Subfilo Craneados
Según Hickman et al. (2020), el tercer subfilo de los cordados es el amplio y
diverso grupo de los vertebrados. Este grupo monofilético comparte característica
básicas de los cordados con los otros dos subfilos (Subfilo Urocordados y el
subfilo Cefalocordados) como lo es el hecho de que son deuterostomados y
triblásticos; igualmente, presentan otras características como la simetría bilateral,
cefalización y un celoma muy bien desarrollado pero, además presenta una serie
de homologías nuevas que los otros no tienen. El otro nombre que se le da,
Craneados, conceptualiza muchísimo mejor al grupo, ya que todos ellos presentan
un cráneo (envuelta ósea o cartilaginosa del encéfalo), la aparición de esta
estructura (formada por un encéfalo, en el extremo anterior del cordón dorsal, los
ojos y otros órganos sensoriales) abrió paso a una nueva forma de alimentación:
la depredación activa. Hay que aclarar que las cabezas tambien evolucionaron
independientemente en otros linajes animales. Sin embargo, no todos los
Craneados presentan vértebras, de ejemplo esta el grupo de los peces sin
mandíbula.
Muchas veces se utiliza de forma incorrecta el término vertebrado. Generalmente,
se confunde el término con los que realmente son craneados. Propiamente,
vertebrados son los que poseen una columna vertebral que rodea el tubo neural.
En cambio, los que poseen cráneo, como los peces mixines que se consideran los
primeros vertebrados, en realidad son craneados. (García s.f.)
Como se mencionó anteriormente este subfilo presenta las mismas 5 principales
características que los demás cordados (notocorda, cordón nervioso tubular
dorsal, Hendiduras o sacos faríngeos, endostilo y cola postal)
Notocorda
El término cordados proviene de una estructura esquelética, la notocorda,
presente en todos los embriones de este filo, así como en algunos adultos
(Campbell & Reece 2007). Es una estructura flexible, en forma de varilla, que se
extiende a lo largo de todo el cuerpo; es tambien la primera parte del
endoesqueleto que aparece en el embrión. La notocorda es un eje para la
inserción de la musculatura, y al poder doblarse sin acortarse permite los
movimientos ondulatorios del cuerpo. En la mayoría de los vertebrados la
notocorda es reemplazada por las vértebras, aunque generalmente quedan restos
entre estas o en su interior (Hickman et al. 2020).
Figura 1. Notocorda (Hickman et al. 2020).
Cordón nervioso tubular dorsal
El cordón nervioso de un cordado es dorsal y tubular (aunque el hueco central
pueda quedar casi obliterado durante el crecimiento). El extremo exterior se dilata
para formar el cerebro. Este cordón se forma a partir de una invaginación de
células ectodérmicas ubicadas en la zona dorsal del cuerpo, este en los
vertebrados esta protegido por los arcos neurales de las vertebras y el cerebro
esta rodeado por un cráneo, ya sea óseo o cartilaginoso (Hickman et al. 2020).
Figura 2. Cordón nervioso dorsal (Hickman et al. 2020).
Hendiduras o sacos faríngeos
Las hendiduras branquiales faríngeas son aperturas a modo de rendijas que
comunican el exterior con la cavidad faríngea (Hickman et al. 2020). En todos los
embriones de los cordados se forman una serie de bolsas separadas por surcos a
los lados de la faringe, estas permiten que el agua que entra por la boca abandone
el cuerpo sin la innecesaria acción de recorrer todo el tubo digestivo, estas
tambien funcionan como mecanismo para atrapar alimentos en suspensión. En los
vertebrados estas aberturas se han alterado para hacer el intercambio gaseoso y
reciben el nombre de aperturas branquiales. En los tetrápodos estas hendiduras
no se transforman en aberturas; en cambio, hacen el papel importante del
desarrollo de algunas partes del oído (Campbell & Reece 2007).
Figura 3. Hendiduras o sacos faríngeos (Hickman et al. 2020).
