CEREBELO

Te explicamos qué es el cerebelo, cómo es su anatomía y sus

principales funciones. Además, cuáles son sus características, enfermedades
y más.

Cerebelo
El cerebelo recibe órdenes de la corteza cerebral y las conecta con el
aparato locomotor.
¿Qué es el cerebelo?
El cerebelo es una estructura del sistema nervioso central. Es la parte
más grande del encéfalo después del cerebro. Se sitúa en la parte posterior e
inferior del cráneo.

Ads by scrollerads.com
La función principal del cerebelo es la de integrar vías motoras y
sensitivas. En pocas palabras, recibe información y órdenes de la corteza
cerebral y las conecta con el aparato locomotor. También se encarga de
algunos procesos de la memoria, del lenguaje, de la atención, del
aprendizaje entre otras funciones. Sin embargo el cerebelo no se encarga de
ninguna de las funciones del sistema olfativo.

El cerebelo, además, es el encargado del temblor fisiológico. Es por

esta razón que frente a una lesión en este parte del encéfalo no se produce
parálisis pero sí se pueden generar desórdenes en la ejecución motora, del
equilibrio o posturas corporales.

Ver además: Aparato locomotor.

Aspecto del cerebelo
Cerebelo
La cara anterior del cerebelo conecta al bulbo raquídeo con la
protuberancia anular.
Tiene forma ovoide, pesa entre 150 y 180 gr. El cerebelo del hombre
pesa 9 gr más que el de la mujer. Tienen un tamaño de 8 cm x 5 cm x 5 cm.
Todo el cerebelo está cubierto por un líquido cerebro espinal. Presenta 3
caras: anterior, superior e inferior:

La cara anterior conecta al bulbo raquídeo con la protuberancia anular.

La cara superior tiene la forma de un tejado y conecta con una parte
que se denomina tienda del cerebelo.
La cara inferior está apoyada sobre la duramadre. Conecta con la fosa
occipital del cráneo (fosas cerebelosas).
Anatomía del cerebelo
Está constituido por dos hemisferios en cuyo centro existe una pequeña
cavidad a la que se llama Vermis. Eta estructura estrecha tiene forma de
gusano. Allí se alojan o terminan las vías nerviosas inconscientes.

Función principal del cerebelo

Como ya hemos mencionado anteriormente su función principal radica
en coordinar las vías sensitivas y motoras. Es decir, hace que los músculos
reaccionen ante estímulos sensoriales. Es el cerebelo quien reacciona o
responde rápidamente frente a una señal de peligro exterior y envía la señal
al cerebro para que reaccione con rapidez y se produzca la reacción.

Neuronas
Cerebelo - neuronas
Dentro del cerebelo se hallan cerca del 50 % de todas las neuronas del
encéfalo.
Las neuronas es el nombre que se le da a las células nerviosas junto
con sus prolongaciones. Dentro del cerebelo se hallan cerca del 50 % de
todas las neuronas del encéfalo aunque su tamaño en relación con el cerebro
es del 10%.

Sigue en: Neuronas.

Funciones del cerebelo según los lóbulos

 Conserva el equilibrio. Esta función le corresponde al lóbulo flúculo-
nodular.
Actúa en la conservación del tono muscular. Función que le
corresponde al lóbulo anterior.
Interviene y regula los movimientos automáticos y voluntarios.
También coordina los músculos esqueléticos. Esta es una función específica
del lóbulo posterior.
Tipo de conexión entre el cerebro y el cerebelo
El cerebelo establece diferentes tipos de conexión con el tronco
cerebeloso. Esta conexión es posible mediante unos cordones llamados
péndulos cerebelosos. Existen 3 tipos:

Péndulo cerebeloso superior. Son fibras motoras que provienen de los

núcleos centrales del cerebelo hasta el tallo cerebral.
Péndulo cerebeloso medio. Son las más gruesas de las tres. Conectan la
protuberancia anular con el neo-cerebelo.
Péndulo cerebeloso inferior. Relaciona el bulbo raquídeo y la médula
espinal.
División del cerebelo según su evolución
Cerebelo
El lóbulo posterior es la parte más reciente en la evolución del
cerebelo.
El cerebelo se divide en 3 partes según su evolución:

Lóbulo flóculo-nodular. Corresponde a la parte más primitiva del

cerebelo.
Lóbulo anterior. Es el segundo lóbulo en evolución.
Lóbulo posterior. Es la parte más reciente en la evolución del cerebelo.
Configuración interna del cerebelo
Se divide en sustancia gris y sustancia blanca:

Sustancia gris. Se compone de 4 núcleos cerebelosos y de la corteza.

Estos 4 núcleos son:
 Núcleo fastigial. Tiene que ver con las funciones del equilibrio.
Núcleo globoso. Tiene la forma de la letra “S”.
Núcleo emboliforme. Se encarga de los movimientos de las
extremidades.
Núcleo dentado. Es el más desarrollado y es el que se conecta con el
neo-cerebelo.
Sustancia blanca. Se encuentra en la parte media del cerebelo. Se
presenta en forma ramificada. Por esta razón recibe el nombre de árbol de la
vida.
Enfermedades y lesiones del cerebelo
Cáncer
Enfermedades genéticas, como la malformación de Dandy Walker.
Degeneración celular. Se produce por las células cerebrales
defectuosas.
Tonicidad muscular inferior a lo normal.
Trastorno del movimiento (Ataxias). Es la falta de control muscular en
piernas y brazos.
Rareza genética sobre el cerebelo
Cerebelo
Existen contados casos en que personas han nacido sin el cerebelo.
Dado las funciones descritas con anterioridad sería imposible creer que
un ser humano pudiera vivir sin cerebelo. No obstante existen personas que,
tras los estudios pertinentes, se comprueba han nacido sin cerebelo.

Aunque la carencia del mismo al nacer podría sugerir una muerte

prematura existen actualmente registrados 9 casos de personas adultas sin
cerebelo. Este fenómeno de malformación y supervivencia da cuenta de la
capacidad plástica adaptativa del encéfalo del ser humano al medio
ambiente. Sin embargo no deja de tratarse de una rareza y de una
malformación con escasas posibilidades de supervivencia en líneas
generales.
 Cerebelo
Ir a la navegaciónIr a la búsqueda
Cerebelo
Cerebellum NIH.png
Encéfalo humano, con el cerebelo marcado en púrpura
Cerebellum sag.jpg
Imagen de RMN de una sección sagital de un encéfalo humano.
Cerebelo en púrpura.
Latín [TA]: cerebellum
TA A14.1.07.001
Es parte de Encéfalo
Arterias cerebelosa superior, cerebelosa inferior anterior,
cerebelosa inferior posterior
Venas superior del vermis, inferior del vermis, cerebelosas
superiores, cerebelosas inferiores, cerebelosa precentral, petrosa
Enlaces externos
Gray pág.788
NeuroLex ID Cerebellum
Wikipedia no es un consultorio médico Aviso médico
[editar datos en Wikidata]
El cerebelo es una región del encéfalo cuya función principal es de
integrar las vías sensitivas y las vías motoras. Existe una gran cantidad de
haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y
con la médula espinal. El cerebelo integra toda la información recibida para
precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral envía al aparato
locomotor a través de las vías motoras. Es el regulador del temblor
fisiológico.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí
desórdenes relacionados con la ejecución de movimientos precisos,
mantenimiento del equilibrio, la postura y aprendizaje motor. Los primeros
estudios realizados por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos
pacientes con daño cerebelar mostraban problemas de coordinación motora
y movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros
experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en
animales. Los fisiólogos observaban que tales lesiones generaban
movimientos extraños y torpes, descoordinación y debilidad muscular. Estas
observaciones y estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era un
órgano encargado del control de la motricidad.1 Sin embargo, las
investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más
amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la
atención y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros
estímulos sensoriales temporales.

Fue descrito por primera vez por Herófilo en el siglo IV a. C.

Animación del cerebelo

Índice
1 Características generales
2 Desarrollo
3 Evolución filogenética
4 Anatomía
4.1 Descripción externa
4.1.1 Cara superior
4.1.2 Cara inferior
4.1.3 Cara anterior
4.2 Divisiones
4.2.1 Morfológica
4.2.2 Filogenética
4.3 Representación topográfica del cuerpo
4.4 Estructura interna
4.4.1 Corteza cerebelosa
4.4.1.1 Capas de la corteza
4.4.1.2 Tipos neuronales
 4.4.1.3 Fibras extrínsecas
4.4.1.4 Glia
4.4.2 Núcleos profundos
4.4.3 Sustancia blanca
4.4.4 Sustancia gris
4.5 Conexiones cerebelosas
4.5.1 Aferencias del vestíbulocerebelo
4.5.2 Eferencias del vestíbulocerebelo
4.5.3 Aferencias del espinocerebelo
4.5.4 Eferencias del espinocerebelo
4.5.5 Aferencias del cerebrocerebelo
4.5.6 Eferencias del cerebrocerebelo
4.5.7 Aferencias procedentes de los sistemas
monoaminérgicos
4.6 Pedúnculos
4.6.1 Pedúnculos cerebelosos inferiores
4.6.2 Pedúnculos cerebelosos medios
4.6.3 Pedúnculos cerebelosos superiores
4.7 Irrigación arterial
4.7.1 Arteria cerebelosa superior
4.7.2 Arteria cerebelosa anteroinferior
4.7.3 Arteria cerebelosa posteroinferior
4.8 Drenaje venoso
5 Circuitos neuronales
5.1 Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco
principal
5.2 Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco
secundario
5.2.1 Circuitos excitadores
5.2.2 Circuitos inhibidores
5.3 Señales de salida
5.4 Depresión a largo plazo de las células de Purkinje:
aprendizaje motor
 6 Teorías sobre la función cerebelosa
6.1 Modelado de la función cerebelosa
7 Patología
7.1 Síndrome cerebeloso
7.1.1 Síndrome cerebeloso de vermis
7.1.2 Síndrome cerebeloso hemisférico
7.1.3 Etiología del síndrome cerebeloso
8 Véase también
9 Referencias
10 Bibliografía
11 Lectura adicional
12 Enlaces externos
Características generales
El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal
posterior, dorsal al tronco del encéfalo e inferior al lóbulo occipital y
ocular.

Desarrollo

División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El cerebelo

deriva del metencéfalo.
Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo
deriva de la capa ectodérmica del disco germinativo trilaminar.

Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio

cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas
primarias) lo que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos:
prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el segmento
más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos
porciones: el metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción
más cefálica y dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras
que del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo raquídeo). El
límite entre estas dos porciones está marcado por la curvatura
protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el
metencéfalo está constituido por placas alares y basales separadas por el
surco limitante. Las placas alares contienen núcleos sensitivos que se
dividen en tres grupos: el grupo aferente somático lateral, el grupo aferente
visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales
contienen núcleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente
somático medial, el grupo eferente visceral especial y el grupo eferente
visceral general.

Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rombencéfalo

ya está divido en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos
de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa).
Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido
medial para formar los labios rómbicos. En la porción caudal del
mesencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero en la porción
cefálica se aproximan a la línea media. Al ir profundizando el pliegue
protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en dirección cefalo-
caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la
placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la
línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura
transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del resto de
los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de

profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa
marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas células
originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más superficial
de la capa marginal. Estas células conservan la capacidad de dividirse y
empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa
granulosa externa. En el embrión de 6 meses, la capa granulosa externa
comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran hacia el
interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la capa
granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin células
y da origen a la capa molecular. Las células en cesta y las células
estrelladas provienen de células que proliferan en la sustancia blanca (capa
marginal).

Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, se sitúan

en su posición definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del
cerebelo alcanza su desarrollo completo después del nacimiento.

Origen y características de las células progenitoras

Contrario a la idea anatómica clásica; el cerebelo adulto no proviene
únicamente del metencefalo. Los estudios de Hallonet y Nicole M. Le
Douarin a principios de la década de los noventa mostraron que las células
progenitoras del cerebelo provienen de la región caudal del mesensefalo y la
rostral del metencéfalo.2 Para mostrarlo, crearon diferentes quimeras de
pollo (Gallus gullus) y codorniz (Corurnir coturnir juponica), con injertos
de las regiones metencefalicas y mesensefálicas de interés. Debido a que las
células de codorniz presentan un núcleo en interfase con heterocromatina
condensada, estas células son fácilmente diferenciables de las células de
pollo luego de una tinción de Feulgen (tiñe el DNA) (Ver enlace externo).
Haciendo uso de esta metodología, Hallonet y Le Douarin mostraron que las
células mediorostrales del cerebelo adulto provienen del área caudal del
mesencéfalo, mientras que el resto de las células progenitoras del cerebelo
tienen origen en el área rostral del metencefalo. Los autores hacen énfasis
en el origen estrictamente metencefálico de las células de la capa granular
externa (EGL), que dará lugar a las células granulares en etapas posteriores
del desarrollo. Las demás células del cerebelo (células de Purkinje, por
ejemplo) provienen de las vesículas mes- y metencefalicas.
 Gao y Hatten querían mostar la potencialidad de las células
progenitoras provenientes de la capa granular externa (EGL) y compararla
con la potencialidad de las células progenitoras de la zona ventral (VZ).
Para ello, aislaron células precursoras de estas zonas a partir de ratones
E13, luego las implantaron en la capa granular externa de ratones
postnatales y observaron los tipos celulares en los cuales se diferenciaban
estas células. Se observó que las células progenitoras de la capa granular
externa (EGL) eran unipotentes, produciendo únicamente células granulares.
En contraste las células provenientes de la zona ventral se diferenciaron en
neuronas de Purkinje, interneuronas, astroglia y células granulares, lo cual
evidencia las restricciones que se dan durante el desarrollo dependiendo de
los contextos espaciales y temporales en los cuales se desarrollan las
células.3

Control genético del desarrollo del cerebelo

Una de las ventajas de la teoría evolutiva en la biología es la
posibilidad de formulación de hipótesis en otros grupos de organismos a
partir del conocimiento en un grupo particular. El cerebelo es ejemplo
perfecto de lo anterior. Debido a la gran facilidad de obtener mutantes en
organismos como Drosophila, muchos genes involucrados en la identidad de
segmentos fueron identificados en la segunda mitad del siglo XX.4 Debido a
que estos genes eran capaces de establecer la identidad antero-posterior de
los segmentos en Drosophila, varios investigadores propusieron la hipótesis
que los homólogos en mamíferos podrían controlar los patrones de
desarrollo. Los genes candidatos eran En (Engrailed), wingless y genes Pax.
Al buscar sus homólogos en vertebrados y analizar los mutantes se encontró
una ruta muy fina del control de desarrollo espacial y temporal del cerebelo
en ratones.

Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que prácticamente

no desarrolla cerebelo. Mientras que mutaciones en el gen En-2 generan un
fenotipo menos severo, con daños en la formación de las estructuras foliares
de los lóbulos cerebelosos. Mutantes condicionales para En-1 activados en
el día E-9 cuya expresión de En-2 es normal, presentan fenotipos casi
normales. Esto sugiere que En1 determina el ”Territorio” del cerebelo en
etapas tempranas, mientras que En2 es requerido en estadios posteriores.5 6
Debido al efecto regulatorio de Wnt-1 (homólogo de wingless) y genes Pax
sobre Engrailed, era predecible el fenotipo de mutantes para estos genes.
Mutantes homocigotos de Wnt-1 mostraron la perdida completa del
cerebelo, lo cual se correlaciona con la pérdida de expresión de En el
“territorio cerebeloso”7

Programas de desarrollo en el cerebelo

La transición célula progenitora a neurona madura, implica una serie
de cambios morfológicos y moleculares altamente regulada espacial y
temporalmente. Estos cambios incluyen el arresto del ciclo mitótico, la
formación de axón y dendritas, la expresión de proteínas específicas como
proteínas canal, en algunos casos migraciones y finalmente el
establecimiento de conectividad (sinapsis) con otras neuronas. A pesar de
ser rutinas que incluyen la mayoría de estos procesos, distintos tipos
celulares presentan sus programas en diferente orden. Por ejemplo, las
células de Purkinje al igual que células del cortex cerebral migran justo
después de salir del ciclo celular y forman conexiones axonales en etapas
posteriores del desarrollo. Por el contrario, las células precursoras de
células granulares inician el crecimiento axonal al salir del ciclo celular y
posteriormente inician su migración a la capa interna (IGL).7 A continuación
se muestran algunas características del desarrollo de las células granulares
del cerebelo.

Células granulares
Los patrones de expresión génica durante el desarrollo de las células
granulares, permite establecer cuatro etapas: La neurogenesis, el inicio de
la diferenciación neuronal, el crecimiento axonal y migración y finalmente
la formación de conexiones sinápticas. En la figura 1 se muestran los
marcadores específicos de cada etapa.
 Proliferación
El proceso de proliferación ocurre principalmente en la capa externa
del EGL (oEGL) durante las tres primeras semanas postnatales en ratón. Los
primeros estudios de proliferación in vitro mostraron que estas células
tienen la capacidad proliferativa en ausencia de mitógenos, sugiriendo
actividad autocrina en la regulación de la proliferación celular.8 Más
recientemente se han mostrado algunas moléculas de señalización cuya
relación con la proliferación es más clara. Wechsler y Scott de la
universidad de Stanford mostraron la expresión de mensajeros de Shh en
células de Purkinje a nivel somático y dendrítico, por su parte las células
granulares expresaban el gen ptc (inhibidor de la ruta shh en ausencia de
Shh) y los genes gli1/2 que codifican factores de transcripción corriente
abajo en la cascada de señalización de Shh. Luego evaluaron el papel que
juega Shh en la proliferación de las células granulares, encontrando que la
presencia de este factor incrementa la proliferación de estas células 100
veces. Este efecto fue específico para células granulares (no se vieron
incrementos significativos en la proliferación de células glia). Para dar
validez biológica a los resultados in vitro, los investigadores inhibieron la
actividad de Shh con la expresión de anticuerpos anti-Shh por parte de
células de hibridoma inyectadas en los animales en el periodo postnatal
inicial.9 10 Dichos experimentos causaron una notable disminución en el
grosor de la capa granular externa (EGL), al igual que disminución en el
número de células. Ello permite concluir el efecto causal de la señalización
de Shh en el estadio proliferativo de las células granulares. La presencia de
ptc2 en las células granulares es de relevancia, puesto que las células
granulares con la ruta de señalización Shh activa no entran en la etapa de
diferenciación celular, incluso mutantes para ptc generan meduloblastoma
en ratones y en humanos. Por lo tanto, la actividad de Shh es esencial en
etapas iniciales del desarrollo (proliferación) de las células granulares pero
su inhibición y regulación posterior es necesaria para continuar el curso del
desarrollo normal de estas células. Un artículo reciente sobre el tema, que
habla sobre Shh y ATF5 en el control de la proliferación de células
granulares puede ser consultado11
 Diferenciación
Dando continuidad al proceso, las neuronas granulares deben terminar
la proliferación celular inducida por agentes mitógenos como Shh. Sato y
colaboradores mostraron el efecto antagónico de JASP1 sobre Shh a través
de la modulación de la actividad de JNK.La activación de esta ruta de
señalización por el factor de crecimiento fibroblástico FGF-2 produce una
colocalización de JASP1 y las formas fosforiladas de JNK y ERK en la
membrana celular,12 que posteriormente dará lugar a la inhibición de la
actividad mitógena de Shh permitiendo salir del ciclo celular. Ello es
evidenciado por un decrecimiento en la población de células positivas para
el factor Ki67 (proliferación) y el aumento de células positivas p27-Kip1
(represor del ciclo celular) y BrdU.13

Otro gen implicado en la interfase diferenciación-migración es el gen

weaver. Mutantes para este gen tienen proliferación de las células
precursoras granulares normal (GCPs), sin embargo estas células no pueden
salir del ciclo celular y terminan muriendo. Estas células pueden expresar
algunos marcadores neuronales como N-CAM, L1 y MAP-2, pero la
expresión de genes tardíos como TAG-1 y astrotactina es eliminada.14

Migración
Las neuronas granulares inmaduras que inician la diferenciación
celular, comienzan la formación de un axón con la forma característica de T
(ubicado hacia lo que será la capa molecular). Este estadio del desarrollo es
identificable por la presencia de TAG-1 en el axón en formación. Del otro
extremo, se inician translocaciones sucesivas y discretas del núcleo; este
proceso de migración desde el EGL hasta el IGL atravesando la capa de
células de Purkinje (PCL) implica la interacción y contacto directo entre
células gliales de Berman y las neuronas granuales. En 1988, a través de
técnicas inmunológicas y de microscopía Edmonson y colaboradores
descubrieron la proteína de membrana astrotactina (ASTN1), una
glicoproteína de 100 kDa cuya función es estabilizar las uniones temporales
entre la astroglia y las neuronas granulares. En este artículo se muestra
como los mutantes weaver, mencionados en el apartado anterior no expresan
esta proteína y paralelamente son incapaces de unirse a las células gliales
de Bergman e iniciar la migración.15

