus y Gillet P. 2001. Flabelligena amoureuxi new genus, new
Macrochaeta deben resolverse, así como los afines a species (Polychaeta: Acrocirridae) from Crozet
Flabelligella porque no se conoce la estructura del Islands (Indian Ocean). Bull Mar Sci 68:125–131.
acrón y de la relevancia del número y patrón Hartman O. 1969. Atlas of the Sedentariate Polychaetous
espacial de las branquias. Entre los batipelágicos se Annelids from California. Allan Hancock Found,
indicaron cuatro géneros diferentes, incluyendo Univ So Calif, Los Angeles, 812 pp.
Jimi N, Fujimoto S & Imura S. 2020. A new interstitial
Swima y Teuthiodrilus, y los otros deben bautizarse.
genus and species of Acrocirridae from Okinawa-
También deben resolverse las afinidades con los jima Island, Japan. Zoosymposia 19: 164–172.
otros batipelágicos (Chauvinelia y Helmetophorus). Kolmer DW. 1985. Acrocirridae (Annélides polychètes)
abyssaux: Golfe de Gascogne et Méditerranée; pp
355–364 In: Peuplements profonds du golfe de
Agradecimientos Gascogne. Ifremer, 630 pp.
Kudenov JD. 1976. Polychaeta from Southeastern
El respaldo generoso de Leslie Harris y David Australia, 1. Acrocirridae Banse, 1969, from Victoria
Ocker, del Natural History Museum of Los and New South Wales. Rec Austr Mus 30:137–149.
Magalhães WF & Bailey-Brock JH. 2012. A new species
Angeles County (LACM), de los finados Kristian
of Acrocirrus (Polychaeta: Acrocirridae) from
Fauchald y Len Hirsch, del National Museum of Coconut Island, Oahu, Hawaii. J Mar Biol Ass UK
Natural History, Smithsonian Institution (USNM), 92:1019–1022.
y de Nataliya Budaeva y Andrey Gebruk del Martínez A, Worsaae K & Nüñez J. 2019. Acrocirridae
Instituto Shirshov de Oceanología, de Moscú Banse, 1968 (sic); pp 422–439 In: Purschke G,
(SIORAS) fueron fundamentales para la primera Böggemann M y Westheide W (Eds), Handbook of
edición de esta contribución. Anna Zhadan facilitó Zoology: Annelida, 1. DeGruyter, Berlin, 480 pp.
los trámites de visa y estancia en Rusia. La lectura Nanglu K & Caron J-B. 2018. A new Burgess Shale
cuidadosa por María Elena García, Patricia Salazar- polychaete and the origin of the annelid head
revisited. Curr Biol 28:319–326.
Silva, J. Rolando Bastida-Zavala y un revisor
Osborn K, Madin LP & Rouse GW. 2011. The remarkable
anónimo, mejoró la claridad del texto de esa squidworm is an example of discoveries that await in
edición. Dicha contribución se realizó con respaldo Deep-pelagic habitats. Biol Letters 7:449–453.
del proyecto “Taxonomía de poliquetos del Gran Osborn K, Haddock SHD, Pleijel F, Madin LP & Rouse
Caribe y evaluación molecular de especies GW. 2009. Deep-sea, swimming worms with
anfiamericanas,” de CONACYT (61609). La luminescent ‘bombs’. Science 325:964.
segunda edición se realizó con el respaldo parcial Osborn K, Haddock SHD & Rouse GW. 2011. Swima
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos (Annelida, Acrocirridae), holopelagic worms from
invasores en marinas y puertos de México” the deep Pacific. Zool J Linn Soc 163:663–678.
Salazar-Vallejo SI. 1996. Lista de especies y bibliografía
financiado por el Fondo Sectorial de Investigación
de los poliquetos (Polychaeta) del Gran Caribe. An
Ambiental de SEMARNAT-CONACYT (A3-S- Inst Biol, ser Zool, UNAM 67:11–50.
73811). Salazar-Vallejo SI & Londoño-Mesa MH. 2004. Lista de
especies y bibliografía de poliquetos (Polychaeta) del
Referencias Pacífico oriental tropical. An Inst Biol, ser Zool,
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Aguirrezabalaga F & Cebeiro A. 2006. Flabelligena Salazar-Vallejo SI, Gillet P y Carrera-Parra LF. 2007.
gascognensis sp. nov. (Polychaeta: Acrocirridae), a Revision of Chauvinelia, redescriptions of Flabelliseta
60 ACROCIRRIDAE

incrusta and Helmetophorus rankini, and their (Annelida; Polychaeta). Neritica 7:7-12.
recognition as acrocirrids (Polychaeta: Acrocirridae). Wolf PS. 1984. Family Acrocirridae Banse, 1969; pp 13.1–
J Mar Biol Assoc UK 87:465–477. 13.7 In: Uebelacker JM y Johnson PG (Eds),
Santos PJP & Silva VMAP. 1993. Macrochaeta westheidei n. Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern
sp.: First record of Acrocirridae for the Brazilian coast Gulf of Mexico. Barry A Vittor, Mobile, 7 vols.
 5. Alciopidae Ehlers, 1864

María Ana Fernández-Álamo

Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias
[email protected]

Introducción géneros y especies de alciópidos en las regiones

tropicales y subtropicales que en las subpolares,
Los alciópidos son exclusivamente pelágicos y tanto en el Atlántico Sur como en el Pacífico
tienen una amplia distribución en todos los Norte, con lo que se puede inferir que existe una
mares y océanos del mundo. Se distinguen del mayor riqueza de estos poliquetos en los
resto de los poliquetos, y de los anélidos, por ambientes más cálidos del planeta.
tener un par de ojos grandes con desarrollo
excepcional, que conforman prácticamente toda Dales (1955) revisó las adaptaciones de
la cabeza; por su complicada organización se los alciópidos a la vida pelágica, indicando que
deduce que deben formar imágenes (Day 1967). la complejidad de los ojos y de la faringe son
Estos ojos son comparables a los de los especializaciones para una forma de
moluscos cefalópodos y los vertebrados, y Wald alimentación depredadora, en el sentido de
& Rayport (1977) consideraron sería una detectar y atrapar a las presas, que pueden ser
extraordinaria evolución convergente de esos pequeños crustáceos y taliáceos. También
tres grupos. Otro carácter sobresaliente de los mencionó que muchos alciópidos han
alciópidos es tener estructuras glandulares desarrollado mecanismos copuladores, por los
abultadas en la parte posterior de los cuales el esperma es transferido a las hembras,
parápodos, las cuales reciben el nombre de que los almacenan en receptáculos hasta que
glándulas segmentales; la mayoría de las veces son requeridos.
con un pigmento pardo en forma de gránulos,
contenido en células columnares rodeadas por Lo Bianco (1919) sugirió que las
células secretoras de moco (Dales 1955). El glándulas segmentarias pigmentadas de
pigmento también puede extenderse en la Krohnia lepidota podrían ser órganos fotógenos.
región lateral del segmento y hacia sus regiones Harvey (1952) indicó que Alciopina, Krohnia y
dorsal y ventral, resultando en patrones de Rhynchonerella tienen luminiscencia y Clark
coloración característicos en algunas especies. (1970) describió las glándulas de moco de R.
angelini sugiriendo que pueden producir
Los alciópidos son, en general, animales material luminiscente. Sin embargo, Dales
con cuerpos muy largos, delgados, frágiles y (1971) opinó que aunque la bioluminiscencia ha
transparentes en vivo (Fig. 1). Por lo regular, en sido registrada en algunas especies de
las muestras por arrastres con redes, se alciópidos, no se han descrito órganos
encuentran fragmentados, por lo que en la fotógenos.
mayoría de los casos es imposible precisar el
tamaño corporal (Støp-Bowitz 1948). Sobre La distribución del grupo ha sido
unas pocas especies se conoce el tamaño considerada en amplias regiones del planeta;
completo; por ejemplo, Alciopina parasitica por ejemplo, Greeff (1876), Apstein (1900),
desde 1.5 hasta 10 mm y Plotohelmis capitata va Granata (1911), Izuka (1914), Wesemberg-Lund
de 4.5 a 15 mm de largo, Plotohelmis tenuis mide (1939), Treadwell (1943), Støp-Bowitz (1948),
unos 20–30 mm, y Vanadis formosa rebasa los 300 Dales (1957), Tebble (1960, 1962), Orensanz &
mm (Ushakov 1972; Fernández-Álamo 1983). Ramírez (1973), Ushakov (1972), Fernández-
Tebble (1960, 1962) notó que se registran más Álamo (1983) y Pleijel & Dales (1991).

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y
Tovar-Hernández MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo
León, Monterrey, México, 1054 pp.
62 ALCIOPIDAE

Figura 1. Ejemplar vivo de la familia Alciopidae, el extremo posterior está en regeneración.

Sistemática apoyando esta tendencia e indicando que

existen suficientes divergencias para incluirlos
Ushakov (1972) hizo una revisión histórica de en una familia independiente, posiblemente
los filodócidos indicando que el grupo derivada del linaje de Eulalia Savigny, 1822. Sin
Phyllodoceae fue establecido por Öersted en embargo, anteriormente Southern (1911)
1843 y en él se incluían varios géneros y familias discutió que la morfología de estos animales es
diversas, entre ellas a los alciopidos. Grube básicamente de filodócidos, y que las
(1850) le dio a este grupo la categoría de familia diferencias como los ojos complejos y la
con el mismo nombre e incluyó los géneros de transparencia del cuerpo, entre otras, son
los hesiónidos y de igual forma a los alciópidos, adaptaciones especiales a la vida pelágica,
que posteriormente Ehlers (1864) separó como considerándolos como la subfamilia Alciopinae.
familias independientes. Esta última posición Nuevamente, en el siglo actual, algunos autores
ha sido seguida por los principales estudiosos que analizaron las relaciones filogenéticas de
de los poliquetos pelágicos desde Apstein (1899, Annelida, como Pleijel (2001) y Rouse & Pleijel
1900) hasta nuestros días. Dales (1955) con base (2001, 2003 [pag. 185], 2006) consideraron a
en las adaptaciones morfológicas a la vida Alciopidae como sinónimo junior de
pelágica revisa su relación con los filódocidos, Phyllodocidae, y a los alciópidos como una
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 63

tribu, con el nombre de Alciopini. Los análisis parápodos para separar los géneros en los
moleculares proporcionan fuertes evidencias de alciópidos: la estructura o forma de las setas
la afinidad de los alciópidos y los filodócidos (capilares, simples o compuestas y aciculares,
(Struck et al. 2007 y Halanych et al. 2007) simples o compuestas), y la presencia, o
apoyando estos últimos autores la propuesta de ausencia, de los apéndices digitiformes en los
considerarlos como el taxón Alciopini. En lóbulos setales. En lugar de presentar una clave
cuanto a las relaciones de parentesco dentro de tradicional elaboró una tabla usando estos
la familia, basadas en caracteres morfológicos, caracteres, que es bastante clara y de mayor
Hering (1892), Apstein (1900), Støp-Bowitz utilidad, facilitando la determinación a nivel de
(1948), Dales (1955), Ushakov (1972), Rice (1987) género. Esta información fue utilizada para
y Wu & Hua (1994) propusieron con diferentes elaborar, mediante el programa DELTA, la
criterios que los géneros se pueden dividir en clave para la determinación de los géneros,
dos grupos; Dales (1955) incluyó un diagrama incluyendo el género nuevo descrito por Støp-
de las posibles relaciones entre estos taxones y Bowitz, en 1991, que integran a la familia
los últimos autores presentaron un cladograma, Alciopidae.
utilizando al filodócido Eulalia como grupo
externo, en el que se basan para sugerir la
creación de dos subfamilias Alciopinae y Morfología
Watelinae.
El cuerpo es alargado y presenta numerosos
Los trabajos de Støp-Bowitz (1948), segmentos similares (homómero), los cuales
Dales (1956), Tebble (1960, 1962), Dales & Peter llevan glándulas segmentarías en la región
(1972) y Orensanz & Ramírez (1973) incluyen posterior y lateral de cada parápodo, pudiendo
valiosa información sobre taxonomía, extenderse a las regiones dorsales o ventrales de
sinonimias, localización de los tipos, cada segmento. Las características morfológicas
localidades tipo, etc. De acuerdo con Støp- de utilidad para la determinación de géneros y
Bowitz (1948), Dales (1955), Tebble (1962), Dales especies son: la forma del prostomio y la de los
& Peter (1972), Orensanz & Ramírez (1973), Rice apéndices cefálicos (antenas), la estructura de la
(1987), Wu & Hua (1994), la familia está faringe y sus papilas, el número, situación y
integrada por nueve géneros, que en orden forma de los apéndices peristomiales (cirros
alfabético son: Alciopa Audouin & Milne- tentaculares), derivados de los tres primeros
Edwards, 1833, Alciopina Claparède & Panceri, segmentos del cuerpo que se integran a la
1867, Krohnia de Quatrefages, 1866, Naiades cabeza (proceso de cefalización) y los atributos
delle Chiaje, 1830, Plotohelmis Chamberlin, 1919, de los parápodos, como son los lóbulos
Rhynchonerella Costa, 1864, Torrea de setígeros, sus cirros dorsales y ventrales, así
Quatrefages, 1850, Vanadis Claparède, 1870 y como los tipos y forma de las setas (Fig 2).
Watelio Støp-Bowitz, 1948. Støp-Bowitz (1991)
describió un género adicional, Pseudoalciopa, del En la identificación de los fragmentos es
material recolectado en el Golfo de Guinea en necesario tener la cabeza y los parápodos
África, con lo que el número de géneros anteriores para hacer una determinación
descritos para la familia Alciopidae es de diez. confiable, sólo en pocas especies, cuyo cuerpo
presenta ornamentaciones particulares, se
Las principales características usadas pueden reconocer a este nivel, con fragmentos
en el arreglo taxonómico de los alciópidos son sin cabeza (Tebble 1962). La cabeza tiene un
la forma del prostomio y sus apéndices, la prostomio pequeño y redondeado, con una
morfología de la faringe, el número y forma de antena media (algunas veces, reducida o
los cirros tentaculares en los tres primeros vestigial), dos pares de antenas frontales y sólo
segmentos, la morfología de los parápodos, así en una especie, también una pequeña antena
como el tipo y la distribución de las setas (Rice ventral media.
1987). A nivel de géneros, la estructura de los
parápodos y las setas es utilizada para su Para la familia Phyllodocidae, Rouse &
separación. Tebble (1962) consideró los Pleijel (2001) describieron al prostomio como
siguientes caracteres diagnósticos de los usualmente redondeado o alargado, con un par
64 ALCIOPIDAE

circunfaríngeos y por ello corresponderían a los

palpos en otras familias de poliquetos.
El carácter más sobresaliente de los
alciópidos, como ya se mencionó, es la
presencia de un par de ojos enormes de
compleja estructura, con retina principal,
retinas accesorias, conspicuos cristalinos
globosos, cornea, iris, nervio óptico y músculos
especializados (Greeff 1875, Béraneck 1892,
Demoll 1909, Hermans & Eakin 1974 y Wald &
Rayport 1977). Tienen una faringe muscular
protráctil, con papilas marginales de diferentes
formas (redondeada, triangular), y algunas
veces con proyecciones laterales alargadas y
raramente con dentículos córneos. Los tres
primeros segmentos del cuerpo se fusionan con
la cabeza y contribuyen con tres, cuatro o cinco
pares de cirros tentaculares (Fig. 3 AI, AII, BI y
CII; Fig. 4 AI, AII, BI y BII). El número y forma
de estas estructuras tiene importancia en la
taxonomía, por lo que Bergström (1914)
propuso la utilización de una fórmula para
describir su distribución; Day (1967) de forma
clara indicó que ésta consta de un número
entero y números denominadores y
numeradores (que señalan ventral o dorsal)
separados por el signo +, que distingue a cada
segmento entre sí y a la vez las características de
sus cirros. Particularmente en alciópidos la
formula tentacular, por ejemplo, 1+ 1/1+ 1/1
contiene la siguiente información: el primer
número entero denota que el primer segmento
lleva sólo un par de cirros, mientras que los dos
Figura 2. Ejemplar vivo de Alciopina parasitica
segmentos siguientes tienen dos pares de cirros
Claparède & Panceri, 1867.
dorsales y ventrales (1 indica que es un típico
cirro tentacular, mientras que N significa que es
de antenas dorsales y un par de palpos
un cirro “normal” similar al de los parápodos),
ventrales, aclarando que tradicionalmente éstos
siendo el resultado final que hay cinco pares
han sido referidos como antenas; sin embargo,
cirros tentaculares, uno de ellos en forma
no incluyen el fundamento histológico de su
lanceolada. Muchos autores consideran estos
origen ontogenético en el sistema nervioso.
tres segmentos en el conteo de los segmentos
Orrhage & Müller (2005) han señalado que la
corporales con lo cual se genera confusión en
organización del sistema nervioso central es útil
algunas características diagnósticas de ciertas
para dilucidar las interrelaciones de las familias
especies. El criterio usado en este trabajo es que
de poliquetos. Particularmente entre los
estos tres segmentos forman parte de la cabeza,
Phyllodocidae, proporcionan un esquema de
debido al proceso de cefalización y por lo tanto
Eulalia, donde el par de supuestas antenas
no se incluyen en los conteos de los segmentos
ventrales tiene sus raíces en los conectivos
del tronco.
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 65

Figura 3. Géneros de alciópidos registrados en costas mexicanas. A. Rhynchorella moebi. I. Región anterior, vista
dorsal: a = antena, o = ojo, f = faringe, p = parápodo. II. Región anterior, vista ventral: ct = cirros tentaculares,
f = faringe, p = parápodo. III. Parápodos: ac = acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero,
s = setas. B. Vanadis tagensis. I. Macho, región anterior: a = antena, f = faringe, p = parápodo. II. Hembra,
región anterior: ct = cirros tentaculares, o = ojo, p = parápodo, rcs = receptáculo seminal. III. Parápodos: ac =
acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero. C. Krohnia lepidota. I. Región anterior, vista
dorsal: a = antena, gs = glándulas segméntales, o = ojo, p = parápodo. II. Región anterior, vista ventral: ac =
acícula, ct = cirros tentaculares, f = faringe, p = parápodo. III. Parápodos: cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral,
ls = lóbulo setígero, s = setas. Modificado de Fernández-Álamo (1983).

El tronco es homómero y tiene y CIII; Fig. 4 AIII y BIII). Ushakov (1972) indicó
parápodos unirrámeos (Ushakov, 1972) con que la naturaleza unirrámea de los parápodos
lóbulos setales cónicos, con setas simples o en los filodócidos, no deriva de la reducción del
compuestas y de tipo capilar, es decir largas, notopodio, ya que en el proceso ontogénetico,
delgadas y abundantes o de tipo acicular más las nectoquetas siempre presentan un solo
gruesas y menos numerosas, principalmente en paquete de setas y opina que esta condición
los parápodos de los segmentos anteriores y tiene un carácter autopomórfico, del cual derivó
reduciendo su número en la región corporal el estado birrámeo como una adaptación a una
posterior. Los parápodos tienen cirros dorsal y gradual diversificación de funciones, además
ventral, regularmente foliáceos (Fig 3 AIII, BIII de la locomotora.
66 ALCIOPIDAE

Figura 4. Otros alciópidos registrados en costas mexicanas. A. Plotohelmis capitata. I. Región anterior, vista dorsal:
a = antena, o = ojo, p = parápodo. II. Región anterior, vista ventral: a = antena, p = parápodo. III. Parápodos: ac
= acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero, s = setas. IV. s = setas. B. Alciopina I. Organismo
completo, vista dorsal: a = antena, o = ojo, gs = glándulas segméntales, p = parápodo, pg = pigidio. II. Región
anterior, vista ventral: a = antena, ct = cirros tentaculares, p = parápodo. III. Parápodos: c = acícula, cd = cirro
dorsal, cv = cirro ventral, gs = glándulas segméntales, ls = lóbulo setígero, s = setas (modificado de Fernández-
Álamo 1983).