Endostilo
Hasta hace un tiempo, esta estructura no se reconocía como una parte
fundamental de los cordados, pero este, o su derivado, la gandula tiroides, se
localiza en la parte ventral de la faringe, segrega un tipo de moco que atrapa las
partículas de alimento que llegan a la cavidad faríngea. En los cordados primitivos
el endostilo y la faringe trabajan juntos para hacer una eficaz estructura para la
alimentación filtradora (Hickman et al. 2020).
Figura 4. Endostilo (Hickman et al. 2020).
Cola postanal
Este filo llamado cordados presenta una cola ubicada en la parte posterior al ano,
sin embargo en muchas especies , esta se pierde durante el desarrollo
embrionario. Por otro lado, la cola de los cordados presenta elementos
esqueléticos y musculares, y en varias especies acuáticas aporta una gran parte
de la fuerza propulsora (Campbell & Reece 2007).
Figura 5. Cola postanal (Hickman et al. 2020).
Figura 6. Todos los caracteres característicos de los cordados (Campbell & Reece 2007)
Cresta neural, placodas neurales y los genes Hox
Continuando con el subfilo investigado, según Campbell y Reece (2007), los
craneados comparten una serie de características que los diferencian de los
demás cordados. En la parte genética, estos individuos tienen dos grupos de
genes Hox, ya que según Hickman et al. (2020) recientes estudios sugieren que
estos genes se duplicaron aproximadamente en el momento que aparecieron los
vertebrados donde quizás estas copias duplicadas de genes controladores de la
organización tanto externa como interna proporcionaron material genético “libre”
que serviría para desarrollar un animal más complejo. Existen otros grupos de
genes que producen moléculas de señalización y factores de transcripción que se
presentan de forma duplicada en los craneados. Esta complejidad genética extra
permitió que estos animales desarrollaran estructuras más desarrollado que las de
los tunicados y los anfioxos. Una parte única y elemental de los craneados es la
cresta neural.
De acuerdo con Pachajoa y Moreno (2015) la cresta neural es una estructura
transitoria de origen embrionario-ectodérmico que consiste en un grupo de células
que se localizan en la placa neural y que durante la neurulación forman el tubo
neural en un proceso similar a la invaginación del endodermo durante la
gastrulación, en una etapa posterior estas CCN (células de la cresta neural)
migran a distintos destinas ubicados en el mesodermo subyacente al tubo neural
para contribuir con la formación de una serie de estructuras de la cabeza y la cara.
Figura 7. Cresta neural y la migración de las CCN (Campbell & Reece 2007).
Estas células constituyen un gran paso evolutivo que le permitió a los vertebrados
construir una serie de estructuras morfo-funcionales como la mayor parte del
cráneo como algunos huesos y cartílagos, la dentina de los dientes, la capa
interna de la piel (dermis) de la parte facial, algunos nervios craneales ,unos
cuantos tipos de neuronas, y las capsulas sensoriales en las que los ojos y otros
órganos de los sentidos se desarrollan (Campbell & Reece 2007), para adaptarse
de un estilo de alimentación suspensívora-filtradora a una predadora activa mucho
más eficiente.
Las placodas neurales son engrosamientos de la ectodermis que aparece en el
extremo anterior, a cada lado del tubo neural. Estas placodas dan origen al epitelio
olfativo, el cristalino del ojo, al epitelio del oído interno, a ciertos ganglios y
electrorreceptores de la línea lateral (Hickman et al. 2020).
El origen de los craneados
De acuerdo con Pérez (2003) durante el periodo Ordovícico, hace unos 510 y 439
millones de años, se diversifico el grupo más primitivo de craneados.