Estudios recientes realizados por el grupo de la Dr.Hatten han

demostrado la actividad no redundante de la ASTN2. Esta proteína fue
descubierta a partir de análisis bioinformáticos de homología.
Increíblemente (como la misma autora dice), esta proteína no es expuesta a
la superficie celular como su homóloga ASTN1, y por lo tanto no pude tener
una función directa en la adhesión neuron-glia. En una primera fase del
estudio se mostró el control dinámico en la exocitosis endocitosis de
vesículas con ASTN1, esta glicoproteína es exocitada en el área distal del
proceso líder (proceso citoplasmático que define la dirección de migración)
donde es requerido un punto de adhesión para aplicar las fuerzas que
conducen la translocación somática. Una vez se ha dado este movimiento se
requiere de ASTN1 en la nueva frontera de migración y la membrana con
ASTN1 que se encuentra cerca al núcleo es endocitada para su posterior
reciclaje. La ASTN2 interactúa físcamente con la ASTN1 y parece regular
la cantidad de ASTN1 que es exportada a la membrana.16

Tinción de Nissl de cerebelo maduro donde se diferencia la capa

molecular(ML), la capa celular de Purkinje (PCL) y la capa granular interna
con neuronas granulares(100x)

Ampliación que permite comparar el tamaño y morfología de las

células de Purkinje(grandes y con gran arborización dendrítrica) y las
neuronas granulares (pequeñas, redondas de coloración violeta oscura)
(400x)
Además de las interacciones celulares glía-neurona, las células
granulares deben establecer una polaridad que dé dirección a la migración y
organizar los componentes motores que ejecutan el desplazamiento. Al
respecto, Solecki y colaboradores han trabajado en el control de
componentes citoesqueléticos en el proceso de migración. En primer lugar
se ensambla una caja de microtúbulos alrededor del núcleo, ello es
coordinado por el centrosoma. Los movimientos discretos del núcleo son
precedidos por el avance del centrosoma en la dirección del proceso líder,
lo cual es coordinado molecularmente por el complejo Par6 (actualmente se
realizan estudios sobre GTPases que interactúan con el complejo Par6, que
puedan contribuir en la explicación de la polaridad en la migración).17 Uno
de los mecanismos moleculares encargados directamente en el movimiento
es la activación motores actomiosínicos.18

Establecimiento de conexiones sinápticas

Terminada la migración, las neuronas se localizan en la capa granular
interna, listas para el proceso que las convertirá en neuronas funcionales:
Las conexiones sinápticas. Los axones con forma de T de la capa molecular
dan origen a conexiones con las dendritas de las células de Purkinje,
mientras que las fibras musgosas forman terminales nerviosas alrededor de
los somas de las neuronas granulares (glomérulos sinápticos).Otro cambio
que ocurre en la maduración de las células granulares es la expresión de la
subunidad α6 del receptor GABA (Hay que recordar que la modulación
electrofisiológica depende de los receptores canal activos, como el receptor
GABA) y la expresión de la enzima deshidrogenasa de ácido glutámico
(cataliza la descarboxilación del glutamato para sintetizar GABA).6 Piper y
colaboradores ha identificado un factor de transcripción que gatilla la
expresión de la subunidad α6 del receptor GABA en estas células,19
haciendo pensar que estos cambios en el desarrollo están controlados por
cascadas divergentes (la activación de pocos factores de transcripción es
responsable de un perfil de expresión genética muy distinto.En las figuras 2
y 3 se muestran cortes de cerebelo adulto, donde se puede identificar la
capa granular, la capa decélulas de purkinje y la capa granular interna
(IGL)después de la migración y establecimiento de conexiones sinápticas.

Evolución filogenética
 El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado
de desarrollo: muy reducido en peces, anfibios y aves, alcanza su máximo
tamaño en los primates especialmente en el hombre.

Anatomía
El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del
encéfalo y está incluido dentro de un estuche osteofibroso -la celda
cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y otra inferior.
La pared superior está constituida por una prolongación de la duramadre
denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman las fosas
cerebelosas del hueso occipital recubiertas por la duramadre. Normalmente,
el cerebelo de un varón adulto pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5
cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los niños la relación entre
el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos
es de 1 a 8.

Descripción externa
El cerebelo está conformado por dos hemisferios separados por un
vermis, tiene forma de cono truncado aplastado en sentido supero-inferior
en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.

Cara superior

Visión superior del cerebelo humano..

La cara superior tiene la forma de un tejido con dos vertientes laterales
y está en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta
una elevación alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de
vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos
superficie inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de
los hemisferios cerebelosos. La cara superior está separada de la cara
inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el
borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relación con
el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo.
El borde circunferencial del cerebelo está recorrido longitudinalmente por
una fisura profunda denominada fisura prima o surco primario.

Cara inferior

Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la

cara anterior del cerebelo.
La cara inferior está directamente apoyada sobre la duramadre que
recubre las fosas cerebelosas. Muestra un amplio surco en la línea media
denominado vallécula o cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en
cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del
superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de
las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte más
anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos
presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa. Estas
amígdalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.

Cara anterior
La cara anterior está íntimamente relacionada con la cara posterior del
tronco del encéfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares
de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una depresión central que se
corresponde con el techo del [IV ventrículo] y está delimitada por los
pedúnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior.
Por encima de esta depresión asoma el extremo anterior del vermis superior
o língula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o
nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos
cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El
nódulo y los folículos están unidos entre sí por el pedúnculo del floculo
que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

Divisiones
Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente,
filogenéticamente y funcionalmente.
 Morfológica

Sección sagital de encéfalo humano. 1:Língula; 2:Lobulillo central;

3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium; 7:Túber; 8:Pirámide;
9:Úvula; 10:Nódulo (lóbulo floculonodular); 11:Amígdala cerebelosa;
A:Lóbulo anterior; B:Lóbulo posterior.
Clásicamente se realiza una división morfológica que es meramente
descriptiva de la superficie del cerebelo, y no tiene base funcional ni
ontogénica ni ninguna aplicación en la práctica clínica.

La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras

transversales más o menos paralelas entre sí. Entre ellas hay dos que
destacan por ser las más profundas y nos sirven para dividirlo en lóbulos.
Una es la fisura prima o primaria que recorre la cara superior y la divide
aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura posterolateral
o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en posición caudal respecto
del nódulo y los flóculos.

Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el anterior, el

posterior y el floculonodular. Cada uno de estos lóbulos incluye una porción
que forma parte del vermis y otra que forma parte de los hemisferios
cerebelosos. La porción del vermis que corresponde a cada lóbulo se
subdivide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un par de
lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La subdivisión dentro de
cada uno de los lóbulos viene determinada por la existencia otras fisuras
transversales de menor profundidad.

El lóbulo anterior se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte

de la cara anterior y parte de la cara superior. Se subdivide en:

Língula (I), que es la porción más anterior del vermis y se une al velo
medular superior.
 Lobulillo central (II y III), que se sitúa justo por encima de la língula
y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H
III). La fisura que lo separa de la língula recibe el nombre de fisura
precentral.
Culmen (IV y V), que es la porción más craneal de todo el vermis y se
asocia lateralmente con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares
(H IV y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina
postcentral.
El lóbulo posterior se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y
abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:

Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atrás y se asocia

lateralmente al lobulillo simple o porción inferoposterior del lobulillo
cuadrangular (H VI).
Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lámina de unión
entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A)
izquierdo y derecho.
Túber o tubérculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los
lobulillos semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos gráciles
(delgados o paramedianos; H VII-B), y se sitúa justo por debajo de la fisura
horizontal que lo separa del folium.
Pirámide del vermis (VIII), que se sitúa por delante del túber y se
asocia con los lobulillos digástricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La
fisura que la separa del túber se llama prepiramidal y la fisura que la separa
de la úvula se llama postpiramidal o secundaria.
Úvula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amígdalas
cerebelosas (H IX) justo por encima de la pirámide.
El lóbulo floculonodular se sitúa por delante de la fisura posterolateral
y como su propio nombre indica está formado por el nódulo (X) -que
corresponde al vermis- y los flóculos (H X) -que corresponden a los
hemisferios-, unidos por el pedúnculo del flóculo.
 El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad
del cerebelo, a excepción del lóbulo floculonodular.

El vermis superior está constituido por la língula, el lobulillo central,

el culmen, el declive y el folium. El vermis inferior está constituido por el
túber, la pirámide, la úvula y el nódulo.

Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distinguen cuatro: el

anterior, el medio, el posterior y el floculonodular. La diferencia radica en
que dividen al lóbulo posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de
tal forma que por encima de ella se extiende el lóbulo medio y por debajo el
lóbulo posterior.

Filogenética
Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en
tres porciones: arquicerebelo, paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es
de gran interés porque cada una de las porciones posee cierta identidad
funcional y clínica.

El arquicerebelo. Es la porción filogenéticamente más antigua y se

corresponde con el lóbulo floculonodular. Surge durante el desarrollo
filogenético al mismo tiempo que el aparato vestibular del oído interno. La
mayoría de aferencias que recibe provienen de los núcleos vestibulares y se
corresponde en gran medida con el vestíbulocerebelo. Tiene una función de
equilibrio.

El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebelo y está

integrado por la pirámide, la úvula, el lobulillo central con las alas, el
culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayoría de las aferencias que recibe
provienen de la médula espinal y tiene cierta correspondencia con el
espinocerebelo. Tiene una función de control postural.
 El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado por la
totalidad del lóbulo posterior a excepción de la pirámide y la úvula. La
mayoría de las aferencias que recibe provienen de la corteza cerebral a
través de los núcleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo.
Tiene una función de coordinación motora (movimientos voluntarios).

Representación topográfica del cuerpo

Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los
ganglios basales, los núcleos rojos y la formación reticular poseen una
representación topográfica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede
también en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello así como
las porciones proximales de las extremidades quedan situadas en la región
perteneciente al vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones
distales de las extremidades se localizan en las bandas paravermianas. Las
porciones laterales de los hemisferios cerebelosos (cerebrocerebelo) al igual
que el lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una
representación topográfica del cuerpo.

Estas representaciones topográficas reciben aferencias desde todas las

porciones respectivas del cuerpo y también desde las áreas motoras
correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco del encéfalo. A su
vez, devuelven señales motoras a las misma áreas respectivas de la corteza
motora y también a las regiones topográficas oportunas del núcleo rojo y de
la formación reticular en el tronco del encéfalo.