Cada segmento lleva glándulas diferenciación de los sexos por un simple

mucosas denominadas segmentales, en examen de la anatomía externa, aunque no es
posición postero-lateral, con mayor o menor posible definir el grado de madurez sexual de
cantidad de pigmento; en las hembras de los individuos (Fig. 3 BII). En las especies de
algunas especies los cirros dorsales del cuarto y algunos géneros un número variable de los
quinto segmento se modifican y funcionan primeros segmentos del cuerpo tienen
como receptáculos seminales, mientras que los parápodos más o menos reducidos, con los
machos de algunas otras especies presentan cirros dorsal y ventral de menor talla, el lóbulo
papilas genitales en la región ventral de ciertos setal como un pequeño mamelón sostenido por
segmentos del cuerpo. Sin embargo, se conoce la acícula y generalmente desprovisto de setas;
poco sobre la reproducción de estos en varias especies los cirros dorsales del
organismos; Goodrich (1900) y Dales (1955) primero y segundo par de estos parápodos se
realizaron descripciones cuidadosas acerca de modifican para albergar el esperma con lo que
los gonoductos por los que salen los productos se transforman en vesículas seminales. El
sexuales en dos especies, observando que existe pigidio tiene un par de cirros anales; sin
una fusión de los conductos genitales y los embargo, en la mayoría de las especies no han
conductos nefridiales, siendo el poro nefridial el sido descritos por las condiciones de
que funcionalmente actúa como poro genital. fragmentación corporal en que regularmente se
Por la presencia de estas estructuras, en algunas recolectan estos gusanos.
especies de esta familia es posible hacer una
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 67

Claves para géneros y especies

1 Lóbulo setal con dos apéndices ............................. *Alciopa Audouin & Milne-Edwards, 1829¹
- Lóbulo setal con un sólo apéndice o ninguno .............................................................................. 2

2(1) Un apéndice ................................................................................................................................. 3

- Ningún apéndice .............................................................................................................................. 6

3(2) Setas capilares compuestas ........................................................................................................ 4

- Setas capilares simples ..................................................................................................................... 5

4(3) Setas aciculares compuestas o simples ........................................ Rhynchonerella Costa, 1862

- Setas aciculares ausentes ......................................................................... Vanadis Claparède, 1870

5(3) Setas aciculares simples .............................................. Krohnia lepidota de Quatrefages, 1865²

- Setas aciculares ausentes ..................................................... *Watelio gravieri Støp-Bowitz, 1948³

6(2) Setas capilares compuestas ........................................................................................................ 7

- Setas capilares simples .................................................................................................................... 8

7(6) Setas aciculares simples ............................................................. Plotohelmis Chamberlin, 1919

- Setas aciculares ausentes .................................................... Torrea candida de Quatrefages, 18504

8(6) Setas aciculares simples .............................. Alciopina parasitica Claparède & Panceri, 18675
- Setas aciculares ausentes ................................................................................................................. 9

9(8) Setígeros 1–3 reducidos .................................................. Naiades cantraini delle Chiaje, 18306
- Setígeros 1–3 completos ........................................................ * Pseudoalciopa Støp-Bowitz, 19917

Comentarios
* No registrado en aguas mexicanas.
1) A. reynaudi no ha sido registrada en las costas mexicanas; sin embargo, fue localizada por Dales (1957)
en el Pacífico nororiental, en la Corriente de California y por Fernández-Álamo (1983) en la región
ecuatorial y sur del Pacífico Tropical Oriental. Chamberlin (1919) la registró como Halodora reynaudi
en numerosas localidades frente a Perú y en las Islas Galápagos.
2) Se encuentra en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Indíco y Pacífico, así
como en el Mediterráneo. En las costas mexicanas ha sido registrada en el Golfo de California, las
costas de los estados de Jalisco, Guerrero y Oaxaca, y en las aguas del Canal de Yucatán. Chamberlin
(1919) la registra como Rhynchonerella cincinata frente a las costas de Costa Rica y Perú y cerca de las
Islas Galápagos.
3) Tiene una amplia distribución en el Pacífico y en el Atlántico, pero con escasos registros. Benham
(1929) la encontró cerca de Nueva Zelanda y Støp-Bowitz (1948) frente a las Islas Azores en el
Atlántico Oriental, mientras que Dales (1957) y Fernández-Álamo (1983) la colectaron en la Corriente
de California y en la región ecuatorial del Pacífico Tropical Oriental, respectivamente. Esta especie
no ha sido registrada en las costas mexicanas.
4) Ha sido registrada ampliamente en el Mediterráneo y en menor extensión en las aguas cálidas de las
regiones norte de los océanos Atlántico y Pacífico. En las costas mexicanas esta especie se ha
encontrado en la costa occidental de Baja California Sur y en la costa de Quintana Roo en el Mar
Caribe. Chamberlin (1919) describió a Torrea pelagica para el Pacífico oriental desde Galápagos hasta
la Isla de Pascua incluyendo Perú. Sin embargo, su descripción e ilustración corresponden a Vanadis,
posiblemente V. minuta; por lo tanto, es necesario corroborar este registro revisando el material tipo.
5) Habita las aguas cálidas de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico, así como en el Mediterráneo. En
las costas mexicanas esta especie ha sido ampliamente registrada en la costa occidental de Baja
California Sur, en el Golfo de California, en las costas de los estados de Jalisco, Colima, Guerrero y
Oaxaca, en el Golfo de Tehuantepec y como Corynocephalus paumotamus en la costa de Quintana Roo
en el Mar Caribe. En América tropical la observó Chamberlin (1919), como C. paumotanus frente a
68 ALCIOPIDAE

Perú y Treawell (1928, 1943) con el mismo nombre en el golfo de Panamá, y las Islas Galápagos y
Coco y frente a Colombia y Perú, así como un registro en el Mar Caribe frente a la isla Martinica. En
las costas del Atlántico se registró en Venezuela por Díaz-Díaz et al. (2009), Cárdenas-Oliva et al.
(2010) y Márquez-Rojas et al. (2013); Carrillo-Baltodano et al. (2018) la observaron en el Caribe de
Costa Rica.
6) Habita las aguas cálidas de los océanos Atlántico y Pacífico, así como en el Mediterráneo. En las costas
mexicanas esta especie sólo ha sido registrada en la costa occidental de Baja California Sur.
7) Este género se describe con características intermedias entre Alciopa y Naiades y sólo ha sido registrado
en su localidad tipo que es el Golfo de Guinea.

Plotohelmis Chamberlin, 1919*

(Clave para especies tomada de Day 1967)

1 Ojos dirigidos hacia delante; cirro tentacular dorsal del setígero 2 más largo que el
del 3; antena media digitiforme ............................................. P. tenuis Apstein, 19001
- Ojos dirigidos lateralmente; cirro tentacular dorsal del setígero 2 más corto que el
del 3; antena media no digitiforme ............................................................................... 2

2(1) Machos con 9–10 papilas genitales; cromatóforos ventrolaterales no ramificados

................................................................................................ P. alata Chamberlin, 19192
- Machos con 3–4 papilas genitales; cromatóforos ventrolaterales ramificados ............
..................................................................................................... P. capitata Greeff, 18763

Comentarios
* La mayoría de los especialistas, como Støp-Bowitz (1948), Dales (1957), Berkeley & Berkeley (1963),
Dales & Peter (1972), entre otros, consideran que este género incluye tres especies. Sin embargo,
Tebble (1962) no encontró ejemplares que fundamenten la separación de éstas, por lo que este taxón
requiere una revisión cuidadosa.
1) Habita las aguas cálidas de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. En las costas mexicanas sólo ha
sido registrada en la costa occidental de Baja California Sur y en las aguas del Canal de Yucatán. En
América tropical se ha observado en las costas del Atlántico en Venezuela por Díaz-Díaz (2009) y
Márquez-Rojas et al. (2013).
2) Registrada en varias localidades del Pacífico y en el Índico. En las costas mexicanas únicamente se ha
localizado en la costa occidental de Baja California Sur y frente a las costas de Guerrero.
3) Registrada en aguas cálidas del Atlántico y del Pacífico, así como en el Mediterráneo. En las costas de
México se ha encontrado en la costa occidental de Baja California Sur, en el Golfo de California, en
las costas de Jalisco, Guerrero y Oaxaca, en el Golfo de Tehuantepec y en las aguas del Canal de
Yucatán. En América tropical el primer registro fue hecho en las costas del Atlántico de Venezuela
por Díaz-Díaz (2009) y Márquez-Rojas et al. (2013).

Rhynchonerella Costa, 1862

(Clave para especies tomada de Day 1967)

1 Setas aciculares simples .................................................................................................... 2

- Setas aciculares compuestas ............................................................................................. 3

2(1) Segmentos 4-6 con 2–7 setas aciculares simples y cirros dorsales mucho más
largos y redondeados que los posteriores ............................. R. moebi Apstein ,19001
- Segmentos 4-6 con 1–2 setas aciculares simples y pocas espinígeras; cirros dorsales
de los primeros pares de parápodos iguales a los posteriores ....................................
........................................................................................................ R. gracilis Costa, 18622
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 69

3(1) Setas aciculares con borde liso; prostomio y región dorsal anterior oscuros;
cuerpo muy largo (hasta 120 mm) ..................................... R. angelini Kinberg, 18663
- Setas aciculares con borde aserrado; prostomio no pigmentado; cuerpo pequeño
(menor a 30 mm) .............................................................. R. petersi Langerhans, 18804

Comentarios
1) Registrada en aguas cálidas del Atlántico y del Pacífico, así como en el Mediterráneo. En las costas de
México se ha encontrado en las costas de Baja California Sur, el Golfo de California, las costas de
Guerrero y Oaxaca, el Golfo de Tehuantepec, las aguas del Canal de Yucatán y las costas de Quintana
Roo en el Caribe.
2) Registrada en el Mediterráneo en regiones tropicales y subtropicales del Pacífico, Atlántico e Índico.
En las costas mexicanas se ha localizado en el Golfo de California, frente a las costas de Jalisco,
Guerrero y Oaxaca, el Golfo de Tehuantepec, las aguas del Canal de Yucatán y las costas de Quintana
Roo en el Caribe.
3) Habita las aguas cálidas y frías de los océanos Atlántico y Pacífico. En las costas mexicanas ha sido
registrada en Baja California Sur, frente a Guerrero y Oaxaca y en las costas de Quintana Roo.
Chamberlin (1919) hizo un registro frente a Perú y Treadwell (1928) cerca de las Galápagos, ambos
como R. pycnocera.
4) Se ha localizado en las regiones tropicales y subtropicales del Mediterráneo, Atlántico, Pacífico e
Índico. En las costas mexicanas tiene registros en el Golfo de California y en Quintana Roo en el
Caribe. Treawell (1943) la registró como Corynochephalus magnachaetus frente a las costas de Perú.

Vanadis Claparède, 1870

(Clave para especies tomada de Day 1967)

1 Con setas desde el segmento 3 .......................................... V. formosa Claparède, 18701

- Con setas desde el segmento 6–7 ..................................................................................... 2

2(1) Faringe con dos pares de cuernos ........................................ V. tagensis Dales, 19552
- Faringe con un par de cuernos o sin ellos ...................................................................... 3

3(2) Faringe sin cuernos ..................................................... V. longissima Levinsen, 18853

- Faringe con un par de cuernos ......................................................................................... 4

4(3) Antena media digitiforme ............................................... V. crystallina Greeff, 18764

- Antena media no digitiforme ........................................................................................... 5

5(4) Hembras con receptáculos seminales en el segmento 2; pigmentos distinguibles

a partir del segmento 11 .................................................... V. minuta Treadwell, 19065
- Hembras con receptáculos seminales en segmentos 1 y 2; pigmentos distinguibles a
partir del segmento 7 ............................................................. V. studeri Apstein, 18936

Comentarios
1) Se distribuye en el Mediterráneo y en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico,
Pacífico e Índico Para las costas de México se ha registrado únicamente en las costas de Baja
California Sur.
2) Parece tener una distribución limitada a las aguas profundas; sin embargo, existen registros en aguas
superficiales en algunas regiones con surgencias, como en el Pacífico ecuatorial y en México, en el
Golfo de Tehuantepec donde estos fenómenos han sido bien documentados.
3) Se ha registrado principalmente en aguas templadas del Atlántico y Pacífico. En las costas mexicanas
se ha localizado en las costas de Baja California Sur y en el Golfo de Tehuantepec.
70 ALCIOPIDAE

4) Ha sido observada en el Mediterráneo y en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos

Atlántico, Pacífico e Índico. En las costas mexicanas se ha encontrado en las costas de Baja California
Sur, y costa de Campeche y aguas del Canal de Yucatán en el Golfo de México. Treadwell (1928) la
registró al sureste de las Galápagos.
5)Tiene un mayor número de registros en el Pacífico y también se ha observado en los océanos Atlántico
e Indico. En las costas de México se ha observado en las costas de Baja California Sur, en el Golfo de
California, las costas de Guerrero y en las aguas del Canal de Yucatán. En América tropical los
registros fueron hechos por Díaz-Díaz et al. (2009) y Márquez-Rojas et al. (2013) en las costas del
Atlántico de Venezuela.
6) Según Orensanz & Ramírez (1973) parece ser una especie con amplía distribución mundial; sin
embargo, es frecuente confundirla con V. minuta, por lo que resulta difícil concluir algo definitivo y
se requiere de una cuidadosa revisión. En las costas mexicanas se ha encontrado en las costas de Baja
California Sur, en el Golfo de California, frente a las costas de Guerrero y Oaxaca y en el Canal de
Yucatán.

Agradecimientos Clark RB. 1970. Mucus glands in the central nervous

system of the alciopid polychaete Rhynchonerella
Un reconocimiento muy especial a: Adrián angelini. J Mar Biol Assoc UK, 50: 421-427.
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 6. Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1980

Vivianne Solís-Weiss & Pablo Hernández-Alcántara

Laboratorio de Ecología y Biodiversidad de Invertebrados Marinos, Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México
([email protected])

Introducción Alvinellidae son exclusivos de las ventilas

hidrotermales del Océano Pacífico.
La familia Alvinellidae fue propuesta en 1986 por
Desbruyères & Laubier, después de haber descrito
ellos mismos a los primeros miembros de esta,
cuando iniciaron los muestreos faunísticos en las
entonces recientemente descubiertas (en 1977)
ventilas hidrotermales (Desbruyères & Laubier
1980) en el Pacífico tropical. Sin embargo, en un
inicio, los consideraron como una subfamilia de los
Ampharetidae, que diagnosticaron y nombraron
como la subfamilia Alvinellinae (Desbruyères y
Laubier 1980). La primera especie descrita,
Alvinella pompejana (Figs. 1, 2E, F) fue descubierta a
2400 m de profundidad, en las ventilas
hidrotermales del sitio conocido como “21º N”
situado al oeste de Manzanillo, en el Pacifico
Oriental Tropical de México, uno de los primeros
en ser explorados en el mundo.

Hay que notar que Salazar Vallejo y

Zhadan (2007) consideraron que, por “principio de
coordinación”, el año de nombramiento de la
familia debería ser 1980, aunque los mismos
descriptores la habían incluido en la familia
Ampharetidae, y solo hasta 1986 la separaron en
una familia distinta. Entonces, aunque la autoridad
actual sobre el tema, WoRMS (World Register of
Marine Species) (Read & Fauchald, consultado en
abril 2019), declara como año de creación de la
familia 1986, aquí se respetará el principio de
coordinación evocado por Salazar Vallejo y
Zhadan. Figura 1. Alvinella pompejana Desbruyères & Laubier,
1980 (Foto: Ségonzac et al., 2006).
Los nombres del género tipo y de la familia
Los organismos de la primera especie
fueron escogidos en honor al sumergible de 3
descrita, A. pompejana, son gusanos tubícolas no
plazas, DSRV “ALVIN” (perteneciente a los
obligatorios, ya que pueden abandonar su tubo
Estados Unidos), a bordo del cual se llevaron a
para buscar alimento. Son relativamente grandes
cabo, en su mayoría, los descubrimientos y
(de hasta 10-13 cm) con el prostomio adornado de
muestreos asociados a las ventilas hidrotermales,
branquias de un color rojo intenso (Fig. 1),
incluyendo el descubrimiento de los poliquetos de
asomando de los tubos que se encuentran
esta familia. Los miembros de la familia
adheridos a las paredes de los volcanes

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
74 ALVINELLIDAE

submarinos, de donde fluye agua a temperaturas muy novedosos e interesantes. Por ejemplo, los
por encima de los 360ºC. tubos blancos donde vive A. pompejana son del
grosor de una hoja de papel, y se encuentran
Por vivir en contacto con los volcanes adheridos a las paredes externas de las chimeneas
activos de las ventilas hidrotermales, también se les hidrotermales, formando densas colonias no muy
conoce con el nombre común de “gusanos de alejadas de la boca de esos volcanes activos o
Pompeya”, aludiendo a la famosa ciudad romana ventilas hidrotermales. Estas chimeneas son de
del mismo nombre, situada cerca de Nápoles en el poca altura (hasta unos 10 m en la cuenca de
sur de Italia, que fue totalmente destruida por la Guaymas), y vida limitada a unos 10 a 30 años.
erupción del volcán Vesubio en el año 79 AC. Dentro de este delgado tubo, el animal se fabrica
una “cobija térmica” de aproximadamente un
Al inicio de los estudios sobre la fauna de centímetro de espesor, gracias a la secreción de un
las ventilas hidrotermales, no se entendía cómo mucus rico en azúcares y enzimas euritérmicas
estos organismos podían vivir en condiciones de (Grime & Simon, 2012) que produce a partir de
temperatura y toxicidad tan extremas diminutas glándulas que posee en el dorso y que
(Desbruyères & Laubier 1991, Desbruyères et al. alimentan a abundantes colonias de bacterias
1998), ya que los volcanes activos de las ventilas quimiolitotróficas filamentosas, en especial de la
típicamente emiten, en su apogeo, emanaciones especie Nautilia profundicola (Cary et al. 1997). Estas
ricas en ácido sulfhídrico y compuestos metálicos le dan a su dorso un aspecto hirsuto y le
tóxicos (como plomo, zinc, calcio y cobre) proporcionan un eficaz aislamiento de las
(Desbruyères & Laubier 1993) junto con agua que temperaturas extremas. Probablemente, de paso
puede alcanzar 300ºC o hasta picos de 400ºC, todo desintoxican en el tubo las aguas calientes cargadas
lo cual resulta letal para la mayoría de los seres de esos metales. Así, el extremo posterior de A.
vivos. pompejana queda expuesto a menudo a
temperaturas de hasta 80° C, mientras que la cabeza
Aun así, los gusanos de Pompeya viven muy que sale del tubo queda expuesta a temperaturas
cerca de dichas emanaciones, más que los demás mucho más bajas, de unos 22°C, que son producto
organismos típicos de las ventilas hidrotermales, lo de la mezcla de las emanaciones a superiores a 300º
que los convierte en los animales que resisten las C de las chimeneas hidrotermales con las gélidas
más altas temperaturas que se conozcan a la fecha aguas circundantes de esas profundidades. A su
en nuestro planeta, puesto que viven expuestos a vez, las bacterias obtienen alimento y protección en
temperaturas de hasta unos 80ºC a su alrededor, y el tubo, en esta peculiar, funcional y exitosa
resisten cambios drásticos en ellas que pueden relación simbiótica. Se cree que estas bacterias
variar de 5 a 105°C. También resisten, toda su vida, también pueden servir de alimento a los gusanos y
cambios bruscos en la composición química del también que poseen o adquieren de las glándulas
agua circundante y por ello son considerados del gusano unas enzimas euritérmicas (Grime &
extremófilos. Simon, 2012). Ninguna de las otras especies de
alvinélidos conocidas a la fecha despliega una
Por cierto, los tardígrados, que pueden tolerancia tan grande a los cambios de
soportar hasta 150º C y condiciones extremas más temperatura.
espectaculares que Alvinella pompejana, no son
considerados extremófilos, pues si bien soportan Su estudio experimental (tanto de la
condiciones muy extremas, no las toleran; es decir, especie como de sus simbiontes) para comprender
no viven una vida normal cuando son expuestos a bien los procesos biológicos que permiten estos
ellas, solo las soportan un tiempo definido modos de vida, hasta ahora no han sido exitosos,
(Wikipedia, Tardígrada). por la imposibilidad de mantener en vida a esta
especie fuera de su ámbito natural; es decir, no ha
Estas temperaturas son incompatibles con sobrevivido a los cambios de presión al ser traída a
la síntesis de muchas proteínas y otros procesos la superficie. Cuando la tecnología lo permita, se
necesarios para la vida de los eucariontes tal como pueden prever avances considerables en la
la conocemos en general, por lo que el fenómeno industria bioquímica, farmacéutica, textil, del
despertó gran interés y ha sido estudiado desde papel, y hasta de detergentes (Enciclopedia
que fueron descubiertos, llegándose a resultados Wikipedia, internet).
 SOLÍS-WEISS & HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA 75