Modificaciones musculoesqueléticas
La mayoría de los vertebrados presentan un exoesqueleto junto a un
endoesqueleto de cartílago o de hueso. Un endoesqueleto permite un tamaño
corporal casi ilimitado, gracias a esto unos cuentos vertebrados se han convertido
en los mayores animales del planeta tierra. El exoesqueleto hace de un increíble
carcasa articulada para los músculos. La forma que tienen sus músculos
segmentarios -los miómeros- modifico su forma de V hasta una W de los
vertebrados, esta modificación más compleja en el plegamiento de los miómeros
da un gran control sobre la mayor longitud del cuerpo. Este endoesqueleto está
muy probablemente compuesto al inicio de cartílago que un tiempo después se
haría o daría paso al hueso. La presencia de hueso en el tegumento de los
ostracodermos y demás peces primitivos los doto de protección hacia sus
depredadores, la fuerza estructural de hueso es mas grande que la del cartílago lo
que permitió la inserción de musculatura en áreas de alto estrés mecánico. El
exoesqueleto esta bien desarrollado -este se forma a partir del tegumento- ,el
tegumento está formado por dos partes: una epidermis externa formada por el
ectodermo y una dermis interna de tejido conjuntivo que proviene del mesodermo,
muchos de los huesos formados por las células de la epidermis son los que
protegen al cerebro.
La mayoría de los vertebrados están un poco más protegidos por estructuras
queratinizadas provenientes de la epidermis, como glándulas, escamas, plumas,
garras, astas y pelo (Hickman et al. 2020).
Mejoras fisiológicas
Los vertebrados presentan unas mejoras -modificaciones- en el sistema digestivo,
que es completo, respiratorio, circulatorio y excretor para lograr abarcar todo el
tamaño de su cuerpo. La faringe perforada evoluciono en los primeros cordados
como un sistema que les ayudaría a la filtración de alimentos, dando lugar a una
faringe en los vertebrados con músculos adicionados que crean una poderosa
bomba para el movimiento del agua, al crearse las branquias muy vascularizadas,
la función de la faringe paso a ser parte del intercambio gaseoso, hubieron unos
cambios en el tracto digestivo que traen consigo el movimiento ciliar a la acción
muscular para el movimiento del alimento, además de unas glándulas digestivas,
el hígado y el páncreas, fueron muy necesarios para manejar la mayor cantidad de
comida ingerida.
El sistema circulatorio cerrado posee un corazón ventral, con 3 cámaras, un seno
venoso, atrio y ventrículo, más los eritrocitos con hemoglobina que ayudaron a
mejorar el transporte de nutrientes y otras sustancias, con vasos sanguíneos con
arterias, venas, capilares, arcos aórticos pares que conectan las aortas dorsales y
ventral que se ramifican hasta las branquias en los vertebrados acuáticos, en los
terrestres presentan modificaciones en la disposición de los arcos aórticos para
constituir los sistemas pulmonar y sistémico. Los vertebrados poseen riñones
glomerulares pares que extraen los residuos metabólicos (Hickman et al. 2020).
Después de haber explicado anteriormente como se dio un paso de la
alimentación-filtradora a un una alimentación-depredadora, en estos vertebrados
modificados se vio necesario unos esenciales nuevos controles integradores,
sensoriales y motores para ayudarse a localizar a sus nuevas presas, en el
sistema nervioso el extremo anterior del cordón nervioso se ensancho para formar
un cerebro tripartito (anterior, medio, posterior) que va a estar protegido totalmente
por un cráneo (Filo craneados) cartilaginoso u óseo, se desarrollaron unos pares
de órganos sensoriales externos para la mejor recepción a distancia, eran ojos con
lentes y retinas invertidas, receptores de presión como oídos internos diseñados
para el equilibrio y para incluir la recepción sonora, y receptores químicos que
incluían receptores del gusto y órganos olfativos exquisitamente sensibles; un
sistema de línea lateral para detectar las vibraciones del agua; y
electrorreceptores para percibir corrientes eléctricas que desvelaran la presencia
de presas (Hickman et al. 2020).
Continuando con el tema de los craneados después de decir todas las
características generales de este subfilo, perteneciente a los cordados, como se
dijo anteriormente este subfilo es el más diverso de todo el filo en general y cada
uno presenta diferentes características que los diferencia unos de otros.
Figura 8. Diversidad de un cladograma representando a los craneados (Hickman et al.
2020).
BIBLIOGRAFIA
Hickman C, Keen S, Eisenhour D, Larson A, I’ Anson H. 2009. Principios
integrales de Zoología. 14. ed. (EEUU): McGraw-Hill Education. 505, 506, 507