Estructura interna
De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en
sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie,
donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los
núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna,
envolviendo por completo a los núcleos profundos.

Corteza cerebelosa
 La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm²
gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli)
predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área. Los
abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie vergosa y venosa un
aspecto rugoso característico.

La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales

conocidas como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una
circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que
está integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas
microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que están constituidas
por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris.

La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor

de alrededor de 1 mm. Posee una estructura histológica, homogénea en todas
sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos
fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la
corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

Capas de la corteza

Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa..

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir
las siguientes capas: capa de células granulares, capa media o de células de
Purkinje y capa molecular o plexiforme.

La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y

limita en su zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en
ella predominan un tipo de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas
granos o células granulares del cerebelo. Debido a las características
tintoriales de los núcleos de estas células, la capa granular presenta un
aspecto linfocitoide (basófilo), aunque de cuando en cuando se pueden
apreciar unos pequeños espacios acelulares eosinófilos denominados islotes
protoplásmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100
μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las
células de Purkinje que se disponen en una formando una lámina
monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la
convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran
que las células de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza
cerebelosa solo en dos capas: granular y molecular.

La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente

prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un carácter
tintorial eosinófilo (adquiere color rosáceo en los cortes teñidos con
hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su
superficie se halla cubierta por la piamadre.

Tipos neuronales

Dibujo de las células de Purkinje (A) y las células granulares (B) en la

corteza cerebelosa de una paloma, por Santiago Ramón y Cajal en 1899.
Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid (España).
Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas
principales o de proyección y las intrínsecas o interneuronas. Las
principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar los
núcleos cerebelosos profundos o los núcleos vestibulares. Las intrínsecas
son las que extienden sus axones exclusivamente por la corteza. También
tenemos que tener en cuenta las fibras aferentes extrínsecas que llegan a la
corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y las trepadoras.

Las neuronas principales son las células de Purkinje cuya disposición,

forma y tamaño son homogéneos en toda la corteza cerebelosa. Se ha
calculado que en el cerebelo humano existen unos 30 millones de estas
neuronas. Su soma tiene un diámetro de entre 40 y 80 μm. De la parte
superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendrítico que se
ramifica profusamente en ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma
que constituyen un denso árbol dendrítico característico de estas neuronas.
Este árbol dendrítico se extiende por todo el espesor de la capa molecular,
con la particularidad de que se arboriza prácticamente en un solo plano,
perpendicular al eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones
parasagitales se aprecia en toda su extensión las ramificaciones de estas
neuronas, mientras que en secciones transversales se observa su
arborización como unas pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se
hallan cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada célula de
Purkinje puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del
soma se origina el axón que, cerca de su origen, se mieliniza, atraviesa la
capa de células granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia
blanca. Desde aquí los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia los
núcleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las recurrentes axónicas
vuelven a la capa de células de Purkinje en cuyas proximidades se arborizan
formando los plexos supragangliónico e infragangliónico.
Ultraestructuralmente, las células de Purkinje se caracterizan porque su
soma muestra abundante retículo endoplásmico rugoso y un aparato de
Golgi muy desarrollado. Tanto en el soma como en las dendritas y el axón
aparecen frecuentemente cisternas membranosas aplanadas pertenecientes al
retículo endoplásmico liso justo por debajo de las membrana (cisternas
hipolemnales). Estas cisternas hipolemnales son características de este tipo
celular, aunque puede hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas
de gran tamaño.

Las neuronas intrínsecas se distribuyen por las capas granular y

molecular. En la capa granular se encuentran tres tipos de células: las
células granulares, las grandes células estrelladas -células de Golgi y de
Lugaro- y las células monodendríticas o monopolares en penacho. En la
capa molecular se hallan las células estrelladas pequeñas -células
estrelladas y células en cesta-.
 Las células granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de
menor tamaño de todo el sistema nervioso humano y su soma mide de 5 a 8
μm de diámetro. Se hallan densamente empaquetadas en la capa granular.
Son muy numerosas, calculándose que en el cerebelo humano hay unos
50.000 millones de estas neuronas. El soma no posee apenas grumos de
Nissl y está ocupado casi por completo por el núcleo, que presenta
cromatina densa, lo que provoca una gran cromofilia y es responsable del
aspecto linfocitoide de la célula. Los cuerpos neuronales no están
recubiertos de glía y se sitúan muy próximos entre sí pero sin presentar
sinapsis. Del soma parten cuatro a seis dendritas cortas, de unos 30 μm de
longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presentan
en su interior neurotúbulos y neurofilamentos. Estas dendritas terminan en
varias dilataciones que recuerdan a los dedos de una mano, que confluyen
en los islotes protoplásmicos y mediante las cuales establece sinapsis con
las fibras musgosas. Del soma, o de una de sus dendritas, parte el axón,
amielínico en todo su trayecto, que asciende por la capa molecular
siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una vez alcanzada la superficie de
la capa molecular, el axón se ramifica en T dando origen a dos fibras
denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan un trayecto
transversal, es decir paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a la
arborización dendríticas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas
llegan a medir de 2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para
una neurona con un soma tan pequeño. Normalmente, los granos más
profundos son los que tienen los axones más gruesos y dan origen a las
fibras paralelas más profundas. Mediante las fibras paralelas, las células
granulares, hacen sinapsis "en passant" con las espinas dendríticas de las
células de Purkinje, de forma que una sola células granular puede contactar
con un número variable (50 a 100) de células de Purkinje y, a su vez, cada
una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras paralelas.
Esta disposición recuerda a la de los postes y los cables de un tendido
eléctrico. Además las fibras paralelas hacen también sinapsis "en passant"
sobre las dendritas de las células de Golgi, las células en cesta y las
estrelladas. Las células granulares reciben sus aferencias de las rosetas de
las fibras musgosas y de los axones de las células de Golgi. Ambos tipos de
terminales hacen sinapsis sobre las varicosidades digitiformes de las células
granulares formando, en conjunto, lo que se denomina glomérulo
cerebeloso. Bajo el nombre de grandes células estrelladas se incluyen a
todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las células
monodendríticas en penacho, que se sitúan en la capa granular.

Las células de Golgi son de un tamaño algo menor a las células de

Purkinje y su número es similar al de estas últimas neuronas. Su soma tiene
forma estrellada y se halla preferentemente situado en la zona superficial de
la capa de células granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y
neurofibrillas, y un retículo endoplásmico liso y un aparto de Golgi casi tan
ricos como los de la célula de Purkinje; en cambio, las cisternas
hipolemnales son muy escasas. Presenta un núcleo escotado, con cromatina
laxa y un prominente nucléolo excéntrico. Sus dendritas, en número de
cuatro o cinco, parten en dirección horizontal o descendente, se incurvan y
se dicotamizan adoptando en conjunto la forma de un ramillete no muy
tupido, que se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas dendríticas no
son muy abundantes. A medida que nos alejamos del soma, las dendritas van
disminuyen su contenido en orgánulos y en las regiones más distales solo
hay haces de neurotúbulos y algo de retículo endoplásmico liso. A
diferencia de la célula de Purkinje, el campo dendrítico de la célula de
Golgi se dispone en las tres dimensiones y comprende un amplio territorio
abarcando un área de unas 20 células de Purkinje. De la región basal de la
célula o de uno de los troncos dendríticos principales parte un axón con
forma de plexo ramificado, extraordinariamente denso, situado en la capa de
células granulares. El plexo axónico de las células de Golgi presenta tres
tipos básicos de arborización con una correspondencia funcional perfecta.
En el primer tipo, el plexo axónico cubriría un campo similar al campo
dendrítico; en el segundo tipo, el axón se extendería mucho más pero sin
salirse de la laminilla; en el tercer tipo, se originan dos plexos, uno en la
propia laminilla y otro en la vecina. El plexo axónico acaba en numerosos
grupos de terminaciones arracimados que confluyen en los islotes
protoplásmicos y hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares.
Las células de Golgi reciben sus aferencias de las fibras musgosas y las
fibras trepadoras y, en menor proporción, de otras neuronas como las
células granulares. Un tipo característico de sinapsis son las axo-somáticas
formadas por una dilatación de las fibras musgosas que se incrusta en
cuerpo de una célula de Golgi, quedando casi envuelta por su citoplasma.

Las células de Lugaro no son tan conocidas ni están tan estudiadas

como otros tipos neuronales del cerebelo. Se caracterizan por tener un gran
soma fusiforme localizado justo por debajo de la capa de células de
Purkinje. Tienen largas dendritas opositopolares rectilíneas o en abanico,
que se extienden siguiendo un plano transversal y cubriendo un campo que
alberga 1 o 2 hileras completas de células de Purkinje. Su axón se bifurca
en un amplio plexo arrosariado que se extiende desde la zona superior de la
capa granular hasta la superficie de la capa molecular, dispuesto en un
plano sagital.

Aparte de las células de Golgi y de Lugaro, hay otros tipos de células

que también son grandes células estrelladas. Se trata de elementos
aberrantes y, por lo tanto, muy infrecuentes y con escaso significado
funcional. Son células de Golgi, células de Purkinje y neuronas de
proyección de los núcleos profundos, en una situación ectópica.

Las células monodendríticas en penacho son un nuevo tipo celular

descrito recientemente. Se encuentran en la capa granular, presentan un
soma esférico y un único tronco dendrítico que termina en una corta
arborización en penacho.

Las células estrelladas pequeñas pueden ser superficiales (células

estrelladas) o profundas (células en cesta).