Los alvinélidos son consumidores de La estructura poblacional es aún poco

depósito selectivos cuyas necesidades conocida en la familia excepto en A. pompejana,
nutricionales son cubiertas en gran medida, si no es donde se ha registrado una estructura polimodal
que totalmente, por las bacterias quimiolitotróficas, asociada a un reclutamiento discontinuo (Jollivet
base de las redes tróficas en las ventilas 1993). Esto era de esperarse en ambientes tan
hidrotermales. Los organismos de esta familia se inestables como las ventilas hidrotermales que de
alimentan de estas bacterias, ya sea de las que se un momento a otro pueden acabar con la vida de
alojan en sus tubos, de las que viven sobre las todas las poblaciones locales; por ejemplo, si de
paredes de su cuerpo, o de las que están en el agua pronto se rompe o colapsa la chimenea
a su alrededor y que capturan con sus branquias y hidrotermal, cubrirá de lava hirviente todo a su
partes bucales desde su tubo o saliendo alrededor. Curiosamente, se ha publicado
ocasionalmente de él (Campbell et al. 2003). (Chevaldonné 1991, Zal et al. 1995) que, aunque casi
contínuo, el ciclo reproductivo en esta especie
La información sobre la biología puede ser influenciado en parte por factores
reproductiva y la estructura poblacional de los externos y muy alejados de estos hábitats, como el
Alvinellidae es notable dadas las dificultades para ciclo lunar. Quedan, desde luego, aun muchos
muestrear en el ambiente en que habitan, solo huecos que cubrir como el entender bien los
accesible en submarinos muy especializados y con mecanismos de dispersión de las larvas o su
costos de operación exorbitantes. Una primera estructura.
recopilación importante de la información que
hasta entonces existía sobre la familia fue realizada
por Desbruyères et al. (1998). Sin embargo, el Morfología
interés que sigue despertando el estudio de las
ventilas hidrotermales ha permitido el avance en el Los Alvinellidae son poliquetos alargados con
conocimiento del grupo, siendo A. pompejana la segmentos similares a lo largo del cuerpo, sin
especie más estudiada de la familia en estos división entre tórax y abdomen (Fig. 1, 2A, E),
últimos años. Esta es una especie gonocórica con generalmente con dimorfismo sexual consistente
gametogénesis extra-ovárica (Pradillon & Gaill en que el macho presenta un par de tentáculos
2003). Durante el apareamiento que se hace por bucales grandes, ausentes en la hembra (Zal et al.
seudo-cópula, el esperma es transferido y 1994, Jouin-Toulmond et al. 1997). El prostomio es
almacenado en la hembra en espermatecas muy reducido y no presenta apéndices como ojos u
especiales lo cual, según Zal et al. (1994), órganos nucales (Fig. 2C). Se presentan tentáculos
incrementa las probabilidades de éxito bucales retráctiles de por lo menos dos tipos (Fig.
reproductivo en la especie. Estudios más recientes 2A, B, C, E), como en los de la familia
sobre su dinámica reproductiva, como el de Faure Ampharetidae. Un gran número de estos son
et al. (2008), indicaron que su fecundidad celómica pequeños, acanalados (Fig. 2B, C), asociados a un
se encuentra entre las más altas que se conocen en órgano impar complejo en la parte superior interna
los anélidos poliquetos, ya que se encontraron de la cavidad bucal, y un par es mucho más grande,
hasta 978 000 oocitos en una sola hembra, y unos acanalado o lobulado, en la parte ventral de la boca;
200 000 en promedio en ese estudio. También se este último sólo se presenta en los machos (Rouse
encontró que su reproducción es semicontinua & Pleijel 2001, Jouin-Toulmond et al. 1997). En la
durante un ciclo anual. El reclutamiento de las parte ventral de la boca se observan unos
larvas parece ser discontinuo en las especies de esta dientecillos.
familia y se ha observado una producción
prácticamente continua de gametos (Zal et al. 1995, Después del peristomio sigue un segmento
Pradillon & Gaill 2003, Copley et al. 2003) y asetígero en el que se encuentra un par de
almacenamiento continuo de oocitos maduros y/o branquias. A continuación, los segmentos portan
de esperma. Esto último parece ser un patrón setas y, desde el 2 hasta el 5, también portan un par
generalizado en los poliquetos habitantes de de branquias cada uno (Fig. 2), cuya forma
ventilas hidrotermales (Faure et al. 2008) lo cual, distingue a Alvinella (tallo grueso con dos series de
estiman los autores citados, sería una estrategia lamelas en un solo segmento) (Fig. 2E) de
que debería favorecer la supervivencia de la Paralvinella (hileras múltiples de filamentos
especie en estos ambientes extremos. branquiales simples, distribuidas en los cuatro
76 ALVINELLIDAE

segmentos) (Fig. 2A, B). Un poro genital único se características setales, así como después de
observa en la base de las branquias. efectuar pruebas de polimorfismo proteínico,
decidieron separarlos en una familia distinta con
En general, los parápodos son birrámeos. seis formas diferentes conocidas, hasta entonces
Los notópodos presentan setas capilares a veces (Desbruyères & Laubier 1986), considerando que se
modificadas y con numerosos lóbulos digitiformes. trataba de un grupo plesiomórfico de los
Los neurópodos son tori (singular: torus) Terebellida, en lugar de muy afines a los
uncinígeros con uncinos de un solo tipo (Fig. 2D, Ampharetidae. Esta postura fue confirmada por los
F). Después del segmento asetígero, hay 4 a 31 estudios de Féral et al. (1994), quienes utilizando
segmentos que presentan únicamente setas técnicas moleculares (RNA ribosomal 28S)
notopodiales; en algunas especies de Paralvinella, demostraron la monofilia del grupo y lo colocaron
estas se acompañan de cirros dorsales. En los en un clado que incluía a las familias Terebellidae
setígeros 4 y 5 de Alvinella y 7 de Paralvinella, se y Trichobranchidae. Sin embargo, los análisis
presentan setas notopodiales gruesas. Los morfológicos y cladísticos efectuados por Fauchald
parápodos birrámeos pueden presentarse desde el y Rouse (1997), los colocaron como más afines
setígero 5 (P. pandorae) hasta el 34 (P. bactericola). (“sister group”) a los Ampharetidae que a los
Los neurópodos están constituidos por una hilera Terebellidae.
de uncinos con un diente pequeño superior y uno
grande inferior. Al no existir consenso, Rousset et al. (2003),
efectuaron un importante estudio para determinar
Las regiones media y posterior de la las relaciones filogenéticas de la familia
mayoría de las especies de Alvinella, en particular Alvinellidae, basándose en un análisis cladístico en
A. pompejana, están dotadas de prolongaciones el que combinaron datos morfológicos y
digitiformes cubiertas de bacterias típicas de las moleculares de las familias cercanas
ventilas que les sirven de alimento y, como ya se (Ampharetidae, Terebellidae, Trichobranchidae y
dijo, ayudan a su aislamiento del rigor térmico. En agregando la familia Pectinariidae). Sus resultados
Paralvinella, en cambio, se presentan pequeños indican que existe evidencia para continuar a
cirros dorsales en segmentos anteriores. considerar a los alvinélidos como familia
monofilética, aunque también descubrieron que
El pigidio puede presentar pequeños sus afinidades con las familias Ampharetidae y
lóbulos, pero no cirros (Fig. 2A, E). Terebellidae no son tan cercanas como se creía, y
que en realidad esta familia es más cercana a los
Las especies del género Alvinella Terebellinae teniendo como grupo hermano
construyen tubos de textura similar al pergamino (“sister group”) a la familia Trichobranchidae.
recubierto por partículas de H2S (ácido sulfhídrico)
y pueden encontrarse formando grandes Los alvinélidos son poliquetos tubícolas,
conglomerados. Por otro lado, las especies de sedentarios, relativamente grandes y alargados (15
Paralvinella no construyen tubos; si lo hacen, se a 100 mm, con 60 a 200 segmentos) sin
trata de tubos casi transparentes, o de tipo mucoso diferenciación corporal entre tórax y abdomen (Fig.
y no forman conglomerados. 2A, E). Este último rasgo los diferencía
fundamentalmente de las demás familias del grupo
de los Terebellida. Además, a diferencia de los
Sistemática Ampharetidae, en los que fueron incluidos
inicialmente, en los adultos se presenta variación
Los integrantes de la familia Alvinellidae, al inicio en el número de segmentos. Finalmente, presentan
fueron colocados dentro de la familia notópodos en todos los parápodos.
Ampharetidae con quien tienen claras afinidades
(como tentáculos bucales múltiples retraíbles en la La mayoría de las publicaciones sobre las
boca), por sus primeros descriptores (Desbruyères especies del grupo son de Desbruyères & Laubier
& Laubier 1980). (1980, 1982, 1986, 1991, 1993). La familia incluye
dos géneros: Alvinella (con dos especies nominales:
Más adelante, estos mismos autores, A. pompejana y A. caudata) y Paralvinella (con tres
profundizando en la estructura de los parápodos y subgéneros: Paralvinella, Nautalvinella y
 SOLÍS-WEISS & HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA 77

Figura 2. Paralvinella grasslei A. Adulto entero VL, B. Extremo anterior, vista dorsal, C. Extremo anterior, vista ventral.
D. Uncino abdominal. Alvinella pompejana (Holotipo), E organismo adulto entero, VL. F. Uncino abdominal
(Abreviaturas: Br= branquias; Pi= pigidio; Sc= Setas capilares; Tb= tentáculos bucales; Un= uncinos). (A-D Modificadas
de Desbruyères & Laubier 1982. E, F Modificadas de Desbruyères & Laubier 1980).
78 ALVINELLIDAE

Miralvinella) que incluyen 12 especies o (2000) en la región anterior de los machos de

subespecies) (Desbruyères & Laubier 1993, Read & Paralvinella grasslei, P. palmiformis y P. fijensis.
Fauchald 2019).
En México, se han registrado cuatro
Para identificar y diferenciar a las especies en ambientes asociados a ventilas
especies en esta familia deben observarse: hidrotermales: Alvinella pompejana Desbruyères &
Laubier, 1980, y Alvinella caudata Desbruyères &
El setígero que porta las setas modificadas (4, 5 o Laubier, 1986, en la localidad denominada 21º N (al
7); oeste de Manzanillo, en el Pacifico Oriental
Las branquias (lameladas ó filamentosas); Tropical), Paralvinella bactericola Desbruyères &
Distribución de las branquias en los segmentos Laubier, 1991, en la Cuenca de Guaymas, Golfo de
anteriores; California, y Paralvinella grasslei Desbruyères &
Estructura del prostomio. Laubier, 1982, en ambas regiones hidrotermales. En
Tentáculos peribucales no ciliados y pareados las claves, la distribución se indicará con letras: B
similares en aspecto a los órganos trífidos para la costa occidental de Baja California, P para
descritos por Salazar Vallejo & Zhadan (2007) el Pacífico oriental tropical, G para el Golfo de
para los Flotidae, se encuentran según Zal et al. México y C para el Caribe.
(1994), Jouin-Toulmond (1997) y Zhadan et al.

Clave para géneros y especies

1 Setígeros 4 y 5 modificados; branquias pedunculadas con dos series de lamelas en un solo

segmento (Fig. 1E) ………………………………………………. Alvinella ............................... 2
- Setígero 7 modificado; branquias no pedunculadas, con hileras múltiples de filamentos
simples, distribuidas en cuatro segmentos (Fig. 1B) ………... Paralvinella ............................ 3

2(1) Metastomio largo (hasta 200 segmentos), parápodos posteriores con numerosas
expansiones digitiformes recubiertas de bacterias ......................................................................
.................................................................................. A. caudata Desbruyères & Laubier, 1986 (P)
- Metastomio corto (menos de 100 segmentos), parápodos anteriores y posteriores idénticos,
sin expansiones digitiformes (Fig. 1E) A. pompejana Desbruyères & Laubier, 1980 (P, G, C)

3(1) Uncinos neuropodiales a partir de los setígeros 35-37; dos segmentos pre-branquiales
asetígeros .......................................................... P. bactericola Desbruyères & Laubier, 19911 (P)
- Uncinos neuropodiales (fig. 1D) a partir de los setígeros 12-18; un sólo segmento pre-
branquial asetígero ........................................P. grasslei Desbruyères & Laubier, 1982 (G, C, P)

1) Es importante aclarar que la anotación P. bactericola 1989, utilizada por los descriptores de la especie,
es un nomen nudum según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, pues falta al artículo
13.1.1., al haber sido publicado el nombre efectivamente en 1991 y no en 1989 (Salazar Vallejo, com.
pers., 2020)

Agradecimientos Referencias

Queremos expresar nuestro agradecimiento a Campbell BJ, Jeffrey J, Stein L & Cary S C 2003 Evidence
Laura Sanvicente A. y sobre todo a Ricardo Rojas of chemolithoautotrophy in the bacterial community
López por su ayuda en la composición de la figura, associated with Alvinella pompejana, a hydrothermal vent
polychaete. Appl Environm Microbiol (99): 5070-5078.
así como a los revisores de este capítulo, en especial
Craig Cary S., MT. Cottrell, JL. Stein, F. Camacho, & D.
Sergio Salazar-Vallejo, cuyos comentarios Desbruyères 1997 Molecular identification and
coadyuvaron a mejorar el manuscrito. localization of filamentous symbiotic bacteria
associated with the hydrothermal vent annelid
 SOLÍS-WEISS & HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA 79

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 7. Ampharetidae Malmgren, 1866

Pablo Hernández-Alcántara, Vivianne Solís-Weiss

& Diana Carapia-Alvarado
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México.
([email protected]; [email protected]; [email protected])

Introducción (17 especies) tienen su localidad tipo en estos mares

tropicales (Hernández-Alcántara et al. 2008). En
Los anfarétidos son gusanos tubícolas pequeños primera instancia, esto implicaría que muchas de las
(Hilbig 2000), generalmente de 10-60 mm de especies que se distribuyen en las costas de América
longitud (Fig. 1A), aunque se han observado tropical aún son desconocidas y podrían
individuos de especies de Melinna Malmgren, 1866 corresponder a especies no descritas, pero también
de 70 mm de largo; sin embargo, las formas que que es necesario implementar y profundizar los
habitan en el mar profundo suelen ser más estudios sobre la taxonomía y distribución de esta
pequeñas, inferiores a 3.6 mm (Uebelacker 1984). familia. Estos esfuerzos se verán reflejados en un
Los ejemplares vivos son generalmente amarillentos incremento en el número de especies descritas en
o blancos, aunque algunas especies presentan esta región, pero también en conocer con mayor
pigmentación en la parte anterior del cuerpo, a detalle la sistemática y el papel ecológico que juegan
menudo como bandas sobre las branquias. estos poliquetos en los mares tropicales.

Los anfarétidos se localizan en todos los Estos poliquetos habitan en sedimentos

mares del mundo, desde la zona intermareal hasta blandos y son relativamente comunes en aguas
profundidades de 8292 m (Jirkov 2011). Esta amplia someras, aunque su presencia se incrementa con la
distribución geográfica y batimétrica está profundidad (Day 1967). En el mar profundo los
probablemente asociada a su fácil adaptación a anfarétidos se encuentran entre los organismos más
nuevos ambientes (Hilbig 2000). Virtualmente todos diversos y representan la mayor proporción de los
los anfarétidos son marinos y pocas especies han invertebrados que construyen madrigueras en esos
sido registradas en áreas con fluctuaciones amplias ambientes (Rouse & Pleijel 2001). En la plataforma
de salinidad. Entre ellas, Hobsonia florida (Hartman, continental también pueden alcanzar densidades
1951), que ha sido recolectada en aguas estuarinas elevadas (Hernández-Alcántara & Solís-Weiss
del Atlántico oeste tropical, Hypaniola kowalewskii 1993), y a través de la formación de tubos pueden
(Grimm, 1877) (aceptada como Hobsonia florida) e incrementar las tasas de sedimentación (Fauchald &
Hypania invalida (Grube, 1860) que han sido Jumars 1979). Un número importante de especies
registradas en áreas de mínima salinidad del Mar han sido recolectadas en ventilas hidrotermales
Caspio. Particularmente, en los mares de América (Solís-Weiss 1993, Solís-Weiss & Hernández-
tropical esta familia es muy diversa y hasta el Alcántara 1994, Desbruyères & Laubier 1996), pero
momento se han registrado 65 especies, no parecen tener una relación simbiótica con las
pertenecientes a 20 géneros; debe mencionarse que bacterias quimiotróficas como lo hacen los
el número de géneros se redujo, de los 30 previos, alvinélidos, que también se desarrollan en estos
como resultado de la sinonimización de varios hábitats (Desbruyères & Laubier 1982).
géneros propuesta por Jirkov (2011) y enlistados por
Read & Fauchald (2019) en la lista de especies Los anfarétidos construyen tubos frágiles,
marinas World Register of Marine Species están formados por una pared interna de mucina y
(WoRMS). A pesar de que los estudios sobre esta una cubierta de partículas que pueden ser muy
familia en la región tropical de América han sido gruesas en ambientes con sedimentos finos;
relativamente pocos, es conveniente resaltar que ocasionalmente los tubos se fijan a esponjas, ascidias
casi una cuarta parte de las especies registradas aquí o conchas de moluscos vivos (Hutchings 2000). El

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
82 AMPHARETIDAE

moco para los tubos es producido por las grandes probablemente dejan el tubo en sus primeros
glándulas que forman los escudos ventrales, y estadios y continúan su desarrollo sobre la
aunque generalmente los tubos son construidos con superficie del sedimento. La liberación de gametos
lodo y fragmentos de conchas, pueden incorporar en la columna de agua puede ocurrir en
una amplia variedad de partículas (Warwick & Amphisamytha Hessle, 1917, Ampharete Malmgren,
Davies 1977). Los tubos son considerablemente más 1866, Melinna Malmgren, 1866 y Phyllocomus Grube,
largos que la longitud del gusano y generalmente 1877 (Rouse & Pleijel 2001). En todos los casos,
están extendidos horizontalmente sobre el substrato durante las etapas larvarias los anfarétidos no se
y la cabeza del gusano, incluidas las branquias, alimentan y las larvas son lecitotróficas con una
sobresalen de él; a menudo también exponen sus corta fase pelágica transicional (Rouse 2000).
extremos posteriores para expulsar las heces
(Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). Aunque Russell (1987) describió un pequeño
normalmente se consideran sésiles, los anfarétidos anfarétido (hasta 2 mm de largo), Paedampharete
pueden tener cierto nivel de locomoción a través de acutiseries, encontrando que hay una progresión de
la construcción continua de sus tubos (Hessler & las características juveniles a las de adultos,
Jumars 1974). sobretodo en el número de branquias, el número de
uncinígeros torácicos y la presencia o ausencia de
Son consumidores de depósito de paleas; caracteres que son diagnósticos a nivel de
superficie, se alimentan sacando del tubo la parte género en esta familia. Sin embargo, casi todos los
anterior del cuerpo y extendiendo sus tentáculos paratipos mantienen características juveniles aun
sobre el sedimento. La selectividad de las partículas cuando sean maduros y tengan ovocitos en el
puede ocurrir en especies simpátricas (Fauchald & celoma. En este sentido, el examen de especímenes
Jumars 1979; Jumars et al. 2015). Las partículas adultos en los anfarétidos es esencial para una
alimenticias son transportadas por los tentáculos identificación adecuada, pero si un carácter
hacia la boca (Fig. 3G, I) y algunos tamaños puede diagnóstico se modifica durante la ontogenia no
ser seleccionados durante el proceso de transporte debería descartarse su uso con fines taxonómicos,
(Fauchald & Jumars 1979): ingieren ciertas sino entender su variación y ser lo suficientemente
partículas y utilizan otras para la construcción del cuidadoso para complementarlo con otras
tubo, desechando las restantes en el área de características diagnósticas (Salazar-Vallejo &
alimentación adyacente (Hutchings 2000). Los pocos Hutchings 2012).
análisis del contenido estomacal que se han
realizado revelan que consumen detritos, larvas de
invertebrados y algas unicelulares, aparentemente Sistemática
sin mostrar preferencia por el tipo de alimento,
aunque H. florida evita la ingestión de cianofitas Los primeros anfarétidos fueron descritos por Sars
(Hilbig 2000). Amphicteis scaphobranchiata Moore, (1835), aunque originalmente fueron asignados a la
1906 utiliza las branquias en forma de cuchara no familia Terebellidae: Amphitrite gunneri (ahora
solamente para la respiración, ya que también Amphicteis) y Sabellidae: Sabella octocirrata (ahora
intervienen en el proceso de alimentación al Ampharete). Posteriormente, Sars (1864) y Grube
catapultar las heces (Nowell et al. 1984). (1860), entre otros, identificaron otras especies antes
de que Malmgren (1866) estableciera formalmente el
El sistema circulatorio es cerrado, se nombre de Ampharetidae para este grupo de
presenta un corazón asociado con los vasos poliquetos. En ese entonces solo había ocho géneros,
sanguíneos dorsales (Kennedy & Dales 1958). El de los cuales Malmgren propuso seis: Ampharete,
pigmento sanguíneo en Ampharete Malmgren, 1866 Lysippe, Sosane, Amage, Samytha y Melinna,
es clorocruorina y en Melinna palmata Grube, 1870 basándose principalmente en el número total de
hemoglobina (Magnum & Dales 1965). Los sexos setígeros y el desarrollo del prostomio, la presencia
son generalmente separados. Se conoce poco sobre de parápodos con paleas, el número de notópodos
el proceso reproductivo y el desarrollo larval. torácicos y el tipo de tentáculos. Posteriormente,
Estudios realizados en Hobsonia florida por Zottoli Grube (1871) indicó que el número de notópodos
(1974), muestran que los gametos se desarrollan en torácicos no era adecuado para separar los géneros,
el celoma y posteriormente son liberados dentro del sobre todo si la diferencia era de solo un setígero.
tubo de las hembras durante el verano; las larvas Fauvel (1897), siguiendo la propuesta de Grube
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 83

(1871) consideró importante tomar en cuenta la los espioniformes no pueden retraerse en la cavidad
distribución de los nefridios y el segmento donde bucal. Williams (1987), por su parte, llevó a cabo una
aparece el primer neurópodo. Hessle (1917) realizó revisión de los anfarétidos de California basada en
un estudio extensivo sobre las familias de material tipo y realizó reasignaciones genéricas de
terebelomorfos y siguiendo los planteamientos de varias especies, y cambios nomenclaturales.
Fauvel (1897) realizó modificaciones sobre la forma
de contar los segmentos, proponiendo un sistema de Chardy & Desbruyères (1979) analizaron las
numeración de los segmentos anteriores y el uso de características fenéticas de 129 taxa empleando 24
características nefridiales para establecer los géneros caracteres morfológicos, principalmente los de la
y ordenar los taxones, aunque admitió que la región anterior del cuerpo asociados con la
distribución de los nefridios no era constante, alimentación, respiración y reproducción, y
incluso dentro de un mismo género. En la práctica, concluyeron que muchos de los géneros son
éste último carácter sólo puede ser observado parafiléticos e incluso polifiléticos. Posteriormente,
después de tediosos procesos de disección por lo Rouse & Fauchald (1997) ubicaron a los
que es difícil de utilizar durante la identificación Ampharetidae como un grupo hermano de los
taxonómica. Terebellidae, dentro del clado Terebellida, ya que el
análisis de los tentáculos bucales en los
Chamberlin (1919) dividió a los anfarétidos terebelomorfos demostró que el arreglo dorsal en el
en tres subfamilias: Ampharetinae Malmgren, 1866, que están insertos en la cavidad bucal es una
Melinninae Chamberlin, 1919 y Samythinae autopomorfía para la familia (Holthe 1986).
Chamberlin, 1919, basado en la presencia de paleas
y ganchos postbranquiales. Day (1964) sugirió que Recientemente, Jirkov (2001, 2008, 2011)
una clasificación genérica basada en la distribución realizó un amplio estudio de la familia, separando
nefridial no era adecuada, y propuso utilizar el las características morfológicas correspondientes a
número de branquias y de segmentos torácicos con géneros o especies, indicando que la variabilidad de
uncinos para establecer los géneros, agrupándolos, los caracteres inter-específicos era inadecuada para
además, en solo dos subfamilias: Ampharetinae y diferenciar a los géneros, por lo que los géneros
Melinninae, propuesta que es empleada en la deberían establecerse de acuerdo con caracteres
actualidad. Desde ese tiempo se resaltó el elevado sinapomórficos. Particularmente, en su trabajo de
número de géneros monotípicos (27 de los 49 2011, este autor examinó la morfología de alrededor
géneros conocidos en esa época) que presentaba esta de la mitad de las especies válidas de anfarétidos
familia. Aunque la revisión de Day (1964) redujo (25% material tipo), presentando cambios
considerablemente el número de géneros importantes en la diagnosis de los géneros y
monotípicos (reconociendo 33 géneros), es proponiendo una reducción considerablemente en
discutible si los caracteres utilizados para el número de géneros descritos. Sin embargo,
discriminar los géneros son los más adecuados algunas de sus conclusiones sobre la variabilidad
(Fauchald 1977a), ya que, desafortunadamente, sus morfológica de los anfarétidos podrían ser
guías taxonómicas no tuvieron el éxito esperado y el injustificadas y para esclarecer esto es urgente
número de géneros monotípicos siguió siendo realizar un análisis filogenético de la familia entera,
elevado. Desbruyères y Laubier (1996) resaltaron usando el mayor número de caracteres posibles e
que 24 de los géneros establecidos hasta antes de la incluir, al menos, la especie tipo para cada género.
revisión de Day (1964) permanecían como Además, se deben usar datos moleculares para
monotípicos tres décadas después. clarificar la aparente amplia distribución de algunas
especies, y a partir de esta información, generar un
Holthe (1986), propuso ocho tribus dentro análisis filogenético de la familia para establecer la
de las subfamilias, aunque su planteamiento no ha validez de los géneros (Salazar-Vallejo & Hutchings
sido empleado por otros autores, ya que no 2012).
estableció la relación entre las tribus y no tomó en
cuenta el elevado número de taxones con afinidades Es evidente la necesidad de una revisión
inciertas. Además, colocó a Uschakovius Laubier, detallada de la familia, ya que su sistemática es, en
1973 en una subfamilia propia, Uschakovinae, términos generales, poco clara, como resultado de
siendo muy probable que este taxón incluso no que las diagnosis a nivel de género son reducidas, y
pertenezca a los Ampharetidae, ya que los palpos de de que la variabilidad de los caracteres diagnósticos
84 AMPHARETIDAE

de los géneros y las especies prácticamente se Mackie 1994, Purschke & Tzelin 1996, entre otros) e
desconoce. En la actualidad, la familia interna (Fauvel 1897, Day 1961, 1964, entre otros)
Ampharetidae tiene cerca de 230 especies en han sido ampliamente estudiadas en esta familia. En
alrededor de 62 géneros, de los cuales 37 son principio, se ha considerado que el peristomio de los
monotípicos (Jumars et al. 2015, Read & Fauchald anfarétidos se restringe a los labios, como parte de la
2019), sugiriendo que las diferencias diagnósticas a región bucal (Fauchald & Rouse 1997), ya que
nivel de género, en efecto, son muy estrechas y que existen dos segmentos sin setas previos al segmento
la existencia de más del 50% de géneros branquial (Day 1961, Fauvel 1927). Day (1964)
monotípicos no representa un sistema natural mencionó que el segmento con paleas (cuando están
(Jirkov 2011). Notables esfuerzos se han realizado presentes) corresponde con el tercer segmento.
para revisar, actualizar y dar mayor consistencia a Grehan et al. (1991) al analizar el desarrollo de
las definiciones genéricas, y alrededor de 38 géneros Melinna palmata Grube, 1870 también distinguieron
han sido sinonimizados o cambiado su status la presencia de dos segmentos sin setas, mientras
taxonómico (Read & Fauchald 2019); sin embargo, que Holthe (1986) e Hilbig (2000) mencionaron que
aún se está lejos de alcanzar un consenso sobre las los dos primeros segmentos están reducidos y
diagnosis adecuadas para reducir el número de frecuentemente fusionados. En este mismo sentido,
géneros (Jirkov 2011, Salazar-Vallejo & Hutchings Uebelacker (1984) mencionó que el peristomio está
2012). formado por dos segmentos dorsalmente reducidos
y ventralmente forman el labio inferior de la boca,
mientras que Hessle (1917) incluyó al peristomio y
Morfología al primer segmento como un sólo segmento con dos
anillos. Es evidente que la naturaleza segmentada
Morfológicamente, los anfarétidos son muy del peristomio ha provocado confusión en la
parecidos a los terebélidos, incluso fueron incluidos ubicación de las características diagnósticas en los
dentro de esta familia hasta antes de la obra de segmentos corporales, por lo que hay que tener
Malmgren (1866). Sin embargo, pueden mucho cuidado al interpretar las descripciones de
diferenciarse de los terebélidos por sus branquias los anfarétidos y considerar la forma en que cada
simples (Fig. 1A-H), en lugar de las palmadas o autor indica la posición de los caracteres a lo largo
dendríticas, porque están arregladas en forma del cuerpo.
transversal en un sólo segmento (con algunas
excepciones en dos o tres segmentos) (Fig. 2B), más Sin embargo, estudios larvales han sugerido
que en un abanico que incluye varios segmentos, y que el peristomio forma un anillo alrededor de la
porque los tentáculos se originan en la cavidad bucal boca y que hay un sólo segmento sin setas detrás de
y pueden ser retraídos (Figs, 1C, D, 3G, I) en lugar él (Cazaux 1982). Esto, junto con la serie de
de emerger libremente de la porción ventral del argumentos esgrimidos por Uschakov (1955) y
prostomio, aunque el género Melinnopsis McIntosh, Rouse & Pleijel (2001) en el sentido de que antes de
1885 presenta un tentáculo largo aparentemente no las branquias sólo hay un segmento sin setas, parece
retráctil. A pesar de que dos tipos o tamaños de correcto, además de que no es claro el motivo por el
tentáculos podrían estar presentes en la misma cual la región bucal fue originalmente designada
especie y de que es necesario estudiar con detalle su como un segmento. Posteriormente, Orrhange
homología, el análisis de esos diferentes tipos o (2001) analizó la anatomía del sistema nervioso
tamaños de tentáculos podría ser utilizado para central y los apéndices anteriores de Ampharetidae,
separar los géneros (Salazar-Vallejo & Hutchings Pectinariidae y Terebellidae, concluyendo que los
2012). miembros de estas familias no poseen antenas ni
palpos y que sus tentáculos bucales están asociados
Además de la complejidad de sus con el tracto alimenticio, pero también que, al igual
estructuras morfológicas, los anfarétidos son que previamente Nilsson (1912) y Hessle (1917)
difíciles de identificar debido a que la mayoría de los habián observado, no hay evidencias de la presencia
caracteres diagnósticos están asociados con las de un segmento aqueto intercalado entre el
partes blandas del cuerpo, y si los ejemplares están segmento bucal y el primer setígero. Por tanto, las
mal preservados o incompletos es muy complicada paleas de los anfarétidos, cuando están presentes, se
su identificación. La anatomía externa (Hessle 1917, localizan en el segundo segmento.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 85

Figura 1. A) Ampharete acutifrons, VL (números romanos= número de segmento); B) Melinna exilia, parte anterior,
VD; C) M. heterodonta, parte anterior, VL; D) M. palmata, parte anterior, VD; E) M. parumdentata, parte anterior, VV;
F) M. oculata, parte anterior, VD; G) M. tentaculata, parte anterior, VD; H) Isolda bipinnata, parte anterior, VL; I) I.
pulchella, segmentos III-VI, VL; J) Melinnopsis abysalis (=Amelinna), parte anterior, VD. (Abreviaturas: Ab= abdomen;
Br= branquia; Cd= cresta dorsal; Gd= gancho dorsal; Pl= palea; Pr= prostomio; Ne= neurópodo; No= notópodo;
Nos= notosetas; On= órganos nucales; Oj= ojos; Pi= pigidio; Rn= rudimento notopodial; Te= tentáculo bucal; To=
tórax; VD= vista dorsal; VL= vista lateral; VV= vista ventral). Modificados de: A, C y F de Hilbig (2000); B y G de
Fauchald (1972); D de Fauvel (1927); E de Ehlers (1887); H de Fauchald (1977b); I de Uebelacker (1984).
86 AMPHARETIDAE

Figura 2. A) Tipos de prostomio (sombreado) de algunos géneros de anfarétidos. B) Origen de las branquias en
diferentes géneros de anfarétidos (las sombreadas corresponden al segmento VI). Modificados de: A y B de Jirkov
(2001, 2008, 2011).

Esta última interpretación, retomada en el se han utilizado hasta ahora distinguen la presencia
presente capítulo, sobre la presencia de un sólo de dos segmentos anteriores aquetos (Uebelacker
segmento aqueto aqueto antes del segmento 1984, Hilbig 2000, Hutchings 2000). A pesar de esto,
branquial (Fig. 1A), necesariamente altera el conteo es claro que aún es necesario realizar estudios
del número total de segmentos, del número de ontogenéticos que aclaren la naturaleza de los
segmentos donde se ubican las branquias o donde segmentos aquetos y revisiones cuidadosas sobre la
se insertan las paleas, por ejemplo. Esto es muy taxonomía de las especies para resolver este y varios
importante porque muchas de las claves problemas relacionados con la sistemática de la
taxonómicas y de las diagnosis de las especies que familia.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 87

Cuerpo. Los anfarétidos tienen una región torácica también se presentan anillos glandulares en la parte
anterior claramente distinta de la posterior o posterior del prostomio. A pesar de que la forma del
abdomen (Fig. 1A). El tórax presenta parápodos prostomio cambia por el movimiento de la boca y el
birrámeos, mientras que la región abdominal porta nivel de extensión de los tentáculos bucales, su valor
sólo neurópodos, aunque en algunos géneros se diagnóstico parece ser relevante (Fig. 2A) (Salazar-
presentan notópodos rudimentarios en todos o Vallejo & Hutchings 2012). El prostomio es
algunos segmentos abdominales. El tórax incluye relativamente pequeño, alargado, redondeado o
entre nueve (género Mugga Eliason, 1955; ahora puntiagudo (Fig. 2A) (Uebelacker 1984, Hilbig 2000,
Sosane) y 17 uncinígeros; la parte ventral de todos los Hutchings 2000). Cuando los tentáculos están
segmentos, pero sobre todo la de los uncinígeros, extendidos, los lóbulos no se distinguen, pero el
presenta una pared corporal glandular, en la cual prostomio frecuentemente se divide en un lóbulo
pueden distinguirse escudos glandulares. Debido a medio-superior y un lóbulo posterior que rodea al
su gran tamaño, las células que forman esos escudos superior en tres porciones, de tal manera que el
fueron nombradas “células ventrales gigantes” (o margen prostomial anterior parece trilobulado (Fig.
“Bauchriesenzellen” en alemán) por Hessle (1917). 1F). Varios tipos de prostomio, basados en su forma,
han sido descritos (Jirkov 2001, 2008, 2011), y en la
El cambio entre el tórax y abdomen puede figura 2A se muestran los principales.
detectarse por la ausencia de notosetas y por la
reducción (rudimentarios) o la completa pérdida de Papilas nefridiales. El tamaño relativo de los
los notópodos (Fig. 1A). El número de segmentos en nefridios fue considerado por Hesle (1917) como un
el abdomen incluye desde siete en Grassleia Solís- carácter diagnóstico. Se ha detectado la presencia de
Weiss, 1993 hasta 90 en Irana Wesenberg-Lund, 1949 entre dos y cinco pares de nefridios, el primer par es
(ahora Isolda), y es muy variable dentro de los excretor, se ubica y abre al exterior alrededor del
géneros, por lo que no es utilizado como carácter quinto segmento; los nefridios restantes actúan
diagnóstico. El pigidio posee un ano terminal, como gonoductos y están presentes sólo en algunos
frecuentemente con dos cirros laterales, rodeado por segmentos anteriores. En varios géneros el primer
lóbulos o papilas (Fig. 4J, L). par de nefridióporos puede migrar a la línea medio-
dorsal y formar un anillo excretorio detrás de las
Usualmente, la taxonomía de los branquias, sin embargo, no hay una explicación
anfarétidos se ha basado en el número de segmentos clara sobre la aparente ausencia de esta última
torácicos, número de branquias y la condición en varias especies del mismo género. En
presencia/ausencia de paleas, entre otros. Sin este sentido, la una o dos papilas observadas entre
embargo, numerosos caracteres han sido propuestos las branquias del extremo izquierdo y derecho son
para separar a los anfarétidos, tanto a nivel de las aperturas del primer par de nefridios. Por tanto,
género como de especie (Jirkov 2011). La utilidad de es necesario realizar estudios más detallados y
estos caracteres ha estado bajo discusión y Salazar- análisis filogenéticos profundo para confirmar su
Vallejo & Hutchings (2012) realizaron un análisis utilidad taxonómica en la diferenciación de los taxa
detallado de ellos, indicando la potencialidad y (Salazar-Vallejo & Hutchings 2012).
utilidad taxonómica de estas estructuras
morfológicas. A continuación, se presenta un Bandas torácicas musculares. Estas bandas son
resumen de sus observaciones, que son muy similares a las registradas en algunos sabélidos,
valiosas para guiar la identificación de los aunque en los anfarétidos es un carácter difícil de
anfarétidos: observar. En los sabélidos estas bandas son
glandulares y su anchura relativa varía en el setígero
Prostomio. El prostomio de los anfarétidos no 2, y aunque Jirkov (2008) separó a los géneros de
presenta antenas, los ojos son simples y se anfarétidos con bandas completas de aquellos con
distribuyen en hileras o en forma de manchas bandas reducidas a un anillo dorsal, la visibilidad de
oculares (Fig. 1F); generalmente están presentes, esta banda varía en individuos de la misma especie,
aunque en los ejemplares preservados en alcohol por lo que es necesaria una evaluación más
pueden ser difíciles de observar. Los órganos detallada de sus características y variaciones para
nucales están situados en la parte posterior del verificar su utilidad taxonómica (Salazar-Vallejo &
lóbulo medio-superior (Fig. 1F), en algunos géneros Hutchings 2012).
88 AMPHARETIDAE

Notópodos modificados. Los parápodos de los El segmento IV es el último del tórax

anfarétidos no poseen acículas y el número de anterior (Fig. 1A) y se separa del segmento V
notópodos modificados es una característica muy (primero del tórax posterior), por un diafragma, la
útil para separar grupos de géneros (Jirkov 2008, única pared intersegmental interna en el tórax de los
Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). En principio, la anfarétidos; ambos segmentos son unirrámeos. El
forma de los segmentos II al V es muy importante segmento VI es reconocido por tener parápodos
para la identificación a nivel genérico, pueden estar birrámeos (Fig. 1A), los notópodos son
fusionados y formar alas laterales con neurosetas generalmente simples y cilíndricos, pero pueden
muy finas (subfamilia Melinninae), o estar más o tener pequeños lóbulos pre- y postsetales y cirros
menos libres entre sí y portar un número variado de ventrales; los neurópodos son alargados con una
notópodos, pero nunca neurosetas (subfamilia sola hilera de numerosos uncinos y en algunas
Ampharetinae). El primer notópodo puede estar ocasiones pueden presentar un cirro dorsal.
alargado y orientado hacia adelante portando setas
especializadas (paleas).