Las células en cesta son un tipo especial de células estrelladas

pequeñas a las que Cajal denominó "pequeñas estrelladas profundas". En el
cerebelo humano, hay alrededor de 90 millones de células en cesta. Se
caracterizan porque su soma tiene forma triangular o estrellada con unos 10
a 20 μm de diámetro y se sitúa en la mitad interna de la capa molecular
justo por encima de las células de Purkinje. Tiene una núcleo lobulado y
excéntrico, y su citoplasma posee unas pocos orgánulos concentradas en el
polo opuesto al núcleo. Los grumos de Nissl y las cisternas hipolemnales
son escasas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico liso están poco
desarrollados. Sus dendritas pueden ser descendentes aunque lo normal es
que asciendan hasta el tercio superior de la capa molecular, miden entre 100
y 200 μm de longitud, y se orientan en el mismo plano, aproximadamente,
que las células de Purkinje. Las dendritas son rectilíneas, casi sin
ramificaciones y con espinas, aunque mucho menos abundantes y más
groseras que las de las células de Purkinje. Tienen abundantes neurotúbulos,
neurofilamentos y retículo endoplásmico liso hasta en sus porciones más
distales, y mitocondrias, retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi
en los principales tronco dendríticos. El axón, que puede alcanzar 1 mm de
longitud, tras recorrer un trayecto horizontal en el plano sagital, aumenta de
calibre, emite colaterales a la capa molecular y finaliza en una serie de
terminales que rodean los somas de las células de Purkinje estableciendo
numerosos contactos sinápticos. Estos terminales axónicos forman una
especie de cesta -por lo que estas neuronas reciben su característico
nombre- confluyendo sus extremos en la base del soma de la célula de
Purkinje donde forman un pincel que rodea el segmento inicial del axón.
Cada axón de una célula en cesta puede dar origen a unas diez cestas
perisomáticas, mientras que varias células en cesta contribuyen a formar los
nidos pericelulares de una célula de Purkinje. En contraposición a las otras
neuronas del cerebelo, los campos axónicos de las células en cesta
presentan una notable superposición. Las aferencias de las células en cesta
provienen principalmente de las fibras trepadoras y paralelas, así como de
células estrelladas, de colaterales del plexo supragangliónico de las células
de Purkinje y de otras células en cesta.
 Dentro de las células estrelladas se distinguen varios tipos diferentes,
aunque su morfología general es esencialmente similar en todas ellas. Su
soma es estrellado o poligonal y se sitúa en la parte externa de la capa
molecular. Tiene un núcleo con cromatina laxa y un citoplasma con escasos
orgánulos. Su axón, después de un tramo inicial de 5 a 6 μm de longitud, se
ramifica cerca del soma formando un plexo que termina haciendo sinapsis
sobre diferentes zonas de la célula de Purkinje y sobre otras interneuronas.
Sus dendritas se originan de cinco o seis troncos principales y se ramifican
en el plano transversal formando un plexo varicoso provisto de espinas que
se extiende por la capa molecular recibiendo sinapsis de las fibras paralelas
y trepadoras además de otras células estrelladas y de células en cesta.
Además hay otras células estrelladas que son algo más grandes y presentan
un aspecto muy similar al de las células en cesta llegando a participar en la
formación de las cestas perisomáticas aunque sin formar parte del pincel.

Fibras extrínsecas
Las fibras extrínsecas son los axones mielínicos aferentes que alcanzan
la corteza cerebelosa desde otras regiones del sistema nervioso central. Las
más importantes son las fibras musgosas y las trepadoras.

Las fibras musgosas son gruesas fibras mielínicas que proceden de

numerosas áreas del sistema nervioso como son el ganglio y núcleos
vestibulares, la médula espinal, la formación reticular y los núcleos del
puente. A través de estas fibras el cerebelo recibe información procedente
de, prácticamente, todo el sistema nervioso incluida la corteza cerebral.
Entran principalmente por los pedúnculos cerebelosos medio y superior, y
dan colaterales para los núcleos profundos, distribuyéndose a continuación
por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al llegar a la capa
granular siguen un trayecto tortuoso y se dividen en varias ramas que
presentan dilataciones arborizadas y varicosas parecidas al musgo y
denominadas rosetas o rosáceas. Cada fibra musgosa da origen a unas 20
rosetas que se localizan tanto en el curso de la fibra como en sus
terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen sinapsis sobre las
dilataciones digitiformes de las células granulares y los axones de las
células de Golgi, formando los denominados glomérulos cerebelosos.
Además hacen sinapsis con el soma de las células de Golgi.

Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotúbulos,

neurofilamentos y mitocondrias. Están envueltas en una gruesa vaina de
mielina en cuyos nodos de Ranvier se localizan las rosetas.

Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de proyección del
núcleo olivar inferior desde donde penetran en el cerebelo por el pedúnculo
inferior. Una única neurona del núcleo olivar inferior da origen a unas diez
fibras trepadoras. Tienen menor diámetro que las musgosas. Al llegar al
cerebelo, estas fibras dan colaterales para los núcleos profundos y luego se
distribuyen por toda la corteza cerebelosa donde pierden la mielina.
Penetran en la capa granular en línea recta y sin varicosidades dando una o
dos colaterales. Alcanzar la capa de células de Purkinje donde cada fibra se
superpone a varias células de Purkinje ascendiendo sobre ellas a la vez que
se ramifica. Hay una fibra trepadora por cada 5 a 10 células de Purkinje que
realiza unas 300 sinapsis con cada neurona. El destino de las colaterales de
la capa granular son las dendritas y los somas de las células de Golgi.

Las fibras trepadoras en su porción más distal se hacen finas y

amielínicas, con algunos neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes
sinapsis "en passant" con las dendritas de las células de Purkinje. También
presentan unos botones muy densos y repletos de vesículas redondeadas que
demuestran la existencia de sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las
células estrelladas y las células en cesta.

Además de las musgosas y las trepadoras, la corteza cerebelosa recibe

otras fibras nerviosas aferentes entre las que destacan las procedentes de
locus caeruleus, que son noradrenérgicas y se distribuyen por las tres capas,
y las que se originan en los núcleos del rafe, que envían serotonina a la
capa de células granulares y a la capa molecular.
 Glia
En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protoplásmicos
entre los que destaca un tipo peculiar de astrocito denominado glia de
Bergmann. El soma de esta célula tiene forma irregular y se halla entre las
células de Purkinje desde donde parten de dos a tres prolongaciones con
gruesas excrecencias protoplásmicas que se extienden por toda la capa
molecular y alcanzan la piamadre. Una vez alcanzada la piamadre se adosan
a ella mediante unos ensanchamientos que forman la capa limitante de
Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las células de Fañanás cuyos
somas se sitúan en la capa molecular y sus expansiones no alcanzan la
piamadre. Tanto las células de Fañanás como la glia de Bergmann no
presentan ninguna pecularidad ultraestructural, expresando ambas
positividad para el anticuerpo de la proteína gliofibrilar ácida (GFAP).

En la capa granular se pueden observar astrocitos protoplasmáticos que

no aíslan todas las neuronas y que parecen formar círculos alrededor de los
glomérulos cerebelosos. Así mismo existen oligodendrocitos en la capa
molecular pero no en la granular.

Núcleos profundos
En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4 pares de
núcleos de sustancia gris, que de medial a lateral son: el núcleo del fastigio
(o del techo), el globoso, el emboliforme y el dentado. El emboliforme y el
globoso está muy relacionados funcionalmente y en conjunto forman el
núcleo interpuesto. Los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo también
funcionan en ciertos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos
debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.

El núcleo del fastigio es una masa gruesa con forma de cometa,

ubicada casi en la línea media, justo por encima del techo del IV ventrículo
del cual está separado por una delgada capa de sustancia blanca. El núcleo
globoso es alargado en sentido anteroposterior y se sitúa entre el núcleo del
fastigio y el emboliforme. El núcleo emboliforme tiene forma de coma, con
la parte gruesa dirigida hacia delante y se sitúa junto al hilio del núcleo
dentado.

El núcleo dentado es el de mayor tamaño y se ha calculado que tiene

unas 250.000 neuronas. Es de color gris amarillento y tiene forma de bolsa
con pliegues abierta hacia delante y hacia la línea media. La abertura se
denomina hilio del núcleo dentado y por él salen la mayor parte de las
fibras que forman el pedúnculo cerebeloso superior. En el núcleo dentado se
distinguen al menos dos tipos de neuronas: las grandes o de proyección y
las pequeñas o interneuronas. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo no
están claramente establecidos. Tanto las neuronas de proyección como las
interneuronas tienen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco
ramificadas, que les dan un aspecto general estrellado.

El núcleo dentado, como el resto de los núcleos cerebelosos, además de

recibir colaterales de fibras que desde otros centros nerviosos llegan al
cerebelo, reciben los axones de las células de Purkinje. Cada uno de estos
axones finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los
núcleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de proyección se dirigen a
través de los pedúnculos hacia centros nerviosos específicos. No hay
conexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por
algunos axones de las células de Purkinje que alcanzan directamente los
núcleos vestibulares.

Sustancia blanca
En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adopta una
disposición arborescente por lo que a veces se la conoce como árbol de la
vida del cerebelo o arbor vitae. Está formada por una masa voluminosa
central, denominada cuerpo o centro medular, de la que parten
prolongaciones hacia las circunvoluciones del cerebelo denominadas
láminas blancas. El cuerpo medular se continúa hacia delante directamente
con los pedúnculos, que también están constituidos de sustancia blanca.
 Desde el punto de vista histológico, la sustancia blanca del cerebelo
está constituida por axones junto con astrocitos fibrosos y abundantes
oligodendrocitos productores de la envoltura mielínica. Los axones de la
sustancia blanca son tanto fibras eferentes y aferentes como fibras
intrínsecas que conectan diferentes áreas corticales entre sí. Las fibras
aferentes de la corteza corresponden a axones de las células de Purkinje
mientras que las de los núcleos profundos corresponden a axones de las
neuronas de proyección de dichos núcleos. Las aferencias corresponden a
las fibras musgosas, las trepadoras y las que provienen de los sistemas
noradrenérgico y serotoninérgico. Entre las fibras intrínsecas o propias se
distinguen dos tipos: las fibras comisurales y las arqueadas o de asociación.
Las comisurales cruzan la línea media y conectan las mitades opuestas del
cerebelo mientras que las arquedas conectan circunvaluciones cerebelosas
adyacentes entre sí.

Sustancia gris
La sustancia gris (o materia gris) corresponde a aquellas zonas del
sistema nervioso central de color grisáceo integradas principalmente por
somas neuronales y dendritas carentes de mielina junto con células gliales
(neuroglia). En la médula espinal se aprecia en su centro y hacia los
laterales, en forma de mariposa o letra H, mientras que en el cerebro ocupa
la zona externa, con excepción de los internos ganglios basales que sirven
como estaciones de relevo. En el cerebro se dispone en su superficie y
forma la corteza cerebral, que corresponde a la organización más compleja
de todo el sistema nervioso.

Conexiones cerebelosas
Al cerebelo llegan aferencias de todas las vías motoras y de todas las
sensitivas, incluyendo la olfatoria20 y de él parten eferencias para controlar
todas las vías motoras descendentes. Las eferencias no suelen hacer sinapsis
directamente sobre las motoneuronas de la vía final común excepto en las de
los músculos extrínsecos del globo ocular. Las eferencias normalmente
actúan sobre los núcleos motores del tronco del encéfalo. El número de
fibras aferentes cerebelosas es más de 40 veces superior al de fibras
eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los pedúnculos.

A continuación se expondrán las principales conexiones que establece

el cerebelo ordenadas siguiendo su división funcional. Hay que tener en
cuenta que las fibras aferentes, al contrario que las eferentes, no terminan
sobre la corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la división
funcional.

Aferencias del vestíbulocerebelo

Mayoritariamente provienen del sistema vestibular mediante dos
tractos: el vestibulocerebeloso directo o de Edinger y el vestíbulocerebeloso
indirecto. También recibe algunas fibras del tracto corticopónticocerebeloso
que provienen de la corteza visual del lóbulo occipital (fibras
occipitopónticocerebelosas).

El tracto vestibulocerebeloso directo o de Edinger está formado por los

axones de las neuronas localizadas en el ganglio vestibular o de Scarpa, que
llegan preferentemente al nódulo y algunas a la banda vermiana. No pasa
por los núcleos vestibulares, no se decusa en su trayecto y entra
directamente por el pedúnculo inferior. Transmite información sobre la
posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el
cuerpo.

El tracto vestibulocerebeloso indirecto está formado por los axones de

las neuronas asentadas en los núcleos vestibulares superior y medial, que
van a terminar en los flóculos y, en menor medida, en la banda vermiana.
No se decusa en su trayecto y entra por el pedúnculo inferior. Transmite
información sobre la posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y
angulares que sufre el cuerpo.

Eferencias del vestíbulocerebelo

 Los principales tractos de fibras que parten del vestíbulocerebelo son:
el cerebelovestibular, el floculooculomotor y el uncinado de Russell.

El tracto cerebelovestibular está formado por fibras directas y cruzadas

que se origina en los flóculos y que salen del cerebelo por el pedúnculo
inferior para alcanzar los núcleos vestibulares medial y lateral. Regula la
actividad de los tractos vestibuloespinales medial y lateral.

El tracto floculoculomotor se origina en los flóculos, se decusa en

pleno cerebelo, sale por el pedúnculo superior y asciende por el tronco del
encéfalo hasta llegar al núcleo del nervio oculomotor (o motor ocular
común). Controla los movimientos del globo ocular.

El tracto uncinado de Russell se origina en los flóculos, se cruza y se

dirige cranealmente hacia el pedúnculo cerebeloso superior. Pero antes de
alcanzar ese pedúnculo, cambia bruscamente de dirección formando una
especie de gancho y termina saliendo por el inferior. Acaba en los núcleos
vestibulares. En su trayecto en el cerebelo emite colaterales que salen por el
pedúnculo superior y alcanzan los núcleos de los nervios motores oculares,
la formación reticular y el hipotálamo. Controla los movimientos del globo
ocular y la actividad de los tractos vestíbuloespinales.

Aferencias del espinocerebelo

Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas del neuroeje:
la médula espinal, el bulbo raquídeo y el mesencéfalo.

A nivel de la médula espinal las aferencias llegan por medio de los

tractos espinocerebelosos posterior y anterior. Estos tractos son capaces de
transmitir impulsos nerviosos más rápido que cualquier otra vía del SNC
alcanzando una velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para que
llegue al cerebelo la información sobre los cambios ocurridos en los grupos
musculares periféricos y poder coordinarlos a tiempo.
 El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Gowers se origina en
la médula, en neuronas que se asientan en la zona lateral de la base del asta
posterior, entre los últimos segmentos lumbares y los sacrococcígeos.
Algunas de sus fibras cruzan la comisura gris para ascender por el cordón
lateral del lado contrario, donde se sitúa próximo a la superficie medular.
Las pocas fibras que no se cruzan ascienden por el cordón lateral del mismo
lado. Todas sus fibras atraviesan el bulbo y el puente, y llegan hasta la zona
más caudal del mesencéfalo donde cambian bruscamente de dirección para
entrar al cerebelo por el pedúnculo superior. Alcanza el vermis y las bandas
paravermianas de ambos lados. Transmite información propioceptiva
inconsciente y exterioceptiva de la extremidad inferior.

El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de Flechsing está

formado por axones de neuronas cuyo soma se localiza en la columna
torácica o núcleo de Stilling-Clarke. Asciende por el cordón lateral pegado
a la superficie y justo por detrás del tracto espinocerebeloso anterior. Al
alcanzar el bulbo penetra en el cerebelo por el pedúnculo inferior y llega
hasta el vermis y la banda paravermiana del mismo lado de su origen.
Transmite información propioceptiva inconsciente y exteroceptiva
procedente del tronco y la extremidad inferior.

A nivel del bulbo raquídeo las aferencias llegan por medio de los
tractos cuneocerebeloso, olivocerebeloso y reticulocerebeloso.

El tracto cuneocerebeloso está formado por los axones de las neuronas

que asientan en el núcleo cuneiforme accesorio (fibras arqueadas externas
posteriores). Asciende por el bulbo raquídeo sin decusarse y mezclado con
el tracto espinocerebeloso posterior. Entra por el pedúnculo cerebeloso
inferior y acaba en el vermis y en la banda paravermiana del mismo lado.
Transmite la sensibilidad propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la
mitad superior del cuerpo.
 El tracto olivocerebeloso es la conexión más importante que se
establece entre bulbo raquídeo y cerebelo. Está formado por axones de las
neuronas del núcleo olivar inferior y de los núcleos olivares accesorios.
Estos núcleos reciben información somatoestésica, visual y de la corteza
cerebral además de recibir aferencias vestibulares y del propio cerebelo. Al
poco de originarse, el tracto olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en
el cerebelo por el pedúnculo inferior. Termina proporcionando fibras
trepadoras para toda la corteza cerebelosa. Transmite al cerebelo la
información recibida por los núcleos olivares.

El tracto reticulocerebeloso está formado por axones de neuronas

localizadas en la formación reticular bulbar y póntica. Parte de las fibras se
cruzan y otra parte van directas. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior
y alcanza principalmente el espinocerebelo aunque también manda algunas
fibras para el cerebrocerebelo. Transmite información compleja, tanto de la
periferia como de la corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso
central.

A nivel del mesencéfalo las aferencias llegan por medio de los tractos
tectocerebeloso, trigeminocerebeloso y rubrocerebeloso.

El tracto tectocerebeloso está formado por los axones de las neuronas

de los tubérculo cuadrigéminos superiores e inferiores. Entran en el
cerebelo a través del pedúnculo superior del mismo lado y terminan en la
parte media del vermis. Transmite información visual y acústica proveniente
de la corteza cerebral.

El tracto trigeminocerebeloso está formado por axones de neuronas del

núcleo mesencefálico del nervio trigémino que entran al cerebelo a través
del pedúnculo superior sin decusarse por el camino. Terminan en el vermis
y en la banda vermiana del mismo lado de su origen. Transmite información
propioceptiva del macizo craneofacial.
 El tracto rubrocerebeloso está formado por axones de neuronas
asentadas la porción parvocelular del núcleo rojo que se decusan en su
totalidad antes de alcanzar el cerebelo por el pedúnculo superior.

Eferencias del espinocerebelo

Las principales referencias que parten del espinocerebelo son: el tracto
interpuestorreticular, el tracto interpuestoolivar, el tracto interpuestotectal
y el tracto interpuestorrúbrico.

El tracto interpuestorreticular se origina en el núcleo interpuesto, sus

fibras se decusan parcialmente y salen del cerebelo por los pedúnculos
inferiores para alcanzar los núcleos de la formación reticular.

El tracto interpuestoolivar sale por el pedúnculo cerebeloso superior,

se decusa en su totalidad a nivel del mesencéfalo y desciende por el tronco
del encéfalo para alcanzar el núcleo olivar inferior.

El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes de salir por el

pedúnculo cerebeloso superior y ascender por el tronco del encéfalo hasta
alcanzar los tubérculos cuadrigéminos superior e inferiores.

El tracto interpuestorrúbrico es la eferencia más importante del

espinocerebelo y principal vía de descarga del núcleo interpuesto. Las
fibras que lo conforman salen del cerebelo por el pedúnculo superior, se
decusan en su totalidad en el mesencéfalo y alcanzan el núcleo rojo
contralateral. Desde el núcleo rojo parten axones hacia el núcleo ventral
intermedio del tálamo que, a su vez, envía axones para la corteza cerebral
motora y sensorial. Controla la actividad de las vías motoras que descienden
hasta la médula espinal.

Aferencias del cerebrocerebelo

Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo forman parte del
tracto corticoponticocerebeloso. Este tracto se origina en una amplia zona
de la corteza cerebral que abarca los lóbulos frontal, parietal, occipital y
temporal, y antes de entrar en el cerebelo hace sinapsis en los núcleos del
puente.

La mayoría de las fibras que van desde la corteza hacia los núcleos del
puente son colaterales de axones que se dirigen hacia otras zonas del
encéfalo o hacia la médula espinal y cuyo cuerpo neuronal se sitúa en la
capa V del cortex cerebral. Estas fibras se pueden dividir, según su origen,
en: frontopónticas, parietopónticas, occipitopónticas y temporopónticas.

Las fibras frontopónticas se originan en las cortezas motora y

premotora, y pasan por el brazo anterior de la cápsula interna. En el
mesencéfalo, discurren por la base de los pedúnculos cerebrales
medialmente al tracto corticonuclear. Terminan en los núcleos del puente
más mediales.

Las fibras parietopónticas se originan en las áreas somatosensitivas

primaria y secundaria y en áreas visuales. Pasan por el brazo posterior de la
cápsula interna y luego por la base de los pedúnculos cereberales
lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente
más laterales.

Las fibras occipitopónticas se originan en áreas secundarias

relacionadas con el procesamiento de estímulos visuales del movimiento
(corriente magnocelular de la vía óptica). Pasan por la porción
retrolenticular de la cápsula interna y luego por la base de los pedúnculos
cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos
del puente más laterales.

Las fibras temporopónticas pasan por la porción sublenticular de la

cápsula interna y a nivel del mesencéfalo se colocan lateralmente al tracto
corticoespinal. Termina en los núcleos del puente más laterales.
 Las fibras que van desde los núcleos del puente al cerebelo (fibras
pontocerebelosas) siguen un trayecto horizontal por la protuberancia, se
decusan y entran por el pedúnculo medio. Terminan en la corteza de los
hemisferios y en el núcleo globoso.