Figura 3. A) Ecamphicteis elongata, parte anterior, VD; B) Auchenoplax crinita, parte anterior, VL; C) Eclysippe trilobata,
parte anterior, VD; D) Melinnampharete gracilis, uncino torácico; E) Samytha californiensis, uncino torácico; F) Samytha
sexcirrata, uncino torácico; G) Ampharete oculata (= Sabellides), VF y arreglo branquial; H) A. octocirrata (= Sabellides),
parte anterior, VL; I) A. manriquei (= Sabellides), parte anterior, VL y arreglo branquial; J) Lysippe mexicana (=
Pseudoampharete), parte anterior, VD. (Abreviaturas: Abr= arreglo branquial; Bo= boca; Br= branquia; Db= diente
basal; Pl= palea; Pr= prostomio; Te= tentáculo bucal; VD= vista dorsal; VL= vista lateral). Modificados de: A de
Fauchald (1972); B de Ehlers (1887); C y J de Hilbig (2000); D, E y F de Hartman (1969); G e I de Salazar-Vallejo
(1996); H de Holthe (1986).
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 89

Figura 4. A) Anobothrus trilobatus, parápodo torácico; A. gracilis: B) región anterior, VL, C) notoseta modificada del
setígero 8; D) A. bimaculatus, notoseta modificada; E) Sosane sulcata, uncino torácico; F) S. procera, uncino torácico; G)
Ampharete parvidentata, uncino torácico; H) A. e homa, uncino torácico; I) A. labrops, parte anterior, VV (número
romano= número de segmento); J) A. finmarchica, pigidio; A. acutifrons: K) segmentos abdominales, VL, L) pigidio.
(Abreviaturas: Ag= anillo glandular; Br= branquia; Ca= cirro anal; Ci= cirro; Db= diente basal; Le= lóbulo
neuropodial; Ne= neurópodo; No= notópodo; Oj= ojo; Pl= palea; Pn= papila anal; Pu= pínnula uncinígera; Sb=
segmento bucal; VL= vista lateral; VV= vista ventral). Modificados de: A de Hartman (1969); B, C, I y J de Hilbig
(2000); D de Fauchald (1972); E y G de Uebelacker (1984); F de Ehlers (1887).

El abdomen no porta notosetas y en algunos Muchos autores no consideran al segmento

géneros se pueden presentar notópodos vestigiales con paleas como el primer setígero (Day 1964,
(rudimentarios) en forma de lóbulos o papilas (Fig. Fauchald 1977a, Holthe 1986), mientras que otros sí
5B, D). Los uncinígeros siempre presentan una lo incluyen (Hessle 1917, Hartmann-Schröder 1971).
hilera de uncinos y pueden tener pequeños cirros Esto implica que muchas de las diagnosis de los taxa
dorsales (Figs. 4K, 6H) en el margen superior de los no sean consistentes, especialmente si el término
neurópodos (Holthe 1986, Fauchald & Rouse 1997). palea es utilizado únicamente para designar a las
90 AMPHARETIDAE

setas claramente más grandes. Para evitar este tipo asignación como un carácter diagnostico también ha
de confusiones en la clave taxonómica del capítulo, sido cuestionado, debido a los problemas asociados
se indican los detalles generales del tamaño de las con el conteo de los segmentos anteriores y la
setas del segmento II, y este segmento siempre se delimitación del primer segmento, que hace difícil
incluye en el conteo del número de setígeros en el comparar los primeros fascículos setales entre los
tórax. Sin embargo, además de que la parte anterior taxa (Day 1964). A pesar de que no hay información
del tórax presenta una reducción y fusión diferencial sobre el número de ejemplares analizados, sobre la
de los segmentos, que en algunos casos varía incluso variabilidad observada ni si las variaciones están
a nivel intraespecífico, el número de setígeros asociadas con el desarrollo de la región anterior del
torácicos como característica diagnóstica es poco cuerpo, Jirkov (2008) indicó que dentro de un mismo
práctica. En su lugar, el uso del número de género la forma de las paleas puede variar
uncinígeros torácicos ha sido un carácter mejor significativamente, que en dos especies clasificadas
aplicado en la discriminación de géneros y especies como Ampharete no hay paleas, y que las paleas
(Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). pueden estar ausentes en algunos ejemplares de
Ampharete safronovae. En este sentido, Hilbig (2000)
Número de uncinígeros torácicos. Los setígeros recomendó transferir las especies sin paleas a otro
torácicos con notópodos modificados, junto con el género, indicando que las notosetas del segundo
tipo de neurópodos han sido ampliamente segmento deberían ser consideradas como paleas,
aceptados como características diagnósticas para independientemente de su tamaño, y seguir usando
identificar a los géneros de los anfarétidos. su presencia o ausencia para separar los géneros.
Particularmente, el número de segmentos torácicos Desde luego, es necesario realizar estudios
con uncinígeros es uno de los caracteres más detallados para definir correctamente los segmentos
importantes que separan a los géneros (Salazar- aquetos en los anfarétidos adultos y clarificar la
Vallejo & Hutchings 2012). Jirkov (2008) rechazó su posición de las setas anteriores (Salazar-Vallejo &
utilidad taxonómica; sin embargo, su argumento fue Hutchings 2012).
que encontró discrepancias en alrededor de 1% de
los especímenes que examinó y que debido a que el Debido a la fusión de los segmentos
número de animales analizados fue bajo, era anteriores hay una pérdida de setas en algunos
necesario revisar más ejemplares para verificar su géneros. En la subfamilia Ampharetinae el
utilidad taxonómica. Es conveniente, para futuros segmento II puede estar ensanchado y portar paleas
trabajos taxonómicos, tener en mente la propuesta o capilares delgados, o carecer de setas.
de Mackie (1994) de incluir en el conteo de los Generalmente las notosetas limbadas aparecen a
setígeros torácicos al primer setígero abdominal, ya partir del segmento IV y están bien desarrolladas en
que presenta el mismo tipo de neurópodo. el segmento VI. Las neurosetas faltan entre los
segmentos II y V (Fig. 1A), aunque en la subfamilia
Setas y paleas. Con excepción de las setas Melinninae se presentan espinas, llamadas setas
modificadas que generalmente son anchas con las aciculares, en los neurópodos de los segmentos II-IV
puntas hirsutas, como en los géneros Anobothrus ó II-V (Fig. 1I); en algunos géneros de esta subfamilia
Levinsen, 1884 y Sosane Malmgren, 1866, y la también faltan las neurosetas en el segmento VI. En
presencia de paleas (Fig. 1A), todas las setas de los algunos géneros de Melinninae, sobre el segmento
anfarétidos son básicamente similares: limbadas en III (algunas veces en el IV) se presenta un par de
todos los parápodos birrámeos y algunas veces ganchos gruesos en posición dorsal (Fig. 1I). Esta
capilares en el tórax anterior. Las palea difieren de subfamilia, además, se característica por la presencia
las setas capilares típicas al ser anchas y de una membrana dorsal, lisa o crenulada, en el
frecuentemente más largas que las notosetas de los segmento V (Fig. 1B, D, I), que usualmente es
parápodos vecinos. Las notosetas muy pequeñas llamada cresta dorsal.
son difíciles de caracterizar como más anchas que las
notosetas siguientes, y a pesar de que su grosor Los uncinos invariablemente inician en el
relativo es poco notable, pueden catalogarse como segmento VI, pueden tener formas distintas entre las
paleas si están ubicadas en el segmento correcto, especies. Los uncinos se asientan en tori que surgen
como indican Salazar-Vallejo & Hutchings (2012). de la pared corporal como proyecciones llamadas
Las paleas han sido utilizadas para separar los pínnulas uncinígeras (Fig. 5D) (Rouse & Pleijel
géneros desde Malmgren (1866); sin embargo, su 2001). En general, un uncino es una pequeña placa
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 91

Figura 5. A) Lysippe annectens (=Paralysippe), uncino torácico; B) Hobsonia florida, parápodo abdominal; Amphicteis
scaphobranchiata: C) región anterior, VD, D) parápodo abdominal; A. mucronata: E) parápodo torácico, F) palea; G)
A. gunneri, uncino torácico; H) A. glabra, uncino torácico; I) L. labiata, parte anterior, VD; J) A. uncopalea, parte
anterior, VV; K) A. obscurior, parte anterior, VV; L) A. orphnius, parte anterior, VV. (Abreviaturas: Br= branquia; Ci=
cirro; Cv= cirro ventral; Db= diente basal; Lig= ligamento; On= órgano nucal; Pl= palea; Pro= punto rostral; Pu=
pínnula uncinígera; Rn= rudimento notopodial; Te= tentáculo bucal; Un= uncino; VD= vista dorsal; VV= vista
ventral). Modificados de: A, C, E, F, e I de Hilbig (2000); B de Banse (1979); D y G de Uebelacker (1984); H de Hartman
(1969); J, K y L de Chamberlin (1919).

comprimida triangular o rectangular (Fig. 4E-H), en la base del uncino llamado “punto rostral” que
con una hilera longitudinal de dientes, de diferente sirve para fijar un ligamento (Fig. 5H), y un “diente
tamaño en Melinninae, y de una a cinco hileras, basal” redondeado, frecuentemente grande, situado
generalmente irregulares, en Ampharetinae. en la base del uncino (Figs. 3D–F, 5G).
Además de estos dientes, existe un pequeño diente
92 AMPHARETIDAE

En los adultos todos los uncinos son tentáculos, aunque esto parece ser un error de
similares, pero en juveniles su forma y tamaño interpretación (Mackie 1994). Estudios larvales han
varían ampliamente, incluso entre los ubicados en la mostrado que los tentáculos, o al menos parte de
parte superior e inferior de la misma rama ellos, se originan por delante de la prototroca
parapodial (Uebelacker 1984). Aparentemente, los larvaria (Cazaux 1982), y por tanto, serían de origen
primeros uncinos de las larvas son pequeños y con prostomial (Rouse & Pleijel 2001). En los adultos,
una cresta de dientes, posteriormente son más como los tentáculos emergen de la cavidad bucal, se
grandes con pocas hileras de dientes. El número de les ha asignado un origen peristomial (Fauchald &
hileras es con frecuencia constante a nivel de género. Rouse 1997). De hecho, parece ser que algunos de
Por ejemplo, en Amphicteis Grube, 1850, Isolda ellos son prostomiales y otros peristomiales, ya que
Müller, 1858 y Melinna Malmgren, 1866 tienen una en varias especies dos tipos de tentáculos pueden
sola hilera (pectinados), mientras que en Ampharete estar presentes. Desde luego, es necesaria una
Malmgren, 1866 los dientes están arreglados en dos evaluación más profunda sobre la homología de los
hileras. De la misma manera, el número de dientes tentáculos, sobre todo porque pueden perderse
por hilera es generalmente constante entre las durante la fijación y preservación, o su tamaño
especies (Rouse & Pleijel 2001). relativo puede cambiar durante la ontogenia o por
procesos de regeneración (Salazar-Vallejo &
Tentáculos. La presencia de diferentes tipos de Hutchings 2012).
tentáculos, lisos, pinnados o papilosos podrían ser
usados para separar géneros; sin embargo, dos tipos Tzetlin (2005) observó que, aparte de los
o tamaños de tentáculos podrían estar presentes en tentáculos, existen órganos faríngeos (maxilas) bien
la misma especie y por tanto, una evaluación más desarrollados en la parte ventral de la cavidad bucal
detallada sobre su homología es requerida para de algunas especies de anfarétidos (Adercodon
verificar su utilidad taxonómica. Además, es pleijeli Mackie, 1994), sugiriendo que estos dientes
necesario considerar que los tentáculos pueden son funcionales y podrían estar presentes en
perderse durante la fijación y preservación, o que su muchos anfarétidos.
tamaño relativo puede cambiar durante la
ontogenia o durante los procesos de regeneración. A Branquias. Las branquias se presentan en todos los
pesar de esto, Hilbig (2005) estableció que el tamaño anfarétidos, excepto en Emaga Hartman, 1978 y
de los tentáculos debería ser usado para separar Uschakovius Laubier, 1973, aunque esta condición es
algunos géneros de Melinninae. Los tentáculos se cuestionable debido a dudas sobre la taxonomía de
pueden dividir en tres tipos de acuerdo con la estos géneros (Rouse & Pleijel 2001). El número de
ornamentación de su superficie: lisos, pinnados o pares branquiales es un carácter taxonómico
papilosos. Los dos últimos deberían ser importante, aunque frecuentemente se pierden y
considerados como distintos debido a la abundancia sólo se observan las cicatrices; pueden presentar
relativa de las proyecciones a lo largo del tentáculo: dos, tres o cuatro pares de branquias (Fig. 2B).
si las proyecciones de la pared tentacular son Generalmente son lisas y cilíndricas (Fig. 1A), pero
laterales son referidas como pinnados, mientras que también pueden ser foliáceas (Fig. 5C), pinnadas
si las proyecciones son abundantes y arregladas en (papilas laterales) (Fig. 1H) e incluso tener una serie
forma irregular son considerados como papilosos de lamelas laterales. Las branquias están
(Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). usualmente desplazadas anteriormente y varias
agrupadas como dos pares sobre cada uno de los
La cavidad bucal está ubicada debajo del segmentos siguientes, o agrupadas como tres pares
prostomio (Fig. 1C, E). Los delgados tentáculos sobre un segmento y un par adicional ligeramente
bucales están insertos en la parte dorsal dentro de la atrás de las branquias precedentes (Fig. 2B). Están
cavidad bucal y pueden ser retraídos dentro de ella. asociadas con los segmentos II al V cómo máximo,
Ocasionalmente, uno o dos tentáculos son más aunque hay una tendencia a que los segmentos se
grandes y no pueden ser retraídos en la cavidad fusionen diferencialmente durante el desarrollo de
bucal (Rouse & Pleijel 2001). En términos generales, la especie. Regularmente están distribuidas en una
los tentáculos de los poliquetos poseen un canal hilera más o menos transversal sobre los segmentos
cilado, pero en los anfarétinos, además, presentan II y III (Fig. 2B). En ejemplares pequeños o
proyecciones carnosas. Aparentemente maltratados es casi imposible determinar el número
Gnathampharete Desbruyères, 1978 no presenta de branquias.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 93

Figura 6. A) Amage corrugata (=Mexamage), parte anterior, VD; B) Amage scutata (=Paramage), segmentos anteriores, VL;
A. tumida: C) uncino torácico con cuatro dientes, D) Uncino torácico con cinco dientes; E) A. anops, cuerpo, VD; F)
Ampharete lineata (=Asabellides), punta del tentáculo bucal; Amphysamyta bioculata (=Mooresamytha): G) región anterior,
VD, H) segmentos abdominales, VL; I) A. galapagensis, parte anterior, VD; J) A. fauchaldi, VD. (Abreviaturas: Ab=
abdomen; Br= branquia; Cn= cirro neuropodial; Db= diente basal; Mb= membrana branquial; Ne= neurópodo; No=
notópodo; On= órgano nucal; Pa= papila; Rn= rudimento notopodial; To= tórax; VD= vista dorsal; VL= vista lateral).
Modificados de: A de Fauchald (1972); B, E y F de Hilbig (2000); C y D de Ehlers (1887); G y H de Williams (1987); I y J
de Solís-Weiss & Hernández-Alcántara (1994).

Russell (1987) describió Paedampharete setígeros anteriores y pocos uncinígeros torácicos y

acutiseries, encontrando una progresión en varias abdominales. Por tanto, el análisis de ejemplares
características morfológicas desde juveniles hasta adultos es esencial para una adecuada identificación
adultos: en juveniles hay dos pares de branquias, de los anfarétidos (Salazar-Vallejo & Hutchings
pocos tentáculos largos, notosetas cubiertas en 2012).
94 AMPHARETIDAE

Filamentos branquiales. Las diferencias en las Dentro de la clave taxonómica de los

características de la superficie de las branquias entre géneros y al final del nombre de las especies en las
los taxa no son claras, y según Jirkov (2008), las claves respectivas, y con el fin de orientar al usuario
branquias pinnadas se desarrollan a partir de sobre la taxonomía de estos taxa y facilitar su
branquias lisas. A pesar de esto, los filamentos identificación, se incluyen entre paréntesis los
branquiales podrían caracterizar a los géneros, ya géneros que han sido sinonimizados de acuerdo con
que pueden ser: lisas, frecuentemente ensanchadas la propuesta de Jirkov (2011) y enlistados por Read
en la parte media, pinnadas (con pocas papilas & Fauchald (2019) en el World Register of Marine
laterales), con muchas papilas laterales, o papilosas Species (WoRMS). Debido a la elevada cantidad de
(con abundantes papilas en toda la superficie géneros monotípicos y al incremento en el número
branquial) (Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). Isolda de géneros sinonimizados en los últimos años, esta
y Phylloamphicteis con dos pares de branquias información adicional será muy útil para relacionar
pinnadas y dos pares lisos (Fauchald 1977a), e Irana más fácilmente los datos que sobre su taxonomía y
con dos pares de branquias pinnadas y un par liso, distribución han sido registrados previamente en la
son los únicos géneros con branquias mixtas, lisas y literatura regional. Además, se incluye información
pinnadas. sobre la presencia de cada especie en las cuatro
grandes áreas marinas de América tropical: Costa
occidental de Baja California (B), Pacífico oriental
Claves tropical, incluyendo el golfo de California (P), golfo
de México (G) y Caribe (C). Los registros
En particular, la clave taxonómica que se presenta considerados con una distribución cuestionable son
en este capítulo incluye las 65 especies registradas indicados con una Q.
hasta el momento en los mares de América tropical,
pertenecientes a 20 géneros (después de las En este mismo sentido, a pesar de que no
sinonimizaciones propuestas por Jirkov (2011)). todos los géneros de anfarétidos han sido
Debido a que este trabajo no tiene el objetivo de ser registrados en los mares de América tropical, y con
un catálogo de ilustraciones de las especies, las el único fin de apoyar las futuras identificaciones de
ilustraciones de referencia utilizadas en la clave en estos poliquetos, en la figura 1 también se presentan
algunas ocasiones no corresponden directamente a ilustraciones sobre los principales tipos de
cada una de las especies referidas, ya que la prostomio (Fig. 2A) y sobre el origen de las
estructura de las figuras tiende a mostrar el detalle branquias (Fig. 2B) de diferentes géneros, de
morfológico del carácter o la combinación de los acuerdo con las propuestas de Jirkov (2001, 2008,
caracteres diagnósticos que definen y separan a las 2011).
especies.