Eferencias del cerebrocerebelo

La mayoría de las eferencias del cerebrocerebelo salen por el tracto
dentadotalámico. Este tracto está formado por los axones de las neuronas
localizadas en el núcleo dentado, que salen del cerebelo por el pedúnculo
superior. Se decusan en la porción caudal del mesencéfalo (decusación de
Wernekink) y terminan en el núcleo ventral intermedio del tálamo. Desde el
tálamo parten fibras tálamocorticales que alcanzan las misma áreas de la
corteza cerebral de las que partieron las aferencias
corticoponticocerebelosas.

Existe un grupo de fibras denominadas dentadorrúbricas, que partiendo

del núcleo dentado salen por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusan y
alcanzan el núcleo rojo contralateral.

Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos

El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fibras de los
sistemas neuroquímicos moduladores. Concretamente de dos de los sistemas
monoaminérgicos: el noradrenégico y el serotoninérgico.

El sistema noradrenérgico manda el tracto caeruleocerebeloso desde el

grupo A6 (que coincide con el locus caeruleus) hacia el cerebelo. Este
tracto penetra por el pedúnculo superior y termina distribuido por todos los
núcleos y la corteza. Sus fibras no se comportan como fibras musgosas ni
como trepadoras sino como proyecciones difusas.

El tracto serotoninérgico cerebeloso se origina en los grupos B5 y B6,

entra por el pedúnculo medio y termina distribuido por todos los núcleos y
la corteza. Sus fibras acaban en proyecciones difusas.
 Pedúnculos
El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del encéfalo mediante
3 pares de pedúnculos por los que discurren todas las fibras nerviosas que
entran y salen de él. Hay dos pedúnculos inferiores, dos pedúnculos medios
y dos pedúnculos superiores.

Pedúnculos cerebelosos inferiores

Los pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes conectan
el cerebelo con la parte superior del bulbo raquídeo. Entre ellos se extiende
el velo medular inferior. Por ellos entran las fibras del tracto
espinocerebeloso dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos
vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las fibras
trepadoras provenientes del núcleo olivar inferior y accesorios (tracto
olivocerebeloso). A través de ellos salen las fibras del tracto
cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto
interpuestorreticular.

Pedúnculos cerebelosos medios

Los pedúnculos cerebelosos medios o pontinos conectan el cerebelo
con la protuberancia o puente. Son los más grandes y están separados de los
pedúnculos superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras
laterales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto
corticopontocerebeloso y las del tracto serotoninérgico cerebeloso. A través
de ellos no salen fibras eferentes importantes.

Las fibras de los pedúnculos medios se organizan en tres fascículos:

superior, inferior y profundo.

El fascículo superior, el más superficial, deriva de las fibras

transversales superiores de la protuberancia. Se dirige dorsal y lateralmente,
cruzando superficialmente a los otros dos fascículos. Se distribuye
principalmente por los lobulillos de la cara inferior de los hemisferios
cerebelosos y por las porciones adyacentes de la cara superior.

El fascículo inferior está constituido por las fibras transversales

inferiores de la protuberancia. Pasa profundamente al fascículo superior y
se continúa hacia atrás y hacia abajo más o menos paralelo a él. Se
distribuye por los lobulillos de la cara inferior en las porciones cercanas al
vermis.

El fascículo profundo incluye la mayor parte de las fibras transversas

profundas de la protuberancia. En sus primeros tramos está cubierta por los
fascículos inferior y superior, pero termina por cruzarse oblicuamente y
aparece al lado medial del fascículo superior, de quien recibe un paquete de
fibras. Sus fibras se disgregan y acaban en los lobulillos de la parte anterior
del cara superior. Las fibras de este fascículo cubren a las del cuerpo
restiforme.

Pedúnculos cerebelosos superiores

Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el
mesencéfalo. Entre estos dos pedúnculos se extiende el velo medular
superior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las
del tracto tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del tracto
rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebeloso. A través de ellos salen
las fibras del tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del
interpuestorrúbrico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotalámico,
las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado de Russell.

Irrigación arterial
Hay tres pares de arterias principales que irrigan el cerebelo: las
arterias cerebelosas superiores (SCA), las arterias cerebelosas
inferoanteriores (AICA) y las arterias cerebelosas inferoposteriores (PICA).

Arteria cerebelosa superior

 Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lugar donde esta se
divide en sus dos ramas terminales. Se dirige lateralmente y hacia atrás
contorneando el pedúnculo cerebeloso correspondiente, a la altura del surco
pontomesencefálico. Pasa inmediatamente por debajo del nervio motor
ocular común (III) y atraviesa la cisterna ambiens acompañando al nervio
troclear (IV). Sus ramas terminales discurren por la piamadre, entre la
tienda del cerebelo y la cara superior del cerebelo. Se anastomosa con las
arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza cerebelosa de la cara
superior y los núcleos profundos, así como los pedúnculos cerebeloso
superiores y medios.

Cuando contornea el mesencéfalo, la arteria cerebelosa superior da la

arteria romboidal que sigue el pedúnculo cerebeloso superior y penetra en el
interior del cerebelo para irrigar a los núcleos profundos. También da varias
ramas colaterales que llegan hasta la glándula pineal, el velo medular
superior y la tela coroidea del III ventrículo.

Arteria cerebelosa anteroinferior

Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar donde esta se
forma por la unión de las dos arterias vertebrales. Se dirige lateralmente y
hacia atrás, contorneando la cara lateral del puente justo por debajo del
origen aparente del nervio trigémino (V). Sigue su trayecto por el borde
inferior del pedúnculo cerebeloso medio. Irriga la porción anterior de la
cara inferior del cerebelo, así como los nervios facial (VII) y
vestibulococlear (VIII). Sus ramas terminales se anastomosan con las de las
arterias cerebelosas inferoposterior y superior.

En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite la arteria

laberíntica o auditiva interna (en otras personas la arteria laberíntica se
origina en la arteria basilar). Esta rama acompaña al nervio vestíbulococlear
(VIII) a través del conducto auditivo interno hasta alcanzar el oído medio.

Arteria cerebelosa posteroinferior

 Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del lugar donde
estas se unen para formar la arteria basilar. Se dirige hacia atrás rodeando
la parte superior del bulbo raquídeo y pasando entre el origen del nervio
vago (X) y el nervio accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el pedúnculo
cerebeloso inferior y cuando alcanza la cara inferior del cerebelo se divide
en dos ramas terminales: una medial y otra lateral. La rama medial se
continúa hacia atrás por la cisura media, entre los dos hemisferios
cerebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie inferior de los
hemisferios hasta llegar al borde circunferencial, donde se anastomosa con
las arterias cerebelosas inferoanterior y superior.

Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo, el pedúnculo

cerebeloso inferior, el núcleo ambiguo, el núcleo motor del nervio vago, el
núcleo espinal del nervio trigémino, el núcleo solitario, los núcleos
vestibulares y los núcleos cocleares.

Sus ramas colaterales más importantes son la rama coroidea del IV

ventrículo y las ramas bulbares medial y lateral. La primera contribuye al
plexo coroideo del IV ventrículo, y las otras dos irrigan el bulbo raquídeo y
el pedúnculo cerebeloso inferior.

Drenaje venoso
Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo son: las venas
superiores del cerebelo, la vena superior del vermis, la vena precentral del
cerebelo, las venas inferiores del cerebelo, la vena inferior del vermis y las
venas petrosas. Todas ellas terminan por enviar la sangre a senos venosos
de la duramadre.

Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de la porción

lateral de la cara superior de los hemisferios cerebelosos y normalmente
desembocan en el seno transverso.
 La vena superior del vermis recoge la sangre del vermis superior y
desemboca en el seno recto a través de la vena cerebral interna o la vena
cerebral magna (vena de Galeno).

La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la língula y del

lobulillo central, y desemboca en la vena cerebral magna.

Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de la porción

lateral de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y desembocan en
los senos transverso, occipital y petroso superior.

La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y

desemboca directamente en el seno recto.

Las venas petrosas recogen la sangre de la región del flóculo y

desembocan en el seno petroso inferior o en el superior.

sistematización de las caras del cerebelo

1 superior lóbulo occipital

2 anterior tallo cerebral

3 posterior protuberancia occipital interna bordes laterales

4 inferior fosa cerebelosa

5 lingula espino talamico dorsal vía propioseptiva inconsciente del

dolor brazos y piernas

Circuitos neuronales
En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se pueden dividir
en: axones aferentes, que transmiten la información de otras partes del SNC
al cerebelo; circuitos cerebelosos intrínsecos -corticales y nucleares-, que
integran y procesan la información; y axones eferentes, que transmiten la
información procesada a otras partes del SNC.

Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cerebelosa tras dar

colaterales para los núcleos cerebelosos profundos o para los núcleos
vestibulares. A su vez, la información es procesada en los circuitos
intrínsecos de la corteza cerebelosa, y el resultado, en forma de impulsos
nerviosos, es enviado por los axones de las células de Purkinje a los núcleos
profundos. En estos núcleos la información también se procesa y de ellos
parten las fibras eferentes del cerebelo tanto en dirección ascendente, hacia
el tálamo y corteza, como descendente, hacia la médula espinal.

De esta forma el circuito funcional básico del cerebelo que constituido

por dos arcos: uno principal o excitador, que pasa por los núcleos
profundos, y otros secundario o inhibidor, que pasa por la corteza y regula
al anterior. Este circuito se repite unas 30 millones de veces en todo el
cerebelo y está formado por una sola célula de Purkinje y la neurona nuclear
de proyección correspondiente más las interneuronas relacionadas con ellas.

El circuito funcional básico y los elementos celulares que lo conforman

son idénticos en todas las partes del cerebelo, por este motivo se considera
que la información se procesa de forma similar en todo el cerebelo.

Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal

El arco principal está constituido por las ramas colaterales de las fibras
musgosas y trepadoras, que terminan en las neuronas de los núcleos
profundos. Los axones de las neuronas de proyección de los núcleos
profundos salen del cerebelo a través de los pedúnculos para terminar en
diferentes núcleos del tronco del encéfalo y en el tálamo.

En los núcleos profundos se encuentran principalmente sinapsis

axodendríticas y algunas axosomáticas, aunque también existen
disposiciones más complejas como sinapsis en serie y tríadas. La sinapsis
más frecuente es la sinapsis axodendrítica excitadora que se establece entre
un terminal de las colaterales axónicas de las fibras musgosas o trepadoras -
como elemento presináptico- y una dendrita de una neurona de proyección o
una interneurona de los núcleos profundos -elemento postsináptico-. Las
colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepadoras usan como
neurotransmisor principal el glutamato, aunque también pueden utilizar
otros neurotransmisores (en espacial las fibras musgosas). Los circuitos
sinápticos que se realizan entre las propias neuronas de los núcleos
profundos son poco conocidos.