Clave a subfamilias y géneros

1 Segmentos II-IV ó II-V con neurosetas aciculares finas, neurópodos de segmentos restantes con
uncinos; con o sin ganchos dorsales post-branquiales (Fig. 1I) …….……. Melinninae ......... 2
– Segmentos II-V sin neurosetas; sin ganchos dorsales post-branquiales ... Ampharetinae ....... 4

2(1) Con ganchos dorsales post-branquiales (usualmente un par) (Fig. 1I) ................................... 3
– Sin ganchos dorsales post-branquiales (Fig. 1J); segmento V con cresta dorsal entre notópodos;
10–12 uncinígeros torácicos ..................................................................................................................
.......... Melinnopsis McIntosh, 1885 (= Amelinna Hartman, 1969; Melinnexis Annenkova, 1931)

3(2) Cuatro pares de branquias lisas; cresta dorsal sobre el segmento V con margen crenulado
(Fig. 1B, D, G) ............................................................................................. Melinna Malmgren, 1866
– Dos pares de branquias lisas y dos pares de branquias pinnadas; cresta dorsal sobre el
segmento V con margen liso (Fig. 1H, I) .......................................................... Isolda Müller, 1858
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 95

4(1) Con dos pares de branquias . ........................................................................................................... 5

– Con tres o más pares de branquias ..................................................................................................... 6

5(4) Catorce uncinígeros torácicos; primer setígero con paleas (Fig. 3A) ..........................................
………………………………… Ecamphicteis Fauchald, 1972 E. elongata Fauchald, 1972 (B, P)
– Doce uncinígeros torácicos; primer setígero sin paleas; primeros uncinos arreglados en una
hilera larga; prostomio puntiagudo (Fig. 3B) ....... Auchenoplax Ehlers, 1887 ................................
...................................................................................................................... A. crinita Ehlers, 1887 (C)

6(4) Con 3 pares de branquias (Fig. 3C) ................................................................................................ 7

– Con 4 pares de branquias (Fig. 3G, I) ............................................................................................... 10

7(6) Con paleas en el primer setígero (Fig. 3C) .................................................................................... 8

– Sin paleas en el primer setígero ........................................................................................................... 9

8(7) Segmento V o VI con cresta dorsal; paleas poco desarrolladas ...................................................

...................................................................................................... Melinnampharete Annenkova, 1937
– Sin cresta dorsal; paleas bien desarrolladas (Fig. 3C) ……. Eclysippe Eliason, 1955 ......................
........................................................................................................ E. trilobata (Hartman, 1969) (B, P)

9(7) Con 15 setígeros torácicos ..................... Samythella Verrill, 1873 (Fig. 2A) ..................................
......................................................................................... S. elongata Verrill, 1873 (B, P, Q en ambas)
– Con 17 setígeros torácicos .......................................................................... Samytha Malmgren, 1866

10(6) Prostomio sin lóbulos (Fig. 2A) ................................................................................................... 11

– Prostomio trilobulado (Fig. 2A) ......................................................................................................... 13

11(10) Tres pares de branquias lameladas y un par cilíndrico (Fig. 5C); cada grupo branquial
arreglado en dos pares anteriores y dos posteriores .....................................................
……………………. Phyllocomus Grube, 1877 (Fig. 2A) (= Schistocomus Chamberlin, 1919) ......
.............................................................................................. P. hiltoni (Chamberlin, 1919) (P) (C, Q)
– Cuatro pares de branquias cilíndricas .............................................................................................. 12

12(11) Branquias en dos segmentos, 3 pares en el segmento II y un par en el segmento III;

neurópodos abdominales sin cirros dorsales ....................................................................................
........................................................ Amphisamytha Hessle, 1917 (= Mooresamytha Williams, 1987)
– Branquias en tres segmentos, II, III y IV ................. Decemunciger Zottoli, 1982 ... diez uncinígeros
torácicos ..................................................................................................... D. apalea Zottoli, 1982 (C)

13(10) Prostomio trilobulado tipo Amphicteis, con órganos nucales prominentes transversos,
lóbulo medio simple, anteriormente redondeado (Fig. 2A) ................. Amphicteis Grube, 1850
– Prostomio trilobulado tipo Ampharete o Amage, sin órganos nucales (si presentes, poco
prominentes) (Fig. 2A, B) ................................................................................................................. 14

14(13) Uncinígeros torácicos posteriores desplazados dorsalmente; branquias en una hilera

transversa; paleas desarrolladas (Fig. 4B) ..................................................................................... 15
– Uncinígeros torácicos no modificados; branquias en dos grupos de dos pares cada una; paleas
pequeñas o ausentes .......................................................................................................................... 16
96 AMPHARETIDAE

15(14) Notópodos torácicos ligeramente desplazados dorsalmente, conectados por un anillo

glandular (Fig. 4B), generalmente el quinto (4–6) a partir del último parápodo torácico .........
.................................................................................................... Anobothrus Levinsen, 1884 (Fig. 2B)
– Notópodos torácicos posteriores aplanados y desplazados dorsalmente, el último, segundo o
tercero a partir del último parápodo torácico ......................... Sosane Malmgren, 1866 (Fig. 2B)

16(14) Con setas (paleas) a partir del segmento II (Fig. 1A) ............................................................ 17
– Sin setas (paleas) en el segmento II (setas a partir del segmento III) (Fig. 6A, E); con 11 o menos
uncinígeros torácicos; lóbulo medio del prostomio relativamente grande, con incisión
anterior (Fig. 6E) …………………………………………………………. Amage Malmgren, 1866
(Fig. 2A, B) (= Egamella Fauchald, 1972; Mexamage Fauchald, 1972; Paramage Caullery, 1944)

17(16) Con hasta 11 uncinígeros torácicos; segmentos III y IV con notópodos reducidos;
prostomio sin crestas glandulares ............ Edencamera Zottoli, 1982 . E. palea Zottoli, 1982 (C)
– Con más de 11 uncinígeros torácicos; notópodos de tamaño similar en todo el tórax ............ 18

18(17) Notópodos torácicos con cirros ventrales; uncinos torácicos con una sola hilera de dientes;
lóbulos notopodiales rudimentarios (Fig. 5B) ……. Hobsonia Banse, 1979 ..................................
......................................................................................................... H. florida (Hartman, 1951) (G, C)
– Notópodos torácicos sin cirros ventrales; uncinos torácicos con más de una hilera de dientes .
............................................................................................................................................................... 19

19 (18) Con 12-14 uncinígeros torácicos; labio bucal inferior prolongado, en forma de cuchara,
crenulado (Fig. 5I) ……………………………………………………… Lysippe Malmgren, 1866
(Fig. 2B) (= Paralysippe Williams, 1987; Pseudampharete Hilbig, 2000)
– Con 11–12 uncinígeros torácicos; labio bucal inferior no prolongado, liso o crenulado; con
cuatro pares de branquias; tentáculos bucales pinnados (papilosos) ...........................................
................................................................................................................... Ampharete Malmgren, 1866
(Fig. 2A, B) (= Asabellides Annenkova, 1929; Sabellides Milne-Edwards in Lamarck, 1838)

Clave a especies
Amage Malmgren, 1866

1 Dos pares de branquias, nueve uncinígeros torácicos; primeros uncinos arreglados en hilera
corta, similar a la hilera de los restantes uncinígeros ......................................................................
................................................................... A. quadribranchiata (Fauchald, 1972) (= Egamella) (B, P)
– Cuatro pares de branquias, más de nueve uncinígeros torácicos ................................................. 2

2(1) Branquias parcialmente arregladas en segmentos sucesivos: 2 pares en II y 1 par en III y IV

(Fig. 6B), cuerpo alargado con prostomio pequeño (Fig. 6B) .........................................................
...................................................................................... A. scutata (Moore, 1923) (= Paramage) (B, P)
– Branquias arregladas sobre cuatro segmentos sucesivos (II a V) .................................................. 3

3(2) Con 11 setígeros torácicos, todos uncinígeros; labio inferior bucal y membrana branquial
claramente crenuladas (Fig. 6A) ...................... A. corrugata (Fauchald, 1972) (= Mexamage) (B)
- Con 14 setígeros torácicos; 11 uncinígeros torácicos ........................................................................ 4

4(3) Branquias largas, más del doble del ancho del cuerpo (casi de la mitad del largo el cuerpo)
........................................................................................................ A. delus (Chamberlin, 1919) (B, P)
– Branquias cortas, alrededor del doble del ancho del cuerpo (Fig. 6E) . ........................................ 5
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 97

5 (4) Uncinos torácicos con 4–5 dientes sobre el diente basal (Fig. 6C, D) .........................................
..................................................................................................................... A. tumida Ehlers, 1887 (C)
– Uncinos torácicos con 6 dientes sobre el diente basal ...................... A. anops (Johnson, 1901) (B)

Ampharete Malmgren, 1866

1 Segmento II sin setas, doce uncinígeros torácicos ...............................................................................

..................................... A. lineata (Berkeley & Berkeley, 1943) (= Asabellides) (B, P, Q en ambas)
– Segmento II con setas ............................................................................................................................ 2

2(1) Con 11 uncinígeros torácicos ........................................................................................................... 3

– Con 12 uncinígeros torácicos ............................................................................................................... 5

3(2) Branquias arregladas en hilera continua con seis filamentos, y dos posteriores entre las
branquias internas (Fig. 3G); uncinos torácicos con 2 hileras de 4–5 dientes ..............................
........................................................................................ A. oculata (Webster, 1879) (= Sabellides) (C)
– Branquias arregladas en dos grupos separados entre sí (Fig. 3I); uncinos torácicos con una
hilera de 3–5 dientes ........................................................................................................................... 4

4(3) Branquias largas (Fig. 3H); cada grupo branquial arreglado en hilera transversa ...................
.................................................................................... A. octocirrata (Sars, 1835) (= Sabellides) (C, Q)
– Branquias cortas arregladas en dos grupos, cada uno con tres filamentos, y uno en posición
ligeramente posterior (Fig. 3I) ............. A. manriquei (Salazar-Vallejo, 1996) (= Sabellides) (B, P)

5(2) Segmento II con setas capilares delgadas ..................................................................................... 6

– Segmento II con setas gruesas y anchas (paleas) (Fig. 4I) ............................................................... 7

6(5) Segmento II con pocas setas capilares, muy cortas (difíciles de observar); uncinos torácicos
con dos hileras de 3–4 dientes cada una (Fig. 4G) ........................ A. parvidentata Day, 1973 (C)
– Segmento II con 11 setas capilares con punta fina, recta o ligeramente curvada; uncinos
torácicos con una hilera de 6–7 dientes sobre el diente basal (Fig. 4H) ........................................
.............................................................................................................. A. homa Chamberlin, 1919 (P)

7(5) Porción ventral del prostomio con una banda de manchas oculares (Fig. 4I); segmento bucal
y segmento I separados ................................................................. A. labrops Hartman, 1961 (B, P)
– Labio superior bucal sin manchas oculares; segmento bucal y segmento I fusionados
ventralmente (forman un labio) ........................................................................................................ 8

8(7) Abdomen con 17 uncinígeros ..................................................... A. goesi Malmgren, 1866 (P, Q)

– Abdomen con menos de 17 uncinígeros ............................................................................................ 9

9(8) Abdomen con más de 12 uncinígeros .......................................................................................... 10

– Abdomen con 12 uncinígeros ............................................................................................................ 11

10(9) Con un par de cirros anales, sin papilas anales; uncinos torácicos con 8–9 dientes sobre el
diente basal; abdomen con 13 uncinígeros ....... A. arctica Malmgren, 1866 (B, P, Q en ambas)
– Con 2 cirros anales y alrededor de 6–8 papilas redondeadas (no cirros) (Fig. 4J); uncinos
torácicos con doble hilera de dientes con 5-6 dientes sobre diente basal; abdomen con 13 (12–
14?) uncinígeros ................................................................................. A. finmarchica (Sars, 1864) (B)
98 AMPHARETIDAE

11(9) Últimos 14 uncinígeros (últimos 2 torácicos y 12 abdominales) con un cirro largo sobre
cada neurópodo (Fig. 4K); con 2 cirros anales largos, y largas papilas cirriformes (Fig. 4L) ...
......................................................................................................... A. acutifrons (Grube, 1860) (P, Q)
– Todos los neurópodos abdominales con cirros reducidos o sin cirros ....................................... 12

12(11) Uncinígeros abdominales con cirros cortos sobre los neurópodos; con 2 cirros anales
largos y varios cortos .......................................................... A. lindstroemi Malmgren, 1867 (G, Q)
– Uncinígeros abdominales sin cirros sobre los neurópodos; con 2 cirros anales largos, y
pequeñas papilas redondeadas .............................................. A. sombreriana McIntosh, 1885 (C)

Amphicteis Grube, 1850

1 Par branquial anterior foliáceo con margen festoneado, otras branquias cilíndricas (Fig. 5C) ..
............................................................. A. scaphobranchiata Moore, 1906 (B, P) (G, C, Q en ambas)
– Todas las branquias cilíndricas ............................................................................................................ 2

2(1) Paleas con mucrones largos, delgados, puede estar redondeada si el mucrón está
desgastado (Fig. 5F) .......................................................................... A. mucronata Moore, 1923 (B)
– Paleas terminan en punta, sin mucrón .............................................................................................. 3

3(2) Paleas largas con la punta muy delgada que se dobla formando un rizo (Fig. 5J) ...................
....................................................................................................... A. uncopalea Chamberlin, 1919 (P)
– Paleas uniformemente curvas en toda su longitud, con punta recta ............................................ 4

4(3) Uncinos torácicos con 4–6 dientes sobre el diente basal, en una sola hilera ........................... 5
– Uncinos torácicos con 7 dientes sobre el diente basal, en una sola hilera .................................... 6

5(4) Prostomio con muchas manchas oculares; uncinos torácicos con 6 dientes sobre el diente
principal (Fig. 5G) .................................................... A. gunneri (Sars, 1835) (P, G, C, Q en todas)
– Prostomio sin manchas oculares; uncinos torácicos con 4–6 dientes sobre el diente principal
(Fig. 5H) ................................................................................................ A. glabra Moore, 1905 (P, Q)

6(4) Con un largo y bien definido labio inferior bucal (Fig. 5K) ..........................................................
........................................................................................................ A. obscurior Chamberlin, 1919 (P)
– Con un conspicuo labio inferior bucal, que junto con los márgenes laterales le dan una forma
semicircular (Fig. 5L) .................................................................. A. orphnius Chamberlin, 1919 (P)

Amphisamytha Hessle, 1917

1 Cada grupo branquial arreglado en dos branquias anteriores y dos posteriores (Fig. 6G);
neurópodos abdominales con cirros dorsales (Fig. 6H) ..................................................................
........................................................................... A. bioculata (Moore, 1906) (= Mooresamytha) (B, P)
– Cada grupo branquial arreglado en tres branquias anteriores y una posterior; neurópodos
abdominales sin cirros dorsales ....................................................................................................... 2

2(1) Grupos branquiales bien separados entre sí (Fig. 6I) ............ A. galapagensis Zottoli, 1983 (P)
– Grupos branquiales contiguos (Fig. 6J) .................................................................................................
............................................................ A. fauchaldi Solís-Weiss & Hernández–Alcántara, 1994 (P)
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 99

Anobothrus Levinsen, 1884

1 Notópodos torácicos posteriores con lóbulos expandidos (Fig. 4A) ...............................................

................................................................................................................... A. nasuta (Ehlers, 1887) (C)
– Notópodos torácicos posteriores sin lóbulos expandidos .............................................................. 2

2(1) Setígero 10 ó 12 modificados con un anillo glandular (Fig. 4B); setas modificadas con punta
pilosa (Fig. 4C) ..................................................................................................................................... 3
– Setígero 10 modificado, sin anillo glandular; con setas modificadas oblicuamente terminadas
en punta pilosa (Fig. 4D) ..................................................... A. bimaculatus Fauchald, 19721 (B, P)

3(2) Anillo glandular en el setígero 12 (uncinígero 8); 16 setígeros torácicos (12 uncinígeros) (Fig.
4B) .................................................................................................... A. gracilis (Malmgren, 1866) (B)
– Anillo glandular en el setígero 10 (uncinígero 7); 14 setígeros torácicos (11 uncinígeros) ..........
.............................................................................................................. A. mancus Fauchald, 19721 (P)

Comentario
1) Anobothrus bimaculatus y A. mancus fueron descritas con 11 uncinígeros torácicos; sin embargo, es
necesario revisar con detalle los tipos para verificar esta condición, de no confirmarse podrían ser
ubicados en otro género.

Isolda Müller, 1858

1 Notosetas a partir del setígero 2 (Fig. 1H) .......................... I. bipinnata Fauchald, 1977 (P, Q) (C)
– Notosetas a partir del setígero 3 (Fig. 1I) ...... I. pulchella Müller, 1858 (B, P, Q en ambas) (G, C)

Lysippe Malmgren, 1866

1 Con 15 setígeros torácicos (sin incluir las paleas); con 12 uncinígeros torácicos, paleas pequeñas
(Fig. 3J) ........................................................ L. mexicana Fauchald, 1972 (= Pseudampharete) (B, P)
– Con más de 15 setígeros ........................................................................................................................ 2

2(1) Con 16 setígeros torácicos (sin incluir paleas); con 13 uncinígeros torácicos; labio inferior
bucal grande (Fig. 5I) ......................................................................... L. labiata Malmgren, 1866 (B)
– Con 17 setígeros torácicos (sin incluir paleas); con 14 uncinígeros torácicos, prostomio sin
anillos glandulares .................................. L. annectens Moore, 19232 (= Paralysippe) (B, P) (C, Q)

Comentario
2) En el Golfo de México ha sido registrada una forma cercana a Paralysippe annectens que es necesario
revisar con detalle; a pesar de la variabilidad intra-específica que muestran varios caracteres
morfológicos en esta especie, los ejemplares podrían corresponder a una especie distinta.

Melinna Malmgren, 1866

1 Tórax con 15 setígeros ........................................................................... M. plana Fauchald, 19723 (P)

– Tórax con más de 15 setígeros ............................................................................................................. 2

2(1) Tórax con 17 setígeros .................................................................. M. profunda Augener, 1906 (C)

– Tórax con más de 17 setígeros ........................................................................................................ 3
100 AMPHARETIDAE

3(2) Con noto- y neurosetas en el segmento V (Fig. 1C) .................................................................... 4

– Sin neurosetas en el segmento V (setígero 4), sólo con notosetas ................................................. 7

4(3) Cresta dorsal forma un canal profundo angosto, el margen crenulado ocupa menos de 1/4
del ancho del cuerpo (Fig. 1B) ............................................................ M. exilia Fauchald, 1972 (P)
– Cresta dorsal forma una bolsa superficial, el margen crenulado ocupa más de la mitad del
ancho del cuerpo (Fig. 1D) ................................................................................................................. 5

5(4) Quince segmentos con notosetas (a partir del segmento V); cresta dorsal con crenulaciones
centrales mayores que las laterales (Fig. 1C) ............................. M. heterodonta Moore, 1923 (P)
– Dieciséis segmentos con notosetas (a partir del segmento IV, muy pequeñas); cresta dorsal con
crenulaciones similares (Fig. 1G) ...................................................................................................... 6

6(5) Numerosos tentáculos bucales de tamaño similar, casi de la misma longitud que las
branquias; cresta dorsal con 10–20 crenulaciones ........................ M. cristata (Sars, 1851) (G, C)
– Con 10 tentáculos bucales, el par medio mayor; cresta dorsal con 8–10 crenulaciones (Fig. 1E)
......................................................................................................... M. parumdentata Ehlers, 1887 (C)

7(3) Todas las branquias de tamaño y forma similar .......................................................................... 8

– Par branquial central menor, digitiforme .................................. M. tentaculata Fauchald, 1972 (P)

8(7) Branquias con bandas transversas obscuras; con 2 hileras transversas de manchas oculares
sobre el prostomio (Fig. 1F) ......................................................... M. oculata Hartman, 1969 (B, P)
– Branquias sin bandas pigmentadas (Fig. 1D); con 2 pequeñas manchas oculares sobre el
prostomio .............................................................................................................................................. 9

9(8) Cresta dorsal fuertemente festoneada con 7–20 crenulaciones .....................................................

........................................................................................................ M. maculata Webster, 1879 (G, C)
– Cresta dorsal ligeramente festoneada con 4–8 crenulaciones pequeñas y redondeadas (Fig. 1D)
.............................................................................................................. M. palmata Grube, 1870 (C, Q)

Comentario
3) Es necesario hacer una revisión detallada para ubicar correctamente a Melinna plana. La diagnosis
original, basada en un sólo ejemplar, menciona que la cresta dorsal es lisa (característica que
compartiría con Isolda) y no menciona la morfología branquial, aunque los dibujos muestran las
cuatro branquias lisas, característica de Melinna.

Melinnampharete Annenkova, 1937

1 Con 14 setígeros torácicos; uncinos torácicos con 7 dientes sobre el diente basal (Fig. 3D) ........
........................................................................................................... M. gracilis Hartman, 1969 (B, P)
– Con 17 setígeros torácicos; uncinos torácicos con 5 dientes sobre el diente basal .........................
.................................................................................................................. M. eoa Annenkova, 1937 (P)

Melinnopsis McIntosh, 1885

1 Con 10 uncinígeros torácicos; todos los tentáculos bucales de tamaño similar .............................
......................................................................................................... M. moorei (Hartman, 1960) (B, P)
– Con más de 10 uncinígeros torácicos .................................................................................................. 2
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 101

2(1) Con 12 uncinígeros torácicos; un tentáculo bucal largo ................................................................

...................................................................................... M. abyssalis Hartman, 1969 (= Amelinna) (P)
– Con 13 uncinígeros torácicos ............................ M. monocera Augener, 1906 (= Melinnexis) (C)

Samytha Malmgren, 1866

1 Abdomen con más de 19 setígeros; dientes de los uncinos torácicos en una sola hilera (Fig. 3E)
....................................................................................................... S. californiensis Hartman, 1969 (B)
– Abdomen con 13 setígeros; dientes de los uncinos torácicos en varias hileras (Fig. 3F) ..............
................................................................................................................. S. sexcirrata Sars, 1856 (P, Q)

Sosane Malmgren, 1866

1 Uncinos torácicos con tres hileras de 2–5 dientes cada una (Fig. 4E) ..............................................
................................................................................ S. sulcata Malmgren, 1865 (P, G, C, Q en todas)
– Uncinos torácicos con una hilera de 5 dientes (Fig. 4F) ................... S. procera (Ehlers, 1887)4 (C)

Comentario
4) La posición taxonómica de Sosane procera necesita ser revisada, la descripción original no indica las
características de los notópodos modificados, factor determinante para ubicarla correctamente.

Agradecimientos new genus, new species of Alvinellidae (Polychaeta:

Ampharetidae) from the Galapagos rift geothermal
Agradecemos la valiosa revisión y acertados vents. Proc Biol Soc Wash 95: 484–494.
comentarios de Sergio Salazar-Vallejo que Desbruyères D & Laubier L. 1996. Les Alvinellidae, une
famille nouvelle d’annélides polychètes inféodées
contribuyeron significativamente a mejorar el
aux sources hydrothermales sousmarines:
escrito. systématique, biologie et écologie. Can J Zool 64:
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 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 103

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 8. Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818

Beatriz Yáñez-Rivera1 & Elizabeth Borda2

1) CONACYT-CIAD, A.C., Unidad Mazatlán, México
[email protected], [email protected]
2) Texas A&M University San Antonio, San Antonio, Texas, EU

Introducción abundantes en sustratos rocosos someros, pero se

encuentran en toda la franja arrecifal (Wolf et al.
Las características morfológicas que caracterizan a 2014). Si bien se pueden encontrar algunos
primera vista a los anfinómidos son la presencia de ejemplares solitarios, es común observar varios
la carúncula y las setas calcificadas (Fig. 1); otras organismos juntos debajo de las rocas. Entre los
relevantes son un cordón tetraneural y la cutícula registros de mayor densidad destacan las
engrosada en la faringe muscular eversible agregaciones de H. carunculata, asociadas a
(Salazar-Vallejo 1997, Fauchald & Rouse 1997). Se encierros de maricultura para engorda de peces en
conocen comúnmente como gusanos de fuego; no las islas Canarias, con cúmulos de 50 gusanos
obstante, la sensación de quemadura sólo la (Monterroso et al. 2004, Riera et al. 2014). Y los
produce el contacto con las setas de algunas parches de reclutamiento de Chloeia pinnata al sur
especies como Eurythoe complanata (Pallas, 1766; de California en verano, donde se alcanzan
Fig. 1A-B) y Hermodice carunculata (Pallas, 1766; Fig. densidades promedio de 605 ind/m2 y en una
1E-F). Sin embargo, el contacto con las especies de estación insular a 105 m de profundidad se
Notopygos (Fig. 1C) no tiene efectos negativos encontraron 2,404 ind/m² (Jones & Thompson
(Kudenov 1980), por lo que, en sentido estricto, el 1987).
apelativo de “gusanos de fuego” sólo sería
aplicable a las especies que producen la sensación Conforman un grupo morfológicamente
de quemadura (Kudenov 1995). Se ha investigado diverso, presentan una pigmentación brillante y
el origen de las toxinas que producen dicha algunos pueden alcanzar tamaños superiores a los
sensación, generando inflamación local y en 50 cm de longitud (Hutchings 2000, Pleijel 2001).
algunos casos, parálisis temporal; se pensó que la En relación con los otros grupos de anélidos los
reacción se trataba de una alergia a los anfinómidos han sido poco estudiados, no existe
microorganismos asociados a las setas ya que no se una revisión sistemática completa. Sin embargo,
han encontrado glándulas secretoras en su base los trabajos recientes con descripciones de especies
(Eckert 1985). No obstante, recientemente se incluyen características morfológicas y
demostró que los organismos del género Eurythoe, moleculares (eg. Borda et al. 2015, Wang et al. 2019).
Hermodice y Paramphinome tienen elementos Lo cual resulta necesario, ya que se ha demostrado
genéticos comúnmente reconocidos en animales que en este grupo la variación morfológica no es
que producen veneno (Verdes et al. 2018). Lo cual, suficiente para identificar especies por la
es la confirmación de que estos anfinómidos plasticidad fenotípica en respuesta a condiciones
pueden sintetizar compuestos tóxicos para ambientales (Grimes et al. 2020), lo que resulta en
vertebrados (Nakamura et al. 2008, 2010). especies ampliamente distribuidas donde las
poblaciones mantienen gran conectividad genética,
La familia contiene dos subfamilias, 21 a pesar de exhibir diferentes morfotipos (Ahrens et
géneros y cerca de 180 especies (Borda et al. 2015, al. 2013). Además, de la existencia de especies
Barroso et al. 2017, Sun & Li 2017). Los anfinómidos crípticas (Barroso et al. 2010, Borda et al. 2013). Los
se encuentran globalmente distribuidos desde la recursos genómicos disponibles en las bases de
zona intermareal al mar profundo, con algunas datos son limitados, prácticamente sólo se cuenta
especies en ambientes quimiosintéticos o en con el transcriptoma de tres especies (Verdes et al.
madera por lo que serían especies xilofílicas (Borda 2018). No obstante, para varias especies se
et al. 2012, 2013, Barroso et al. 2018). Son encuentran los marcadores moleculares más

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
106 AMPHINOMIDAE

Figura 1. Eurythoe complanata: A) organismo completo en vivo, VD; B) organismo en regeneración en vivo, VD;
Notopygos caribea: C) Carúncula, VD; Chloeia pseudeuglochis : D) organismo completo en vivo, VD; Hermodice carunculata:
E) consumiendo porciones del octocoral Plexaura sp., F) consumiendo el coral de fuego Millepora complanata; Fotos: A,
D, E-F Humberto Bahena-Basave.
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 107

comunes (los nucleares 18S y 28S; y los diferencia de coloración entre machos y hembras
mitocondriales COI y 16S), por lo que se facilita el maduros debido a la presencia de gametos en el
estudio de los anfinómidos en un contexto celoma (Allen 1957, Kudenov 1974). La
filogenético (Borda et al. 2015). fecundación se presenta en la columna de agua, por
lo que la transferencia de gametos no involucra
Recientemente el interés en el grupo se ha contacto entre los organismos parentales (Kudenov
incrementado porque se han propuesto como 1974). Tanto machos como hembras levantan y
posibles bioindicadores, ya que tienen una oscilan la región anterior del cuerpo para facilitar
respuesta de marcadores celulares e la liberación de gametos (Toso et al. 2020). Se
inmunológicos a mezclas de contaminantes y desconocen los detalles que controlan la
metales pesados (Zapata-Vívenes et al. 2018). sincronización de la liberación de gametos en
También representan un modelo particular para anfinómidos; sin embargo, en otras familias se ha
caracterizar el proceso de regeneración (Fig. 1B), ya demostrado que son procesos complejos regulados
que pueden regenerar tanto el extremo anterior por factores endócrinos, ambientales y de
como el posterior; se conocen los detalles comunicación química (Murray et al. 2011). Donde
ultraestructurales e histológicos (Müller et al. 2003, la temperatura juega un papel central para la
Ahrens et al. 2014), donde destaca la capacidad de regulación del desove y para el desarrollo de las
movilizar reservas energéticas (Yáñez-Rivera & larvas (Toso et al. 2020, Yáñez-Rivera 2015)
Méndez 2014) y la formación del tejido muscular
(Weidhase et al. 2016).
Sistemática
En los sistemas arrecifales el papel
ecológico de H. carunculata como depredador de La familia constituye un taxón monofilético con
corales se ha evaluado a detalle principalmente por dos subfamilias bien definidas, Archinominae que
ser vector potencial de patógenos asociados al incluye los géneros con cuerpos fusiformes en
blanqueamiento (Sussman et al. 2003). Sin algún momento del desarrollo, carúnculas
embargo, se ha demostrado que más bien es un trilobuladas y cirro dorsal accesorio; y
depredador omnívoro con preferencias Amphinominae con los géneros de cuerpos
relacionadas con el tamaño de los gusanos (Wolf et elongados, carúnculas de otro tipo y sin cirro
al. 2014). En general se consideran depredadores dorsal accesorio (Borda et al. 2015). Ambos clados
móviles con hábitos carroñeros que consumen un están bien soportados y fueron identificados
continuo de organismos sésiles o presas dañadas previamente en análisis cladísticos (Wiklund et al.
con movimiento lento. También consumen 2008, Borda et al. 2012, 2013).
foraminíferos y hay ejemplos de especies con dietas
selectivas hasta omnívoras (Jumars et al. 2015). Se El nombre de Archinominae se relaciona
ha demostrado que partes del cuerpo de los con los cambios taxonómicos que ocurrieron para
anfinómidos son consumidos por damiselas, pero llegar a la propuesta del clado monofilético.
los peces evitan los parapódios con las setas Kudenov (1991) propuso la familia Archinomidae
(Simonini et al. 2016). y el nuevo género Archinome, con la especie
Archinome rosacea (Blake, 1985). La especie fue
Los estudios sobre la reproducción en los encontrada en ventilas hidrotermales y presenta
anfinómidos son escasos, ya que sólo se han características intermedias entre eufrosínidos y
estudiado tres especies, E. complanata sensu lato anfinómidos, destaca la carúncula trilobulada
(Kudenov 1974), H. carunculata (Toso et al. 2020) e fusionada, común en los eufrosínidos. Las
Hipponoe gaudichaudi Audouin & Milne Edwards, evidencias moleculares en publicaciones
1830 (Kudenov 1977), pero no se ha logrado la posteriores sustentaron que A. rosacea está
caracterización larval completa y metamorfosis de filogenéticamente más relacionada a Chloeia
ninguna especie (Reish & Pernet 2009). Además, H. (Wiklund et al. 2008) y Notopygos (Borda et al. 2015),
gaudichaudi representa un caso particular porque es dentro del clado de anfinómidos con cuerpos
una especie asociada a percebes del género Lepas, fusiformes (Borda et al. 2013), por lo que se
que incuba a los juveniles (Kudenov 1977). Se consideró como subfamilia en Amphinomidae y se
consideran gonogóricos y se ha descrito una denomina Archinominae (Borda et al. 2015).
108 AMPHINOMIDAE

Amphinominae alberga a los anfinómidos autoapomorfías de Amphinomida, Sipuncula y

más conocidos como E. complanata y H. carunculata; Pleistoannelida (Purschke et al. 2014).
ya se mencionó que especies de esta subfamilia
tienen elementos genéticos relacionados con la En los aspectos nomenclaturales, destaca
producción de veneno (Verdes et al. 2018). Por ello, que la autoridad de la familia se puede encontrar
deberá explorarse si estos atributos pueden ser referida a Savigny, 1818, Lamarck, 1818 o Savigny
parte de los caracteres que soportan el clado, in Lamarck, 1818. Esto se debe a que Lamarck
cuando se cuente con más genomas disponibles. utilizó ilustraciones y notas de Savigny; sin
embargo, la publicación oficial de Savigny fue
Los anfinómidos junto con los eufrosínidos hasta 1822. Como en el trabajo de Lamarck para la
conforman Amphinomida, uno de los clados familia (p. 568) y el género Chloeia (p. 570) se hace
basales de los anélidos, por lo que el estudio de los explícito que se consultó y resumió el trabajo de
miembros de esta familia es fundamental para Savigny, Hartman (1959) y Fauchald (1977)
incrementar la comprensión de los aspectos asignaron a Savigny, 1818 la autoría de la familia.
evolutivos en los anélidos (Weigert & Bleidorn Esta cita como tal no es precisa, la autoría correcta
2016). Si bien el grupo se ha reconocido desde las debe ser Savigny in Lamarck, 1818, siguiendo la
clasificaciones más tempranas, basadas en recomendación 51E del Código Internacional de
caracteres morfológicos y sin una metodología Nomenclatura Zoológica (2000). Cabe destacar que
cladista; la posición filogenética dentro de se ha sugerido revisar cada taxón para determinar
Annelida es la que ha cambiado. si aplica o no utilizar Savigny in Lamarck, 1818
(Bieler & Petit 2011). En este caso se confirma que a
Básicamente el taxón equivalente a pesar de la sugerencia en las bases de datos
Amphinomida, Amphinomae se reconoció por (WoRMS Editorial Board 2021) y otras referencias
primera vez por Savigny en 1822 (Rouse & Pleijel es incorrecto utilizar Lamarck, 1818 como autor de
2007). En la propuesta de Hartmann-Schröder la familia.
(1996), Amphinomidae y Euphrosinidae
conforman el Orden Amphinomida dentro de la Hacen falta revisiones detalladas y
subclase Errantia. En esta propuesta también se extensivas con descripciones estandarizadas que
incorporó a Spintheridae, un grupo particular de aclaren la delimitación de las especies, e incluso de
anélidos discoidales comensales de esponjas, con algunos géneros (Kudenov 1995, Hutchings 2000).
una posición filogenómica tentativament cercana El desconocimiento del grupo se evidencia con la
a los orbinidios (eg. Naineris; Andrade et al. 2015), descripción de dos géneros en la última década:
y no corresponde a Amphinomida. Cryptonome Borda, Kudenov, Bienhold & Rouse,
2012 y Alleurythoe Sun & Li, 2017, así como
En las propuestas filogenéticas se alrededor de 10 especies de ambientes someros o
corroboró la cercanía de Euphrosinidae como clado del mar profundo. Donde destacan las
hermano a Amphinomidae (Borda et al. 2012), descripciones de especies de Archinome (Borda et al.
aunque anteriormente Rouse & Fauchald (1997) los 2013), Chloeia (Barroso & Paiva 2011, Wang et al.
ubicaron dentro de Eunicida pero en trabajos 2019); Notopygos (Yáñez-Rivera & Carrera-Parra
posteriores se trataron como un clado 2012, Borda et al. 2015) y los análisis con
independiente dentro de la categoría no lineana de implicaciones filogenéticas (Wiklund et al. 2008,
Aciculata (Rouse & Pleijel 2001, 2007). Las Borda et al. 2015).
evidencias más actuales ubican a Amphinomida
como un grupo hermano de Pleistoanelida Desde una perspectiva histórica las
(Sedentaria + Errantia) de acuerdo con análisis con primeras aportaciones sobre la familia los comenzó
varios marcadores moleculares y transcriptómica Savigny (1822) y Kinberg (1857, 1867), seguidos de
(Struck et al. 2015, Weigert et al. 2014, Weigert & los trabajos monográficos realizados por Baird
Bleidorn 2016). Estas hipótesis filogenéticas (1864, 1870) y Horst sobre la fauna de Indonesia
suponen que Amphinomida sería cercano a (Horst 1909, 1910, 1911a, 1911b) y la descripción de
Sipuncula, al parecer, también habría evidencias las especies de la expedición Siboga (Horst 1912).
morfológicas relacionadas con la ultraestructura de Potts (1909) estudió los anfinómidos del océano
la cutícula que podrían ser parte de las Índico.
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 109

Bindra (1927) revisó el género Eurythoe; sin y variedad de setas. El arreglo de los músculos
embargo, incluyó especies que por sus parapodiales representa una red compleja de
características no pertenecen al género. Gustafson distintas fibras musculares con haces de músculos
(1930) realizó un análisis detallado de la familia longitudinales, dorsales y ventrales bien
basado principalmente en anatomía comparada, desarrollados; así como músculos transversos
que se han actualizado con detalles externos (Weidhase et al. 2016).
ultraestructurales por Purschke et al. (2014, 2017) y
Weidhase et al. (2016). Por último, Kudenov ha Las especies de Amphinominae presentan
contribuido en gran medida al conocimiento del un cirro dorsal y un cirro ventral (Fig. 2D); y en
grupo desde descripciones de varias especies, Archinominae, además presentan el cirro dorsal
mismas que continúan hasta la fecha, incluyendo accesorio (Fig. 2L). El cirro dorsal es un órgano
aportaciones sobre aspectos reproductivos sensorial con gran densidad y variedad de células
(Kudenov 1974, 1977, 1995). mecanorreceptoras y un vaso sanguíneo ciego; con
algunas células fotorreceptoras en la base, cuya
funcionalidad sería indicar si el parápodo se
Morfología encuentra enterrado o no en el sustrato (Purschke
et al. 2017).
Los anfinómidos son poliquetos corpulentos que se
contraen fácilmente al ser fijados, por lo que es Las branquias generalmente son
deseable observarlos en vivo y relajarlos antes de ramificadas, con pocos filamentos terminales o
fijarlos. hasta más de 150 en una misma branquia. Se ubican
en el notópodo, cerca del cirro dorsal, justo después
El prostomio es pequeño, en función del de las notosetas y pueden presentarse en todo el
resto del cuerpo y por la contracción durante la cuerpo; desde el primero al último setígero, o estar
fijación es cubierto por la carúncula y los primeros restringidas a la región anterior del cuerpo. Las
setígeros. La mayoría de los anfinómidos tienen branquias presentan una cutícula fina subepitelial
dos pares de ojos, pero hay especies con un par, o con espacios sanguíneos intradérmicos que
sin ellos. Presentan una antena media y un par de facilitan el intercambio de gases y bandas de cilios
antenas laterales (Hutchings 2000). Los palpos se móviles, así como células receptoras que
encuentran en el borde lateral de los labios y su funcionarían en la modulación de la ventilación de
forma es similar a la de las antenas laterales (Fig. las branquias (Purschke et al. 2017). El tipo de
2A). ramificación de las branquias es variable ya que
pueden ser dendríticas, bipinadas o palmadas
Al referirse a los apéndices del prostomio (Kudenov 1995). La cantidad de filamentos
se ha seguido la terminología propuesta por branquiales se consideró como un atributo para
Orrhage (1990). En el borde posterior del delimitar especies cercanas (Yáñez-Rivera &
prostomio se desarrolla la carúncula, la cual tiene Salazar-Vallejo 2011); sin embargo, se ha
una gran variedad de formas; puede ser sencilla, demostrado que esta variación morfológica se
como una placa simple, o formar una estructura relaciona con la plasticidad fenotípica de las
compleja con una gran cantidad de lóbulos y especies y que es resultado de las condiciones
rebordes (Figs. 2B, C, E-H; 3A-D) (Kudenov 1995). ambientales (Ahrens et al. 2013, Grimes et al. 2020).
Los órganos nucales corren a través de la
carúncula, cuya forma y extensión son caracteres Los patrones de pigmentación son
diagnósticos para separar a los géneros, e incluso importantes en la identificación de las especies,
para algunas especies en el mismo género (Bindra particularmente en los géneros Chloeia y Notopygos,
1927). No obstante, las variaciones finas pueden por lo que se debe procurar la documentación del
relacionarse con el tamaño corporal o con los patrón (Borda et al. 2015). Los pigmentos de estos
cambios debidos a la fijación (BYR obs. pers.). ejemplares son resistentes al alcohol; se han
observado materiales conservados por más de 100
El cuerpo de los anfinómidos puede tener años que aún conservan el patrón de coloración; sin
más de 100 setígeros en algunas especies, mientras embargo, la exposición a la luz puede atenuar el
que otras presentan un número limitado (<30). Los pigmento y modificar el patrón (Salazar-Vallejo
parápodios son birrámeos, con una gran cantidad 2021, com. pers.).
110 AMPHINOMIDAE

Figura 2. Hermodice carunculata: A) Prostomio, VL; Eurythoe complanata: B) Carúncula, VL, C) Región anterior, VD; H.
carunculata: D) Parápodo; Pareurythoe japonica: E) Región anterior, VD; Chloeia pinnata: F) Prostomio y carúncula, VD;
Benthoscolex cubanus: G) Región anterior; Archinome rosacea: H) Prostomio y carúncula, VD; H. carunculata: I) Pigidio,
VD; C. flava: J) Región media, VD; C. conspicua: K) Región media, VD; Notopygos ornata: L) Región media, VD; N. hispidus:
M) Región media, VD; E. complanata mexicana: N) seta modificada; Hipponoe gaudichaudi: Ñ) ganchos simples
(Abreviaturas: AM= antena media, AL= antena lateral, Br=branquia, Ca= carúncula, CD= cirro dorsal, CV= cirro
ventral, Se= setígeros, VD= vista dorsal, VL= vista lateral). B), C) y E) modificadas de Gustafson 1930, F) y G) de
Hartman 1968, 1942, H) de Blake 1985, J) y K) de Horst 1912, L) de Monro 1933, M) de Potts 1909, N) de Berkeley &
Berkeley 1939 y Ñ) de Salazar-Vallejo 1992.
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 111

Figura 3. Amphinome rostrata: A) Carúncula en vivo, VD; Eurythoe complanata: B) Carúncula en vivo, VD; Hermodice
carunculata: C) Carúncula en vivo, VD; Pherecardia striata: D) Carúncula, VD, E) seta tipo arpón, F) neuroseta; H.
carunculata: G) neuroseta; E. complanata: H) notoseta curvada, I) neuroseta furcada, J) acícula; A. rostrata: K) neurosetas
y acículas, SEM, L) denticiones en la notoseta capilar, SEM.