Desde el punto de vista funcional, los núcleos profundos del cerebelo

poseen dos tipos básicos de neurona de proyección: unas neuronas
gabaérgicas (inhibidoras) y pequeñas que mandan su axón hacia el núcleo
olivar inferior, y otras neuronas glutaminérgicas (excitadoras) que mandan
sus axones a otros centros nerviosos.

Las neuronas de proyección de los núcleos profundos en condiciones

normales disparan permanentemente potenciales de acción a una frecuencia
de más de 100 por segundo. Esta frecuencia puede modularse al alza o a la
baja dependiendo de las señales excitadoras e inhibidoras que le lleguen a la
neurona. Las señales excitadoras provienen principalmente de las
colaterales axónicas de las fibras musgosas y trepadoras, mientras que las
señales inhibidoras provienen de los axones de las células de Purkinje, que
forman parte del arco secundario. El equilibrio entre estos dos efectos es
ligeramente favorable a la excitación, lo que explica por qué la frecuencia
de descargas de las neuronas de proyección se mantiene relativamente
constante a un nivel moderado de estimulación continúa.

Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario

El arco secundario pasa a través de la corteza cerebelosa y está
constituido en torno a una pieza neural fundamental: la célula de Purkinje.
En la célula de Purkinje terminan dos tipos de circuitos: los circuitos
excitadores o principales, que son los que la estimulan, y los circuitos
inhibidores, formados por interneuronas inhibidoras. Finalmente, los axones
de las células de Purkinje se proyectan sobre las neuronas de los núcleos
cerebelosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una acción inhibitoria
mediante sinapsis gabaérgicas. De esta forma se modula y regula el arco
principal excitador.

A todo esto hay que añadir que las terminaciones noradrenérgicas que
llegan al cerebelo liberan un neurotransmisor de forma difusa que produce
una hiperpolarización de las células de Purkinje.

Circuitos excitadores
Las células de Purkinje pueden ser estimuladas por dos vías distintas:
mediante las fibras trepadoras (vía directa) o mediante las fibras musgosas
(vía indirecta).

Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el árbol dendrítico

de las células de Purkinje, producen una estimulación directa y muy
específica mediante sinapsis tipo I de Gray que utilizan como
neurotransmisor el glutamato. Al formar múltiples contactos con cada célula
de Purkinje, una sola fibra trepadora produce una acción excitadora mucho
más eficaz que las fibras musgosas.

Las fibras musgosas no actúan de forma directa sobre las células de

Purkinje sino que lo hacen a través de unas interneuronas excitatorias, las
células granulares. La presencia de interneuronas excitatorias es muy
infrecuente en el sistema nervioso y es característica de la corteza
cerebelosa. A nivel del glomérulo cerebeloso, las fibras musgosas hacen
sinapsis tipo I de Gray (excitadoras) sobre las dendritas de las células
granulares y los impulsos son vehiculados por las fibras paralelas hasta
alcanzar las dendritas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas
presentan sinapsis que contienen vesículas esféricas con glutamato y
conformación tipo I de Gray, lo que concuerda con su carácter excitador. En
conjunto, las fibras musgosas actúan sobre las células de Purkinje con
mucha convergencia y divergencia, estableciendo conexiones más
inespecíficas que las fibras trepadoras.

Las células de Purkinje no cumplen el principio que dice que todos los
potenciales de acción producidos por una neurona son iguales porque
presenta dos tipos de potenciales de acción distintos dependiendo de la vía
por la cual sean estimuladas. Si se estimulan de manera directa a través de
las fibras trepadoras, generan una despolarización prolongada y un
potencial de acción de pico complejo con una frecuencia de descarga de 3 o
4 herzios. Al ser estimuladas por la vía indirecta a través de las fibras
musgosas generan un potencial de acción breve denominado pico sencillo,
con una frecuencia de descarga de 100 a 200 herzios. Para generar un pico
sencillo es necesaria la suma temporal y espacial de la estimulación
producida por varias fibras paralelas. Todo esto demuestra que la
información aportada por los dos tipos de fibras extrínsecas que llegan al
cerebelo es diferente y es procesada de manera distinta.

Circuitos inhibidores
Los circuitos inhibidores están constituidos por los tres tipos
fundamentales de interneuronas inhibitorias: las células de Golgi, las
células estrelladas y las células en cesta. Pueden actuar directamente sobre
las células de Purkinje -como lo hacen las células estrelladas y las células
en cesta- o indirectamente a través de las células granulares -como lo hacen
las células de Golgi-. Todas estas interneuronas utilizan GABA como
neurotransmisor inhibidor.

Las células estrelladas y las células en cesta son estimuladas por las
fibras paralelas de los granos, que previamente han sido estimuladas por las
fibras musgosas, y son las encargadas de modular la activación de las
células de Purkinje por las fibras trepadoras produciendo un fenómeno de
inhibición lateral. Esta inhibición lateral hace más precisa la señal que llega
a las células de Purkinje de la misma manera que otros mecanismos de
inhibición lateral acentúan el contraste de las señales en otros muchos
circuitos neuronales de sistema nervioso.

Las células de Golgi reciben estímulos excitatorios de las fibras

paralelas y, en menor cantidad, de las fibras trepadoras y musgosas. Actúan
a nivel de los glomérulos cerebelosos haciendo sinapsis tipo II de Gray
(inhibitaria) sobre las dendritas de las granos. Mediante estas sinpasis
modulan la activación de las células granulares por las fibras musgosas y,
por consiguiente, regulan la actividad de las células de Purkinje. De esta
forma, las células de Golgi crean un circuito de retroalimentación negativa
para las células granulares.

Señales de salida
Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor
Teorías sobre la función cerebelosa
Modelado de la función cerebelosa
Patología
Clásicamente las lesiones del cerebelo se manifiestan clínicamente por:

Hipotonía: Se caracteriza por una resistencia disminuida a la palpación

o manipulación pasiva de los músculos; por lo general, se acompaña de
reflejos osteotendinosos disminuidos y de tipo pendular, junto a un
llamativo fenómeno de rebote en la prueba de Stewart-Holmes.
Ataxia o descoordinación de los movimientos voluntarios: La
alteración de la coordinación de los movimientos voluntarios da lugar a la
aparición de hipermetría, asinergia, discronometría y adiadococinesia. En
las pruebas cerebelosas (dedo-nariz o talón-rodilla), la velocidad y el inicio
del movimiento no se encuentran afectos, pero cuando el dedo o el talón se
aproximan a la nariz o la rodilla, sobrepasan su destino o corrigen la
maniobra excesivamente (hipermetría). La asinergia consiste en una
descomposición del movimiento en sus partes constituyentes.
Todos estos trastornos se observan mejor cuanto más rápidamente se
ejecutan las maniobras. La adiadococinesia indica una dificultad o la
imposibilidad para ejecutar movimientos alternativos rápidos (prueba de las
marionetas).

Alteración del equilibrio y de la marcha: La alteración de la estática

provoca inestabilidad en ortostatismo, por lo que el paciente debe ampliar
su base de sustentación (separa los pies); al permanecer de pie y al andar su
cuerpo presenta frecuentes oscilaciones. A diferencia de los trastornos
vestibulares, estas alteraciones no se modifican al cerrar los ojos. La
marcha es característica y semeja la de un borracho (marcha de ebrio),
titubeante, con los pies separados y desviándose hacia el lado de la lesión.
Temblor intencional: Grueso y evidente al intentar un movimiento
(temblor intencional o de acción).Hay que tener en cuenta que el cerebelo
regula el temblor fisiológico, por tanto, su lesión provoca este tipo de
temblor. Incluso, hay otros tipos de temblor relacionados directamente con
el cerebelo: temblor holocraneal o de negación, temblor mixto,y temblor
distónico, etc....
Otros: Palabra escandida, explosiva, nistagmus, fatigabilidad,
etc.

Síndrome cerebeloso
La enfermedad o lesión de la totalidad o de una gran parte del cerebelo
es lo que se conoce como síndrome cerebeloso. Las lesiones selectivas del
cerebelo son extremadamente raras.

Síndrome cerebeloso de vermis

La causa más frecuente es el meduloblastoma del vermis en los niños.
El compromiso del lóbulo floculonodular produce signos y síntomas
relacionados con el sistema vestibular. Dado que el vermis es único e
influye sobre las estructuras de la línea media, la descoordinación muscular
afecta a la cabeza y el tronco, y no a las extremidades. Se produce una
tendencia a la caída hacia delante o hacia atrás, así como dificultad para
mantener la cabeza quieta y en posición erecta. También puede haber
dificultad para mantener el tronco erecto.
 Síndrome cerebeloso hemisférico
La causa de este síndrome puede ser un tumor o una isquemia en un
hemisferio cerebeloso. En general, los síntomas y signos son unilaterales y
afectan a los músculos ipsilaterales al hemisferio cerebeloso enfermo. Están
alterados los movimientos de las extremidades, especialmente de los brazos
y piernas, donde la hipermetría y la descomposición del movimiento son
muy evidentes A menudo, se produce oscilación y caída hacia el lado de la
lesión. También son hallazgos frecuentes la disartria y el nistagmo.

Etiología del síndrome cerebeloso

Accidente cerebrovascular de fosa posterior que afectó el cerebelo por

hemorragia.
Las etiología más frecuentes de síndromes cerebelosos son:

Vasculares:
Insuficiencia vertebro-basilar
Infartos
Hemorragias
Trombosis
Tumorales:
Meduloblastoma (vermis del cerebelo)
Astrocitoma quístico (hemisferios cerebelosos)
Hemangioblastoma (hemisferios cerebelosos)
Neurinoma del acústico (ángulo pontocerebeloso)
Metástasis
Paraneoplasico (cáncer de pulmón)
Traumáticas:
Contusión
Laceración
Hematomas
Tóxicas:
Alcohol
Drogas
Hidantoinatos
Infecciosas:
Cerebelitis virosicas
Cerebelitis supuradas
Absceso
Tuberculomas
Degenerativas:
Enfermedad de Friedrich
Enfermedad de Pierre-Marie
Esclerosis múltiple
Autoinmune:
Ataxia por gluten
Malformaciones:
Arnold Chiari
Malformación de Dandy Walker
Malformaciones vasculares