En otros géneros, como Hermodice, se han Bartolomaeu 2021). En general, los anfinómidos
observado variaciones en la coloración in vivo sin presentan una gran variedad de setas, desde
valor taxonómico, aunque en este género no hay capilares largas sin ornamentación o con una serie
patrones definidos sino variantes de color. de dientes muy pequeños (Fig. 3L); otras más
cortas y robustas con un pequeño espolón y/o con
En el pigidio, posterior al ano dorso- serración distal (Fig. 3F-G); curvadas (Fig. 3H, K);
terminal o medio-dorsal, los anfinómidos furcadas (Fig. 3I); ganchos simples (Fig. 2Ñ); y las
presentan una proyección en forma de una placa o características setas tipo arpón (Fig. 3E), las cuales
lóbulo (Fig. 2I), o dos proyecciones cirriformes; este lanzan como mecanismo de defensa (BYR obs.
carácter no se ha considerado en las descripciones pers.). Además, presentan una serie de acículas
de las especies, pero es posible que pueda ser de (Fig. 3J), las cuales tienen un arreglo circular en el
importancia taxonómica, ya que existen varios notópodo y un arreglo lineal en el neurópodo. Cabe
tipos diferentes. destacar que los diferentes tipos de setas presentan
un arreglo específico, generalmente en series
Las setas de los anfinómidos se han concéntricas (Gustafson 1930).
considerado particulares por presentar cierto
grado de calcificación por lo que se rompen y
erosionan fácilmente, pero la composición no se Claves
había investigado sino hasta hace poco. La setas de
Hermodice tienen una composición de carbonato de El nombre de las especies incluidas en la clave se
calcio, quitina, cristalina y apatito (Righi et al. 2021), encuentra seguido de una serie de letras entre
pero la caracterización como vehículo de veneno es paréntesis, las cuales, refieren la región en la que
cuestionada y no tiene fundamento (Tilic & han sido registradas. Las especies que se
112 AMPHINOMIDAE

distribuyen en el Pacifico Este se indican con B para cuestionable, puesto que se encuentra fuera del
la costa occidental de Baja California y con P para área de distribución potencial y/o que en la
el Pacífico Oriental Tropical. Las especies que se descripción se encuentran características diferentes
encuentran en el Atlántico Oeste se indican con G a la especie designada, se indica con Q y los
para los registro en el Golfo de México y con C para comentarios al respecto se explican al final de la
la región del Gran Caribe. Adicionalmente, si la clave.
especie registrada corresponde a un registro

Clave para géneros y especies de géneros monotípicos o con una sola especie registrada en la región
(modificada de Yánez-Rivera 2009 y Borda et al. 2015)

1 Carúncula trilobulada; cirro dorsal accesorio presente (Fig. 2D) al menos en setígeros
anteriores ……………………………… Archinominae ............................................................. 2
– Carúncula variable; sin cirros dorsales accesorios ………… Amphinominae ........................ 5

2(1) Carúncula estrecha, con lóbulos lisos fusionados (Fig. 2E); con escudos musculares
medioventrales; sin patrón dorsal de pigmentación ............................................... Archinome1
– Carúncula ancha, con el lóbulo central plegado, los laterales extendidos o estrechos (Figs.
1C, 2F); sin escudos musculares medioventrales; patrón dorsal de pigmentación variable
............................................................................................................................................................ 3

3(2) Con ojos, carúncula variable ...................................................................................................... 4

– Sin ojos; carúncula en forma de “L”, con los tres lóbulos longitudinales paralelos,
plegados …………………………… Chloenopsis ............. C. atlantica (McIntosh, 1885)2 (G, Q)

4(3) Branquias bipinadas (Fig. 2J-K); cirro dorsal accesorio presente únicamente en los
setígeros anteriores; ano en posición dorsoterminal en el último segmento .............. Chloeia
– Branquias digitiformes (Fig. 2L-M); cirro dorsal accesorio presente a lo largo del cuerpo; ano
en posición dorsal en segmentos posteriores ............................................................. Notopygos

5(1) Neurosetas como ganchos simples (Fig. 2Ñ); sin carúncula, con órgano nucal medio;
asociado a percebes del género Lepas ……………………… Hipponoe .......................................
.................................................. H. gaudichaudi Audouin & Milne-Edwards, 18303 (P, G, C, Q)
– Sin ganchos simples en las neurosetas; carúncula variable, órganos nucales como bandas
ciliadas en la carúncula ................................................................................................................. 6

6(5) Carúncula corta e inconspicua, no excede los dos primeros setígeros ................................ 7
– Carúncula larga, se extiende sobre los primeros tres setígeros ............................................... 12

7(6) Carúncula con proyecciones triangulares libres, en forma de corazón (Fig. 3A); neurosetas
unidentadas (Fig. 3K) ...... Amphinome .......................... A. rostrata (Pallas, 1766)4 (P, G, C, Q)
– Sin carúncula o carúncula sésil, conformada por un pliegue sin proyecciones libres;
neurosetas de varios tipos ............................................................................................................ 8

8(7) Branquias limitadas a la región anterior del cuerpo .............................................................. 9

– Branquias presentes en la región posterior del cuerpo ............................................................ 10

9(8) Sin ganchos curvos en las notosetas ......................................................................... Linopherus

– Con ganchos curvos en las notosetas ..................................................................... Paramphinome

10(8) Carúncula estrecha y alargada, sinusoidal (Fig. 2E) .......................................... Pareurythoe

– Carúncula redonda, cuadrangular o sin carúncula ................................................................... 11
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 113

11(10) Carúncula con tres rebordes longitudinales paralelos (Fig. 2G); sin ojos; commensal del
erizo Archaeopneustes hystrix (A. Agassiz, 1880) …………. Benthoscolex ...................................
......................................................................................................... B. cubanus Hartman, 1942 (C)
– Carúncula redondeada; con ojos; en madera (xilofílico) …………. Cryptonome ........................
........................................................................................ C. parvecarunculata (Horst 1912)5 (C, Q)

12(6) Carúncula tan ancha como larga, rugosa, con bloques o rebordes transversales .......... 13
– Carúncula más larga que ancha, con lóbulo superior liso, lóbulo inferior crenulado (Figs. 1B-
C; 2B) .................................................................................................................................. Eurythoe

13(12) Con una serie de rebordes carunculares transversales .................................................... 14

– Solo un par de rebordes carunculares transversales ……… Branchamphinome .........................
.................................................................... B. tropicalis Barroso, Ranauro & Kudenov, 2017 (C)

14(13) Rebordes carunculares transversales dirigidos hacia atrás (∨) (Fig. 3C) ............................
................................................................................... Hermodice carunculata (Pallas, 1766) (G, C)
– Rebordes carunculares dirigidos hacia delante (∧), con un lóbulo medio (Fig. 3D) .................
............................................................................................ Pherecardia striata (Kinberg, 1857) (P)

Comentarios
1) Las dos especies de Archinome solo se pueden distinguir mediante identificación molecular con las
secuencias de referencia COI JX028059 para A. rosacea (Blake, 1985) y COI JX028080 para A. levinae
Borda, Kudenov, Chevaldonné, Blake, Desbruyères, Fabri, Hourdez, Pleijel, Shank, Wilson, Schulze
& Rouse, 2013.
2) Descrita al sur de las islas Canarias, a más de 2700 m de profundidad, con dos ejemplares asociados a
la esponja Poliopogon amadou Thomson, 1873. La ilustración de la especie es errada, ya que el dibujo
del ejemplar tiene más de 25 segmentos, no presenta carúncula y lleva dos pares de ojos, cuando en
la descripción se resalta la estructura de carúncula y la ausencia de ojos. Los sintipos (BMNH
1885.12.1.11) tienen 19 y 18 setígeros (Salazar-Vallejo 1997). El registro del Gran Caribe fue en
Barbados, a 500 m de profundidad e indica un prostomio muy pigmentado (Augener 1906).
3) Asociada a más de una especie de percebe, es posible que se trate de más de una especie (Salazar-
Vallejo 1997).
4) Borda et al. (2012), consideraron que el género podría ser monoespecífico y posiblemente cosmopolita;
no obstante, sugieren una revisión con la incorporación del material tipo. McIntosh (1885) consideró
que la verdadera A. rostrata únicamente se distribuye en el Índico. Muestras de México, Australia e
islas Marianas indicaron una similitud genética (Borda et al. 2012).
5) Esta especie se describió en Eurythoe y se transfirió a Cryptonome por la extensión y forma de la
carúncula; sin embargo, Borda et al. (2012) sugieren revisar la variación morfológica y molecular para
determinar si realmente se trata de una especie con amplia distribución, ya que la localidad tipo es
Sumbawa, Indonesia.

Claves para especies

Chloeia Savigny in Lamarck, 1818

1 Cirros ventrales de tamaño similar a lo largo del cuerpo .......................................................... 2

– Cirros ventrales del setígero 2 marcadamente más largos que los otros; dorso sin
pigmentación .................................................................................................................................. 7

2(1) Dorso pigmentado ....................................................................................................................... 3

– Dorso sin pigmentación; cirros dorsales púrpura, o por lo menos los cirróforos; ojos grandes
........................................................................................................... C. pinnata Moore, 1911 (B, P)
114 AMPHINOMIDAE

3(2) Manchas mediodorsales circulares, cada una con halo pálido ................................................
............................................................................................................ C. flava (Pallas, 1766)1 (P, Q)
– Manchas mediodorsales más largas que anchas ......................................................................... 4

4(3) Manchas mediodorsales con constricción media .................................................................... 5

– Manchas mediodorsales con forma de T- o Y; líneas adicionales transversas fusionadas
medialmente antes del márgen posterior de cada segmento .....................................................
..................................................................................................... C. viridis Schmarda, 1861 (G, C)

5(4) Manchas mediodorsales más anchas anteriormente, con bandas transversas adicionales .
........................................................................................................................................................... 6
– Manchas mediodorsales rodeadas por un área circular pálida sobre un fondo más oscuro
proyectada lateralmente como una banda por lado .............C. conspicua Horst, 19102 (P, Q).

6(5) Manchas mediodorales afiladas posteriormente, dentro de dos manchas laterales

separadas por una banda parda ancha ....................................... C. euglochis Ehlers, 1887 (G)
– Manchas medidorsales romas posteriormente, dentro de dos manchas pálidas separadas por
una banda olivo transversa, angosta .............................. C. pseudeuglochis Augener, 1922 (P)

7(2) Cirros dorsales púrpura; carúncula pálida, rectangular ...........................................................

................................................................................................... C. entypa Chamberlin, 1919 (P, B)
– Cirros dorsales pálidos; carúncula negra, afilada ..................... C. sp B Yánez-Rivera, 2015 (P)

Comentarios
1) Descrita del océano Índico.
2) Registrada para el golfo de California por Fauvel (1943). Sin embargo, el registro es cuestionable ya
que se describió para Java.

Eurythoe Kinberg, 1857

1 Con setas en arpón ........................................................................................................................... 2

– Sin setas tipo arpón ..........................................................................E. laevisetis (Fauvel, 1914) (C)

2(1) Notosetas externas con espinas aguzadas distalmente .......................................................... 3

– Notosetas externas con espinas distalmente ensanchadas o con capuchón (Fig. 2N) ..............
.................................................................. E. complanata mexicana Berkeley & Berkeley, 1960 (P)

3(2) Espinas ligeramente curvas .................. E. complanata (Pallas, 1766) sensu lato1 (G, C, P, Q)
– Espinas completamente rectas .................................... E. sp B Yáñez-Rivera, 20152 (G, C, P, Q)

Comentarios
1) Esta especie se indica con Q porque en realidad corresponde al menos a dos especies que no se
pueden distinguir morfológicamente; con diferencias genéticas cercanas al 17%, por lo que se
pueden identificar a nivel molecular (Yáñez-Rivera 2015). El taxón que se encuentra en el Atlántico
sería el que correspondería al descrito por Pallas como E. complanata (Pallas, 1766) y el taxón con
distribución en localidades de Nayarit y Sinaloa podría corresponder a E. pacifica Kinberg, 1857.
2) Este taxón fue nombrado como Eurythoe armata por Barroso et al. (2010), y de acuerdo a la
identificación molecular se distribuye tanto en localidades del Atlántico como del Pacífico
americano (Yáñez-Rivera 2015).
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 115

Linopherus de Quatrefages, 1866

1 Sin ojos ............................................................................................................................................... 2

– Con ojos ............................................................................................................................................. 3

2(1) Con 4-5 pares de branquias, a partir del cuarto setígero, con más de 20 filamentos ...........
...................................................................................................... L. abyssalis (Fauchald, 1972) (P)
– Con más de 20 pares de branquias, a partir del tercer setígero; setas furcadas lisas ................
............................................................................................ L. tripunctata (Kudenov, 1975)1 (P, Q)

3(1) Con un par de ojos; setas furcadas denticuladas .... L. paucibranchiata Fauvel, 19322 (G, Q)
– Con dos pares de ojos ...................................................................................................................... 4

4(3) Branquias desde el segundo setígero; con 7-15 pares de branquias, con pocos filamentos
cortos; antenas y cirros articulados ............................. L. canariensis Langerhans, 1881 (G, C)
– Branquias desde el tercer setígero ................................................................................................. 5

5(4) Ojos grandes, los anteriores de mayor tamaño que los posteriores; con 15-28 pares de
branquias, con un incremento gradual desde 6 hasta 50 filamentos, seguidos de una
disminución gradual; cirros y antenas articulados .. L. kristiani Salazar-Vallejo, 1987 (P, B)
– Ojos diminutos, a penas se distinguen; con 40 pares de branquias, con un rápido incremento,
al quinto setígero ya conforman manojos conspicuos de filamentos; cirros y antenas lisas .
....................................................................................................... L. ambigua (Monro, 1933) (P, B)

Comentarios
1) Kudenov (1975) indicó que el ejemplar presenta branquias desde el tercer setígero hasta el final del
cuerpo; si es el caso, esta especie no cabría en el género, así que debe revisarse el material tipo
(AHF1100). Incluso en la discusión, Kudenov sugiere que se puede tratar de un nuevo género, debido
a la presencia de setas furcadas.
2) Descrita para el canal de Suez, el registro para Florida es cuestionable.

Notopygos Grube, 1855

1 Con patrón de pigmentación complejo ......................................................................................... 2

– Sin patrón de pigmentación complejo, dorso pálido o con bandas transversas irregulares;
branquias desde el quinto setígero ............................................. N. crinita Grube, 1855 (G, C)

2(1) Branquias comienzan en el cuarto setígero ............................................................................. 3

– Branquias comienzan en el quinto setígero o subsecuentes ...................................................... 4

3(2) Patrón de pigmentación con una cobertura del 50% (Fig. 2L); ano dorsal en el setígero 24
............................................................................................................. N. ornata Grube, 1856 (P, B)
– Patrón de pigmentación con un 90% de cobertura; ano dorsal en el setígero 29 .......................
N. kekooa Borda, Yanez-Rivera, Ochoa, Kudenov, Sanchez-Ortiz, Schulze & Rouse, 2015 (P)

4(2) Branquias comienzan en el quinto setígero; patrón de pigmentación con un 90% de

cobertura (Fig. 1C) ................................... N. caribea Yáñez-Rivera & Carrera-Parra, 2012 (G)
– Branquias comienzan en el sexto setígero; patrón de pigmentación con un 60% de cobertura
(Fig.2M) .......................................................................................... N. hispidus Potts, 19091 (P, Q)

Comentario
1) Descrita para el océano Índico, en el archipiélago Almirante, islas Seychelles, con organismos
recolectados a 50-150 m de profundidad, asociados a pedacería de coral. El registro de Fauvel (1943)
116 AMPHINOMIDAE

para el Pacífico oriental es cuestionable ya que en la caracterización del material especifica que las
branquias comienzan en el cuarto setígero y carece de la línea negra en el borde medio de la
carúncula, ambas características diagnósticas de la especie.

Paramphinome Sars, 1872

1 Branquias comienzan en el tercer setígero .............. P. pacifica Fauchald & Hancock, 1981 (B)
– Branquias comienzan en el sexto setígero ....... P. posterobranchiata Barroso & Paiva, 2008 (C)

Pareurythoe Gustafson, 1930

1 Cirros lisos .......................................................................................................................................... 2

– Cirros seudoarticulados ........................................................ P. spirocirrata (Essenberg, 1917) (P)

2(1) Carúncula sinuosa ....................................................................................................................... 3

– Carúncula con forma de signo de interrogación ..................... P. americana Hartman, 1951 (G)

3(2) Branquias desde el primer setígero .................................. P. paupera (Grube, 1856)1 (P, B, Q)
– Branquias desde el tercer setígero .................................. ?P. elongata (Treadwell, 1931)2 (C, Q)

Comentarios
1) Chile es la localidad tipo y se ha registrado para México; P. californica Johnson, 1897, descrita para
California, se considera como sinónima menor; sin embargo, en las descripciones originales se
pueden advertir diferencias como el setígero donde inician las branquias, por lo que debe revisarse.
2) El registro es cuestionable, al igual que su ubicación en el género. Treadwell (1931) la caracterizó e
ilustró con un solo ejemplar, proveniente de Puerto Rico, sin carúncula, como Hipponoe. Sin embargo,
Hartman (1956) revisó el organismo y caracterizó la carúncula en forma de “V”. El material tipo debe
revisarse (AMNH 2067).

Agradecimientos Andrade S, Marta N, Kawauchi GY & Rouse GW. 2015.

Articulating "archiannelids": phylogenomics and
A todo el comité editorial por su empatía y annelid relationships, with emphasis on meiofaunal
comprensión. A Luis F. Carrera-Parra y Ángel de Taxa. Mol Biol Evol 32: 2860–2875.
Baird W. 1864. Description of a new species of annelid
León por favorecer la consolidación de este
belonging to the family Amphinomidae. Trans Linn
capítulo. A Sergio Salazar-Vallejo por su apoyo y Soc Lond 24: 449–450.
valioso aporte en la clave de